Fsil

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Felino dientes de sable (Smilodon fatalis). Los fsiles (del latn fossile, lo que se extrae de la tierra) son los restos o seales de la actividad de organismos pretritos. Dichos restos, conservados en las rocas sedimentarias, pueden haber sufrido transformaciones en su composicin (por diagnesis) o deformaciones (por metamorfismo dinmico) ms o menos intensas. La ciencia que se ocupa del estudio de los fsiles es la Paleontologa. Dentro de la Paleontologa, la Paleobiologa se ocupa de los organismos del pasado que dieron lugar a los fsiles, la Biocronologa de cundo vivieron dichos organismos y la Tafonoma de los procesos de fosilizacin.

ndice

1 Etimologa y evolucin del trmino 2 Localizacin 3 Tipos de fsiles

o o o o o

3.1 Icnofsiles 3.2 Microfsiles 3.3 Resina fsil 3.4 Pseudofsil 3.5 Fsil viviente

4 Registro fsil
o

4.1 Representatividad del registro fsil

5 Fosilizacin
o

5.1 Procesos de descomposicin

5.1.1 Procesos de descomposicin aerbica 5.1.2 Efectos de la descomposicin

5.1.3 Caracterizacin de la descomposicin 5.1.4 Origen, acumulacin y preservacin de la materia orgnica

5.2 Procesos fosildiagnicos

5.2.1 Marcadores biolgicos y sus utilidades 5.2.2 Rocas madre en la generacin de hidrocarburos

o o o

5.3 Procesos destructivos fsico-qumicos 5.4 Transporte e hidrodinmica 5.5 Fosildiagnesis

5.5.1 Esqueletos carbonatados 5.5.2 Esqueletos de aragonito 5.5.3 Esqueletos de calcita 5.5.4 Ndulos de carbonato y calizas litogrficas 5.5.5 Fsiles piritizados 5.5.6 Preservacin fsil como fosfato primario 5.5.7 Esqueletos calcreos 5.5.8 Esqueletos silceos 5.5.9 Fosilizacin de restos vegetales

6 ADN en fsiles 7 Importancia cientfica 8 Vase tambin 9 Referencias 10 Bibliografa 11 Enlaces externos

Etimologa y evolucin del trmino

El vocablo fsil se deriva del verbo latino fodere, excavar, a travs del sustantivo fossile, aquello que es excavado. A lo largo de toda la historia, y antes, en la prehistoria, el hombre ha encontrado fsiles, restos de seres vivos petrificados por los minerales con los que se hallaban en contacto. Fueron esos minerales los que sustituyeron o preservaron su forma externa.

El hombre primitivo les atribua un significado mgico. Ya los autores de la Antigedad clsica los haban observado y, en general, interpretado correctamente. El trmino fsil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,1 y su uso fue recuperado en el siglo XVI por Agricola, aludiendo a su carcter de cuerpo enterrado (como derivado de fossa) e inclua tanto los restos orgnicos como los cuerpos minerales integrados en los materiales de la corteza terrestre. Esta situacin se mantuvo hasta principios del siglo pasado, si bien es verdad que los autnticos fsiles solan diferenciarse como fsiles organizados. El gelogo britnico Lyell defini a los fsiles como restos de organismos que vivieron en otras pocas y que actualmente estn integrados en el seno de las rocas sedimentarias. Esta definicin conserva su validez, aunque actualmente el trmino tiene una mayor amplitud, ya que se incluyen en el mismo las manifestaciones de la actividad de organismos como excrementos (coprolitos), restos de construcciones orgnicas, huellas de pisadas, impresiones de partes del cuerpo, dentelladas (icnofsiles), etc. Los fsiles siguen revisndose, utilizando en cada ocasin tcnicas ms modernas. La aplicacin de esas tcnicas conlleva nuevas observaciones que modifican a veces planteamientos previos. As, por ejemplo, tras una revisin realizada en 2006 con tcnicas tomogrficas de rayos X, se concluy que la familia que contiene a los gusanos Markuelia tena una gran afinidad con los gusanos priaplidos, y es adyacente a la rama evolutiva de Priapulida, Nematoda y Arthropoda.2

Localizacin

Afloramiento con abundantes fsiles de gasterpodos (Turritella) y bivalvos (moldes internos), expuestos en la superficie del terreno por la erosin (reelaborados). Regin de Puebla, Mxico. Artculos principales: Yacimiento paleontolgico y Listado de yacimientos paleontolgicos. Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su particular riqueza en fsiles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en la Columbia Britnica de Canad,3 la caliza de Solnhofen o los estratos ricos en dinosaurios de la Patagonia andina chilena y argentina. En Espaa, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero es un rico yacimiento del Pleistoceno donde se han encontrado, entre otros, abundantes fsiles de homnidos. El segundo es conocido por la presencia de Iberomesornis.

