BIOLOGA

Las ciencias biolgicas La vida y los seres vivos La clula Microbiologa Las funciones biolgicas Fenmenos biofsicos La bioqumica La ecologa La gentica

LAS CIENCIAS BIOLGICAS

l trmino biologa deriva del griego bios, vida, y logos, tratado, y fue propuesto en 1802, casi simultneamente por el francs Lamarck y por el alemn Treviranus. Etimolgicamente, por tanto, la biologa es la ciencia que estudia la vida en todas sus manifestaciones. Ahora bien, considerado as, globalmente, el objeto de la biologa es tan amplio y puede abordarse desde puntos de vista tan diversos, que prcticamente sera imposible de abarcar por una sola disciplina cientfica. Por eso, de hecho, es preferible hablar de ciencias biolgicas, definidas como el conjunto de las ramas del saber que, con tcnicas y enfoques diferentes, tienen el objetivo comn de estudiar la vida y, ms

concretamente, los seres vivos que habitan sobre nuestro planeta.

Subdivisin de las ciencias biolgicas

La primera gran distincin que cabe hacer en las ciencias biolgicas es entre: Biologa general, que es la disciplina que estudia los aspectos bsicos y comunes a todos los seres vivos. Zoologa, que se ocupa del estudio de los animales. Botnica, que estudia las plantas. Microbiologa, que se centra en el estudio de los seres microscpicos. Antropologa, que estudia al hombre como especie animal. Pero adems existen numerosas disciplinas, de origen ms o menos reciente, consideradas tambin como ciencias biolgicas, que estudian aspectos particulares de los seres vivos. As, entre ellas merece la pena destacar la morfologa, que estudia

y compara la forma de los seres vivos; la bioqumica y la biofsica, que estudian, respectivamente, la composicin qumica y los fenmenos fsicos de los organismos; la citologa, que estudia la clula; la histologa, cuyo inters se centra en los tejidos; la anatoma, que estudia la estructura de los seres orgnicos y la forma y disposicin de sus rganos; la fisiologa, que se ocupa del estudio del funcionamiento de dichos rganos; la embriologa, que estudia la formacin y desarrollo de los embriones; la gentica, que versa sobre la transmisin y alteracin de los caracteres hereditarios; la sistemtica y la taxonoma, que se ocupan de la clasificacin y ordenacin de los seres vivos segn determinados criterios; la parasitologa, que trata de los parsitos y sus efectos sobre los organismos en los que se instalan; la biogeografa, que estudia la distribucin de los seres vivos sobre la Tierra; la ecologa, que centra su estudio en la interrelacin que se establece entre dichos seres vivos y el medio donde habitan; la etologa, que realiza el estudio comparado del comportamiento animal, abordado desde el punto

La biogeografa, disciplina que se ocupa del estudio de los seres vivos sobre la Tierra, constituye una de las subdivisiones actuales de las ciencias biolgicas. En la imagen, pareja de iguanas (arriba), especie propia de reas tropicales, y manada de venados en una zona de bosque boreal (derecha).
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).

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de vista tanto ontogentico como filogentico; la biosociologa, que versa sobre las formas y leyes que rigen el comportamiento comunitario de los seres vivos, y, por ltimo, la paleontologa, que estudia los restos de seres ya extinguidos y su relacin con los actuales.

Historia de la biologa
Aunque se han encontrado estudios y descripciones de animales y plantas en los papiros egipcios y en los relieves mesopotmicos, el verdadero origen de la biologa debe buscarse, como ocurre con casi todas las ramas del saber, en la antigua Grecia. El estado heleno estaba constituido por una serie de pueblos, algunos de los cuales, como los jonios y los dorios, alcanzaron un gran desarrollo cultural. En la frontera entre ambos estaba la isla de Cos, donde hacia el 600 a.C. se constituy una escuela de medicina, la primera institucin cientfica reconocida en la historia de la humanidad. Su figura ms relevante fue Hipcrates, considerado el padre de la medicina y, por extensin, el padre de la biologa. Sus Aforismos, aunque no se pueden tomar como conclusiones de un trabajo cientfico, son resultado de la observacin y constituyen sentencias breves sobre la salud y la enfermedad. Ms influyente para la posteridad fue el sabio y filsofo Aristteles, quien en el siglo IV a.C. escribi varios tratados sistemticos sobre la vida y los seres vivos, como Del alma, Historia de los animales y De la generacin de los animales. Su discpulo Teofastro prest ms atencin a la botnica, y en su Historia de las plantas se recogen ya algunas aportaciones originales, como la observacin de la germinacin de la semilla. Dos siglos despus, el mdico griego Galeno, que pas gran parte de su vida en Roma, en la Corte del emperador Marco Aurelio, realiz excelentes trabajos de anatoma y sobre el funcionamiento de los rganos de muchos animales. Del siglo I son el griego Dioscrides y los romanos Columela y Plinio, autores, respectivamente, de De Ma-

teria Medica, la primera farmacopea sistemtica; Los doce libros de agricultura, y los 37 volmenes de la Historia Natural, en la que se recopilan todas las ideas que sobre la Tierra se tenan en la poca. Tras la muerte de Galeno, y durante muchos siglos, apenas se produjeron avances en el conocimiento de los seres vivos. En efecto, hubo que esperar hasta el siglo IX para que los rabes tomaran el relevo del dominio intelectual. Tradujeron las obras griegas y romanas a su lengua e hicieron aportaciones originales, como las de Avicena (s. XI) quien, basndose en Galeno, reuni todo el saber mdico de la poca; Averroes (s. XII), que coment a Aristteles; Ibn-AnNafis (s. XIII), al que se considera descubridor de la sangre, y Al-Yahiz (s. IX), autor de un Libro de los animales, uno de los primeros tratados de zoologa. En el mismo perodo, entre los cristianos hay que resear el trabajo de Roger Bacon y, sobre todo, el de san Alberto Magno (s. XIII), autor de una obra Sobre los animales, en la que sigue a Aristteles, y otra Sobre las plantas,

Ramas de la biologa
Ramas principales (por orden alfabtico) Antropologa Botnica General Microbiologa Zoologa Otras ramas (por orden alfabtico) Anatoma Biofsica Biogeografa Bioqumica Biosociologa Citologa Ecologa Embriologa Etologa Exobiologa Fisiologa Gentica Histologa Morfologa Paleontologa Parasitologa Sistemtica Taxonoma

considerada por muchos como el mejor tratado de historia natural de la edad media. A partir del siglo XV, y dentro de la revolucin cientfica que tuvo lugar en el Renacimiento, resurgi el inters por los estudios anatmicos y fisiolgicos. Como hitos ms importantes de los mismos hay que citar las contribuciones de Leonardo da Vinci, Andreas Vesalio, Gabriele Fallopio, Miguel Servet y William Harvey. Leonardo da Vinci representa al hombre renacentista tpico, versado tanto en las artes como en las ciencias. Desde el punto de vista de la biologa merecen destacarse sus estudios sobre el cuerpo humano y su comparacin con el de otros seres vivos, y sus estudios sobre el vuelo de las aves. Por su parte, el flamenco Andreas Vesalio, profesor de la Universidad de Padua, public en 1543 la importante obra De la estructura del cuerpo humano, considerado el primer libro riguroso de anatoma humana, en el que desmiente la exactitud de algunas de las ideas de Galeno; el libro, perfectamente ilustrado, lo que facilita su estudio, se muestra realmente moderno al tratar aspectos como los msculos y el corazn. Fallopio, discpulo de Vesalio, investig en el siglo XVI el sistema nervioso y el aparato reproductor. El espaol Miguel Servet public en su Restitucin del cristianismo (1553) la primera descripcin de la circulacin menor de la sangre y el ingls William Harvey, que realiz mltiples experimentos, afirm en Sobre los movimientos de la sangre y el corazn (1628) que la sangre segua en el organismo humano un doble circuito cerrado. El descubrimiento de Amrica fue fundamental en el desarrollo de las ciencias naturales. Desde que Diego lvarez Chanca, mdico de la segunda expedicin colombina, describiera en su Carta al Cabildo sevillano varios aspectos de la naturaleza americana, muchos fueron los naturalistas que se interesaron, a partir del siglo XVI, por la fauna y la flora del Nuevo Mundo. Entre ellos destacaron Gonzalo Fernndez de Oviedo, Francisco Hernndez y Jos de Acosta. En los campos de la zoologa y la botnica tambin merece la pena mencionar los estu-

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Las ciencias biolgicas

dios realizados en Europa por el italiano Andrea Cesalpino y por los suizos Conrad Gesner y Gaspard Bauhin. En el siglo XVII, con el invento del microscopio, se ampli extraordinariamente el campo de la investigacin biolgica. Entre los impulsores de su utilizacin cabe citar a Marcello Malpighi, que logr ver los capilares, y sobre todo a Antonie van Leeuwenhoek, quien con un microscopio simple una sola lente alcanz a ver con 200 aumentos. En 1665, Robert Hooke acu el trmino de clula, aplicado a los compartimentos que observ al examinar un trozo de corcho, los cuales le recordaban las celdas de un panal de abejas. Mientras tanto, y como el nmero de especies conocidas haca necesaria una sistematizacin de la clasificacin de los seres vivos, se realizaron tambin numerosos intentos en esa lnea. En el siglo XVII, James Ray describi unas 18.600 especies vegetales distribuidas en 125 secciones, muchas de las cuales corresponden a los actuales rdenes, y as mismo es autor de un intento de clasificacin animal, basado en la presencia y tipo de pezuas, dedos y dientes de los especmenes observados. Por su parte, Jacques Tournefort desarroll la nomenclatura binomial. Pero fue el sueco Karl von Linneo quien, en el siglo XVIII, hizo una verdadera clasificacin metdica y jerrquica de los seres vivos, en la que cada especie aparece relacionada al grupo genrico al que pertenece, stos en rdenes y los rdenes semejantes en clases. Linneo design a cada especie con dos palabras en latn: la primera indica el gnero y la segunda la especie, procedimiento que ha llegado hasta nuestros das. Un tema central de debate en el mbito de las ciencias biolgicas durante los siglos XVII al XIX fue el de la generacin espontnea, que enfrent a los partidarios de la hiptesis de que la vida poda surgir espontneamente con los defensores de la idea contraria, es decir, con los que sostenan que la vida proviene siempre de algn organismo vivo. En este debate, que, como ya se ha dicho, dur casi tres siglos, fueron notables las aportaciones de Paolo Redi, a quien se

Con la revolucin cientfica que tuvo lugar durante el Renacimiento, resurgi el inters por los estudios biolgicos. En la imagen, ilustracin de un herbario del siglo XVI conservado en la Biblioteca Estense de Mdena, Italia.

debe la primera investigacin sobre el tema; de J. Turbeville Needham y Lazzaro Spallanzani (s. XVIII), y, sobre todo, las de Louis Pasteur, quien con sus investigaciones sobre estereoqumica y sobre fermentaciones zanj el problema, al demostrar la presencia de microorganismos preexistentes siempre que aparecan nuevas formas de vida, lo que descartaba la idea de la aparicin espontnea de stas. Otra disputa de enorme virulencia en esos siglos fue la que haca referencia a la naturaleza y funcionamiento de los seres vivos. Los vitalistas del siglo XVII, como Friedrich Stahl, negaban que la materia viva estuviera regulada por leyes fsicas y crean que esta regulacin se deba a un alma sensitiva. En cambio, los mecanicistas del siglo XVIII, cuyo primer representante fue Ren Descartes, y que alcanzaron gran auge a principios del siglo XIX, sostenan que las sustancias que componen la materia viva estn sometidas a las mismas leyes que las de los cuerpos inorgnicos. El experimento que confirm este ltimo punto fue realizado en 1828 por Karl

Whler al sintetizar un compuesto orgnico: la urea. El siglo XIX vio otros muchos avances en biologa. En su primera mitad se produjo en Europa un espectacular desarrollo de la morfologa microscpica y se consigui obtener objetivos acromticos. En 1831, Jonathan Brown comprob la presencia constante de un corpsculo dentro de las clulas vegetales, al que denomin ncleo. Pocos aos ms tarde, Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann formularon la teora celular, cuyo mrito reside en destacar de manera precisa que la unidad morfofuncional de todos los seres vivos es la clula (1839). Sin embargo, tanto uno como otro sostenan ideas equivocadas acerca del origen de dichas clulas. Fue Rudolf Virchow quien, veinte aos ms tarde, estableci la unidad de origen de las mismas al concluir que toda clula procede de otra preexistente. Tambin fue en el siglo XIX cuando se aclar el problema del origen de las especies. Ya en el siglo anterior, Nicolas Buffon haba sealado que la pre-

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La aplicacin de avances tecnolgicos a la biologa permite la observacin de ciertos aspectos de la estructura de los elementos celulares. En la imagen, utilizacin de un microscopio electrnico.

La exobiologa
Esta rama de la biologa intenta resolver el misterio de la aparicin de la vida en el planeta Tierra mediante el estudio y comparacin de nuestras condiciones fsicoqumicas con las de otros cuerpos celestes del Universo. Adems, la exobiologa estudia las posibilidades de vida similar a la terrestre en otros planetas del Sistema Solar e incluso en otras galaxias. Para ello dispone de diversos y complejos medios de investigacin. Entre ellos cabe destacar la exploracin espacial, consistente en el envo de satlites, cohetes y dems vehculos ms o menos automatizados a otros planetas del Sistema Solar, cuya misin consiste en recoger muestras y otros datos, que son estudiados y analizados a su regreso a la Tierra, en busca de algn tipo de organizacin parecido al de la materia viva que se da en nuestro planeta. En este sentido, en la actualidad puede afirmarse que, mientras que el campo gravitatorio de los planetas pequeos del Sistema Solar es incapaz de retener una atmsfera, la de los que son demasiado grandes suele estar compuesta por hidrgeno y otros compuestos hidrocarbonados, y en ambos casos parece imposible, o al menos improbable, la existencia de vida en ellos. Sin embargo, fuera del Sistema Solar existen ms de cuatro mil millones de planetas en los que la vida es posible, dato que justifica la continuidad de la investigacin exobiolgica pese a los resultados negativos obtenidos hasta el momento.

sencia de rganos vestigiales o sin funcin en algunos animales podra llevar a suponer que en sus antecesores estos rganos s habran tenido alguna funcin, pero fue Jean-Baptiste Monet de Lamarck quien, al afirmar en su obra Filosofa zoolgica que las especies no eran constantes, sino que variaban y evolucionaban, expuso por primera vez la teora de la evolucin. Para este cientfico, los rganos se vuelven ms vigorosos o degeneran segn que realicen una mayor o menor funcin. Y esta modificacin se transmitira a la descendencia mediante lo que denomin herencia de caracteres adquiridos. Charles Darwin, durante un viaje como naturalista en el buque Beagle, que recorri Amrica del sur, las islas Galpagos y varios atolones e islas costeras del Pacfico, se fij en la diversidad de las especies y condens en El origen de las especies mediante seleccin natural (1859) sus ideas sobre la evolucin. Seal que pueden haber existido gradaciones en el perfeccionamiento de cualquier rgano o instinto, que los rganos e instintos son ligeramente variables y que entre los seres vivos se da una lucha por la existencia, que hace que las especies mejor adaptadas sobrevivan, mientras que las peor adaptadas desaparecen. Por otro lado, tambin durante el siglo XIX vio la luz el trabajo cumbre en gentica, Ensayos sobre hbridos vegetales. Su autor, Gregor Johann Mendel, lo public en una revista de poca difusin, lo que motiv que sus conclusiones pasaran inadvertidas por la comunidad cientfica hasta mediados del siglo XX. Estas conclusiones se conocen como leyes de Mendel y precisan cmo se transmiten lo que l denomina caracteres dominantes y recesivos. Tras el redescubrimiento de las citadas leyes en 1900 por Jacques Correns, Johann Tschermark y Louis De Vries, en 1903 George Sutton estableci que los cromosomas eran los responsables de la herencia de los caracteres. Pocos aos despus James Philip Morgan demostr la existencia de grupos de genes ligados que no se transmiten de acuerdo con las leyes de Mendel y el sobrecruzamiento entre cromtides de cromosomas homlogos.

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Las ciencias biolgicas

Durante el siglo XX, los avances en la investigacin biolgica han sido extraordinarios. La aparicin del microscopio electrnico ha permitido estudiar la ultraestructura celular y las unidades biolgicas infracelulares, como los virus y los genes. Pero es en el campo de la biologa molecular donde se han conseguido avances ms significativos. Desde que Frederick Bean Avery demostr, en 1944, que el factor responsable de la herencia era el ADN cido desoxirribonucleico se inici una importante corriente investigadora para determinar su estructura, que finaliz con el descubrimiento del modelo correcto por parte de James Watson y Jonathan Crick, en un trabajo ya clsico publicado en la revista Nature en 1953.

ltimos avances y perspectivas futuras de la biologa

La importancia de la biologa en la actualidad es enorme. Muchos conocimientos biolgicos han permitido una serie de mejoras en las condiciones de vida de los seres vivos, ya sean animales, plantas o personas. Entre ellos destacan los avances de la microbiologa, sobre todo en el tratamiento de numerosas enfermedades infecciosas del hombre, gracias a la obtencin de vacunas, sueros y antibiticos cada vez ms eficaces. La investigacin del tratamiento de enfermedades de otra naturaleza, como el cncer y el SIDA, propician en la actualidad numerosos planes de investigacin en los que colaboran mdicos y bilogos. La gentica, por su parte, ha conseguido espectaculares resultados, por ejemplo en la obtencin de nuevas razas ganaderas que producen mayores rendimientos en carne y leche y de nuevas variedades de plantas que resultan ms resistentes y productivas, o en la deteccin precoz y prevencin de enfermedades hereditarias. Los estudios
Desde mediados del siglo XX, los avances producidos en investigacin gentica han dado como resultado espectaculares logros en la obtencin de nuevas variedades de plantas, ms resistentes y productivas. En la imagen, invernadero para la investigacin del arroz en China.

de fisiologa y embriologa han permitido desarrollar la tcnica de fecundacin in vitro en muchas especies, incluida la humana, lo que supone un gran avance en la lucha contra la esterilidad. En la bsqueda de mayores recursos alimentarios, tienen importancia tambin los estudios oceanogrficos que, adems de controlar la explotacin racional de los recursos pesqueros, investigan sobre nuevas fuentes de alimentacin. A este respecto, es probable que las algas se incluyan en la dieta humana en breve. Por ltimo cabe mencionar el auge cada vez mayor de los estudios ecolgicos, que persiguen mantener la regularidad y el equilibrio en los ecosistemas e intentan evitar la desaparicin de especies que afecten a la cadena trfica.

_ Preguntas de repaso
1. Cules son las ramas principales de la biologa y de qu se ocupan? 2. A quin se debe la primera sistematizacin rigurosa de los seres vivos y en qu consiste dicha sistematizacin? 3. Quin descart la hiptesis de la generacin espontnea? 4. Ctense tres importantes genetistas.

LA VIDA Y LOS SERES VIVOS

a vida es un concepto que tiene sentido si se compara con el contrario, que es no vivo o inerte. La composicin molecular de los seres vivos es la misma que la de la materia inerte que los rodea y que forma el medio en el que habitan. Los elementos qumicos ms abundantes en los organismos vivos son el oxgeno, el carbono, el hidrgeno y el nitrgeno, los cuales se combinan formando estructuras muy complejas que constituyen las macromolculas; stas, a su vez, dan origen a los compuestos propios de los seres vivos, que son las protenas, los hidratos de carbono, los lpidos y los cidos nucleicos. La materia inerte que forma el suelo, las rocas y el agua est constituida por combinaciones de estos mismos elementos qumicos, pero con escasa organizacin estructural. Por tanto, se puede decir que la caracterstica ms representativa y que diferencia a un ser vivo de la materia inanimada es la complejidad, el alto grado de organizacin y la capacidad de producir una rplica exacta de s mismos. Cada uno de los componentes de la materia viva cumple una funcin especfica y todos estn sometidos a las mismas leyes fsicas y qumicas que el resto de la materia. Todos los seres vivos son capaces de extraer, almacenar, transformar y transmitir la energa que captan de su entorno en forma de materias primas sencillas. Estas materias se emplean para construir y mantener las complejas estructuras de los organismos. Las diferentes macromolculas que forman un ser vivo, como son los hidratos de carbono, las protenas, los lpidos y los cidos nucleicos, se orga-

nizan formando las clulas, que son las unidades funcionales de la vida. Las clulas tienen una gran diversidad de aspecto, tamao y forma, pero bsicamente su estructura es la misma y todas proceden de la divisin de otras clulas previas. Las c-

Clula nerviosa

Clula muscular

Glbulos rojos

Clulas glandulares

Clulas inmunolgicas

Las clulas son las unidades funcionales de la vida. En la ilustracin, diferentes tipos de clulas.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).

lulas contienen diversas estructuras con funciones determinadas cada una de ellas; as, tienen una membrana externa llamada membrana citoplasmtica, que asla y protege a los orgnulos celulares del medio exterior. La membrana constituye una barrera selectiva para los nutrientes que la atraviesan, as como para los desechos celulares que son expulsados al exterior. En las clulas vegetales aparece una pared celular que recubre la membrana plasmtica y es secretada por la propia clula. Cumple la misin de proteccin y da rigidez a la clula. En el interior celular o citoplasma se encuentran unos orgnulos llamados ribosomas, que funcionan como sintetizadores de protenas; hay tambin orgnulos de almacenamiento de productos, como las vacuolas o el aparato de Golgi; orgnulos de maduracin y transformacin de protenas, como el retculo endoplsmico, y orgnulos, como los lisosomas, que destruyen los productos que ya no son tiles. En el citoplasma, y separado por una membrana, se encuentra el ncleo de la clula, que es una estructura relativamente grande y contiene el material gentico formado por los cidos nucleicos. La existencia o no de membrana nuclear determina la clasificacin de las clulas en procariotas y eucariotas. Las primeras no tienen dicha membrana y constituyen las clulas ms primitivas que se conocen; de este tipo son las de las bacterias y las de las algas verdiazules. Las clulas procariotas no se asocian entre s y, por tanto, siempre constituyen organismos unicelulares. Las eucariotas tienen el ncleo ro-

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La vida y los seres vivos

deado por una membrana y son consideradas como las clulas ms evolucionadas. Existen eucariotas unicelulares, como los protozoos y algunos tipos de algas, pero casi siempre se asocian para constituir organismos pluricelulares, como las plantas y los animales. La actividad de un organismo pluricelular es el resultado de la suma de las actividades de cada una de sus clulas y de las interacciones que se dan entre ellas. Al contrario que la materia inerte, los seres vivos tienen la capacidad de reproducirse y de transmitir a sus descendientes su organizacin estructural y funcional, siguiendo las leyes hereditarias biolgicas. La herencia que reciben los descendientes no es una copia exacta de los progenitores, ya que el material hereditario es susceptible de cambios debidos a mutaciones y a la influencia de los factores ambientales. Son los cidos nucleicos, en concreto el cido desoxirribonucleico (ADN), las molculas que contienen la informacin hereditaria. El cdigo gentico o forma en la que esta informacin se procesa y es transmitida de clula a clula es universal en todos los organismos vivos, tanto primitivos como evolucionados. El crecimiento es tambin una caracterstica nica de la materia viva. Los seres vivos crecen desde el nacimiento hasta alcanzar la edad adulta. El crecimiento se produce por un aumento de los tejidos al dividirse las clulas e incrementar tambin su masa. Los organismos tienen un ciclo vital propio que transcurre a medida que van creciendo. Cuando se trata de seres unicelulares, este ciclo consiste en un aumento de tamao y en la divisin de la clula primaria en dos clulas hijas. A veces pueden permanecer en estado latente o de reposo antes de la divisin celular. Los organismos pluricelulares animales comienzan su desarrollo a partir de una clula nica que proviene de un vulo que ha sido fecundado por un espermatozoide. Esta clula sufre un proceso de segmentacin o divisiones consecutivas, que dan lugar al nmero de clulas que constituyen el organismo adulto. El siguiente proceso es la embriognesis, en el que se produce el desarrollo del

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Esquema del orden de los niveles de organizacin de los organismos vivos, desde el celular (1), al del organismo (4), pasando por el de tejido (2) y el de rgano funcional (3).

embrin (crecimiento y cambios de forma en el mismo). En esta etapa las clulas se especializan para dar lugar a los tejidos, que tienen cada uno funciones diferentes. Este fenmeno se conoce como diferenciacin. Todas las fases del ciclo vital estn controladas genticamente y son las mismas para todos los individuos que forman parte de un tronco comn o especie. Otra caracterstica importante y diferenciadora de los seres vivos es la capacidad de reaccin frente a estmulos que provienen del medio externo. Los estmulos son muy diversos, desde una fuente de luz o la ingestin de un alimento hasta buscar agua o perseguir a una presa. Todos estos estmulos provocan cambios en el medio interno del ser vivo y existen mecanismos fisiolgicos que compensan estas alteraciones. En los organismos pluricelulares, la reaccin frente a los estmulos implica la comunicacin entre las clulas que los forman. Segn el grado de

evolucin del ser vivo, este mecanismo es ms o menos complejo y puede ser o bien una comunicacin hormonal, es decir, por sustancias qumicas que actan como mensajeros, o una comunicacin nerviosa, constituida por un conjunto de clulas especializadas llamadas neuronas y distribuidas a lo largo de todo el organismo. Esta ltima comunicacin no ocurre en las plantas ni en los animales inferiores. En los animales superiores pueden coexistir ambos tipos de comunicacin, formando un sistema denominado neuroendocrino. El medio en el que habitan los seres vivos ejerce una gran influencia en su desarrollo. Es muy importante para obtener el mximo crecimiento la adaptacin al hbitat. Las condiciones de un hbitat varan con respecto a otro, favoreciendo la supervivencia de determinados organismos. Esto constituye la llamada seleccin natural; los mejor adaptados continan viviendo y evolucionando de generacin en generacin.

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Origen de los primeros organismos

La Tierra se form hace unos cuatro mil ochocientos millones de aos por condensacin de polvo y gases. Los materiales que estaban en el polvo eran altamente radiactivos y su desintegracin gener elevadas temperaturas. La atmsfera primitiva que rode la Tierra era rica en nitrgeno, hidrgeno, metano y agua. Despus aparecieron otros componentes, como el monxido de carbono. El oxgeno apareci mucho ms tarde, principalmente como resultado de la fotosntesis. El calor, las descargas elctricas y las radiaciones ultravioletas propiciaron la unin de los compuestos inorgnicos en el agua que formaron nuevas estructuras de compuestos orgnicos. Los compuestos orgnicos fueron acumulndose en un mar primitivo, al que se conoce como sopa caliente. Este perodo de evolucin qumica dur aproximada-

mente el primer tercio de la edad de nuestro planeta. Los compuestos orgnicos originaron las macromolculas, que fueron evolucionando hasta sintetizar las primeras biomolculas. Probablemente surgieron asociaciones fortuitas de estas molculas que produjeron un sistema nico capaz de sobrevivir y de desarrollarse hacia una estructura ms compleja, que origin una clula primitiva muy diferente del sistema celular conocido en la actualidad. Las primeras clulas eran anaerobias y hetertrofas, es decir, utilizaban los compuestos orgnicos de la sopa como fuente de energa. Los nutrientes se fueron agotando y la presin selectiva hizo que aparecieran unas clulas capaces de utilizar el dixido de carbono como fuente energtica: las clulas auttrofas. Despus aparecieron las clulas fotosintticas, capaces de utilizar la energa lumnica procedente del Sol. El agotamiento del nitrgeno del caldo

primitivo condujo a la capacidad de fijar el nitrgeno atmosfrico. As surgieron las algas cianofceas, fotosintticas y fijadoras de nitrgeno como culminacin evolutiva del mar primitivo. Las clulas aerobias aparecieron despus de que se acumulara oxgeno en la atmsfera, procedente de la actividad fotosinttica. Estas clulas tenan una ventaja selectiva, y es que podan obtener un mayor rendimiento energtico por molcula de nutriente. Todos estos tipos celulares que fueron surgiendo constituan clulas procariotas, es decir, aquellas que no poseen un autntico ncleo, ya que carecen de membrana que lo delimite. Un nuevo gran salto evolutivo fue la aparicin de las clulas eucariotas, dotadas de ncleo. Se propone la hiptesis de que este tipo celular procede de la simbiosis entre clulas procariotas. Con el tiempo estas clulas se asociaron para formar organismos pluricelulares que originaron las plantas, los animales y, por ltimo, el hombre.

Clasificacin de los seres vivos

Antes de la aparicin del microscopio exista poca dificultad para clasificar a los seres vivos, segn su apariencia externa, en dos grandes reinos: animal y vegetal. El incluir a un ser vivo en uno u otro reino dependa de las caractersticas que podan ser observadas a simple vista. Pertenecen al reino animal todos aquellos organismos que son fundamentalmente mviles, pluricelulares eucariotas, no pueden formar compuestos orgnicos mediante la energa lumnica, necesitan alimentarse para obtener nutrientes, es decir, son hetertrofos, y carecen de pared celular. Las plantas son inmviles, sus clulas pueden obtener nutrientes mediante la fotosntesis, ya que poseen un pigmento verde llamado clorofila que fija las radiaciones solares, y estn recubiertas por una pared celular de celulosa.

AA

B B
Los tomos, compuestos por protones (+), electrones (-) y neutrones, son las partculas fundamentales constituyentes de la materia. El dibujo muestra la estructura del tomo de carbono.

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La vida y los seres vivos

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Los avances cientficos, y en particular la aparicin del microscopio, descubrieron un mundo nuevo, formado por seres vivos difcilmente clasificables como animales o plantas. Surgieron contradicciones y excepciones a las caractersticas que se crean propias de cada reino. As, por ejemplo, haba clulas animales de grupos muy primitivos de cordados que tenan celulosa, que se pensaba propia de vegetales. Un grupo de protozoos, considerados animales ya que se movan, presentaba la misma clorofila que los vegetales y podan utilizar la luz solar. Algunas algas producan clulas reproductoras mviles. Para evitar la confusin en la clasificacin, Haeckel propuso un tercer reino al que se llam protista, y en l se integraron los seres generalmente unicelulares, o pluricelulares pero sin diferenciacin de tejidos. Los representantes ms conocidos de este reino son las bacterias. La divisin en tres reinos no es compartida por todos los bilogos, ya que las diferencias entre los reinos es en muchos casos confusa; adems, algunas veces se consideran unas caractersticas ms importantes que otras a la hora de establecer una clasificacin. En 1969, Whittaker propuso un sistema de cinco reinos, en los que la principal distincin se encuentra entre los procariotas y los eucariotas. Los procariotas forman el reino monera y son sus representantes las bacterias y las algas verdiazules. Los eucariotas se dividen en cuatro reinos, que son: el protista, el vegetal, el fungi y el animal. El reino protista est formado por organismos eucariotas unicelulares, que son los protozoos y las algas unicelulares. El reino vegetal est formado por las plantas superiores y las algas pluricelulares. El reino fungi u hongos comprende los mohos, las levaduras y los hongos propiamente dichos. Por ltimo, el reino animal incluye a todos los invertebrados y a los vertebrados. Se considera que los protistas han dado lugar a los otros tres reinos, que habran evolucionado independientemente. La clasificacin de Whittaker ha sido igualmente criticada, ya que los

El sistema de clasificacin bsica de los seres vivos fue establecido por Carl von Linneo en el siglo XVIII. En la imagen, lmina taxonmica de la poca atribuida al mdico y naturalista sueco.

botnicos quieren que tanto algas como hongos pertenezcan al reino vegetal, y los zologos no quieren dejar a los protozoos fuera del reino animal. La aparicin de nuevas tecnologas y el progreso de los microscopios han permitido encontrar a los virus. La posicin que ocupan los virus en el mundo viviente no est todava clara. Los virus no son clulas, ya que no tienen membrana celular, ncleo ni citoplasma. Estn formados por una cpsula de protenas que no tiene actividad fisiolgica slo sirve de proteccin, y en su interior aparece una nica molcula de cido desoxirribonucleico (ADN) o de cido ribonucleico (ARN). Nunca aparecen juntas las dos molculas. Los virus necesitan infectar clulas para poder reproducirse, ya que ellos carecen de los mecanismos necesarios para replicarse. La infeccin se lleva a cabo en todo tipo de organismos vivos, desde las bacterias hasta el hombre, pasando por las plantas y los animales. La capacidad infectiva vara mucho segn el tipo de virus, y tambin depende del estado fisiolgico de la clula husped. La forma exterior de los virus

es muy diversa. Pueden ser redondos, polidricos, cbicos o alargados. Tambin vara el tamao segn el tipo de virus; aunque todos son microscpicos, algunos son ms grandes, como el virus de la viruela, y otros muy pequeos, como el virus de la poliomielitis. Hay virus que causan grandes daos en los cultivos, como el virus del mosaico del tabaco, y peligrosas enfermedades, como la producida por el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), que provoca el sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA). Despus de clasificar los seres vivos en tres grandes reinos, animales vegetales y protistas, se procede a hacer una clasificacin ms detallada de los individuos que pertenecen a cada reino. Para ello se establece un sistema jerrquico de grupos de complejidad creciente, llamados taxones o categoras. Hoy en da, y en orden descendente de complejidad, se admiten los siguientes: reino, filo, clase, orden, familia, gnero y especie. Esta jerarqua puede ser subdividida en ms categoras, como, por ejemplo, subclase, superclase, subfamilia, superfamilia, tribu, etc. Hay reconocidas ms de treinta categoras taxonmicas. Para grupos muy complejos, como los

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A fin de clasificar con detalle los individuos que pertenecen a los tres grandes reinos en que se dividen los seres vivos, la biologa establece un sistema jerrquico de categoras o taxones de gran complejidad, para expresar, como sucede en el caso de los insectos, las diferencias existentes y las divergencias evolutivas.

insectos, se requieren numerosas categoras para expresar las grandes diferencias existentes y las divergencias evolutivas. El sistema de clasificacin bsico fue propuesto por Carl von Linneo en el siglo XVIII, y sobre l se han hecho las modificaciones oportunas hasta obtener el sistema actual, ms complejo y elaborado. La clasificacin trata de poner de manifiesto las relaciones de parentesco entre los seres vivos. El ser descendientes de un antepasado comn implica poseer caractersticas morfolgicas muy similares. Pero no siempre resulta clara esta relacin, y hay que

acudir al registro fsil para buscar pruebas al respecto.

En la actualidad, y gracias a los avances tecnolgicos, se aplican nuevas tcnicas que buscan las relaciones filogenticas comparando el ADN de los individuos. Se ha demostrado que de esta manera se puede seguir el rastro evolutivo de una especie. Especies que estn prximas entre s y que tengan antepasados comunes conservarn secuencias homlogas en su material hereditario. Las pruebas moleculares proporcionan un moderno enfoque y son herramientas tcnicas muy tiles para obtener una clasificacin muy precisa y una lnea evolutiva clara de los organismos que existen en la Tierra. En los prximos aos, y gracias a estos avances tcnicos, la clasificacin de los seres vivos puede sufrir modificaciones importantes, sobre todo en los organismos ms pequeos, que hasta ahora son peor conocidos dada la dificultad que plantea su estudio.

Preguntas de repaso

1. Qu caractersticas diferencian a los seres vivos de la materia inerte? 2. Qu diferencias existen entre las clulas procariotas y las clulas eucariotas? 3. Cmo apareci el oxgeno en la atmsfera terrestre? 4. En cuntos reinos clasifica Whittaker a los seres vivos? 5. Cules son las categoras taxonmicas principales?

LA CLULA

uando Galileo Galilei invent en ao 1610 el microscopio compuesto estaba proporcionando el instrumento que permitira el inicio de una nueva disciplina, la biologa celular. En efecto, Robert Hooke introdujo en 1665 el concepto de clula al observar al microscopio fibras de corcho y otros tejidos vegetales muertos. Observ que estaban formados por espacios huecos delimitados por una membrana, cuyo aspecto era muy parecido al de las celdillas de los panales de abejas, lo que le sugiri el nombre de c-

lula. No obstante, hubo que esperar al siglo XIX para que el concepto de clula adquiriera su verdadera dimensin. En ese siglo se estableci la teora celular, segn la cual la clula es la unidad bsica funcional y estructural que compone todos los organismos vivos, tanto animales como vegetales; adems, se estableci que toda clula deriva de otra por divisin. Sin embargo, no todos los organismos son iguales; los hay compuestos por una sola clula, es decir, seres unicelulares (protozoos en el reino ani-

mal y protofitos en el vegetal), y otros compuestos por muchas, los pluricelulares (metazoos en el reino animal y metafitos en el vegetal). En los organismos pluricelulares, clulas con igual funcin y estructura se agrupan para formar un tejido.

Caractersticas de la clula
Todas las clulas comparten una serie de caractersticas comunes, aunque

Retculo endoplasmtico liso

Membrana nuclear

Ncleo Nuclolo Lisosoma

Retculo endoplasmtico rugoso

Cilios

Mitocondria

Estructura tpica de una clula.

Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).

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hay una gran diversidad en cuanto a su tamao y su forma. Las dimensiones celulares oscilan en torno a la micra (104 cm), de modo que no pueden verse a simple vista. Por otro lado, la forma de las clulas depende en gran medida de su funcin. Un organismo unicelular de vida independiente, por ejemplo la ameba, o las clulas sanguneas de los animales superiores cambian de forma en respuesta a su actividad. Salvo estas ltimas, las clulas constituyentes de un organismo pluricelular no suelen modificar su forma, aunque las hay muy variadas. Caractersticas comunes a todas las clulas son el estar delimitadas por una membrana, la membrana citoplasmtica, que las separa del medio exterior y en cuyo interior se encuentran el citoplasma y el mate-

rial hereditario, por lo general el cido desoxirribonucleico (ADN), adems del resto de biomolculas. Sin embargo, existen dos grandes categoras celulares segn que el material gentico se encuentre o no en un orgnulo independiente y rodeado de membrana, el ncleo. Las clulas eucariticas, constituyentes tpicos de los animales y los vegetales superiores, contienen un ncleo perfectamente delimitado por una membrana nuclear y separado del citoplasma, en tanto que las clulas procariticas carecen de ncleo definido. Pertenecen a este ltimo grupo las bacterias y las algas cianofceas, que adems carecen de muchos de los orgnulos

lucin muchsimo mayor, 500 veces superior al obtenido con el microscopio ptico. En este caso, la tincin no puede realizarse utilizando colorantes, Mtodos de sino que deben utilizarse elementos pesados que impidan del todo o en parte investigacin el paso del haz de electrones. Adems, en citologa para observar una muestra al microsEl estudio de la clula requiere el em- copio electrnico es preciso que sta pleo de mtodos fundamentalmente tenga el espesor de una sola clula, de modo que la imagen obtenida sea ntida. Existen aparatos capaces de Microvellosidades realizar ese tipo de cortes (los micrtomos), pero antes es preciso que la muestra tenga una consistencia determinada. Para conseguirla se utiliza la inclusin de la muestra en parafina o se procede a su congelacin. Esta ltima tcnica requiere menos tiempo y se realiza utilizando un criomicrtomo. Adems del microscopio electrnico y del ptico es posible utilizar el microscopio de campo oscuro, el de luz polarizada, el de contraste de fase y el de luz ultravioleta. La microscopia permite estudiar la estructura de la clula, pero no slo es necesario investigar la morfologa celular, tambin hay que conocer su composicin qumica y su metabolismo. Para Arriba, microfotografa de una clula del intestino delgado en la que se ello deben separarse primero los aprecian las vellosidades intestinales, diferentes componentes de la cpliegues que favorecen los lula. Con este fin se emplea la cenfenmenos de absorcin que tienen trifugacin diferencial de un lugar en los procesos digestivos. A la izquierda, observacin al microscopio homogeneizado celular en funde una muestra de tejido del epitelio cin de diferentes caractersticas: intestinal masa y densidad especfica, fundamentalmente. El homogeneimicroscpicos. Hasta el siglo XIX, las zado se consigue por fraccionamientcnicas utilizadas eran muy rudi- to de los orgnulos celulares medianmentarias y, aunque ya exista el mi- te mtodos qumicos y mecnicos. croscopio, su capacidad de resolucin era muy escasa. Para conseguir idenEstructura de la clula tificar lo que se ve a travs de aqul y garantizar que lo observado correseucaritica ponde a la realidad se desarrollaron las tcnicas de fijacin de las mues- La clula eucaritica, caracterstica de tras. Ms adelante se descubrieron las los animales y vegetales superiores, de tincin con colorantes, de modo consta de una membrana citoplasmque las distintas partes no aparezcan tica, un citoplasma y un ncleo bien definido. Al microscopio ptico se obiguales al ser atravesadas por la luz. A partir del siglo XIX, la microscopia servan en el citoplasma una serie de ha experimentado un gran desarrollo. estructuras, los orgnulos celulares, La introduccin del microscopio elec- que realizan importantes funciones: trnico, en el que se sustituye la luz por las mitocondrias, los centrolos y el electrones, permiti un poder de reso- aparato de Golgi, adems de una secelulares que se definirn ms adelante para las clulas eucariticas.

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La clula

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rie de vacuolas. Los centrolos son los orgnulos celulares que intervienen en la formacin del huso mittico durante la divisin celular, adems de formar parte de la estructura de cilios y flagelos, elementos que permiten el desplazamiento celular o el movimiento del medio con respecto a la clula. Con el microscopio electrnico se ha podido observar adems la existencia de una serie de estructuras membranosas, el retculo endoplasmtico y los lisosomas, as como una serie de partculas diminutas, los ribosomas, fundamentales para la sntesis de protenas, que pueden encontrarse libres en el citoplasma o adheridos a la membrana del retculo endoplasmtico, en lo que se conoce como retculo endoplasmtico rugoso. Rodeado por la membrana nuclear, que lo asla del citoplasma, el ncleo contiene una serie de estructuras filamentosas, los cromosomas, donde se encuentra el ADN, que se condensan hasta hacerse visibles al microscopio ptico cuando la clula va a dividirse. Adems de los cromosomas, en el ncleo se aprecian uno o ms nuclolos. Las clulas vegetales muestran una serie de estructuras peculiares, no compartidas por otro tipo celular. Su membrana citoplasmtica est rodeada de la pared celular, compuesta sobre todo por celulosa y peptina, que proporcionan rigidez a la clula. En algunas clulas procariticas tambin existe una pared, pero su composicin difiere de la vegetal. Adems de todos los orgnulos de las clulas animales, las vegetales contienen los cloroplastos, donde se realiza la fotosntesis: sntesis de materia orgnica a expensas de materia mineral utilizando la energa solar, funcin especfica de las clulas vegetales.

de rayos X, adems de a otras tcnicas, como la criofractura y las tcnicas histoqumicas. Se sabe por su anlisis qumico que est compuesta por lpidos (sobre todo fosfolpidos, pero tambin colesterol) y protenas, as como por hidratos de carbono bastante complejos. Los fosfolpidos son molculas algo peculiares: constan de una cabeza polar con gran afinidad por el agua (es hidrfila) y de dos colas apolares que la repelen (es decir, son hidrfobas). Al microscopio electrnico, la membrana se observa como una estructura trilaminar, compuesta por dos capas oscuras y dos claras, que ocupan en total de 6 a 10 milimicras. Las primeras corresponden a sustancias que se tien con tetrxido de osmio (elemento pesado) e impiden el paso de los electrones; miden cada una alrededor de 2,5 milimicras. La capa clara, situada en medio de las dos anteriores, mide unas 3,5 milimicras. Desde un punto de vista qumico, la membrana consiste en dos capas de fosfolpidos enfrentadas por sus colas apolares (banda clara a los electrones) y cubiertas por protenas a ambos lados, encima y debajo de las cabezas polares. Vistas al microsco-

pio, estas ltimas y las protenas constituyen las dos capas densas a los electrones. Interrumpiendo la continuidad de esta doble capa se encuentran a veces protenas con funciones de transporte o relacionadas con el intercambio de informacin entre la clula y el exterior. La estructura descrita no es caracterstica slo de la membrana citoplasmtica, sino que es comn a todas las membranas que rodean los restantes orgnulos intracelulares y la membrana nuclear, formando a veces una verdadera red de intercomunicacin intracelular, que parte de la membrana nuclear, rodea el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi y llega a la membrana citoplasmtica. La membrana no se limita a constituir la frontera de la clula, sino que desempea funciones muy importantes. En clulas como los macrfagos y los organismos unicelulares interviene en procesos de endocitosis y exocitosis, es decir, en la captura de partculas slidas de pequeo tamao (fagocitosis) o lquidas (pinocitosis) y en la expulsin de ciertos productos de la digestin intracelular. Adems, la membrana puede permitir el paso a su travs de determinadas sustan-

Membrana citoplasmtica
La membrana citoplasmtica rodea la clula y la asla del medio exterior, si se trata de organismos unicelulares, o de otras clulas o medios, en los organismos pluricelulares. La determinacin de su estructura ha sido posible gracias al microscopio electrnico, al de polarizacin y a la difraccin

Microfotografa de una clula en la que se aprecian los cilios, filamentos cuya funcin es transportar lquidos a travs de la superficie de la clula.

Cilios

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cias, por lo general de pequeo tamao (agua, oxgeno, anhdrido carbnico), e impedir el paso de otras (normalmente macromolculas de gran tamao). Esta caracterstica es lo que se conoce como permeabilidad selectiva y es muy importante para mantener constante el medio intracelular y para controlar la presin osmtica interior. Por otro lado, en la membrana existen protenas encargadas de permitir el paso de otras sustancias hacia dentro o hacia fuera, como los iones Na+, K+ o Ca++, lo que permite establecer una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la clula, fundamental para la comunicacin intercelular. Una funcin muy importante de la membrana celular es la relacionada con el contacto intercelular, que se establece mediante estructuras especializadas y cuya alteracin tiene graves consecuencias para la salud del organismo. Por ejemplo, durante el desarrollo de una masa tumoral est alterada una funcin de la membrana celular conocida como inhibicin del crecimiento por contacto.

numerosas biomolculas de pequeo tamao, como aminocidos y monosacridos, adems de iones inorgnicos. Es fundamental para el desarrollo de muchas de las reacciones metablicas que se producen en la clula, entre las que destacan las reacciones de sntesis de protenas y de polisacridos, y las reacciones productoras de energa de hidrlisis de monosacridos (gluclisis). Adems de las sustancias disueltas en l contiene gran cantidad de protenas globulares y fibrosas, de funcin puramente estructural, junto a una enorme cantidad de protenas con funcin enzimtica que intervienen en las reacciones mencionadas.

Orgnulos celulares
En el citoplasma de todas las clulas, eucariticas y procariticas, existen unas pequeas partculas que fueron descubiertas a raz de la invencin del microscopio electrnico. Se trata de los ribosomas, las estructuras responsables de la sntesis de protenas, las molculas fundamentales de la vida. Los ribosomas miden en torno a las 20 milimicras de dimetro y estn compuestos en esencia por cido ribonucleico (ARN) y protenas. Esta composicin les confiere una gran avidez por los colorantes bsicos, lo que les vali hace tiempo el nombre
Cadenas de carbohidratos

Citoplasma
El citoplasma es la sustancia fundamental de la clula. Se trata de una disolucin acuosa compuesta por un 70-80 por ciento de agua y el resto por

de citoplasma basfilo o ergastoplasma. El ARN que los constituye es un tipo especial denominado ribosmico, que se sintetiza en el ncleo y sale al citoplasma, donde se rene con las protenas ribosmicas. Estas ltimas no son en absoluto homogneas, sino que estn constituidas por tres fracciones distintas, clasificadas segn el gradiente de densidad al que sedimentan en la ultracentrifugacin. El tamao y la forma de los ribosomas es constante, pero no su nmero, que depende en gran medida de la actividad sinttica de la clula: va desde los 10.000 ribosomas aproximados que puede tener una bacteria, hasta los 100.000 de las clulas eucariticas que exhiben una gran actividad de sntesis proteica. Cuando estn aislados en el citoplasma, los ribosomas son inactivos. Para iniciar su actividad han de unirse a una hebra de ARN mensajero (ARNm). Es sta una molcula de ARN que se sintetiza en el ncleo y transporta la informacin contenida en el ADN nuclear para guiar la sntesis de protenas: cada aminocido que compone una protena est especificado en el ADN nuclear como un triplete de nucletidos (elementos constituyentes de los cidos nucleicos). Una vez en el citoplasma, la molcula de ARNm se une al ribosoma, el cual, ayudado por las enzimas hidrosolubles existentes en

Superficie externa de la membrana

Glucolpido

Zona polar del fosfolpido Bicapa de fosfolpidos

Zona no polar del fosfolpido

Superficie interna de la membrana Colesterol

Glucoprotena Protena

Protena del canal de membrana

Ilustracin que muestra la estructura de la membrana plasmtica.

