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Universidad de Guayaquil Facultad de Ciencias Agrarias

Materia: Entomologa Docente: Ing. Freddy Carrasco Alumnos: Cecibel Hidalgo Ochoa Marcel Mndez Mantuano Curso: 6to ciclo Tema: Informe Entomolgico Diseccin de un insecto del orden Orthoptera Justificacin:
La prctica realizada el 14 de enero del 2012 tuvo como objetivo diferenciar las partes externas de los insectos principalmente del grupo Orthoptera, entendiendo como estudiantes que la educacin es un proceso extenso; quienes conformamos el grupo de prctica potenciamos los conocimientos aprendidos en el aula para que este material pueda ser aprovechado, analizado y estudiado por quienes deseen ampliar conocimientos del tema. No queremos presentarnos como una nueva gua entomolgica sino como un material de apoyo para quienes no poseen recursos tan disponibles como el internet ya que desde ah fue sacado la mayor parte del mismo, por ello presentamos un informe de practicatcnico con errores involuntarios que traen el proceso de aprendizaje.
Cecibel Hidalgo, Marcel Mndez Estudiantes
Muchas veces la vida es como las telaraas: los insectos pequeos quedan prendidos en ellas; los grandes la rompen

MARCO TEORICO
La espectacular diversidad y abundancia alcanzada por los animales del phylum Arthropoda logra en las especies de la clase Insecta su mejor expresin. Se conocen alrededor de un milln de especies de insectos, lo que representa un nmero semejante a tres veces el resto de los animales juntos. Se ha planteado que las especies de insectos puedan alcanzar una cifra entre 10 a 30 millones. ORGANIZACIN BSICA El cuerpo se encuentra organizado de manera semejante a la Annelida, en cuanto a disposicin cilndrica segmentada y tagmatizacin corporal, pero fuertemente modificado y definido por la rigidez del tegumento, lo que permite estructuras y funcionamiento grandemente diferentes a los que presentan los animales de cuerpo blando.

Grafico#1 Partes de un insecto

El esqueleto hidrosttico de los Annelida es reemplazado en Insecta y en los dems Arthropoda por un exoesqueleto, que resulta como un producto del tegumento endurecido. Con esta disposicin se consigue una forma corporal ms constante, desarrollo de patas que levantan el cuerpo del suelo, reas de insercin muscular localizadas y movimientos basados, fundamentalmente, en accin de palancas y no en presin hidrulica como sucede en animales de cuerpo blando. Si bien los organismos deformables presentan algunas ventajas interesantes en cuanto a acomodarse con facilidad en los espacios disponibles en el medio, la constancia de las formas permite, en cambio, el desarrollo de estructuras ms eficientes y complejas, lo que es especialmente importante en aquellos rganos cuyas relaciones espaciales deben mantenerse para un buen funcionamiento. La disposicin externa del esqueleto favorece, de manera muy especial, la mantencin de formas por la constitucin de cpsulas rgidas; esta circunstancia es particularmente notable en la cpsula ceflica y esqueleto torcico que muestran gran rigidez en insectos. Tal disposicin si bien se presenta, en cierto modo, en varias otras especies de animales (mamferos inclusive), es marcadamente ms acentuada en insectos, demostrando la importancia de mantener relaciones espaciales constantes no slo en la cabeza, sino tambin en el trax que se observa altamente especializado en locomocin. El desarrollo de patas tiene cuando menos tres consecuencias trascendentales: - disminuir el roce donde no es necesario para el desplazamiento - aumentar el roce en puntos definidos para lograr una mayor eficiencia en la accin sobre el medio y - aprovechar el aumento de velocidad generado por desplazamientos angulares. Las reas de insercin muscular localizada permiten que las fuerzas se ejerzan en puntos precisos, donde son ms eficientes, y no en reas extensas, como sucede en animales de esqueleto blando Muchas veces la vida es como las telaraas: los insectos pequeos quedan prendidos en ellas; los grandes la rompen