Tronco petrificado de Araucarioxylon arizonicum. Los materiales originales han sido sustituidos por otros minerales, sin perder la estructura. Los lugares que posibilitan una preservacin excepcional (incluso a veces conservando seales de tejidos blandos) son conocidos como Lagersttten (lugares de descanso o almacenamiento, en alemn).

Tipos de fsiles
Los fsiles ms antiguos son los estromatolitos, que consisten en rocas formadas por la precipitacin y fijacin de carbonato clcico, merced a la actividad bacteriana.4 Esto ltimo se ha podido saber gracias al estudio de los estromatolitos actuales, producidos por tapetes microbianos. La formacin Gunflint contiene abundantes microfsiles ampliamente aceptados como restos microbianos.5 Hay muchas clases de fsiles. Los ms comunes son restos de ammonoidea, caracoles o huesos transformados en piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles originales del caracol o del hueso, incluso examinados al microscopio. Los poros y otros espacios pequeos en su estructura se llenan de minerales. Los minerales son compuestos qumicos, como la calcita (carbonato de calcio), que estaban disueltos en el agua. El paso por la arena o el lodo que contenan los caracoles o los huesos y los minerales se depositaron en los espacios de su estructura. Por eso los fsiles son tan pesados. Otros fsiles pueden haber perdido todas las marcas de su estructura original. Por ejemplo, un caracol originalmente de calcita puede disolverse totalmente despus de quedar enterrado. La impresin que queda en la roca puede llenarse con otro material y formar una rplica exacta del caracol. En otros casos, el caracol se disuelve y tan slo queda el hueco en la piedra, una especie de molde que los paleontlogos pueden llenar con yeso para descubrir cmo se vea el animal. Desde un punto de vista prctico distinguimos:

microfsiles (visibles al microscopio ptico). nanofsiles (visibles al microscopio electrnico).

macrofsiles o megafsiles (aquellos que vemos a simple vista).

Los fsiles por lo general slo muestran las partes duras del animal o planta: el tronco de un rbol, el caparazn de un caracol o los huesos de un dinosaurio o un pez. Algunos fsiles son ms completos. Si una planta o animal queda enterrado en un tipo especial de lodo que no contenga oxgeno, algunas de las partes blandas tambin pueden llegar a conservarse como fsiles. Los ms espectaculares de estos "fsiles perfectos" son mamuts lanudos completos hallados en suelos congelados.6 La carne estaba tan congelada, que an se poda comer despus de 20.000 aos. Los fsiles ms recientes, por convenio, son los referidos a organismos que vivieron a finales de la ltima glaciacin cuaternaria, es decir, hace unos 13.000 aos aproximadamente. Los restos posteriores (Neoltico, Edad de los Metales, etc.) suelen considerarse ordinariamente como subfsiles. Finalmente deben considerarse tambin aquellas sustancias qumicas incluidas en los sedimentos que denotan la existencia de determinados organismos que las posean o las producan en exclusiva. Suponen el lmite extremo de la nocin de fsil (marcadores biolgicos o fsiles qumicos).

Icnofsiles

Cruziana, rastro de trilobites (contramolde en la base de un estrato). Artculo principal: Icnofsil. Los icnofsiles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosin o cualquier otro tipo de impresin. Son el objeto de estudio de la Paleoicnologa. Los icnofsiles presentan caractersticas propias que les hacen identificables y permiten su clasificacin como parataxones: icnogneros e icnoespecies. Los icnotaxones son clases de pistas fsiles agrupadas por sus propiedades comunes: geometra, estructura, tamao, tipo de sustrato y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie productora de un icnofsil puede resultar ambiguo, en general es posible inferir al menos el grupo biolgico o el taxn superior al que perteneca. En los icnofsiles se pueden identificar varios tipos de comportamiento: filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia y tigmotaxia.