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La clula

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el citoplasma, va leyendo esta informacin y ensartando aminocido tras aminocido en un polipptido. Antes de unirse al ARNm, el ribosoma debe separarse en las dos subunidades que lo constituyen; despus, la subunidad pequea se coloca por debajo de la hebra mensajera y la grande por encima, formando una especie de emparedado. ste es el momento en el que la maquinaria ribosmica va desplazndose por la hebra de ARN y leyendo triplete tras triplete hasta completar la cadena de protena. Lo habitual es que sobre una misma molcula de ARNm haya engarzados muchos ribosomas, cada uno de los cuales sintetiza una molcula de la misma protena, ampliando as la produccin. Al conjunto de ARNm y ribosomas unidos a l, que se aprecia al microscopio electrnico como algo parecido a un collar de perlas, se le denomina polisoma o polirribosoma. Aunque hay ribosomas libres en el citoplasma celular, o unidos en polisomas, en las clulas eucariticas es ms frecuente que se encuentren asociados a membranas. Suelen estar unidos a las membranas del retculo endoplasmtico y a la membrana externa que separa el ncleo del citoplasma.

Sistema vacuolar citoplasmtico

Se denomina as al sistema de orgnulos membranosos que estn interrelacionados entre s, formando una especie de red citoplasmtica. Est constituido fundamentalmente por el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, los lisosomas y los perosixomas, adems de una serie de vacuolas. El retculo endoplasmtico est constituido por un conjunto de tbulos, los sculos, apilados y rodeados por una sola membrana, cuya estructura es semejante a la de la citoplasmtica y que es continuacin de la membrana nuclear externa. Parece ser que toda la membrana reticular es continua, dando lugar a dos espacios independientes, el citoplasmtico y el interior de los sculos, denominado lumen. El retculo endoplasmtico se localiza alrededor del

ncleo y su tamao depende de la funcin celular. En las microfotografas electrnicas se observan dos regiones bien diferenciadas, el RE rugoso, cubierto de ribosomas en su cara citoplasmtica, y el RE liso, sin ribosomas. El primero es continuacin de la membrana nuclear, siempre tapizada de ribosomas, y est muy desarrollado en las clulas en las que se realiza una Representacin tridimensional de clula cilndrica con una sntesis proteica cubierta microvellosa en su parte superior. activa; las protenas sintetizadas en los ribosomas de su membrana pasan al lumen reticu- bin rodeadas de membrana, sobre lar, donde experimentan posteriores todo en la cara prxima al retculo transformaciones. Por el contrario, endoplasmtico, que se forman por en las clulas donde la activa es la desprendimiento de los extremos sntesis de lpidos o de hormonas li- de las cisternas. La funcin del apapdicas, el RE es muy escaso y abun- rato de Golgi es la de sintetizar hida el liso. Todo el conjunto de retcu- dratos de carbono complejos, as lo endoplasmtico, liso y rugoso, de- como la formacin de vesculas de sempea un importante papel en la secrecin. sntesis de las protenas y los lpidos Otra estructura membranosa ceque constituyen las membranas ce- lular es el lisosoma, que parece lulares. derivar de las vacuolas que se desEl aparato de Golgi debe su nom- prenden del aparato de Golgi. Los libre al mdico italiano Camillo Gol- sosomas son orgnulos muy espegi, quien lo descubri mientras pro- cializados, encargados, entre otras baba la tincin con tetrxido de funciones, de digerir el contenido de osmio y sales de plata. sta es preci- los fagosomas. Se fusionan con las samente la caracterstica que lo dife- vesculas membranosas que contierencia del retculo endoplasmtico, nen los elementos fagocitados por adems de su forma y su funcin. determinadas clulas. En el interior Est constituido por una serie de sa- de los lisosomas existe una gran cancos aplanados, o cisternas, rodeados tidad de enzimas digestivas con por una membrana simple y apila- gran capacidad hidroltica. Adems dos unos encima de otros en una es- de intervenir en la digestin de matructura conocida como dictiosoma. terial extracelular eliminan orgnuSe sita al lado del ncleo. El nme- los defectuosos durante el envejeciro de cisternas que componen un miento. dictiosoma es variable, as como Otro componente del sistema vael de dictiosomas que constituyen cuolar citoplasmtico es el peroxisotodo el aparato: depende sobre todo ma. Se trata de pequeas vesculas de la funcin de la clula y de su gra- membranosas, encargadas fundado de actividad. A ambos lados de mentalmente de la eliminacin del los dictiosomas, el aparato de Golgi perxido de hidrgeno y de los radicontiene una serie de vesculas tam- cales libres. El primero se produce en

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muchas de las reacciones metablicas de la clula y puede ser fatal si no se elimina, y los segundos contribuyen al envejecimiento celular y, por consiguiente, del organismo, segn se cree en la actualidad. Aparte de la red membranosa que comunica todo el citoplasma existen otros orgnulos fundamentales para la clula, sin los cuales no podra sobrevivir. Se trata de las mitocondrias, en cuyo interior se realizan todas las reacciones metablicas encargadas de proporcionar energa a la clula (reacciones catablicas). Esta energa se emplea despus en todos los procesos de sntesis (reacciones anablicas) que permiten la funcin celular. Las mitocondrias son orgnulos bastante independientes del resto de la clula, hasta el punto de poseer incluso su propio ADN y de reproducirse por divisin binaria. Ello ha llevado a suponer que se trata de antiguas bacterias que establecieron una relacin simbitica con una clula primitiva para integrarse luego en el conjunto celular. Son estructuras filamentosas ausentes de las clulas procariticas, pero presentes en las eucariticas, tanto animales como vegetales, y cuya longitud oscila en torno a las 0,52 micras. Su nmero es variable y abundan en las clulas encargadas de

realizar trabajos muy intensos, como las que constituyen el msculo estriado. Desde el punto de vista morfolgico estn constituidas por una doble membrana, una externa y otra interna, que separan un espacio intermembrana. En el interior de la membrana interna se localiza la matriz mitocondrial, que es donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Krebs, principal productor de energa celular. La membrana interna de la mitocondria, que se invagina en pliegues denominados crestas, contiene una serie de protenas transmembranales, las enzimas que forman parte de la cadena de transporte de electrones. Alberga tambin una serie de estructuras, conocidas como partculas elementales, donde se produce la fosforilacin del adenosinfosfato para producir ATP (adenosintrifosfato). Al ATP suele denominrsele moneda energtica celular, ya que es la molcula que sirve de intercambio de energa entre los procesos catablicos y los anablicos. En los primeros se sintetiza en el interior de la mitocondria y en los segundos se utiliza, fundamentalmente, en el citoplasma. Al conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs, el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa se le conoce como respiracin ce-

Membrana citoplasmtica

Membrana nuclear Aparato de Golgi

lular, ya que requiere oxgeno para producirse. Los cloroplastos son otros orgnulos que solamente existen en las clulas vegetales, que tambin contienen ADN, se multiplican por divisin y a los que se les supone un origen muy semejante al de las mitocondrias. Son orgnulos que cuentan tambin con una doble membrana, externa e interna, y un estroma rodeado por esta ltima. La membrana interna emite prolongaciones tubulares al estroma, los tilacoides, que suelen apilarse unos encima de otros formando los grana. Como en el caso de las mitocondrias, el nmero de cloroplastos vara de unas clulas a otras. Son muy abundantes en las clulas que realizan fotosntesis activa y son los responsables del color verde de las plantas. Contienen clorofila, un pigmento fundamental para su actividad (sntesis de monosacridos a partir de anhdrido carbnico y energa solar) que se encuentra en la membrana interna y en los tilacoides. Gracias a su existencia y a la de los cloroplastos, el planeta Tierra es un planeta vivo. Adems de la clorofila contienen otros pigmentos tambin importantes en la fotosntesis, los carotenos. Slo presente en los animales y en unas pocas clulas vegetales, el centrosoma es una estructura cuya importancia parece fundamental durante la divisin celular, ya que organiza y distribuye los cromosomas entre las clulas hijas. Est compuesto por dos centriolos perpendiculares entre s (el diplosoma) y rodeado por una estructura conocida como centrosfera. Su posicin es fija mientras la clula est en reposo, pero experimenta grandes variaciones al iniciarse la divisin. Cada centriolo est compuesto por microtbulos, que miden entre 15 y 20 milimicras, organizados de una manera peculiar: se renen de tres en tres en nueve grupos paralelos al eje del cilindro en su periferia. Al iniciarse la divisin celular tambin se reproduce el centrosoma, dando lugar a una estructura doble, el diplosoma.

Lisosomas Cromatina Mitocondria

El ncleo
En el caso de las clulas eucariticas, el ncleo es un orgnulo indepen-

Microfotografa de una clula en la que se aprecia la estructura de la misma.

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La clula

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Nuclolo

Cromatina Nucleoplasma Nucleoplasma

Poros nucleares

Poro nuclear

Envoltura nuclear

A Envoltura nuclear

Dibujo que ilustra la estructura del ncleo de una clula (A) y microfotografa de las membranas que componen la envoltura nuclear (B).

diente del citoplasma, donde se alberga fundamentalmente el material hereditario; tambin suele contener uno o varios nuclolos, compuestos de ARNr, y otros nucletidos y protenas. El ncleo est rodeado por una membrana doble, la envoltura nuclear, que define un espacio intermedio, el espacio perinuclear. Cada membrana de la envoltura nuclear tiene la estructura trilaminar tpica que define la unidad de membrana. El espacio perinuclear se comunica con el lumen del retculo endoplasmtico al continuarse las membranas de ste con la membrana nuclear externa. Como ya se indic al hablar del retculo endoplasmtico, la membrana nuclear externa tambin est recubierta de ribosomas. Adems, se sintetiza a expensas de aqul. Por otro lado, la membrana externa se comunica de trecho en trecho con la interna y da lugar a los poros nucleares, estructuras de una gran complejidad por las que circulan molculas hidrosolubles entre el ncleo y el citoplasma. La principal razn de la existencia de membrana nuclear es la de establecer una separacin fsica entre la sntesis de ARN y la de protenas, lo que no ocurre en las clulas procariticas, donde ambas actividades son sincrnicas y no hay ncleo en sentido estricto (aunque s zona nuclear).

La posicin y la forma del ncleo es algo caracterstico de cada tipo celular, en tanto que su volumen est muy relacionado con el momento del ciclo en el que se encuentre la clula. Existe un parmetro conocido como ndice nucleocitoplasmtico (que es el cociente entre el volumen nuclear y el citoplasmtico), muy relacionado con la divisin celular: cuando ste alcanza un valor determinado, la clula empieza a dividirse. El volumen celular es una caracterstica constante de todas las clulas, mientras que el volumen nuclear depende del contenido de ADN. Adems, el aspecto que ofrece el interior nuclear (carioplasma o jugo nuclear) es muy diferente segn que la clula se encuentre en la fase denominada interfase o est dividindose. La principal diferencia que se observa es la relacionada con la estructura en la que est organizado el ADN (cido desoxirribonucleico), es decir, el material hereditario que se halla protegido en el ncleo. En el ncleo en interfase no es posible distinguirlo como una estructura independiente. Aparece como una masa, ms o menos filamentosa, que se tie con colorantes bsicos y que se conoce con el nombre de cromatina. Sin embargo, cuando la clula inicia su divisin empiezan a evidenciarse al micros-

copio ptico unas estructuras, los cromosomas, cuyo nmero es siempre constante para cada especie celular. Adems, los cromosomas son estructuras que las clulas deben preservar si quieren perpetuarse, ya que en ellos se localiza toda la informacin que mantiene a las clulas y, por consiguiente, a los organismos con vida.

Cromosomas
Los cromosomas son estructuras compactas en forma de bastoncillos y formados por ADN, un tipo muy especfico de protenas (las histonas: protenas bsicas que confieren este carcter al cromosoma) y ARN. Desde el punto de vista estructural, los cromosomas presentan dos constricciones. Una de ellas es la constriccin primaria, donde se localiza el centrmero, que orienta y dirige a los cromosomas durante la divisin mittica; adems divide al cromosoma en dos brazos de longitud igual o diferente y sirve para clasificar a los cromosomas en varios tipos. Existen diversas clasificaciones, pero la terminologa ms utilizada es la siguiente: Cromosomas metacntricos. Son aquellos en los que el centrmero ocupa una posicin central y divide

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meros, que no son sino zonas donde el ADN se enrolla alrededor de las protenas histonas y cuyas dimensiones y distancia mutua son constantes a lo largo del cromosoma. Dejan de apreCromosomas presentes en el ncleo de una clula humana normal ciarse cuando antes de la divisin de dicha clula. Se aprecia la constriccin los cromosomas primaria en cada uno de ellos, que divide los cromosomas en dos acaban de conbrazos de la misma o diferente longitud. densarse. Todas las espeal cromosoma en dos brazos aproxi- cies, animales y vegetales, tienen un madamente iguales. nmero fijo de cromosomas. Es lo Cromosomas submetacntricos o que se conoce como dotacin cromosubtelocntricos. La longitud de los smica. La mayora de los organisbrazos resultantes de la divisin es- mos son diploides, es decir, cada crodiferente. mosoma est representado dos veces Cromosomas telocntricos o acro- y cada uno de los dos cromosomas cntricos. Uno de los brazos, si exis- que constituyen un par se denomina te, es muy pequeo, al estar el centr- homlogo. Un homlogo del par se mero situado en ese extremo. hereda del padre y el otro de la madre, de modo que contienen informaLa otra constriccin cromosmica, cin sobre los mismos aspectos. Slo la constriccin secundaria, no es una hay un caso en el que los dos homcaracterstica comn a todos los cro- logos de un mismo par son distintos: mosomas. Separa una zona cromo- es el caso de los cromosomas sexuasmica, denominada satlite, cuyo les, en los que existe un cromosoma ADN tiene la informacin necesaria masculino y uno femenino. El resto para la sntesis de ARN, de modo de cromosomas se denominan autoque es la zona constituyente del nuclolo. Por otro lado, a principios de la profase pueden verse a lo largo de los cromosomas unos filamentos finos, en nmero de uno, dos o cuatro, enrollados en espiral: son los cromonemas. stos, a su vez, estn surcados por granos densos, los crom-

somas. En la especie humana, el nmero diploide de cromosomas es 46 (2n = 46) y el haploide, 23 (n = 23). El par de cromosomas sexuales est constituido por un cromosoma X (femenino) y uno Y (masculino), y los individuos son mujeres o varones en funcin de que sean genticamente XX o XY, respectivamente. Las clulas que contienen un nmero haploide de cromosomas en un organismo pluricelular son los gametos (vulo y espermatozoide), y el resto de clulas (siempre diploides) se denominan somticas. Existen adems algunas especies, fundamentalmente las vegetales, producidas por ingeniera gentica, que tienen ms de dos dotaciones de cromosomas, en cuyo caso son triploides (3n), tetraploides (4n), etc. Algunas clulas de especies diploides se convierten en triploides o tetraploides por duplicaciones sucesivas del ADN sin separacin de los cromosomas. Se denomina cariotipo al conjunto ordenado de los cromosomas de un individuo, que se obtiene durante su fase ms condensada, en la metafase mittica. La cromatina que se observa durante la interfase no es otra cosa que los cromosomas desespiralizados durante el proceso de replicacin del ADN, es decir, de sntesis, y duplicacin del material hereditario.

Flagelo

Imgenes al microscopio ptico (izquierda) y al microscopio electrnico de barrido (arriba) de una muestra conteniendo espermatozoides humanos.

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La clula

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La reproduccin celular
Una vez que el ndice nucleocitoplasmtico ha alcanzado su valor crtico, la clula empieza a dividirse. En primer lugar se divide el ncleo (o cariocinesis) y luego el citoplasma (o citocinesis). Esta ltima consiste en el estrangulamiento citoplasmtico por el plano ecuatorial de la clula hasta dar lugar a dos clulas idnticas, adems de la distribucin de los orgnulos celulares. Ahora bien, antes de que se produzca la citocinesis es necesario que los cromosomas del ncleo se hayan duplicado y distribuido a cada clula hija. En este sentido existen dos procesos fundamentales, la mitosis y la meiosis. La mitosis es un acontecimiento habitual en todo tipo de clulas, en tanto que la meiosis es exclusiva de las clulas sexuales. Se trata de lo que se conoce como una divisin reduccional, en el sentido de que la dotacin cromosmica diploide de una clula se convierte en una dotacin cromosmica haploide en las clulas hijas. Estas ltimas son las clulas que luego se transformarn en vulos y espermatozoides. Al proceso por medio del cual se produce esto se le denomina gametognesis y es ms complejo que una simple meiosis. Por cada meiosis que experimentan las clulas germinales promotoras de los gametos femeninos se forma un vulo, mientras que de los masculinos se forman cuatro espermatozoides viables idnticos. Gracias al proceso de la meiosis se consigue que durante la fecundacin, cuando se unen vulo y espermatozoide, el cigoto formado vuelva a tener la dotacin diploide completa de la especie. El cigoto es la clula original a partir de la cual, y mediante divisiones mitticas sucesivas, se forma el organismo pluricelular completo. En caso contrario se originaran cigotos tetraploides y, por consiguiente, individuos tetraploides. En la naturaleza tambin existen organismos, por lo general unicelulares, que dividen repetidas veces el ncleo sin la correspondiente divisin del citoplasma, lo que da lugar a clulas plurinucleadas, o sincitios.

Azcar

Azcar

Fosfato Citosina Adenina Puentes de hidrgeno Guanina Timina

La formacin de puentes de hidrgeno entre las bases que constituyen la hlice de ADN es la base molecular de la reproduccin celular.

Mitosis
La mitosis es un proceso continuo, visible al microscopio ptico, que se ha dividido en fases para poder estudiarlo y caracterizarlo con mayor detalle. Estas fases son profase, anafase, metafase y telofase. Durante la interfase (en la que tiene lugar un proceso de sntesis) se produce la duplicacin de todos los elementos constitutivos de la clula y entre ellos, fundamentalmente, la del ADN. As pues, justo antes de comenzar la mitosis, la clula tiene el doble de contenido de ADN del habitual. Al iniciarse la profase se produce la condensacin paulatina de los cromosomas, que aparecen formados (cada par) por dos hebras de ADN; son las cromtides, una de las cuales es el resultado del proceso de sntesis de la interfase. Los cromosomas se condensan cada vez ms durante la profase hasta resultar claramente visibles al microscopio ptico

a modo de bastones de diferentes formas. A medida que progresa esta primera fase mittica, los cromosomas, con sus dos cromtides cada uno, van desplazndose en direccin a la periferia nuclear. No obstante, tambin se producen cambios fuera del ncleo. El diplosoma, duplicado as mismo en interfase y formado ahora por dos grupos de centrolos rodeados por el aster, empieza a moverse. Un par de centrolos permanece en un extremo de la clula, mientras que el otro se desplaza al extremo contrario. Entre los dos aparece una serie de fibras, que se extienden de un extremo a otro de la clula y constituyen el huso acromtico. Al final de la profase desaparecen el nuclolo y la membrana nuclear. Se inicia as la metafase, o segunda fase mittica. sta se caracteriza porque los cromosomas se colocan en el plano medio de la clula (el

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BIOLOGA

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ecuador celular) y forman lo que se conoce como placa ecuatorial: cada uno se une por el centrmero a una fibra del huso. Hasta este momento, el cromosoma estaba formado por dos cromtides y un solo centrmero, lo que haca imposible la separacin de las primeras. Ahora se duplica el centrmero, de modo que cada cromtide posee el suyo propio y es independiente de su hermana. Cada centrmero se orienta en direccin a

cada uno de los polos celulares y se inicia la tercera fase, o anafase. Cada cromtide es atrada hacia uno de los polos por las fibras del huso, aunque existen dudas a este respecto, pues hay tipos de clulas, como las vegetales, carentes de huso acromtico y en las que, sin embargo, se produce la migracin de los cromosomas. Este tipo de mitosis donde no existe huso acromtico se denomina mitosis anastral, en tanto que la habitual

en clulas animales (con huso) se denomina mitosis astral. Una vez situados los cromosomas hijos en los polos celulares se inicia la cuarta y ltima fase de la mitosis, la telofase. Bsicamente, en esta fase se producen los fenmenos inversos a los ocurridos en la profase, es decir, se forma una nueva membrana nuclear alrededor de los cromosomas, stos empiezan a descondensarse hasta quedar de nuevo indiferenciados en la cromatina y aparece el nuclolo. A continuacin se produce la divisin citoplasmtica y la distribucin del resto de orgnulos. El resultado de la mitosis es la formacin de dos clulas hijas exactamente iguales entre s y a la clula progenitora, tanto en la forma como en la dotacin cromosmica.

Meiosis
La meiosis consiste en dos perodos de divisin nuclear sucesiva sin perodo de sntesis intermedia, es decir, se trata de dos mitosis sucesivas. Sin embargo, la primera tiene unas caractersticas muy peculiares, adems de ser la fase ms larga despus de la interfase. Durante su transcurso se produce la reduccin del estado diploide al haploide y adems tiene lugar un proceso gentico conocido como recombinacin gentica. Es ste un proceso que permite el intercambio de informacin entre las cromtides hermanas procedentes del padre y de la madre, de modo que los gametos tienen una informacin variada. Se trata del mecanismo responsable de la variabilidad de los individuos. Si esto no ocurriera se produciran organismos exactamente iguales a sus progenitores. Adems, es el proceso que permite la evolucin. Fases de la meiosis. La primera profase meitica (profase I) se ha dividido a su vez, tambin con fines puramente prcticos, en otras cinco fases, que son: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Antes de la profase, como en la mitosis, se ha producido la duplicacin de los cromosomas, de modo que cada uno est ya formado por dos cromtides. Sin embargo, stas slo son visibles al

Mitosis: divisin de la clula animal. A. Comienzan a formarse los cromosomas (que ya se han duplicado). B. Los cromosomas estn completamente formados y son claramente identificables. C. Los cromosomas se sitan en la placa ecuatorial. D. Las dos cromtides que componen cada cromosoma se separan. E. Las cromtides (denominadas ahora de nuevo cromosomas) se dirigen una a cada extremo de la clula. F. Los cromosomas se localizan en los polos opuestos de la clula. Puede observarse cmo la clula empieza a dividirse en dos, dejando un grupo de cromosomas en cada clula hija.

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La clula

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final de la profase I. Lo que ocurre en realidad es que se unen los pares de cromosomas homlogos (uno paterno y otro materno) desde un extremo al opuesto a modo de cremallera, formando el denominado complejo sinaptinmico. Cada par de cromosomas homlogos unidos recibe la denominacin de bivalente. Mientras los cromosomas homlogos estn estrechamente unidos en este complejo es cuando se produce un proceso de intercambio gentico, en el que fragmentos de una cromtide de un cromosoma se intercambian con los de otra (recombinacin gentica). A continuacin, los cromosomas se separan, quedando unidos slo por algunos puntos denominados quiasmas, donde se ha producido el sobrecruzamiento. Al microscopio se observa con total claridad una estructura tetravalente. En el sexo femenino, las clulas pueden permanecer en esta fase durante aos. A continuacin se producen la metafase I, la anafase I y la telofase I, que son en esencia idnticas a las acaecidas en la mitosis, con la salvedad de que en la placa ecuatorial se colocan los tetravalentes (es decir, dos cromosomas), no un cromosoma con sus dos cromtides. En la anafase I, cuando se inicia la separacin, migran a cada polo de la clula cromosomas enteros, no cromtidas. As pues, aqu se produce la reduccin de la dotacin cromosmica. En la telofase I se forman dos clulas, cada una de las cuales tiene n cromosomas compuestos por dos cromtidas. La segunda mitosis meitica es una mitosis tpica, con la nica excepcin de que las clulas que se dividen son ya haploides y de que durante la anafase II se separan n cromtides, no n cromosomas. Tipos de meiosis. El proceso meitico es idntico en todos los organismos donde se produce, excepto en lo que respecta a su duracin. Sin embargo, en el reino vegetal se originan diversas variantes relativas al momento del ciclo reproductor en el que ocurre y al tipo de clulas a las que da lugar. En algunos vegetales, lo que se originan en la meiosis no son directamente los gametos, sino

Clula madre diploide (46 cromosomas) Mitosis

Clulas sexuales primitivas (replicacin del ADN antes de la divisin) Meiosis I

Clulas sexuales secundarias (ADN no replicado antes de la divisin)

Meiosis II Gametos haploides (23 cromosomas)

La divisin meitica se produce en dos fases (I y II). Mediante la meiosis, el nmero de cromosomas de la clula diploidea (46 en el ser humano) se reduce a la mitad en los gametos haploideos (23 en el ser humano).

esporas. stas germinan y dan lugar a un organismo (el gametofito) distinto del que las origin (esporofito). El gametofito es el que dar lugar a los gametos, sin necesidad de meiosis previa, que ya ha tenido lugar en el esporofito durante la formacin de las esporas. Existen as dos organismos que son de tamao y duracin vital muy diferentes en funcin de cada especie, uno haploide (el gametofito) y otro diploide (el esporo-

fito). En algunos vegetales, la planta que se ve a simple vista es el gametofito y en otros es el esporofito; en estos ltimos, el gametofito queda reducido a los anteridios y los arquegonios, organismos de tamao muy reducido. El caso ms extremo en este sentido es el de las angiospermas, en las que ocurre lo mismo que en los animales, es decir, el gametofito no es sino una fase del esporofito.

Preguntas de repaso

1. Cul es la diferencia fundamental entre una clula procaritica y una eucaritica? 2. Enumerar los principales orgnulos que se encuentran en una clula eucaritica. 3. Cul es la principal funcin de las mitocondrias? Y la de los cloroplastos? 4. Qu es un cromosoma? 5. Desde el punto de vista cualitativo, cul es la diferencia ms importante entre la mitosis y la meiosis?

MICROBIOLOGA

a microbiologa se dedica al estudio de los microorganismos, seres vivos de dimensiones inferiores a 0,1 mm. El nacimiento de esta disciplina tuvo lugar en el siglo XIX, en torno al ao 1825. Sin embargo, el primero en establecer la existencia de seres vivos no visibles a simple vista, que l denomin animlculos, fue un constructor de lentes holands, Antonie van Leeuwenhoek, hacia 1673. Este autor realiz adems toda una serie de descripciones detalladas de un conjunto de organismos microscpicos: algas, hongos y bacterias. Durante el siglo XIX se perfeccion el microscopio ptico y empez a comprobarse la relacin que los microbios identificados por Leeuwenhoek tenan sobre el mundo macroscpico. Muchos de ellos producen enfermedades, otros intervienen en procesos fermentativos y permiten la elaboracin del pan, la cerveza o el vino. Otros ayudan a la formacin de yogur y queso y, por fin, otros intervienen en los ciclos biolgicos naturales en procesos de putrefaccin, pero tambin en procesos de sntesis de molculas orgnicas y en los ciclos biogeoqumicos. En definitiva, se comprob que, aunque hasta entonces hubieran permanecido ocultos a la vista, constituan un mundo muy abundante y de gran importancia.

nin de que los microorganismos provenan directamente de la materia orgnica en descomposicin, opinin que se basaba en la hiptesis de la generacin espontnea, es decir, que los microorganismos surgan en estos medios de la nada. Pasteur dej claro que todo microorganismo procede de otro, su progenitor. En la materia orgnica parecen surgir por generacin espontnea gracias a la existencia de unas estructuras de resistencia, las esporas, que producen la mayor parte de los microorganismos y que se tratarn ms adelante. A Pasteur se debe tambin el conocimiento de la prctica totalidad de las actividades que desarrollan los microbios: fermentacin, contagio y produccin de enfermedades. Descu-

bri tambin que el calor destruye los microorganismos patgenos y lo utiliz para eliminarlos de los alimentos. Ide un mtodo para destruir los microorganismos patgenos presentes en los alimentos por medio del calor, pero sin alterar las propiedades de estos ltimos. Esta tcnica se denominara pasteurizacin, en su honor, y no ha dejado de utilizarse desde entonces, por ejemplo para evitar que la leche fermente. Pasteur fue as mismo el creador de una de las primeras vacunas (la de la rabia), que marc el inicio de una nueva era en la historia de la medicina, a partir de la cual pueden prevenirse con eficacia enfermedades hasta entonces mortales. En algunos casos, como el de la viruela, este co-

La evolucin en el estudio de los microbios

El origen de estos microbios fue objeto de una notable controversia. Hasta que Louis Pasteur le puso fin, todo el siglo XIX estuvo dominado por la opiEl principal objetivo de la microbiologa lo constituye el estudio de bacterias y virus. En la imagen, microfotografa del Tripanosoma gambiense, agente patgeno causante de la enfermedad del sueo.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).

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Microbiologa

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nocimento ha conducido incluso a la erradicacin total del microorganismo. La vacuna contra la viruela se debe a Edward Jenner. Sin embargo, Pasteur no fue el nico en hacer una contribucin decisiva a la microbiologa. El alemn Robert Koch, tambin en el siglo XIX, demostr la relacin que existe entre una determinada bacteria y la aparicin de ciertas enfermedades, por ejemplo el carbunco. Ms adelante, en este mismo siglo, se identificaron los microorganismos patgenos causantes de un gran nmero de enfermedades, entre los que cabe destacar los de la tuberculosis y el clera. El primero fue bautizado como el bacilo de Koch. Este investigador propuso un conjunto de condiciones que una enfermedad deba cumplir para poder asegurar que estaba producida por una bacteria, los postulados de Koch, que han tenido una gran importancia en medicina. La microbiologa no es una ciencia nica, sino que se ha diversificado mucho desde sus inicios. Existe la microbiologa mdica, que se dedica al estudio de los microorganismos que producen enfermedades en el ser humano, y la veterinaria, que investiga los mismos temas en los animales. Adems se ha desarrollado la microbiologa agrcola y, por ltimo, la microbiologa industrial, encargada del estudio de los microorganismos que, mediante fermentacin u otros procesos, producen sustancias tiles para el ser humano. Por otro lado, el estudio de los microorganismos ha contribuido en gran medida al desarrollo de la gentica molecular y la ingeniera gentica. Al multiplicarse con gran rapidez y en intervalos de tiempo bastante cortos, las bacterias permiten comprobar los cambios genticos que se han producido a lo largo de generaciones.

Manipulacin de cultivos microbianos en tubos de ensayo.

Los microorganismos
Todos los seres vivos de tamao microscpico caben dentro de la denominacin de microorganismos, lo que da una idea de la diversidad y complejidad de este grupo. Suelen encuadrarse en l protozoos, algas, hongos, bacterias y virus. Adems existen al-

gunas formas intermedias, como rickettsias y micoplasmas. Sin embargo, el principal objetivo de la microbiologa son las bacterias y los virus, as como las formas intermedias que se acaban de mencionar, aunque aqu se abordarn tambin los hongos. Es ste un grupo de organismos que no encaja en el reino animal ni en el vegetal. Los protozoos pertenecen al campo de la zoologa y las algas microscpicas a la botnica. Hay un grupo de algas, las cianofitas o verdeazuladas, que tambin son estudiadas por la microbiologa, dado que se trata de clulas procariticas, como las bacterias. Los protozoos, las algas y los hongos unicelulares y pluricelulares tienen una organizacin eucaritica. Dentro de la microbiologa, las bacterias constituyen todo un mundo de microorganismos capaces de desarrollarse en todos los hbitat terrestres y de utilizar los diversos tipos de energa y de materia, tanto orgnica como inorgnica. Por tanto, tienen una ciencia dedicada a su estudio, la bacteriologa, en la que suelen incluirse tambin los micoplasmas. Por otro lado, los virus tambin abarcan toda una serie de hbitat diferentes y poseen una ciencia dedicada a ellos solos, la virologa.

el medio donde se vaya a estudiar est libre de todos los dems. Esta accin se conoce como esterilizacin y no slo es importante para conseguir el estudio del microorganismo, sino para evitar las infecciones y el contagio. Esta tcnica es sumamente importante en medicina y ciruga, donde empez a utilizarse en 1860. Joseph Lister fue el primero que esteriliz y desinfect su material antes de las operaciones, basndose en los trabajos de Pasteur. Esta prctica ha significado la salvacin de innumerables vidas en la sala de operaciones y durante el posoperatorio, y ha reducido significativamente el ndice de infecciones nosocomiales (hospitalarias). La esterilizacin puede llevarse a cabo de diferentes modos, dependiendo de que el material que se va a esterilizar sea un slido o un lquido. Los mtodos de esterilizacin se clasifican en tres grupos: trmicos, fsicos y qumicos. Los trmicos implican el uso de calor hmedo o seco y son fundamentalmente el autoclave y los hornos especiales, en los que se alcanzan temperaturas que resultan letales para los microorganismos. Se utilizan sobre todo para esterilizar los medios de cultivo. Entre los mtodos fsicos cabe citar la filtracin y las radiaciones. La filtracin puede realizarse en filtros de porcelana o de fibras especiales, cuya trama deja diminutos poros. Las radiaciones utilizadas suelen ser ultravioletas. La filtracin se utiliza para esterilizar material lquido y las radiaciones ultravioleta de baja longitud de onda, para el material slido, por

La tcnica microbiolgica
Para poder estudiar un solo tipo de microorganismo es preciso lograr que
Edward Jenner, a quien se debe la vacuna de la viruela.

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BIOLOGA

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ejemplo la zona del laboratorio destinada a trabajar con microorganismos. Por ltimo, existen gran cantidad de sustancias qumicas, los detergentes, que matan a los microbios y que suelen combinarse con las radiaciones para esterilizar las zonas de trabajo. Una vez aislado el microorganismo es preciso cultivarlo para estudiar su ciclo vital, sus caractersticas nutritivas, su resistencia o no a determinados elementos, sus necesidades de cidos o bases, y as sucesivamente. Al mismo tiempo hay que evitar que crezcan otros microorganismos que enmascaren los resultados o los confundan. Los microorganismos suelen cultivarse en lo que se conoce como medios de cultivo. Son stos medios que contienen todos los nutrientes necesarios para el crecimiento de los microorganismos. Los medios de cultivo pueden ser slidos o lquidos. Los primeros se fabrican aadiendo extractos de protenas, sales minerales y diversos azcares a sustancias como la gelatina y el agar-agar. El agar se obtiene a partir de un alga y tiene una consistencia gelatinosa, donde es posible sembrar las bacterias. Los medios lquidos carecen del elemento que aporta esta consistencia. Los medios slidos se emplean para la seleccin y el aislamiento de los microorganismos. Para ello se recurre a la utilizacin de cultivos selectivos, a los que se aade una sustancia inhibidora del crecimiento de todos los microorganismos, menos uno, o bien una sustancia que slo puede ser utilizada

por uno de ellos, pero no por los dems. En este ltimo caso se define al medio como enriquecido y favorece el crecimiento de un microorganismo concreto. Otros factores que pueden contribuir a la seleccin de una determinada bacteria son el pH o la temperatura, de modo que al variar estos factores se inhibe o favorece el desarrollo de un microorganismo determinado. Es necesario sembrar las bacterias para que crezcan en el medio de cultivo. Si el medio es slido, la siembra se realiza mediante el empleo de un asa o una aguja de siembra. Si el medio es lquido se utiliza una pipeta. Por supuesto, ambos instrumentos siempre han de estar estriles y la siembra debe realizarse cerca de una fuente de calor para evitar el contagio de los microorganismos ambientales. En la actualidad, esta operacin suele hacerse en cmaras especiales diseadas con este fin. Una vez sembrados, es posible conocer de una forma aproximada el nmero de microorganismos que haba en el volumen utilizado para la siembra. Con anterioridad debe realizarse lo que se conoce como tcnica de diluciones sucesivas, ya que de lo contrario creceran tantos microorganismos que sera imposible contarlos. Esta tcnica sirve para conseguir te-

Los cultivos de microorganismos aportan datos sobre el ciclo vital, las caractersticas nutritivas, la resistencia y otros datos de los mismos. En la imagen, cultivo en medio slido de bacterias (a la izquierda) y crecimiento de Staphylococcus aureus en una placa de agar (arriba).

ner en dilucin un pequeo nmero de bacterias partiendo de una muestra tomada de una colonia. Al sembrar en un medio slido, si se distribuye bien la muestra, cabe la posibilidad de que en un punto determinado caiga una sola bacteria, la cual, por multiplicacin, da lugar a una colonia. Se toma la muestra de esta ltima y se diluye en un volumen conocido de lquido. Se van tomando alcuotas sucesivas que se diluyen en el mismo volumen inicial. De este modo, la dilucin de microorganismos es mayor en cada suspensin sucesiva. En teora, puede llegarse a una dilucin en la que haya un solo microorganismo. Si se siembra a partir de un medio lquido y se cuentan las colonias crecidas, es posible calcular el contenido del volumen. Los microorganismos, en concreto las bacterias, se distinguen entre s, entre otras cosas, por la forma, el color y el aspecto que adquieren sus colonias al multiplicarse. En el caso de las bacterias que producen colonias de morfologa semejante, se puede utilizar el microscopio para distinguirlas y emplear tinciones. Una de ellas, la tincin de Gram, ha permitido clasificar las bacterias en dos grandes grupos, las grampositivas y las gramnegativas, cuya diferencia radica en las propiedades de la pared bacteriana, como se comentar al hablar de las bacterias. La tincin de Gram fue ideada por Christian Gram en 1884 y consta de violeta cristal y safranina. Otra forma de identificar las diferentes bacterias es a travs de sus necesidades nutritivas y de las reacciones bioqumicas que producen en determinados medios. Es decir, de cmo utilizan distintos compuestos o de si son capaces de metabolizarlos. Existen tablas normalizadas de todas las bacterias en las que stas pueden ser identificadas en funcin de sus peculiaridades de crecimiento en medios selectivos o enriquecidos. En resumen, las bacterias se clasifican primero en grampositivas y gramnegativas por su respuesta a la tincin de Gram y a continuacin se siembran en una serie de medios de cultivos en batera para acabar de identificar su gnero y su especie.

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Microbiologa

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Los hongos
Los hongos constituyen un reino independiente en el que se incluyen miembros unicelulares y pluricelulares. Los primeros se denominan levaduras y son pequeas clulas ovaladas adaptadas a vivir en medios con gran concentracin azucarada. Adems, se reproducen por gemacin y no viven en el suelo. Se consider durante mucho tiempo que los hongos eran miembros del reino vegetal, aunque carecan de clorofila y tenan algunas caractersticas totalmente distintas de las plantas. Estas ltimas son auttrofas, en tanto que los hongos son seres hetertrofos, que necesitan para sobrevivir tomar del medio materia orgnica ya sintetizada. Son incapaces de crear materia orgnica a partir de la inorgnica debido a su carencia de pigmentos fotosintticos. Precisamente por carecer de clorofila presentan colores distintos del verde, por lo general pardos o blanquecinos. Los hongos tienen un rasgo muy caracterstico, y es que en sus paredes celulares, en lugar de la celulosa tpica de los vegetales (pero no del reino animal), contienen quitina, polisacrido tpico del reino animal, donde se encuentra formando parte de la cutcula de los insectos. La ciencia que estudia los hongos es la micologa, que puede abarcar unas 250.000 especies, aunque slo se han identificado alrededor de 50.000. Otra caracterstica de los hongos es su inmovilidad, lo que los obliga a vivir sobre restos orgnicos en descomposicin, a menudo en lugares hmedos. Esto se debe a que slo pueden captar el alimento mediante la absorcin del sustrato disuelto en agua a causa de su rgida pared quitinosa. Los hay tambin parsitos de otros organismos animales o vegetales, y otros que slo son capaces de sobrevivir en el agua. Adems, no necesitan luz para vivir. Los pluricelulares muestran un tallo que parece idntico al de otras plantas inferiores, pero en realidad se trata de un micelio formado por hifas. El micelio es el tejido fundamental de los hongos, cuya estructura es cenoctica, es decir, plurinucleada. Cons-

Microfotografas de hongos, organismos simples carentes de clorofila incapaces de sintetizar molculas orgnicas como sustancias nutritivas.

tituye la estructura vegetativa de los hongos y se produce por multiplicacin asexual, a travs de esporas, que experimentan gemacin. La estructura cenoctica no es otra cosa que el sincitio al que se hace referencia en el artculo sobre la clu-

la, es decir, una masa citoplasmtica en la que existe un gran nmero de ncleos. Al multiplicarse da lugar a un micelio que puede crecer de forma indefinida. En ocasiones es posible verlo a simple vista, pero no debe confundirse con la estructura

Sistemtica de hongos
Tipos de hongos Mixomicetos Principales representantes Fuligo septica (flor de los curtidores Caractersticas Cuerpos fructferos. Esporas muy resistentes que pueden permanecer en estado latente durante muchos aos Primitivos; masas protoplasmticas amorfas Parsitos vegetales

Ficomicetos

Arquimicetos

Oomicetos Zigomicetos (saprfitos). Gneros: Mucor Rhizopus Ascomicetos (ascas e hifas) Levaduras. Gneros: Saccharomyces Penicillium Tuber Agaricus campestris Lactarius deliciosus Amanita muscaria Amanita phalloides Ustilago maydis

Crecen en el pan Crecen en la fruta

Fermentacin Penicilina Trufas Champin; comestible Nscalo; comestible Venenosa Mortal Carbn del maz

Basidiomicetos (setas con sombrero, basidios)

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Microfotografa de estreptococos, las bacterias que causan las afecciones de garganta y otros tipos de infecciones.

a la que suele denominarse seta. Las setas son en realidad cuerpos fructferos especializados en los que se producen las esporas. El cuerpo fructfero suele constar de un pie y un sombrero, debajo del cual se aprecia una serie de laminillas. En algunos hongos, las esporas se desarrollan en rganos especficos, los esporangios. En otros se denominan basidiosporas y se desarrollan en los basidios, que estn situados en las laminillas del sombrero. Por ltimo, en las levaduras y en otros hongos, en vez de basidios existen ascas, en cada una de las cuales se forman ocho esporas. Los hongos pueden producir dos tipos de esporas: zoosporas, dotadas de flagelo para desplazarse por el agua, y aplanosporas, sin flagelo e inmviles. Adems pueden reproducirse tambin de una manera sexual, mediante la fusin de clulas procedentes de dos tipos de hifas diferentes.

relacin simbitica, como sucede en el intestino humano o en el de los rumiantes. Existen bacterias con capacidad fotosinttica o quimiosinttica y sin ella. Las hay muy peligrosas para el ser humano y otras de gran utilidad en la industria. Sin embargo, el considerable desarrollo de la bacteriologa, y con ella de la microbiologa, proviene del estudio de los procesos patolgicos en los que intervienen.

Estructura y morfologa bacterianas

Las bacterias son clulas procariticas y, como tales, carecen de ncleo definido rodeado por una membrana nuclear. Sin embargo poseen una zona nuclear en la que se encuentra el cromosoma bacteriano, por lo general circular y compuesto por ADN. No obstante, el cromosoma carece de las protenas bsicas, histonas, que se asocian a los cromosomas animales. El tamao de la clula bacteriana abarca el intervalo de 0,5-10 micras de longitud por 0,2-0,9 micras de dimetro (una micra equivale a una milsima de milmetro), slo mayores que los virus y las rickettsias. Estn rodeadas por una membrana plasmtica, cuya estructura es semejante a la de las clulas eucariticas, es decir, est compuesta por una bicapa lipoproteica. Rodeando la membrana plasmtica se encuentra la pared, que en nada se parece a la que existe en las clulas vegetales. Est constituida por un polmero de polisacridos y pptidos, que recibe el nombre de peptidoglucano. Las molculas de peptido-

Las bacterias
Las bacterias componen un gran reino de organismos microscpicos de estructura procaritica que han colonizado todos los hbitat terrestres. Son capaces de desarrollarse en las circunstancias ms variadas, desde los fros ms intensos a las temperaturas ms elevadas, desde los polos a los fondos ocenicos. Las hay de vida libre y otras son parsitos obligados, pasando por unas que viven en el interior de los organismos superiores mediante el establecimiento de una

glucano se enlazan a su vez entre s para formar una gran estructura tridimensional. Entre las bacterias grampositivas (captan el colorante de Gram y cambian de color) y las gramnegativas (que no lo hacen) hay una diferencia de composicin qumica, tanto en la membrana citoplasmtica (diferentes lpidos) como en la pared (las grampositivas tienen cidos teicoicos unidos a la molcula de peptidoglucano). Muchas bacterias poseen adems una estructura exterior denominada cpsula, compuesta por mucopolisacridos y pptidos, y que permite tambin identificar determinadas bacterias patgenas: la presencia de cpsula marca la diferencia entre la capacidad infecciosa y la inocuidad. La membrana citoplasmtica contiene adems las enzimas que intervienen en la cadena respiratoria. Estn situadas en invaginaciones de la membrana (pliegues de la membrana hacia el citoplasma), que permiten multiplicar la superficie respiratoria de la clula. Las bacterias que realizan fotosntesis poseen tambin enzimas fotosintticas en las estructuras de la membrana. El citoplasma de las bacterias carece de los orgnulos que caracterizan las clulas eucariticas (mitocondrias, cloroplastos, aparato de Golgi, retculo endoplasmtico, lisosomas, etc.), pero posee ribosomas, que permiten a estos organismos realizar la sntesis de protenas. Sin embargo, tambin se trata de ribosomas distintos (en tamao) de los eucariticos. Adems, tambin contienen ARN mensajero, que se sintetiza a partir del cromosoma bacteriano. En este caso, la sntesis se realiza de una forma consecutiva: el ADN se transcribe en una molcula de ARNm que, simultneamente, se une a los ribosomas bacterianos y produce las protenas necesarias para la bacteria.

Tipos de bacterias
Las bacterias se clasifican en funcin de un gran nmero de caractersticas. La ms inmediata es la relativa a su forma; as, se identifican como bacilos, cuando son alargadas o en forma de bastn; como cocos, cuando son esfricas; espirilos, cuando tienen aspecto de espiral, y como vibrios, con

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Microbiologa

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forma curvada. Los cocos, a su vez, pueden estar aislados o en parejas (diplococos), que resultan de la divisin de una clula sin separacin posterior; en cadenas (estreptococos), cuando sigue producindose la divisin sin separacin, o en masas tridimensionales ramificadas (estafilococos) o cbicas (sarcinas). Los bacilos son bacterias mviles gracias a unas estructuras filamentosas, los flagelos, compuestos por una protena especfica, la flagelina. Su estructura nada tiene que ver con la de los flagelos de las clulas eucariticas, ni tampoco se parecen desde el punto de vista de su composicin qumica: los flagelos eucariticos tienen tubulina, no flagelina. Existe una clasificacin de los bacilos en funcin del nmero y la disposicin de los flagelos. Se denominan monotricos cuando slo tienen uno. En caso de que tengan ms de uno pueden ser peritricos, si estn distribuidos alrededor de toda la clula; lofotricos, cuando se agrupan todos en uno de los extremos, formando un penacho, o anfitricos, si los flagelos se renen en dos grupos, uno a cada extremo de la clula. Otra caracterstica de los bacilos, en este caso slo de los grampositivos, es la de formar endosporas. Se trata de estructuras de resistencia (formas de vida latente), rodeadas por una serie de capas que se forman cuando las condiciones del medio se tornan adversas para la supervivencia. Contienen cidos nucleicos y protenas, y resisten la accin de potentes productos qumicos y de temperaturas del orden de los 100 C. Cuando las condiciones del medio vuelven a ser favorables desaparecen las capas de la endospora y la bacteria reinicia su ciclo vital. Cuando precisan oxgeno para vivir, las bacterias son aerobias; por el contrario, cuando el oxgeno les resulta letal son anaerobias; y facultativas cuando pueden vivir con o sin oxgeno. Por otro lado, las bacterias pueden ser auttrofas, si son capaces de transformar la materia inorgnica en orgnica, o hetertrofas, en el caso contrario. Las auttrofas pueden, a su vez, utilizar la luz solar u otra fuente de energa, en cuyo caso son fottrofas o quimitrofas. Las hetertrofas

pueden realizar fermentacin cuando usan los hidratos de carbono, y putrefaccin cuando utilizan y degradan protenas. Las bacterias que fermentan los azcares producen numerosas sustancias de gran utilidad para el ser humano. La fermentacin que realizan puede ser lctea, en cuyo caso se obtiene yogur, queso, kfir y otros derivados lcteos; alcohlica, mediante la cual se obtienen el vino y la cerveza, o actica, en cuyo caso se obtiene el cido actico, el vinagre, el cido ctrico o el butrico. Algunos antibiticos, que tanto han significado en la lucha contra las infecciones, son tambin producidos por las bacterias. Por otro lado, en funcin de la temperatura a la que son capaces de vivir, las bacterias se clasifican en: psicrfilas, cuando crecen a bajas temperaturas (4-10 C); mesfilas, si crecen a temperaturas intermedias, entre los 25 y los 40 C, y termfilas, si necesitan temperaturas del orden de 45 a 75 C. Por ltimo, existe una gran clasificacin de las bacterias que las divide en patgenas y no patgenas. Hay bacterias patgenas representantes de todos los tipos y morfologas bacterianos. Pueden producir la enfermedad directamente, al parasitar y destruir las clulas de los organismos superiores, o bien hacerlo a travs de la sntesis y secrecin de una molcula, una toxina, que puede llegar a cualquier parte del organismo, aunque por lo general acta en el sistema nervioso

central. Entre estas ltimas destacan las toxinas de la difteria, el ttanos y el botulismo.

