1re partie : Neuroanatomie fonctionnelle

Chapitre 8 SOMESTHESIE ET SENSORIALITE (fascicule 2/2) B - SENSORIALITE

La sensorialit nat de l'ensemble des informations affrentes qui, issues des rcepteurs sensoriels (rtine, vestibule, cochle, rcepteurs olfactif s et gustatifs, donnent lieu une sensation extra-corporelle consciente de lenvironnement individuel. A VISION ET REGARD La vision fait intervenir un dispositif sensori-moteur troitement intgr. La smiologie proprement sensorielle ne peut tre spare de la smiologie des rgulations effrentes qui assurent l'accommodation de l'appareil optique, la stabilisation et lutilisation du regard. I. ANATOMIE FONCTIONNELLE DE L'APPAREIL VISUEL (fig. 6) 1 L'il Les dispositifs optiques de l'il produisent sur la rtine une image inverse du monde extrieur : la partie nasale de la rtine explore le champ de vision temporal et inversement ; la partie suprieure, le champ de vision infrieur et inversement. 2 La rtine Applique sur la chorode, la rtine comprend 4 types principaux de cellules se succdant de la priphrie vers le centre de l'il : cellules de l'pithlium pigmentaire, photo-rcepteurs, cellules bipolaires et cellules ganglionnaires. Les photo-rcepteurs comprennent les cnes et les btonnets. Ils assurent la transformation de l'nergie lumineuse en influx nerveux. Les btonnets ragissent une faible luminosit mais ont une faible capacit discriminative. Les cnes ont un seuil plus lev mais assurent une excellente discrimination spatiale. La macula lutea situe au ple postrieur de l'il comporte exclusivement des cnes. La rgion centrale du champ visuel possde ainsi une capacit discriminative trs dveloppe (vision maculaire). Les cellules bipolaires sont le premier neurone des voies visuelles. Pour les cnes, chaque cellule bipolaire est lie lectivement un cne et une cellule ganglionnaire. Pour les btonnets, chaque cellule bipolaire s'articule avec plusieurs btonnets et chaque cellule ganglionnaire avec plusieurs bipolaires. L'opposition entre la vision centrale base sur un systme discriminatif paucisynaptique et la vision priphrique o interviennent ds le niveau rtinien des processus de sommation n'est pas sans rappeler la double organisation de la somesthsie. Les cellules ganglionnaires sont le deuxime neurone de la voie affrente. LeurS axones occupent la couche la plus interne de la rtine et convergent vers la papille pour former les voies optiques. Les fibres d'origine maculaire se dirigent directement en dedans vers celle-ci et occupent son secteur temporal. 3 Les voies optiques La papille, origine du nerf optique, est situe un peu en dedans du ple postrieur de la rtine. Dpourvue de photo-rcepteurs, elle est insensible la lumire (phnomne de la tache aveugle). Elle apparat au fond d'il comme une tache ple, bien limite, lgrement excave, de 1,5 millimtre de diamtre, point de divergence des artres et de convergence des veines rtiniennes. Le nerf optique est constitu par les axones des cellules ganglionnaires qui ont franchi les enveloppes de l'il et dont la mylinisation est de type central. Pourvu d'une gaine mninge et accompagn de l'artre ophtalmique, il quitte l'orbite par le canal optique. Dans sa portion intra-crnienne, il croise l'artre crbrale antrieure avant d'atteindre le chiasma. Le chiasma optique repose sur le diaphragme sellaire qui le spare de l'hypophyse. Une partie seulement des fibres du nerf optique est soumise dcussation son niveau. Les fibres issues de la moiti temporale de la rtine ne croisent pas et passent d'un nerf optique dans la bandelette optique homolatrale. En revanche les fibres issues de la moiti nasale de la rtine s'entrecroisent pour gagner la bandelette optique controlatrale. Les fibres maculaires se divisent en deux contingents et constituent un petit chiasma dans le grand. Les bandelettes optiques issues de l'angle postrieur du chiasma, renferment ainsi des fibres issues des deux hmirtines explorant le mme hmichamp visuel (hmirtines homonymes). Elles se terminent dans le corps genouill externe. Le corps genouill externe a pour les voies visuelles une signification analogue celle du thalamus pour la somesthsie. Les phnomnes de convergence s'y accentuent pour la vision priphrique ; les fibres maculaires sont en revanche organises pour transmettre une information dont la qualit discriminative est accrue. Les radiations optiques correspondent au troisime neurone des voies optiques. Elles se dirigent en arrire vers le cortex occipital, en s'talant autour du ventricule latral. Les fibres provenant des quadrants suprieurs de la rtine cheminent dans la profondeur du lobe parital et celles issues des quadrants infrieurs contournent la corne temporale. Le cortex visuel (aire strie) occupe les deux berges et le fond de la scissure calcarine, la face interne du lobe occipital (aire 17 de Brodman). La rtine se projette point par point sur cette zone, les fibres issues du champ priphrique sont en avant, les fibres maculaires sont en arrire, occupant le ple occipital et dbordant sur la face externe. Les fibres correspondant aux quadrants suprieurs de la rtine se terminent sur la berge suprieure de la scissure calcarine et inversement. Au voisinage de l'aire 17, les aires 18 et 19 interviennent dans l'intgration des informations visuelles mais elles sont dpourvues de projections primaires.