El trmino icnofacies hace referencia a la asociacin caracterstica de pistas fsiles, recurrente en el espacio y en el tiempo, que refleja directamente condiciones ambientales tales como la batimetra, la salinidad y el tipo de sustrato.7 Las pistas y huellas de invertebrados marinos son excelentes indicadores paleoecolgicos, al ser el resultado de la actividad de determinados organismos, relacionada con ambientes especficos, caracterizados por la naturaleza del sustrato y condiciones del medio acutico, salinidad, temperatura y batimetra. Especialmente la profundidad del mar condiciona el gnero de vida de los organismos y, por tanto, no es de extraar que se puedan distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la batimetra, cuya nomenclatura, debida a Seilacher,8 se refiere al tipo de pistas ms frecuentes y ms carctersticas de cada una. Un icnofsil puede tener varias interpretaciones:

Filogentica: Estudia la identidad del organismo productor. Da lugar a los parataxones. Etolgica: Estudia el comportamiento del organismo productor. Tafonmica: Se interesa por la posicin original y los procesos tafonmicos sufridos. Sedimentolgica: Revela las condiciones paleoambientales de formacin. Paleoecolgica: Estudiada por las icnofacies.

Microfsiles

Microfsiles de sedimentos marinos. "Microfsil" es un trmino descriptivo que se aplica al hablar de aquellos fsiles de plantas o animales cuyo tamao es menor de aquel que puede llegar a ser analizado por el ojo humano. Normalmente se utilizan dos rasgos diagnsticos para diferenciar microfsiles de eucariotas y procariotas:

Tamao: Los eucariotas son sensiblemente mayores en tamao a los procariotas, al menos en su mayora. Complejidad de las formas: Las formas ms complejas se asocian con eucariotas, debido la posesin de citoesqueleto.

Resina fsil
Artculo principal: mbar.

La resina fsil (tambin llamada mbar) es un polmero natural encontrado en muchos tipos de estratos por todo el mundo, incluso en el rtico. Se trata de la resina fosilizada de rboles hace millones de aos. Se presenta en forma de piedras amarillentas.

Pseudofsil

Pseudofsil: dendritas de pirolusita. Crecimientos minerales que asemejan restos vegetales. Los pseudofsiles son patrones visuales en rocas, producidos por procesos geolgicos, que se asemejan a formas propias de los seres vivos o sus fsiles; un ejemplo clsico son las dendritas de pirolusita (xido de manganeso, MnO2), que parecen restos vegetales. La interpretacin errnea de los pseudofsiles ha generado ciertas controversias a lo largo de la historia de la Paleontologa. En el ao 2003, un grupo de gelogos espaoles puso en entredicho el origen orgnico de los fsiles de Warrawoona que, segn William Schopf, correspondan a cianobacterias que constituan el primer rasgo de vida sobre la Tierra hace 3.500 millones de aos. La base de tal replanteamiento era que estructuras filamentosas, similares a estos supuestos microfsiles de Warrawoona, pueden ser producidos a temperatura y presin ambiente por la combinacin, en un medio alcalino, de una sal de bario y un silicato.9

Fsil viviente
Artculo principal: Fsil viviente.

Un fsil viviente es un trmino informal usado para referirnos a cualquier especie viviente que guarde un gran parecido con una especie conocida por fsiles (se podra decir que es como si el fsil hubiera "cobrado vida"). Los braquipodos son un ejemplo perfecto de "fsiles vivientes". Lingula es un braquipodo actual del que se encuentran fsiles a travs de todo el Cenozoico. Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar este pez en las costas de frica en 1938, cuando se pensaba que llevaban 70 millones de aos extintos.

Registro fsil
El registro fsil es el conjunto de fsiles existentes. Es una pequea muestra de la vida del pasado distorsionada y sesgada.10 No se trata, adems, de una muestra al azar. Cualquier

investigacin paleontolgica debe tener en cuenta estos aspectos, para comprender qu se puede obtener a travs del uso de los fsiles.