Reproduccin bacteriana
Las bacterias se multiplican por divisin binaria cuando alcanzan un tamao crtico. Para ello es necesario que las condiciones del medio sean las adecuadas, en cuyo caso la membrana plasmtica se invagina en el ecuador hasta unirse en el centro. Las poblaciones bacterianas se multiplican en funcin de las condiciones ambientales, siguiendo una curva de crecimiento bien establecida que consta de varias partes, cada una de las cuales representa una etapa del ciclo reproductor de la poblacin bacteriana. Cuando las bacterias no estn multiplicndose, la fase es de latencia. Si se inicia el crecimiento, ste se realiza de una forma exponencial (fase exponencial del crecimiento), dado que las bacterias se multiplican con gran rapidez y cada una da lugar a muchas otras, no slo a dos. A continuacin aparece la fase estacionaria, en la que el tamao de la poblacin bacteriana se mantiene constante, es decir, hay igualdad entre las multiplicaciones y las muertes bacterianas. Estas ltimas se producen por sobrepoblacin, escasez de nutrientes y acumulacin de sustancias txicas. Por ltimo se llega a la fase de declive, en la que mueren ms bacterias

La inoculacin de animales y la manipulacin en laboratorio constituyen dos de las bases de los estudios microbiolgicos.

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BIOLOGA

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de las que nacen, con lo que disminuye su nmero. Sin embargo, como sucede con todos los seres vivos, aunque su multiplicacin sea por lo general asexual, las bacterias tambin realizan intercambio gentico, que les permite adaptarse al ambiente. De hecho, es el motivo de lo que se conoce como aparicin de resistencia bacteriana. La resistencia bacteriana es un fenmeno habitual que aparece despus de tomar un mismo antibitico durante mucho tiempo. Consiste en la simple seleccin de las bacterias resistentes a ese antibitico, que conseguirn multiplicarse sin problemas, sin verse afectadas por l. Existen tres mecanismos por los que las bacterias pueden intercambiar material gentico: conjugacin, transformacin y transduccin. Durante la conjugacin, las bacterias establecen contacto fsico a travs de una estructura denominada pili, que no todas tienen. En funcin de la presencia o ausencia de esta estructura, las bacterias se clasifican en una divisin de papeles sexuales en cierto modo semejante al de los seres superiores: las F+ y las F-, donante y aceptora, respectivamente. A travs de los pili, una hebra de ADN de una de las bacterias pasa a la otra. La transformacin consiste en que un fragmento de ADN, libre en el medio como consecuencia de la ruptura de otra bacteria, atraviesa la pared celular y se une

al ADN bacteriano. En la transduccin, el ADN es transmitido de una bacteria a otra a travs de la infeccin por un virus bacteriano, o bacterifago, que tiene incorporado el ADN tras haber infectado previamente a la otra bacteria. Rickettsias. Las rickettsias son bacterias que se parecen a los virus en que son capaces de reproducirse en el interior de otras clulas, pero tienen la estructura celular procaritica de las bacterias y son sensibles a los antibiticos, lo que hace que pertenezcan al grupo de estas ltimas. Son parsitos obligados productores de enfermedades. La primera fue descubierta por Howard Taylor Ricketts (a quien deben su nombre) cuando investigaba la enfermedad conocida como fiebre de las Montaas Rocosas. Pero la ms destacada es la rickettsia productora del tifus exantemtico, Rickettsia prowazekii, cuadro que se transmite por la picadura de los piojos y se caracteriza por fiebres elevadas y erupcin cutnea generalizada.

Los virus
Las partculas vricas slo pueden observarse mediante el microscopio electrnico. Sus dimensiones son an menores que las de las bacterias y tienen una caracterstica peculiar: son incapaces de vivir de forma independiente, han de hacerlo como parsitos

de las clulas. De todas las propiedades que caracterizan la vida, estas estructuras slo satisfacen la de la reproduccin, y sta gracias a la maquinaria enzimtica de las clulas a las que parasitan. No son capaces de nutrirse por s mismas y carecen de todas las enzimas necesarias para el metabolismo. Ello ha hecho que durante mucho tiempo los virus no fueran considerados como seres vivos. Se han propuesto dos hiptesis relativas a su origen. Unos autores sostienen que se trata de clulas ancestrales que se han adaptado a la vida parasitaria y han perdido paulatinamente sus elementos funcionales, quedando reducidos a protenas y cidos nucleicos, los elementos bsicos para poder multiplicarse. Los defensores de la otra hiptesis sostienen, por el contrario, que los virus son partculas primitivas, que surgieron antes que la primera clula. Segn parece, la primera hiptesis es la que goza de ms seguidores y la que predomina en la actualidad. De cualquier modo, el mundo vrico es tan complejo e importante, no slo para la salud humana, sino tambin para la industria agrcola y en gran medida para el avance de los conocimientos sobre ingeniera gentica, que cuenta con una disciplina para su estudio dentro de la microbiologa, la virologa.

Caractersticas de los virus

Aunque slo pueden verse al microscopio electrnico y, por tanto, no fue posible observarlos hasta que ste apareci, Dmitri Ivanovski ya intuy la existencia de estas partculas en 1892 cuando estudiaba la enfermedad vegetal conocida como mosaico del tabaco. Observ que haba unos organismos que atravesaban los poros de los filtros de porcelana, los ms finos existentes a finales del siglo XIX, y que eran capaces de retener las bacterias. Ms adelante se desarrollaron tcnicas de estudio especficas para los virus, entre las que destacan la ultracentrifugacin, las tcnicas de microscopia electrnica, la utilizacin de istopos radiactivos y los anlisis bioqumicos y genticos. La principal caracterstica de los virus es la de su parasitismo obligado,

Microfotografa del virus de inmunodeficiencia humana (VIH), causante del SIDA.

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Microbiologa

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ADN del virus

ADN de la clula

Liberacin de ADN viral

Nuevos virus
(a)

El virus abandona la clula

Virus Clula del organismo Nuevos virus

(b)

El virus se transfiere a la clula

Esquema que ilustra el proceso de infeccin vrica. Los virus se reproducen incorporando su material gentico (ADN) al de la clula que infectan. En ese momento, el material gentico de la clula forma nuevos virus que, o bien son liberados por la rotura de la clula que los alberga (a), o se transfieren a otra clula (b).

es decir, son incapaces de reproducirse fuera de una clula. Existen virus parsitos de clulas animales, de clulas vegetales y de bacterias.

Composicin qumica y estructura de los virus

Los virus estn compuestos nicamente por cidos nucleicos y protenas. Adems, al contrario de lo que ocurre en el resto de seres vivos, que poseen los dos cidos nucleicos, ADN y ARN, los virus slo tienen uno de ellos, nunca los dos. Se habla as de virus ADN y de virus ARN. Los virus que infectan a las clulas vegetales suelen ser virus ARN, en tanto que los virus animales pueden ser virus ADN o ARN. La estructura en la que estn organizados el cido nucleico y las protenas es extremadamente sencilla. Los virus constan de un ncleo, que en nada se parece al ncleo eucaritico, donde se sita el cido nucleico. Rodeando al ncleo se halla una cubierta proteica, la cpsida o cpsula exterior, cuya estructura y composicin es caracterstica de cada tipo vrico. La cpsida est constituida por estructuras elementales, los capsmeros. Al-

gunos virus animales tienen adems una membrana que rodea a la cpsida. No se trata en realidad de una membrana sintetizada por el virus, ni siquiera producida gracias a la informacin de su cido nucleico, sino que consiste simplemente en un fragmento de la membrana de la clula husped a la que ha parasitado y de la que se ha rodeado al producir la ruptura durante su salida de la clula. Sin embargo, hay virus que son bastante ms complejos. Se trata de los bacterifagos, o virus bacterianos. Destaca de entre ellos el ms complejo de todos, el fago T4, virus que infecta a la bacteria Escherichia coli. Los fagos constan de unas estructuras que les permiten anclarse sobre la pared bacteriana e inyectar su cido nucleico al citoplasma de la bacteria. Los bacterifagos tienen una cpsida mucho ms compleja que los restantes virus. Est compuesta por tres partes: la cabeza polidrica; el tallo o cola, que es una prolongacin cilndrica, y la placa caudal. De la placa caudal nace una serie de fibras basales filamentosas que son las que permiten al virus fijarse a la pared bacteriana. Los otros virus, animales y vegetales, pueden clasificarse en funcin de

la estructura y la forma de la cpsida. Existen, as, virus cbicos o icosadricos, cuando la cpsida es polidrica. A este grupo pertenecen los virus productores de la rabia, la poliomielitis y la hepatitis, entre otras enfermedades. Hay adems virus helicoidales, cuyos capsmeros se distribuyen siguiendo una estructura que recuerda a un muelle, es decir, en espiral. Es el caso del virus del mosaico del tabaco. Existen tambin los virus con envuelta lipoproteica que, como ya se dijo, no es otra cosa que los restos de la membrana plasmtica de la clula parasitada.

El proceso de infeccin
En el caso de los virus bacterifagos, la infeccin tiene lugar en varias fases. En la primera, fase de fijacin, el virus se ancla a la clula a travs de los filamentos de la placa caudal. A continuacin introduce la cola en la pared e inyecta a travs de la misma el cido nucleico (fase de penetracin). Para que esto pueda ocurrir, el virus debe practicar primero un agujero en la pared bacteriana. Los bacterifagos cuentan con una nica enzima, la lisozima, enzima digestiva capaz de hidrolizar los componentes

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BIOLOGA

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Relacin de los microorganismos y las enfermedades infecciosas

Tipo de microorganismo Bacterias: Espiroquetas Especie Contagio/cuadro clnico Enfermedad

Treponema pallidum Especies del gnero Borrelia

Transmisin sexual Transmisin por piojos y garrapatas Contagio por animales domsticos Respiratorio/tos paroxstica Enfermedad febril sistmica Alimento/diarrea Infeccin local Contagio por picadura de pulga de rata Respiratorio Lesiones cutneas y ulceraciones Edema y fiebre alta Heridas profundas Slo comidas enlatadas Edema de heridas profundas Contagio por agua y comida contaminadas Transmisin sexual Contagio por va respiratoria Infeccin posparto Infeccin cutnea Lesiones cardacas y articulares

Sfilis Fiebre recurrente Brucelosis o fiebre de Malta Tos ferina Fiebre tifoidea Intoxicaciones alimentarias Rinitis, faringitis Peste Tuberculosis Lepra Carbunco Ttanos Botulismo Gangrena gaseosa Clera

Bacilos

Especies del gnero Brucella Bordetella pertusis Salmonella typhi Especies de Salmonella Haemophilus influenzae Yersinia pestis Mycobacterium tuberculosis Mycobacterium leprae Bacillus anthracis Clostridium tetani Clostridium botulinum Clostridium perfringes

Vibrios

Vibrio cholerae

Cocos

Neisseria gonorrhoeae Neisseria meningitidis Streptococcus pyogenes

Gonorrea o gonococia Meningitis Fiebres puerperales Escarlatina Fiebre reumtica Tifus exantemtico Tracoma Infecciones genitales masculinas y femeninas Herpes labial Herpes genital Varicela Herpes zster Gripe Rabia Poliomielitis SIDA

Rickettsias Clamidias Micoplasmas Virus

Rickettsia prowazekii Chlamydia trachomatis Mycoplasma hominis Herpes simple Varicela-zster Mixovirus Rabdovirus Poliovirus VIH

Fiebre alta Infeccin ocular crnica Parsito vaginal Tipo 1: lesiones periorales Tipo 2: lesiones genitales Enfermedad exantemtica Reactivacin de virus latentes Respiratorio Mordedura de animales rabiosos Parlisis Depresin de la inmunidad mediada por clulas

Neisseria gonorrhoeae.

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Microbiologa

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de la pared. La siguiente fase de la infeccin es la de duplicacin y ensamblaje: el cido nucleico vrico que se ha introducido en la clula parasitada controla el metabolismo celular. La clula deja de realizar sus funciones propias y pone su maquinaria de sntesis y sus componentes al servicio del cido nucleico del virus, para multiplicarlo y sintetizar las protenas de la cpsida. Transcurrido un cierto tiempo despus de la infeccin, los componentes del virus que se han formado en el interior celular se renen en un proceso conocido como autoensamblaje y dan lugar a una enorme cantidad de partculas vricas en el citoplasma celular. A continuacin, la bacteria husped estalla y salen al exterior los viriones formados: se trata de la fase de liberacin. Al proceso de ruptura de la bacteria husped se le denomina lisis. El proceso que se acaba de exponer es precisamente el que hace que los virus transmitan a veces fragmentos de ADN de una bacteria a otra, lo que se conoce como transduccin. Se da a veces el caso de que el cido nucleico nuclear se integra dentro del cromosoma bacteriano y se multiplica con l. Como el cido nucleico vrico se ha sintetizado en otra bacteria y quiz haya estado integrado tambin en su cromosoma, al fragmentarse puede haberse llevado un trozo del primero. Ello permite que, al incorporarse al nuevo cromosoma, ste adquiera alguna propiedad de la bacteria antes parasitada, con lo que se consigue una especie de recambio gentico bacteriano. En el caso de los virus animales y vegetales, el proceso es muy semejante. Slo hay diferencias en el proceso de introduccin del cido nucleico al interior celular, que vara de

unos virus a otros. Por lo general se realiza mediante un proceso de reconocimiento molecular de determinadas estructuras de la superficie de la clula que va a ser parasitada. El resto del proceso es exactamente el mismo. Una vez introducido en la clula husped, el virus puede iniciar la multiplicacin de su cido nucleico inmediatamente o bien permanecer en estado de latencia durante mucho tiempo hasta que, en un momento determinado, inicia su multiplicacin y con ella todo el proceso patolgico de la enfermedad.

Enfermedades vricas
Al ser parsitos obligados, los virus son agentes causales de un gran nmero de enfermedades en animales, vegetales y en el ser humano. De ah la importancia de su estudio para la medicina. En este sentido se debe recordar que los virus son partculas insensibles a los antibiticos, de modo que el tratamiento antibitico durante una afeccin causada por un virus no tiene el menor sentido. Entre los virus vegetales, casi todos ellos virus ARN, destaca el virus del mosaico del tabaco. Se trata de virus

que se transmiten de una hoja a otra de la planta a travs de erosiones epidrmicas en su superficie. Dan lugar a estructuras denominadas mosaicos (pero tambin rizados o tumores) que acaban por destruir las hojas de la planta y por producir su marchitamiento. En cuanto a los virus animales, en concreto los que infectan al ser humano, destacan los que producen la gripe o la rabia. Los virus de la gripe tienen una gran capacidad de mutacin, y provocan inflamacin de la mucosa nasal, la faringe y la conjuntiva, que cursa con fiebre y dolores musculares, a menudo asociados a dolor de cabeza y escalofros. La rabia es una enfermedad infecciosa del sistema nervioso central que se transmite principalmente por la mordedura de animales rabiosos. Tambin son muy importantes los virus oncognicos, que pueden inducir una transformacin maligna de las clulas, y, por supuesto, el tristemente famoso virus del sndrome de la inmunodeficiencia humana, VIH, causante del SIDA. Este ltimo virus es un retrovirus, es decir, un virus ARN que precisa sintetizar ADN a partir de este ARN para poder iniciar la sntesis de sus protenas.

Preguntas de repaso

1. Cuntos tipos de tcnicas de esterilizacin existen en microbiologa? 2. Qu se conoce como generacin espontnea? 3. Tienen las bacterias y los protozoos la misma estructura celular? 4. Son patgenas todas las bacterias? 5. Describir la composicin qumica y estructural de los virus.

LAS FUNCIONES BIOLGICAS

Reproduccin
Una de las caractersticas que definen la vida es la capacidad de reproducirse, por la que los seres vivos pueden generar individuos semejantes a s mismos. No obstante, existen diferentes variedades de reproduccin; no es igual la reproduccin de los organismos unicelulares que la de los pluricelulares, ni tampoco la de las plantas es igual que la de los animales. Por otro lado, en los mismos organismos pluricelulares, la reproduccin tam-

poco es la misma segn se trate de las clulas individuales o del organismo completo. Por tanto, hay que establecer una distincin entre la reproduccin celular y la de individuos de vida independiente. En estos ltimos, tambin, hay que distinguir entre reproduccin sexual y reproduccin asexual. En el captulo sobre la clula se aborda el proceso de divisin celular, que es comn a las clulas y a los organismos pluricelulares. Baste recordar que se trata del proceso de la mi-

tosis, durante el cual se produce la reparticin de las cromtides hermanas de los pares de cromosomas homlogos en dos clulas hijas. El resultado de este proceso es la formacin de dos clulas hijas idnticas entre s y a la clula parental que las origin.

Reproduccin asexual
Se hace referencia a la reproduccin asexual (o agamia) cuando no se requiere la participacin de clulas especializadas, o bien basta con la par-

La reproduccin es aquella propiedad caracterstica de los seres vivos que les permite crear otras estructuras vivas idnticas o semejantes a s mismos. En la fotografa, leonas con sus cachorros.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).

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Las funciones biolgicas

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ticipacin de un solo organismo parental para que se desarrolle un nuevo individuo. Es un tipo de reproduccin que predomina sobre todo en los organismos unicelulares. La diferencia entre los distintos tipos de reproduccin asexual reside en lo que sucede en el citoplasma una vez producida la mitosis. En los animales suelen distinguirse fundamentalmente tres tipos de reproduccin asexual: 1. Cuando una clula da lugar a dos clulas hijas al dividirse por un plano perpendicular o transversal, se trata de una biparticin, que es la ms habitual en protozoos, como la ameba, y en microorganismos. 2. Cuando sobre el organismo parental, en la periferia de su citoplasma, empieza a desarrollarse una pequea vescula (yema), es una gemacin. En esta pequea vescula, que se separa de su progenitor tras formarse un surco transversal, se alberga uno de los ncleos recin formados. La gemacin puede ser simple o mltiple, es decir, puede formarse una sola yema o varias. Este tipo de reproduccin es habitual en hidrozoos y en el reino vegetal. 3. El tercer modo de reproduccin de los organismos unicelulares es la divisin mltiple, o esporulacin, en la que el ncleo se divide repetidamente. Es semejante al proceso que da lugar a la formacin de sincitios, salvo que la membrana plasmtica del progenitor acaba rompindose y liberando las clulas hijas. En el caso de los vegetales se da otro tipo de reproduccin, la formacin de esporas, que no es slo caracterstica de los organismos unicelulares. Se trata de clulas especiales, en unos casos haploides y en otros diploides, que pueden germinar y dar lugar a un organismo pluricelular. Tambin es frecuente la reproduccin vegetativa, por fragmentacin, segn la cual los diferentes fragmentos de un organismo pluricelular vuelven a reproducir el organismo progenitor completo. Existe adems la reproduccin por esquejes o chupones. En los animales se da, as mismo, el proceso de la regeneracin, a la que se dar importancia ms adelante;

Colonia de Saccharomyces cerevisiae producida por un proceso de gemacin

(a)

(b) Esporangio de Mucor mucedo Esporangio de Mucor mucedo Hifa de Penicillium crustaceum Hifa de Penicillium crustaceum (b) Hifa de Aspergillus Hifa de Aspergillus

Dos tipos de reproduccin asexual. Divisin celular por gemacin, proceso por el que se reproducen algunas levaduras (a). Divisin mltiple o esporulacin, proceso por el que se reproducen algunos hongos (b).

pero algunos celntereos y medusas, o platelmintos parsitos de los animales y el ser humano, pueden multiplicarse por reproduccin vegetativa en un momento determinado de su ciclo biolgico.

Reproduccin sexual
Al contrario de lo que ocurre en la reproduccin asexual, cuando los miembros de una especie se multiplican sexualmente producen unas clulas especiales, los gametos, que se fusionan y dan lugar a una clula, el cigoto, a partir de la cual se desarrolla el nuevo individuo. La reproduccin sexual implica la existencia de dos sexos, el masculino y el femenino, y por tanto de los respectivos gametos. En algunos microorganismos y en organismos inferiores los gametos son positivo y negativo en vez de masculino y femenino. La formacin de los gametos es un proceso conocido como gametognesis, que tiene lugar en zonas especficas del organismo, los rganos sexuales. El rgano sexual donde se

produce el proceso de la gametognesis recibe tambin diferentes nombres para los dos sexos, segn se trate del reino animal o el vegetal. As, los animales presentan gnadas, mientras que los vegetales tienen gametangios. Los ovarios son las gnadas femeninas y los testculos las masculinas, mientras que los gametangios masculinos son los anteridios y los femeninos los oogonios, si son unicelulares, y los arquegonios si son pluricelulares. Los primeros son caractersticos de las algas y los hongos, y los segundos lo son de musgos, helechos y fanergamas. La gametognesis tiene lugar a partir de unas clulas especficas (las espermatogonias y las ovogonias) a travs de tres fases sucesivas: la proliferacin, el crecimiento y la maduracin. Espermatogonias y ovogonias se forman gracias al proceso denominado meiosis. En el captulo dedicado a la clula se aborda tambin este proceso; sin embargo, es importante recordar que lleva implcita la reduccin de la dotacin cromosmica de la clula, de mane-

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BIOLOGA

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ra que al fusionarse los ncleos de dos de ellas se vuelva a establecer la dotacin normal de la especie. En general, todas las especies animales y vegetales tienen una dotacin doble (o diploide) de cromosomas, mientras que la de los gametos es simple (o haploide). Sin embargo, existen diferencias entre las especies en cuanto al tamao de los gametos. En algunas, las menos, los dos gametos tienen el mismo tamao, en cuyo caso se trata de una isogamia; a los gametos se los denomina isogametos. Aparecen en los protozoos y en ciertas algas y hongos. En otras especies, el tamao difiere, hablndose entonces de anisogamia y anisogametos, respectivamente. En el caso de la anisogamia, el gameto femenino suele ser grande e inmvil y se denomina macrogameto, en tanto que el masculino es pequeo y muy mvil, y se denomina microgameto. Macrogameto y microgameto reciben nombres ms especficos: vulo en el caso de los animales y oosfera en el de los vegetales, para el macrogameto, y espermatozoides

y anterozoides, respectivamente, para el microgameto. Otra caracterstica importante de la meiosis que debe recordarse al referirse a la reproduccin sexual es la relativa a la recombinacin gentica (o sobrecruzamiento), gracias a la cual se produce la variabilidad interindividual. Entre los animales superiores, lo habitual es que haya individuos del sexo masculino y del sexo femenino, que slo producen gametos de su propio sexo. En este caso se dice que la especie es unisexual o de sexos separados. Cuando esto sucede en el reino vegetal, se habla de especies dioicas. Por el contrario, muchos invertebrados son capaces de producir gametos masculinos y femeninos, en cuyo caso se dice que son especies hermafroditas. Si se trata de especies vegetales, como las angiospermas, entonces pueden ser plantas monoicas o sinoicas. En este ltimo caso es probable que en una misma planta haya flores masculinas y femeninas, esto es, que la planta sea hermafrodita, pero que las flores sean unisexuales, o bien que las

mismas flores produzcan gametos masculinos y femeninos. Entre los animales hermafroditas tambin ocurre a veces que la produccin de vulos y espermatozoides es simultnea, en cuyo caso es una protandria, o que se producen primero unos gametos y luego otros. En este ltimo caso se trata de una protoginia: proteandria si aparecen primero los gametos masculinos y proteroginia si lo hacen los femeninos. Existe un ltimo caso en el que, a lo largo del ciclo vital, un mismo organismo se reproduce de manera sexual y asexual, en cuyo caso se habla de reproduccin alternante. Por otro lado, los microorganismos y algunos protozoos ciliados (p. ej., el paramecio) tienen un tipo de reproduccin sexual caracterstica, conocida como conjugacin. En este caso se la considera reproduccin sexual porque sirve para el intercambio de informacin gentica en una generacin, despus de otras varias de reproduccin asexual, por divisin binaria.

Los ciclos biolgicos

Como tambin se seala en el captulo dedicado a la clula, los organismos presentan distintos ciclos biolgicos en funcin de la dimensin y la vida media de sus fases haploide y diploide. En el caso de los metazoos predomina la fase diploide y la meiosis se produce en el momento de la reproduccin; en consecuencia, tienen un ciclo biolgico diplonte. En otros casos, por ejemplo en los protozoos y las algas, sucede todo lo contrario: nada ms formado el cigoto se produce la meiosis que da lugar a clulas haploides. stas se multiplican por mitosis y generan el nuevo organismo pluricelular. Se trata de un ciclo haplonte, ya que predomina la fase haploide sobre la diploide, que est limitada al cigoto. Por ltimo, hay organismos en los que la fase haploide y la diploide son casi equivalentes: son los organismos con ciclo biolgico diplohaplonte, en los que el cigoto diploide se divide por mitosis y origina un organismo tambin diploide. En un momento

La orqudea es un modelo de planta hermafrodita sinoica. Sus flores poseen tres estambres y un ovario que producen gametos masculinos y femeninos, respectivamente.

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Las funciones biolgicas

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dado, una zona concreta de este ltimo experimenta meiosis. Se producen as esporas haploides (distintas de los gametos) que, al multiplicarse, dan lugar a un organismo haploide donde finalmente se originarn los gametos. La unin de estos ltimos vuelve a iniciar el ciclo.

Citoplasma

vulo

Ncleo

La fecundacin
(a)

Espermatozoides

(b)

La fecundacin, que puede ser externa o interna, consiste en la fusin de los gametos masculino y femenino para dar lugar a la clula denominada cigoto. Consta de dos procesos distintos; por un lado, la fusin del citoplasma, y por otro la de los dos ncleos (cariogamia o anfimixia). Al unirse los dos ncleos se consigue restablecer la dotacin diploide de la especie, y el nuevo ncleo, que contiene los cromosomas paternos y maternos, se denomina sincarion. Cuando los dos gametos son del mismo tamao, lo que se produce es una simple fusin, primero de los dos citoplasmas y luego de los dos ncleos. En las especies en las que el espermatozoide es mvil y el vulo inmvil, el primero (dotado normalmente de un flagelo que le da movilidad) atraviesa la membrana plasmtica del vulo. Una vez que un espermatozoide ha atravesado la membrana plasmtica de un vulo se produce en este ltimo una reaccin que impide la entrada de otros. En otros casos, aunque penetre ms de un espermatozoide (fenmeno conocido como polispermia), slo se fusiona un ncleo, de modo que el resultado es el mismo. Este proceso puede tener lugar en el interior del organismo femenino, en cuyo caso se denomina fecundacin interna, que es la habitual en los animales terrestres. No obstante, tambin puede producirse fuera de la hembra, en cuyo caso de habla de fecundacin externa, que es ms frecuente en los animales acuticos, ya que de lo contrario los espermatozoides no podran alcanzar el huevo. Inmediatamente despus de la fusin de los dos proncleos, masculino y femenino, el sincarion comienza a dividirse a gran velocidad. Atravie-

Fecundacin. Dibujo que ilustra la fecundacin de un vulo (a) y microfotografa que muestra un espermatozoide atravesando la superficie de un vulo (b).

sa as por una serie de fases embrionarias hasta que da lugar al embrin completamente desarrollado. Las primeras divisiones por las que atraviesa el sincarion reciben el nombre de segmentacin. Como consecuencia de sta se producen blastmeros y al conjunto se le denomina mrula. Dependiendo del tipo de segmentacin, existen los huevos holoblsticos cuando aqulla es parcial, y los meroblsticos cuando es completa. La siguiente fase es la de blstula, que por una serie de invaginaciones y divisiones sucesivas da lugar a las tres hojas embrionarias de las que se derivan en ltima instancia todos los rganos del individuo adulto: ectodermo, endodermo y mesodermo.

Partenognesis
Ocasionalmente en el reino animal, y tambin en el vegetal, se desarrolla un individuo sin que se produzca fecundacin, a partir slo del gameto femenino, es decir, sin que intervenga el gameto masculino. Se habla entonces de partenognesis. La partenognesis puede inducirse de forma artificial, pero tambin se produce de forma natural, en cuyo caso se denomina partenognesis fisiolgica. Esta ltima puede ser diploide o haploide, segn que el macrogameto que se desarrolla tenga un nmero diploide o haploide de cromosomas.

ganos con funciones especficas, de modo que pierden sus restantes potencialidades. Esto se conoce con el nombre de morfognesis. Generalmente, una clula de un tejido ya formado no puede desarrollarse y dar lugar a otro tejido con distinta funcin. Esta determinacin de la funcin viene dada por el control gentico. Sin embargo, hay clulas ms especializadas que otras; por ejemplo, las nerviosas son muy especializadas, en tanto que las epidrmicas lo son mucho menos. Se denomina regeneracin a la capacidad que tienen los organismos vivos de volver a formar tejidos u rganos desaparecidos o afectados por lesiones. Esta capacidad es cada vez menor a medida que el organismo animal del que se trate asciende en la escala filogentica. Sin embargo, aunque en mucha menor medida, puede observarse incluso en animales superiores. Tambin guarda una relacin inversa con el grado de diferenciacin del tejido que se pierde o resulta amputado. Por ejemplo, es mucho ms fcil que se regenere un tejido epidrmico, ya que es menos especializado y, adems, la epidermis sigue multiplicndose durante toda la vida de un organismo. Sin embargo, es muy difcil que se regenere un tejido estable, por ejemplo el heptico o el muscular. Y, por supuesto, el tejido nervioso no se regenera.

La regeneracin
En los organismos pluricelulares, las clulas se distribuyen en tejidos y r-

Proceso de la regeneracin
Cuando se amputa o se pierde una parte de un organismo, queda lo que

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se conoce como esbozo o mun. Lo primero que se observa en l es la aparicin de una estructura denominada blastema, o acumulacin de clulas indiferenciadas. A continuacin se inicia la multiplicacin de estas clulas en la misma direccin que la del mun. Simultneamente, se produce tambin la diferenciacin progresiva en el mismo tipo de clulas que constituan el mun original. Se ha demostrado que si las clulas blastmicas se trasplantan a otro mun antes de empezar a diferenciarse, cuando inician su diferenciacin se transforman en clulas con la misma especificidad morfolgica y funcional que las del mun al que se han implantado. Sin embargo, si el trasplante se hace cuando las clulas blastmicas estn ms desarrolladas, el tejido que se forma es el mismo que el del mun de procedencia. En el primer caso se habla de regeneracin homomorfa u homomorfosis, y en el segundo, de regeneracin hete-

romorfa o heteromorfosis. El hecho de que se produzca una u otra parece estar determinado por el sistema nervioso, as como por la velocidad a la que se produce la regeneracin. Existen muchos ejemplos de regeneracin; baste mencionar entre los vertebrados, por ejemplo, la capacidad de los lagartos para regenerar la cola. O en las estrellas de mar, la capacidad para reproducir los brazos.

La nutricin
La nutricin consiste en la captacin de materia del medio y su integracin en la clula o en el organismo para sustituir las partes que se van perdiendo y desgastando por la actividad catablica, as como para mantener la actividad del organismo y permitir su reproduccin. En sentido estricto, la nutricin se produce a nivel puramente celular.

La fotosntesis es la reaccin bioqumica que se produce en las plantas a partir de la cual molculas minerales simples se convierten en molculas orgnicas.

Lo que habitualmente se denomina nutricin en los organismos pluricelulares no es sino todo el proceso que permite que los nutrientes necesarios lleguen a las clulas. Metabolismo celular. Se denomina metabolismo a todo el conjunto de reacciones anablicas y catablicas (es decir, de sntesis y degradacin) que tiene lugar en el interior celular. En funcin del origen de las sustancias nutritivas que llegan a la clula y del tipo de reacciones de sntesis que se producen a partir de ellas, las clulas se dividen en dos tipos: auttrofas y hetertrofas. Son clulas auttrofas las que pueden sintetizar materia orgnica a partir de materia inorgnica, clasificndose a su vez en fotosintticas y quimiosintticas. Las primeras son las que obtienen de la luz solar la energa para sintetizar la materia orgnica. En las segundas, la energa utilizada procede de la que liberan las reacciones de oxidacin que tienen lugar en el ambiente. Las clulas auttrofas fotosintticas de los organismos superiores (vegetales) contienen unos orgnulos especiales, los cloroplastos, donde se producen las reacciones de la fotosntesis. En el caso de las bacterias cianofceas, tambin capaces de hacer fotosntesis, las reacciones tienen lugar en la misma membrana celular. La molcula fundamental para que se produzca la fotosntesis es el fotopigmento clorofila, encargado de captar la energa luminosa para transformarla en energa qumica. La fotosntesis consta de dos fases: la primera es la que depende de la luz, en la que interviene la clorofila y en la que la energa solar se almacena en forma de un enlace de alta energa de la molcula de ATP; la otra fase no depende de la presencia de luz solar, por lo que tambin se la conoce como fase oscura o ciclo de Calvin, y en ella la energa almacenada en el ATP es utilizada por el cloroplasto para sintetizar la molcula orgnica ms sencilla a partir del anhdrido carbnico del aire. Esta reaccin tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Como consecuencia de estas reacciones de la fotosntesis se produce la liberacin de oxgeno, sin la cual no podran vivir la mayora

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Las funciones biolgicas

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de los restantes organismos no auttrofos. Por consiguiente, los organismos auttrofos pueden sobrevivir y tambin crecer y multiplicarse contando nicamente con la presencia de sales minerales, anhdrido carbnico y agua. Las clulas hetertrofas necesitan tomar el alimento en forma de materia orgnica, es decir, son incapaces de transformar la materia inorgnica en orgnica. Por tanto, convierten la materia orgnica que ingieren en el alimento en otra que precisan para realizar sus funciones o en molculas ms complejas que almacenan como reserva energtica. Tampoco son capaces de utilizar la energa luminosa, ni la energa procedente de las reacciones que tienen lugar fuera del organismo. Sin embargo, la energa almacenada en las molculas de ATP proviene de la energa qumica que se libera en las reacciones bioqumicas del catabolismo que tambin se producen en el interior celular. Todas las clulas animales son clulas hetertrofas. As pues, las clulas hetertrofas precisan de la materia orgnica para no morir. Adems de la materia orgnica, que las clulas emplean en la sntesis de molculas orgnicas ms complejas y cuya misin puede ser estructural o de reserva, se requieren tambin otras estructuras: las vitaminas. stas son molculas orgnicas que slo pueden sintetizar los vegetales y que los animales necesitan para sus reacciones metablicas. Casi todas las vitaminas se utilizan como cofactores por parte de las enzimas animales, sin las cuales seran inoperantes. Por otro lado, las clulas auttrofas, una vez que han sintetizado las molculas orgnicas ms sencillas, comparten el resto de reacciones anablicas con las hetertrofas; es decir, las auttrofas son capaces de realizar todas las reacciones anablicas (sntesis de protenas, de lpidos y de polisacridos) que llevan a cabo las hetertrofas a partir de molculas orgnicas simples.

Esfago Lengua Bolo alimentario Orofaringe Epiglotis Laringe Cartlago tiroides

Fase oral

Fase farngea

Secuencia que ilustra las tres fases del acceso del alimento al esfago, o deglucin.

Fase esofgica

Nutricin animal
Los seres hetertrofos (animales) han tenido que desarrollar, por tanto, una

serie de estructuras para que las sustancias alimenticias lleguen a todas las clulas del organismo. Estas estructuras se refieren al aparato digestivo y al proceso mediante el cual los alimentos ingeridos son transformados en los metabolitos utilizables por las clulas, en un proceso que se denomina digestin. Antes de abordar el aparato y el proceso digestivo es necesario mencionar la existencia de otro sistema presente en los seres hetertrofos pluricelulares: el sistema circulatorio, el encargado de transportar los metabolitos tiles desde el sistema digestivo, donde se producen, hasta las clulas, que los utilizan. Las sustancias nutritivas se transportan en el sistema circulatorio disueltas en la sangre o ligadas a protenas transportadoras. Una vez llegados a las clulas, estos alimentos pueden utilizarse en procesos anablicos si la clula no precisa la obtencin rpida de energa. De lo contrario, se emplean en las reacciones del catabolismo para su

combustin y la consiguiente produccin de energa. En general, hay unos tipos de nutrientes que se dedican ms a obtener energa o a acumularse en macromolculas de las que ms tarde poder conseguir aqulla, como son los lpidos y los hidratos de carbono. Otros, como los aminocidos, se utilizan ms para la sntesis de las protenas celulares o para obtener otras molculas derivadas de aminocidos importantes para la clula y el organismo. Sin embargo, tanto unos como otros pueden utilizarse con fines alternativos, dependiendo del estado y las necesidades celulares.

El sistema digestivo
El aparato digestivo de los animales pluricelulares consta de una cavidad bucal, por la que penetra el alimento y donde tienen lugar las primeras reacciones digestivas. En la cavidad bucal desembocan una serie de estructuras, las glndulas salivales, que

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vierten la saliva a su interior. La saliva es una sustancia acuosa compuesta por enzimas digestivas que, junto con la trituracin de los alimentos realizada por los dientes (o piezas masticatorias), ayuda a la primera digestin de los alimentos. A continuacin de la boca existen en el aparato digestivo de los mamferos el esfago, el estmago y el intestino, delgado y grueso. Otros rganos, como el hgado y el pncreas, estn estrechamente relacionados con la digestin. Una vez triturado, el alimento pasa al esfago y de ste al estmago, donde experimenta de nuevo la accin de nuevas enzimas digestivas y del cido clorhdrico segregado por clulas estomacales especficas. Al conjunto de las enzimas proteolticas y del cido se le denomina jugo gstrico, que

es fundamental para continuar la digestin del alimento iniciada en la boca. El estmago sirve tambin como depsito transitorio del alimento. La funcin del cido del jugo gstrico es la de reducir el pH del estmago para evitar el crecimiento de microorganismos. Tambin es fundamental de cara a la actividad de las enzimas proteolticas que continan la digestin de los alimentos. Desde el estmago, los nutrientes pasan al intestino delgado, donde se produce la absorcin de los ya hidrolizados y se acenta la accin sobre los no completamente digeridos con ayuda de las secreciones sintetizadas en el hgado (bilis) y el pncreas (enzimas digestivas y bicarbonato). Por ltimo, el bolo alimenticio llega al intestino grueso, donde se abBolo alimenticio

Contraccin

sorben fundamentalmente agua y minerales, pero cuya principal funcin es la eliminacin de las heces (el alimento no digerido). En la formacin de las heces intervienen una serie de microorganismos anaerobios, que son residentes habituales en el intestino grueso. Los animales unicelulares captan los alimentos mediante los procesos de fagocitosis y pinocitosis. Otros, como los protozoos, han desarrollado estructuras celulares especficamente destinadas a la nutricin, aunque son muy rudimentarias. Los animales que no tienen vida libre, como muchos animales acuticos que viven fijos al sustrato y por ello no pueden desplazarse para capturar sus presas, han desarrollado otros mecanismos para capturar el alimento: se alimentan por filtracin del agua. se es el caso, por ejemplo, de los mejillones.

La respiracin
Como sucede con la nutricin, la verdadera respiracin es la que se produce en el interior de la clula: la respiracin celular. En un sentido estricto, el intercambio de gases que tiene lugar en los rganos especializados de los animales debera denominarse ventilacin.

Respiracin celular
Peristaltismo

Contraccin

Bolo alimenticio

Fragmentacin

Secuencias que ilustran el impulso del bolo alimenticio mediante el peristaltismo y la fragmentacin del mismo en los conductos del sistema digestivo.

Es el conjunto de reacciones de oxidorreduccin que tienen lugar en el interior de la clula y a travs de las cuales sta consigue la energa necesaria para mantener su actividad. Por lo general, consiste en la oxidacin (o, lo que es lo mismo, la prdida de electrones) de molculas orgnicas simples (glucosa, cidos grasos y aminocidos). Estas ltimas derivan de otras molculas ms complejas, las macromolculas, previamente hidrolizadas a sus componentes elementales. Los electrones desprendidos de estas oxidaciones son transportados hasta un aceptor final, que se reduce, es decir, los acepta. Este proceso se lleva a cabo en unos orgnulos celulares especiales conocidos como mitocondrias. Los electro-

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Las funciones biolgicas

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Aire inspirado (rico en O2) Trquea Aire espirado (rico en CO2) Pulmn

(CO2) 2 Alveolo (O2) 3 (O2) (CO2) 7 (O2)

gar respectivamente en el interior mitocondrial y se obtiene el mximo nmero de ATP posible, es decir, la mxima energa de la que pueda disponerse. En ese caso se dice que la respiracin es aerbica. Casi todas las clulas de los animales superiores obtienen su energa mediante este tipo de respiracin, aunque en casos muy especficos, cuando no llega suficiente oxgeno a las clulas, se produce la respiracin anaerbica. En este caso, el aceptor de los electrones es otra molcula, orgnica o inorgnica, distinta del oxgeno, y el proceso acaba antes de su incorporacin a la mitocondria.

El sistema circulatorio
En los organismos unicelulares, el oxgeno llega al interior de la clula por simple difusin a travs de la membrana citoplasmtica. Lo mismo sucede con el anhdrido carbnico, que sale de la clula por difusin. Sin embargo, los animales pluricelulares cuentan con un rgano encargado de captar el oxgeno del exterior y distribuirlo a las clulas, y con otro, que capta el anhdrido carbnico producido en las clulas y lo transporta al exterior del organismo. Estas dos funciones, la de captacin y expulsin, as como la de transporte, son desempeadas por dos aparatos distintos. Uno es el sistema respiratorio y otro el sistema circulatorio, encargado de hacer llegar a todas las clulas el oxgeno que necesitan para su respiracin aerbica. El sistema circulatorio recoge el oxgeno captado en las superficies respiratorias y lo transporta a las clulas del organismo. Por su lado, el anhdrido carbnico que stas producen difunde a favor de gradiente a travs de la membrana plasmtica y entra en la sangre, que lo lleva hasta el aparato respiratorio, donde es expulsado al exterior. En el caso de los vertebrados, en el transporte a travs del sistema circulatorio, el oxgeno va unido a la molcula de hemoglobina. El sistema circulatorio de los animales, como el digestivo y el respiratorio, evoluciona a medida que los animales ascienden en la escala filo-

Corazn 4 Vaso sanguneo

(O2) 6 (CO2) Tejido 5

Dibujo que ilustra el proceso de la respiracin. El aire inspirado, rico en oxgeno, entra en los pulmones (1). Al llegar a los alveolos pulmonares (2), el oxgeno penetra en los vasos sanguneos (3), desde donde es transportado al corazn (4) y de ah a los distintos tejidos (5). El CO2 procedente de los tejidos (6) sale a los alveolos desde los vasos sanguneos (7) y abandona el organismo en el aire espirado, rico en CO2.

nes son transportados a travs de unas molculas enzimticas denominadas oxidorreductasas, localizadas en la membrana interna de la mitocondria. La energa que se libera durante este transporte de pares de electrones desde las sustancias ms reducidas a la ms oxidada se acumula en la molcula de ATP (adenosintrifosfato), gracias a la intervencin de una enzima, la ATPasa, localizada en las crestas mitocondriales. Adems de la ATP, durante la respiracin celular, y a consecuencia de la oxidacin de las molculas orgnicas, se produce anhdrido carbnico que, en el caso de los animales pluricelulares, debe ser eliminado de la clula y del organismo.

La respiracin celular es la ltima etapa del catabolismo celular. Las molculas que se utilizan en este proceso pueden proceder de la hidrlisis de macromolculas ms complejas almacenadas en la propia clula o transportadas desde otras clulas, o bien pueden provenir de las sustancias nutritivas de la digestin. En cualquier caso, la glucosa y los cidos grasos o los aminocidos deben descomponerse en molculas de tamaos an menores para poder penetrar en la mitocondria: el cido pirvico u otros componentes del ciclo de Krebs. El aceptor ltimo de los electrones procedentes de estas reacciones de oxidorreduccin suele ser el oxgeno. Si esto es as, la respiracin tiene lu-

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gentica. De esta manera, en la mayora de los invertebrados se trata de un sistema abierto que no transporta sangre, sino hemolinfa, y que la vierte a unos espacios intersticiales, o lagunas hemoclicas. En los animales superiores, el sistema es cerrado y transporta sangre en vasos especializados, las venas, las arterias y los capilares. Adems, los mamferos poseen dos circuitos, el pulmonar y el sistmico. El primero est limitado a los pulmones y el segundo distribuye la sangre por todo el organismo. Por todo ello, el sistema circulatorio es fundamental para el transporte de nutrientes a las clulas. Adems desempea un importante papel en la defensa del organismo. Es el encarga-

do de transportar las clulas del sistema inmunitario all donde se necesitan. Tambin lleva las molculas del sistema del complemento, que ayuda a las anteriores a defender el organismo frente a la invasin de microorganismos patgenos. Son clulas defensivas del organismo (componentes del sistema inmunitario) los linfocitos B, los linfocitos T y los macrfagos. Otra de las funciones del sistema circulatorio es la de intervenir en los procesos de coagulacin y de cicatrizacin en zonas donde se producen heridas. En el sistema circulatorio se encuentran las plaquetas, as como la trombina y el fibringeno, todos ellos encargados de los procesos de coagulacin.

El sistema respiratorio
Al igual que el circulatorio y el digestivo, el sistema respiratorio ha ido evolucionando a medida que los animales se han hecho ms complejos. As, en los animales unicelulares ms sencillos, la captacin del oxgeno ambiental y la liberacin del anhdrido carbnico se produce por difusin simple a travs de la membrana. Surgen despus otras estructuras ms especializadas, que en realidad estn constituidas por tejido epitelial. En los animales acuticos, que deben tomar el oxgeno disuelto en el agua, surgen las estructuras especializadas conocidas como branquias, que pueden ser externas o internas y que consisten fundamentalmente en numerosos pliegues epiteliales que aumentan la superficie de absorcin. Los insectos, a su vez, desarrollan otras estructuras, las trqueas, que llegan hasta la misma clula. En lo referente a los mamferos, surge un sistema complejo, compuesto por bronquios, bronquiolos y alveolos pulmonares. Es precisamente en los alveolos donde se produce el intercambio gaseoso. Se denomina intercambio porque a travs del epitelio alveolar entra el oxgeno y sale el anhdrido carbnico. Los alveolos estn estrechamente unidos a los capilares del sistema circulatorio, de modo que los gases difunden con facilidad en una u otra direccin.

Tbulo contorneado proximal de la nefrona

Glomrulo renal

Tbulo contorneado distal de la nefrona Arteria y vena interlobulillares

La excrecin
Durante el proceso del metabolismo celular se producen sustancias que son txicas para el organismo o que ste no puede utilizar. Estas sustancias pasan al sistema circulatorio, desde donde son expulsadas al exterior a travs del sistema excretor. As pues, la excrecin es el proceso que los seres vivos utilizan para deshacerse de las sustancias nocivas. La casi totalidad de los organismos pluricelulares han desarrollado rganos ms o menos complejos para realizar esta funcin, a los que se denomina rganos excretores. El caso ms complejo es el de los vertebrados, que cuentan para ello con los riones. Los

Arteria y vena arqueadas

Asa de Henle de la nefrona

Tbulo colector
Las nefronas son unas estructuras especializadas, localizadas en el rin humano, en las que se realiza el proceso de fabricacin de la orina. El dibujo ilustra el flujo de la orina a travs de las mismas.