donde hay aparicin de componentes laterales, que representan prdida de energa. Estas ltimas, aunque generan un mayor gasto energtico, debido a que el brazo de la resistencia (y) es casi siempre enormemente ms largo que el brazo de la potencia (x), permiten un aumento en la velocidad por desplazamiento angular, como puede advertirse en la observacin de las articulaciones de los segmentos largos de las patas (Fig.1). Desde el punto de vista mecnico, el exoesqueleto rgido ofrece ventajas evidentes frente a un endoesqueleto. Considerando para ambos sistemas la misma cantidad y calidad de materiales, el exoesqueleto es igualmente resistente a las fuerzas de compresin y traccin, pero su capacidad de resistencia frente a fuerzas de flexin es apreciablemente mayor, ya que ello depende del tamao de la seccin que se opone a la fuerza (Fig. 2). En aspectos mecnicos los insectos se muestran claramente favorecidos en relacin a otros animales con endoesqueleto rgido (vertebrados, por ejemplo); sin embargo, la mayor eficiencia tiene una limitacin de tamao pues resulta que para poder crecer, el insecto debe mudar su esqueleto, ya que ste no crece junto al aumento de otros tejidos que experimenta el cuerpo durante su desarrollo. Tal circunstancia lo deja desprovisto de sostn durante el cambio de esqueleto, lo que es un factor limitante de tamao; si hubiese una masa msculo-visceral grande, ella aplastara al individuo contra el sustrato, desorganizando su estructura e impidiendo la adecuada formacin de nuevas estructuras rgidas de soporte.

Figura 1. Esquema de pata posterior de langosta mostrando la longitud de los brazos de la palanca femoro-tibial (Redibujado de Chapman, 1979).

CUBIERTA CORPORAL La doble funcin de la cubierta corporal, de sistema tegumentario y esqueltico, requiere de una organizacin compleja que permita responder a las mltiples exigencias del medio. La mayora de las propiedades de la cubierta corporal son llevadas a cabo por la cutcula, que aparece como un producto de las clulas epidrmicas. Su estudio centra permanentemente el inters de numerosos investigadores que tratan de conocer sus caractersticas o de aplicar el conocimiento con fines prcticos, particularmente, en relacin con insecticidas o con la capacidad de retencin de agua de los insectos.

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Figura 2. La resistencia a la flexin depende de la seccin que se opone a la fuerza, como se advierte en la comparacin del cilindro hueco con el compacto o entre las lminas.

CUTCULA Las observaciones realizadas con microscopa de luz han mostrado la existencia de dos capas en la cutcula, que responden preferentemente a funciones distintas. La ms externa ha sido llamada epicutcula y est relacionada fundamentalmente con la mantencin del medio qumico del insecto, mientras que la interna es la procutcula, responsable de la mayora de las caractersticas mecnicas del tegumento y tiene un rol esqueltico predominante (Fig.3). La microscopa electrnica ha mostrado la naturaleza compleja de la epicutcula, que, aunque muy delgada en relacin a la procutcula (uno de los valores ms frecuentes es de 1 micrn), est formada por varias lminas cuya heterogeneidad parece favorecer su funcin. La impermeabilidad relativa necesaria se logra mediante un conjunto de barreras especializadas que reducen la prdida de agua interna a valores mnimos dentro del Reino Animal y proporcionan proteccin eficiente contra el ingreso de microrganismos. Aunque la composicin qumica es variable entre las especies, la secuencia de deposicin de los distintos componentes resulta mejor conocida. En la formacin, la superficie de la epidermis, que se encuentra entonces cubierta con vellosidades, origina placas de una protena, la cuticulina, que se extienden horizontalmente hasta fusionarse en una capa continua. Por debajo de la cuticulina, se deposita una capa de protena epicuticular formada por secrecin de la superficie apical celular. Esta ltima capa es penetrada por finos canales que terminan en la superficie de la lmina de cuticulina y forman, externamente, la capa de cera superficial de los insectos. El rol funcional de la cuticulina es apreciable en cuanto a: - permeabilidad, permitiendo selectivamente el paso de algunas sustancias, que digieren parcialmente la procutcula durante el proceso de la muda, e impidiendo el paso de otras - determinacin de tamao corporal, dada la no elasticidad de las capas proteicas, el tamao alcanzado por cada estado juvenil es determinado por su extensin - caractersticas de diseo superficial, en cuanto a microesculpido, micropelos, etc., - algunas caractersticas de superficie, por servir de soporte a otras capas.

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Figura 3. Diagrama de la estructura del tegumento de un insecto, mostrando una estratificacin heterognea que responde a distintas exigencias del medio: a) seta, b) cemento, c) cuticulina, d) epicuticulina, e) exocutcula, f) poro/canal de la cera, g) glndula drmica, h) endocutcula, i) membrana basal (Original).