Representatividad del registro fsil

Fotografa de hojas fsiles de la planta Ginkgo biloba. El nmero de especies totales (entre plantas y animales) descritas y clasificadas asciende a 1,5 millones. Este nmero sigue en aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos cada ao (existe una gran diversidad de insectos, se conocen 850.000 especies). Se estima que slo falta un centenar de especies de aves por describir (existe una baja diversidad de aves, pues slo se conocen 8.600 especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles son de 5 millones. Se conocen unas 300.000 especies de fsiles, es decir, el 20% del nmero de especies vivientes conocidas y menos del 6% de las probables. El registro fsil abarca desde hace 3.500 millones de aos hasta la actualidad; sin embargo, el 99% de sus representantes se encuentran desde hace 545 millones de aos hasta ahora. Son comparaciones asombrosas si consideramos que el registro fsil incluye centenares de millones de aos y que la fauna y la flora vivientes representan slo un instante de tiempo geolgico. Si la conservacin de los fsiles fuera aceptablemente buena, sera previsible que el nmero de especies extintas superara en mucho el nmero de las especies actuales. Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies extintas:

Fuerte crecimiento en la diversidad biolgica a travs del tiempo. Esto provoca que los expertos se pregunten si exista falta de variedad en el pasado geolgico. Puesto que la diversidad se mide por el nmero de taxones (especies, gneros, familias, etc.) que vivieron durante un intervalo de tiempo definido, y que no todos los tiempos geolgicos poseen la misma, hay que tener en cuenta el hecho de que algunas partes de la columna geolgica son mejor conocidas que otras. El nmero de paleontlogos que trabajan en el Paleozoico y Precmbrico representa un porcentaje muy bajo; sin embargo, la extensin de estos terrenos es considerable. Las rocas ms recientes afloran en reas mayores porque estn ms cerca de la "parte alta del montn"

Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente ms alta que la media en todo el tiempo que va desde el Cmbrico. Por lo tanto la baja cifra de especies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geolgico. Se ha sugerido el plazo de 12 millones de aos para un reemplazamiento completo de todas las especies. La duracin de los distintos biocrones est entre 0,5 y 5 millones de

aos (2,75 millones de aos el biocrn medio). Finalmente, como conclusin, la cantidad de especies extintas estimadas es:

Fosilizacin
Vase tambin: Tafonoma.

Para que un resto corporal o una seal de un organismo merezca la consideracin de fsil es necesario que se haya producido un proceso fsico-qumico que le afecte, conocido como fosilizacin. En este proceso se pueden producir transformaciones ms o menos profundas que pueden afectar a su composicin y estructura. Este proceso va en funcin del tiempo, por lo que debe haber transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de produccin del resto para que llegue a la consideracin de fsil. La fosilizacin es un fenmeno excepcionalmente raro, ya que la mayora de los componentes de los seres vivos tienden a descomponerse rpidamente despus de la muerte.11

Tarbosaurus en el Museo de Historia Natural de Mnster. La permineralizacin ocurre despus del enterramiento, cuando los espacios vacos en un organismo (espacios que en vida estaban llenos de lquido o gas) se llenan con agua subterrnea, y los minerales que sta contiene precipitan, llenando dichos espacios. En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente disueltos o destruidos.

Procesos de descomposicin
Son los principales responsables en el mundo. Su efecto es la rareza con que se conservan partes orgnicas blandas (0.01% de los individuos en una comunidad marina slo tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son indicativas de condiciones sedimentolgicas y diagenticas excepcionales. Procesos de descomposicin aerbica Son los ms rpidos y eficaces para la biodegradacin. Por ello, las condiciones anxicas son un requisito previo a la preservacin de organismos ligeramente mineralizados y de partes

blandas. La demanda de oxgeno para la descomposicin en un medio aerbico es muy alta (1 mol de Corg. requiere 106 moles de O2). Una reaccin estndar sera as:

Efectos de la descomposicin La descomposicin es la principal fuente de prdida de informacin en el registro fsil y la mineralizacin es la nica va de frenarla. Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones, residuos orgnicos alterados o, con el deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposicin supera a la mineralizacin, se destruyen los tejidos y slo se conservan refractarios como la quitina, la lignina o la celulosa. Caracterizacin de la descomposicin La descomposicin en el registro fsil puede caracterizarse a tres niveles: 1. Identificacin de la descomposicin y prdida de informacin en la estructura de organismos fsiles. 2. Reconocimiento de minerales particulares y los marcadores geoqumicos asociados a regmenes particulares de descomposicin. 3. Preservacin de microbios fsiles involucrados en el proceso de descomposicin. Origen, acumulacin y preservacin de la materia orgnica

Concentracin de artejos desarticulados de crinoideo (Isocrinus nicoleti) La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2) dentro de la columna de agua, particularmente en la zona euftica. Una proporcin relativamente pequea de la materia orgnica producida pasa a formar parte de los sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los modificadores del flujo orgnico (bioestratinmicos), que son la foto-oxidacin, la actividad microbiana y los organismos detritvoros.