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riones estn constituidos por multitud de nefronas (las unidades funcionales del rin), todas unidas a un conducto que sale del rion, el urter, y que lleva la orina producida en aqul hasta la vejiga para su expulsin. El proceso de formacin de la orina es un tanto complejo y en l intervienen procesos de filtracin, reabsorcin y secrecin. Durante la filtracin de la sangre que llega hasta los riones se extraen las sustancias nocivas que lleva disueltas o unidas a protenas. Durante la reabsorcin se devuelven a la sangre las molculas que son tiles al organismo y que se filtraron antes, y durante la secrecin se aaden a la orina en formacin otras nuevas que deben expulsarse. Los procesos de excrecin en los protozoos unicelulares se llevan a cabo mediante la formacin de vacuolas contrctiles, que permiten regular la presin osmtica del interior celular. Algunos peces utilizan las mismas branquias que les sirven para respirar con el fin de excretar sales de amonio. Muchos invertebrados poseen nefridios y celomiductos, en tanto que los artrpodos utilizan los tubos de Malpigio a estos efectos.

La transpiracin en las plantas se realiza a travs de unas estructuras especializadas, localizadas en las hojas, llamadas estomas.

La secrecin
Secrecin es la expulsin de las sustancias elaboradas y almacenadas en clulas o grupos de clulas especializadas. Estas ltimas se denominan glndulas y se clasifican en endocrinas y exocrinas. Las primeras son aquellas cuyas secreciones se vierten al interior del organismo, al torrente circulatorio; las secreciones de las glndulas exocrinas se descargan directamente al exterior a travs de finos canales. Esta descarga puede realizarse de tres formas diferentes: merocrina, apocrina y holocrina. En la primera se desprende muy poco material celular con la secrecin; en la segunda, parte del material de la secrecin est constituido por material celular, y en la tercera, la clula se transforma en el material secretado. En el caso de la secrecin endocrina, bastante ms importante, sobre todo en el caso de los mamferos (incluidos los seres humanos), lo que se

vierte al torrente circulatorio son las molculas sintetizadas en su interior y que regulan la actividad de otros rganos. Se trata de las hormonas. Las estructuras qumicas de las hormonas pueden ser de tres tipos: esteroides, peptdicas y aminoacdicas.

La transpiracin
Se denomina transpiracin a la prdida de vapor de agua que tiene lugar en la superficie de las hojas de las plantas cormfitas. La transpiracin se realiza a travs de unas estructuras especializadas localizadas en la epidermis de las hojas, los estomas. Estos rganos vegetales estn compuestos por dos clulas oclusivas que se hinchan o se deshinchan en respuesta al estado de hidratacin de las hojas. Al hincharse, se cierra el estoma y, por tanto, se impide la salida de agua. Al deshincharse, se abre y deja salir el vapor de agua. La transpiracin es la principal de las tres fuerzas que gobiernan el ascenso por el xilema del agua y de las sales minerales absorbidas a travs de

los pelos radiculares de las plantas (es decir, la savia). Las sales minerales se absorben por procesos de transporte activo, lo que favorece el incremento de la presin osmtica en el interior celular y, por consiguiente, la entrada del agua al interior de la raz. Dependiendo de la magnitud de la transpiracin en las hojas, esta agua radicular asciende o no hasta las hojas. Las otras dos fuerzas que intervienen en el control del ascenso tienen menor importancia: la presin radicular y la fuerza debida a la cohesin entre las molculas de agua y entre stas y los vasos conductores del xilema.

Las funciones de relacin

Los seres vivos necesitan estar informados de los cambios que se producen a su alrededor para obrar en consecuencia. A la capacidad de los organismos para reaccionar ante los cambios ambientales se le denomina excitabilidad. Sin embargo, si no disponen de estructuras capaces

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de reconocerlos, la excitabilidad es nula. De ah que presenten unas estructuras especializadas, denominadas receptores (u rganos receptores), que captan variaciones relativas a diferentes caractersticas, ambientales e internas. Esta variacin, a la que responden, se conoce como estmulo. En funcin del estmulo que provoca la respuesta de los receptores, stos se clasifican en quimiorreceptores, fotorreceptores, mecanorreceptores, osmorreceptores y termorreceptores, y responden, respectivamente, a estmulos qumicos, luminosos, mecnicos, osmticos o trmicos. Los receptores son clulas especializadas del sistema nervioso capaces de transformar la energa que llega hasta ellas (mecnica, luminosa, etc.) en una seal elctrica. sta es transportada a travs del axn al sistema nervioso y llega hasta el cerebro, donde se inicia la respuesta al estmulo. El proceso que permite transformar una energa dada en una corriente nerviosa se denomina transduccin. Existen diversas clasificaciones de los receptores, adems de la ya mencionada. Por ejemplo, si consisten en una sola clula nerviosa o estn compuestas por ms neuronas, o bien si, adems de neuronas, participan en su composicin clulas no nerviosas. Sin embargo, la forma ms habitual y ms prctica de definir los receptores es clasificndolos en receptores tnicos y receptores fsicos. Los primeros son los que responden a una actividad constante y los segundos los que reaccionan ante un cambio brusco del estmulo. Esta definicin se basa en una de las propiedades que caracterizan a los receptores: la adaptacin. Se denomina adaptacin de un receptor a la disminucin que experimenta con el tiempo la seal nerviosa que emite si el estmulo se mantiene constante. Cuanto ms alta es la posicin del organismo en la escala filognetica, ms compleja es su respuesta a los estmulos y mayor su necesidad de coordinar todas las actividades que intervienen en la reaccin. As pues, los sistemas de relacin, que en los animales inferiores son bastante

sencillos, en los vertebrados superiores dan lugar a sistemas nerviosos muy complejos, que alcanzan su mximo desarrollo en los seres humanos. En los vertebrados superiores y los mamferos, el sistema nervioso est compuesto por ganglios perifricos y el encfalo, conectados entre s por las vas nerviosas sensitivas y motoras, que coordinan la actividad motriz y las respuestas autnomas. Un ganglio es un conjunto de clulas nerviosas cuyos axones se dirigen por un lado hacia el encfalo y por otro a los rganos perifricos.

La locomocin
La locomocin es una caracterstica que comparten casi todos los vertebrados superiores. Sin embargo, la mayora de los animales tienen la capacidad de desplazarse en busca de alimento, o bien para escapar de un depredador, cazar o encontrar pareja. As pues, no todos los movimientos tienen las mismas caractersticas ni se producen como respuesta a los mismos mecanismos fisiolgicos. En los organismos unicelulares, el movimiento suele ser de carcter ameboide, es decir, se producen desplazamientos del citoplasma que tienen como consecuencia, en ltimo trmino, el movimiento celular. Se trata de un tipo de movimiento que slo es posible en ausencia de una pared celular rgida. Otro tipo de movimiento de los organismos unicelulares es el que se produce a causa de la posesin de estructuras locomotrices especficas, como los cilios y los flagelos. Suele ser caracterstico de gametos y de protozoos o de larvas de invertebrados, que pueden nadar libremente en un medio lquido. Los cilios y los flagelos son estructuras derivadas del centrolo. Aunque su estructura no es exactamente la misma, estn compuestos por fibrillas alargadas distribuidas de una manera regular en torno a un crculo y consistentes en microtbulos: nueve pares en la periferia y dos en el centro. Por lo general, el flagelo aparece como un elemento nico y largo en las clulas que lo poseen, en tanto

que los cilios son numerosos y cortos. Existe un ltimo tipo de movimiento, el muscular, que es caracterstico de los metazoos (animales multicelulares cuyas clulas se diferencian para formar tejidos) y que depende de la existencia de unas clulas especializadas, las musculares. En el interior de estas ltimas se disponen una serie de protenas contrctiles, que son las responsables de la gran capacidad de movimiento voluntario de los animales superiores. Estas protenas son fundamentalmente dos, la actina y la miosina, que se disponen segn una estructura conocida como sarcmero. Para que se produzca el movimiento, las clulas musculares deben contraerse, para lo cual es necesario que el conjunto formado por la actina y la miosina, la actomiosina, tambin se contraiga, deslizndose una protena sobre la otra. Todo este proceso est gobernado por el sistema nervioso, de modo que debe llegar un impulso nervioso hasta la fibra del msculo a travs de la placa muscular. El estmulo nervioso induce la liberacin de iones calcio y magnesio de otra estructura especializada de las clulas musculares, el retculo sarcoplsmtico. Esos iones (sobre todo el calcio) inducen la liberacin y la hidrlisis de las molculas de ATP sintetizadas en las numerosas mitocondrias presentes en el tejido muscular estriado y que son necesarias para que la actina se deslice sobre la miosina.

_ Preguntas de repaso
1. Cmo se realiza la reproduccin asexual? 2. Cul es la verdadera respiracin celular? 3. Qu fase predomina en un ciclo biolgico diplonte? 4. Qu es el anabolismo? 5. De qu manera pueden tener lugar los procesos secretores?

FENMENOS BIOFSICOS

La biofsica
Los seres vivos estn sujetos a las mismas leyes fsicas que actan sobre los sistemas inertes. La biofsica es, pues, la ciencia que estudia los fenmenos fsicos que tienen lugar en los organismos. Bajo este trmino se engloban tambin las tcnicas fsicas que facilitan el estudio de los seres vivos. El desarrollo de la biofsica como ciencia ha sido posible por la aplicacin de estas tcnicas, que han permitido conocer la estructura y la ultraestructura de los seres vivos y que han revelado la forma y complejidad de las macromolculas que configuran los organismos; entre ellas cabe citar la microscopia ptica y electrnica, la espectroscopia de absorcin infrarroja y ultravioleta, la difraccin de rayos X, la resonancia magntica, la cromatografa y la electroforesis. Los avances tecnolgicos han sido fundamentales para el desarrollo de estas tcnicas, y gracias a ellos las corrientes elctricas que se propagan en los seres vivos han podido estudiarse con oscilgrafos de rayos catdicos, galvanmetros, tcnicas radioisotpicas, electromiografas, electroencefalografas y electrocardiografas. A su vez, la manometra ha permitido estudiar la circulacin de lquidos en seres vivos, ya sean plantas o animales. Por ltimo, los intercambios de energa que se producen en los procesos vitales pueden medirse mediante calormetros y respirmetros. En otro terreno, las tcnicas autorradiogrficas aportaron datos interesantes sobre la anatoma de los seres vivos. As, los datos anatmicos asociados a la fsica permiten el

diagnstico y la posterior correccin de problemas mecnicos en animales y seres humanos, en estos ltimos con una mejora de la actividad atltica. Por otra parte, el empleo de tcnicas fotogrficas y cinematogrficas ha facilitado el estudio del comportamiento animal y el conocimiento exacto de algunos fenmenos animales y vegetales

extremadamente lentos, como el crecimiento de las plantas, al igual que los que se producen con mayor rapidez, por ejemplo el vuelo de un insecto.

La bioenergtica
La bioenergtica estudia la utilizacin de la energa y las transforma-

Los avances tecnolgicos han resultado ser fundamentales para el desarrollo de la biofsica, ciencia que estudia los fenmenos fsicos que tienen lugar en los organismos. En la fotografa, resonancia magntica de una rodilla.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).

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ciones e n e rg t i cas que se producen en los seres vivos. En los organismos existen dos tipos de energa: la cintica y la potencial. La primera es la que poseen los cuerpos en movimiento, condicin caracterstica de todos los seres vivos, que se produce desde el nivel molecular en el interior de las clulas hasta en los tropismos vegetales y en la contraccin muscular que provoca el desplazamiento del animal. La denominada energa potencial es la de posicin, es decir, la que posee un cuerpo segn el lugar que ocupa en el espacio. Esta energa se manifiesta en los seres vivos en forma de energa qumica, lumnica, elctrica, trmica, etctera.

La energa cintica es la que poseen los cuerpos en movimiento, condicin caracterstica de los seres vivos que permite la contraccin muscular responsable del desplazamiento. En aves como el guila real (izquierda) y las gaviotas (derecha) se pueden hallar singulares mecanismos de aprovechamiento de la energa cintica.

En la transformacin de un modo de energa en otro siempre existe una prdida en forma de calor. El alto grado de organizacin molecular de los organismos se alcanza y se mantiene si se consume energa. El destino final de los materiales celulares es la degradacin y disipacin de su energa qumica en forma de calor, con lo que se tiende a un desorden molecular o entropa. Este fenmeno se conoce como la segunda ley de la termodinmica. Las reacciones que sufren una disipacin de energa en forma de calor se

denominan exoergnicas. El proceso contrario, en el que la reaccin absorbe energa del exterior, recibe el nombre de endoergnico. En los sistemas vivos no parece cumplirse el enunciado de la segunda ley de la termodinmica, dado que en ellos se mantiene la mxima organizacin y un aumento constante de la materia viva. La explicacin radica en que los sistemas biolgicos son abiertos e intercambian continuamente energa y materia con su entorno. Adems, existen procesos de aco-

La termodinmica
La termodinmica es la parte de la fsica que estudia las relaciones entre los fenmenos calorficos y los mecnicos. Su primera ley, la de la conservacin de la energa, afirma que la energa no se crea ni se destruye, aunque puede transformarse en otras formas. Todos los aspectos vitales requieren energa, que se obtiene en forma de luz y calor procedente del Sol. Las plantas verdes captan la luz solar y la transforman, por medio de la fotosntesis, en energa qumica. Esta ltima es una fuente de energa potencial, que puede ser liberada mediante reacciones qumicas que rompen enlaces moleculares, y que se emplea para realizar tareas celulares de tipo elctrico, osmtico y mecnico. La energa obtenida y almacenada por los vegetales es utilizada por los animales herbvoros que se alimentan de ellos, los que a su vez sirven de alimento a los carnvoros, aportndoles energa y cerrando el ciclo de la vida.
Sustrato, p.ej. cido lctico H+

Cadena respiratoria celular

CO2

e Pi Aceptores primarios NAD+, NADP+ eH H+

+

~P

Aceptores primarios FAD, FMN

ePi eeee~P 3~ P

Ubiquinona
Sistema de transporte de electrones

e-

Citocromo b Citocromo c Citocromo a

~P Pi

2~ P

Citocromooxidasa O2 H+

Las reacciones de la cadena de transporte de electrones constituyen una sucesin de pasos metablicos mediante los cuales los electrones circulan de los sustratos al oxgeno; cuando la energa liberada es suficiente, se forma un enlace fosfato rico en energa (~ P). NAD+, dinucletido de niacina y adenina; NADP+, fosfato del NAD+; FMN, mononucletido de flavina; FAD, dinucletido de flavina y adenina.

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Fenmenos biofsicos

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plamientos energticos, que son cadenas de reacciones en las que una reaccin endoergnica va unida a otra fuertemente exoergnica, por ejemplo la descomposicin hidroltica de la molcula del cido adenosintrifosfato (ATP). El sistema del ATP es el acumulador de energa universalmente utilizado por todas las clulas vivas.

Las reacciones qumicas que excitan los conos y bastones de la retina

Luz

La bioelectricidad
11 CIS-Retineno

Rodopsina (CIS-Retineno) Lumirrodopsina (Trans-Retineno) Excita bastoncitos

La bioelectricidad estudia los fenmenos elctricos que se producen en los seres vivos. Los fenmenos elctricos aparecen en todos los organismos, desde el nivel molecular hasta el de un ser vivo completo. Las molculas que forman la estructura de un ser vivo son tomos que poseen cargas positivas y negativas, y cualquier reaccin implica un cambio en la disposicin de estas cargas. El transporte de electrones es la fuente principal de las actividades celulares, ya que libera gran cantidad de energa: la mayor parte de ella se conserva en forma de enlaces fosfato del cido adenosintrifosfato (ATP). Las reacciones de oxidorreduccin son las que se verifican al transferirse electrones desde un dador electrnico, que es el agente reductor, hasta un receptor electrnico, que es el agente oxidante. Una cadena de transportadores electrnicos es la responsable de transferir los electrones desde las molculas sustrato al oxgeno, en la cadena respiratoria celular. Los transportadores conocidos como citocromos son protenas localizadas en la membrana interna de las mitocondrias, o en membranas del retculo endoplasmtico de las clulas. Los transportadores de electrones pueden ser bloqueados por inhibidores especficos, es decir, por sustancias vegetales muy txicas que se utilizan como insecticidas, antibiticos producidos por bacterias y elementos como cianuro y monxido de carbono. La fotosntesis tambin es un transporte electrnico inducido por la luz, mediante el cual la energa luminosa es capturada y convertida en energa qumica por un sistema de

NADH + H+ NAD+ 11 CIS-Vitamina A

Metarrodopsina

Opsina

+
TRANS-Vitamina A NAD+ Retineno NADH + H+

La excitacin de los conos y los bastones de la retina depende de una serie de reacciones qumicas desencadenadas al incidir la luz sobre un pigmento visual. Las vitaminas A forman parte de dicho pigmento, por lo que son indispensables para el mantenimiento de la funcin visual.

pigmentos. Los organismos capaces de realizar la fotosntesis son numerosos, no slo las plantas verdes superiores, sino tambin algunas formas inferiores, como algas pluricelulares y unicelulares, e incluso algunas bacterias. Las membranas de las clulas siempre separan medios de diferente composicin inica. Los iones estn distribuidos de manera asimtrica a ambos lados de la membrana. Las concentraciones de iones de sodio y calcio son superiores en el exterior de la clula, en tanto que las de ion potasio son mayores en el interior.

Actividad elctrica de las clulas

La distribucin asimtrica se mantiene por un transporte activo de iones de un lado a otro de la membrana. La difusin de iones a travs de la membrana depende de la diferencia de concentracin y de la facilidad con la que stos puedan atravesar dicha membrana; es lo que se denomi-

na permeabilidad inica de la membrana. Un cambio parcial en el gradiente inico de la membrana genera una actividad elctrica. En todas las membranas de las clulas existe una diferencia de potencial entre el interior y el exterior, que se denomina potencial de membrana. En reposo, este potencial siempre es negativo, con valores que oscilan entre -25 mV en los glbulos rojos y -100 mV en las clulas musculares. En las neuronas, el valor es de -70 mV. El potencial de membrana en reposo puede sufrir modificaciones debido al flujo de iones a travs de la membrana. La disminucin del valor del potencial de membrana en reposo se conoce como despolarizacin, y su aumento, hiperpolarizacin. La diferencia de potencial a ambos lados genera un campo elctrico que es la base de la excitabilidad celular y de la propagacin de impulsos elctricos entre las clulas. Los cambios bruscos y transitorios del potencial de membrana

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generan un potencial de accin que se produce por modificaciones en la permeabilidad de los iones sodio y potasio. El potencial de accin transmite impulsos elctricos que pueden propagarse a grandes distancias y que transmiten informacin de una clula a otra. En algunos tipos celulares, los potenciales de accin tienen gran importancia, ya que el flujo de iones al interior de las clulas pone en marcha mecanismos bioqumicos que inducen determinados procesos, como la contraccin celular, la secrecin o la divisin celular. Los potenciales de accin se propagan sin perder potencia y, una vez que se genera un potencial de accin, existe un perodo refractario durante el cual no se puede volver a generar otro potencial nuevo. La vuelta al potencial de reposo est determinada por la salida del ion potasio a favor de su gradiente electroqumico. Las principales clulas excitables en organismos superiores son las neuronas y las clulas musculares. Las corrientes elctricas son las responsables del movimiento de cilios, flagelos y seudpodos. Adems, inician la contraccin cardiaca en los animales que poseen corazn. Algunos peces, por ejemplo las rayas elctricas, tienen una piel lisa y poseen msculos dorsales convertidos en potentes rganos elctricos, que generan fuertes descargas para atontar a sus presas. Estos rganos elctricos se utilizan tambin para ahuyentar a los posibles depredadores y como radar para la orientacin.

vada energa. El retorno de la molcula excitada a su estado bsico va acompaado de la emisin de luz. El color de la luz emitida viene determinado por una protena enzimtica, llamada luciferasa, que cataliza la reaccin de oxidorreduccin. La luz producida suele ser de color azul, aunque a veces la luz es amarilla, verde o roja. Los seres que la poseen emplean la bioluminiscencia para distintas funciones. El ejemplo mejor conocido es el de las lucirnagas, un insecto del que existen varios tipos. stas emiten destellos de luz a un ritmo propio en el lado ventral de los ltimos segmentos abdominales. El fin es el apareamiento entre machos y hembras. El macho tiene un patrn especfico de emisin de destellos mientras vuela, al que la hembra responde adecuadamente. Si la frecuencia de destellos

Estructura de los fotorreceptores

A B

emitida por la hembra no es correcta, el macho desistir en su llamada. Algunas hembras de lucirnaga depredan machos de otras especies de lucirnaga, para lo cual imitan las seales luminosas de la hembra de esa especie. Las especies luminiscentes terrestres suelen tener hbitos nocturnos. Los peces y los cefalpodos abisales utilizan la bioluminiscencia como defensa frente a los depredadores. Ciertas especies de crustceos asiticos no son luminiscentes por s mismos, sino como consecuencia de una infeccin bacteriana que acaba conducindolos a la muerte. Las bacterias que emiten luz proceden de organismos bacterianos muy primitivos, que vivan cuando no exista oxgeno en la atmsfera y ste era desprendido en la reaccin enzimtica de luminiscencia. Estas bacterias mantienen la luminiscencia, aunque estn adaptadas a la vida con oxgeno atmosfrico. Algunas especies varan su capacidad de emitir luz segn el momento del da y la disponibilidad de nutrientes en el medio. En las plantas no se conocen ejemplos de bioluminiscencia.

La radiobiologa
Segmento externo

La bioluminiscencia
La bioluminiscencia es la capacidad de algunos organismos para emitir luz. Son organismos luminiscentes algunas bacterias, protozoos, gusanos, crustceos, peces abisales, hongos y lucirnagas. La emisin de luz visible es el resultado de las reacciones de oxidorreduccin de unas molculas llamadas luciferinas. En estas reacciones se produce una variacin de energa que se utiliza para excitar una molcula hasta un estado de ele-

La vida en el planeta depende de las radiaciones emitidas por el Sol, que viajan a travs del espacio y cuyos efectos son variados, ya que permiten la visin, producen calor y pueden ocasionar mutaciones genticas, e incluso la muerte del organismo. Los rayos ultravioleta solares son los responsables del bronceado y de las quemaduras en la piel. La radiaciones son efectivas si penetran en el cuerpo irradiado y liberan su energa en el interior del mismo. En radiobiologa se consideran dos tipos de radiaciones: ondas largas, concretamente radiaciones ultravioleta, y ondas cortas, como rayos X y rayos , que tienen un gran contenido energtico y penetran en las clulas vivas. Ambos tipos de ondas pueden causar la muerte celular, aunque tienen un gran inters en el tratamiento de enfermedades, como el cncer, y en procesos de desinfeccin de mate-

Cuerpos sinpticos

Ncleo

Segmento interno

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Fenmenos biofsicos

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riales. Adems pueden producir cambios no letales muy tiles en algunas ciencias, por ejemplo la gentica. El material hereditario de una clula es muy sensible a las radiaciones, que retrasan el proceso de divisin celular, rompen los cromosomas y provocan mutaciones. El dao producido por la luz ultravioleta puede remitir por exposicin posterior a luz visible. Este proceso se conoce como fotorreactivacin. Algunas sustancias, como los colorantes, no son dainas en s mismas, pero pueden dar a la clula una sensibilidad especial a la luz visible. El efecto combinado de luz y colorante provoca la muerte celular. El principal efecto de las radiaciones en las plantas es la fotosntesis, que es el primer eslabn de la cadena de obtencin de energa en los seres vivos.

Los fenmenos pticos

La luz es una fuente de energa imprescindible en ciertos procesos biolgicos. La radiacin lumnica en algunos microorganismos activa y desencadena reacciones qumicas fundamentales para su desarrollo. La luz es el factor ms importante y el desencadenante de la fotosntesis en los vegetales. Los principales efectos de la luz en los animales son la visin y la fotorrecepcin. Los animales captan la luz por el sistema ocular. Existen distintas estructuras de ojos segn la evolucin de la especie. En todas aparece la retina, que es una capa compuesta por clulas fotorreceptoras especializadas directamente relacionada con el sistema nervioso del animal. A las clulas fotorreceptoras de los invertebrados se las conoce como retinulares, mientras que los vertebrados poseen clulas ms especializadas denominadas conos y bastones, cuya particularidad no es slo morfolgica, sino que poseen sustancias fotosensibles llamadas pigmentos visuales, por ejemplo la rodopsina. Los conos responden ante una elevada intensidad de luz y son las clulas que se emplean en la visin diurna o visin fotpica. En la oscuridad, los bastones son las clulas

capaces de producir reacciones qumicas por el tipo de pigmento que poseen. Es la visin nocturna o escotpica. La visin en color se debe a tres tipos diferentes de conos, cada uno de los cuales se excita con la luz verde, roja o violeta. Los colores se perciben por la comparacin en los niveles de excitacin de los tres tipos de conos, la cual se realiza en las redes nerviosas de la retina y en la corteza cerebral. Todos los grupos de vertebrados cuentan con especies con visin en color, salvo los anfibios. La mayora de los mamferos son ciegos a los colores, exceptuando los primates y algunas especies como las ardillas. Los peces seos y ciertas aves tienen una buena visin en color. Alteraciones en la visin. En los ojos ms evolucionados se observa una lente acomodadora denominada cristalino, que enfoca los rayos luminosos que recibe el globo ocular y los proyecta sobre la retina. La proyeccin del objeto sobre la retina es invertida, inversin que es corregida por el sistema nervioso. Las alteraciones ms frecuentes en la visin se deben a problemas de acomodacin del cristalino o bien a alteraciones en la forma y el tamao del ojo. As, el ojo miope se describe como el que tiene un dimetro anteroposterior mayor de lo normal, lo que provoca dificultad para enfocar los objetos lejanos. El ojo hipermtrope tiene un dimetro anteroposterior menor de lo normal, con lo que existe una dificultad para enfocar los objetos cercanos. La existencia de enfoques desiguales en distintos puntos del cristalino conduce al astigmatismo.

diseo de este odo es muy sencillo: un par de cmaras de aire cerradas por la membrana timpnica, que transmite las vibraciones a las clulas sensoriales. Las polillas nocturnas tienen receptores ultrasnicos que detectan a los depredadores como el murcilago. Al poseer dos odos, el sistema nervioso puede comparar el grado de excitacin de los mismos y determinar la posicin de la fuente emisora.

El odo de los vertebrados

En la evolucin, el odo de los vertebrados se desarroll como un rgano de equilibrio y receptor de ondas sonoras. En los mamferos aparece el odo externo, que recoge los sonidos y los transmite a travs del conducto auditivo hasta el tmpano, que es una membrana que separa el odo externo del odo medio. El odo medio tiene tres pequeos huesos: martillo, yunque y estribo, que recogen las ondas sonoras, conducindolas hasta el odo interno. ste est formado por dos laberintos. La parte implicada en la audicin se denomina caracol y est dividida en tres canales tubulares. En uno de ellos se ubica el rgano de Corti, autntico rgano sensorial. Las clulas del rgano de Corti estn en contacto con las neuronas del nervio auditivo. A partir del odo interno, las ondas sonoras se transmiten por el lquido contenido en los canales semicirculares. Estas vibraciones llegan a las clulas ciliadas del rgano de Corti, originando un potencial elctrico que da lugar a la sensacin auditiva.

Los fenmenos acsticos

Las ondas sonoras se propagan por el medio areo y acutico, y la mayora de los animales poseen receptores especializados para percibirlas, siendo el odo el principal receptor. Las plantas no poseen receptores para el sonido. La mayora de los invertebrados carecen de sistema auditivo, slo ciertos artrpodos, como los crustceos, las araas y los insectos, han desarrollado rganos auditivos. El

Los fenmenos osmticos

La smosis es un fenmeno fsico por el que se produce la difusin de un lquido a travs de una membrana semipermeable que separa dos compartimentos con soluciones de distinta concentracin. Las membranas semipermeables no dejan pasar los solutos contenidos en las soluciones, pero s el solvente. El solvente principal en los seres vivos es el agua, que se puede conside-

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El rgano auditivo de los mamferos

Conducto vestibular Conducto coclear Conducto vestibular Conducto coclear Membrana tectoria Fibras del nervio auditivo

Clulas ciliadas Membrana basilar

Conducto timpnico

Conducto timpnico

Nervio auditivo Ampollas Cclea (seccin)

Conductos semicirculares

Utrculo Sculo Martillo Yunque Tmpano

Conducto vestibular

Conducto timpnico

Ventana oval Trompa de Eustaquio Ventana redonda

Estribo

En el esquema superior, a la izquierda, se representa un corte transversal de la cclea. En l se aprecian tres conductos o rampas (vestibular, coclear o medio y timpnico). La rampa media posee una membrana basilar sobre la que se apoyan clulas ciliadas que constituyen el llamado rgano de Corti. Sobre stas descansa la membrana tectoria (que figura a modo de techo). Las vibraciones enviadas por la cadena de huesecillos del odo medio (martillo, yunque y estribo) se transmiten a la membrana basilar y al rgano de Corti, actuando las clulas del mismo como receptores auditivos. En la imagen derecha del esquema superior se ve la cclea o caracol arrollada en espiral y seccionada para poder apreciar los conductos vestibular y timpnico. En el esquema inferior, por ltimo, se ha realizado un diagrama rectilneo de la cclea.

rar distribuida en dos grandes compartimentos: el extracelular y el intracelular. La membrana semipermeable que los separa es la membrana plasmtica celular. Los solutos disueltos en el agua de un organismo vivo son fundamentalmente iones sodio, potasio y cloro, y protenas. La concentracin de iones potasio es muy superior en el lquido intracelular, mientras

que las de iones sodio y cloro son muy superiores en el compartimento extracelular. El agua difunde en todas direcciones a gran velocidad, por lo que el volumen de lquidos de cada compartimento no se modifica, como tampoco lo hace su composicin inica. Es decir, existe una situacin de equilibrio entre los compartimentos intra y ex-

tracelular. Si el equilibrio se altera se producen diferencias de concentracin y el agua fluye a travs de la membrana para restablecerlo en pocos minutos.

Presin osmtica
El concepto de presin osmtica puede ilustrarse con un ejemplo: en un

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Fenmenos biofsicos

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compartimento (1) existe agua pura y en otro compartimento (2) una solucin de cloruro sdico, ambos separados por una membrana semipermeable. En esta situacin, el agua pasar fcilmente por smosis, desde el compartimento 1 al 2, mientras que las molculas de cloruro sdico apenas atravesarn la membrana. El paso neto de agua estar relacionado con la diferencia de concentracin entre ambos compartimentos, de tal forma que a mayor concentracin de cloruro sdico, mayor cantidad de agua pasar al compartimento 2. El equilibrio se alcanzar cuando se igualen las dos concentraciones en ambos compartimentos. En ese momento, el compartimento 1 habr reducido su volumen y el 2 habr aumentado el suyo. Si antes de producirse el equilibrio se aplica al compartimento 2 una presin externa, se impedir el paso de agua desde el 1. Aesta presin se la denomina presin osmtica, que es la presin mnima necesaria para impedir el paso del agua hacia la disolucin que contiene mayor concentracin de solutos. Cuando dos soluciones tienen la misma presin osmtica se denominan isotnicas. Por el contrario, si una solucin tiene mayor poder osmtico que la otra, se dice que es hipertnica. Una solucin hipotnica sera la que tuviera menor poder osmtico que otra. La isotona es fundamental para el mantenimiento del equilibrio entre los compartimentos intra y extracelulares. Cuando una clula se encuentra inmersa en una solucin isotnica no hay flujo de lquido en ninguna direccin, con lo que la clula no modifica su volumen. Se trata de una situacin de equilibrio. Las soluciones hipertnicas producen una salida de agua de la clula, con la consiguiente reduccin del volumen celular. Esta situacin se denomina deshidratacin celular.

el agua tiende a entrar en sus cuerpos y las sales se pierden por difusin hacia el exterior. La ganancia de agua y la prdida de sales se produce a travs de las branquias, que regulan el equilibrio osmtico bombeando agua al exterior por un rin que forma una orina muy diluida. Las branquias poseen clulas especiales que absorben sales del agua. Los peces marinos se encuentran en un medio hipertnico, por lo que tienden a perder agua y ganar sales. Para compensar la prdida de agua, la beben del mar y eliminan el exceso de sales que ingieren mediante clulas secretoras de las branquias y por las heces. La mayora de los peces estn restringidos a su hbitat marino o de agua dulce. Sin embargo, algunos pe-

smosis celular
Solucin isotnica Pared de la clula Membrana plasmtica Citoplasma denso Cloroplasto

Agua

Vacuola

Espacio intercelular

Membrana de la vacuola Nuclolo Ncleo

Solucin hipotnica

Agua

Equilibrio osmtico en los seres vivos

Los seres vivos han desarrollado mecanismos fisiolgicos para mantener el equilibrio osmtico de sus organismos. Los peces de agua dulce viven en un medio muy diluido, por lo que

Solucin hipertnica

Agua

ces pueden desplazarse con facilidad de un medio a otro. Los vertebrados terrestres han desarrollado varios sistemas que los protegen de la prdida intil de agua y sales. El sistema ms importante es el renal. Los riones son muy eficaces en la produccin de volmenes ajustados de orina segn las necesidades de agua. La piel, los pelos, las plumas y las escamas ofrecen proteccin frente a la desecacin. Las plantas, por su parte, se han adaptado a distintos ambientes, para lo cual varan la concentracin osmtica del medio interno. Las que viven en desiertos o suelos muy salinos prximos al mar tienen un valor osmtico muy elevado. Las clulas vegetales poseen una pared o cubierta externa que no es rgida, sino limitadamente extensible. La entrada de agua en la clula provoca un aumento de presin del citoplasma sobre la pared celular, dando origen a un fenmeno llamado turgencia. La presin de turgencia tiene gran importancia para que la planta adquiera consistencia. Una planta rodeada por un medio hipertnico pierde agua, lo que provoca la separacin de los citoplasmas de las clulas de la pared vegetal, produciendo el fenmeno conocido como plasmlisis. Si el medio externo hipertnico es reemplazado por un medio hipotnico, las clulas absorben agua por smosis y la plasmlisis se revierte. Estos procesos pueden darse repetidas veces. Slo sufren este fenmeno las clulas vivas, ya que slo ellas poseen membranas semipermeables. Por tanto, la plasmlisis puede utilizarse como prueba de la capacidad vital de la clula. Las plantas ceden agua al medio externo en forma de vapor mediante la transpiracin, lo que provoca un incremento de la presin osmtica en las hojas y crea un gradiente de agua desde la raz hacia aqullas para contrarrestar el aumento de presin. Se produce as la absorcin de agua del suelo por parte de las races. Sin embargo, la clula no es el nico sistema osmtico, tambin lo son los orgnulos que poseen una membrana, como los cloroplastos y las mitocondrias. stos absorben agua de soluciones hipotnicas, pero, a diferencia de

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las clulas, la dilatacin no est limitada por una pared, por lo que pueden explotar. Este fenmeno se utiliza como mtodo para poder romper los cloroplastos y obtener de ellos la clorofila.

Los fenmenos hidrodinmicos

En los seres vivos tienen lugar fenmenos hidrodinmicos que consisten en la circulacin de fluidos a travs de sistemas de tubos y cma-

samente proporcional a la longitud del tubo y a la viscosidad del lquido, es decir, a la resistencia que opone el tubo a la circulacin del fluido. La consecuencia principal que se extrae de la ley de Poiseuille es que para que exista circulacin de un fluido es preciso crear una diferencia de presiones. Si el lquido de un circuito est a la misma presin en todo su re-

y nutrientes en un determinado tramo del circuito se impide que la sangre circule por los vasos correspondientes. Es el caso de los capilares de los msculos que no estn en contraccin. Esto supone tambin un mayor aporte de sangre a las zonas que precisan en ese momento de un mayor suministro de oxgeno y nutrientes.

ras, que forman circuitos. Es el caso, por ejemplo, de la circulacin de la savia en los vegetales, o la de la linfa y la sangre en los animales. Los fenmenos hidrodinmicos estn regidos por unas leyes que determinan la fisiologa de los circuitos. Una de estas leyes consiste en que el producto del rea de la seccin del tubo por el que circula el fluido por la velocidad del mismo siempre es constante, si no vara la densidad del fluido circulante. Esto quiere decir que, cuando aumenta la seccin de un vaso, la velocidad del fluido que circula por l tiene que disminuir, y si disminuye la seccin, la velocidad ser mayor. Otra de estas leyes es la de Poiseuille, que dice que el volumen de fluido que circula a travs de un tubo recto en la unidad de tiempo es directamente proporcional al radio del tubo elevado a la cuarta potencia y a la diferencia de presin en sus extremos. Por otra parte, dicho volumen ser inver-

corrido, no existir movimiento, por muy elevada que sea dicha presin. Para crear estos gradientes de presin en los circuitos, los animales se sirven de masas musculares intercaladas en el circuito, que se contraen y se relajan produciendo variaciones en la presin. Aestas masas musculares se las denomina corazones. Dado que los cambios de presin producidos por el corazn son rtmicos, es preciso evitar que el lquido que es impulsado regrese por el mismo sitio del que procede, lo que se consigue por medio de unas vlvulas que obligan al fluido a circular en un solo sentido. El estudio de la ley de Poiseuille hace ver una segunda consecuencia: el aumento de la longitud del circuito se traduce en una disminucin del flujo si permanece constante la diferencia de presin entre los extremos. Los seres vivos han desarrollado mecanismos que acortan el circuito de forma temporal. Cuando no se requiere un aporte elevado de oxgeno

En el reino vegetal se dan casos contrapuestos de requerimientos hdricos: mnimos en los cactus (izquierda) y mximos en los nenfares (derecha).

Los vegetales tambin cuentan con mecanismos que provocan cambios de presin y, por tanto, circulacin de fluidos, como la transpiracin y la presin radicular.

_ Preguntas de repaso
1. Cumplen los seres vivos las leyes de la termodinmica? 2. Qu diferencias osmticas presentan los peces de agua dulce con respecto a los marinos? 3. Qu utilidad dan a la bioluminiscencia las lucirnagas? 4. Cul es la base de la excitabilidad celular?

LA BIOQUMICA

a bioqumica es la ciencia que estudia la composicin qumica y las reacciones energticas que se desarrollan en los seres vivos. Los organismos tienen como atributo ms sobresaliente su complejidad y su elevado grado de organizacin. Poseen estructuras internas que estn formadas por numerosas clases de molculas complejas frente al entorno que les rodea, que est constituido por compuestos qumicos sencillos y con

una escasa organizacin estructural. Cada uno de los componentes de la materia viva tiene una funcin especfica, no slo para formar estructuras visibles, como los ojos, las patas o las flores, sino tambin las membranas y los ncleos de las clulas. Los seres vivos tienen la capacidad de extraer y transformar la energa del medio para, a partir de molculas sencillas, construir complejas macromolculas que formarn sus estructuras. No obs-

tante, la propiedad de producir una rplica exacta de s mismos mediante la reproduccin es la caracterstica ms significativa y diferenciadora de los seres vivos.

Composicin qumica de los seres vivos

El carbono es el elemento qumico ms importante entre los que com-

La bioqumica tiene como objeto el estudio de las propiedades y facultades de los organismos multicelulares en funcin de las caractersticas de las clulas individuales que los componen. En la imagen, cultivo de bacterias.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).

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ponen un organismo. Debido a su especial composicin atmica puede formar molculas estables de tamao y forma muy diferentes, y combinarse con los otros tres elementos principales de las biomolculas, el oxgeno, el hidrgeno y el nitrgeno. En las clulas se encuentran adems, aunque en menor cantidad, otros elementos considerados secundarios, pero que son imprescindibles, como el sodio, el potasio, el hierro o el azufre. Las biomolculas se combinan entre s para formar precursores sencillos, que a su vez se unen y dan lugar a molculas intermedias, que son las unidades estructurales de las macromolculas. Las macromolculas principales, tradicionalmente conocidas como principios inmediatos, son los hidratos de carbono, los lpidos, las protenas y los cidos nucleicos. Cada una de ellas tiene la misma funcin en todas las especies de clulas que forman un ser vivo: son elementos estructurales, combustibles energticos inmediatos o de reserva y almacenan y transmiten la informacin gentica.

Los hidratos de carbono

Los hidratos de carbono, glcidos o sacridos son macromolculas compuestas por carbono, oxgeno e hidrgeno. Pueden distinguirse cuatro tipos principales: monosacridos, disacridos, oligosacridos y polisacridos. Monosacridos. Son los glcidos ms sencillos, al estar constituidos

por pocos tomos de carbono, por ejemplo el glicerol, con tres tomos de carbono; la ribosa, con cinco, y la glucosa, el monosacrido ms abundante, con seis. El esqueleto carbonado es una cadena lineal, no ramificada, que en algunos casos puede ciclarse. Los monosacridos son slidos, muy solubles en agua y, la mayora, de sabor dulce. Disacridos. Estn constituidos por dos monosacridos unidos por un enlace qumico llamado glucosdico. Los disacridos ms abundantes son la sacarosa, la lactosa y la maltosa. La sacarosa se encuentra en el azcar de caa, aunque abunda en todo el reino vegetal, se emplea como azcar de mesa y est formada por dos monosacridos distintos: la glucosa y la fructosa. La lactosa slo existe en la leche y no se conoce ninguna otra fuente natural. La maltosa est integrada por dos molculas de glucosa, forma parte de las clulas vegetales y es un producto que procede de la degradacin de un polisacrido llamado almidn. Oligosacridos. Son glcidos constituidos por la unin de tres a diez monosacridos. El ms conocido es la rafinosa, un trisacrido que se encuentra en la remolacha azucarera. Polisacridos. Estn formados por ms de diez unidades, lineales o ramificadas, de monosacridos repetidos. Si estn constituidos por un solo tipo de unidad monomrica se denominan homopolisacridos; si tienen dos o ms monmeros diferentes se llaman heteropolisacridos. Las fun-

ciones de estos compuestos en las clulas son dos: como elementos estructurales y como almacenadores de combustible energtico. Los polisacridos energticos ms abundantes en la naturaleza son el almidn de las plantas y el glucgeno de los animales. El almidn es un homopolisacrido de glucosa que puede formar cadenas largas no ramificadas, o cadenas muy ramificadas. El almidn puede romperse qumicamente para obtener glucosa. Esta ruptura la llevan a cabo determinadas enzimas, como la amilasa, que se encuentra en la saliva y en el jugo pancretico que se segrega en el tracto intestinal durante la digestin, lo que permite a los animales digerir una parte de los vegetales que consumen. El glucgeno es el principal polisacrido de reserva en las clulas animales. Abunda en el hgado y en el msculo, donde forma grnulos constituidos por agrupaciones de molculas muy ramificadas. El glucgeno se hidroliza con facilidad para obtener glucosa y maltosa, que son molculas energticas de uso inmediato para los animales. Los polisacridos que actan como elementos estructurales componen las paredes y las cubiertas celulares, los espacios intracelulares y el tejido conjuntivo, dando forma, rigidez o elasticidad a los tejidos animales y vegetales, as como soporte y proteccin a los organismos unicelulares. El exoesqueleto de los invertebrados est compuesto por un polisacrido llamado quitina, y la pared celular de las plantas es de celulosa, un polmero lineal de la glucosa. La celulosa es el componente principal del algodn y de la madera y, por tanto, del papel.

Estructura de la celulosa
H O OH H H O CH2OH H OH OH H H O CH2OH H H OH O O H H

Los lpidos
Los lpidos o grasas son biomolculas insolubles en agua, constituidas por carbono, hidrgeno y, en menor proporcin, oxgeno. Las funciones biolgicas de los lpidos son: componentes estructurales de las membranas celulares, formas de almacenamiento energtico, cubiertas protectoras de numerosos organismos y componentes de las superficies celulares relacionadas con el reconoci-

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La bioqumica

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Clasificacin de los lpidos

Triglicridos Fosfolpidos Esteroides (colesterol, sales biliares, hormonas sexuales) Lipoprotenas Otros (carotenos, vit. E, vit. K)

miento intercelular y con la inmunidad de los tejidos. Ciertas sustancias clasificadas entre los lpidos poseen una gran actividad biolgica. Son algunas vitaminas y hormonas. Los lpidos pueden combinarse con otras molculas, como glcidos y protenas, constituyendo glucolpidos y lipoprotenas. Los componentes fundamentales de los lpidos son los cidos grasos. Todos tienen una larga cadena hidrocarbonada que puede ser saturada o bien tener uno o ms dobles enlaces y ser insaturada. Los cidos grasos ms abundantes poseen un nmero par de tomos de carbono y sus cadenas tienen longitudes entre los catorce y los veintids carbonos. Los cidos grasos con un nmero impar de tomos de carbono aparecen en muy poca cantidad en los organismos terrestres, pero son muy abundantes en los marinos. El cido graso saturado ms habitual es el palmtico, mientras que el insaturado ms comn es el cido oleico. Los mamferos pueden sintetizar cidos grasos a partir de otros precursores, excepto los denominados cidos grasos esenciales, que son: el linoleico, el linolnico y el araquidnico. Estos tres deben ingerirse con la alimentacin. Estos cidos grasos son los precursores de un grupo muy importante de biomolculas llamadas prostaglandinas, con funcin en numerosas actividades fisiolgicas importantes. Las bacterias contienen un nmero menor de cidos grasos y de estructura ms simple que los de organismos superiores. Triglicridos. Constituyen la familia ms abundante de lpidos y forman parte de las reservas de las c-

lulas animales y vegetales. Estn formados por la unin de un alcohol llamado glicerol con tres cidos grasos. Hay muchos tipos diferentes de triglicridos, en funcin de cules sean los cidos grasos que se unen al alcohol. La ruptura qumica de los triglicridos mediante el uso de sustancias alcalinas, llamada saponificacin, da lugar a una mezcla de jabones y glicerina. A temperatura ambiente los triglicridos se caracterizan porque pueden ser sustancias slidas (y reciben el nombre de grasas) o lquidas (y reciben el nombre de aceites). Fosfolpidos. Son lpidos complejos que estn formados por un alcohol, que puede ser glicerol o esfingosina, cidos grasos y una molcula de cido fosfrico. Los fosfolpidos cuyo alcohol es la glicerina se denominan glicerofosfolpidos, y los que tienen esfingosina, esfingofosfolpidos. Los lpidos con esfingosina abundan especialmente en el tejido nervioso y cerebral. Todos los fosfolpidos son componentes importantes de las membranas de las clulas vegetales y animales. Esteroides. Como los dems lpidos, son molculas insolubles en agua. El colesterol es una molcula derivada de un lpido llamado esterol. El colesterol aparece nicamente en los animales, es precursor de otras molculas esenciales, como hormonas, sales biliares y la vitamina D, y mantiene la estructura de las membranas de las clulas. Se transporta por la sangre asociado a protenas y su elevada concentracin en el torrente circulatorio es un factor que predispone a la aparicin de enfermedades cardiovasculares que pueden resultar muy graves. Su estructura aparece reflejada en el recuadro de la pgina siguiente. Lipoprotenas. Se trata de molculas de lpidos ligados a protenas que transportan los lpidos por la sangre hasta el hgado y otros tejidos y fijan el exceso de colesterol sanguneo. Otros lpidos. Otros lpidos importantes son los carotenos, presentes en diferentes vegetales (principalmente en las zanahorias y las batatas). Los carotenos se transforman en vitamina A en los animales por accin de

una enzima presente en la pared intestinal y en el hgado. El beta-caroteno es el principal precursor de la vitamina A en el ser humano. La vitamina E se encuentra en la yema de huevo y tiene actividad antioxidante. La vitamina K se encuentra en el queso, el hgado y la yema de huevo, y promueven la coagulacin sangunea (v. Vitaminas ms adelante).