ESTRUCTURA CORPORAL: TAGMATIZACIN


Teniendo en cuenta una derivacin a partir de un plan primitivo segmentado, el patrn estructural que diferencia a la clase Insecta de otros Arthropoda est organizado en base a tres tagmas: - tagma ceflico, formado por lo menos por 4 segmentos, - tagma torcico, formado por 3 segmentos, y un - tagma abdominal, por 11 segmentos. La base de esta organizacin de grupos de segmentos estrechamente asociados (= tagmas), es una divisin del trabajo fisiolgico, logrando mayor especializacin y eficiencia. En los insectos actuales, cuando se presenta una segmentacin externa, esta es claramente funcional y no se corresponde exactamente, por ejemplo, con la que presentan los Annelida. Una segmentacin externa conspicua, con partes mviles, slo se presenta en el abdomen, est totalmente ausente en la cabeza y, generalmente, es poco apreciable en el trax, excepto por la existencia de apndices. CABEZA

Grafico#2 Partes de la cabeza del insecto

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Como en los dems animales de simetra bilateral, la parte anterior, por ser la primera en contacto con el medio, est relacionada con sensibilidad y captura de alimentos. Tambin como en otros seres bilaterales, se observa una diferenciacin de la cabeza, con desarrollo de receptores a distancia y de un sistema traductor e integrador de ubicacin prxima a ellos. Este desarrollo y especializacin es apreciablemente mayor que en otros grupos de artrpodos, como Crustacea o Arachnida, donde no hay una separacin neta de cabeza y trax, y la mayor masa nerviosa est relacionada con la base de los apndices torcicos. La organizacin ceflica de los insectos puede ser comprendida tomando en cuenta estos dos aspectos; ambos dependen de manera muy particular de la mantencin de formas aunque con requerimientos distintos; mientras las necesidades de captura e ingestin de alimento requieren de musculatura poderosa y de puntos de insercin fijos (Fig. 4), las conexiones nerviosas exigen posiciones geomtricas muy definidas, que son crticas para su correcto funcionamiento.

Figura 4. Esquema generalizado de la musculatura de las mandbulas indicando el efecto deformante de su accin sobre la cabeza. a) punto de insercin de la musculatura (Original).

En la cabeza el tegumento se encuentra esclerosado, formando una cpsula continua que mantiene una forma constante, soporta rganos sensoriales fijos tales como ojos y pelos tctiles, o receptores qumicos y mviles que corresponden a antenas primariamente olfativas, un cerebro integrador formado por tres masas nerviosas y los apndices mviles, relacionados directamente con la alimentacin. Refuerzos cuticulares particulares, de resistencia mecnica, se encuentran en la cabeza alrededor de las principales aberturas de la cpsula e impidiendo la deformacin originada por contraccin de la musculatura propia de las piezas bucales. Tal es el caso de las suturas antenal, orbital, ocular, occipital, subgenal y epistomal, adems de una sutura frontal (Fig. 5). La sutura antenal o alveolar, origina un pequeo cndilo articular y una membrana que hacen posible los movimientos del primer segmento antenal, llamado escapo. Este primer segmento alcanza generalmente un desarrollo mayor que el resto y contiene la musculatura que mueve la parte distal de la antena, que ha sido llamada flagelo, dividida en anillos o flagelmeros; el flagelo tiene desarrollo variable y modificaciones con un significado funcional especfico relacionado a una mayor superficie, as, en varias especies, se presentan ms desarrolladas o ramificadas en los machos (Fig. 6). La sutura orbital presenta una inflexin cuticular apreciable, que aloja parte de la capa retiniana del ojo. El formen magno, en la regin posterior, se encuentra reforzado por dos suturas (occipital y postoccipital), la ms posterior se proyecta internamente (impresin tentorial), originando los brazos posteriores del tentorio y separa un rea postcervical que lleva un cndilo a cada lado para los escleritos cervicales.

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Figura 5. Diagrama generalizado de la cabeza de un insecto. A: vista frontal y B: lateral. a) sutura coronal, b) sutura frontal, c) ocelo, d) ojo compuesto, e) base de la antena, f) articulacin mandibular, g) sutura epistomal, h) frente, i) clpeo, j) vertex, k) sutura postoccipital y l) labio (Original).

