FITOHORMONAS Y GRUPOS DE FITOHORMONAS Las fitohormonas u hormonas vegetales son hormonas que regulan de manera predominante los fenmenos

fisiolgicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glndulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien alargas distancias, mediante transporte a travs de los vasos xilemticos y floemticos. Las hormonas vegetales controlan un gran nmero de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la cada de las hojas, la floracin, la formacin del fruto y la germinacin. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso est regulado por la accin de varias fitohormonas. Se establecen fenmenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulacin precisa de las funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresin gnica, cambios en el citoesqueleto, regulacin de las vas metablicas y cambio de flujos inicos. CARACTERSTICAS Las caractersticas compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta. Los efectos fisiolgicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino ms bien de la interaccin de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden. A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efecta su respuesta. Esto podra deberse a la interaccin con diferentes receptores, siendo stos los que tendran el papel ms importante en la transduccin de la seal. Un claro ejemplo sera con el ABA (cido abscsico): en semillas acta unindose al elemento de respuesta Vp1 generando transcripcin de protenas de reserva y en estomas (hojas) una disminucin del potencial osmtico que deriva en el cierre estomtico (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta caracterstica las distingue de las hormonas animales.

Las plantas a nivel de sus tejidos tambin producen sustancias que disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la germinacin de las semillas y la germinacin de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado producir sintticamente hormonas o reguladores qumicos, con los cuales han logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas. Regulan procesos de correlacin, es decir que, recibido el estmulo en un rgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactan entre ellas por distintos mecanismos: Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la accin de otra. Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la concentracin de otra.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulacin del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. Dentro de las que inhiben: el cido abscsico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento. Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiologicos dentro de las plantas y secciones cortadas de stas, el mecanismo preciso a travs del cual funcionan no es an conocido. GRUPOS DE FITOHORMONAS AUXINAS La existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante un sencillo e ingenioso experimento, que consiste a grandes rasgos en lo siguiente: a varias plntulas de avena recin brotadas del suelo se les cortaba la punta, que contiene una vainita llamada coleptilo; despus del corte, la planta interrumpa su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volva a colocar la puntita, se notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que en la punta de las plntulas de avena exista una sustancia que la haca crecer.

Esta demostracin estimul a varios investigadores en la bsqueda de la sustancia que haca crecer a las plntulas de avena y probablemente a otras plantas. Una sustancia estimulante del crecimiento de avena fue aislada de orina en 1934 por Kgl y Haagen-Smit. La sustancia activa fue identificada como cido indol actico. La misma sustancia fue aislada en 1934 por Haagen-Smit, como producto natural a partir de maz tierno. La manera en que las auxinas hacen crecer a la planta es por medio del aumento del volumen celular provocado por absorcin de agua. El 12 de enero de 2001, unos investigadores han identificado una enzima involucrada en la produccin de auxina, hormona del crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del crecimiento vegetal, como la divisin celular y la floracin. Aunque la auxina ha sido estudiada por ms de 100 aos, los cientficos no han tenido una buena comprensin sobre cmo la sintetizan las plantas. CARACTERSTICAS PRINCIPALES DE LAS AUXINAS Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la ms altas concentraciones se localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molcula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metablicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentracin de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente ms elevada. Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a travs de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energa, alejndose en forma basiptala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la abscisin. FUNCIN DE LAS AUXINAS En algunos tejidos las auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado.

El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la accin de las auxinas sobre la divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre unas cuantas divisiones y se muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las clulas de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una divisin celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aqu la atencin sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina. El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo prctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento. Hay otros muchos procesos de correlacin, como la dominancia apical e inhibicin del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo del sistema radicular y areo; inducen el crecimiento de los frutos (biosntesis de etileno, cuaje y maduracin); estimulan la formacin de flores, frutos (partenocrpicos en ocasiones), races y semillas; fototropismo o procesos de abscisin o cada de los frutos en que tambin las auxinas juegan un papel importante. BIOSNTESIS DE LAS AUXINAS Existe informacin suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptfano. Esta transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversin oxidativa cuando el triptfano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas de sntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en AIA. Queda por definir en que rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre sntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin conviene aadir que el hecho de que un rgano sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptfano slo nos dice que ese sistema dispone de la maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas lneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos o tejidos ms probables en llevar a cabo la sntesis de AIA en la planta.

Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el mximo contenido de esta hormona se localiza en el pice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a esta hiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son capaces de sintetizar su propia auxina. En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium, xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo est en trnsito procedente de otros lugares de sntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en tallos jvenes. La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autlisis del contenido celular de clulas de xilema en diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA. En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptfano como consecuencia de la proteolisis. Si se aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean ms eficientes las hojas ms jvenes. Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidacin, y no de una elevada actividad biosinttica. Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA, como se ha demostrado en semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando an estn como leche y, al madurar, el AIA forma steres con el mio-inositol. En vulos de algodn tambin se han medido cantidades elevadas de AIA. En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un mximo; as, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 das de la polinizacin e iguales mximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros. En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las partes areas. Se ha visto que en races de maz, hay ms en la estela que en el crtex y ms contenido an en la cofia. Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las hojas jvenes en expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en

desarrollo. Sin embargo, otros tejidos tambin tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races). Se ha propuesto una hiptesis basada en que los lugares de sntesis activa de auxina estn asociados con la muerte de las clulas, ya sea durante la diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la senescencia de las hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y el nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que haya sntesis. Al morir la clula se libera triptfano mediante autlisis de las protenas, lo que hace que aumente la concentracin de triptfano y pueda llevarse a cabo la sntesis de AIA. TRANSPORTE DE LAS AUXINAS Una hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un punto de sntesis hasta su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un movimiento de las auxinas a travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos. El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusin de que la velocidad de transporte es: Independiente de la longitud del tejido. Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusin. Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15 mm x h1) que en races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven) a la base (parte vieja). Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C. La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de raz ir en direccin aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de tallos como de races. En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). As, si se aplica una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan

los productos de la fotosntesis que esa hoja exporta a travs del floema. Existe trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema. CATABOLISMO AUXINICO La concentracin de auxina en las plantas puede regularse no slo por su tasa de sntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el rgano que se considere, sino por los mecanismos de inactivacin; de hecho, est claramente demostrado que el AIA es inactivado fcilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces la inactivacin del AIA puede lograrse mediante conjugacin del AIA con otras molculas como azcares o aminocidos. Se ha detectado en plantas el cido indol-3-acetil L-asprtico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exgeno se detecta indol-3-acetil glucosa. El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vas: la oxidacin descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidacin en las posiciones 2 y 3 del anillo indlico sin descarboxilacin. RECEPTORES DE LAS AUXINAS Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema hormonal de comunicacin a larga distancia mediante el cual las clulas diana traducen la seal hormonal en una respuesta especfica. Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan esta transmisin se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales. Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la seal qumica; tras realizarse la unin experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta caracterstica. La bsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas caractersticas: la proliferacin de callos e induccin de races o tallos regulado por el balance auxinas / citoquininas y la elongacin del coleptilo o secciones de tallo. En callos desarrollados a partir de mdula de tabaco se encontr que existan tres clases de protenas que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su localizacin. Dos de estas protenas estaban ligadas a

