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1.- Apareamientos al azar 2.- Poblaciones muy grandes 3.- No lleguen alelos nuevos 4.- Individuos con igual oportunidad de dejar hijos
Deriva Gnica
Azar en la evolucin. Cambios en las frecuencias allicas. Dominante en poblaciones pequeas y en el cambio molecular.
Dominante en poblaciones pequeas, menos de 100 individuos... pero... depende del tamao efectivo de la poblacin,
Ne
1)Se pierde variacin gentica H 2)Divergen las poblaciones 3) En total se mantiene la frecuencia allica q.
Ejemplo efectos Deriva Gnica: Tristan da Cunha: Isla en medio del Atlntico, a 2900 km de Sudafrica: poblacin pequea, Deriva+Endogamia...
161 personas
N= 20
promedio
1) Entre ms pequeo N, ms violentos (rpido y abruptos) son los cambios 2) Se va perdiendo variacin (H) en el tiempo 3) Se pierde toda la variacin (se fija un alelo) en dos poblaciones, un q=1 en t= 20, en otra q= 0 en t= 28 4) Van divergiendo las poblaciones en el tiempo, o sea aumenta la varianza en las frecuencias allicas entre las poblaciones. 5) La q se mantiene constante en promedio.
bw y 28 en
La media de q se mantiene
Variacin Gentica:
Cmo se pierde la H por Deriva?
Si Ne es infinita, Ht+1= Ht, no hay cambios, estamos en H.-W. Si Ne es 1 (lo menos posible) la Ht+1 es la mitad de la Ht
Este es el mximo cambio posible por Deriva Gnica
Que es aproximadamente:
Con esta expresin podemos entonces aproximar el tiempo para que una cierta proporcin de variacin se pierda.
Incremento en la Varianza q:
Este mtodo nos permite analizar de manera conceptualmente sencillalos efectos de la deriva gnica, pero tiene el problema de que es muy engorrosa, poco elegante: Para cada N se necesita construir la matriz de transicin de las probabilidades binomiales y hay que simular generacin por generacin... (entre mayor el N, ms grande es la matriz, 2N+1 x 2N+1
0.8 fija
0.8 fija
casi plana
Tamao efectivo Ne
Un tamao poblacional finito va a tener consecuencias evolutivas relevantes. Incrementar la identidad por descendencia.
Aumento de la varianza de las frecuencias allicas en las poblaciones (en tiempo y entre poblaciones).
Fijacin y prdida de alelos. Sin embargo, estos efectos van a ser inversamente proporcionales al
De hecho, el tamao de la poblacin reproductiva puede ser muy reducido (etapas prereproductivas y posreproductivas largas) .
La poblacin reproductiva puede medirse de manera razonable con indicadores de actividad reproductiva.
Plantas en flor. Puesta de huevos. Nidos.
Entonces, que!!!
Realmente necesitamos un concepto de poblacin ideal con un tamao que nos permita llevar a cabo inferencias evolutivas.
Effective population size N e: The size of an ideal population that would experience the same effects due to genetic drift (and inbreeding) than the actual population studied.
Los gametos son tomados al azar de todos lo individuos reproductivos, y la probabilidad de que cada adulto que produzca un gameto particular es 1/N.
Ne N
La distribucin del tamao de la progenie (gametos) por padre (k) se aproxima a una distribucin de Poisson cunado N es grande.
e-kk k P(k) = k!
Media de descendencia por padre.
Tamao efectivo de endogamia. Varianza en el tamao efectivo. Eigenvalue del tamao efectivo.
El tamao efectivo de una poblacin es el tamao de una poblacin ideal que producira la misma cantidad de endogamia, varianza en las frecuencias allicas y prdida de heterocigosis como la poblacin bajo estudio.
El cambio en el tamao poblacional puede afectar el estimado de endogamia y varianza en las frecuencias allicas.
Ne en human os
Frecuentemente Nm < Nf
Wright, 1931.
La varianza en la progenie.
Nk 1 k 1 + Vk k
Varianza en la progenie.
Ne =
Pumas.
Nef Ne = 2
Nem Ne = 2
Casos extemos.
Variacin en el tiempo.
Ne =
1 Ni
Charlesworth (2003), mostr que el nivel de variacin el las poblaciones endgamas es ms bajo, de hecho ms que lo predicho por la teora
Composicin de la poblacin.
Individuos posreproductivos y prereproductivos. Tasas de sobrevivencia.
Distribucin continua.
Tamao de vecindario (Neighborhood size).
rea del crculo.
Ne = 4 Vd
Varianza estandarizada.
Entonces,
Exceso de hetercigos. Las frecuencias allicas van a diferir por un error binomial.
p= (pf + pm)
Otra aproximacin es el desequilibrio de ligamiento. La desiva gnica produce una asociacin estadstica entre alelos en diferentes loci. Se puede predecir de manera terica y resolver para obtener Ne. Usando la teora neutral se puede predecir la cantidad de mutacin y deriva que se van a presentar en secuencias nucleotdicas y patrones filogenticos. filogenticos
Los estimados demogrficos y genticos deben dar resultados similares. Aunque se sugiere usar ambos para tener resultados robustos en periodos largos de tiempo.
Mutacin sola:
=0.001
Frec. final 0.99995 Frec. final 0.63214 Frec. final 0.09516 Frec. final 0.00995
El destino del alelo nuevo va a depender de la tasa de mutacin y la deriva gnica. Cmo es esa interaccin?
s=0
Frec. final 0.03162
s=0. 1
El destino del alelo nuevo va a depender de la tasa de mutacin y seleccin. Cmo es esa interaccin?
(recesivo
s=0.1
Las frecuencias allicas van a fluctuar, pero al final el resultado es muy parecido.
Ne = 10,000
f = 0.25
0.001
Ne = 10,000
s =0.1 f = 0.25
Todos a la vez!
0.00001 f = 0.1
Caso bien interesante: Mutante raro poco deletreo (i.e. nearly neutral) W=0.995
u= 0.00001 Ne = 1,000 6 replicas
Caso bien interesante: Mutante raro poco deletreo (i.e. nearly neutral) W=0.995 u= Ne = 0.00001 1,000