La gran abertura de la cpsula ceflica para las piezas bucales e ingreso al tubo digestivo se encuentra reforzada por la sutura peristomal, cuyos segmentos anterior, lateral y posterior reciben nombres distintos. La parte anterior de esta sutura (llamada epistomal) se aparta del margen, acercndose algo a los alvolos antenales, con un diseo especialmente interesante, ya que impide deformaciones tanto en el plano vertical como horizontal y separa un esclerito (= clpeo) donde se inserta musculatura dilatadora del cibario. Lateralmente,mla sutura refuerza la articulacin de la mandbula (sutura genal o pleurostomal), y posteroventralmente, aumenta la resistencia para otras piezas bucales mviles (sutura hipostomal). La sutura ecdisial refuerza un rea dilatable, flexible, que se rompe en los juveniles para permitir la salida de la cabeza durante la muda de piel. Tpicamente tiene la forma de una Y invertida, donde se distingue un segmento dorsal (sutura coronal) y dos brazos laterales (sutura frontal). La permanencia de esta sutura en insectos adultos es bastante variable, resultando homologas difciles de establecer; en un buen nmero de grupos se mantiene una nica lnea que es llamada lnea frontal. Desde el punto de vista morfolgico, las suturas clsicamente han llamado la atencin, por permitir reconocer reas topogrficas (= escleritos), que tienen importancia funcional por ser superficies de origen de msculos (la insercin de aquellos que mueven apndices, en cambio, es puntual). La nomenclatura de estas reas se indica en la Figura 5. La funcionalidad de las suturas slo puede ser bien apreciada en la observacin directa de ejemplares, lo mismo sucede con el tentorio (Fig. 7), sin embargo, el rol de este ltimo puede ser visualizado, en lneas generales, como mecanismo interno de resistencia a deformacin y como punto de insercin de varios msculos: adductores ventrales de mandbulas, maxilas, labio, retractor de la hipofaringe, dilatador de la cavidad preoral (= cibario) y de la faringe. El tentorio formado por invaginaciones de la cutcula ceflica presenta, a menudo, algunas proyecciones laminares dorsales que van a fijarse en la vecindad de los alvolos antenales. Muchas veces la vida es como las telaraas: los insectos pequeos quedan prendidos en ellas; los grandes la rompen

Figura 6. Formas de antenas: a) filiforme (Cerambycidae), b) moniliforme (Tenebrionidae), c) clavada (Coccinellidae), d) serrada (Elateridae), e) setiforme (Odonata), f) pectinada (Pyrhochoridae), g) flabelada (Sandalidae), h) aristada (Muscidae), i) lamelada (Scarabaeidae), j) plumosa (Culicidae macho), k) geniculada (Chalcididae) (Modificado de Borror & Delong, 1989).

ESTRUCTURA DE LAS ANTENAS DE LOS INSECTOS La antena tpica de un insecto presenta tres segmentos bsicos:

Basal o escapo. El artejo basal que se articula con la cpsula ceflica. Pedicelo o tallo. El segundo artejos que une el escapo al flagelo. Flagelo o clvola. El flagelo a menudo es el segmento ms largo de la antena y tambin el ms variado en formas. Est compuesto por una sucesin de anillos, tambin llamados artejos antenales o flagelmeros. Tcnicamente los flagelmeros no son verdaderos segmentos pues carecen de musculatura propia. En muchos escarabajos y en las avispas Chalcidoidea los flagelmeros apicales forman una clava o maza, y el trmino colectivo para los segmentos entre sta y la base antenal es funculo; por razones tradicionales, en los escarabajos son los segmentos entre la clava y el escapo, pero en las avispas son los segmentos entre la clava y el pedicelo. En los grupos con antenas ms uniformes (por ejemplo Diplopoda), todos los segmentos se denominan antenmeros. Algunos grupos tienen una cerda simple o apical con diversas formas o subapical llamada arista (que puede estar especialmente bien desarrollada en algunos dpteros).

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Grafico#3 partes de la antena

TRAX La diferenciacin del tagma torcico est ms exclusivamente relacionada con locomocin que en la mayora de los dems animales, lo que es ms evidente an en las especies voladoras. La zona tiende a ser completamente esclerosada, ya que la existencia de reas membranosas favorecera la absorcin del impulso generado por rganos de propulsin. Se obtiene as, generalmente, un sustrato rgido que transmite bien las fuerzas y proporciona puntos de articulacin e insercin muscular.

Figura 7. Diagrama de las proyecciones tegumentarias internas que forman el tentorio. a) brazo anterior, b) brazo posterior, c) brazo dorsal, d) brazo transverso y e) impresin tentorial anterior (Modificado de Snodgrass, 1935).

De acuerdo a la mayora de las opiniones basadas en estudios realizados en morfologa comparada, los segmentos primitivos parecen tener el mismo patrn estructural en todo el cuerpo del insecto, con reas laterales que forman escleritos (= coxopoditos) portadores de proyecciones: enditos internos y xitos externos (Fig. 8), de los cuales se han originado posteriormente los apndices torcicos (el origen de las alas, sin embargo, presenta algunas dudas en este aspecto, como se indica ms adelante). La constitucin trisegmentada (pro, meso y metatrax) es por lo general claramente reconocible, aunque en la mayora de los insectos adultos slo se diferencian una o dos unidades desde un punto de vista morfofuncional.