Procesos fosildiagnicos
La materia orgnica incluye adems de lpidos libres, biopolmeros como los hidratos de carbono, protenas, quitina y lignina, algunos de los cuales sern utilizados para su consumo

y modificacin por organismos bentnicos y diversos microorganismos. El resto, no utilizado de esta manera, puede sufrir policondensacin para formar geopolmeros, y pasa a formar parte del protoquergeno, precursor del quergeno. Con el entierro del sedimento, la creciente condensacin e insolubilizacin produce la lenta conversin diagentica a quergeno que constituye el volumen de la materia orgnica en antiguos sedimentos. Marcadores biolgicos y sus utilidades Las molculas orgnicas (fsiles qumicos) son abundantes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se denominan marcadores biolgicos "biomarker". Su estudio e identificacin requieren tcnicas sofisticadas de toma de muestra y anlisis. Conservan un registro muy detallado de la actividad biolgica del pasado y estn relacionados con molculas orgnicas actuales. Las posibles fuentes de marcadores biolgicos en muestras geolgicas son tantas como molculas se conocen en los organismos. Rocas madre en la generacin de hidrocarburos Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estado generando y expeliendo hidrocarburos en cantidades suficientes para formar acumulaciones de petrleo y gas. La mayora de las rocas madre potenciales contienen entre 0,8 y 2% de carbono orgnico. Se acepta un lmite aproximado del 0,4% como el volumen ms bajo de carbono orgnico para la generacin de hidrocarburos, estando el ptimo por encima del 5-10%. La naturaleza de los hidrocarburos generados depende fundamentalmente de la composicin del quergeno, que puede estar constituido por dos tipos de materia orgnica:

Proveniente de restos de plantas terrestres, en cuyo caso los sedimentos liberarn gas principalmente. Proveniente de medios acuticos (marino o lacustre) con bacterias, algas, fito y zooplancton, en cuyo caso producirn petrleo con la maduracin suficiente.

Procesos destructivos fsico-qumicos

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de stos a la fractura y destruccin por agentes fsicos, qumicos y biticos. Estos procesos destructivos pueden dividirse en cinco categoras que siguen un orden ms o menos secuencial: 1. Desarticulacin: Es la disgregacin de esqueletos constituidos por elementos mltiples a lo largo de junturas o articulaciones preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como en mudas o exuvios de muchos artrpodos). La descomposicin destruye los ligamentos que unen los osculos de equinodermos en unas pocas horas o das despus de la muerte. Los ligamentos como los de los bivalvos, compuestos por conquiolina, son ms resistentes y pueden permenecer intactos durante meses a pesar de la fragmentacin de las conchas. 2. Fragmentacin: Se produce por el impacto fsico de objetos y por agentes biticos como predadores (incluso antes de la muerte) y carroeros. Algunas formas de rotura nos permiten identificar al predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de lneas de debilidad preexistentes como lneas de crecimiento o de ornamentacin. La resistencia a la fragmentacin est en funcin de varios factores:
o

Morfologa del esqueleto.

o o

Composicin. Microestructura, espesor y porcentaje de matriz orgnica.

3. Abrasin: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esquelticos, produciendo un redondeamiento y una prdida de los detalles superficiales. Se han realizado estudios semicuantitativos de las proporciones de abrasin, introduciendo conchas en un tambor rotatorio con gravas silceas.12 Su grado de intensidad est relacionado con diversos factores:
o o o o

La energa del medio. El tiempo de la exposicin. El tamao de la partcula del agente abrasivo. La microestructura de los esqueletos.

4. Bioerosin: Slo se puede identificar cuando est asociada a fsiles reconocibles como esponjas clionas y algas endolticas. Su accin destructora es muy alta en medios marinos poco profundos, donde se puede observar actualmente una prdida de peso del 16 al 20% en las conchas de moluscos contemporneos. No est claro si dichas proporciones se mantenan en el Paleozoico, cuando las esponjas clionas eran menos abundantes. 5. Corrosin y disolucin: Es el resultado de la inestabilidad qumica de los minerales que forman los esqueletos en la columna de agua o en los poros del sedimento. La disolucin puede empezar en la interfase sedimento-agua y puede continuar a profundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbacin de los sedimentos normalmente favorece la disolucin por la introduccin de agua marina dentro del sedimento que a la vez favorece la oxidacin de sulfuros. 6. Corrasin: En la prctica, los efectos de abrasin mecnica, la mayora de los de bioerosin y de corrosin son difciles de distinguir en los fsiles. Algunos autores proponen el trmino de corrasin para indicar el estado general de las conchas, resultado de cualquier combinacin de estos procesos. El grado de corrasin proporciona un ndice general del tiempo que los restos han estado expuestos a estos tres procesos. Los procesos destructivos de desarticulacin, fragmentacin y corrasin son muy evidentes en el registro fsil. Estos procesos afectan de manera diferente a los distintos tipos de esqueletos. La mayora de los organismos marinos se puede asignar a una de las cinco categoras arquitectnicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos mltiples.

Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy resistentes a la destruccin mecnica. Sin embargo, al permanecer en el suelo del mar intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo efectos de corrasin en mayor magnitud que otros esqueletos. Esqueletos arborescentes: Son los indicadores ms sensibles de fragmentacin; una ausencia de rotura en tales esqueletos es un indicador excelente de mnima perturbacin del ambiente sedimentario.

Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa rapidez despus de la muerte, aunque aquellos con ligamentos de conquiolina pueden permanecer articulados durante perodos prolongados. Esqueletos de elementos mltiples: Son los mejores indicadores de un rpido enterramiento.

Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos, nos encontramos con unos excelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usarse para definir distintas tafofacies.

Transporte e hidrodinmica
Si consideramos como partculas sedimentarias los restos esquelticos de los organismos, podremos realizar estudios sobre su comportamiento hidrodinmico (conchas de braquipodos, bivalvos, gasterpodos, cefalpodos, ostrcodos y crinoideos. En general se conoce poco del comportamiento hidrodinmico de estas partes duras, tan abundantes e importantes ecolgicamente en ambientes de aguas poco profundas de medios modernos y del registro fsil. El comportamiento hidrodinmico de las conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido a la gran diversidad de formas involucradas.

Fosildiagnesis
Artculo principal: Fosildiagnesis.

La comprensin de los procesos diagenticos es fundamental para interpretar correctamente la mineraloga original, estructura de esqueletos y conchas, sus afinidades taxonmicas y su paleoecologa. Un problema que se plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido la mineraloga original de grupos extintos (corales rugosos, arqueocitidos, estromatopridos...). La transicin hasta el estado de fsil depende mucho de la composicin esqueltica. Esqueletos carbonatados Despus del enterramiento el carbonato se altera en mayor o menor magnitud durante la diagnesis temprana. Esqueletos de aragonito El aragonito normalmente se transforma en calcita mediante uno de estos procesos principalmente:

Disolucin total: Si las aguas de la zona vadosa no estn saturadas en carbonatos se produce la disolucin total del esqueleto y el relleno por calcita. El rea vaca reproduce un molde de la concha y no se conserva la estructura de la concha. Se pueden formar drusas con cristales hacia el centro. El tiempo que dura el proceso es variable. Calcificacin: En este segundo caso los esqueletos de las conchas preservan las estructuras relictas (distintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se pueden preservar cristales enteros de aragonito que nos dan una informacin muy valiosa. El reemplazamiento se produce de forma gradual y respeta la estructura original.

Esqueletos de calcita En general, los esqueletos fsiles que estaban constituidos por calcita mantienen frecuentemente esta composicin original (a menos que se hayan silicificado o dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de forma que puede haber alteracin diagnica con alto o bajo contenido de calcita. Existen tcnicas especiales como la catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido original a partir de reas relictas que han conservado su composicin original. Ndulos de carbonato y calizas litogrficas La preservacin de partes blandas est asociada en muchas ocasiones con la precipitacin de carbonatos en forma de ndulos y estratificados, como es el caso de las calizas litogrficas. Los ndulos carbonatados estn constituidos por siderita o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos. Contienen fsiles que a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo a veces partes blandas fosilizadas. Su tamao vara entre 10 y 30 centmetros aunque se han encontrado de hasta 10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido en microorganismos y su descomposicin son los factores primarios que controlan el grado de anoxia, Eh y pH. En presencia de oxgeno, la respiracin microbiana produce CO2 que se acumula en el agua de los poros del sedimento, favoreciendo la disolucin de los carbonatos