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Fig. 6 Les voies optiques II - L'OCULO-MOTRICIT ET NERFS OCULO-MOTEURS III, IV et VI (fig. 4 et 5) 1 Les muscles oculo-moteurs On distingue deux catgories de muscles au niveau de chaque globe oculaire : les muscles extrinsques, qui s'insrent sa surface et commandent ses dplacements ; les muscles intrinsques, qui commandent le diamtre de la pupille, principalement en fonction de l'clairement de la rtine. Les muscles extrinsques sont les suivants. Les muscles droits ont un tendon commun au fond de l'orbite, et s'insrent en avant de l'quateur du globe. Le droit interne assure l'adduction (dplacement vers le nez) et le droit externe l'abduction (dplacement vers la tempe) du globe. Les droits suprieur et infrieur commandent les mouvements de verticalit vers le haut et vers le bas respectivement, lorsque le globe est simultanment en abduction (c'est--dire lorsque l'axe optique devient parallle l'axe de ces droits). Le muscle grand oblique longe le bord supro-interne de l'orbite, pour s'insrer sur la partie supro-postro-latrale du globe : il en assure donc les mouvements de verticalit vers le bas lorsque le globe est simultanment en adduction (donc lorsque l'axe optique est parallle l'axe de la partie rflchie du grand oblique). Le muscle petit oblique s'insre sur le plancher orbitaire, sa partie interne, contourne le globe par en-dessous et se termine sur son quadrant infro-postro-latral : il assure les mouvements de verticalit vers le haut lorsque le globe est en adduction. Nous voyons que lorsque le globe est en position neutre (tonus identique des droits interne et externe), les mouvements de verticalit sont assurs simultanment par les droits et les obliques. Enfin, on rattache aux muscles oculaires extrinsques le releveur de la paupire suprieure, qui permet l'ouverture de la fente palpbrale. Les muscles intrinsques sont des muscles constricteur et dilatateur de l'iris. L'action du premier est de diminuer le diamtre pupillaire : myosis. Celle du second est de l'augmenter : mydriase. Seul le premier est innerv par un nerf crnien. Le dilatateur, lui, est innerv par des filets sympathiques que nous tudierons avec le systme nerveux vgtatif.

Fig. 4 Les muscles oculaires et leurs fonctions. a) schma anatomique, b) 1 : mouvements de latralit gauche, 2 : mouvements de latralit droite.