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Figura 8 Diagrama de la organizacin bsica de los apndices, se muestran los posibles escleritos pleurales y segmentos homlogos en cabeza, trax y abdomen, a partir de documentacin del record fsil del Paleozoico. La articulacin mvil de los apndices de la cabeza es por medio de la subcoxa (2), en el trax por medio de la coxa (3) y en el abdomen por el prefmur (5). La pleura torcica est formada por la subcoxa (2) y en el abdomen por la subcoxa, coxa y trocnter (2,3,4). Los exitos tienen funcin tctil, locomotora (alas) o respiratoria (branquias); los enditos de la coxa y el trocnter tienen funcin locomotora. 1: epicoxa, 2: subcoxa, 3: coxa, 4: trocnter, 5: prefmur, 6: fmur, 7: patella, 8: tibia, 9: basitarso, 10: tarso, 11: pretarso (Modificado de Kukalov-Peck, 1987, en Insectos de Australia, 1991).

La primera unidad, protrax, nunca lleva alas y puede presentar formas y tamaos variables en relacin a funciones no locomotrices, como imitacin del medio, defensa, ubicacin del centro de gravedad, etc. Se encuentra unido al resto del trax por una lnea flexible, indicadora de su poca participacin en la generacin de impulsos; a la cabeza se relaciona mediante una membrana cervical y dos escleritos cervicales (Fig. 1-14 B). Cuando el trax es unidad morfofuncional nica, como en abejas, moscas o mariposas, el protrax es bastante reducido y fijo dorsalmente aunque en general mantiene uniones membranosas ventrales. La unidad torcica posterior, formada por meso y metatrax juntos, es ms desarrollada y relacionada con vuelo, cuando existen alas, o con la funcin propulsora de patas medias y posteriores. PARTES DE LAS PATAS DE LOS INSECTOS. La pata tpica de un insecto est formada por 5 partes: Coxa , Trocanter, Femur, Tibia y Tarso.Las patas en los insectos son variadas y muchas veces estas diferencias se utilizan en taxonoma para su identificacin.

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Estas presentan muchas modificaciones, dependiendo de los hbitos que han desarrollado. Podemos encontrar del Tipo Saltador, que son patas largas y con fuertes femures; Tipo Corredor, que son largas y delgadas; Tipo Raptora, el que tiene el primer par adaptada para capturar presas; Tipo Cavadora, que son principalmente insectos de hbitos subterrneos; Tipo Colectora, las cuales son para el transporte de polen; Tipo Nadadora, en coleptera acutica, entre otras. TIPOS DE PATAS

Pata Saltadora: Orthptera-Siphonptera-Homptera (pulgas) Pata corredora: Coleptera-Blattaria (cucarachas) Pata Nadadora: Coleptera acutica (Dytiscidae,Gyrinidae) Pata cavadora: Coleptera (Scarabaeidae)-Homptera Colectora: Hymenptera (Tercer par de patas de las abejas,abejorros) Raptora: Mantodea (mantis religiosa)

Grafico#5 tipos de patas

El funcionamiento de un par de patas por segmento est directamente relacionada con la presencia de un semianillo lateroventral (pleura + esterno), que proporciona la rigidez necesaria para el apndice, observndose en l disposiciones especiales que mejoran la resistencia o facilitan la insercin de musculatura. La parte esternal incluye una placa esternal reforzada anterior y posteriormente por una sutura (prosternal y esternocostal respectivamente), adems de un esclerito, aparentemente de origen intersegmentario, poco constante en adultos. Las suturas permiten insercin de msculos de los apndices y aumentan la rigidez no slo en sentido lateral sino tambin anteroposterior, gracias a que se incurvan anteriormente en su parte media. Internamente las suturas esternocostales se proyectan hacia las paredes laterales en una (= furca) o dos apfisis esternales (Fig. 3) favoreciendo su rigidez; sobre ellas se insertan importantes msculos propios del trax o relacionados con locomocin (interesternales, pleurosternales, adductor y rotador posterior de la coxa). En algunas especies estas apfisis se unen a otras pleurales directamente o mediante una corta musculatura. Las diversos escleritos y suturas que aumentan la resistencia de la parte esternal pueden visualizarse en Figura 9.

