NEUROFISIOLOGA DEL SUEO

El sueo y los ciclos biolgicos

El girar de la tierra sobre su eje y su girar alrededor del sol, representa estmulos ambientales poderossimos ante los cuales los organismos han respondido, como una forma de adaptacin, desarrollando conductas cclicas, los ritmos circadianos (ritmos diurnos). En relacin a estos ritmos los seres vivientes, incluyendo el hombre, muestran en las 24 horas del da una conducta rtmica en la cual su conciencia oscila en tres estados particulares: el estado de vigilia, caracterizado por un conocimiento permanente de si mismo y de su entorno. Es una etapa de actividad. un estado de no-vigilia en que no hay conciencia. Es la etapa de dormir. un estado intercalado en el dormir, en el que se presentan vivencias no siempre conscientes. Es la etapa de soar.

Los dos ltimos estados se relacionan con una actividad conductual muy baja que se ha catalogado como perodo de reposo. En esos estados de la conciencia la actividad elctrica del cerebro cambia. Pasa de un perodo de alta actividad (ondas elctricas de alta frecuencia aunque de baja amplitud), propias del estado de vigilia, a otro perodo en el cual las ondas elctricas se sincronizan y predominan, entonces, ondas lentas caractersticas de la etapa de dormir. Estas se ven interrumpidas por etapas de intensa actividad elctrica que coinciden con la etapa de sueo (etapa de sueo paradojal), llamadas tambin etapas de sueo REM porque es un perodo en que se observan movimientos oculares rpidos. En el estado de reposo existen entonces perodos de actividad elctrica lenta alternados con perodos de alta actividad.

El dormir es el estado conductual que se alterna, en las 24 horas de cada da, con otro estado de conducta denominado de vigilia, ocupando alrededor de un tercio de ese perodo. Cuando el sujeto duerme esta corrientemente acostado y presenta un alto umbral (baja sensibilidad) frente a los estmulos que excitan normalmente sus sistemas sensoriales. Su actividad motora es muy baja. Pero este "perodo" es discontinuo ya que se ve interrumpido por perodos en que cambia la actividad elctrica del cerebro y el tono de ciertos msculos (perodos de soar). El estado de vigilia es un estado consciente que se caracteriza por un alto nivel de actividad, en especial en relacin al intercambio de informacin entre el sujeto y su medio ambiente. La mantencin de la conducta de alerta depende del nivel de informacin sensorial que puede entrar y del nivel de salida de informacin motora. Aparentemente estas caractersticas se correlacionan con la composicin neuroqumica del microambiente neuronal. El estado de vigilia se expresa en una serie de parmetros como son la sensaciones, las percepciones, la atencin, la memoria, los instintos, las emociones, los deseos, el conocimiento y el leguaje. El efecto integrado de ese conjunto de parmetros representa el substrato de la conciencia. Esta etapa de actividad depende de los estmulos nerviosos que enva a la corteza cerebral el sistema activador de la formacin reticular. Este sistema esta formado por ncleos de esa estructura ubicados a nivel del tronco cerebral y que se activan por los impulsos sensoriales derivados de la mdula espinal y por impulsos que vienen del tlamo. Cuando disminuye el estado de alerta y decrece el nivel de conciencia, se comienza con la etapa inicial del dormir. Este estado presenta una serie de etapas que se han caracterizado principalmente de acuerdo a los cambios del electroencefalograma (EEG). En la medida que el dormir se profundiza, el EEG se enlentece (ritmo teta) y mientras ms lento mayor es el umbral frente a la informacin sensorial. Cuando la profundidad del dormir es la ms alta, el despertar es muy difcil y, si ocurre, el perodo de alerta que resulta es muy breve. Esta etapa se llama sueo no-REM de ondas lentas interrumpido, sin embargo, por husos (perodo de mayor frecuencia), grfico 2. En ella, muchas funciones autonmicas y de control, estn disminuidas: frecuencia cardaca, presin sangunea, frecuencia respiratoria. Sin embargo, la actividad neuroendocrina esta aumentada: alta liberacin pulsatil de gonodotrofinas y de hormona de crecimiento. Ese perodo de sueo lento y ligero, es seguido por el sueo lento y profundo. A intervalos y en forma regular, durante el dormir, el EEG se acelera y aparece un estado de atona pero de movimientos oculares rpidos, caracterstica esta que se usa para designar esta etapa del dormir como etapa de sueo REM. En esta etapa se presentan, adems, cambios posturales, pequeas contracciones musculares y ereccin del pene.. En la etapa de sueo REM (grfico 4), hay estados de conciencia de hechos en que pueden aparecer desde distorsiones de la realidad hasta alucinaciones, pensamientos extraos e intensas emociones. Es el soar.