Las protenas
Las protenas son las molculas biolgicas ms abundantes en las clulas, ya que son fundamentales en la estructura y la funcin celular. Estn formadas por carbono, hidrgeno, nitrgeno y oxgeno. Algunas contienen azufre y otros elementos adicionales, como fsforo, hierro, cinc y cobre. La unin de estos elementos forma las molculas llamadas aminocidos, de las que existen veinte diferentes en el interior de las clulas. Adems de los veinte aminocidos habituales, se han aislado otros muy poco frecuentes, denominados aminocidos no proteicos, en un nmero de ciento cincuenta, y que siempre estn en forma libre, pero nunca en la composicin de las protenas. Algunos de estos aminocidos son precursores de molculas intermediarias en el metabolismo, como los mensajeros qumicos para la transmisin de los impulsos nerviosos. Los hongos y las plantas superiores contienen gran variedad de aminocidos no protei-

Molculas inorgnicas que componen los seres vivos

Elementos principales carbono oxgeno hidrgeno nitrgeno Elementos secundarios potasio sodio hierro azufre calcio

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Estructura del colesterol

CH3 12 CH3 1 2 OH 3 4 5 6 10 11 9 8 7 13 14 15 17 16 CH

CH3 CH C H2 C C CH H 2 H2

CH

cos que son txicos para otros organismos. La unin de aminocidos mediante un enlace qumico llamado peptdico constituye una protena. Las protenas se componen de centenares de repeticiones de los veinte aminocidos, y adquieren una estructura en la que se distinguen cuatro niveles: estructura primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria. La estructura primaria determina el orden de los aminocidos en la cadena proteica. La secundaria se refiere a la disposicin de la cadena de aminocidos en el espacio, segn las interacciones que tengan stos entre s, pudiendo constituir cadenas extendidas, enrolladas o en hlice. La estructura terciaria define el modo en que la cadena proteica se pliega y se curva para conformar una estructura tridimensional completa. La estructura cuaternaria es la disposicin en el espacio de cadenas individuales de una protena que posee ms de una cadena proteica. Las protenas se clasifican en dos clases principales en funcin de su composicin: simples y conjugadas. Las simples son las que estn formadas nicamente por aminocidos, sin ningn otro componente orgnico ni inorgnico. Las conjugadas estn compuestas por aminocidos y molculas orgnicas e inorgnicas que reciben el nombre de grupo prosttico. Estas ltimas pueden dividirse en tipos de acuerdo con la na-

turaleza qumica del grupo prosttico; de este modo hay nucleoprotenas, lipoprotenas, glucoprotenas, las cuales contienen cidos nucleicos, lpicos y glcidos, respectivamente, as como fosfoprotenas y metaloprotenas. Las funciones biolgicas de las protenas son muy diversas: forman parte de las membranas biolgicas y de algunas estructuras epidrmicas, como uas, escamas, pelos y cuernos; colaboran en el transporte de sustancias en el interior del organismo, como el oxgeno por la hemoglobina; constituyen los anticuerpos que defienden al organismo de las sustancias extraas, y participan en la coagulacin de las heridas. Son protenas las que permiten la contraccin muscular, transmiten mensajes qumicos cuando funcionan como hormonas y se almacenan como sustancias de reserva en los huevos de animales. Las toxinas que producen numerosos organismos son tambin cadenas proteicas. No obstante, la funcin ms especfica y compleja es la que desarrollan como catalizadores en las reacciones qumicas celulares, denominndose entonces enzimas. Las enzimas. Son protenas que tienen como funcin participar en las reacciones qumicas orgnicas, ayudando a la transformacin de unas sustancias en otras y a que esto suceda en condiciones adecuadas para obtener el producto necesario. Se han identificado ms de dos mil enzimas

diferentes que participan en el metabolismo bsico de una clula, aunque quedan por identificar muchas otras. Las enzimas tienen una nomenclatura especfica: su nombre se forma aadiendo el sufijo asa al nombre del sustrato. La enzima se une a la molcula que se va a transformar, llamada sustrato, originando el complejo enzima-sustrato, que tras la reaccin qumica dar lugar a una nueva molcula llamada producto. La enzima se recupera sin haber sufrido ninguna alteracin. La unin de la enzima al sustrato se realiza por una zona de la protena denominada centro activo o cataltico, que tiene una estructura determinada para cada sustrato, lo que hace que esta unin sea muy especfica. La actividad de algunas enzimas depende de su unin con otras molculas que se denominan cofactores. El cofactor puede ser un ion metlico, como el hierro, o bien una molcula orgnica que recibe el nombre de coenzima; algunas enzimas necesitan de ambas. La unin de cofactores a la enzima facilita la actividad y la unin al sustrato, y proporciona estabilidad a la conformacin de la protena enzimtica. Las enzimas pueden ser inhibidas por molculas especficas para regular su actividad. Estas molculas pueden actuar compitiendo con el sustrato para unirse a la enzima y formar el complejo enzima-inhibidor, que impide la reaccin qumica del sustrato. En otras ocasiones, el inhibidor se une al complejo enzima-sustrato, inactivando la transformacin de este ltimo. Adems, el inhibidor puede unirse a la enzima en un sitio distinto al centro activo, deformando la estructura enzimtica e impidiendo su accin qumica. Las enzimas se clasifican en seis grupos principales, de acuerdo con el tipo de reaccin catalizada. Son las siguientes: oxidorreductasas, que catalizan la reaccin de oxidorreduccin; transferasas, que transfieren grupos funcionales de unas molculas a otras; hidrolasas, que producen roturas de macromolculas con ayuda del agua; liasas, que crean dobles enlaces qumicos en molculas; isomerasas, que transforman sustancias en otras

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anlogas, y ligasas, que unen molculas entre s mediante enlaces que requieren mucha energa. Las enzimas pueden ser sintetizadas de forma incorrecta debido a mutaciones en el material hereditario. El funcionamiento errneo de estas molculas puede ocasionar un elevado nmero de enfermedades en el ser humano y en los animales, que se conocen como errores congnitos del metabolismo. Un ejemplo de ello es el albinismo, que consiste en una falta de pigmentacin no slo en los mamferos, sino tambin en peces, reptiles y aves. En

los seres humanos afecta a cualquier raza, pudiendo encontrarse individuos de raza negra que son albinos. En las hemoglobinas o molculas transportadoras del oxgeno en la sangre tambin pueden darse estas anomalas, originando todo tipo de anemias.

Los cidos nucleicos

Los cidos nucleicos son macromolculas en forma de cadena que actan como almacn para la informacin gentica y la transfieren. Los princi-

pales cidos nucleicos son el cido desoxirribonucleico o ADN y el cido ribonucleico o ARN. Aparecen en toda la escala evolutiva, desde los virus al ser humano, pasando por las bacterias, los hongos, las plantas y los animales. En todos ellos constituyen el material hereditario, que determina su estructura, fisiologa y capacidad reproductiva. cido desoxirribonucleico (ADN). Est formado por unidades monomricas llamadas nucletidos, que estn constituidas por tres componentes. El primero de ellos es un hidrato de car-

Composicin de un nucletido
cido fosfrico 4 O 1 Base nitrogenada 3 2 Pirimidnica Prica

Pentosa

NH2 N O HO2HC HO2HC OH H H OH H H OH N H Citosina OH H H H HN N OH O N H Uracilo O HN O N H Timina CH3 H2N O N

NH2 N

N Adenina

N H

H H

NH2 N

Ribosa

Desoxirribosa

N Guanina

N H

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bono, la pentosa llamada desoxirribosa. El segundo es una base nitrogenada que puede ser prica o derivada de la purina, o bien pirimidnica o derivada de la pirimidina. Los trminos purina y pirimidina se refieren slo al tipo de estructura de la base nitrogenada. Las bases pricas son la adenina y la guanina, y las bases pirimidnicas son la timina, el uracilo y la citosina. En el ADN slo aparecen las bases adenina, guanina, timina y citosina. El tercer componente del nucletido es una molcula de cido fosfrico. Los nucletidos se unen formando cadenas de polinucletidos que no son rectas, sino que estn enrolladas integrando una hlice. El ADN se estructura en dos cadenas de polinucletidos que constituyen una doble hlice unida entre s por las bases nitrogenadas. Las uniones slo pueden formarse si una base es prica y la otra pirimidnica; es decir, siempre se unen adenina con timina y guanina con citosina. La doble hlice de ADN se pliega en el espacio y constituye un gran ovillo que se une a protenas llamadas histonas. Este ovillo est en el ncleo de todas las clulas y es el portador de la informacin gentica de un individuo. La doble hlice de ADN puede sufrir un proceso llamado desnaturalizacin, que da lugar a las dos hlices simples. Esto se consigue variando algunas de las propiedades fsicas del medio que lo contiene, como la temperatura o el pH. Tambin puede producirse por tratamiento con sustancias qumicas. El ADN posee la capacidad de duplicarse para dar nuevas cadenas, que pasarn a las clulas hijas. Tambin puede transcribirse para originar otro cido nucleico, el ARN, que se traducir para dar protenas. cido ribonucleico (ARN). Es un polinucletido cuyo hidrato de carbono es la ribosa y sus bases nitrogenadas son adenina, guanina, citosina y uracilo. Procede de la transcripcin del ADN, que se comporta como un molde, por una enzima especfica llamada ARNpolimerasa. Esta enzima copia una de las hebras del ADN. La molcula de ARN puede tener estructura lineal o circular

Cadenas de ADN
S A T S

P S C G S P P T A S S P P S S G C

tn dispersos los aminocidos que tienen que unirse mediante enlaces peptdicos para formar una protena, cuya estructura depender del orden en que se unan los aminocidos. La informacin para este ordenamiento se encuentra en las bases nitrogenadas que hay en el ADN y que han sido copiadas en el ARN mensajero. Los ARN de transferencia son pequeas molculas que actan como transportadores de los aminocidos, que no pueden acudir y reconocer por s mismos las bases presentes en el ARN mensajero para constituir una protena. El ltimo tipo de ARN es el ribosmico. Los ARN ribosmicos forman junto con protenas unos orgnulos celulares llamados ribosomas, cuya funcin es servir de soporte fsico para la sntesis de protenas. Los ribosomas estn formados por dos subunidades, denominadas grande y pequea. Suelen estar separadas y se unen mientras se realiza la traduccin, volviendo a separarse al terminar la lectura del ARN mensajero. La traduccin de un mensajero puede ser realizada simultneamente por varios ribosomas, constituyendo un polirribosoma o polisoma.

Las vitaminas
Las clulas vivas contienen, adems de sus componentes mayoritarios glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos, unas sustancias denominadas vitaminas, que son esenciales para la vida, aunque se necesitan en cantidades muy pequeas. Intervienen en los procesos metablicos como cofactores enzimticos y su carencia, denominada avitaminosis, ocasiona graves enfermedades, como la ceguera, el raquitismo y el escorbuto. Un exceso en el consumo de ciertas vitaminas puede originar complicaciones fisiolgicas, fenmeno conocido como hipervitaminosis. La mayora de los animales no son capaces de sintetizarlas y deben ingerirlas en su dieta alimenticia. Los requerimientos vitamnicos dependen de numerosos factores, como la actividad, la edad y el clima. Por otra parte, la presencia de vitaminas en los alimentos vara en funcin de

y estar formada por una hlice simple o doble. En algunos virus, denominados retrovirus, el ARN es el portador de la herencia gentica al carecer de ADN. Hay tres tipos principales de ARN en las clulas. Uno es el ARN mensajero, que aparece en millares de formas diferentes. Es una copia de una hebra de ADN, y la secuencia de nucletidos que lleva es la informacin para formar una protena determinada mediante el fenmeno de la traduccin. La situacin a nivel celular es la siguiente: en el citoplasma es-

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la forma de cocinar los mismos, de la poca del ao en que se haya cultivado el vegetal e incluso del tipo de suelo. Las vitaminas son sustancias muy inestables, que pueden alterarse fcilmente por la luz, el calor, el agua y los conservantes. Las vitaminas se clasifican en dos grandes grupos: hidrosolubles y liposolubles. Las hidrosolubles son absorbidas por el intestino y transportadas por la sangre hasta los tejidos donde se usan. Pertenecen a este grupo el complejo vitamnico B, la biotina, el cido flico, la vitamina C y la vitamina PP. El complejo vitamnico B. Est formado por la vitamina B1 o tiamina, la B2 o riboflavina, la B5 o cido pantotnico, la B6 o piridoxina y la B12 o cobalamina. La B1 acta como coenzima en las reacciones enzimticas de los glcidos. Se encuentra en los vegetales y su deficiencia ocasiona la enfermedad del beri-beri o parlisis del sistema nervioso en el ser humano y la polineuritis en las aves. La B2 se encuentra principalmente en la leche y en los huevos, es sintetizada por todas las plantas y forma parte de los grupos proteicos de ciertas enzimas que actan en la degradacin de los cidos grasos y aminocidos, as como en el transporte de electrones. La vitamina B5 se encuentra en cereales, huevos e hgado, y es sintetizada por microorganismos y plantas. Forma parte de la coenzima A, implicada en la oxidacin de los cidos grasos. La vitamina B6 se encuentra en cereales, pescados y legumbres, acta como coenzima en las transformaciones de aminocidos y su carencia ocasiona dermatitis y anemia. La B12 es esencial para el desarrollo y maduracin de los glbulos rojos, y participa como coenzima en la degradacin de los cidos grasos. Se encuentra en la leche, el hgado, los huevos y la carne. Su carencia provoca anemia. La biotina. Es sintetizada por los microorganismos que forman la flora intestinal, por lo que no suele haber carencia. Sin embargo, la clara de huevo cruda induce a una deficiencia de esta vitamina, ya que contiene una protena llamada avidina que se une con la biotina e impide su absorcin

por el intestino. La funcin de esta vitamina consiste en transportar el dixido de carbono durante la actuacin de algunas enzimas. El cido flico. Aparece en muchas plantas y su deficiencia en los mamferos ocasiona anemias y disminucin del crecimiento. Participa en el metabolismo de los aminocidos y en la biosntesis de las bases nitrogenadas. La vitamina C o cido ascrbico. Se encuentra sobre todo en los frutos ctricos. Slo la necesita el ser humano, los monos, los cobayas y algunos peces. Es una de las vitaminas de estructura ms sencilla. Acta como cofactor enzimtico y como antioxidante celular. Su carencia en el ser humano origina el escorbuto, cuyos sntomas pueden ser eliminados suministrando veinte miligramos diarios de vitamina C. La vitamina PP o nicotinamida. Es

cofactor de diferentes rutas metablicas. Se encuentra en carnes, hgado y levaduras, y su ausencia provoca la pelagra. Las vitaminas liposolubles se llaman as por ser solubles en grasas, y se absorben en el intestino con la ayuda de las sales biliares producidas por el hgado. Las principales son las vitaminas A, D, E, K y el cido lipoico. La vitamina A o retinol. Se encuentra en alimentos ricos en carotenos, como la zanahoria, la yema de huevo, el aceite de pescado y la leche. Su deficiencia ocasiona retrasos en el crecimiento y en el desarrollo del sistema nervioso y provoca dermatitis y esterilidad, aunque son los ojos los ms afectados, llegando a producir ceguera. La vitamina D. Se ingiere en la dieta y tambin se produce en la piel al recibir los rayos solares. Su carencia produce raquitismo y su exceso pro-

Estructura de algunas vitaminas

NH2 N H3C N + CH2 N HC S CH2OH HO C H HO C H HO C H CH2 CH3 CH3 N N N C O B2 o riboflavina C o cido ascrbico O C N H C O C OH O C OH H C HO C H CH2OH B1 o tiamina N CH3 C CH2 CH2OH

CH3 HO (CH2)3 H3C O CH3 CH3

CH3

CH3 CH3

(CH (CH2)3)2 CH

D o tocoferol

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voca lesiones renales. Acta como reguladora en el metabolismo del fsforo y el calcio. La vitamina E. Se conoce tambin como tocoferol y est presente en aceites vegetales, verduras y huevos. Su funcin biolgica no est bien estudiada, pero se ha comprobado que su deficiencia produce esterilidad en las ratas, degeneracin renal, disgregacin de los glbulos rojos, destruccin del hgado y prdida de la musculatura. Se ha descubierto que tiene actividad antioxidante de los cidos grasos, y de esta manera los protege cuando estn en las membranas celulares frente a los efectos del oxgeno. La vitamina K. Es necesaria para la coagulacin de la sangre en los vertebrados, pero como aparece adems en plantas y muchos microorganismos se cree que pueda tener otras actividades biolgicas. Es muy probable que acte como coenzima en el transporte de electrones. Es sintetizada por bacterias intestinales, de forma que su carencia es rara. El cido lipoico. Acta como coenzima en reacciones metablicas muy complejas y se encuentra fundamentalmente en el hgado.

riedad de actividades fisiolgicas y metablicas en los vertebrados y tambin estn presentes en los vegetales, en los que promueven el alargamiento de la raz, el crecimiento del tallo y de las hojas y estimulan la divisin celular. Los mamferos poseen un sistema endocrino que se encarga de controlar de un modo jerrquico la sntesis y liberacin de hormonas en tres etapas sucesivas, que comienzan por la estimulacin del hipotlamo cerebral, el cual sintetiza los factores liberadores que actan sobre la hipfisis, que produce factores estimulantes, provocando la sntesis y liberacin de hormonas en las glndulas productoras. La naturaleza qumica de las hormonas es muy variada: algunas son protenas, como el glucagn y la insulina, y otras son derivadas del colesterol, como las hormonas sexuales y tiroideas, que provienen de un aminocido concreto, la tirosina.

El metabolismo
El metabolismo es el conjunto de todas las actividades qumicas que tienen lugar en la clula y por las cuales se intercambia materia y energa con el entorno extracelular. Las funciones especficas del metabolismo son: obtener energa qumica de la luz solar o de las molculas combustibles; convertir los nutrientes exgenos en precursores de los componentes de las macromolculas; unir estos materiales para formar protenas, lpidos, cidos nucleicos, glcidos y otros componentes celula-

Las hormonas
Las hormonas son biomolculas producidas en pequeas cantidades por distintas glndulas de los seres vivos, y actan como mensajeros qumicos al ser transportadas por la sangre hasta determinados rganos llamados diana, donde ejercen su accin. Las hormonas regulan gran va-

res, y formar y degradar las biomolculas necesarias para las funciones celulares ms especializadas. Los organismos pueden dividirse en dos grupos segn la forma en que toman el carbono del medio: auttrofos y hetertrofos. Los primeros utilizan el dixido de carbono, materia inorgnica, como fuente nica de carbono y construyen a partir de l los esqueletos carbonados de sus macromolculas. Los segundos slo pueden tomar carbono de la materia orgnica producida por otros organismos. Este ltimo es el caso de los animales superiores y de casi todos los microorganismos. En cambio, las plantas son organismos auttrofos. Los hetertrofos pueden dividirse en dos clases principales: los aerobios, que necesitan el oxgeno para vivir, y los anaerobios, que no lo precisan. Muchos organismos pueden vivir como aerobios o como anaerobios, y se denominan facultativos. stos pueden emplear el oxgeno cuando disponen de l o bien utilizar otras molculas orgnicas. No todas las clulas de un organismo determinado son de la misma clase; por ejemplo, en las plantas superiores, las clulas que tienen clorofila son auttrofas fotosintticas, mientras que las de las races son hetertrofas. Un segundo criterio por el que pueden clasificarse los seres vivos es por la naturaleza de la fuente energtica que emplean. Existen as organismos fottrofos, que utilizan la luz, y organismos quimitrofos, que emplean reacciones qumicas de oxidacin-reduccin, en las que los electrones se

Clasificacin de los organismos segn su metabolismo

Tipo de organismo Fotoorgantrofos Fotolittrofos Quimioorgantrofos Quimiolittrofos Fuente de energa luz luz reacciones oxidacin-reduccin reacciones oxidacin-reduccin Fuente de carbono compuestos orgnicos CO2 compuestos orgnicos CO2 Ejemplos bacterias purpreas clulas verdes de plantas superiores y bacterias fotosintticas animales superiores bacterias del nitrgeno y del azufre

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Tamao

Sexo

Masa magra total

Edad

Cantidad de hormona tiroidea

Fiebre, frmacos, emociones

ndice metablico basal

Ejercicio y todo tipo de actividad muscular

Ingesta alimentaria

Temperatura ambiente

ndice metablico total

Esquema que ilustra los factores que determinan el ndice metablico basal y el ndice metablico total en un ser humano.

transfieren desde un donador o agente reductor hasta un aceptor o agente oxidante. Los quimitrofos que necesitan molculas orgnicas complejas como donantes de electrones, por ejemplo la glucosa, se denominan quimioorgantrofos. Los organismos que emplean donantes inorgnicos sencillos, como el hidrgeno o el azufre, reciben el nombre de quimiolittrofos. El metabolismo se divide en dos fases principales: anabolismo y catabolismo. El anabolismo constituye la fase constructiva, en la que tiene lugar la biosntesis de los componentes moleculares de las clulas a partir de precursores sencillos. Esta sntesis la realizan las enzimas y requiere un elevado consumo de energa, que es aportada por el cido adenosintrifosfato (ATP). El catabolismo es la degradacin de las macromolculas en glcidos, protenas o lpidos, que provienen del entorno o de depsitos celulares, para producir molculas ms sencillas y liberar energa que se almacenar en la molcula de ATP. El anabolismo y el catabolismo se desarrollan en las clulas de forma simultnea. Metabolismo de los hidratos de carbono. La sntesis de glucosa a partir de molculas precursoras se conoce como gluconeognesis y se realiza en algunos vegetales y en los rganos

especficos de los animales, como el hgado. Las molculas precursoras tienen distinta procedencia, por ejemplo el cido pirvico, que procede de la degradacin de la glucosa; por otra parte, los aminocidos que forman las protenas tambin pueden convertirse en glucosa. A partir de la nueva glucosa producida se forman otros monosacridos, disacridos y polisacridos, como el glucgeno en los animales, el almidn en los vegetales y los componentes de las paredes y cubiertas celulares, como la celulosa. Las plantas son capaces de sintetizar hidratos de carbono a partir de compuestos inorgnicos mediante el proceso de fotosntesis. La degradacin de los carbohidratos se realiza sobre todo por la ruta llamada gluclisis, que produce cido lctico a partir de la glucosa. Se trata de una degradacin sin oxgeno y corresponde a las rutas catablicas conocidas como fermentaciones anaerbicas, mediante las cuales muchos organismos obtienen energa qumica de combustibles orgnicos en ausencia de oxgeno. La fermentacin anaerbica es el mecanismo biolgico ms primitivo en lo referente a la obtencin de energa. Entre las muchas clases de fermentaciones de la glucosa predominan dos tipos: la fermentacin lctica, cuyo producto final es el cido lctico, y la fermen-

tacin alcohlica, en la que la molcula de glucosa se convierte en dos molculas de alcohol etlico. Los organismos aerbicos obtienen la mayor parte de su energa por la respiracin, en la que interviene el oxgeno. Las rutas metablicas aerbicas se conocen como ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo de Krebs, y la fase final de la respiracin es el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa, donde se obtiene gran cantidad de la molcula energtica, que es el ATP. La biosntesis y degradacin de los hidratos de carbono es llevada a cabo por multitud de enzimas diferentes, perfectamente acopladas y reguladas. Metabolismo de los lpidos. La biosntesis de los lpidos es un importante proceso metablico debido a la limitada capacidad de los animales superiores para almacenar polisacridos. El excedente de stos es convertido en cidos grasos, que a su vez pasan a triglicridos, los cuales poseen un contenido energtico muy superior al de los carbohidratos y pueden almacenarse en grandes cantidades en el tejido adiposo. La formacin de los lpidos que constituyen las membranas celulares es otro proceso biosinttico muy importante. La sntesis de cidos grasos se realiza a partir de una molcula precur-

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BIOLOGA

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CH2OH

O HO CH2OH Clula heptica

OH

OH Fructosa CH2OH O OH CH2OH OH OH OH Galactosa

Las clulas hepticas son los elementos encargados de metabolizar azcares como la fructosa y la galactosa para convertirlas en glucosa.

OH

OH OH Glucosa

OH

sora llamada acetilcoenzima A. Esta sntesis se produce sobre todo en el hgado, el tejido adiposo y en las glndulas mamarias. Una vez que han sido formados, los cidos grasos sufren transformaciones qumicas para dar lugar a los diferentes tipos de lpidos. La degradacin de los cidos grasos se denomina -oxidacin y tiene lugar en las mitocondrias de las clulas. Esta ruta metablica proporciona la molcula de acetilcoenzima A, un cido graso de menor nmero de carbonos que el precursor y con tomos de hidrgeno que se incorporan a la cadena respiratoria para dar energa y que se almacena como ATP. Metabolismo de las protenas. Las protenas estn constituidas por molculas llamadas aminocidos. Los vertebrados no pueden sintetizar todos los aminocidos que forman las protenas; por ejemplo, el hombre slo puede formar diez de los veinte que se requieren. Los restantes se denominan aminocidos esenciales y deben ingerirse con la alimentacin. Las rutas metablicas que originan los aminocidos son muy complejas y utilizan molculas precursoras, o bien derivan unos de otros mediante reacciones qumicas. Los vegetales forman los aminocidos a partir de

compuestos del nitrgeno presentes en el suelo, o bien tomndolos de la atmsfera. Los aminocidos no slo son los precursores de las protenas, sino de otras biomolculas importantes, como las hormonas, vitaminas, antibiticos, pigmentos y sustancias neurotransmisoras. La degradacin de las protenas por los sistemas enzimticos conduce a la obtencin de aminocidos, que pueden tener dos destinos principales: la conversin en glucosa mediante el proceso de gluconeognesis y la oxidacin a anhdrido carbnico a travs del ciclo de Krebs. Adems, la degradacin de

aminocidos lleva a la produccin de amoniaco, una parte del cual se recicla en el ser vivo y otra se excreta como cido rico o urea. Metabolismo de los cidos nucleicos. La biosntesis de nucletidos es un proceso fundamental en todas las clulas, ya que son los precursores de los cidos nucleicos ADN y ARN, que forman el material hereditario. Un nucletido est compuesto por la unin de tres tipos de molculas: un hidrato de carbono, que sigue la biosntesis de los glcidos; una base nitrogenada, que puede ser prica o pirimidnica y que se origina por la unin de fragmentos de aminocidos y de anhdrido carbnico, y, por ltimo, una molcula de cido fosfrico. La diferencia que existe entre el ADN y el ARN reside en el carbohidrato que los forma, que en el caso del ADN es la desoxirribosa y en el del ARN es la ribosa. Adems, difieren en las bases nitrogenadas, que son adenina, guanina, citosina y uracilo para el ARN, y adenina, guanina, timina y citosina para el ADN. La degradacin de los cidos nucleicos conduce a la obtencin de sus tres componentes, que pueden seguir distintos caminos. La ribosa o la desoxirribosa pueden reciclarse para formar nuevos nucletidos, en tanto que las pirimidinas y las purinas pueden reutilizarse, o bien dar productos de degradacin, como el cido rico, la urea y el amoniaco, que son excretados por el organismo.

Preguntas de repaso

1. Cules son las biomolculas principales que forman los seres vivos? 2. Qu funciones tienen los hidratos de carbono? 3. Cules son las molculas portadoras de la informacin gentica en las clulas? 4. Puede el ser humano sintetizar todas las biomolculas que necesita? 5. Cmo se denominan y cules son los organismos que slo pueden tomar el carbono de la materia orgnica? 6. Cules son los componentes que se obtienen del catabolismo de las protenas, y cul es el soporte fsico de la sntesis de las mismas?

LA ECOLOGA

a ecologa es la rama de la biologa que se dedica a estudiar las relaciones de los seres vivos entre s y con su entorno. Los organismos que habitan nuestro planeta ejercen, en el desarrollo de sus funciones biolgicas, una notable influencia sobre el medio ambiente en el que se encuentran, por ejemplo a travs de su tipo de alimentacin, de sus hbitos de apareamiento y reproduccin o de los productos de excrecin que vierten al medio. Por su parte, este ltimo en especial factores ta-

les como la humedad, el tipo de suelo, el grado de salinidad, la luz o la temperatura influye tambin de forma sobresaliente en los primeros. Pues bien, el estudio del conjunto de interrelaciones que se producen a todos los niveles entre los seres vivos y el medio y de las consecuencias que en ambos tienen dichas relaciones recprocas es lo que constituye el objeto ltimo de la ecologa. Como sucede con otras disciplinas cientficas, en la ecologa tambin pueden distinguirse diferentes ramas,

segn cul sea el enfoque del estudio o el criterio de acercamiento del que se parta; as, se llama sinecologa la rama que estudia las unidades constituidas por grupos de organismos asociados entre s, y autoecologa la que estudia a los organismos o las especies considerados de forma aislada. Por otro lado, segn el medio ambiente en el que vivan los grupos estudiados, cabe hablar de ecologa marina, terrestre, etc., o si el criterio es taxonmico, cabra distinguir entre ecologa animal y vegetal, entre otras.

El medio en el que se desarrolla la vida animal condiciona de forma estricta la evolucin de la flora y la fauna de cada hbitat. En la imagen, bandadas de gaviotas en un hbitat helado, en el que no obstante logran sobrevivir.
Fotografas de cabecera: dos de los ms significativos ejemplos de adaptacin ecolgica son los lquenes (izq.) y los corales (der.).

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Algunos conceptos ecolgicos bsicos

Lo primero que hay que tener en cuenta a la hora de abordar cualquier estudio ecolgico es la existencia de dos unidades claramente diferenciadas: la compuesta por los elementos biticos, es decir, por los seres vivos, y la integrada por los elementos abiticos, como la composicin geolgica del suelo o la humedad. Se llama comunidad bitica al conjunto de poblaciones que viven en un rea geogrfica concreta, y dicha comunidad junto con el medio ambiente en el que habita constituyen un sistema ecolgico o ecosistema, que es la unidad de estudio bsica de la ecologa. Dentro de un ecosistema, al conjunto de factores biticos se le denomina biocenosis, es decir, los microorganismos, las plantas, los animales, etc.,

mientras que el conjunto de elementos abiticos constituye el llamado biotipo. La zona limtrofe entre dos ecosistemas se llama ecotono. Por su parte, la zona concreta donde se alimenta una determinada especie se conoce con el nombre de nicho ecolgico. Cuando dos especies ocupan un mismo nicho entran en competencia, fenmeno que permite diferenciar las especies que son capaces de sobrevivir en condiciones muy variadas de las que slo pueden hacerlo dentro de lmites ambientales ms estrictos. Por ejemplo, los animales omnvoros pueden alimentarse en una amplia variedad de zonas y circunstancias, mientras que otros necesitan una alimentacin muy concreta slo presente en algunas zonas. Los terrenos en los que una especie o grupos de especies encuentran un conjunto de condiciones de vida uniformes, a las que estn adaptadas, se denominan hbitat. En ecologa se llama factor limitante a las condiciones vitales que ejercen algn tipo de control sobre la presencia de un organismo en un determinado hbitat.

de ella, y con fines didcticos, cabe distinguir dos grandes mbitos o medios, con condiciones de vida claramente diferenciadas: el terrestre tambin llamado areo en ocasiones y el acutico. El medio terrestre lo integran las islas y los continentes, y la existencia de las distintas formas de vida en ellos est condicionada, en general, por dos factores bsicos, que son la temperatura y la humedad. Estos dos factores reunidos en el clima junto a las caractersticas de los terrenos permiten realizar una distincin entre grandes tipos de ecosistemas, llamados biomas, en cada uno de los cuales se desarrolla una flora y una fauna propias y diferentes a su vez de la de los restantes.

Los biomas terrestres

Dado que los factores climticos influyen en el tipo y forma de vida de la vegetacin que se da sobre una determinada zona, y la vegetacin a su vez condiciona la vida animal, la clasificacin de los distintos biomas terrestres se realiza sobre la base de estos tres aspectos citados. As, segn ellos, cabe distinguir: El desierto. En este bioma, las temperaturas medias anuales son elevadas, con grandes variaciones entre las diurnas y las nocturnas. Las precipitaciones son escasas, no superiores a 250 mm anuales, y cuando llueve lo hace de forma torrencial e irregular. Por tanto, la vegetacin que crece en l debe adaptarse para poder sobrevivir en estas condiciones. Lo logra simplificando la cantidad y la superficie de las hojas, muchas veces reducidas a espinas, o mediante un rpido crecimiento, gracias al cual estas plantas pueden florecer y producir semillas en un breve lapso de tiempo despus de las lluvias. Los animales, por su parte, suelen permanecer la mayor parte del da protegidos bajo tierra y salen por las noches. La sabana. Aunque las temperaturas de la sabana suelen ser similares a las del desierto, las precipitaciones resultan ms abundantes, entre 250 y 1.000 mm anuales repartidos de forma estacional, y permiten el desarro-

La vida sobre la Tierra: el medio terrestre

La vida en nuestro planeta slo se desarrolla en la biosfera, pero dentro

La mayor o menor abundancia de agua constituye uno de los factores determinantes en la diferenciacin de biomas.

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La ecologa

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llo de una vegetacin herbcea y de algunas especies animales, como jirafas, avestruces, bisontes, leones o elefantes. La selva lluviosa. Tiene temperaturas altas y abundante pluviosidad, lo que permite el crecimiento de una vegetacin exuberante. El bosque caducifolio. Tiene veranos clidos e inviernos fros, y las precipitaciones, regulares, oscilan entre los 750 y los 1.000 mm anuales. La vegetacin est compuesta por rboles de hoja caduca, como hayas, robles, fresnos, olmos y lamos, y entre las plantas herbceas predominan las de ciclo anual. La taiga. Es un bioma que corresponde a las zonas septentrionales. En ella se produce una modificacin estacional, que da lugar a largos y fros inviernos, y veranos cortos. La vegetacin caracterstica est compuesta sobre todo por conferas, por ejemplo abetos, cedros y pinos. La fauna se compone principalmente de alces, osos y lobos. La tundra. Es el bioma tpico de las zonas circumpolares. Este territorio, que permanece la mayor parte del tiempo bajo los hielos, permite, durante los breves perodos de deshielo que tienen lugar durante el corto verano, el crecimiento de hierbas, lquenes y musgos. La fauna ms habitual est compuesta por insectos, aunque tambin pueden encontrarse especies como el carib, el lemming o el oso polar.

El medio marino est constituido por el conjunto de los mares y ocanos que componen el planeta y los organismos que habitan en el mismo. En la fotografa, formacin insular en la Gran Barrera Coralina australiana.

La vida en el agua: el medio acutico

Este gran medio est compuesto a su vez por dos: el medio marino, el ms importante con diferencia, tanto por la extensin que abarca como por el nmero de especies que habitan en l, y el medio de agua dulce o dulceacucola, integrado fundamentalmente por los ros y los lagos.

estable de todos, pese a las variaciones lumnicas, trmicas y de salinidad que se dan en l. La regin hasta donde penetra la luz solar aproximadamente hasta los 200 m de profundidad en cantidad y calidad bastantes para permitir la funcin fotosinttica, se llama euftica (con luz) y sus lmites coinciden con la denominada plataforma continental. Por arriba se encuentra la zona nertica y por debajo se encuentra la regin aftica (sin luz), en la que a su vez se distinguen la zona batial y la abisal, que llega a alcanzar profundidades en torno a los 6.000 m. En cada una de estas zonas predomina una forma de vida caracterstica, como se ver ms adelante al hablar de los biomas acuticos.

nomina ltico, y al constituido por aguas estancadas, como los lagos, pantanos, lagunas y charcas, se le denomina lntico. A su vez, cuando uno de los elementos integrantes de este ltimo medio, es decir, cuando un lago, un pantano o un estanque son muy grandes, pueden distinguirse en su interior diferentes regiones o zonas; la litoral, de escasa profundidad y cercana a las orillas; la limntica, equivalente a la euftica del medio marino, y la profunda, a la que no llega la luz.

Los biomas acuticos

Los organismos que habitan en el medio acutico pueden agruparse, segn sus formas y hbitos de vida, en los siguientes grupos o biomas: El neuston, formado por los seres vivos que se desplazan de forma activa por la superficie de las aguas. El plancton, integrado por los organismos que viven en suspensin en la zona superficial, lo que hace que sus movimientos estn ms o menos determinados por las corrientes. Dentro de este bioma se diferencia el fitoplancton, constituido por los seres que tienen clulas cloroflicas, y el zooplancton, formado por los que carecen de dichas clulas. El fitoplancton

El medio dulceacucola
Como su propio nombre indica, este medio est constituido por el conjunto de las aguas dulces de nuestro planeta; lo integran, por tanto y fundamentalmente, los ros y los lagos. Dentro de l cabe distinguir, no obstante, dos grandes submedios, cuya diferencia bsica radica en el movimiento de las aguas. As, al formado por las aguas que fluyen con velocidad mayor o menor, como los manantiales, arroyos y ros, se le de-

El medio marino
Este medio lo constituyen el conjunto de mares y ocanos de nuestro planeta. La ingente masa de agua que lo forma lo convierte en el medio ms

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abunda en las zonas del medio acutico en donde llega la luz (euftica, en el medio marino, y litoral y limntica, en el de agua dulce) y en cambio est totalmente ausente en las aguas profundas. El necton, constituido por seres que viven entre dos aguas y pueden desplazarse en ellas de forma activa. Se alimentan fundamentalmente de fitoplancton. El perifiton, que lo forman los organismos que habitan en torno a los tallos de las plantas enraizadas en el fondo del agua. El benton, constituido por los seres vivos que habitan en las profundidades. Por lo general son casi ciegos, y como sus msculos apenas reciben oxgeno, son de movimientos lentos y se nutren de los restos de otros seres que, al morir, caen al fondo.

Ecologa y evolucin
Un mecanismo esencial en el proceso evolutivo es la adaptacin de una especie a un hbitat determinado, que da lugar a nuevos elementos de competencia entre las especies por aprovechar los recursos del medio, as como entre los individuos de una misma unidad sistemtica. Por pequea que sea, cualquier modificacin que proporcione al individuo una mejor adaptacin a su ambiente le permitir situarse por delante del resto de su poblacin. Cuando dicho individuo se reproduzca, ese carcter, introducido en una mutacin, podr transmitirse a las generaciones sucesivas. Los procesos de formacin de nuevas especies, o especiacin, tambin pueden extenderse dentro del marco de la ecologa. Una especie que se expande territorialmente puede dar lugar a varias poblaciones aisladas entre s y enfrentadas a distintos medios. Ello determinar que la sucesin de las adaptaciones a los diferentes ambientes pueda desembocar en la formacin de especies nuevas.

Factores biticos de un ecosistema

La multiplicidad de aspectos que podran abordarse bajo este epgrafe es tal y tan compleja que trasciende por completo los lmites de esta obra. No obstante, a continuacin se desarrollan dos, que merecen especial atencin por su importancia e inters: las distintas formas de unin o asociacin entre los seres vivos y las cadenas trficas.

Formas de asociacin
Se denomina unin o asociacin al agrupamiento permanente o no de dos o ms individuos de la misma especie o de especies distintas. La tendencia asociativa de todos los seres vivos tiene relacin con el hecho de que el ndice de supervivencia de los grupos es mayor que el de los individuos aislados, tanto entre los animales como en los vegetales. Por ejemplo, un grupo de plantas puede resistir ms la accin del viento y combatir mejor la prdida de agua que cada uno de los especmenes por separado. Entre los animales, una colmena o enjambre de abejas es capaz de producir y mantener el calor suficiente para que todos los individuos puedan sobrevivir, incluso en el

caso de que la temperatura exterior fuera tan baja como para llegar a causar la muerte de cualquier abeja separada de las dems. Las uniones o asociaciones pueden darse entre individuos que pertenecen a una misma especie o a especies diferentes. Entre las primeras cabe citar las que se indican a continuacin: Asociaciones de tipo asexual. Este tipo de unin carece de objetivos de cara a la reproduccin y sus metas pueden ser nutricionales o defensivas, por ejemplo las que establecen ostras, percebes, lapas, o las que se desarrollan en los rebaos de diferentes animales terrestres, como los antlopes. En los rebaos suele existir una relacin subordinada entre los componentes, siendo habitual que los de

ms edad sometan a los ms jvenes. Asociaciones de tipo sexual. Su finalidad es procreadora y de proteccin de la descendencia. El ejemplo ms tpico de este tipo de asociacin es la familia, que a su vez puede ser de distintas clases. La familia parental suele estar constituida por los padres y sus descendientes. Sin embargo, cuando los padres abandonan a los hijos, stos forman una sociedad filial, situacin habitual entre los peces. En ocasiones, el que abandona a las cras es uno de los progenitores, por lo que stas quedan al cuidado exclusivo del otro. Si el que se va es el padre, dejando las cras bajo la tutela de la madre, la sociedad formada es matriarcal; en el caso contrario ser patriarcal. Otras formas de familia son la mongama, formada por una pareja de animales con sus cras, y la polgama, en la que un macho tiene varias hembras. Asociaciones sociales. Algunos insectos establecen un tipo de asociacin que se conoce como sociedad, estado o pueblo, por lo que se los denomina insectos sociales. Una de las caractersticas de estas asociaciones es la diferenciacin de sus miembros en grupos o castas, que son morfolgica y funcionalmente diferentes entre s. La distincin de los insectos sociales en diferentes castas se denomina polimorfismo sexual y es un fenmeno biolgico. En todas estas sociedades existe siempre una casta reproductora, compuesta por los individuos frtiles de ambos sexos, y otra trabajadora, constituida por los estriles. En el caso de las abejas, por ejemplo, hay una hembra frtil, la reina, y una cierta cantidad de machos, tambin frtiles, que son los znganos. Fuera de este grupo, las abejas obreras forman la casta de las hembras estriles. Tanto los rasgos morfolgicos externos como el desarrollo del sistema nervioso y las pautas de conducta instintiva de unas y otras presentan claras diferencias. Lo instintivo de los mecanismos de funcionamiento marca una diferencia esencial entre estas sociedades y las

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humanas. En las humanas, el nexo de unin es intelectivo, y el progreso de las mismas depende del aprendizaje y de la transmisin de los conocimientos adquiridos de una generacin a otra. Dicho de otra forma, las variaciones en el desarrollo de la vida social en una sociedad de insectos son escasas o nulas, mientras que las sociedades humanas estn en permanente evolucin. Colonias. Las colonias son reuniones de individuos autnomos, nacidos por gemacin a partir de un organismo padre que se desarroll en su momento a partir de un huevo procedente de un proceso de reproduccin sexual. Como ejemplo de este tipo de asociacin pueden citarse las colonias de celentreos, que integran los arrecifes de corales. Entre las asociaciones de individuos pertenecientes a diferentes especies estn las siguientes: La simbiosis. Consiste en la relacin entre dos o ms individuos de distinta especie que resulta beneficiosa para ambos, como ocurre en el caso de los lquenes. Es ste un tipo de asociacin con tal grado de dependencia que, cuando la relacin se rompe, los simbiontes no pueden sobrevivir. Si dos individuos de distinta especie se proporcionan mutuos beneficios, pero ambos pueden llevar vidas independientes, se trata de una relacin de protocooperacin. Aunque este tipo de relacin no constituye estrictamente una simbiosis, muchas veces resulta difcil establecer cundo la relacin entre dos individuos implica una mutua dependencia. De ah que la protocooperacin suela incluirse entre las formas de simbiosis. Uno de los posibles ejemplos de esta asociacin es la relacin que tienen los cocodrilos con algunas aves: stas obtienen comida sobre el cuerpo del reptil, a cambio de lo cual le limpian la boca y los dientes de parsitos. Es habitual que la unin de dos simbiontes se verifique por adaptaciones funcionales o anatmicas caractersticas. Un ejemplo de simbiosis vegetal es el ya citado de los lque-

nes, resultantes de la asociacin de un alga y un hongo. Otro caso son las micorrizas, asociaciones entre hongos y la raz de las plantas superiores, y las bacteriorrizas, entre algunas bacterias y las races de las leguminosas. En otras ocasiones, la simbiosis se establece entre un vegetal y un animal, como sucede en las simbiosis nutricionales o digestivas de algunas algas unicelulares con ciertos animales, por ejemplo moluscos o medusas.

La relacin se establece a veces entre dos animales. ste es el caso de la simbiosis entre animales fitfagos, como los rumiantes, con diferentes bacterias y protozoos que digieren la celulosa de las plantas ingeridas, o la que establecen los animales granvoros y los xilfagos con algunos protozoos flagelados capaces de digerir la celulosa de la madera. Otro ejemplo de simbiosis lo protagonizan los animales hematfagos,

En algunos tipos de asociacin biolgica, la especie beneficiada obtiene de la otra especie un soporte en el que asentarse. Es el caso de las plantas epfitas, como la que aparece en la imagen, que se instalan en lo alto de los rboles, donde obtienen la luz necesaria para su desarrollo.

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Organizacin y cambios en el ecosistema: cadenas trficas

La actividad dinmica del ecosistema consiste sobre todo en el intercambio de energa y materiales entre el medio ambiente y los seres vivos. El aporte primario de energa que llega al ecosistema es la luz solar. Los organismos auttrofos, los ms importantes de los cuales son los fotosintticos, tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica a partir de la materia inorgnica. Los hetertrofos, por el contrario, precisan materia orgnica ya sintetizada para producir la suya propia. El ciclo de intercambio de la materia comienza cuando algunos seres vivos ingieren determinadas sustancias alimenticias. A partir de ese momento, estas sustancias forman parte del metabolismo de esos seres que, al ser devorados por otros animales, pasan a formar parte de ellos. Por ltimo, las sustancias iniciales vuelven, antes o despus, a formar parte del medio por va orgnica o inorgnica. Este ciclo comprende un trayecto que pasa por el cuerpo de los organismos, as como por el medio ambiente, por lo que ste recibe la denominacin de ciclo biogeoqumico. Dado que la energa se degrada y no es recuperable, el flujo de energa que acompaa al flujo de materia no puede constituir un ciclo. Todos los organismos emplean los diferentes materiales orgnicos para formar sus propios tejidos y para la obtencin de energa. Sin embargo, las plantas verdes, con clorofila, son las nicas que tienen la capacidad de elaborar sustancias orgnicas a partir de la materia inorgnica. Mediante la utilizacin de la energa electromagntica, es decir, de la luz solar, y a travs de la actividad fotosinttica, estos vegetales producen carbohidratos a partir del agua y del dixido de carbono, lo que les convierte en productores primarios de cualquier ecosistema. El segundo eslabn de la cadena se forma cuando los animales herbvoros, que son los consumidores primarios, se alimentan de las plantas. A su vez, ellos servirn de alimento a los carnvoros, o consumidores secundarios, que sern devorados por otros

El parasitismo es aquella forma de asociacin biolgica en la que el parsito se beneficia de la especie parasitada. Un ejemplo de ello son los hongos, que deben tomar el carbono de otras especies vegetales.

como las sanguijuelas, garrapatas y algunas moscas y mosquitos, que se asocian con ciertas bacterias que les ayudan a digerir los glbulos rojos que extraen de los animales que parasitan. El parasitismo. Constituye un caso de asociacin en el que el parsito o el depredador se benefician de la especie parasitada. Los parsitos suelen diferenciarse de los depredadores en general en que su tamao es menor que el del husped, que es el organismo que resulta parasitado. Adems, los primeros son ms dbiles y estn menos diferenciados que los ltimos. Por otra parte, los parsitos que se alimentan de la sustancia vital del husped pueden vivir sobre su piel, en las cavidades de su cuerpo o bien en el interior de sus tejidos. Aunque el parasitismo acaba en ocasiones con la muerte del husped, ste no es el resultado habitual, ya que ello implica la muerte del propio parsito.

Los predadores, por el contrario, son ms fuertes y de mayor tamao que sus vctimas, y su forma de aprovecharse de ellas consiste en matarlas para alimentarse con sus cuerpos. Las diversas formas de parasitismo se diferencian entre s por el grado, la localizacin y la duracin de esta accin. As, cuando el parsito slo puede vivir si lo hace a expensas de su husped, se trata de un parasitismo obligado; si puede llevar una vida independiente, el parasitismo es facultativo. Se hace referencia al ectoparasitismo cuando el parsito vive pegado a la superficie del husped, y al endoparasitismo cuando habita en las cavidades o aparatos internos, o bien dentro de los tejidos de dicho organismo. En cuanto a su duracin, el parasitismo puede ser permanente, si dura toda la vida del parsito, o bien limitarse a una parte de la misma, en cuyo caso se trata de un parasitismo temporal.