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Figura 9. Diagrama de la organizacin del trax en vista ventral, A: en Blatta (Blattodea) y B: en Nomadacris (Orthoptera) mostrando la proyeccin anterior de la sutura esternocostal. a) basisterno I, b) esternelo I, c) espina I, d) basisterno II, e) esternelo II, f) espina II, g) basisterno III, h) esternelo III, i) apfisis esternal III, j) primer esterno abdominal (A: Modificado de Snodgrass, 1935 y B: de Albrecht, 1956 en Chapman, 1979).

Las pleuras, que constituyen las partes laterales del semianillo, se encuentran especialmente reforzadas para impedir deformaciones causadas por contraccin de los msculos del vuelo; esta funcin es realizada por las suturas intersegmentarias y por una sutura pleural, que baja oblicua desde el ala hasta la cavidad coxal correspondiente. La sutura pleural se proyecta internamente en una fuerte cresta y una apfisis dorsal donde pivotea el ala; externamente la sutura separa dos escleritos en cada segmento (episterno anterior y epmero posterior) (Fig. 10 A,B). La parte dorsal de cada segmento se encuentra tambin esclerosada formando un semicilindro (tergo o noto) al que se une un semianillo posterior angosto, proveniente del segmento inmediatamente siguiente (= postnoto). En esta zona se inserta una importante masa muscularb(msculos pleurotergales, tergosternales, tergales longitudinales y algunos msculos que van a la base de las patas) .

Figura 10. Esquema de la estructura del trax en vista lateral. A: Estructura del trax de Mecoptera. B: Estructura del trax de un insecto volador: a) protrax, b) mesotrax, c) metatrax, d) esclerito cervical, e) sutura pleural, f) episterno, g) epmero, h) esclerito basalar, i) esclerito subalar, j) cavidad coxal, k) fragma, l) sutura antecostal, m) escudo, n) sutura escuto-escutelar, o) escutelo, p) postnoto (Redibujado de Snodgrass, 1935).

Teniendo presente que los movimientos de las alas producen cambios en la curvatura del noto (Fig.11), los segmentos portadores de alas necesitan de suturas y sus correspondientes crestas internas para que aumenten su rigidez y mantengan formas casi invariables en algunas partes, mientras en otras deben existir lneasde mayor flexibilidad para facilitar la curvatura. A semejanza de lo que ocurre en los esternos, una sutura transversal anterior y la intersegmentaria que separa el postnoto, facilitan el aumento de curvatura dorsal en sentido sagital; por su ubicacin, en cambio, ellas impiden deformaciones en el plano transversal. Muchas veces la vida es como las telaraas: los insectos pequeos quedan prendidos en ellas; los grandes la rompen

A lo anterior se agrega en numerosas especies una sutura transversal (= escutoescutelar), con funciones de resistencia semejantes. Desde el punto de vista topogrfico se reconocen los siguientes escleritos delimitados por las sutura mencionadas: prescudo, escudo, escutelo, y postnoto (Fig.10 A), lo que en sentido funcional es algo semejante al presterno, basisterno y esternelo, mencionados anteriormente. En meso y metanoto de las especies voladoras la sutura anterior, que separa el prescudo, se proyecta internamente en una lmina, a veces fuertemente bilobulada, donde se insertan los msculos dorsales longitudinales responsables de la bajada de las alas, la fijacin posterior de estos msculos se hace en proyecciones internas equivalentes desarrolladas en la sutura intersegmentaria del postnoto. Las proyecciones han sido llamadas fragmas, logran un desarrollo notable en especies buenas voladoras de manera de alcanzar internamente a otras regiones del cuerpo (Figs.10 B, 12).

Figura 11. El movimiento de las alas depende de la distancia tergoesternal. A: Contraccin de los msculos tergoesternales, el tergo baja y las alas suben. B: Contraccin de los msculos dorso-longitudinales, el tergo sube y las alas bajan (Modificado de Blum, 1985).

ABDOMEN (= METASOMA ) El abdomen es la regin posterior del cuerpo de los insectos. El abdomen est inicialmente formado por 11 segmentos, aunque esto slo ocurre en algunos rdenes (proturos, tisanuros). En la mayora de los rdenes el nmero primitivo de segmentos abdominales tiende a reducirse a nueve, ocho, o incluso menos. Al final del abdomen puede encontrarse el telson, no segmentado, aunque se aprecia claramente slo en proturos. En el abdomen se encuentran las principales vsceras, y es donde se realizan las ms importantes funciones metablicas: digestin, absorcin, excrecin, respiracin, circulacin y la funcin reproductora, mediante las gnadas y los rganos copuladores. La estructura tpica de un segmento abdominal comprende una placa o esclerito tergal y otro esternal, separados ambos por un rea pleural, que suele ser membranosa y sin escleritos. Los escleritos de los segmentos contiguos se unen mediante unas membranas intersegmentarias, lo que le confiere una gran movilidad. En muchas ocasiones no se aprecian estas membranas porque se solapan los segmentos. Esto ocurre, en algunos insectos, incluso entre la parte dorsal y la esternal, no aprecindose la membrana pleural. La regin pleural membranosa presenta las aberturas externas del aparato respiratorio, denominadas espirculos o estigmas. En la superficie ventral de la parte posterior del abdomen se encuentran situadas las aberturas externas de los conductos genitales, asociadas generalmente a unos rganos diferenciados para realizar la cpula y la puesta de los huevos, lo que se denomina como genitalia externa.