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Figure 5 Muscles et nerfs oculo-moteurs III noyau moteur du III IV noyau du IV. VI noyau du VI. EW noyau d'Edinger-Westphal. 1 muscle droit suprieur. 2 muscle releveur de la paupire suprieure. 3 muscle droit interne. 4 muscle droit infrieur. 5 muscle petit oblique. 6 muscle grand oblique. 7 muscle droit externe. 8 ganglion ophtalmique. 9 muscle sphincter de l'iris. 10 pupille. 11 poulie de rflexion du grand oblique. 1 2 nerf optique. AO axe optique de l'il. Les flches indiquent le sens de dplacement du globe lors de la contraction des diffrents muscles 2 Les nerfs oculo-moteurs (fig. 5) Trois nerfs crniens assurent l'innervation de ces muscles. Le nerf moteur oculaire commun (III) merge du tronc crbral dans la fossette inter-pdonculaire. Il chemine dans la paroi externe du sinus caverneux et pntre dans l'orbite par la fente sphnodale. Il innerve le muscle releveur de la paupire suprieure, le droit suprieur, le droit interne, le droit infrieur et le petit oblique. Une paralysie unilatrale du III a pour consquence un strabisme externe responsable de diplopie : le globe oculaire ne peut se porter en dedans, et reste dvi latralement sous l'effet du tonus du seul droit externe. Il s'y associe une paralysie des mouvements de verticalit de ce globe, et une chute de la paupire suprieure (ptosis). Annex au noyau du III et en dedans de lui, le petit noyau pupillaire (ou noyau d'Edinger-Westphal) est vgtatif : ses fibres, parasympathiques, accompagnent le contingent principal et innervent le sphincter de l'iris. Ce noyau est activ essentiellement par la stimulation lumineuse de la rtine (augmentation de l'clairement), par la voie de fibres propres qui suivent les voies optiques puis relayent dans le tubercule quadrijumeau suprieur (rflexe photomoteur, ou diminution du diamtre pupillaire par augmentation de l'intensit lumineuse). La lsion du noyau ou de ses fibres a pour consquence une mydriase paralytique : le diamtre pupillaire est trs augment, et ne se modifie pas lors de l'clairement de la rtine. Le nerf pathtique (IV) merge du tronc crbral entre les deux tubercules quadrijumeaux postrieurs. De l il s'entrecroise avant de contourner le msencphale pour gagner la paroi externe du sinus caverneux. Aprs avoir travers la fente sphnodale, il se termine dans le grand oblique du ct oppos son origine. Sa paralysie entrane une diplopie qui est maximum dans le regard vers le bas en direction du ct sain. Le nerf moteur oculaire externe (VI) merge du sillon bulboprotubrantiel, longe la face endocrnienne postrieure du rocher, se coude prs de la pointe de cet os pour cheminer ensuite dans le sinus caverneux au contact de la carotide interne et pntrer dans l'orbite par la fente sphnodale. Il innerve le muscle droit externe. Sa paralysie par destruction du noyau ou de ses axones (frquente, car il s'agit d'un nerf trs fragile) entrane un strabisme interne : au repos, le globe du ct paralys regarde en dedans du fait du tonus prdominant sur le droit interne. Il en rsulte une diplopie : le sujet voit deux images d'un mme objet du fait de la perte de paralllisme des globes (sauf dans le regard latral vers le ct sain), ce qui l'oblige fermer presque constamment l'il paralys.

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3 Oculomotricit et regard Les besoins de l'exploration visuelle et de la vision binoculaire qui l'assure, ncessitent une motilit oculaire conjugue, c'est--dire que tout mouvement d'un il s'accompagne d'un mouvement conjugu, ou complmentaire de l'autre. 1. Organisation anatomo-fonctionnelle de la motricit conjugue oculaire (fig. 6) Un systme de coordination et des dispositifs de commande assurent le contrle de l'oculo-motricit. L'activit conjugue des noyaux oculo-moteurs repose sur des fibres d'association qui empruntent la bandelette longitudinale postrieure. Parmi elles des fibres runissant le noyau du VI d'un ct au noyau du III de l'autre ct, permettent lors de l'excitation des neurones d'un droit externe l'activation des neurones du droit interne controlatrale et assurent les mouvements de latralit du regard. Les affrences vestibulaires et proprioceptives cervicales interviennent sur ce dispositif fondamental pour assurer un ajustement rflexe de la position des yeux aux dplacements de la tte. L'tude du nystagmus vestibulaire montre que les affrences vestibulaires produisent une dviation lente mais qu'elles induisent galement une activit des neurones rticulaires qui aboutira une brusque secousse de rappel. Un double contrle est assur par le cortex crbral. Le cortex occipital (aires 18 et 19) permet les mcanismes de fixation par un dplacement des yeux qui amne en vision maculaire un objet apparu la priphrie du champ visuel ; il assure aussi les mouvements de poursuite qui permettent de suivre un objet qui se dplace. Le nystagmus opto-cintique est une succession de mouvements lents de poursuite et de secousses rapides de rappel vers une nouvelle fixation. Il apparat lorsqu'on fait fixer au sujet un panorama anim d'un dplacement rgulier (dessins sur une bande, lignes verticales sur un tambour). Le cortex frontal (aire 8) contrle la motilit volontaire. Le dplacement du regard prend ici la forme de mouvements brusques ou saccads rappelant la secousse rapide du nystagmus vestibulaire. Les fibres issues des aires corticales se projettent au niveau du tubercule quadrijumeau suprieur et sur la formation rticule ponto-protubrantielle. On admet que les mouvements de latralit sont sous le contrle des aires corticales controlatrales et que la premire structure oculo-motrice active est le noyau du VI ; par contre les mouvements de verticalit ncessitent une participation bilatrale et gale des aires frontales ou occipitales. L'utilisation du regard ncessite la combinaison d'une activit de poursuite et de fixation et de mouvements d'exploration. Des lsions paritales peuvent compromettre l'activit concurrente des rgulations frontale et occipitale et l'organisation spatiale du regard.