En ausencia de oxgeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceso de la respiracin (Mn, NO3-, Fe o SO42-) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reacciones de fermentacin las que dominan producindose metano. Las calizas litogrficas se forman en medios lacustres y marinos, son de grano muy fino y finamente bandeadas. Un ejemplo son las famosas calizas de Solnhofen del Jursico de Baviera que contienen los fsiles de Archaeopteryx. El carbonato en estos depsitos se puede originar a partir de una fuente biognica (como algas calcreas) o como un precipitado qumico. Fsiles piritizados La pirita sedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos marinos clsticos tanto actuales como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han demostrado que la formacin de pirita autignica se suele dar en la diagnesis muy temprana a tan slo unos centmetros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un aumento de la cantidad de microorganismos y/o la profundidad de enterramiento, impide la difusin de oxgeno en el

sedimento y los microorganismos se ven obligados a respirar anaerbicamente. La mineralizacin detiene la prdida de informacin asociada a la descomposicin de macroorganismos y la precipitacin de pirita en la diagnesis temprana es un importante medio para la preservacin de los fsiles. En los tejidos blandos como msculos y tambin quitina, durante la diagnesis temprana se puede producir la piritizacin. Cuando la descomposicin es ms avanzada y por lo tanto ms tarda la formacin de pirita, se destruirn tejidos blandos y slo los compuestos biolgicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa y lignina se conservan. Las partes biognicas duras como las conchas (carbonato clcico y magnesio) y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estructuras biolgicas ms resistentes a la descomposicin. De las dos, el carbonato de calcio es el ms inestable y por consiguiente el que con ms probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias morfologas:

Framboides: Agregados esfricos de microcristales en forma de cubos y octgonos en sedimentos arcillosos. Su tamao vara de unas micras a aproximadamente 1 milmetro de dimetro. Sedimentos piritizados: Son sedimentos infiltrados en cavidades biognicas que han sido consolidadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los granos detrticos. Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy comn en sedimentos arcillosos. Dichas cavidades constituyen en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braquipodos y alvolos de huesos. Incrustaciones: Son precipitaciones en la superficie exterior de los fsiles. Texturas pseudomrficas: La pirita puede reemplazar tanto minerales detrticos como fsiles, incluyendo tambin la preservacin de estructuras sedimentarias, madrigueras y coprolitos.

La formacin de pirita est controlada por la concentracin de carbono orgnico, sulfato y minerales detrticos frricos. En un ambiente marino normal los minerales frricos y los sulfatos estn presentes en abundancia y la formacin de pirita es controlada por el suministro de carbono orgnico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce la formacin de pirita est muy limitada por la baja concentracin de sulfato. Preservacin fsil como fosfato primario El fsforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos o algunas cutculas, o ms a menudo en partes blandas. Por consiguiente no sorprende que est involucrado en la fosilizacin. El esqueleto de vertebrados est principalmente compuesto de hidroxiapatito (Ca10(PO4)6(OH)2). Algunos OH pueden ser reemplazados localmente, por iones de F-, sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los caparazones fosfticos de invertebrados tienen composiciones similares con alguna variacin. La composicin de los huesos fsiles contienen ms flor. El volumen medio del flor de los huesos de peces marinos y de agua dulce es respectivamente 4.300 ppm y 300 ppm, mientras que los fsiles contienen 22.100 ppm y 19.900 ppm de flor. Esqueletos calcreos Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la morfologa externa. En ambientes naturales, esta alteracin diagnica est asociada a depsitos de

fosfato. La transformacin bacteriana de organismos calcreos en apatito se ha demostrado en laboratorio. Estas observaciones y experimentos hacen pensar en el siguiente posible mecanismo: 1. El fsforo necesario para reemplazar carbonato por apatito procede de los microorganismos del sedimento. 2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposicin, liberando iones fosfato y acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidificacin que puede ser muy localizada, promueve la disolucin de los carbonatos). El fosfato liberado se combina con calcio para formar apatito que se forma preferentemente en la interfase carbono/microorganismo reemplazando al carbonato disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma externa de la concha original y al igual que en la fosilizacin del apatito primario, el flor juega un papel importante al ser la composicin final carbonato-flor-apatito. Esqueletos silceos La fosfatizacin de slice primaria tambin aparece en algunos esqueletos de radiolarios aunque este proceso todava no es bien conocido. El examen microscpico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sin caparazn mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ningn precursor mineral. Un ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia orgnica es reemplazada por apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por ejemplo, las estras de contraccin de algunos coprolitos. La fosfatizacin de partes blandas tambin es frecuente; se conocen muchos ejemplos en artrpodos (coppodos, ostrcodos) que aparecen en ndulos calcreos y fosfticos dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes vertebrados. Estudios en fosforitas y sobre la sntesis experimental del apatito han permitido realizar una estimacin de las condiciones probables en la fosilizacin del apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma preferentemente en un ambiente deficiente en oxgeno, a veces incluso en condiciones totalmente reductoras, como indica su frecuente asociacin con pirita. Este ambiente se consigue fcilmente en medios con abundante materia orgnica, que es a su vez la principal fuente de fsforo. La slice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y permineralizar la madera. Tambin puede formar ndulos o capas de slex, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o rellenando fsiles o incluso restos de bacterias, microfsiles orgnicos y plantas que se preservan excepcionalmente, como en las Rhynie Chert (Escocia). Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la concha:

Como una corteza blanca granular. Como un reemplazo finamente granular. Como anillos concntricos de slice.

Tronco de rbol fosilizado en Igea, La Rioja (Espaa). Fosilizacin de restos vegetales Las plantas estn compuestas por varias partes (tallo, ramas, races, hojas, polen, frutos, semillas) algunas de las cuales se separan durante la vida, mientras otras lo hacen despus de la muerte. Una adecuada comprensin de los procesos de dispersin que afectan a estas partes es muy importante en la interpretacin correcta de las asociaciones paleoflorsticas. Estudios sobre dispersin de hojas por el viento muestran que viene determinada por su peso y forma. Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

Permineralizacin. Preservacin del material original. Carbonizacin.

ADN en fsiles
Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer restos de ADN de fsiles, y amplificarlos mediante PCR. La evolucin de estos conocimientos ha sido muy rpida, ya que si a finales de los 90 existan reticencias sobre la veracidad de los restos fsiles de ADN,13 para el ao 2000 ya existan publicaciones y se haba establecido una metodologa.14 Por aqul entonces ya se haban extrado secuencias cortas de fsiles de Neandertal y de mamut. Aos despus, tambin hay multitud de ejemplos en plantas15 e incluso bacterias.16 As, Golenberg y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA de cloroplasto perteneciente a un fsil de Magnolia latahensis.17 No obstante, se ha mantenido la controversia sobre la fiabilidad de los procedimientos utilizados.18 Este ADN fsil permitira establecer relaciones filogenticas entre distintos taxones, adems de facilitar una visin global de las ramas evolutivas.19 Adems, facilita la estimacin en la tasa de mutacin existente entre taxones relacionados.17 20 Los mtodos propuestos son:

Extraccin de mbar: Esta sugerencia, en un principio inviable y ficticia, fue alimentada en la fantasa popular a travs de la novela de ficcin (y posterior pelcula) Parque Jursico. En este libro se sugera que insectos chupadores atrapados en mbar podan preservar magnficamente ADN de otros animales, como por ejemplo, dinosaurios. En la realidad se ha podido extraer ADN de insectos conservados en mbar de una antigedad superior a 100 millones de aos, sin embargo los fragmentos

de ADN as obtenidos hasta ahora corresponden a los propios insectos, no a otros animales de los que hubieran podido alimentarse.21 Extraccin de cristales en huesos: Se ha observado que en los huesos a veces se forman cristales. Los cientficos demostraron que el ADN contenido en estos cristales se conservaba en un relativo buen estado.22 Extraccin directa del fsil: Cientficos argentinos aseguran que el ADN se mantiene incluso millones de aos, por lo que se encuentran directamente en los restos.23

Importancia cientfica
Los fsiles tienen una importancia considerable para otras disciplinas, como la geologa o la Biologa evolutiva, son las aplicaciones prcticas de la Paleontologa. Basndose en la sucesin y evolucin de las especies en el curso de los tiempos geolgicos, la presencia de fsiles permite datar las capas del terreno (Bioestratigrafa y Biocronologa), con mayor o menor precisin dependiendo del grupo taxonmico y grado de conservacin. As se han establecido la mayor parte de las divisiones y unidades de las escalas cronolgicas que se usan en estratigrafa. Aportan informacin de paleoambientes sedimentarios, paleobiogeogrficas, paleoclimticas, de la evolucin diagentica de las rocas que los contienen, etc.

Vase tambin

Paleobiologa Tafonoma Biocronologa Icnofsil Registro fsil correspondiente al gnero Homo

Referencias
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Hallazgo argentino: el ADN subsiste millones de aos.

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