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Grafico#6 partes del abdomen del insecto

La abertura genital de la hembra, llamada poro genital, vara su posicin segn los insectos, aunque lo ms corriente es que se site entre el 8 y 9 segmento. En los machos aparece generalmente en la parte posterior del 9 segmento. La localizacin de este poro permite establecer tres tipos de segmentos abdominales: los pregenitales, los genitales y los postgenitales. En estos segmentos pueden aparecer diferentes apndices. En el estado embrionario de muchos insectos se presentan unos rudimentos de apndices pareados por segmento abdominal, alguno de los cuales pueden ser funcionales en la vida postembrionaria del insecto, pero la mayora desaparecen en esta fase. Los apndices pregenitales se encuentran slo en insectos considerados ms primitivos (Apterigotos) y en las larvas de algunos otros insectos. Los colmbolos poseen tres formaciones apendiculares muy especializadas, derivadas de estructuras dobles: un tubo ventral, relacionado con la adherencia a superficies lisas, con la absorcin de agua y la respiracin, y un aparato saltador formado por el retinculo y la horquilla o furca. Los tisanuros poseen un par de piezas laminares en la parte ventral de estos segmentos. Algo similar ocurre con proturos y dipluros. Los estado inmaduros de muchos Pterigotos tambin presentan gran variedad de rganos pregenitales. En el caso de inmaduros de insectos acuticos, suelen tener apndices parecidos a patas, aunque su funcin ms probable sea la de actuar como branquias traqueales. En algunos insectos terrestres, como orugas de lepidpteros y algunas de himenpteros (suborden snfitos), en el abdomen se encuentran las falsas patas, que en general se consideran como verdaderos apndices. En cuanto a los segmentos postgenitales, en ellos se encuentran los cercos. stos son dos apndices articulados que se sitan en el segmento 11, o bien en el segmento 10 cuando aquel desaparece. Los cercos se encuentran bien desarrollados en algunos Apterigotos y en varios rdenes hemimetbolos. Su aspecto, tamao y forma son muy variables: pueden ser largos y pluriarticulados (tisanuros, dipluros, efemerpteros, plecpteros), cortos pero tambin pluriarticulados (dictiopteros), o cortos y uniarticulados (odonatos, ortpteros, fsmidos, ispteros). Los cercos de machos y hembras de una misma especie pueden ser distintos, lo que sugiere que pueden desempear un papel en el acoplamiento sexual. A veces se relacionan con funcin defensiva o de ataque: cercos de las tijeretas (dermpteros) y algunos dipluros (familia de los japgidos), especialmente en los machos. No obstante, la funcin de los cercos est relacionada en la mayora de los casos con la captacin de estmulos tctiles, es decir, una funcin sensorial.

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Al final del abdomen pueden aparecer otros apndices, aunque generalmente son interpretados como modificaciones secundarias de algunos escleritos de los ltimos segmentos: filamentos en tisanuros y efemerpteros, falsas patas en larvas de insectos holometbolos. Aunque el abdomen en su conjunto presenta una aparente simplicidad, en muchos aspectos es una regin altamente modificada y especializada. Estas modificaciones afectan principalmente en los adultos a los segmentos genitales, que experimentan las adaptaciones necesarias para desarrollar su funcin. Los segmentos que forman el tagma abdominal estn relacionados con numerosas funciones, ya que en su interior se encuentra la mayor parte de los rganos que intervienen en la alimentacin, respiracin, circulacin, excrecin y reproduccin. Varias de estas funciones se ven favorecidas directamente por la movilidad, posibilidades de dilatacin o cambios de forma, por lo que los segmentos presentan generalmente una clara individualizacin, manteniendo reas flexibles o extensibles entre ellos. Se observa cierta semejanza en los segmentos, con excepcin de los ltimos que aparecen fuertemente modificados en relacin con mecanismos de fecundacin o postura de huevos.