membranas y localizadas en el plasmalema, una de ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el cido naftilftalmico (NPA), un potente inhibidor sinttico del transporte de AIA: ligara el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo transportara a travs de la membrana al apoplasto. La otra protena tiene una afinidad mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmtica, dada la elevada concentracin de auxinas necesaria para la induccin de races en el callo de mdula de tabaco y la baja afinidad de esta protena por las auxinas naturales podra estar implicada en el proceso de regeneracin radicular. En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera protena citoplsmica / nuclear a muy baja concentracin, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las protenas de membrana, la existencia de esta protena hace pensar que jugara un papel anlogo al que explica el mecanismo de accin de las hormonas esteroides en clulas animales: la auxina controlara directamente la actividad transcripcional en el ncleo al acoplarse con el receptor citoplsmico / nuclear. En coleptilos de maz se han buscado receptores que ayudarn a explicar la respuesta ms caracterstica de las auxinas, es decir, la elongacin celular, llegndose a la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retculo endoplsmico, el tonoplasma y la membrana plasmtica. Para el receptor del retculo endoplsmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 M y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos. A pesar de que en los coleptilos de maz el retculo endoplsmico es el receptor mayoritario en el control de la accin de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de clulas de callo de mdula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningn receptor en RE, por tanto no puede generalizarse que ste receptor localizado en el RE sea el punto central para la accin de las auxinas. CITOCININA Las Citocininas que se producen en los tejidos vegetales son diversas aunque se acepta la presencia e importancia de dos grupos qumicos: los conformados a base de adeninas y los que son a base de fenilureas. De las primeras se han identificado qumicamente a la Zeatina, de la cual parece que se derivan muchas otras Citocininas activas como la ribofuranosilzeatina, la glucopiranosida de zeatina, etc. En el caso del segundo tipo de Citocininas destaca la presencia de la Difenilurea y algunos derivados de sta, casos puntuales de molculas como Forclorfenurn (CPPU) o Tidiazurn (TDZ).

ESTRUCTURA DE LA CITOCININA Las citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como molculas derivadas de la adenina con una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillo purnico. La cadena lateral puede ser de naturaleza isoprenoide o aromtica. Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina. Entre las aromticas se incluyen la benciladenina, la kinetina y la topolina. Tambin se consideran citoquininas ciertos compuestos sintticos derivados de la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron, que actan como anlogos estructurales de la molcula natural y presentan una actividad muy potente. LUGAR DE LA BIOSNTESIS Las Citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal: tallos, races, hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta generalmente que es en las races donde se producen las mayores cantidades de estas hormonas. Regularmente, hay mayor produccin de citocininas en sitios y momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciacin celular y/o una intensa divisin celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas clulas formadas sintetizan mayores cantidades de esta hormona. As, cualquier tejido o etapa de la planta que no presente actividad de crecimiento activo, estar produciendo pocas citocininas en sus partes terminales (puntos de crecimiento). La aplicacin externa de citocininas a un tejido que necesite de la hormona, promueve en ste un mecanismo autoinductor de sntesis de citocininas, con lo que su contenido y efecto fisiolgico puede ir ms all del sitio en el que se aplic (a todos los rganos de la planta), produciendo beneficios ms generalizados. TRANSLOCACIN El movimiento de las CTS (citocininas) producidas por la planta, puede ser hacia arriba o abajo de su sitio de sntesis, lo cual sugiere que stas hormonas se pueden mover en el xilema y el floema. As, pueden translocarse desde la raz a los frutos o desde las semillas a la raz; En todos los casos el flujo preferencial ser hacia el tejido que est demandando o necesitando de la hormona para sus funciones especficas. Esto es vlido con las citocininas que la planta produce por efecto de la aplicacin de citocininas de manera externa, sobre todo de la familia de las fenilureas, de las que se ha demostrado su inmovilidad dentro del tejido vegetal.

EFECTOS FISIOLGICOS EN LA PLANTA Control de la dominancia apical: Aunque la dominancia apical est determinada principalmente por las auxinas, las citoquininas controlan la brotacin de las yemas laterales. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta. Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradacin de la clorofila, el RNA, los lpidos y las protenas que ocurre en las hojas en el otoo o al ser separadas de la planta. Expansin de los cotiledones: Durante la germinacin, las citoquininas promueven la elongacin de las clulas de los cotiledones en respuesta a la luz.

GIBERELINA Sus funciones son: Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, hacindolas germinar. Inducir la brotacin de yemas. Promover el desarrollo de los frutos (floracin).