Fig. 6 Contrle cortical de loculo-motricit Diagramme simplifi des projections du cortex frontal et occipital sur le tronc crbral. Aire 8 : cortex visuel frontal, Aires 18 et 19 : cortex visuel associatif occipital. 2. Les paralysies de fonction du regard (fig.7 et 8)

Ces dsordres de la motilit conjugue des yeux comprennent les paralysies de la latralit, de la verticalit et l'ophtalmoplgie internuclaire. L'examen clinique doit prciser leurs conditions d'apparition en tudiant successivement les motilits volontaire, automatique et rflexe. Pour la premire on observe les dplacements oculaires sur ordre ; pour la seconde on tudie les possibilits de fixation, les mouvements de poursuite et le nystagmus opto-cintique ; pour la dernire on imprime des dplacements passifs la tte et on observe les rponses aux stimulations vestibulaires. Les paralysies de fonction peuvent apparatre dissocies, touchant un seul type de mouvement, ou globales. Les paralysies de la latralit dues des lsions du tronc crbral (syndrome de Foville) peuvent se manifester du ct de la lsion si celle-ci est protubrantielle, du ct oppos si la lsion est pdonculaire. Lorsqu'il s'agit de lsion hmisphrique, la paralysie de la latralit est gnralement dissocie et transitoire. Les paralysies de la verticalit (syndrome de Parinaud) non dissocies sont en relation avec des lsions de la rgion prtectale. Les paralysies de la verticalit dissocies sont plus exceptionnelles et correspondent des lsions hmisphriques bilatrales. La paralysie du regard vers le haut est beaucoup plus frquente que la paralysie du regard vers le bas. Il s'y associe habituellement une atteinte de la convergence. L'ophtalmoplgie internuclaire se caractrise dans le regard latral par une paralysie de l'il adducteur qui reste sur la ligne mdiane, alors que l'il abducteur se porte en dehors, anim le plus souvent de secousses nystagmiques. Pour affirmer ce symptme qui signe l'atteinte de la bandelette longitudinale postrieure, il faut s'assurer de la normalit de la convergence.

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Fig. 7 Paralysie du nerf moteur oculaire commun gauche. a) au repos : ptosis strabisme externe, b) l'il gauche ne suit pas lors du regard vers le haut (d'aprs Spillane).

Fig. 8 - Paralysie du VI gauche La malade ne peut porter l'il gauche en dehors au-del de la ligne mdiane. 3. Les dsordres complexes du regard