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La ecologa

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predadores mayores, o superpredadores, como lobos y leones en tierra firme, o tiburones y orcas en el mar, los consumidores terciarios. El ltimo eslabn de la cadena alimentaria lo constituye la descomposicin de los restos vegetales y animales por parte de los microorganismos. As, los materiales de descomposicin volvern a formar parte como sustancias inorgnicas del componente inerte del ecosistema, con lo que el ciclo se cierra. Todo este proceso, que se inicia con la produccin de materia orgnica por los vegetales fotosintticos, se denomina cadena trfica y cada uno de sus peldaos constituye un nivel trfico. La enorme cantidad de especies vegetales y animales permite establecer innumerables cadenas trficas de complejidad creciente. Dado que es frecuente que un mismo animal pueda alimentarse de varias especies, se producen un gran nmero de entrecruzamientos entre las distintas cadenas. Adems, la complejidad de las cadenas trficas se incrementa en funcin del nmero de especies que la integran, con lo cual el ecosistema es ms estable y evolucionado. Adems de todos los citados, los parsitos que afectan a los organismos de cualquier nivel deben ser considerados como ramificaciones laterales de la cadena. Los simbiontes, organismos que intercambian energa y materia entre s, son otro caso especial. Toda esta energa, que se transfiere en forma de energa qumica, proviene de la que captan y transforman los productores primarios. Dado que casi toda la energa que recibe un ser vivo la consume en desarrollar sus funciones vitales, la parte que se puede transferir al eslabn superior es relativamente escasa. Una representacin simplificada de la estructura de la comunidad, situando en primer lugar a los vegetales, o productores primarios; en segundo lugar a los animales herbvoros, o consumidores primarios; en tercer lugar a los predadores, o consumidores secundarios, y, por ltimo, a los superpredadores, o consumidores terciarios, pone de manifiesto una estructura piramidal.

Tambin se observa que el tamao de los organismos suele aumentar segn suben de nivel, si bien su nmero se reduce progresivamente. Ello significa que en una comunidad equilibrada haya menos superpredadores, que predadores, menos predadores que fitfagos, y as sucesivamente hasta llegar a los productores primarios, que son los elementos que ms abundan en la comunidad. Con respecto a los desintegradores, resulta difcil establecer una relacin de este tipo con los restantes integrantes del sistema.

Biomasa
El concepto de biomasa sirve para evaluar la transferencia de energa de un nivel trfico a otro. La biomasa se puede definir como la cantidad total de materia viva que conforman los

organismos de una especie o de una regin, o, lo que es lo mismo, la masa de materia viva por unidad de superficie. As, puede hablarse del conjunto de la biomasa de un ecosistema, o bien de la biomasa parcial referida a las distintas especies que lo forman. El estudio de los hbitos alimentarios de todas las especies de un ecosistema permite cuantificar qu cantidad de biomasa se transfiere de una especie a otra, o de un nivel trfico a otro. Este ltimo est constituido por los organismos que desempean el mismo papel en una cadena alimentaria (p. ej., son productores, consumidores primarios, etc.). La energa que pasa de un nivel trfico a otro no puede aprovecharse en su totalidad, ya que se produce una prdida de energa a medida que se avanza en la cadena.

El intercambio de energa y materiales entre el medio ambiente y los seres vivos que componen un ecosistema recibe el nombre de cadena trfica. Los animales carnvoros, como el zorro de la fotografa, por ejemplo, entran a formar parte de esa cadena al alimentarse de animales hervboros.

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La luz, la temperatura y el terreno condicionan la fisiologa de animales y vegetales. En la fotografa, vista area de la Antrtida, una de las zonas ms inhspitas del planeta por sus condiciones fsicas.

Factores abiticos de un ecosistema

El desarrollo natural de los seres vivos se ve afectado por las variaciones de diferentes factores ambientales. Dichas variaciones suelen manifestarse en forma de cambios fsicos y qumicos, lo que implica limitaciones en el crecimiento y el desarrollo de las poblaciones. De ah que el estudio de los integrantes abiticos de un ecosistema revista un inters fundamental. Por ejemplo, un determinado clima impone lmites muy precisos para las especies vegetales y animales que pueden vivir en l; al mismo tiempo, la actividad de stos tambin ejerce su propia influencia sobre aqul. Aunque se considera que la luz, la temperatura y el terreno son los factores abiticos ms importantes, existen otros que tambin influyen sobre el desarrollo de los seres vivos, por ejemplo la salinidad de las aguas o los condicionamientos climticos. La luz. La forma de energa que mantiene el flujo de todos los ecosistemas es la luz solar, que se presenta en forma de radiaciones electromagnticas y es utilizada por los organismos fotosintticos para transformar la materia inorgnica en orgnica. Desde el punto de vista de la ecologa es importante considerar la cali-

dad de la luz, lo que viene dado por su longitud de onda, as como por la intensidad y la cantidad de las horas diarias de luz. En este sentido, cabe sealar que la variacin de la calidad lumnica solar en los ecosistemas terrestres no es tan importante como para afectar la velocidad de la fotosntesis de los organismos auttrofos. Adems, la cantidad de energa que utilizan las plantas que crecen en este medio es muy inferior a la que les llega. En cambio, cuando la luz penetra en el agua sufre dos tipos de modificaciones que afectan a la fotosntesis. Por un lado, se produce un fenmeno de filtracin que modifica su calidad y que tiende a eliminar las longitudes de onda que corresponden a los rojos y a los azules, mientras que deja pasar las ondas correspondientes a las tonalidades verdosas, que son mal absorbidas por la clorofila. Por otra parte, la radiacin luminosa slo alcanza hasta los 200 m de profundidad aproximadamente. Ello determina la diferencia que existe entre la zona ftica, en la que se produce la fotosntesis, y la aftica, donde la luz no llega con la suficiente fuerza como para permitir este proceso. Sin embargo, cuando la intensidad de la luz es demasiado elevada, ejerce un efecto negativo sobre la intensi-

dad de la funcin cloroflica, lo que resulta ms marcado en el medio acutico que en el terrestre. Como ya se ha indicado, al regular las modificaciones de la intensidad lumnica del da y de la noche, la fotoperiodicidad influye en gran medida en los mecanismos de la fisiologa de vegetales y animales, tanto terrestres como acuticos. Entre los efectos ms acusados de este fenmeno sobre los primeros cabe citar el que ejerce en el ciclo reproductor de las plantas, permitiendo establecer una clasificacin que las divide entre las de da largo, que necesitan para florecer ms de doce horas diarias de iluminacin, y las de da corto. Su efecto sobre los animales se aprecia en la fotoperiodicidad de los ciclos reproductores de muchos de ellos, lo que determina sus mecanismos de comportamiento sexual. Puede observarse as mismo en la migracin y en los cambios estacionales de plumaje en las aves y de pelaje en los mamferos. La temperatura. Todas las reacciones qumicas que se producen en los seres vivos, entre ellas su metabolismo, dependen sobre todo de la temperatura, de forma que sta es uno de los factores fsicos ms importantes a este respecto. As, aunque existen or-

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ganismos capaces de sobrevivir en condiciones extremas, entre los 200 y los 100 C, las actividades metablicas se realizan en funcin de la temperatura, lo que limita a una banda trmica mucho ms pequea. Segn la especie, el 60-90 por ciento de la masa corporal est constituida por agua. Por tanto, las temperaturas inferiores a 0 C pueden producir la formacin de cristales de hielo intracelular, lo que conlleva graves lesiones estructurales. En el otro extremo, con temperaturas superiores a los 50-55 C, las protenas, por ejemplo las enzimas, implicadas en los procesos relacionados con el metabolismo, se desnaturalizan. Algunas especies, como es el caso de las aves y los mamferos, utilizan diversos mecanismos para ejercer un cierto control sobre su temperatura corporal. Gracias a ello, estos animales pueden mantener dicha temperatura a un nivel constante, por lo que se los denomina homeotermos. Los restantes animales, as como los vegetales, son todos poiquilotermos, es decir, su temperatura interna depende de las condiciones ambientales. Los seres vivos suelen combatir de diversas formas las temperaturas adversas. Algunos organismos adoptan formas de resistencia que se basan en un contenido en agua relativamente escaso, agua que recuperan cuando

las condiciones vuelven a ser favorables; as se comportan las semillas de las plantas anuales y de las esporas bacterianas. Otra forma de defenderse consiste en reducir al mnimo la actividad metablica, como hacen los reptiles durante la hibernacin. Las variaciones de temperatura en el medio terrestre son mayores que en el acutico, de manera que los lmites de tolerancia de los organismos que viven en este ltimo son inferiores a los de los dems. Por otra parte, muchas de las actividades estacionales, e incluso diarias, de un gran nmero de plantas y animales tambin estn regidas por el ritmo de variacin de la temperatura, as como por la periodicidad de la luz, de la humedad y de las mareas. El terreno. En los ecosistemas terrestres tambin hay que tener en consideracin el perfil del terreno, as como su grosor relativo. Del anlisis y estudio del suelo, as como de su gnesis, composicin y distribucin, se ocupa la edafologa. La estructura de los suelos determina qu grupos de animales y plantas pueden habitar en ellos. As, los materiales en los terrenos llanos son arrastrados rpidamente por el agua hacia las capas ms profundas. Ello hace que se formen a veces duras costras que impiden el paso a las races de las plantas y tambin al agua. Cuando el desage es insufi-

ciente, el humus tiende a acumularse, lo que provoca a su vez que el anhdrido carbnico aumente mientras que el oxgeno disminuye parcialmente su presin. Un ejemplo de todo lo antedicho es la lombriz de tierra, que habita preferentemente en suelos cuya textura es muy fina, lo que permite la aireacin de los estratos superiores del terreno y facilita el desenvolvimiento del animal. Por su parte, la acidez o alcalinidad del suelo, as como la ausencia o presencia de los factores minerales nutritivos necesarios para los vegetales, o su contenido en materia orgnica, tambin pueden actuar como factores limitantes. Otros factores abiticos. Tanto en los medios terrestres como en los acuticos, el agua y la salinidad son elementos de gran importancia, ya que, adems de que el agua est sujeta a grandes fluctuaciones, la concentracin de sales genera prdida de agua por parte de los seres vivos. As, junto con la cantidad de agua cada durante las precipitaciones, hay que considerar la intensidad de la evaporacin y la transpiracin de las plantas. La fluctuacin de la humedad relativa en el medio terrestre es muy importante, ya que junto a las variaciones de luz y temperatura, adems de limitar la distribucin de los seres vivos,

La morfologa y estructura de un determinado suelo imponen lmites muy precisos a las especies animales y vegetales que pueden habitar en l. En la fotografa, sendas imgenes de cultivos extensivos de secano.

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BIOLOGA

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El medio marino y el de selva tropical son dos de los biomas con mayor diversidad biolgica.

desempea un importante papel en sus actividades. La humedad relativa, que es el porcentaje de vapor de agua atmosfrico en relacin con la presin de vapor de saturacin a una determinada temperatura, suele ser ms elevada durante la noche, comportamiento inverso al que se produce con la temperatura.

Desarrollo de un ecosistema
Los factores biticos y abiticos de un ecosistema estn interrelacionados, y el flujo que se establece produce modificaciones sucesivas. Estas alteraciones pueden hacer, por ejemplo, que determinadas especies que en su momento estaban integradas en el ecosistema ya no puedan cubrir sus necesidades, siendo sustituidas por otras que se adaptan mejor a la nueva situacin. Se produce as una sucesin ecolgica, tendente a la consecucin de una comunidad clmax. Las sucesiones ecolgicas suelen comenzar con el asentamiento de formadores de suelo, como musgos, bacterias y lquenes, sobre un terreno virgen en el que predomine la arena o la roca. Sobre este sustrato se desarrollan hierbas, luego arbustos y por ltimo rboles. La fauna, entre cuyos primeros peldaos se encuentran los animales herbvoros, tambin sigue una secuencia progresiva. Cuando se alcanza el clmax se produce un equilibrio que permite que el volumen de las poblaciones permanezca estable.

Por lo dems, la atmsfera de la mayor parte de la biosfera es bastante constante, razn por la cual sus gases no suelen constituir factores limitantes en los medios terrestres. No obstante, esta situacin cambia en los medios acuticos; en ellos, las cantidades de oxgeno, anhdrido carbnico y otros gases disueltos en el agua son muy variables, con lo que su disponibilidad para los diversos organismos tambin lo es. En efecto, la cantidad de oxgeno contenida en el agua es, incluso en las condiciones ms favorables, mucho menor que en la atmsfera. Adems, dado que una parte de este oxgeno proviene de los organismos fotoauttrofos, las variaciones diarias, estacionales y regionales que se producen en los medios acuticos son importantes. Por otra parte, el oxgeno es unas 20 veces menos soluble en el agua que el anhdrido carbnico, con lo cual las concentraciones que alcanza este gas en el medio acutico pueden llegar a resultar txicas para muchos animales. Sin embargo, aparte de que las plantas lo utilizan para realizar la funcin cloroflica, el anhdrido carbnico tiende a reaccionar espontneamente con el agua para formar, en equilibrio con carbonato y bicarbonato clcicos, cido carbnico. La importancia de los factores abiticos es tal que, como ya hemos comentado antes, bastan dos de ellos, la temperatura y la humedad, para determinar los biomas terrestres.

_ Preguntas de repaso
1. Qu es un ecosistema? 2. Qu es y cmo se forma una cadena trfica? 3. Cul es la diferencia entre simbiosis y parasitismo?

LA GENTICA

e denomina gentica a la rama de la biologa que se dedica al estudio de los caracteres hereditarios de las diferentes especies vivas que se transmiten de una generacin a la siguiente. La gentica moderna inici su desarrollo sobre la base de los experimentos realizados por Gregor Mendel a mediados del siglo XIX, a partir de los cuales se elaboraron las leyes que llevan su nombre. En un principio, los objetivos bsicos de esta ciencia se cifraban en determinar los caracteres que heredaban las distintas especies, as como la forma de transmisin. Posteriormente se desarrollaron otras ramas, por ejemplo la citogentica, cuyo fin es la investigacin acerca de los componentes que integran el sustrato gentico de las clulas reproductoras. Adems de la gentica general, hay otras disciplinas que han experimentado un gran desarrollo, tales como la gentica molecular, la evolutiva, la animal, la microbiana o la cuantitativa.

multiplicacin de los cultivos bacterianos para obtener grandes cantidades de sustancias que hasta el momento eran escasas o de precio elevado.

El material gentico
Casi todos los organismos estn compuestos por clulas que suelen contener un ncleo en el que se encuentra el material gentico. Dicho material, que se presenta en forma de cido desoxirribonucleico (ADN), cido ribonucleico (ARN) y protenas,

constituye la cromatina. Durante los perodos intermedios entre las divisiones celulares, sta se encuentra dispersa de forma desordenada por todo el ncleo de la clula, pero al iniciarse la citada divisin, el ADN se individualiza en una serie de bastoncillos microscpicos denominados cromosomas.

Los cromosomas
La especie humana presenta 46 cromosomas, es decir, 23 pares. Veintids de estos pares constituyen los de-

Ingeniera gentica
La ingeniera gentica es una disciplina de reciente desarrollo y que ha abierto insospechadas posibilidades. Ha conseguido convulsionar un gran nmero de materias, aparte de la propia biologa, como la medicina, la farmacologa o la planificacin agropecuaria. Por medio de la investigacin es posible introducir en el cdigo gentico de las bacterias elementos ajenos que se seleccionan artificialmente. La idea es aprovecharse de la rpida

El objetivo principal de la ingeniera gentica consiste en el estudio y la modificacin de la estructura de los caracteres hereditarios de las diferentes especies animales y vegetales que pueblan el planeta y que se transmiten de una generacin a la siguiente.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).

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Aplicaciones actuales y futuras de la gentica

El desarrollo actual de esta ciencia se produce en diversos campos, por ejemplo la gentica evolutiva, gentica mdica, gentica humana, gentica molecular, ingeniera gentica, citogentica, farmacogentica, etc. Mediante la seleccin de los fenotipos, las investigaciones genticas han influido en la cra de animales y en el cultivo de plantas de inters econmico. Se trata de crear variedades mejor adaptadas a las necesidades humanas, lo que significa seleccionar y transformar su informacin gentica para obtener especmenes con determinadas caractersticas, por ejemplo un mayor tamao, resistencia a las enfermedades o a las condiciones medioambientales, mayor fertilidad o mejores frutos o rendimiento. Uno de los apartados que tendr ms trascendencia en el futuro es el de la ingeniera gentica. Los trabajos sobre el ADN recombinante que los genetistas estn llevando a cabo tienen como base la insercin de un ADN extrao en una bacteria o virus bacteriano. Dado que estos organismos tienen elevadas tasas de reproduccin, se trata de producir grandes cantidades de ciertos compuestos qumicos a partir de la clonacin de determinados genes. Para conseguir insertar el material gentico extrao en el interior del ADN receptor es necesario producir ciertas rupturas y uniones, lo que se consigue mediante la utilizacin de unas determinadas enzimas. Estas tcnicas de manipulacin gentica se conocen como clonacin molecular. En la actualidad se utilizan para producir globina, que es uno de los componentes de la molcula de hemoglobina de la sangre, con el objetivo de fabricar sangre artificial. Esta tcnica se utiliza tambin para producir grandes cantidades de insulina para los diabticos, anticuerpos para combatir diferentes enfermedades, hormonas del crecimiento, enzimas, etc. Con respecto al cncer, mediante tcnicas de recombinacin de ADN se transfieren, de uno en uno, los genes de una clula tumoral a una bacteria. Dicha bacteria es utilizada despus para infectar animales de experimentacin, con lo que se pretende detectar qu genes son los que desencadenan el proceso canceroso. Por otra parte, muchos de los estudios que se estn llevando a cabo van encaminados al estudio de los oncogenes, es decir, de los genes capaces de producir las diversas formas de esta enfermedad. Todo ello permite suponer que, en un futuro no muy lejano, la gentica podr aportar soluciones a algunos de los problemas mdicos que aquejan a la humanidad.

nominados autosomas, que determinan genticamente las caractersticas somticas humanas, y el par restante son los heterocromosomas, o cromosomas sexuales, de los que dependen los caracteres hereditarios que determinan el sexo del individuo. El tamao de los cromosomas es muy variado, y oscila entre dimensiones muy pequeas, como los de los hongos, hasta los relativamente grandes de algunas plantas superiores. La diferencia, no obstante, es siempre de escasas micras. Su nmero tambin vara. La mayora de las especies poseen dos juegos idnticos de cromosomas, estructural y funcionalmente homlogos y emparejados. De ah que el nmero

de cromosomas presentes en una clula reciba el nombre de diploide, y se represente por 2n, siendo n el nmero haploide. La funcionalidad de los cromosomas radica en su constitucin qumica. Como ya se ha indicado, estn formados principalmente por macromolculas de cidos nucleicos, que pueden ser ADN o ARN. stas se asocian a su vez a unas protenas bsicas denominadas histonas, aunque dicha asociacin se realiza a veces con protenas cidas llamadas protaminas. Los principales componentes de los cidos nucleicos son un azcar, una base nitrogenada y un cido fosfrico. El azcar es una pentosa, cuya molcula tiene cinco tomos de carbono.

Puede tratarse de una ribosa o una desoxirribosa, lo que determinar que el correspondiente cido nucleico sea ARN o ADN. Las bases nitrogenadas, a su vez, pueden ser purnicas o pirimidnicas. Las primeras, formadas por dos anillos, pueden ser adenina o guanina; las otras, de un solo anillo, son citosina, uracilo o timina. El ADN presenta las bases adenina, guanina, citosina y timina, mientras que en el ARN la timina es sustituida por el uracilo. La unin de los tres elementos, azcar, base nitrogenada y cido fosfrico, constituye los nucletidos, que son los que formarn la cadena de cido nucleico. Esta ltima est integrada por la unin de dos cadenas paralelas de polinucletidos enrollados en forma helicoidal, que guardan una distancia constante entre s y que se relacionan mediante puentes de hidrgeno que se extienden entre las bases nitrogenadas de ambas cadenas. Cada una de dichas bases slo se relaciona con la base complementaria: as, en el ADN la adenina slo se une con la timina, y la citosina con la guanina. Segn cul sea la base nitrogenada que presenten, los nucletidos se diferencian en cuatro tipos, cuya disposicin es a su vez muy variada, lo que permite la gran diversidad de la cadena de cido nucleico, capaz de acumular una enorme cantidad de informacin. La transmisin del material hereditario de una clula madre a las clulas hijas se realiza a travs del proceso de replicacin. Durante el mismo, la cadena de ADN se separa en dos cadenas de polinucletidos. Entonces, los nucletidos que se encuentran libres en el medio se unen a sus bases complementarias, con lo que se crean dos cadenas de ADN con informacin idntica a la del ADN original.

Los genes
Se puede considerar que los nucletidos son como letras que adoptan una disposicin ordenada para formar palabras, que a su vez son capaces de formar las frases portadoras de un mensaje. Las unidades funcionales de dicho mensaje son los genes. As, un

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La gentica

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mensaje gentico es la cantidad de informacin contenida en un gen, informacin que es necesaria para especificar la secuencia completa de aminocidos que da lugar a una determinada protena. Las protenas son compuestos qumicos capaces de generar los caracteres biolgicos de un individuo, aunque los que producen esos caracteres son los genes, que constituyen la unidad individual activa de la herencia. La manifestacin de los citados caracteres depende de numerosos factores, ya que no todos los genes dan lugar a un carcter que se patentice en el individuo. Los seres cuya reproduccin es de tipo sexual transmiten a su descendencia dos juegos de cromosomas, uno procedente del padre y el otro de la madre. Ello significa que cada carcter est regido, al menos, por dos genes, cada uno situado en el cromosoma correspondiente transmitido por uno y otro progenitor. En ocasiones, el mismo carcter puede mostrar variaciones segn haya sido producido por el gen paterno o el materno. Cuando uno de los genes predomina sobre el otro, la caracterstica biolgica que se manifiesta es la regida por el gen que domina. En estas ocasiones se dice que el carcter que se ha manifestado es dominante, mientras que el del otro progenitor es recesivo. Sin embargo, cuando los dos presentan la misma capacidad, se da el fenmeno de codominancia, cuyo resultado es que el carcter manifestado resulta ser un intermedio entre las dos partes. Un ejemplo de ello es el cruce entre dos especmenes puros de la planta dondiego de noche, Mirabilis jalapa, uno de flores blancas y otro de flores rojas, cuyo resultado es la obtencin de descendientes con flores de color rosa.

mismo aspecto y se representan como XX, en los varones presentan distinta morfologa y se anotan como XY, letras que en ambos casos recuerdan su forma. Sin embargo, los cromosomas sexuales no son nicamente portadores de los genes que determinan el sexo: el cromosoma X, en particular, tiene genes que intervienen en otros procesos fisiolgicos. Dado que estos genes pasan de padres a hijos con el cromosoma correspondiente, existen determinadas caractersticas genticas que se transmiten a travs de los mismos y que constituyen los casos de herencia ligada al sexo. As, los caracteres que determinan la hemofilia o el daltonismo dependen de los heterocromosomas X, lo que les confiere una importancia especial. En el caso del daltonismo, por ejemplo, el gen que determina la anomala es recesivo con respecto al gen normal. Dado que la anomala est ligada al heterocromosoma X, para que se manifieste en una mujer sta debe poseer los dos genes recesivos, mientras que a los varones les basta con el cromosoma X. sa es la razn de que el nmero de varones afectados sea ocho veces superior al de las mujeres. No obstante, las mujeres que presentan uno solo de estos genes recesivos s pueden transmitir la anomala a sus descendientes. La variacin en el nmero de cromosomas que presenta un individuo,

ya sea por aumento o por defecto, produce otro tipo de trastornos. En la especie humana, tal variacin produce en los varones el sndrome de Klinefelter, que se caracteriza por la presencia de dos cromosomas X y uno Y (XXY), as como el sndrome doble-Y, que aparece en varones cuya constitucin cromosmica es XYY. Entre las mujeres puede desarrollarse el sndrome de Turner, cuando la constitucin cromosmica es X0, o el sndrome triple-X, que responde a la frmula XXX. Adems de corresponder a la especie humana, estas frmulas (XY para los machos y XX para las hembras) tambin tienen que ver con muchos otros animales. Sin embargo, otras especies presentan un tipo de determinismo sexual diferente. As, entre las aves, reptiles, ciertos anfibios, lepidpteros y algunos otros, la pareja de cromosomas XX corresponde a los machos y la XY a las hembras. En otros animales, por ejemplo en algunos rdenes de los insectos, el sexo heterogamtico es X0, donde 0 indica la ausencia de Y.

Factores genticos
El conjunto de potencialidades genticas, o caracteres hereditarios que presenta un determinado organismo, se denomina genotipo. El fenotipo, por su parte, es el conjunto de los caracteres plenamente manifestados a partir de los factores hereditarios. Estos factores, al ser transmitidos, pueden manifestarse o quedar enmascarados. Dado que la apariencia de dos individuos genticamente iguales puede variar en funcin de las condiciones en las que stos se desarrollen, en los experimentos de gentica es preferible mantener a los especmenes estudiados en condiciones externas constantes y, en lo posible, estudiar caracteres que no sean muy sensibles a las influencias ajenas. Cuando se cruza a dos especmenes genticamente puros en uno de estos experimentos dan lugar a la generacin parental (P). La primera generacin resultante se denomina primera generacin filial, o F1; a la segunda, resultado del cruzamiento entre s de los individuos de F1, se la conoce

Sndrome XXX (triple-X)

Madre XX X Padre XY

Herencia ligada al sexo

Como ya se ha explicado, la determinacin del sexo de un individuo se lleva a cabo a travs de un par de cromosomas especiales que se denominan cromosomas sexuales o heterocromosomas. stos, que en las hembras de la especie humana tienen el
Gametos posibles XX X Y

XXX

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como segunda generacin filial, o F2, y as sucesivamente. Los gametos, o clulas reproductoras, estn dotados de un solo juego de cromosomas, por lo que se dice que su dotacin cromosmica es haploide. Esto se representa por n, lo que quiere decir que un individuo tiene n cromosomas diferentes. Al juntarse las clulas paternas y las maternas durante la fecundacin, tambin lo hacen sus cromosomas, es decir, sus respectivos genes. As pues, el individuo que resulte de dicha unin tendr dos juegos de cromosomas, que sern iguales dos a dos, conformando un individuo diploide, lo que se representa por 2n. Los pares de cromosomas iguales, uno de los cuales proviene del padre y el otro de la madre, se denominan homlogos. stos, que contienen informacin para los mismos caracteres, son iguales en tamao, forma y funcin. Cada uno de los caracteres hereditarios que puede presentar un individuo, como el color de los ojos de un animal o el de los ptalos de una flor, est determinado por un gen. Los genes estn contenidos en los cromosomas, y el lugar que ocupa un gen en la cadena cromosmica, que es especfico, recibe la denominacin de locus (en plural, loci).

Los individuos diploides llevan la informacin correspondiente a sus caracteres en sendos loci, situados en el mismo lugar de los cromosomas correspondientes al del padre y al de la madre. El par de genes situados en los cromosomas homlogos que rigen un carcter determinado se denomina alelos. As, los alelos, o alelomorfos, son formas alternativas de un gen que ocupan el mismo locus de los dos cromosomas homlogos, y tienen ms de una posibilidad de expresin en los descendientes. Por tanto, los alelos son diferentes estados de una misma unidad gentica. Cuando un sujeto lleva el mismo alelo en los dos loci que se corresponden en la pareja de cromosomas homlogos, por ejemplo el gen para el pelo claro, ese individuo es homocigtico con respecto a ese carcter. Por el contrario, si los dos alelos son diferentes (un gen para el pelo claro y otro para el pelo oscuro), se trata de un individuo heterocigtico. A su vez, puede ser monohbrido o polihbrido en funcin de que dicha diferencia se presente en un carcter o en ms de uno. Cuando hay ms de dos alternativas posibles para que se manifieste un carcter se dice que hay polialelia o alelomorfismo mltiple. Aun-

que todos los alelos tienen el mismo locus, un individuo slo puede llevar dos de ellos, uno por cada cromosoma presente en la pareja de homlogos. Algunos caracteres estn determinados por ms de una pareja de genes, en cuyo caso la herencia se denomina polignica. Estos caracteres suelen ser cuantitativos, por ejemplo la estatura de un individuo. Cuando uno de los genes o alelos de una pareja de homlogos enmascara por completo al otro se trata de una herencia dominante. En estos casos, el gen que se manifiesta se denomina dominante y el otro recesivo. Sin embargo, la accin de un gen puede verse modificada por la interaccin con otros o bien por la accin del medio ambiente, por lo que su grado de manifestacin no siempre ha de ser idntico. La herencia recesiva slo se manifiesta en los individuos homocigticos, ya que en los heterocigticos queda enmascarada por la dominante. En la herencia intermedia, en la que existe una equipotencia o codominancia de ambos alelos, el individuo heterocigoto presenta rasgos intermedios.

Herencia mendeliana y no mendeliana

Al analizar las propiedades hereditarias de una especie, el procedimiento ms utilizado es el del cruzamiento entre dos individuos que tengan rasgos distintos, y examinar luego cmo se ha repartido esa caracterstica en su descendencia. Hacia 1860, Mendel realiz diversos experimentos con plantas de guisantes. Dichas plantas presentaban una serie de variaciones observables a simple vista, como el tipo de superficie de sus semillas, su color, etc. En primer lugar determin qu proporcin de la descendencia de las plantas originales heredaba los distintos caracteres, y luego sigui el desarrollo de dicha proporcin a lo largo de generaciones sucesivas. Como norma metodolgica, Mendel estableci el anlisis de solamen-

Los cultivos bacterianos constituyen uno de los medios de estudio ms frecuentes en el mbito de la gentica microbiana.

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La gentica

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Primera ley de Mendel o principio de la uniformidad de la F1

Cuando se cruzan dos lneas o razas puras (homocigticas) que difieren en un determinado carcter todos los individuos de la 1. generacin filial F1 presentan el mismo fenotipo (el fenotipo del carcter dominante). Guisantes amarillos X Guisantes verdes

Generacin parental Gametos de los padres

AA

aa

Guisantes 100% amarillos

Aa Todos los individuos de la F1 son genotpicamente Aa y de fenotipo amarillo. Cruzando moscas del vinagre (Drosophila melanogaster) de ojos rojos R dominantes con otras de ojos blancos r recesivos observamos los mismos resultados. Mosca ojos rojos X Mosca ojos blancos

Generacin parental Gametos de los padres

RR

rr

R Moscas 100% ojos rojos

Rr Todas las moscas de la 1. generacin son genotpicamente Rr y de fenotipo ojos rojos.

te un par de caracteres homlogos cada vez. De esa manera, simplific de forma considerable los inconve-

nientes que se presentan durante la investigacin de la herencia biolgica, gracias a lo cual pudo formular

tres leyes denominadas con su propio nombre. Segn la primera ley de Mendel, a la que se conoce como ley de la uniformidad, al cruzarse entre s dos individuos homocigticos que difieren en un determinado carcter, todos los que componen la primera generacin filial, F1, heredan el fenotipo del carcter dominante de uno de los progenitores, por lo que son iguales a ese respecto, mientras que el otro parece haberse perdido. Por ejemplo, al cruzar una planta de guisantes cuyos cotiledones son amarillos, que es un carcter dominante, con otra de cotiledones verdes, un carcter recesivo, todos los especmenes de la F1 tendrn cotiledones del primer color. De igual modo, si se cruza una planta de semillas lisas con otra de la semillas rugosas, todas las plantas de la F1 producirn semillas lisas. Sin embargo, en la segunda generacin, o F2, el carcter rugoso reaparece en una cuarta parte de los especmenes. Ello demuestra que los genes de los que depende esta caracterstica no se fusionaron en la primera generacin con los que determinan el carcter liso, sino que conservaron su independencia y volvieron a separarse durante la gametognesis. Esta observacin llev a Mendel a formular su segunda ley, o ley de la segregacin (para algunos una extensin de la primera) (v. recuadro en pg. 78). sta postula que los genes son unidades independientes que pasan de una generacin a otra sin sufrir modificacin alguna. As, los caracteres recesivos que, como consecuencia de un cruzamiento entre dos lneas puras, resultan enmascarados en la F1, reaparecen en la F2 en una proporcin del 25 por ciento. Cuando hubo interpretado los mecanismos por los que se transmita un solo carcter, Mendel estudi lo que suceda si los caracteres que se diferenciaban eran simultneamente dos, como que la semilla fuera amarilla o verde, al tiempo que su superficie era lisa o rugosa. Comprob as que, como antes, la F1 volva a ser amarillo-lisa, mientras que en la F2, junto a las semillas verde-rugosas, las haba amarillo-lisas, amarillo-ru-

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gosas y verde-lisas en distintas proporciones.

Como consecuencia de ello, la tercera ley de Mendel, o ley de la trans-

Segunda ley de Mendel o principio de la segregacin

Los caracteres recesivos enmascarados en la F1 de un cruzamiento entre dos lneas puras reaparecen en la F2, 2. generacin filial, con una proporcin especfica de 1 de cada 4. Guisantes amarillos X Guisantes amarillos

F1 Gametos de la F1 A

Aa a A

Aa a

F2

AA

Aa 3/4

Aa

aa 1/4 Fenotipo

Genotipo AA homocigoto dominante 2 Aa heterocigotos aa homocigoto recesivo amarillo amarillo verde

Realizando el mismo experimento con moscas: Mosca ojos rojos X Mosca ojos rojos

F1 Gametos de la F1 R

Rr r R

Rr r

F2 Genotipo RR

RR

Rr 3/4

Rr

rr 1/4 Fenotipo

homocigoto dominante

ojos rojos ojos rojos ojos blancos

2 Rr heterocigotos rr homocigoto recesivo

misin independiente (v. recuadro en pg. 79) sostiene que cada carcter se transmite en forma independiente de los dems. Para llegar a esta conclusin, Mendel cruz plantas dihbridas, cuyo genotipo puede representarse mediante AaLl. Las clulas reproductoras originaron los tipos AL, Al, aL y al, que se combinaron entre s de todas las maneras posibles. De los 16 genotipos formados, nueve tenan el doble carcter A y L, tres manifestaban el carcter dominante A con el recesivo l, otros tantos tenan el recesivo a con el dominante L, y slo uno presentaba los dos recesivos, a y l. Por tanto, la proporcin resultante fue de 9:3:3:1. Estas leyes se cumplen en todos los seres vivos cuya reproduccin es sexual, as como en los que forman clulas reproductoras especiales. Sin embargo, para que se cumpla la tercera ley de Mendel es necesario que los alelos responsables de la codificacin de dos caracteres distintos estn situados en dos pares de cromosomas homlogos diferentes. En efecto, se sabe actualmente que los genes que residen en el mismo cromosoma tienden a transmitirse ligados, fenmeno que se conoce como ligamiento. En consecuencia, si los loci de dichos alelos estn en los mismos cromosomas, es de suponer que stos se transmitirn juntos, a no ser que exista algn proceso que los separe, lo que permitira su transmisin independiente. Tal proceso puede consistir en el fenmeno de sobrecruzamiento que tiene lugar en la meiosis. Dicho proceso consiste en que dos cromtidas, es decir, cada uno de los filamentos resultantes del proceso de duplicacin de un cromosoma, pertenecientes cada una a un miembro del mismo par de cromosomas homlogos, terminan intercambiando fragmentos, lo que produce en ambas una recombinacin o intercambio gentico. Ello determinar a su vez que las cromtides que experimentaron el citado proceso transmitan a los gametos que se formen un genotipo distinto del de las otras, permitiendo que se cumpla la tercera ley de Mendel. Aunque la mayora de los caracte-

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res hereditarios se transmiten segn estas leyes, por lo que en su conjunto se los denomina herencia mendeliana, existen algunos que se comportan de otra manera, ms compleja, que recibe la denominacin de herencia no mendeliana.

Tercera ley de Mendel o ley de la transmisin independiente

Guisantes amarillos lisos X Guisantes amarillos lisos

La gentica molecular
Desde un punto de vista molecular, los genes pueden ser considerados como segmentos de una molcula de ADN. La secuencia, u orden de colocacin de las bases purnicas o pirimidnicas, contiene la informacin especfica para realizar la sntesis de protenas. Durante el proceso de la sntesis proteica, dicha informacin es utilizada por el cido ribonucleico mensajero, ARNm, que es el encargado de traducir el mensaje contenido en la primera molcula. En efecto, entre la secuencia de bases nitrogenadas del ARNm, que a su vez se corresponde con las del ADN que le sirve de molde, y la secuencia de aminocidos que contienen las protenas, existe una correspondencia. La clave de la que se valen los ribosomas para realizar la traduccin que se produce durante la sntesis proteica es, precisamente, el cdigo gentico. Las investigaciones han demostrado que la informacin que permite traducir los datos hereditarios est constituida por tripletes, que estn formados a su vez por una sucesin de tres bases nitrogenadas de ARN mensajero. As pues, el elemento unidad del cdigo gentico es el triplete, que tambin recibe la denominacin de codn. Existen en el ARN cuatro bases nitrogenadas diferentes, con las cuales, al tomarlas de tres en tres, pueden formarse 64 tripletes distintos. Dado que las protenas slo comprenden unos 20 aminocidos distintos, ello significa que es posible que la colocacin de un mismo aminocido en una cadena polipeptdica dependa de ms de un triplete, al mismo tiempo que puede haber tripletes que no cumplan ninguna funcin en este sentido.
F1 Gametos de la F1 Gametos AL AALL Al AALl aL AaLL al AaLl Aall aaLl aall AaLl aaLL aaLl AAll AaLl Aall AALl AaLL AaLl AaLl AL, Al aL, al AL Al aL AaLl AL, Al aL, al al

As, si se representa esta secuencia mediante las letras A, B, C, D, E, F, G, H, I..., que contienen el mencionado mensaje, es posible establecer que las tres primeras, ABC, determinan la colocacin de un aminocido, al que se denominar aa1 en una protena; las siguientes tres letras, DEF, la de un segundo aminocido, aa2; las otras tres, GHI, la de un tercero, aa3, y as en lo sucesivo. Un cdigo de este tipo se denomina no solapado o no superpuesto. Sin embargo, si la colocacin de aa1 estuviera determinada por la secuencia ABC; aa2 por BCD; aa3 por CDE, y as sucesivamente, se tratara de un cdigo solapado o con superposicin. No obstante, se ha comprobado experimentalmente que el cambio de slo una base en la secuencia del ARN que porta la informacin no determina el cambio de tres aminocidos consecutivos, sino de uno solo, lo que demuestra que el cdigo gentico es del

tipo sin solapamiento o superposicin. El perfeccionamiento de los mtodos experimentales que se ha alcanzado durante las ltimas dcadas en bioqumica ha permitido estudiar y comprender un gran nmero de mecanismos genticos a nivel molecular. Ello ha dado lugar a una nueva disciplina, conocida con el nombre de gentica molecular. Esta disciplina reconoce, adems del gen como unidad hereditaria, los conceptos de recn, o unidad de recombinacin; mutn, o unidad de mutacin, y opern, o unidad operativa, que estara formada por un gen operador, varios genes estructurales y un gen regulador que participa en los fenmenos de induccin y represin enzimticas. Adems de ellos, el cistrn consiste en una unidad funcional capaz de sintetizar una molcula polipeptdica, por lo que en la actualidad constituye el verdadero concepto de gen.

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Fisiologa gentica
Una gran parte de los bilogos de siglos pasados pensaban que en los grmenes de los organismos ya exista un individuo completo preformado, a partir del cual se originaba el nuevo ser por simple crecimiento de sus partes. Esta teora es totalmente errnea. Por el contrario, se ha demostrado que la forma y el funcionamiento de un ser vivo no se debe a la disposicin que presentan los gametos, sino a la informacin que stos almacenan en sus cromosomas. La manera en la que se desarrollan los caracteres hereditarios de los organismos es estudiada por la fenogentica. Pero a pesar de que an queda mucho campo por investigar en esta materia, al explicar la actuacin de los genes en el desarrollo de un individuo suele hablarse de fenognesis bioqumica y fenognesis morfolgica. En cualquier caso, se cree que la actuacin de los genes se realiza a travs de ciertos productos que dirigen su sntesis, lo que constituye su accin primaria. En ese sentido, hay que sealar que cada reaccin bioqumica est regulada por un catalizador especfico, es decir, por una enzima, que es producida a su vez por un gen determinado. Aunque las pruebas que sostienen la fenognesis bioqumica son abundantes, los mecanismos por los que se produce la fenognesis morfolgica son menos conocidos. Se ha sugerido, por ejemplo, que la vida de algunos genes tiene una duracin limitada, por lo que su actividad desaparece tras cierto nmero de divisiones celulares. Tambin puede suceder que la integridad y la consiguiente actividad de algunos genes dependan de un determinado sustrato, sin cuya presencia degeneran. Algunos experimentos llevan a pensar que en determinados tejidos existen genes que se duplican a una menor velocidad que otros; en un momento determinado, dichos genes se perderan y dejaran de actuar. Otros datos de la fenognesis morfolgica se refieren a cmo se regula

genticamente el crecimiento diferencial y el desarrollo de los distintos tejidos y rganos. En este sentido, por ejemplo, al estudiar el desarrollo de las antenas de Drosophila melanogaster, la mosca de la fruta, se ha observado que durante las primeras 60 o 70 horas de vida de cualquier larva, el crecimiento de los discos antenales del imago es el mismo. Sin embargo, a partir de entonces, la velocidad de crecimiento en algunos individuos contina siendo elevada, y sus discos antenales se desarrollan con rapidez. En otros, sin embargo, existe un gen que retrasa la diferenciacin y el crecimiento de estos discos, por lo que, a partir de dicho momento, las moscas afectadas se desarrollan sin antenas. As pues, la funcin de ese gen parece ser impedir el normal desarrollo de las antenas. Tambin en Drosophila melanogaster se ha investigado el proceso que determina que, durante el desarrollo, se produzca una disminucin del tamao de las alas. Esto tambin guarda relacin con la presencia de un gen especfico. Al principio, las alas de to-

das estas moscas se desarrollan a la misma velocidad. Sin embargo, a partir de un momento dado se producen una desorganizacin parcial y una reabsorcin, que llevan a la produccin de dicho fenotipo, en las moscas que portan el alelo que ocasiona alas vestigiales. En este caso se ha pensado en la posibilidad de que el gen responsable de tal comportamiento genere una sustancia que produzca la lisis o destruccin localizada del tejido del ala a partir del momento en que alcanza una concentracin determinada.

Sistemas para regular la actividad gentica

El conjunto que forman un gen operador, un gen regulador y varios genes estructurales recibe el nombre de opern. El primero es el que rige la actividad de dicho conjunto, ya que permite o impide que los dems transcriban o fabriquen el ARN mensajero. Su propia actividad depende de una molcula denominada represor, cuya fabricacin es me-

Los estudios microbiolgicos en laboratorio requieren un estricto seguimiento de las condiciones de seguridad. En la imagen, dispositivo de control de vertidos para evitar la difusin de posibles agentes infecciosos.

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Anomalas autosmicas ms habituales en la especie humana

Sndrome Down Alteracin Trisoma del cromosoma 21 Caractersticas Rasgos faciales anormales Retraso mental Huellas de la palma de la mano anormales Esperanza de vida: 16 aos Malformaciones graves en la mayora de los rganos Esperanza de vida: 6 meses Paladar hendido Labio leporino Graves defectos cardiovasculares y oculares Esperanza de vida: entre 3 meses y 7 aos Gritos semejantes al maullido de un gato Crecimiento anormal Retraso mental Microcefalia

Edwards Patau (labio leporino)

Trisoma del cromosoma 18 Trisoma del cromosoma 13

Cri-du-chat (Maullido de gato)

Delecin de un segmento del brazo corto del cromosoma 5

diatizada por un gen llamado regulador. ste puede localizarse en un segmento perteneciente a la misma molcula de ADN y alejado del opern. La actividad gentica puede ser regulada al menos por dos sistemas, el represible y el inducible. Sistema represible. En l, la molcula represora es inactiva, de modo que la sntesis de determinadas enzimas que catalizan un proceso especfico la desencadenan los genes estructurales. Ello da origen a un producto determinado que, al incrementar su concentracin, se une al represor y lo activa, con lo que ste ejerce su accin y bloquea al operador. Como consecuencia de ello, los genes dejan de trabajar, con la correspondiente disminucin de la sntesis enzimtica y el consiguiente enlentecimiento del proceso metablico. Sistema inducible. En este sistema, el represor es activo y bloquea la sntesis enzimtica que dirigen los genes estructurales. Si una sustancia determinada, por ejemplo un metabolito inductor, penetra en la clula en un momento dado, el represor se bloquea. Como consecuencia de ello, el operador puede actuar sobre los genes estructurales, que pasan a dirigir la sntesis de las enzimas correspondientes.

Anomalas cromosmicas: las mutaciones

Se puede considerar que las mutaciones son cambios bruscos en el material gentico, bien en la estructura interna o en el nmero de cromosomas. Desde una perspectiva molecular, las mutaciones son consecuencia de la sustitucin de los nucletidos o de las bases nitrogenadas. Una mutacin es un cambio en la estructura de un gen, de modo que puede producirse la retromutacin, o mutacin inversa. Este tipo de fenmeno se da a veces de forma espontnea, aunque tambin se ha generado de forma artificial, es decir, experimentalmente. En cualquier caso, los individuos mutantes presentan caracteres nuevos, diferentes de los de sus progenitores. Las mutaciones pueden tener lugar en las clulas germinales, las antecesoras de los gametos, o bien en las clulas somticas. Por tanto, los sujetos cuya reproduccin es sexual slo podrn transmitir dichas modificaciones a sus descendientes cuando stas afecten a las primeras, con lo que quedan insertadas en su genotipo. Aunque la tasa de mutaciones suele ser muy baja, del orden de uno a

cinco mutantes por cada 100.000 individuos portadores de un determinado gen, esta tasa puede variar para los distintos genes. As, en algunos casos puede darse desde una mutacin hasta unas quinientas por cada milln de gametos. Por otra parte, la frecuencia de mutaciones para un gen determinado tambin puede variar segn el tejido afectado o en funcin de cada una de las fases del ciclo vital del individuo. La mutacin de un gen puede darse en diferentes direcciones, originando una serie allica. Sin embargo, hay genes que mutan con ms frecuencia a un alelo que a los dems. Determinados agentes fsicos y qumicos pueden incrementar la frecuencia de las mutaciones. Por ejemplo, la influencia en este sentido de las radiaciones ultravioleta, las presiones de oxgeno demasiado elevadas, los pesticidas, las drogas como el LSD o la cafena, los colorantes, los fenoles, el formaldehdo, por poner algunos ejemplos, est plenamente demostrada. Los rayos X, los neutrones y los protones son radiaciones ionizantes de alta energa que penetran muy profundamente en los tejidos. Su efecto en las clulas en perodo de divisin es muy destructivo, por lo que se las denomina radiaciones mutagnicas.

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Por otra parte, los efectos de la energa que se libera durante las pruebas atmicas se diseminan por la atmsfera circundante, afectando no slo a los individuos directamente expuestos a ella, sino tambin a toda su descendencia, a travs de los efectos sobre sus clulas reproductoras. Las mutaciones suelen ser recesivas con respecto al tipo normal. Las mutaciones nocivas, e incluso letales, tambin son ms abundantes que las beneficiosas. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el resultado final de una mutacin, es decir, si sta es beneficiosa o perjudicial, tambin est en funcin del ambiente en el que se produce. As, una mutacin especfica que surja en una poblacin determinada puede ser adaptativa para un determinado ambiente, mientras que la misma mutacin puede resultar perjudicial para individuos de la misma poblacin que vivan en un ambiente distinto. Las mutaciones pueden ser estructurales o numricas, segn afecten la estructura ntima o el nmero de los cromosomas presentes en las clulas de un individuo.