REGULACIN DE LOS NIVELES DE GAS EN LA PLANTA Biosntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formacin del GGPP (geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas: a) Sntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/mevalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios. b)Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la sntesis del GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo ms molculas de IPP. Las gibererlinas, diterpenoides tetracclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas:

1.-Ciclacin: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en ent-kaweno (tetracclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios. 2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehdo de GA12 (Ald GA12): dos partes: El entkaweno se transforma en cido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma en grupos carboxilo del cido ent-kawenoico y la transformacin del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El cido ent-kawenoico se transforma en aldehdo de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte desde los proplastidios al RE). 3.-Formacin del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformacin del ALd GA12 en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera modificacin de la estructura bsica es la oxidacin y posterior eliminacin del C en posicin 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones, generndose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. stas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilacin del C13, o la hidroxilacin del C3 (importante para que la giberelina sea activa). CIDO ABSCSICO El cido abscsico o ABA es una hormona vegetal cuyo precursor es el isopentenil difosfato. Este derivado carotenoide tiene dos ismeros cis y trans, interconvertibles entre ellos en la planta; y dos enantimeros R-S que no son interconvertibles. La funcionalidad de esta hormona recae sobre la cadena lateral de cinco carbonos. Se sintetiza en los plastidios, fundamentalmente en los cloroplastos. Un aumento en la concentracin de esta hormona en la hoja como respuesta a un estrs hdrico causa el cierre de estomas,disminuye la transpiracin ,inhibe el crecimiento de la planta y el desarrollo de las semillas y los frutos. BIOSNTESIS El cido abscsico (ABA) es una hormona vegetal isoprenoide, que se sintetiza en los plstidos. No es un sesquiterpeno, sino un producto de degradacin de los carotenoides. El primer precursor es la zeaxantina; a travs de oxidaciones y epoxidaciones se forma primero violaxantina como intermediario, seguido de una reaccin de escisin oxidativa para

dar dos unidades de xantoxina, la cual es oxidada para formar el ABA. El cido abscsico se biosintetiza durante la desecacin de los tejidos vegetales al darse compactacin del suelo sobre las races, durante la temporada de invierno en frutos verdes, durante el establecimiento de la latencia en las semillas de maduracin; adems, es mvil dentro de la hoja y puede ser rpidamente trasladada desde las races hasta las hojas por a travs del xilema. Se secreta en respuesta al estrs ambiental, como el estrs trmico, el estrs hdrico y el estrs salino. ETILENO El etileno acta fisiolgicamente como una hormona en plantas. Existe como gas y acta a lo largo de la vida de la planta estimulando o regulando la maduracin del fruto, la abertura de flores y abscisin de hojas. Su biosntesis comienza con la metionina y tiene al cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico o ACC como intermediario clave. BIOSNTESIS Se ha demostrado que el etileno est producido esencialmente en todas las partes de las plantas, incluyendo las hojas, los vstagos, las races, las flores, las frutas y los tubrculos. La produccin del etileno est regulada por una variedad de factores de desarrollo y ambientales. Durante la vida de la planta, la produccin del etileno se induce durante ciertas etapas del crecimiento tales como germinacin, maduracin de frutos, abscisin de hojas, y senectud de flores. La produccin del etileno se puede inducir tambin por una variedad de aspectos externos tales como las heridas mecnicas, las tensiones ambientales,6 o ciertos productos qumicos, incluyendo auxinas y otros reguladores. La biosntesis de la hormona comienza con la conversin del aminocido metionina en S-adenosil-L-metionina (SAM, tambin llamada AdoMet) por la enzima S-adenosil-Lmetionina sintetasa (SAM sintetasa). La SAM, entonces, se convierte en cido 1aminociclopropano-1-carboxlico (ACC) y en 5'-metiltioadenosina por la cido 1aminociclopropano-1-carboxlico sintasa (ACC sintasa). La actividad de ACC sintasa es reguladora en la produccin del etileno, por lo tanto la regulacin de esta enzima es crucial. La 5'-metiltioadenosina ser empleada para regenerar la metionina inicial en una serie de reacciones y el ACC para formar etileno. El paso final para formar etileno requiere de oxgeno e implica la accin de la cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico oxidasa (ACC oxidasa), conocida antes como la enzima generadora de etileno (EFE). La biosntesis del etileno se puede inducir por el etileno endgeno o exgeno. La sntesis del ACC aumenta con los altos niveles de las auxinas, especialmente el cido

indolactico (IAA), y de citoquininas. La sntesis del ACC es inhibida por el cido abscsico.