El anlisis electrofisiolgico ha sido fundamental para definir y caracterizar diversas etapas durante el dormir, el soar y la vigilia. Ubicando electrodos en la superficie del cuerpo y en posiciones bien definidas se puede conocer la actividad elctrica del cerebro, del encfalo (electroencefalograma o EEG), la de los msculos oculares ( electro-oculograma o EOG), la de los msculos esquelticos del cuerpo o electromiograma (EMG). La actividad elctrica del encfalo corrientemente se le identifica con la actividad elctrica cerebral. Se le registra en sujetos adultos en estado relajado, con los ojos cerrados. Se ubica un electrodo llamado activo, que se puede fijar en diferentes regiones del crneo, y otro de referencia, por ejemplo en el pabelln de la oreja. Se agrega un tercer electrodo, el electrodo de tierra por estar conectado a tierra, que se coloca, por ejemplo, en el mentn y que permite

eliminar corrientes expureas y mejorar el registro del electrodo activo. Todos estos electrodos se conectan a un sistema de preamplificacin y de registro que permiten ver ondas elctricas aisladas o conjuntos (trenes) de ellas. En reposo se distinguen los siguientes ritmos: Ondas alfa (): 8-13 Hz de frecuencia y de alrededor de 50 V de amplitud. Ondas beta (): 14-30 Hz y de amplitud muy baja. Ondas delta (): 4-8 Hz y de amplitud muy baja. Ondas gama (): frecuencia menor a 3 Hz y de amplitud muy baja.

La etapa de entrada al estado de sueo o de dormir se le designa tambin etapa I y se le considera como un lmite entre el estado de vigilia y el dormir. En esta etapa predomina el ritmo el cual tiende a enlentecerse y a mostrar la presencia de ondas llamadas theta que son de mayor amplitud. Los movimientos oculares son lentos y el tono muscular desciende. La fase I es de corta duracin y ocupa alrededor de 3-5% del dormir. La etapa II es de dormir ligero pero de ondas lentas y el EEG es irregular, 2-7 Hz, presenta espigas de ondas (grupos de frecuencias de ms o menos 7 Hz) y/o los llamados complejos K, que son ondas lentas bifsicas. El tono muscular es bajo y las funciones vegetativas son bajas pero regulares. En los estados III y IV, el sueo se hace lento y profundo. Se les considera etapas muy importantes desde el punto de vista funcional. Las ondas del EEG son muy lentas y predominan las ondas o . El estado V, presenta un EEG muy rpido con ondas de alta frecuencia y baja amplitud. Hay movimientos oculares rpidos pero el tono muscular esta abolido.

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Registro del EEG humano en estado de vigilia Etapa I del dormir Eatpa II del dormir

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Etapa III del dormir Etapa IV del dormir Perodo de sueo REM

El sueo (el dormir) es un estado de conciencia que se presenta siguiendo un ciclo de tipo circadiano en el cual se pueden distinguir distintas caractersticas en la actividad nerviosa motora somtica, en la autonmica, en la actividad electroencefalogrfica y en la psicolgica. Durante el dormir se presenta una etapa de gran actividad elctrica, etapa REM, que coincide con el soar. En las etapas de sueo no-REM que predominan en el dormir, adems de cambiar el EEG, el tonus muscular y la actividad refleja se deprimen, la frecuencia cardiaca y la presin arterial disminuyen, las pupilas se contraen.

En cada etapa de sueo-REM, que dura alrededor de 20 min, el EEG se desincronizan y se asemeja al observado durante la vigilia. El tono muscular esqueltico desaparece, los reflejos se inhiben pero hay movimientos oculares muy rpidos y algunas breves sacudidas musculares. Los estados de sueo REM y no-REM se alternan pero esta alternancia vara segn la edad. Alteraciones de esas etapas se relacionan con algunos trastornos como los insomnios y la narcolepsia. La supresin del dormir puede llevar a trastornos psiquitricos. Los mecanismos relacionados con estos tipos de sueos no estn aclarados aunque hay evidencias de que en ellos pueden participar neurotransmisores como la noradrenalina, la acetilcolina o la serotonina. Considerados en su conjunto los correlatos fisiolgicos que se describen en el sueo no-REM, nos sugieren que esta etapa representa un estado de conservacin de la energa, de reparacin de daos y de defensa contra la depredacin.