Mutaciones estructurales
Entre las mutaciones estructurales existen varios tipos de aberraciones cromosmicas. Su gravedad vara en

funcin de la zona del cromosoma afectada. Deleciones. Consisten en la prdida de un nucletido de cada cadena molecular de ADN o, lo que es lo mismo, de un segmento o fragmento del cromosoma. Inserciones. Se producen cuando se introduce un nuevo nucletido en cada cadena de la molcula de ADN. Duplicaciones. En estos casos, un segmento del cromosoma aparece ms de una vez dentro del mismo, o bien en otro cromosoma no homlogo. Inversiones. Aunque tienen lugar sin que se produzca prdida ni ganancia de material gentico, se deben al cambio de sentido de algn segmento cromosmico. El resultado de esta anomala es que el triplete afectado es ledo en sentido contrario. Para que se produzca una inversin deben tener lugar al menos dos roturas. Translocaciones. Las anomalas estructurales en las que tienen lugar intercambios de material gentico entre dos cromosomas no homlogos se denominan translocaciones. Una de las translocaciones ms conocidas entre la especie humana es el sndrome de Down. Transiciones y transversiones. Se habla de transicin cuando una base prica o pirimidnica es reemplazada

por otra del mismo tipo; si la sustitucin se realiza entre bases de diferente tipo, se trata de un fenmeno de transversin. Transposiciones. Se produce una transposicin cuando cambian de posicin algunos pares de bases nitrogenadas de la molcula de ADN.

Mutaciones numricas
Por su parte, las mutaciones numricas pueden deberse a un defecto o exceso en el nmero de cromosomas. Este tipo de aberraciones pueden ser euploides o aneuploides. Mutaciones euploides o equilibradas. Reflejan la variacin completa de la dotacin de cromosomas. Ello quiere decir que en esa planta o animal vara el nmero de juegos cromosmicos, de tal forma que el nmero de cromosomas es un mltiplo del nmero haploide de la especie. Existen varios tipos de euploides: monoploides, diploides y poliploides (triploides, tetraploides, pentaploides...), en los cuales el nmero de homlogos presentes es de n, 2n, 3n, 4n, 5n..., respectivamente. La mayora de los animales son diploides (2n), aunque en algunos se dan formas naturales de poliploida, como es el caso de algunos animales hermafroditas. Esta caracterstica es ms fcil de observar entre los vege-

Anomalas ms habituales en los cromosomas sexuales

Sndrome Klinefelter Alteracin Constitucin XXY Caractersticas Esterilidad en los varones Tendencia a la feminidad Poco vello Desarrollo excesivo de los pechos Esterilidad en las mujeres Ovarios atrficos indiferenciados Cuello alado Talla baja Subdesarrollo de los genitales femeninos Escasa fertilidad Menopausia prematura Comportamiento agresivo Estatura mayor a la media Inteligencia escasa

Turner

Constitucin X0

Triple-X

Constitucin XXX

Doble-Y

Constitucin XYY

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Trisoma del cromosoma 21

La presentacin en 1997 de Dolly, primer mamfero obtenido por clonacin, abri un amplio campo de estudios genticos y biomdicos.

nes genticas, lo que hace que el estudio Trisoma del cromosoma 21 de los mecanismos de transmisin hereditaria revista gran importancia para las tales, sobre todo en las angiospermas, ciencias mdicas. plantas cuyas semillas estn conteniComo ya se ha indicado, el ser hudas en un fruto. mano est dotado con 23 pares de croMutaciones aneuploides o desequi- mosomas, cuya morfologa se puede libradas. Se deben a la ausencia o pre- estudiar y analizar mediante microfosencia de algn cromosoma de la do- tografas de preparados celulares en tacin natural de ese organismo, por los que los cromosomas se encuentren lo que el nmero de cromosomas no individualizados. Posteriormente se es un mltiplo exacto del nmero ha- ordenan de acuerdo al tamao de los ploide de la especie. En este caso, la pares cromosmicos, a su forma, etc. frmula cromosmica ser 2n + z, en Ello permite elaborar los llamados la que z representa el nmero de cro- cariotipos, gracias a los cuales es pomosomas en exceso o en defecto. sible diagnosticar determinadas enEn este caso, tambin se dan distintos fermedades debidas a alteraciones tipos. As, los aneuploides nulismicos cromosmicas. Entre ellas se encuen(2n - 2) carecen de dos cromosomas; los tra el mongolismo, o trisoma del cromonosmicos (2n - 1) carecen de uno; mosoma 21, que es consecuencia de los aneuploides polismicos poseen al- la presencia de un cromosoma de ms gn cromosoma de ms, como ocurre en dicho par. en los trismicos (2n + 1), en los que un Otras afecciones destacadas cuyo cromosoma aparece tres veces; los tetra- origen puede estar en una alteracin smicos (2n + 2), donde uno de los cro- gentica son el albinismo, en el que el mosomas est cuatro veces, etc. individuo que lo padece carece de En la especie humana, uno de los ca- pigmentacin, con lo que su piel y su sos ms conocidos es el de la trisoma pelo son blancos, y el iris, que deja ver del cromosoma 13, entre cuyos efectos el color de la sangre que lo irriga, es est la aparicin de labio leporino, fi- rojo; distintos tipos de deficiencia sura del paladar o paladar hendido, mental, que suelen estar causados por mandbula y crneo pequeos, y la tri- diferentes trastornos genticos del soma del cromosoma 21, que da ori- metabolismo que, a su vez, provocan gen al sndrome de Down. daos irreparables en el cerebro; la sordomudez; la ceguera nocturna, o hemeralopa, y numerosas malformaInfluencia de la gentica ciones, como la polidactilia, en la que aparecen ms de cinco dedos en cada en las ciencias mdicas extremidad, o la sindactilia, en la que Aparte de los trastornos que se han los dedos estn fusionados. mencionado en los anteriores apartaLa gentica tambin ayuda a la medos, muchas otras afecciones del ser dicina mediante los pronsticos y conhumano tienen su origen en alteracio- sejos genticos, basados en la historia

familiar. As, cuando en una familia existen antecedentes de enfermedades de este tipo, es frecuente acudir a los especialistas para informarse sobre el riesgo de que la descendencia presente tales caractersticas. Entre los mtodos de diagnstico ms habituales figura la amniocentesis, tcnica que consiste en recoger una muestra de lquido amnitico por medio de una puncin transabdominal del tero y en el consiguiente anlisis de las clulas fetales. Ello permite detectar posibles anomalas que pudiera presentar el futuro beb. Otro campo de la gentica con aplicacin mdica es el de la modificacin de animales clonados. Tras la presentacin en 1997 de la oveja Dolly, primer mamfero clonado a partir de otro espcimen adulto, se sucedieron los experimentos de aplicacin clnica en este mbito. Por ejemplo, en el mismo 1997 se present una oveja en cuya leche se haba introducido genticamente una protena humana que ayudara a prevenir enfermedades como la osteoporosis o la hemofilia.

_ Preguntas de repaso
1. Qu son los cidos nucleicos y cules son sus principales componentes? 2. Cmo estn formados los cromosomas y cul es la dotacin normal de la especie humana? 3. Qu enfermedades humanas ms habituales tienen su origen en alteraciones genticas?

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cido desoxirribonucleico (ADN): cido que se localiza en el ncleo de las clulas y que contiene informacin gentica que se transmite de generacin en generacin. El ADN tiene una estructura molecular tridimensional, integrada por dos cadenas moleculares de nucletidos que forman la llamada doble hlice. Adaptacin: Cambio en las caractersticas de un organismo para acomodarse y resistir las condiciones ambientales adversas. La adaptacin incrementa las posibilidades de supervivencia en un determinado medio y contribuye, por consiguiente, a perpetuar la especie. Adrenalina: Hormona que se crea en las glndulas suprarrenales cuando se dan en el organismo condiciones especiales de estrs. Sus efectos se manifiestan en un aumento del ritmo cardaco, de la presin sangunea y de la glucosa. Alcaloides: Compuestos orgnicos nitrogenados de origen vegetal cuyo efecto es a veces txico. En medicina se utilizan con frecuencia como frmacos. Los ms conocidos son: cafena, nicotina, quinina, morfina, estricnina y atropina. Aminocidos: Molculas que forman las cadenas de protenas. Son cidos orgnicos compuestos por un grupo carboxilo y otro amino. En los organismos vivos se encuentran ms de treinta aminocidos. Mientras los organismos vegetales son capaces de sintetizar todos los aminocidos, los animales slo sintetizan diez y el resto deben adquirirlos por medio de la alimentacin. Los aminocidos son molculas necesarias para la vida y pueden ser creadas de forma sinttica.

Anabolismo: Propiedad que tienen los organismos vivos de obtener compuestos qumicos complejos a partir de otros ms sencillos. El ATP (adenosintrifosfato) proporciona la energa necesaria para este proceso metablico. Anaerobios: Organismos que viven y se desarrollan en ausencia del oxgeno libre. Anaerobios obligados son los organismos que no soportan la ms mnima presencia de oxgeno y anaerobios facultativos son los organismos capaces de crecer en medios con oxgeno. Antagonismo: En biologa se denomina as a la actividad contrapuesta de dos estructuras o sustancias, de manera que el efecto de una de ellas resulta inhibido por la otra. Este antagonismo se puede apreciar en el cuerpo humano entre msculos contrapuestos y diferentes tipos de hormonas. Antibitico: Producto obtenido del metabolismo de ciertos microorganismos, como las bacterias y los hongos, as como de forma qumica o sinttica que se utiliza para frenar el avance de otros microorganismos nocivos o para eliminarlos. Se emplean con frecuencia en medicina. La mayor parte de los antibiticos actan contra agentes patgenos especficos; los que lo hacen contra varios de estos agentes se denominan antibiticos de amplio espectro. Anticuerpos: Sustancias proteicas presentes en la sangre de los animales vertebrados cuya sntesis es inducida por un antgeno o sustancia externa. El anticuerpo se combina con el antgeno y lo destruye. La formacin de anticuerpos es un mecanismo de

defensa contra las agresiones externas desarrollado por los animales vertebrados. Asimilacin: Conversin de sustancias ajenas a un organismo en parte del mismo. En los animales hetertrofos y en las plantas no verdes se realiza mediante el consumo de sustancias orgnicas, mientras que en las plantas verdes (auttrofas) se da a partir de materia inorgnica, por medio de la fotosntesis. Atavismo: En gentica es el fenmeno consistente en la reaparicin en los descendientes de algn rasgo de sus antepasados remotos, que estuviera ausente en las generaciones inmediatamente precedentes. Auttrofos: Organismos que no dependen de otros para obtener los componentes orgnicos necesarios para su desarrollo. Sintetizan su alimento por medio de energa solar o qumica a partir de sustancias inorgnicas. Son organismos auttrofos las plantas verdes y algunas bacterias. Biocenosis: Asociacin de organismos vivos, ya sean animales o plantas, que ocupan un mismo biotopo y que dependen entre s para su existencia. Forman un equilibrio biolgico dinmico, denominado equilibrio biocentico. Biopsia: Extraccin de fragmentos de un organismo vivo con la finalidad de examinar sus caractersticas. Es un mtodo empleado para diagnosticar posibles enfermedades. Biotopo: Zona cuyas caractersticas especficas materiales y fisicoqumicas propician la existencia de ciertos grupos de animales y plantas. Cada especie tiene un espacio vital que le

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permite desarrollarse en condiciones favorables. Cadena de alimentacin: Secuencia de seres vivos que, a grandes rasgos, est constituida por los organismos productores de alimentos (plantas verdes), los consumidores primarios (animales herbvoros) y los consumidores secundarios (animales carnvoros). Los organismos de base de la cadena se caracterizan por su gran nmero y pequeo tamao, mientras que los que ocupan el final de la cadena suelen ser escasos y de mayor tamao. Catabolismo: Ruptura de sustancias orgnicas complejas (p. ej., los hidratos de carbono) para formar otras ms simples, mediante procesos qumicos de oxidacin, liberando energa. Esta energa, acumulada en forma de ATP (adenosintrifosfato), se utiliza en el anabolismo. Catalizador: Sustancia que acelera una determinada reaccin qumica de la materia orgnica, sin sufrir ninguna transformacin en el transcurso del proceso. Se utiliza en pequeas cantidades y para que su funcionamiento sea ptimo deben darse ciertas condiciones especficas. Las enzimas son catalizadores biolgicos. Ciberntica: Ciencia que estudia la organizacin, la regulacin y el control de sistemas tecnolgicos y tambin biolgicos. Se han creado en laboratorios modelos tcnicos que tratan de emular el funcionamiento de los seres vivos. Citogentica: Parte de la biologa que estudia el proceso de reproduccin de los genes, la influencia de la informacin gentica en la clula y el mecanismo por el que se transmiten las caractersticas de un organismo. Clonacin: Obtencin de un tejido u organismo vegetal o animal a partir de una sola clula de otro espcimen genticamente idntico. El concepto se generaliz a raz de la presentacin en 1997 del primer mamfero clnico, la oveja Dolly. Cohesin: En biologa se llama as al tipo de unin que existe entre las molculas de un cuerpo. Esta unin es particularmente fuerte en los cuerpos slidos y lquidos. Fuerza de cohesin es la fuerza de atraccin que mantiene unidas estas molculas.

Contaminacin: En general, cualquier tipo de dao o perturbacin que se produce en el medio ambiente derivado de la actividad humana. Contaminacin atmosfrica: La originada por la emisin a la atmsfera de sustancias producidas por el hombre, provocando impurezas en el aire. Contaminacin de las aguas: La producida como consecuencia de los vertidos en las corrientes fluviales de aguas residuales y productos fabricados por el hombre. Contaminacin electromagntica: La que se deriva de la saturacin del espectro de frecuencias de la radio. Su consecuencia es la aparicin de mltiples interferencias entre las estaciones. Contaminacin martima: La que afecta al ecosistema marino, causada por vertidos incontrolados, fruto de la actividad humana, como petrleo y otros productos industriales. Contaminacin radiactiva: La que proviene de la manipulacin y almacenamiento de material radiactivo. Es muy peligrosa y causa graves y persistentes daos en los seres vivos. Correlacin: En gentica se llama as a la dependencia entre dos caracteres, de manera que el cambio de uno de ellos implica el cambio del otro. Cosmobiologa: Ciencia que estudia la influencia de los fenmenos csmicos en el desarrollo biolgico de la Tierra. Los procesos cclicos de las plantas y los animales estn notablemente influenciados por los cambios que se producen en el Sol y la Luna. Cromosoma: Cada uno de los corpsculos de aspecto filamentoso que se hallan en el ncleo de las clulas en divisin. Estn compuestos por ADN y asociados a ARN e hiotonas, o se agrupan en parejas en la mayor parte de los ncleos celulares. Cada especie tiene un nmero constante de cromosomas en todas sus clulas; el ser humano tiene 46. Diferenciacin: En biologa se llama as al proceso de transformacin que experimentan las clulas embrionarias. Dicho proceso da lugar a los rganos y tejidos de un organismo. Las posibilidades de diferenciacin estn establecidas por la herencia. Dimorfismo: Fenmeno que se da en los seres vivos consistente en la diferenciacin morfolgica o de algn r-

gano en dos individuos de la misma especie. Es comn el dimorfismo que se produce entre los dos sexos (dimorfismo sexual). En ocasiones el dimorfismo viene dado por las diferentes tareas que dos individuos de una misma especie deben realizar (dimorfismo funcional). Disimilacin: En biologa se denomina as a la degradacin oxidativa de compuestos qumicos abundantes en energa. Es el medio que tienen los seres vivos de conseguir la energa necesaria para su funcionamiento. Se produce utilizando el oxgeno en estado libre, tanto en procesos de respiracin como en los de fermentacin. Ecosistema: Unidad ecolgica que comprende las diferentes interacciones de los organismos vivos, tanto entre s como con el medio fsico en que habitan. Forman parte de un ecosistema, adems del medio fsico, los organismos productores auttrofos (plantas verdes), los organismos consumidores hetertrofos (animales) y los organismos descomponedores hetertrofos (bacterias y hongos). Ecotopo: Se denomina as a un hbitat en el que existe uniformidad en las condiciones medioambientales. Endemismo: Nombre que se da a los animales y plantas que tienen como hbitat exclusivo determinadas zonas o regiones. El endemismo se denomina conservativo cuando existe desde tiempos remotos y progresivo cuando su existencia es reciente. El trmino tambin se aplica a enfermedades que prevalecen en una zona geogrfica. Enrgida: Trmino que se aplica, en clulas plurinucleadas, a la zona del citoplasma controlada por cada uno de los ncleos. Epitelio: Tejido que se forma durante el proceso embrionario. Est compuesto de una capa de clulas contiguas entre s que cubre las paredes externas (piel) e internas (tubo digestivo). Se llama epitelio escamoso al que tiene forma plana y epitelio columnar al que presenta forma de columna. Evolucin: Proceso de transformacin que, en millones de aos, ha permitido el desarrollo de formas de vida ms complejas a partir de otras ms simples. Por una parte, su motor son las variaciones genticas que surgen de las mutaciones y las combinacio-

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nes genticas que proporciona la reproduccin sexual, y por otra, la seleccin que se deriva de los cambios ambientales y de la presin de los competidores. Fagocitosis: Captura y absorcin de partculas extraas a un organismo realizada por clulas especializadas en esa funcin (fagocitos) o por ciertos organismos unicelulares (amebas). Se realiza mediante la extensin de un seudpodo alrededor de la partcula extraa, que queda as rodeado en el citoplasma, donde resulta ingerido. Fenotipo: Caractersticas fsicas externas que presenta un organismo. Son el resultado de la interaccin entre la influencia medioambiental y la del genotipo o herencia gentica. Fermentacin: Descomposicin de sustancias orgnicas que se produce sin la intervencin de oxgeno. Esta descomposicin tiene lugar en presencia de ciertas bacterias y levaduras. La energa que se crea durante este proceso se almacena en forma de ATP (adenosintrifosfato), que es la fuente de energa necesaria para provocar las principales reacciones enzimticas. Feromonas: Sustancias activas que cumplen la funcin de seales qumicas para atraer individuos de la misma especie. En muchos animales, las segregan las hembras para atraer a los machos con su olor. Flagelo: rgano en forma de filamento alargado, comn en los organismos unicelulares, en las algas y en los protozoos. Cada clula presenta normalmente un solo flagelo o un nmero limitado de ellos. Su funcin es locomotora y proporciona movilidad a los organismos provistos de l. Fotosntesis: Proceso de ndole bioqumica propio de las plantas verdes por el que se originan productos orgnicos a partir de dixido de carbono (CO2) y agua, mediante la intervencin de energa lumnica. La fotosntesis es un proceso indispensable para la supervivencia del conjunto de los seres vivos. Gemacin: Proceso de reproduccin no sexual propio de determinados organismos inferiores (celentreos, levaduras, esponjas). El proceso comienza con la aparicin de tejidos en for-

ma de yema en la superficie de un organismo, que despus crecen y se convierten en nuevos organismos independientes. Gen: Unidad de la herencia que origina una caracterstica determinada en el organismo. Los genes son fragmentos de la molcula de ADN. Las diferentes formas de los genes se denominan alelos. Controlan las caractersticas diferenciales de los individuos. Generacin: Trmino con dos acepciones. Por un lado, se llama as a los miembros que pertenecen a un mismo eslabn de la cadena de reproduccin: abuelos, padres, hijos, nietos, etc. Por otro lado, se denomina generacin a la etapa de desarrollo de un individuo que va desde su surgimiento dentro de un cuerpo reproductor hasta su separacin e independencia. Generacin espontnea: Teora que defiende que la vida surge de manera autnoma a partir de la materia no viviente, sin necesidad de pasar por una evolucin progresiva. En las condiciones biolgicas actuales se ha comprobado que no es posible el paso brusco de materia inorgnica a materia viva. Genoma: Conjunto de genes que existen en los cromosomas de una clula. Este trmino se aplica tambin a la informacin gentica que posee un individuo o una determinada especie. Genotipo: Conjunto de la informacin gentica que se encuentra en cada uno de los ncleos celulares de los individuos pertenecientes a la misma especie. Configura las caractersticas hereditarias de cada organismo. Germen: Embrin o estado inicial de crecimiento de la materia viva susceptible de desarrollarse y formar un organismo vegetal o animal adulto cuando existen condiciones ambientales favorables. Globulinas: Elementos de naturaleza proteica existentes en la sangre. Se desarrollan en la mdula sea y en el sistema reticuloendotelial de la vescula y los ganglios linfticos. Tienen, entre otras funciones, las de inmunizar y coagular la sangre. Haces conductores: Conjunto de estructuras estrechamente unidas entre

s y sin espacios libres. Estn formadas por vasos o tubos cribosos. Hermafroditismo: Particularidad de un organismo, vegetal o animal, que consiste en poseer a la vez glndulas masculinas y femeninas. Se llama ginandria o seudohermafroditismo a los casos en los que un organismo presenta slo los caracteres sexuales secundarios del otro sexo. Hetertrofo: Organismo que no tiene capacidad para elaborar alimento por s mismo y que necesita obtenerlo mediante el consumo de sustancias orgnicas elaboradas por otros seres vivos. Son organismos hetertrofos: el hombre, los animales, los hongos y la mayor parte de las bacterias. Hipoplasia: Formacin defectuosa o limitada de un rgano que, debido al desarrollo incompleto de sus tejidos, conduce a su atrofia. Hologamia: Proceso de unin de los gametos en los organismos unicelulares. Mediante dicho proceso, las clulas se convierten directamente en gametos. Aparece en organismos inferiores, como rizpodos y flagelados. Homeotermos: Seres vivos cuyo organismo se mantiene siempre en una temperatura constante mediante el uso de mecanismos de autorregulacin. Es una caracterstica que poseen los vertebrados superiores, como mamferos y aves. Homocigoto: Organismo cuyas clulas contienen pares de genes idnticos. Forman las llamadas razas puras. Se contraponen a los organismos heterocigticos, es decir, a los constituidos por una dotacin gentica no idntica. Incrustacin: En biologa se llama as a la integracin de partculas minerales dentro de formas orgnicas. Tiene como consecuencia el endurecimiento de la membrana celular. Inhibicin: En biologa, proceso fisiolgico caracterizado por la disminucin o anulacin de un proceso bioqumico. Inmisin: Interferencias que ejercen sobre los organismos vivos materias extraas a la atmsfera, pero que estn presentes en la misma o se transmiten por medio de ella. Inmunidad: Resistencia de los organismos vivos a ciertos venenos o infec-

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ciones. Esta resistencia viene dada por el reconocimiento y eliminacin de sustancias materiales externas (antgenos) introducidas en el cuerpo. Los efectos de la inmunidad suelen ser positivos, aunque hay excepciones, por ejemplo el rechazo a los trasplantes. Inoculacin: En microbiologa, introduccin de microorganismos muertos o debilitados (virus, bacteria, hongo o protozoo) en un organismo vivo para generar inmunidad. Inseminacin: Proceso que se realiza mediante la introduccin del espermatozoide dentro del vulo. La inseminacin puede ser externa, como en el caso de muchos peces, en los que el espermatozoide y el vulo se encuentran en un medio acuoso, o interna, mediante la introduccin del espermatozoide dentro del cuerpo de la hembra. Inseminacin artificial: Introduccin del espermatozoide en el vulo por medios artificiales. Es un mtodo utilizado con frecuencia en la cra de animales domsticos. Instinto: Forma de comportamiento innato de los animales dirigido a la propia supervivencia y a la perpetuacin de la especie. Cada especie tiene su propio comportamiento instintivo que se desencadena a partir de ciertos hechos externos. Se diferencian de los comportamientos reflejos por su mayor complejidad, al desempear un papel importante el aprendizaje. Intercelular, espacio: Espacio situado entre las clulas de los tejidos cuando stas se distancian entre s. Involucin: En biologa, fase regresiva de un proceso biolgico o retroceso funcional que tiene lugar en un rgano. Al llegar a una edad determinada, los organismos tienden a sufrir una evolucin negativa. Macroevolucin: Cambio evolutivo que se manifiesta en grandes avances por los que nuevos organismos se separan en su estructura y funcin de los ya existentes y crean nuevas especies provistas de caractersticas separadas. Mapa de cromosomas: Se denomina as a la representacin grfica de los genes dispuestos en hilera en los cromosomas.

Meristemo: Tejido vegetal cuyas clulas se encuentran en proceso de crecimiento y multiplicacin. Se localiza en los focos de crecimiento. Este tejido embrionario est formado por clulas provistas de plasma que desarrollan los tejidos adultos. Merogamia: Desarrollo de varios gametos a partir de una clula nica a travs de rpidas y sucesivas divisiones. Merogona: Fenmeno que consiste en la fecundacin de un vulo privado de ncleo por un espermatozoide, con la consiguiente formacin de un nuevo individuo. Microcuerpos: Se denomina as a las pequeas partculas de la clula que slo son apreciables con microscopio electrnico. Su estructura est envuelta en una ligera membrana y en su interior contienen enzimas. Se diferencian en funcin de su distinto contenido enzimtico. Mimetismo: Propiedad que poseen ciertos organismos vivos de modificar su aspecto para asemejarse a su entorno o a otros organismos. La razn evolutiva de este fenmeno es adquirir una ventaja respecto a los organismos competidores. La adaptacin consiste normalmente en una variacin del color o de la forma. Mixobacterias: Grupo de bacterias que se caracterizan por el movimiento en forma reptante, la carencia de filamentos y por poseer una membrana blanda. Viven en el suelo, entre el estircol y las materias en descomposicin. Morfologa: Ciencia que estudia el desarrollo y la evolucin de las caractersticas de las diferentes especies animales y vegetales. Para ello adopta un mtodo comparativo, analizando las estructuras generales de los organismos y su evolucin. Mutacin: En biologa, cambio repentino que se produce en el cromosoma de un organismo. Esta variacin puede o no transmitirse a la descendencia. Aunque la mayor parte de las mutaciones tienen un efecto negativo, algunas son beneficiosas y contribuyen a la evolucin de las especies. Se producen de forma natural, pero tambin pueden ser provocadas. Necrohormonas: Sustancias que se desarrollan en los tejidos muertos y que

estimulan la reaccin celular de fragmentacin y descomposicin de los mismos. Nicho ecolgico: Posicin que ocupa una especie dentro de un ecosistema que le proporciona las condiciones necesarias para su existencia y desarrollo. Dos especies similares no pueden ocupar el mismo nicho durante mucho tiempo. Oligosaprobios: Organismos que viven y se desarrollan en medios en los que existe escasez de materia orgnica y sales, junto a una gran abundancia de oxgeno disuelto. Organismos edficos: Conjunto de organismos que viven y se desarrollan en la superficie del suelo. Organismos fluorescentes: Animales y plantas que poseen la facultad de emitir luz. Tambin se llama as a los organismos que, careciendo de esa capacidad, emiten luz al encontrarse en simbiosis con bacterias fluorescentes. Organismos patgenos: Organismos, animales o vegetales, que provocan un efecto perjudicial en el ser humano y en otras especies. rgano: Parte de un animal o planta integrada por varios tejidos y que desempea una funcin especfica dentro del organismo. La coordinacin entre los distintos rganos posibilita el funcionamiento y desarrollo de las formas superiores de vida. Origen de las especies: Expresin que se refiere al proceso evolutivo que ha conducido a la formacin de las especies actuales a partir de formas primitivas existentes en tiempos remotos. smosis: Paso de agua u otro medio lquido a travs de membranas de carcter semipermeable. Estas membranas son traspasadas por el medio de disolucin, pero permanecen impermeables a las sustancias disueltas. Muchas membranas celulares se comportan como semipermeables y el proceso de smosis es un mecanismo esencial para el transporte de lquidos en los organismos vivos. Ozono: Molcula integrada por tres tomos de oxgeno (O3). Se origina cuando la forma estable de oxgeno (O2) se somete a los rayos ultravioleta o a descargas elctricas. Es muy inestable y se descompone con facilidad, formando oxgeno. La capa de

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BIOLOGA

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ozono, situada en la estratosfera, desempea un papel esencial en la regulacin de la energa calorfica que proviene del Sol al absorber las radiaciones ultravioletas y evitar as su llegada a la Tierra. Parabiosis: Asociacin de organismos en la que una parte de ellos obtiene beneficios de los productos metablicos de los otros. Pared celular: Membrana de las clulas vegetales. La componen varios tipos de sustancias, las ms importantes de las cuales son la celulosa, la pectina (abundante en los frutos) y la lignina (que proporciona resistencia a la membrana). Partenognesis: Forma especfica de reproduccin que tiene lugar mediante el desarrollo de un vulo no fecundado. Se da con frecuencia en los animales inferiores, en hongos y algas, y en algunas especies de plantas superiores. Los descendientes reciben una herencia gentica idntica a la de los progenitores. Pptidos: Molculas compuestas por dos o ms aminocidos unidos mediante enlaces basados en la unin de un grupo amino de un aminocido con un grupo carboxilo de otro aminocido, desprendindose agua en la reaccin. Peristasis: Influencia que un medio ejerce sobre los seres vivos que habitan en l. Pigmentos: En biologa se llama as a las sustancias colorantes que se encuentran en los tejidos de los animales y vegetales superiores. La ausencia de estos pigmentos produce individuos albinos. El pelo tambin posee dichos pigmentos, que son los que determinan su coloracin. Plasma: Componente lquido y claro de la sangre de los animales vertebrados, una vez desprovisto de clulas. En el plasma se encuentran las sustancias que sirven para la nutricin de los tejidos y las sustancias de desecho producidas por las clulas. Plexo: Se denomina as a la unin de nervios, ganglios y venas. Cada plexo est en conexin con varios rganos, de modo que stos puedan realizar acciones coordinadas. El plexo solar, por ejemplo, proporciona nervios a los rganos abdominales. Poliembriona: Formacin y desarrollo en un animal o planta de ms de un

embrin. Los huevos de algunos insectos se dividen en un gran nmero de clulas, cada una de las cuales origina un embrin. En ciertas plantas, como las conferas, el proceso es similar y los aparatos seminales producen mltiples embriones. Poliploida: Produccin en un organismo de un nmero de cromosomas tres o ms veces el nmero haploide. Su presencia espontnea es rara, pero se provoca artificialmente con objeto de crear plantas de cultivo a partir de ejemplares silvestres. Proteidos: Albuminoides complejos formados por un grupo proteico y un compuesto de carcter cido denominado grupo prosttico. Tambin se les llama protenas conjugadas. Proteinasas: Clase de enzimas que actan sobre los enlaces qumicos internos de una cadena protenica disocindola. Protistas: Nombre con el que se conoce a ciertos organismos unicelulares o con escasas clulas que en otras clasificaciones se consideraban como animales o plantas. Este grupo est integrado por algas, hongos, protozoos y bacterias. Quimiosntesis: Propiedad que poseen ciertas bacterias para formar compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas por medio de reacciones qumicas y sin la intervencin de la luz solar. Receptores: rganos sensoriales caracterizados por responder a los estmulos que proceden del exterior o interior del organismo mediante la emisin de impulsos, que se transmiten a las fibras nerviosas conectadas a dichos rganos. Reflejo condicionado: Reflejo en el que la respuesta a un estmulo no es automtica e inmediata, sino que est subordinada a otro estmulo diferente asociado al primero. Los reflejos condicionados se adquieren tras un aprendizaje previo. Fueron estudiados por primera vez por Pvlov. Regeneracin: Facultad que poseen algunos seres vivos de volver a desarrollar ciertos rganos amputados o daados a partir de tejidos adultos. Cuanto ms sencillo es un organismo, mayor capacidad de regeneracin tiene. Es habitual en los organismos vegetales, en los que puede ob-

tenerse un espcimen completo a partir del original. Entre los animales vertebrados, slo los anfibios y los reptiles son capaces de regenerar ciertos rganos, como extremidades y colas amputadas. En los mamferos, la regeneracin se limita a la reparacin de los tejidos daados y de los nervios perifricos. Regresin: Mengua o prdida de funcin de un rgano producida durante el transcurso del desarrollo de un organismo. Tambin se llama regresin a la vuelta de un individuo a un estado anterior de su evolucin. Ribosomas: Pequeas partculas que estn presentes en el citoplasma de las clulas vivas, apreciables slo mediante el microscopio electrnico. Se componen de cido ribonucleico y protenas, y en ellas se produce la sntesis proteica. Saprobios: Se llama as a ciertos organismos vivos, animales y vegetales, que viven en medios acuosos junto a sustancias orgnicas en suspensin. Estos organismos (protozoos, gusanos, bacterias y hongos) contribuyen a la limpieza del medio acuoso al degradar con su accin las materias orgnicas. Segmentacin: Conjunto de divisiones celulares de carcter longitudinal y transversal que experimenta el huevo fecundado durante el desarrollo de un nuevo individuo. Las divisiones finalizan una vez alcanzado el estado de blstula. Seleccin: La seleccin natural es uno de los factores que influyen en el proceso evolutivo de las especies, segn la teora que elabor Darwin y que hoy es generalmente aceptada. El mecanismo de seleccin se produce al sobrevivir los individuos ms aptos y la consecuente transmisin de sus genes a los descendientes. Serologa: Ciencia que estudia los sueros y sus aplicaciones teraputicas en el tratamiento de enfermedades. La presencia de un anticuerpo especfico para un determinado germen en el suero de un individuo permite saber si padece o ha padecido una enfermedad. Seudpodos: Proyeccin variable y temporal de parte del citoplasma celular que se produce en ciertos protozoos y glbulos blancos con una fun-

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Glosario

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cin locomotora o para capturar alimento. Sinapsis: Conjuncin entre dos clulas nerviosas. Se produce la unin de la ramificacin del axn de una neurona con las dendritas de otra. Las dos clulas no entran directamente en contacto y estn separadas por una estrecha cavidad. Este mecanismo permite que los impulsos nerviosos se transmitan de una clula a otra. Somatotropina: Se llama as a la hormona que regula el crecimiento de un

organismo. Se produce en el lbulo anterior de la hipfisis. Su abundancia provoca el gigantismo y su escasez, el enanismo. Toxinas: Sustancias de composicin proteica elaboradas por organismos vivos que, aun en pequeas dosis, actan como venenos. La mayora estn formadas por bacterias y actan como antgenos. Vacuola: Cavidad situada en el citoplasma de una clula, rodeada de una membrana y que contiene lquido ce-

lular. Las vacuolas cumplen funciones respiratorias y excretoras. Las clulas vegetales tienen en general una vacuola de gran tamao que contiene savia. Las clulas animales pueden contener varias vacuolas, por lo general de pequeo tamao. Virulencia: Capacidad que tiene un organismo para infectar a otro. Depende tanto de la resistencia del organismo infectado como de la capacidad del organismo responsable de la infeccin.

RESPUESTAS A LAS PREGUNTAS DE REPASO

Las ciencias biolgicas

1. Las ramas principales de la biologa son la antropologa estudia al hombre, la botnica estudia las plantas, la microbiologa se ocupa de los organismos microscpicos, la zoologa estudia los animales y la biologa general estudia aspectos bsicos comunes a los seres vivos. 2. Fue el sueco Karl von Linneo quien, en el siglo XVIII, hizo una verdadera clasificacin metdica y jerrquica de los seres vivos, en la que cada especie aparece relacionada con el grupo genrico al que pertenece, stos en rdenes y los rdenes semejantes en clases. Linneo designaba a cada especie con dos palabras en latn: la primera indica el gnero y la segunda la especie. 3. Louis Pasteur. 4. Johann Mendel, Georges Sutton y James Philip Morgan.

3. El oxgeno surgi en la atmsfera terrestre principalmente como resultado de la actividad fotosinttica de las primitivas algas unicelulares. 4. Whittaker estableci una clasificacin de los seres vivos dividindolos en los siguientes reinos: monera, protista, fungi, vegetal y animal. 5. Las categoras taxonmicas principales son: reino, phyllum, clase, orden, familia, gnero y especie. Existen categoras secundarias, como, por ejemplo, superclase, subclase, superfamilia, subfamilia, subespecie, tribu, etc.

sntesis: sntesis de monosacridos a partir de anhdrido carbnico, utilizando la energa procedente de la luz solar. 4. El cromosoma es la estructura que se observa en el ncleo de la clula durante la divisin celular y est constituido por ADN, protenas y algo de ARN. Es la estructura que se transmite de una clula a la siguiente, despus de su duplicacin, durante la mitosis. 5. La diferencia fundamental reside en que durante la mitosis se transmite de una clula a sus descendientes la dotacin completa de cromosomas caractersticos de la especie a la que pertenecen (2n), en tanto que durante la meiosis se produce la reduccin del nmero de cromosomas al estado haploide (n), de manera que los gametos formados a continuacin restablezcan la dotacin cromosmica tpica de la especie al unirse en el cigoto. Adems, la mitosis se produce en todas las clulas, mientras que la meiosis slo ocurre en las destinadas a formar los gametos en las especies que se reproducen sexualmente.

La clula
1. La diferencia fundamental entre las clulas procariticas y las eucariticas es que las primeras no tienen un ncleo bien definido, separado del citoplasma por una membrana nuclear, aunque s cuentan con una zona nuclear, donde se localiza el material hereditario. 2. En una clula eucaritica, adems de la membrana citoplasmtica que la separa del exterior, suelen encontrarse el citoplasma y el ncleo. En el primero existen retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, peroxisomas, ribosomas, mitocondrias y centrolos. En el ncleo, separado del citoplasma por la membrana nuclear, se hallan los cromosomas, el nuclolo y el carioplasma. 3. La principal funcin de las mitocondrias es lo que se conoce como respiracin celular (ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilacin oxidativa). En cuanto a los cloroplastos, su cometido principal es la foto-

La vida y los seres vivos

1. Las caractersticas que diferencian a los seres vivos de la materia inerte son la complejidad estructural, la capacidad de replicarse a s mismos, la capacidad de reaccionar a estmulos externos, la capacidad de consumir energa del medio y la capacidad de crecimiento. 2. La principal diferencia entre clulas procariotas y clulas eucariotas es la presencia en estas ltimas de una membrana que rodea el material gentico de la clula, constituyendo un verdadero ncleo.

Microbiologa
1. Existen mtodos de esterilizacin qumicos, fsicos y trmicos. Los trmicos, que implican el uso de calor hmedo o seco, son el autoclave y el horno. Los fsicos son la filtracin y la radiacin ultravioleta de longitud de onda corta. Los qumicos son los detergentes. 2. La generacin espontnea es una hiptesis que existi hasta el siglo XIX sobre el origen de los microorganismos, segn la cual stos surgan de

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Respuestas a las preguntas de repaso

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la nada en la materia orgnica en descomposicin. Pasteur demostr que esta hiptesis careca de validez y que todos los seres vivos descienden unos de otros. 3. No. Las bacterias son clulas procariticas y los protozoos son eucariticas. 4. No. Las hay patgenas, pero tambin hay muchas con gran utilidad industrial. Destacan las bacterias fermentadoras, gracias a las cuales se forman todos los derivados de la leche, la cerveza y el vino. 5. Los virus constan exclusivamente de cido nucleico (ADN o ARN) y protenas, distribuidos segn la siguiente estructura: un ncleo, en el que se encuentra el cido nucleico, rodeado por la cpsida proteica, compuesta a su vez por capsmeros.

reciben la luz solar e inician la fotosntesis, con lo que obtienen la energa necesaria para sus funciones vitales. Los animales obtienen la energa consumiendo las plantas. Por su parte, unos animales sirven de alimento a otros animales. Los animales muertos aportan energa a las plantas, enriqueciendo el suelo donde stas viven y cerrando as la cadena transportadora de energa. La segunda ley de la termodinmica se refiere a la prdida de energa en forma de calor durante las transformaciones energticas, lo que conduce al desorden molecular. Los seres vivos son sistemas abiertos, que intercambian energa y materia con su entorno. La prdida en forma de calor se compensa con la entrada de energa nueva y con los acoplamientos de reacciones exoergnicas y endoergnicas. Nunca se llega al desorden molecular. 2. Los peces de agua dulce se encuentran en un medio hipotnico, por lo que el agua tiende a entrar en sus cuerpos. El agua es bombeada al exterior por los riones, que forman la orina. Los peces marinos estn en un medio hipertnico, por lo que pierden agua. La prdida de agua es compensada bebiendo agua del mar. 3. Las lucirnagas emplean la bioluminiscencia para que el macho y la hembra de la misma especie se reconozcan de cara al apareamiento. El ritmo de emisin de luz es distintivo de cada especie. 4. La base de la excitabilidad celular es la diferencia de potencial que existe a ambos lados de la membrana plasmtica, debido a la actividad elctrica que se genera por las diferentes concentraciones de iones a un lado y otro de la membrana.

3. Las molculas portadoras de la informacin gentica son los cidos nucleicos. El ADN lo es en todos los organismos, excepto en algunos virus, en los que el portador es el cido ribonucleico o ARN. 4. No, slo puede sintetizar determinadas molculas. Otras debe ingerirlas con la dieta, como las vitaminas, los cidos grasos esenciales y, aproximadamente, diez de los veinte aminocidos que necesita para formar las protenas. 5. Se llaman organismos hetertrofos, y son los animales superiores y la mayora de los microorganismos. 6. Cuando se degradan las protenas se obtienen los aminocidos. El soporte fsico de la sntesis de protenas son los ribosomas, que se encuentran en el citoplasma de las clulas.

Las funciones biolgicas

1. La reproduccin asexual puede realizarse por biparticin, gemacin y esporulacin en los seres unicelulares. En los pluricelulares se produce la regeneracin y la reproduccin vegetativa. 2. La verdadera respiracin celular es la que se produce en el interior de las mitocondrias, en las que se oxidan las molculas orgnicas y se reduce el oxgeno, con liberacin de energa en forma de ATP. 3. En un ciclo biolgico diplonte predomina la fase diploide. 4. El anabolismo es el conjunto de reacciones de sntesis que tienen lugar en el interior de la clula. 5. La secrecin puede ser hacia el exterior del organismo (o exocrina) o hacia el interior (o endocrina).

La ecologa
1. Un ecosistema o sistema ecolgico es el conjunto de poblaciones o comunidades biticas que habitan una zona determinada, en relacin con el medio en que viven. Est compuesto por elementos biticos, que son los seres vivos, y abiticos, como el clima o el suelo, y su actividad dinmica consiste sobre todo en el intercambio de energa y materiales entre ambos. 2. Una cadena trfica es un proceso que se inicia cuando los vegetales fotosintticos auttrofos, o productores primarios, generan materia orgnica a partir de la inorgnica. El siguiente eslabn se forma cuando los animales herbvoros, o consumidores primarios, se alimentan de estas plantas, y la cadena contina cuando stos son devorados a su vez por los carnvoros, o consumidores secundarios. El final de la cadena se produce cuando los restos muertos de vegetales y animales son descompuestos y degradados por los microorganismos, con lo que aqullos vuelven, en forma de materia inorgnica, a integrar el componente inerte del ecosistema. 3. La simbiosis y el parasitismo son formas de relacin entre individuos de especies distintas. En la primera, ambos individuos resultan beneficiados por dicha relacin, y cuando esa re-

La bioqumica Fenmenos biofsicos

1. La primera ley de la termodinmica es la de conservacin de la energa. La energa no se crea ni se destruye, simplemente se transforma. Los seres vivos cumplen esta ley, ya que forman una cadena en la que la energa pasa de unos a otros, transformndose segn las necesidades de cada clula o individuo. Las plantas 1. Las principales biomolculas que forman los seres vivos son los hidratos de carbono, las protenas, los lpidos y los cidos nucleicos. 2. Los hidratos de carbono tienen como funcin principal formar las estructuras de las paredes y cubiertas celulares, as como ser las molculas que almacenan el combustible energtico.

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BIOLOGA

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lacin se rompe, los simbiontes no sobreviven. En el parasitismo y en la depredacin son el parsito y el depredador los que se benefician a costa de la especie parasitada.

La gentica
1. Los cidos nucleicos son macromolculas formadas por una pentosa, o azcar de cinco carbonos, una base nitrogenada y cido fosfrico. La pri-

mera puede ser ribosa o desoxirribosa, dependiendo de lo cual se tratar de cido ribonucleico (ARN) o desoxirribonucleico (ADN), respectivamente. Las bases nitrogenadas pueden ser pricas, como la adenina y la guanina, o pirimidnicas, como la citosina, el uracilo y la timina. 2. Los cromosomas estn formados por macromolculas de cido desoxirribonucleico (ADN). Normalmente, la especie humana presenta 46 cromo-

somas, 22 pares de los cuales constituyen los autosomas y el par restante es de heterocromosomas o cromosomas sexuales. stos son diferentes, y se denominan X e Y segn su forma. En esta especie, la pareja de cromosomas sexuales femeninos es XX, y los masculinos XY. 3. El mongolismo, el albinismo, la sordomudez, la ceguera nocturna y algunas malformaciones, como la polidactilia y la sindactilia.

ANATOMA
Los sistemas funcionales El sistema musculosqueltico El sistema circulatorio El sistema endocrino El sistema linftico El sistema nervioso El aparato digestivo El aparato respiratorio El aparato reproductor El aparato urinario Los sentidos La piel

LOS SISTEMAS FUNCIONALES

Clulas y tejidos
El cuerpo humano es la estructura ms compleja de la naturaleza. La unidad fundamental que forma el cuerpo humano es la clula. La agrupacin de varias clulas del mismo tipo constituye un tejido. En el cuer-

po humano existen seis tipos de tejidos: Tejido de revestimiento. Forma la piel y las mucosas, o revestimiento interno de la boca y de los diversos rganos huecos del cuerpo humano (estmago, intestino, etc.).

Tejido conjuntivo. Une los msculos, forma las cpsulas de las articulaciones, mantiene a los rganos en su lugar y se encuentra debajo de la piel, proporcionndole consistencia. La sangre. Se encarga de transportar las sustancias necesarias para la vida a todos los puntos del organismo.

Tejido epitelial.

Tejido del msculo cardaco.

Tejido adiposo.

Tejido nervioso.

Los tejidos son agrupaciones de clulas encargadas de una misma funcin para la que se hallan organizadas. En la imagen aparecen microfotografas de los principales tipos de tejidos humanos.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

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Tejido muscular. Forma los msculos, que sirven al cuerpo de sostn y le permiten sus movimientos y tambin forma parte de casi todos los rganos del cuerpo humano. Tejido nervioso. Formado por clulas de gran excitabilidad y conductividad. Se diferencia de todos los dems en su incapacidad para regenerarse cuando ha resultado daado. Tejido glandular. Tejido del que estn formadas las glndulas del organismo.

La coordinacin de los sistemas

Todos los sistemas funcionales actan de forma coordinada para conseguir el correcto funcionamiento del cuerpo humano. Cuando alguno falla aparece la enfermedad. Por lo general, todos los tejidos tienen capacidad para regenerarse cuando han sufrido una alteracin que ha destruido algunas de sus clulas, con la excepcin del tejido nervioso y del muscular. Las clulas nerviosas o neuronas no pueden multiplicarse, de modo que si se destruyen no pueden ser reemplazadas por otras. Las clulas musculares tampoco pueden regenerarse, aunque s pueden aumentar de tamao y, en consecuencia, hacer que los msculos estn ms o menos desarrollados.

rganos y sistemas
La organizacin de los diferentes tejidos para llevar a cabo una funcin constituye lo que se llama un rgano. Ejemplos de rganos son el corazn, el rin, el ojo y otros muchos. Finalmente, al conjunto de rganos que trabajan de forma conjunta para realizar una funcin se le denomina sistema. La actuacin coordinada de todos estos sistemas forma el cuerpo humano. En trminos generales, se puede considerar que existen ocho sistemas funcionales o aparatos: Sistema musculosqueltico. El esqueleto est formado por huesos y es el armazn que sostiene al cuerpo humano. El esqueleto humano est formado por 200 huesos, unidos entre s por las articulaciones, que permiten su movimiento. Los msculos, que en un ser humano son algo ms de 600, son los que impulsan a los huesos para que se muevan. Adems de los msculos de las extremidades, que son los ms conocidos, existen otros msculos para mover todas las partes del cuerpo, desde los prpados hasta la punta del pie. Sistema circulatorio. Est formado por el corazn y los vasos sanguneos que transportan la sangre a todos los tejidos. La sangre es la encargada de llevar el oxgeno y las sustancias nutritivas a las clulas de todos los tejidos del cuerpo. Sistema endocrino. Est formado por una serie de rganos (tiroides, su-

prarrenales, hipfisis) que producen unas sustancias llamadas hormonas, imprescindibles para el correcto funcionamiento del organismo. Sistema linftico. Est formado por los vasos linfticos, los ganglios linfticos y algunos rganos linfticos, como el bazo. Por los vasos linfticos circula el lquido linftico o linfa, que es el encargado de transportar los alimentos a la linfa, que no pasa directamente de la sangre. Los ganglios y rganos linfticos tambin son los encargados de producir las clulas que intervienen en la defensa del organismo frente a las infecciones o inmunidad. Sistema nervioso. Es el encargado de enviar las seales o impulsos a los msculos para que se muevan o realicen su funcin. Est formado por el cerebro y gran cantidad de nervios que llegan a todas las zonas del organismo. El cerebro es el encargado de decidir qu parte del cuerpo se desea mover y coordina tambin el funcio-

namiento de los restantes rganos, que no se realiza de una forma consciente. Aparato digestivo. Sirve para proporcionar al organismo la energa que necesita para llevar a cabo los movimientos y funciones orgnicas. Esta energa se obtiene de los alimentos, que el aparato digestivo se encarga de hacer asimilables para el organismo. Aparato respiratorio. Est formado por los pulmones y las vas por las que circula el aire hasta ellos (fosas nasales y boca, laringe, trquea y bronquios y sus ramificaciones). La misin del sistema respiratorio es llevar el oxgeno del aire hasta los pulmones durante la inspiracin. El oxgeno es esencial para utilizar la energa procedente de los alimentos. Mediante el sistema respiratorio se elimina el anhdrido carbnico, que es el gas residual del proceso respiratorio y que se expulsa durante la espiracin. Las necesidades de oxgeno varan segn el esfuerzo que se realiza, de ah que al correr o al realizar grandes esfuerzos se respire ms deprisa para captar ms oxgeno. Aparato genitourinario. Formado por el aparato reproductor masculino o femenino, segn el caso, y por el aparato urinario. El objetivo del aparato reproductor es la formacin de un ser vivo nuevo semejante a los progenitores a partir de una clula masculina y otra femenina. El aparato urinario est formado por los riones, los urteres, la vejiga y la uretra. Su principal funcin es la eliminacin del agua, minerales y productos de desecho que el organismo no necesita.