Figura 12. Estructura interna del trax mostrando A: Ubicacin generalizada de suturas y musculatura. B: Disposicin de los fragmata en un himenptero, a) msculos dorso-longitudinales, b) msculos tergo-esternales, c) msculos esternolongitudinales, d) msculos pleuro-esternales, e) sutura pleural, f) tergo, g) fragma, h) esterno, i) cavidad coxal, j) coxa (A: Redibujado Snodgrass, 1935; B: Original).

Figura 13. Vista lateral de abeja (Nomia melanderi hembra), mostrando la unin del primer segmento abdominal al trax. a) ojo, b) pronoto, c) lbulo lateral del protrax, d) mesoescuto, e) tgula, f) sutura escutoescutelar, g) mesoescutelo, h) postnoto, i) propodeo, j) pednculo metasmico, k) primer tergo metasmico, l) gradulus, m) esternos metasmicos (Modificado de Stephen et al., 1969).

Muchas veces la vida es como las telaraas: los insectos pequeos quedan prendidos en ellas; los grandes la rompen

El plan general que se conforma, permite reconocer 11 segmentos (Fig.14 A), formados por un medio anillo dorsal (=tergo) y otro ventral (=esterno), ambas partes unidas por un rea membranosa lateral (=pleura). Apreciables variaciones del grado de esclerotizacin se encuentran principalmente en las formas juveniles, mientras que en adultos tambin varan los puntos de esclerotizacin, especialmente en las pleuras (= pleuritos) o derivados de los tergos y esternos. El primer segmento abdominal se incorpora al trax en varias especies, dando mayor espacio para la musculatura del vuelo (Fig. 13), mientras que los segmentos posteriores presentan distinto grado de reduccin, o modificaciones por especializacin (Fig.14 A,B). En las formas juveniles existen frecuentemente apndices (branquias, patas o vesculas), en un buen nmero de segmentos; as como tambin en varios grupos inferiores de Hexapoda (Collembola, Protura, Diplura y Thysanura). En los adultos, cuando existen apndices ellos estn reducidos a un par de filamentos derivados del segmento XI (= cercos), o a un filamento caudal medio relacionado con sensibilidad. Los otros apndices presentes corresponden a estructuras de apareamiento o de postura y se encuentran ubicados en los llamados segmentos genitales (VIII y IX abdominal). El orificio anal se ubica en el segmento XI, pero por lo general este segmento se encuentra reducido slo a los filamentos mencionados, o forma pequeos escleritos alrededor del orificio anal (epiprocto, paraprocto e hipoprocto). El segmento X tambin se encuentra generalmente reducido o fusionado con los precedentes. Por otra parte, el esterno VIII, o el VII, se proyecta generalmente hacia atrs para formar una cmara genital. La estructura de las piezas esclerosadas relacionadas con la reproduccin sern discutidas en el captulo correspondiente. Mientras se considera clara la nomenclatura y homologa de las piezas de ovoposicin, no ocurre lo mismo con las correspondientes a la genitalia masculina, donde los especialistas en distintos grupos prefieren mantener una terminologa propia. El gran desarrollo del sistema respiratorio en el abdomen se evidencia externamente por la presencia de un par de orificios respiratorios por segmento (= espirculos). Generalmente dispuestos en los primeros 8 segmentos (Fig. 14 A), se pueden ubicar tanto en los tergos como en esternos o asociarse a un esclerito pleural. La movilidad del abdomen puede facilitar la aireacin, lo que parece particularmente importante en la regulacin trmica, dada la ausencia de evaporacin tegumentaria. Modificaciones tegumentarias para mayor resistencia o insercin muscular son poco desarrolladas en los segmentos abdominales; por lo general existe una sutura anterior (= antecostal) tanto en tergos como en esternos, donde se insertan msculos longitudinales retractores. Las posibilidades de distensin del abdomen se aprecian mejor en relacin con reproduccin y alimentacin: el aumento de tamao del abdomen de un zancudo recin alimentado o el enorme tamao que alcanza el abdomen de una termita hembra, reina de una colonia, que multiplica por muchas veces el volumen del ejemplar adulto al extremo de no poder desplazarse.

Figura 14. Vista lateral del abdomen, A: de un grillo, B: de una mosca, en este caso, mostrando los ltimos segmentos que normalmente estn invaginados. a) tergo, b) pleura, c) esterno, d) cerco, e) espirculos (A: Modificado de Atkins, 1978 y B: de Bonhag, 1951).

Muchas veces la vida es como las telaraas: los insectos pequeos quedan prendidos en ellas; los grandes la rompen

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