Mediante tcnicas electrofisiolgicas y neuroqumicas ha sido posible caracterizar los cambios funcionales asociados a los estados del sueo REM y correlacionarlos con el proceso de soar. El fenmeno del sueo REM depende de la actividad de una red neuronal compleja cuyas clulas estn distribuidas en diferentes regiones del sistema nervioso: corteza cerebral, tlamo, cerebro medio, puente, bulbo raqudeo y mdula espinal. El sueo REM se caracteriza por la desincronizacin del EEG, por la presencia de movimientos oculares rpidos, por la aparicin de atona y de sacudidas musculares. La desincronizacin mencionada se ha relacionado con un aumento de los potenciales de accin de las neuronas del tlamo, de la corteza cerebral y de la formacin reticular (circuito puente-geniculado-corteza occipital). La descarga de las neuronas de la formacin reticular y del ncleo vestibular provocan los movimientos oculares rpidos. Por otro lado, neuronas tambin de la formacin reticular bloquean a la clulas motoras de la mdula espinal provocando la atona. Las descargas espordicas ocurren porque neuronas excitadoras de la formacin reticular y del tracto piramidal ocasionalmente sobrepasan la inhibicin a que estn sometidas las motoneuronas espinales. Los cambios indicados se relacionan con una disminucin de la excitacin sensorial que ocurre a nivel central, producindose una disminucin de la percepcin externa mientras que los estmulos internos estn aumentados.

No se fija la atencin y la memoria reciente esta disminuida pero la lejana esta aumentada. El estado emocional esta episdicamente aumentado. Sin embargo, todos estos estados se traducen en una conducta motora (movimientos) muy pobre. Como baja la entrada de informacin sensorial, las representaciones internas del medio ambiente y las respuestas que se asocian a ellas (pero que no se ejecutan) se transforman en estmulos.

Slo desde fines del s.XIX se relacionaron los sueos con el funcionamiento cerebral. Tambin, solo a partir de 1960 se investig en forma sistemtica el sueo paradojal. Desafortunadamente, sin embargo, hasta la fecha no ha sido posible demostrar experimentalmente ninguna de las hiptesis elaboradas acerca del significado fisiolgico de los sueos. Este vaco ha sido reemplazado con hiptesis que tratan de explicar por qu soamos y que se presentan a continuacin. Una vlvula de espritu . Desde fines del s. XIX surge con S Freud la hiptesis de que los sueos representan una forma de liberacin de energa psquica (deseos y compulsiones rechazadas por la conciencia) que el cerebro debe eliminar. En oposicin a esta teora, pero en el marco del psicoanlisis, C Jung, a comienzos de s XX, considera a los sueos como un medio de alcanzar el inconsciente individual, en el ambiente del inconsciente colectivo. Un guardian del dormir. Tambin enraizada en las teoras de S. Freud sobre los sueos, surge la hiptesis de F.Snyder de que los aspectos agradables de los sueos aseguran la continuidad del dormir. Una purga cerebral. Toma otro aspecto de la hiptesis de S.Freud indicada en el punto 1. La hiptesis del sueo como eliminador de pensamientos ahogados, planteada a fines del s XIX por el alemn W. Robert, es replanteada a fines del s XX por F. Crick y G. Mitchison, en el sentido de que el soar es una forma o proceso para olvidar. Circuitos neuronales aislados durante el sueo paradojal seran limpiados de informacin parsita. Conservacin de circuitos neuronales. Hiptesis propuesta por J.A. Hobson quien plantea que el sueo paradojal provoca, por una parte, el reposo o alivio del sistema nervioso de la motricidad y de la atencin pero, por otra, la activacin del sistema nervioso no fatigable (circuitos bsicos esenciales o poco usados). Proceso de aprendizaje. Segn Roffward, Muzio y Dement, el sueo paradojal sera importante para la maduracin del sistema nervioso central o, como propuso E Dewan como parte de un programa de desarrollo del cerebro del embrin, que participara en la formacin de los nuevos circuitos funcionales y/o en la consolidacin de procesos de memorizacin. Guardin de conductas especficas. En 1991, M. Jouvet present la teora de la programacin gentica iterativa en la que propone que en los homeotermos el sueo paradojal reactivara peridicamente conductas especficas. As el sueo mantendra la individualidad psicolgica, perpetuando una diversidad necesaria. Gestor de la creacin artstico-cientfica . Creaciones artsticas (Sonata del diablo de Taquini) y cientficas (estructura de la molcula de benceno de Kekul) han sido inspiradas por sueos. Factor de adaptacin psicosocial . En indios de Amrica del Norte y de Australia, los sueos influyen fuertemente en las conductas de los sujetos, aportando al equilibrio individual y a su adaptabilidad social.

 Gua de vida. El sueo guiara las orientaciones fijas originales que van determinando el destino de los sujetos.