Certaines lsions paritales peuvent s'accompagner de phnomnes complexes dont l'interprtation smiologique est difficile : troubles de l'utilisation du regard, perturbations dans la coordination entre la perception visuelle et les activits motrices (ataxie optique). Une abolition du nystagmus opto-cintique, associe ou non une hmianopsie, est souvent constate. B - AUDITION Un son pur est un phnomne vibratoire qui se caractrise par sa frquence (hauteur du son) exprime en Hertz et par son intensit (amplitude de la vibration) exprime en dcibels. L'analyse de la fonction auditive montre que se succdent deux processus diffrents : l'un mcanique : processus de transmission vibratoire o interviennent l'oreille externe et l'oreille moyenne ; l'autre cl perception nerveuse : qui commence la rception neuro-sensorielle (oreille interne) et aboutit l'intgration au niveau du cortex crbral du message auditif. I - Les voies nerveuses de l'audition a) Les rcepteurs (fig. 9, 10 et 11) sont situs dans l'organe de Corti qui est une diffrenciation du labyrinthe membraneux au niveau de la cochle. Les modifications morphologiques des cellules neuro-sensorielles qu'il contient lors des phnomnes vibratoires transmis entranent l'excitation de ces dernires. Les vibrations ariennes constituant les sons parviennent l'oreille externe au niveau du pavillon, puis du conduit auditif externe l'extrmit interne de celui-ci. Elles provoquent des vibrations synchrones de la membrane tympanique, vibrations qui sont leur tour transmises par la chane des osselets (marteau, enclume et trier) la fentre ovale. Celle-ci provoque son tour des dplacements du liquide de l'oreille interne, dplacements qui vont activer l'organe de rception ou organe de Corti. Du rcepteur cochlaire partent les influx qui, par la voie du nerf cochlaire, vont se terminer dans la partie latrale de la protubrance au niveau des noyaux cochlaires. Les voies auditives centrales, corps trapzode puis lemniscus latral, gagneront alors la circonvolution temporale suprieure, principalement htrolatrale mais galement ipsilatrale, en faisant synapse dans un certain nombre de relais sous-corticaux. L'appareil rcepteur de l'audition constitue l'organe de Corti. Il est situ dans la cochle, formation osto-membraneuse spirale qui occupe la partie antro-latrale de l'oreille interne. Les spires de la cochle forment un conduit compartiment en trois rampes par la lame spirale et la membrane basilaire ; rampe vestibulaire qui communique avec la fentre ovale (sur laquelle s'applique la platine de l'trier), rampe tympanique qui communique avec la fentre ronde (situe comme la fentre ovale la base de la cochle, et se fermant elle aussi sur la caisse du tympan), canal cochlaire enfin. Rampe vestibulaire et rampe tympanique communiquent au niveau de l'hlicotrme, situ l'extrmit apicale de la cochle. Le canal cochlaire, lui, est entirement ferm. Le canal cochlaire est limit par deux membranes qui divergent partir de la lame spirale axiale pour s'insrer en priphrie sur la paroi osseuse de la cochle : l'une est la mince membrane de Reissner, l'autre la membrane basilaire. La membrane basilaire supporte les cellules cilies qui constituent les vritables rcepteurs de l'audition. A leur niveau en effet, les mouvements priodiques de la membrane basilaire (elle-mme anime par le flux liquidien que provoquent les vibrations de la fentre ovale) provoquent une conversion d'nergie mcanique en un potentiel de rcepteur qui, au-del d'une certaine intensit liminaire, devient un potentiel d'action. Celui-ci se propage le long des dendrites dont l'extrmit est situe dans les cellules cilies, dendrites qui sont relis au soma des cellules ganglionnaires. Le soma des cellules ganglionnaires bipolaires est situ dans la base de la lame spirale sur laquelle s'insre la membrane basilaire. L'ensemble de tous ces somas constitue le ganglion spiral de Corti. L'organe rcepteur prsente une organisation tonotopique. En effet, la membrane basilaire (dont la largeur augmente de la base vers le sommet de la cochle) n'est pas anime de vibrations de mme amplitude en chacun de ses points pour chaque vibration sonore. Sa partie basale prsente des vibrations d'amplitude maximale pour les sons de frquence leve, alors que c'est sa portion apicale qui est mobilise par les sons graves. Chaque partie de la membrane basale n'est donc anime que pour une bande relativement troite de frquence sonore, et seules sont stimules les cellules cilies correspondantes.

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b) Le nerf cochlaire (fig. 12), branche auditive du VIII, traverse le conduit auditif interne puis l'angle pontocrbelleux. Les fibres auditives se terminent dans les noyaux cochlaires dorsal et ventral situs sous l'angle latral du plancher du IVe ventricule. Il est form par la runion des axones des cellules ganglionnaires. Il est accol au nerf vestibulaire avec lequel il constitue le nerf auditif, et parcourt le conduit auditif interne avant de pntrer dans l'angle ponto-crbelieux pour pntrer finalement dans la partie latrale du sillon bulbo-protubrantiel. Chaque fibre du nerf cochlaire, du fait des connexions qu'elle tablit avec les cellules cilies, ne transporte d'influx nerveux que pour une stimulation sonore de frquence dfinie. Le nerf cochlaire pntre dans le noyau cochlaire ventral situ dans la partie latrale du corps restiforme, la limite caudale de la protubrance. Les fibres bifurquent ce niveau, envoyant une branche dans la partie antrieure du noyau et une autre vers le noyau dorsal.