Los ciclos circadianos tienen una duracin de 24 horas y se relacionan con otros ciclos biolgicos como el de actividad-reposo que muestran los organismos cada 24 horas. Los ciclos dormir-soar, que duran 90-100 minutos cada uno, se dan en las etapas consideradas de reposo de los ciclos circadianos. Alrededor de 4 de esos ciclos ocurren en las 24 horas. Aun no se tiene claro cuales son las seales que sincronizan esos ciclos ni cuales son los procesos y mecanismos celulares y moleculares involucrados.

Las principales estructuras nerviosas relacionadas con el dormir son la corteza cerebral, el tlamo, el hipotlamo y el tronco cerebral, a nivel del puente. Dentro de algunas de ellas, un ncleo, la formacin reticular parece tener especial importancia. La formacin reticular del puente contiene grupos especficos de neuronas que, por una parte, reciben informacin sensorial y, por otra activan a la corteza cerebral por lo que apareceran involucradas en diferentes formas de conducta. Tambin grupos de neuronas de esa formacin parecen modular a sistemas moduladores, como el locus coerulus o el complejo rafe, que regulan la actividad de neuronas de la corteza.

Se ha demostrado que la formacin reticular es necesaria para mantener el estado de vigilia (alerta). As la destruccin de las neuronas reticulares del cerebro medio produce un estado similar al del sueo no-REM. Otra regin que participa en los estados del ciclo dormir-vigilia es el hipotlamo. Patologas o lesiones especficas en el hipotlamo posterior producen estados de sueos prolongados mientras que lesiones en el hipotlamo anterior, en la regin preptica, provocan supresin del sueo. Se ha podido precisar que el rea preptica centrolateral del hipotlamo tiene neuronas, aparentemente gabargicas que estaran relacionadas con la aparicin del sueo no-REM. El tlamo, la corteza cerebral y sus respectivas interacciones estn relacionadas con el sueo no REM. Parece existir un circuito neuronal de interconexin entre ambas estructuras cuya actividad oscilatoria se puede correlacionar con la aparicin de sueo no-REM. Neuronas del tlamo muestran actividad oscilatoria que tiende a ser inhibida desde el hipotlamo o desde la formacin reticular. Cuando ello ocurre, las clulas corticales quedan liberadas a su propio ritmo, inducindose las etapas de sueo REM.

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Neuronas colinrgicas mesopontinas Tlamo Ncleo magno celular del bulbo Hipotlamo Ncleo basal de Maynert Corteza occipital Cerebelo Bulbo olfatorio Nervio ocular motor Nervio facial Substancia gris periacueductal Locus ceruleus Quiasma ptico

A. Circuito neuroqumico que predomina en el cerebro despierto

1. Va formacin reticularhipotlamo-corteza Va formacin reticular-tlamocorteza Cerebelo Ncleo basal de Meynert (va colinrgica a la corteza) Tlamo (va glutamatrgica a la corteza) Va mesencfalo-tlamica (posiblemente glutamatrgica) Bulbo raqudeo Raf dorsal (va serotoninrgica a la corteza) Locus Cereleus (va noradrenrgica a la corteza) Va meso-pontina, colinrgica

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B. Circuito neuroqumico que predomina en el cerebro despierto

1. 2. 3. Interneuronas gabargicas que actan sobre 2 Clulas piramidales de la corteza Cerebelo 6. Ncleo del fascculo solitario que proyecta al hipotlamo 4. 5. Ncleos tlamicos con interneuronas gabargicas (4a) y neuronas de proyeccin hacia la corteza Area preptica del hipotlamo con neuronas de proyeccin hacia la corteza

En el estado de alerta (vigilia) la unidad cerebro-mente procesa principalmente informacin que le llega desde el medio ambiente. En el sueo no-REM ese sistema es desactivado y en el soar (sueo REM) las representaciones del mundo exterior, que estn ahora en el interior, se transforman en estmulos. En esos tres estados participan los neurotransmisores noradrenrgicos y los serotoninrgicos del tronco cerebral. Los estudios neuroqumicos realizados durante esos estados muestran que las neuronas del cerebro en vigilia estn "sumergidas" en noradrenalna que deriva del locus coeruleus, en serotonina del complejo rafe, algunas de cuyas neuronas descargan constantemente ya que parecen funcionar como marcapasos. Cuando llega nueva informacin aumentan, adems los niveles de acetilcolina, que se libera de neuronas que no son marcapasos. Tambin hay neuronas histaminrgicas que estn activas en la vigilia y en la fase de sueo REM. Al comenzar el sueo, los niveles de noradrenalina y de serotonina decrecen, mientras que los de acetilcolina aumentan gradual y espontneamente. Estos cambios son mximos al comienzo del sueo REM. Por ello al agregar tpicamente carbacol (un agonista colinrgico que no es destruido por la colinesterasa) o un anticolinestersico (neostigmina), en el tronco cerebral, se produce un perodo de sueo REM. ************************************************************************