FIG. 9 Schma de l'appareil auditif. Oreille externe : le pavillon et le conduit auditif externe assurent la rception du son. Oreille moyenne : le systme tympano-ossiculaire joue un rle d'amplificateur et transmet les vibrations du tympan la fentre ovale et par l'intermdiaire de celle-ci aux structures sensibles de l'oreille interne. Le nerf facial parcourt la caisse du tympan dans un canal osseux. Oreille interne : le labyrinthe osseux renferme un rseau de cavits (remplies de liquides) qui ferme le labyrinthe membraneux. A ce niveau se trouvent intriqus l'organe de l'quilibre (vestibule et canaux semi-circulaires) et la cochle, structure neuro-sensorielle de l'audition.

Fig. 10 Vue d'ensemble des trois parties de l'oreille et du nerf auditif II s'agit d'une coupe schmatique de la moiti droite du crne, vue de dessus (rgion nasale vers le bas de la figure, rgion occipitale vers le haut); 1 pavillon de l'oreille 2 projection du conduit auditif externe 3 membrane tympanique 4 oreille moyenne (caisse du tympan), contenant la chane des osselets (appareil de transmission) 5 marteau 6 enclume 7 trier (dont la platine, en dedans, s'applique contre la fentre ovale du labyrinthe) 8 limaon (cochle), en arrire duquel on voit l'appareil vestibulaire 9 projection du conduit auditif interne (dont l'orifice interne s'ouvre dans la fosse crbrale postrieure du crne). 10 nerf auditif (VIII) 11 nerf facial (VII) le surmontant 12 coupe du pont (ou protubrance) 13 coupe du IVe ventricule 14 caille occipitale (et tage postrieur de la base du crne) 15 caille temporale (et tage moyen de la base en dedans) 16 cervelet

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c) Dans le tronc crbra (fig. 12), la majorit des fibres nes des noyaux cochlaires croisent la ligne mdiane au niveau du tegmentum pontique. Certaines cependant restent homolatrales. Elles montent ensuite dans le lemniscus latral, situ en dehors du lemniscus mdian jusqu'aux tubercules quadrijumeaux infrieurs et aux corps genouills internes. De nombreux relais nuclaires sont interposs sur les voies prcdentes : complexe olivaire suprieur, noyau du corps trapzode, noyau du lemniscus latral. De ces relais partent des fibres pouvant rejoindre le lemniscus latral homo et controlatral et la formation rticule du tronc crbral. Points de convergence pour des influx sensoriels de diverse origine, ces relais participent la ralisation d'activits rflexes multiples. Par ailleurs ces diffrents relais donnent naissance des effrences qui gagnent les noyaux cochlaires et l'organe de Corti assurant par un rtro-contrle du rcepteur ou de certains neurones, une meilleure slection des stimuli sonores. d) Au niveau du cortex crbra (fig. 12), les aires de projection auditive sont situes la partie postrieure de la face suprieure de la premire circonvolution temporale (gyrus transverse de Heschl, aires 41 et 42), zone en contact gauche (chez le droitier) avec les aires du langage. De l'anatomie complexe des voies auditives, il faut retenir que les voies supranuclaires sont disperses et qu'en consquences une lsion unilatrale du systme nerveux central engendrera exceptionnellement une hypo-acousie importante.

Fig. 11 L'appareil cochlaire En haut gauche, vue d'ensemble du labyrinthe osseux (ct droit, vue antrieure). La lame spirale est vue par transparence. Une flche (F) indique le plan de coupe utilis pour le schma de droite. En haut droite, coupe du limaon (cochle), montrant l'enroulement du canal cochlaire et ses rapports avec les deux rampes. En bas, est reprsent un dtail de la coupe prcdente, permettant une vue dtaille de l'organe de Corti. 1 canaux semi-circulaires. 2 fentre ovale. 3 fentre ronde. 4 rampe vestibulaire. 5 lame spirale. 6 rampe tympanique. 7 limaon (cochle). 8 base de la cochle. 9 sommet de la cochle. 10 canal cochlaire. 11 membrane de Reissner. 12 membrane basilaire. 13 organe de Corti, avec les cellules cilies, les piliers interne et externe. 14 membrana tectoria. 15 un dendrite de protoneurone cochlaire. 16 ganglion spiral (de Corti). 17 rameau du nerf cochlaire.

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FIG. 12 Diagramme des voies auditives. a) jonction bulbo-protubrantielle, b) partie haute de la protubrance, c) pdoncule crbral. Remarquer que certaines fibres issues des noyaux cochlaIres croisent la ligne mdiane alors que d'autres restent homolatrales.

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