_ Preguntas de repaso
1. Cules son los tejidos fundamentales del cuerpo humano? 2. En qu consiste el sistema endocrino?

EL SISTEMA MUSCULOSQUELTICO

l sistema musculosqueltico es el conjunto de huesos, ligamentos, cartlagos y msculos que forman el armazn del cuerpo humano. Los huesos, ligamentos y cartlagos sostienen al cuerpo y los msculos le permiten realizar los movimientos.

El esqueleto
Se denomina esqueleto al conjunto de huesos del organismo humano. El nmero de huesos del cuerpo es de doscientos, sin contar los del odo. Los huesos constan de dos partes:

Sustancia sea. Es la parte ms dura del hueso y la que le da forma. Est recubierta por el periostio, que es un tejido por el que transcurren los vasos sanguneos que nutren al hueso. Hay dos tipos de sustancia sea:

Crneo

Clavcula

Hmero Columna vertebral Cbito Radio

Fmur

Tibia Peron

Vista anterior y posterior del esqueleto humano y de los principales huesos que lo conforman.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

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ANATOMA

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Epfisis Metfisis Difisis

Vaso sanguneo

Hueso esponjoso

El dibujo muestra los elementos constitutivos de un hueso largo (A) y la estructura microscpica del mismo (B).

Hueso compacto Laminillas concntricas del hueso

B

baja del tronco. Est formada por 33 o 34 huesos llamados vrtebras. Las vrtebras son unos huesos que constan de las siguientes partes:

Las tcnicas radiolgicas permiten determinar de inmediato cualquier lesin o traumatismo en el tejido seo. En la imagen, singular radiografa de la columna vertebral con una bala alojada entre dos vrtebras.

Cuerpo, o parte ms ancha. Arco vertebral, de forma aplanada y consistencia menos dura. Agujero vertebral, formado por la unin del cuerpo y el arco vertebrales. La superposicin de todos los cuerpos vertebrales, y por consiguiente de todos los agujeros, permite la formacin de un conducto, el vertebral o raqudeo, en el que se aloja la mdula espinal. Segn la regin en que se encuentren, las vrtebras reciben el nombre de cervicales, dorsales, lumbares, sacras y coccgeas. Vrtebras cervicales. Se denominan as las siete primeras vrtebras de la columna vertebral, que se encuentran en el cuello. La primera y segunda vrtebras cervicales tienen una forma algo diferente de las dems y reciben el nombre de atlas, la primera, y axis, la segunda. Todas las vrtebras tienen una prolongacin hacia atrs que se conoce con la denominacin de apfisis espinosa. En la sptima vrtebra cervical, esta apfisis es especialmente grande y puede palparse perfectamente al pasar la mano por encima de la columna. Vrtebras torcicas o dorsales. Las doce vrtebras dorsales tienen la caracterstica especfica de poseer una superficie para articularse con las costillas. Vrtebras lumbares. Son cinco y se encuentran a continuacin de las dor-

Sustancia compacta, o parte dura que forma la difisis o parte central de los huesos largos. Sustancia esponjosa, integrada por delgadas columnas y placas, que forma los huesos del crneo y los extremos o epfisis de los huesos largos. Mdula sea, contenida en el interior del hueso compacto y en los espacios intermedios de la sustancia esponjosa. Es en la mdula sea donde se forman las clulas que terminarn dando lugar a las clulas de la sangre (hemates, leucocitos y plaquetas). Existen dos tipos de mdula sea: la roja y la amarilla. En los nios, toda la mdula sea es roja, mientras que en el adulto se va convirtiendo en mdula amarilla, exceptuando los huesos del crneo y del tronco, que contienen mdula roja durante toda la vida. La coloracin amarilla de la mdula se debe a la aparicin de una cantidad de grasa progresivamente mayor. En la sustancia compacta se localizan unos conductos finos que reciben el nombre de conductos de Havers, por los que transcurren vasos sanguneos, aunque tambin es posible encontrar algo de tejido medular. Estos conductos estn comuni-

cados por otros ms pequeos y terminan abrindose a las superficies interna y externa del hueso y a los conductos nutricios, que son unos conductos que recorren todo el hueso (slo se encuentran en los huesos largos) y que van desde el agujero nutricio hasta desembocar en la mdula sea. Cada conducto nutricio contiene un vaso sanguneo nutricio, que sirve para irrigar la mdula.

El crneo y la cara
El crneo es una estructura que constituye la parte superior y posterior del esqueleto de la cabeza. Dentro de l se alojan el cerebelo, el cerebro, la protuberancia y otras estructuras nerviosas. La parte anterior e inferior la constituyen los huesos de la cara, catorce en total, que forman la porcin sea de la nariz, los pmulos y la cavidad oral. Los huesos que componen el crneo y la cara son los que figuran en los recuadros de la pgina siguiente.

Columna vertebral
La columna vertebral constituye el eje del cuerpo y se extiende desde la base del crneo hasta la parte ms

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El sistema musculosqueltico

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Huesos de la cara
Cornete nasal inferior. Hueso par que forma la parte inferior de la pared externa de la cavidad nasal en ambos lados. Lagrimal o unguis. Hueso par, muy pequeo, situado en la parte anterior de la pared interna de la cavidad orbitaria. Nasal. Hueso par que integra la raz nasal y la parte superior del dorso de la nariz. Vmer. Hueso impar que forma la parte posterior del tabique nasal que separa ambas fosas nasales. Maxilar superior. Hueso par que forma el suelo de la cavidad orbitaria, parte del tabique que separa las cavidades nasal y bucal (paladar seo) y parte de la pared externa de las fosas nasales, y que contiene unas cavidades llamadas alveolos, donde se asientan los dientes. Palatino. Hueso par que forma parte de la pared lateral de las fosas nasales y del paladar seo. Cigomtico o pmulo. Hueso par que forma las paredes externa e inferior de la cavidad orbitaria. Maxilar inferior. Hueso impar que forma la parte inferior del esqueleto de la cara y en l se asientan los dientes inferiores. Hioides. Hueso impar que se encuentra entre los msculos del cuello y no tiene contacto directo con ningn otro hueso.

sales. Su tamao es mayor que el de las cervicales y las dorsales. Vrtebras sacras. Su nmero es variable, por lo general son cinco, y a veces pueden ser seis y en raras ocasiones cuatro. En el nio y el joven, estas vrtebras estn separadas, pero al llegar a la edad adulta se fusionan y forman un solo hueso, el sacro. Cccix. Es un pequeo hueso de forma triangular, que se localiza en el extremo inferior de la columna vertebral, por debajo del sacro.

El trax
El trax o caja torcica es una estructura sea que se encuentra entre el cuello y el abdomen. Alberga dentro de ella rganos tan importantes como el corazn y los pulmones, a los que protege. Est constituido por las costillas y el esternn. Costillas. Las doce costillas nacen de las vrtebras dorsales. Tienen forma de tallos finos y hacen una curva para doblarse hacia delante. Las siete primeras se articulan con el esternn y reciben el nombre de costillas ver-

daderas. Las cuatro siguientes no se articulan directamente con el esternn, sino que cada una se une a la inmediatamente superior, y reciben el nombre de costillas falsas. Por ltimo, las dos ltimas costillas acaban libremente entre los msculos, son ms cortas que las dems y reciben el nombre de costillas flotantes. Cada costilla termina en una zona no sea llamada cartlago costal, que es el que realmente se articula con el esternn. Esternn. Hueso impar, plano, con forma alargada, que se encuentra en la lnea media de la pared anterior del trax. Este hueso tiene tres porciones: manubrio, cuerpo y apndice xifoides. En las partes laterales del esternn se localizan las superficies articulares para las costillas. Las vrtebras dorsales, las costillas y el esternn forman la jaula torcica, que delimita la cavidad torcica.

Las extremidades superiores

En las extremidades superiores pueden distinguirse el cinturn escapu-

lar, formado por las dos escpulas y las dos clavculas, y el miembro superior propiamente dicho. Escpula u omplato. Hueso par, plano, con forma triangular, situado en la parte posterior del trax y que se apoya sobre la pared posterior de la caja torcica, ocupando el espacio entre la segunda o tercera y sptima u octava costillas. Se articula con la clavcula y el hmero y tiene gran movilidad. Clavcula. Hueso par, alargado, con forma de S, aunque de escasa longitud. Se articula por un lado con el esternn y por otro con la escpula. La cara anterior del hueso est situada por debajo de la piel, por lo que puede palparse perfectamente desde el exterior. Hmero. Hueso par, largo, que se articula por arriba con la escpula y por abajo con los huesos del antebrazo. Como todos los huesos largos, el hmero consta de dos partes, la zona central larga o difisis y los extremos o epfisis. El extremo superior, ms prximo al hombro, est formado por un ensanchamiento en el que se loca-

Huesos del crneo

Occipital. Hueso impar que forma la parte posterior de la cabeza o nuca. Esfenoides. Hueso impar situado en la parte media de la base del crneo. Temporal. Hueso par situado entre el occipital y el esfenoides. Contribuye a formar la base y la pared lateral del crneo. Frontal. Hueso impar que forma la parte anterior del crneo, as como la frente, la regin orbitaria y la regin nasal. Parietal. Hueso par que ayuda a formar la parte superior y lateral del crneo. Etmoides. Hueso impar que interviene en la formacin de la cavidad nasal y de la orbitaria.

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liza la cabeza, que tiene una forma semiesfrica. La cabeza del hmero se articula con la escpula y permite una amplia gama de movimientos. En el extremo inferior del hueso se encuentran dos prominencias en las que se fijan los ligamentos y cartlagos que forman la articulacin del codo. Este extremo se articula con los huesos del antebrazo, cbito y radio. Cbito. Forma junto con el radio los huesos del antebrazo. Es un hueso par, largo y ms grueso en su extremo superior que en el inferior. Consta de difisis o cuerpo y epfisis o extremidades superior e inferior. Se localiza en la parte interna del brazo. Se articula por la parte superior con el hmero y por la parte inferior con los huesos del carpo. A su vez, el cbito y el radio se articulan entre s, tanto en el extremo superior como en el inferior, lo que permite movimientos de rotacin. Radio. Hueso par, largo, que ocupa la parte externa del brazo. Consta de cuerpo o difisis y de extremidades o epfisis superior o cabeza del radio e inferior. Con el brazo colgando en reposo, el cbito y el radio se sitan en paralelo. El radio es ms ancho en su extremo inferior que en el superior. En este ltimo se articula con el hmero y en su extremo inferior forma parte de la articulacin de la mueca, articulndose con los huesos escafoides y semilunar. Tiene movimientos de rotacin alrededor del cbito. Huesos del carpo. Son ocho huesos dispuestos en dos filas de cuatro huesos cada una. La fila superior est formada por los huesos escafoides, semilunar, piramidal y pisiforme; la fila inferior la forman los huesos trapecio, trapezoide, grande y ganchoso. En la fila superior, los huesos escafoides y parte externa del semilunar se articulan con el radio, mientras que la parte interna del semilunar y el piramidal no se articulan directamente con el cbito, sino que lo hacen con un ligamento triangular que se interpone entre ellos. El pisiforme slo lo hace con el piramidal. La segunda fila de los huesos del carpo se articula con los cinco metacarpianos. Metacarpianos. Son cinco huesos largos, y aunque son de pequeo ta-

mao, constan de cuerpo o difisis y extremos o epfisis. Se articulan con la cara inferior de los huesos de la segunda fila del carpo por un lado, y con las falanges por el otro. Falanges digitales. Las falanges son huesos largos, de pequeo tamao, aunque tambin constan de difisis o cuerpo y dos extremidades o epfisis. En el pulgar existen dos falanges, mientras que en el resto de los dedos su nmero es de tres, recibiendo el nombre de primera, segunda y tercera falange.

Las extremidades inferiores

Los huesos de las extremidades inferiores son los dos coxales, que forman el cinturn pelviano, y los huesos de la extremidad inferior propiamente dicha, es decir, de la pierna. Hueso coxal. Hueso par que junto al del otro lado, el sacro y el cccix (en la lnea media) forman la pelvis. sta es un anillo seo, muy reforzado, sobre el que descansa la columna vertebral. A los lados se articula con el fmur. Cada hueso coxal est formado por tres fragmentos de hueso que hasta la pubertad estn unidos por cartlago y que al llegar a ella se osifican y forman un solo hueso. Estos tres huesos son el ilion, el isquion y el pubis. En la parte externa del coxal existe una gran fosa, que recibe el nombre de acetbulo, y en la que se articula el fmur. Las pelvis masculina y femenina presentan diferencias importantes, en cuanto que la femenina es ms ancha y est preparada para el desarrollo del feto y para su salida al exterior durante el parto. Fmur. Hueso par, es el ms largo del cuerpo y forma el esqueleto del muslo. Como todos los huesos largos, se divide en difisis y dos extremidades o epfisis. En la extremidad superior se encuentra la cabeza femoral, unida al resto por el cuello del fmur. La cabeza tiene forma esfrica y se articula con el hueso coxal en el acetbulo. La extremidad inferior del fmur est formada por dos grandes prominencias llamadas cndilos, que se articulan con la tibia. En la parte ante-

rior presenta una superficie lisa, donde se sita la rtula en los movimientos de extensin y flexin ligera de la rodilla. Rtula. Hueso impar, pequeo, con forma redondeada, situado delante de la extremidad inferior del fmur. Forma parte del tendn terminal del msculo cudriceps femoral. Tibia. Hueso par, largo y grueso, muy resistente. Se encuentra situado en la zona interna de la pierna. Se articula en su extremidad superior con el fmur, para lo cual presenta dos caras articulares, llamadas cavidades glenoideas, que se articulan con los cndilos femorales. En la cara lateral externa de la extremidad superior, la tibia se articula con el peron. En su extremo inferior, la tibia se articula con el peron por la parte lateral externa. En su cara lateral externa presenta una prominencia, conocida como malolo tibial y que se aprecia fcilmente desde el exterior. Por su cara inferior se articula con el astrgalo. Peron. Hueso par, largo, delgado, situado en la parte externa de la pierna. En su extremidad superior se articula con la tibia y en la inferior lo hace tambin con la tibia y con el tarso. La extremidad inferior del peron constituye el malolo peroneo o externo; en su cara interna se articula con la tibia y con el astrgalo. Tarso. Est constituido por siete huesos: Astrgalo, cuya cara superior se articula con la tibia y el peron, la cara inferior con el calcneo y su cabeza con el escafoides. Calcneo, situado debajo del astrgalo, se articula con este ltimo a travs de la cara superior. La cara posterior sirve de insercin al tendn de Aquiles. Por su cara anterior se articula con el cuboides. Escafoides, situado por delante del astrgalo, se articula por su cara posterior con el astrgalo, por la anterior con los tres huesos cuneiformes y por su parte externa lo hace con el cuboides. Cuboides, que se encuentra por delante del calcneo, en el lado externo del tarso. Se articula en su cara posterior con el calcneo, en la ante-

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El sistema musculosqueltico

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rior con los metatarsianos y en la interna con el tercer cuneiforme y a veces con el escafoides. Tres huesos cuneiformes, situados delante del escafoides, en la parte ms interna del pie. Por su cara posterior se articulan con el escafoides y por la anterior con los metatarsianos. El tercer cuneiforme se articula con el cuboides. Los tres primeros estn superpuestos, no en fila, por lo que la tibia y el peron slo se articulan con el astrgalo. Los otros cuatro, el cuboides y los tres cuneiformes, estn situados uno junto a otro y en la parte ms anterior del pie. Metatarsianos. Son cinco huesos largos, de pequeo tamao. Se articulan por su cara posterior con los huesos del tarso y con las falanges por la anterior. Falanges. Son iguales a las de la mano en cuanto a nmero y situacin. La nica diferencia es que son algo ms cortas.

Microfotografa de osteocitos, o clulas seas.

Articulaciones
Son los elementos que contribuyen a la unin de los huesos y que permiten su movimiento. Existen varios tipos de articulaciones, que posibilitan diversos grados de movimiento. Sinartrosis. Se denomina as a las articulaciones fibrosas que no permiten ningn movimiento, es decir, que son fijas. Las articulaciones de este tipo ms caractersticas son las que existen entre los huesos del crneo, tambin llamadas suturas. Anfiartrosis. Se refiere a las articulaciones cartilaginosas o semimviles, que slo permiten movimientos limitados de los huesos que unen. Articulaciones de este tipo son los discos intervertebrales de la columna vertebral, la de la snfisis del pubis, la sacroilaca y la esternal superior. Diartrosis. Se denominan as las articulaciones mviles, que pueden ser de varios tipos: Planas o artrodias. Corresponden a este tipo las que existen entre el atlas y el axis, las costovertebrales laterales, las condroesternales, la acromioclavicular, las carpianas, carpometacarpianas e intermetacarpianas, las

peroneotibiales superior e inferior, la astragalocalcnea y las metatarsianas e intermetatarsianas. Trocoides. Son la atlantoodontoidea y las radiocubitales proximal y distal. Trcleas. La del codo, las interfalngicas de la mano y del pie y la tibiotarsiana. Sellares. La esternocostoclavicular, la trapeciometacarpiana y la calcaneocuboidea. Condleas. La occipitoatlantoidea, la temporomandibular, la de la mueca, las metacarpofalngicas y las metatarsofalngicas y la de la rodilla (esta ltima es en realidad bicondlea). Enartrosis o esfeVaso roideas. Escapulohusanguneo meral y coxofemoral. Los elementos que constituyen las articulaciones diartrsicas son los siguientes: La cpsula articular, de tejido fibroso, poco elstico, que une ambos huesos y mantiene la articulacin en su sitio.

El cartlago articular, que es un tejido que recubre los extremos de los huesos y que impide que stos se rocen o daen durante el movimiento. La membrana sinovial es la parte interna de la cpsula y recubre toda la superficie interna de la articulacin, excepto las zonas de rozamiento. Los ligamentos, estructuras formadas por un tejido fuerte, que unen los huesos entre s y soportan las tensiones que se ejercen sobre las articuHueso

Nervio

Cavidad articular

Cpsula articular
Las articulaciones son los puntos de unin entre los huesos y permiten y facilitan el movimiento de un hueso respecto al otro. En la imagen, ilustracin que muestra la estructura de la articulacin de la rodilla.

Cartlago articular

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ANATOMA

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Esternocleidomastoideo Trapecio Deltoides Pectoral mayor Bceps braquial Recto del abdomen Trceps braquial

Flexores de la mueca y los dedos Extensores de la mueca y los dedos Recto anterior del muslo Glteo mayor

Gastrocnemio o gemelos

Tendn de Aquiles

Vista anterior y posterior del sistema muscular humano y de los principales msculos que lo conforman.

laciones sin deformarse. Los ligamentos refuerzan las articulaciones. Los movimientos que permiten las diartrosis en general son los de flexin, extensin, aduccin o aproximacin, abduccin o separacin, deslizamiento y rotacin.

Los msculos
Como encargados de hacer que una articulacin se mueva, los msculos son los responsables del movimiento del cuerpo humano. El tejido muscular es peculiar, ya que tiene la propiedad de acortarse para tirar del hueso y hacer que se mueva. Para realizar el movimiento contrario, el msculo acortado se relaja y vuelve a su estado inicial, sien-

do el msculo encargado de la funcin contraria el que se contraer para colocar de nuevo a ese hueso en la postura inicial. El punto en el que los msculos se unen al hueso recibe el nombre de insercin. Por lo general, los msculos no se insertan directamente en el hueso, sino que lo hacen a travs de los tendones. La unidad que integra el tejido muscular es la fibra muscular. Cada fibra muscular est compuesta por numerosas miofibrillas, formadas a su vez por unas protenas llamadas actina y miosina, que son las que provocan la contraccin del msculo. Existen dos tipos de fibras: Fibra muscular lisa, que es la que forma las capas musculares de los rganos internos, y sus movimientos

son involuntarios. Ejemplo de esta musculatura es la del estmago y la del intestino, entre otros. Fibra muscular estriada, que es la que forma los msculos esquelticos que llevan a cabo los movimientos voluntarios, es decir, se mueve una pierna o la mano o un brazo si se desea hacerlo. La nica excepcin es el corazn, que est formado por msculo esqueltico, pero cuyos movimientos no son voluntarios. Segn la forma, existen varias clases de msculos esquelticos: Largos, en forma de huso y que se unen a los huesos a travs de los tendones. Son tpicos de las extremidades.

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El sistema musculosqueltico

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Msculos de la cabeza
Frontal. Tira de las cejas y arruga la frente. Occipital. Tira de la piel de la cabeza hacia atrs. Piramidal. Tira de la piel que cubre la nariz hacia abajo. Elevador superficial del ala de la nariz, elevador profundo y cigomtico menor. Elevan el ala de la nariz y el surco nasolabial. Orbicular de los prpados. Tira de las cejas hacia abajo y adentro, y de la piel de la mejilla hacia arriba y adentro, ensancha el saco lagrimal y cierra los prpados. Superciliar. Provoca un pliegue vertical en la piel junto a la raz de la nariz. Transverso de la nariz. Ensancha las partes blandas de la nariz. Cigomtico mayor. Tira de la comisura de la boca hacia arriba y afuera. Canino. Desplaza la comisura labial hacia arriba y hacia dentro. Risorio. Desplaza la comisura labial hacia fuera, provocando la aparicin de la fosita mentoniana. Triangular. Desplaza la comisura bucal hacia abajo, y junto al del otro lado hace descender el labio superior cerrando la boca. Cuadrado de la barba. Desplaza el labio inferior abajo y afuera. Orbicular de los labios. Estrecha la abertura de la boca y pone los labios en forma de hocico. Borla del mentn. Levanta y arruga la piel del mentn. Auricular anterior. Desplaza el pabelln auricular hacia delante. Masetero. Eleva el maxilar inferior. Temporal. Eleva el maxilar inferior y tira hacia atrs del cndilo del maxilar. Bucinador. Tira de la comisura bucal hacia fuera, cierra la abertura de la boca, y comprime los labios y las mejillas contra los dientes. Pterigoideo externo. Tira del maxilar inferior hacia delante. Pterigoideo interno. Tira del maxilar inferior hacia arriba. Epicraneano temporoparietal. Mueve el pabelln auricular. Auricular posterior. Tira del pabelln del odo hacia atrs. Transverso de la nuca. Conjunto de fibras que se extiende desde el occipital hasta el msculo auricular posterior.

Cortos, que se encuentran entre huesos pequeos, por ejemplo los de la columna vertebral. Esfnteres, en forma de anillo y que suelen controlar el paso de algo. Ejemplo de ellos es el esfnter anal o el vesical. Orbiculares, que son msculos de forma circular con un orificio en su interior, como el de los ojos o el de los labios.

Los msculos de la cabeza

Los msculos de la cabeza son muy numerosos y variados en cuanto a forma y disposicin. Desempean funciones tan diversas como la masticacin, la gesticulacin, y la apertura y cierre de los ojos y de la boca. En el recuadro superior se recoge una relacin de los mismos y de sus diferentes funciones especficas.
Msculo frontal Orbicular de los prpados Elevador comn del ala de la nariz y el labio superior Transverso de la nariz y mirtiforme Elevador propio del labio superior Risorio de Santorini

Los msculos del cuello

Los msculos del cuello son fuertes y potentes y entre sus funciones estn la sujecin de la cabeza y el movimiento de la misma en sentidos lateral, transversal, de giro y de estiramiento. En el primer recuadro de la pgina 104 se especifican cules son los principales msculos de esta parte del cuerpo y sus funciones.

Orbicular de los prpados

Orbicular de los labios Triangular de los labios Buccinador (Vista lateral)

Vista lateral y anterior de los msculos de la cabeza.

(Vista anterior)

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Msculos del cuello

Cutneo del cuello. Eleva la piel del cuello y desplaza la comisura bucal hacia abajo y afuera. Esternocleidomastoideo. Permite la rotacin de la cabeza hacia el lado opuesto si slo se contrae el de un lado; si se contraen ambos a la vez y se mantiene fija la columna cervical, echa la cabeza hacia atrs; si se mantiene fija la cabeza, eleva la clavcula. Digstrico del cuello. Junto al hueso hioides fijo hace descender el maxilar inferior, y con el maxilar inferior fijo desplaza el hioides hacia arriba. Estilohioideo, omohioideo y esternohioideo. Actan sobre el hueso hioides. Esternotiroideo. Tira hacia abajo del cartlago tiroides. Tirohioideo. Acerca el hueso hioides y el cartlago tiroides. Milohioideo. Eleva el hueso hioides y la lengua. Genohioideo. Eleva el hueso hioides y el suelo de la boca. Recto lateral de la cabeza. Inclina la cabeza hacia un lado. Recto anterior menor de la cabeza. Inclina la cabeza hacia delante. Recto anterior mayor de la cabeza. Flexiona la cabeza y las vrtebras cervicales e inclina lateralmente la columna cervical. Largo del cuello. Flexiona la columna cervical hacia delante y lateralmente. Escaleno anterior. Junto a las vrtebras cervicales fijas eleva la primera costilla y junto a la primera costilla fija flexiona e inclina lateralmente las vrtebras cervicales; cuando acta junto al del otro lado, slo flexiona la columna cervical. Escaleno medio. Junto a las vrtebras cervicales fijas eleva la primera costilla y junto a la costilla fija inclina lateralmente la columna cervical. Escaleno posterior. Tiene la misma funcin que el anterior, pero junto a la segunda costilla.

Los msculos del trax

Los msculos del trax desempean una funcin importante en el proceso

de la respiracin, al actuar contrayendo y expandiendo la caja torcica, lo que a su vez permite que los pulmones se distiendan y tomen aire durante la

inspiracin y les ayuda a expulsarlo durante la espiracin. Existen otros adems cuya funcin bsica es de sostn de la columna y otros, por ltimo,

Msculos del trax

Pectoral mayor. Tira de la escpula hacia delante, desplaza el brazo hacia dentro y adelante, provoca la rotacin del brazo hacia dentro y el descenso desde la posicin vertical; con el cinturn escapular fijo eleva las costillas, detalle importante para la respiracin artificial. Pectoral menor. Gira la escpula hacia abajo y la hace girar, y con la escpula fija eleva las costillas tercera, cuarta y quinta. Subclavio. Tira de la clavcula hacia abajo y hacia delante. Serrato mayor. Tira de la escpula hacia delante y la hace girar. Msculos intercostales externos. Se contraen durante la inspiracin. Msculos intercostales internos. Intervienen en la espiracin y la inspiracin. Msculos subcostales. Se contraen durante la espiracin. Triangular del esternn. Tira de las costillas hacia abajo. Diafragma. Al contraerse se desplaza hacia abajo, ampliando la cavidad torcica y permitiendo la expansin de los pulmones al respirar. Trapecio. Eleva y aproxima el hombro y rota e inclina la cabeza. Dorsal ancho o gran dorsal. Aproxima el brazo y lo rota hacia atrs, y cuando el brazo est en posicin vertical provoca su descenso. Romboideo mayor y menor. Desplazan la escpula hacia dentro y arriba. Angular del omplato. Eleva y acerca la escpula, y con la escpula fija inclina la columna. Serrato posterior superior. Eleva las costillas segunda, tercera, cuarta y quinta. Serrato posterior inferior. Desplaza hacia abajo las cuatro ltimas costillas. Esplenio de la cabeza y del cuello. Hace girar la cabeza hacia el mismo lado que se contrae y hacia arriba, y extiende el cuello y lo inclina lateralmente. Dorsal largo e iliocostal. Forman la masa comn de los msculos espinales y su funcin es sostener, extender, inclinar y girar la columna vertebral. Espinoso o epiespinoso. Se fija en todas las apfisis espinosas de las vrtebras, desde las lumbares hasta las cervicales; su accin es extender la columna. Msculo transversoespinoso, msculos transversocostales, interespinosos cervicales, intertransversos. Todos estos msculos participan en el movimiento de la columna. Msculos recto posterior mayor y menor de la cabeza, oblicuo mayor y oblicuo menor. Inclinan y rotan la cabeza.

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El sistema musculosqueltico

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Deltoides (seccionado)

Deltoides

Pectoral mayor

Vista anterior de los msculos del trax.

Msculos de las extremidades superiores

Deltoides. Eleva el brazo hacia fuera, hacia delante con un movimiento de rotacin interna y hacia atrs con un movimiento de rotacin externa. Subescapular. Es el responsable de la rotacin interna del brazo y separacin del brazo del cuerpo. Redondo mayor. Desplaza el brazo hacia atrs y adentro. Bceps braquial. Levanta el brazo hacia delante y flexiona y supina el antebrazo. Coracobraquial. Eleva el brazo hacia delante y lo separa. Braquial anterior. Flexiona el antebrazo. Supraespinoso. Eleva con fuerza el brazo hacia afuera (abduccin), con ligera rotacin externa. Infraespinoso. Permite la rotacin externa del brazo con ligero desplazamiento hacia delante. Redondo menor. Es el responsable de la rotacin externa y aproximacin del brazo. Trceps braquial. Aproxima el brazo y extiende el antebrazo. Supinador largo. Flexiona el antebrazo; con el brazo flexionado coloca la mano en pronacin (con la palma hacia abajo) y con el brazo extendido la coloca en supinacin (con la palma hacia arriba). Palmar menor. Pronador del antebrazo, flexiona la mano y tambin la primera falange de los cuatro ltimos dedos. Pronador redondo. Permite la flexin y pronacin del antebrazo. Palmar mayor. Es el responsable de la pronacin del antebrazo y flexiona y aproxima la mano. Cubital anterior. Flexiona y aproxima la mano. Flexor comn superficial de los dedos. Flexiona la mano, acercndola ligeramente, y flexiona la segunda y tercera falanges de los cuatro ltimos dedos. Flexor comn profundo de los dedos. Flexiona y acerca la mano, y flexiona las tres falanges de los cuatro ltimos dedos. Flexor largo del pulgar. Flexiona la mano y la acerca ligeramente al cuerpo, mueve el pulgar hacia delante y flexiona la primera falange. Pronador cuadrado. Mueve el antebrazo en pronacin. Supinador corto. Supina el antebrazo. Primer radial externo. Flexiona el antebrazo; con el antebrazo en extensin es supinador y con el brazo en flexin es pronador; extiende y separa la mano. Segundo radial externo. Extiende la mano. Extensor comn de los dedos. Extiende la mano, extiende la primera falange de los cuatro ltimos dedos y separa los dedos. Extensor propio del meique. Extiende la primera falange del quinto dedo y lo separa del cuarto. Ancneo. Extiende el antebrazo. Cubital posterior. Aproxima la mano. Abductor largo del pulgar. Separa con fuerza la mano, separa el pulgar y lo lleva hacia detrs. Extensor corto del pulgar. Realiza los mismos movimientos que el anterior, pero adems extiende la primera falange del pulgar. Extensor largo del pulgar. Extiende y separa la mano, lleva al pulgar hacia atrs y extiende sus falanges. Extensor propio del ndice. Extiende el dedo ndice y lo lleva hacia la parte cubital del brazo. Finalmente, existe un gran nmero de msculos que mueven los dedos de las manos y que son los siguientes: palmar cutneo, abductor corto del pulgar, abductor del meique, flexor corto del meique, msculos lumbricales, oponente del pulgar, flexor corto del pulgar, aductor del pulgar, oponente del meique, interseos palmares e interseos dorsales.

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ANATOMA

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Msculos de las extremidades inferiores

Cuadrado lumbar. Desplaza la ltima costilla hacia abajo e inclina la columna lumbar hacia fuera y hacia atrs. Iliopsoas. Est formado por el msculo psoas menor, que inclina lateralmente la columna lumbar; el msculo psoas mayor, que inclina lateralmente la columna lumbar, flexiona el muslo con fuerza y con el muslo fijo flexiona la pelvis hacia delante, y, finalmente, el msculo ilaco, que flexiona el muslo y con ste fijo flexiona la pelvis y el tronco hacia delante. Obturador interno. Rota el muslo hacia fuera; estando sentado lo separa y estando de pie lo aproxima. Coccgeo. Junto con el elevador del ano, mantiene en posicin las vsceras plvicas. Obturador externo. Provoca la rotacin del muslo hacia fuera, lo flexiona y lo aproxima. Piramidal. Permite que el muslo se separe, rote hacia fuera y se extienda. Sartorio. Flexiona y aproxima el muslo con ligera rotacin hacia fuera, y flexiona la pierna y provoca su rotacin interna. Pectneo. Flexiona y acerca el muslo. Recto interno. Aproxima y flexiona el muslo y flexiona la pierna. Cudriceps femoral. Est integrado por cuatro msculos: msculo recto anterior, que flexiona y separa el muslo y extiende la pierna; msculo vasto externo, que extiende la pierna; msculo crural, y msculo vasto interno, que extiende la pierna. Aductor mediano. Aproxima y flexiona el muslo. Aductor menor. Aproxima y flexiona el muslo con cierta rotacin hacia fuera. Aductor mayor. Aproxima y extiende el muslo. Subcrural. Tensor de la sinovial de la rodilla. Tensor de la fascia lata. Flexiona y separa el muslo con rotacin interna. Glteo mayor. Extiende y aproxima el muslo con rotacin externa; actuando los de ambos lados a la vez se comprimen las nalgas. Semitendinoso. Extiende y separa el muslo con rotacin interna y flexiona la pierna tambin con rotacin interna. Semimembranoso. Igual accin que el anterior. Glteo mediano. Separa el muslo y provoca su flexin y rotacin hacia dentro o su extensin y rotacin hacia fuera. Gminos superior e inferior. Rotacin externa del muslo, de pie aproximan y extienden el muslo y sentado lo separan. Glteo menor. Separa el muslo y lo flexiona con rotacin interna. Cuadrado femoral. Permite la rotacin externa potente del muslo. Bceps femoral. Extiende y aproxima el muslo con rotacin externa y flexiona la pierna tambin con rotacin externa. Tibial anterior. Es el responsable de la flexin dorsal del pie. Extensor comn de los dedos. Permite la flexin dorsal del pie, con pronacin (planta del pie hacia arriba) y separacin del mismo; extiende los cuatro ltimos dedos. Extensor propio del dedo gordo. Extiende el dedo gordo del pie, flexin dorsal con pronacin y separacin del pie. Trceps sural. Est integrado por los msculos gemelos y el msculo sleo. Los tres acaban en un tendn comn, el tendn de Aquiles, que se inserta en el calcneo. Gastrocnemio o gemelos. Flexionan la pierna, flexin plantar del pie y supinacin y aproximacin del mismo. Sleo. Permiten la flexin plantar del pie y la supinacin y aproximacin del mismo. Plantar delgado. Realiza la misma accin que los msculos gemelos. Poplteo. Es el responsable de la rotacin interna de la pierna y desplaza el menisco de la rodilla hacia atrs. Flexor largo comn de los dedos. Permite la flexin plantar o extensin del pie y supinacin y aproximacin del mismo, adems de flexionar la ltima falange de los cuatro ltimos dedos. Flexor largo propio del dedo gordo. Es el responsable de la flexin plantar del pie, con supinacin y aproximacin del mismo, y de la flexin de los tres primeros dedos. Tibial posterior. Permite la flexin plantar, la supinacin y la aproximacin del pie. Peroneo lateral largo. Es el responsable de la extensin del pie, con pronacin y separacin. Peroneo lateral corto. Realiza la misma accin que el anterior. Flexor corto plantar. Permite la flexin de la segunda falange de los cuatro ltimos dedos. Abductor del quinto dedo. Posibilita la flexin de la primera falange del quinto dedo y lo mueve hacia afuera. Cuadrado carnoso de Silvio o accesorio del flexor largo. Flexiona la tercera falange de los cuatro ltimos dedos. Lumbricales. Flexionan la primera falange de los cuatro ltimos dedos. Flexor corto del dedo gordo. Permite la flexin del dedo gordo. Aductor del dedo gordo. Flexiona y aproxima el dedo gordo. Pedio. Posibilita la extensin de los cuatro primeros dedos con desplazamiento hacia fuera. Interseos dorsales y msculos interseos plantares. Actan extendiendo o flexionando los cuatro primeros dedos. Flexor corto del quinto dedo y msculo oponente del quinto dedo. Mueven el quinto dedo del pie. Abductor del dedo gordo. Permite la abduccin de dicho dedo.

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El sistema musculosqueltico

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Msculos del abdomen

Oblicuo mayor del abdomen. Tira del trax hacia abajo, flexiona la columna vertebral, inclinndola hacia el lado del msculo que se contrae, y con el trax fijo desplaza la pelvis hacia arriba. Piramidal. Pone en tensin la lnea alba, provocando un surco en la parte media del abdomen, por debajo del ombligo. Oblicuo menor del abdomen. La parte superior desciende las costillas, flexiona la columna y con el trax fijo desplaza la pelvis hacia arriba; la parte inferior del msculo hace descender las costillas y reduce el tamao de la cavidad abdominal. Recto del abdomen. Tira del trax hacia abajo y flexiona la columna; con el trax fijo eleva la pelvis. Transverso del abdomen. Tira de las costillas hacia abajo y reduce el espacio de la cavidad abdominal.

Enfermedades ms habituales del sistema musculosqueltico

Existen numerosos trastornos que pueden afectar a los huesos, articulaciones y msculos, si bien el ms frecuente y conocido es la artrosis. Se trata de una enfermedad producida por la desaparicin de los cartlagos articulares que recubren las articulaciones, tras lo cual el roce continuo de las superficies seas entre s provoca su destruccin. Generalmente se trata de un trastorno propio del envejecimiento y, aunque no pone en peligro la vida, provoca dolor y en ocasiones obliga incluso a sustituir algunas articulaciones por prtesis artificiales. Las articulaciones que se afectan con mayor frecuencia son las de la cadera y la de la rodilla. Otra afectacin relativamente frecuente es la artritis, un proceso inflamatorio de varias articulaciones que suele afectar a las mujeres jvenes. Un problema importante tambin de un gran nmero de mujeres es la osteoporosis, que consiste en la descalcificacin generalizada de los huesos que desarrollan las mujeres tras la menopausia y que predispone a las fracturas. Por otra parte, los huesos pueden verse afectados por tumores, infecciones y fracturas, adems de otras afecciones ms raras, como las anomalas congnitas y otras enfermedades. Los msculos tambin pueden sufrir infecciones, enfermedades hereditarias y miopatas por efecto de algunos medicamentos. La afectacin muscular ms frecuente quiz sea la atrofia, que consiste en la desaparicin de las clulas musculares, generalmente por falta de uso (como en el caso de inmovilizaciones prolongadas por traumatismos, enfermedades cerebrales, etc.) o por alteraciones en la inervacin (como en el caso de la poliomielitis) que provocan su sustitucin por tejido fibroso. En casos de inmovilizaciones durante un tiempo determinado es posible recuperar esos msculos y evitar que la atrofia llegue a ser permanente.

que participan tambin en el movimiento de la cabeza (para ms detalle, v. segundo recuadro de pg. 104).

vimientos tan delicados como dibujar o escribir. En el recuadro de la pgina 105 se recoge una relacin de los mismos, con sus funciones diferenciales.

Los msculos del abdomen

Entre sus funciones estn las de envolver y proteger las vsceras del abdomen, posibilitar el proceso de defecacin y facilitar algunos de los movimientos de la columna (v. primer recuadro de esta pgina).

Los msculos de las extremidades inferiores

Los msculos del muslo, de la pierna y del pie son, ante todo, los responsa-

bles de la deambulacin y del mantenimiento de la posicin erecta. Son muchos y variados y cada uno de ellos desempea una funcin especfica (la movilidad de la cadera, de la rodilla o del taln; movimientos de extensin y de flexin; movilidad de los dedos del pie, etc.), como figura en la amplia relacin recogida en el recuadro de la pgina 106.

Los msculos de las extremidades superiores

Estos msculos son los responsables de la movilidad del brazo y del antebrazo. Unos actan sobre las articulaciones del hombro, el codo o la mueca. Algunos posibilitan movimientos amplios de extensin o de flexin. Otros nos facultan para realizar mo-

Preguntas de repaso

1. Qu es la sustancia sea y cuntos tipos existen? 2. Qu es la mdula sea y para qu sirve? 3. Cmo se llaman los huesos que forman la columna vertebral y en cuntas partes se divide sta? 4. Qu huesos forman las extremidades superiores? 5. Cules son los msculos del abdomen?

EL SISTEMA CIRCULATORIO

E
Arteria aorta Vena cava superior Corazn Arteria pulmonar Vena cava inferior Arteria ilaca primitiva izquierda

l sistema circulatorio es el encargado de transportar la sangre por todo el organismo. Est formado por el corazn, las arterias, las venas y los capilares, y sus funciones principales son: Transportar la sangre oxigenada desde los pulmones hacia el corazn y desde ste a todos los territorios del cuerpo a travs de las arterias. Facilitar el intercambio gaseoso (liberacin de oxgeno hacia los tejidos y captacin del anhdrido carbnico eliminado por ellos) a travs de los capilares. Transportar la sangre desde los tejidos, tras el intercambio gaseoso, a travs de las venas hacia el corazn, desde donde es enviada de nuevo a los pulmones para su oxigenacin.

Arteria ilaca primitiva derecha

El corazn
Arco palmar superficial Arteria femoral Vena popltea Arteria popltea Vena femoral

Arco venoso dorsal del pie

Principales arterias y venas del cuerpo humano.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

El corazn es un msculo que ejerce funciones de bombeo en el sistema circulatorio. Es una cavidad hueca, del tamao aproximado del puo del individuo y cuyas paredes estn formadas por msculo, que recibe el nombre de miocardio. Tiene una forma aproximadamente cnica, con el vrtice dirigido hacia abajo y hacia la izquierda, ocupando la parte media e izquierda de la cavidad torcica, entre los pulmones y por detrs de las costillas y el esternn, que le sirven de proteccin. El vrtice de este cono se dirige hacia delante y a la izquierda, situndose a nivel del quinto espacio intercostal izquierdo. Este vrtice corresponde al ventrculo izquierdo y es el lugar

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El sistema circulatorio

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donde mejor se percibe el latido cardaco. Este msculo est dividido en dos partes, con caractersticas anatmicas y funcionales diferentes, por lo que puede hacerse referencia a corazn derecho y corazn izquierdo. Cada una de estas partes est dividida en dos cavidades: aurcula y ventrculo. As pues, el corazn est formado por cuatro cavidades: Aurcula derecha. Ventrculo derecho. Aurcula izquierda. Ventrculo izquierdo. Estas cavidades estn revestidas por una capa de tejido que recibe el nombre de endocardio. El corazn est envuelto en una capa de tejido denominada pericardio. El pericardio est formado por dos hojas, una interna, o pericardio visceral, y una externa, o pericardio parietal. Entre ambas capas queda un espacio ocupado por un lquido lubricante que permite al corazn moverse libremente durante el ciclo cardaco. Las aurculas estn situadas encima de los ventrculos, de los que estn separadas por las vlvulas auriculoventriculares. Ambas aurculas estn separadas entre s por un tabique, el tabique interauricular. Las vlvulas consisten en dos o tres lminas de tejido (valvas) que se abren y cierran de forma regular, y permiten que pase la sangre de la aurcula al ventrculo, segn la fase del latido cardaco. Su funcin es que la sangre de las aurculas llegue a los ventrculos y evitar que pase de los ventrculos a las aurculas. En el lado derecho, esta vlvula se llama vlvula tricspide y est formada por tres valvas, mientras que en el lado izquierdo se denomina vlvula mitral y est formada por dos valvas. Las valvas tienen unos bordes engrosados que ajustan perfectamente entre s cuando se cierran las vlvulas. El movimiento de las valvas est regido por unas cuerdas de tejido llamadas cuerdas tendinosas, que llegan hasta unos engrosamientos de tejido muscular situados en las paredes de los ventrculos y que reciben el nombre de msculos papilares.

Arteria aorta Tronco de la arteria pulmonar Arterias pulmonares izquierdas Venas pulmonares izquierdas

Vena cava superior

Arterias pulmonares derechas Venas pulmonares derechas Aurcula derecha

Tabique interventricular Ventrculo izquierdo

Vista anterior del corazn humano seccionado.

Arteria aorta Vena cava superior

Arteria coronaria izquierda Arteria coronaria derecha Rama descendente anterior de la arteria coronaria izquierda

Vena cava inferior

Vista anterior del corazn y las arterias coronarias.

Arteria aorta Arteria pulmonar izquierda Venas pulmonares izquierdas Rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda Arteria pulmonar derecha Venas pulmonares derechas Arteria interventricular posterior
Vista posterior del corazn y las arterias coronarias.

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ANATOMA

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Arterias coronarias
La circulacin cardaca depende de las arterias coronarias y su conocimiento tiene especial inters, ya que su obstruccin es la causa de la angina de pecho y del infarto de miocardio. Aunque puede haber tres arterias coronarias, lo habitual es que haya dos: la izquierda y la derecha. Ambas tienen su origen en la salida de la arteria aorta del corazn. La arteria coronaria izquierda se divide en seguida en dos ramas, la arteria circunfleja y la descendente anterior. La rama descendente anterior o interventricular anterior se dirige hacia la punta del corazn. La coronaria derecha desciende por el surco interventricuCO2

lar posterior, recibiendo tambin el nombre de descendente posterior. Es importante tener en cuenta qu zona del corazn depende de cada rama de las arterias coronarias: La parte anterior del tabique interventricular, la zona de los ventrculos que lo rodea y la punta del corazn estn irrigadas por la rama descendente anterior. La mayor parte del ventrculo derecho, la parte posterior del tabique interventricular y la zona del ventrculo izquierdo vecina a este tabique posterior dependen de la arteria coronaria derecha. El ventrculo izquierdo depende de la arteria circunfleja.
O2 Circulacin a los tejidos de la cabeza

Estas arterias coronarias principales est unidas entre s por numerosas arterias ms pequeas (arteriolas) que tienen gran importancia como circulacin de ayuda o colateral.

La circulacin de la sangre
La sangre procedente de los tejidos penetra en el corazn a travs de las venas cavas superior e inferior, que llegan a la aurcula derecha; desde aqu pasa al ventrculo derecho a travs de la vlvula tricspide. Del ventrculo derecho sale la arteria pulmonar, que lleva la sangre a los pulmones. A la salida de dicha arteria pulmonar existe otra vlvula que recibe el nombre de vlvula pulmonar y que se abre durante la contraccin del ventrculo derecho (sstole) para permitir la salida de la sangre. Al llegar a los pulmones, la sangre se oxigena al pasar por unos vasos muy finos, llamados capilares, y ponerse en contacto con el aire que entra en los pulmones al respirar, llegando a unos pequeos sacos llamados alveolos. Estos alveolos estn en ntimo contacto con los capilares, lo que hace que el aire y la sangre se pongan en contacto y se produzca el intercambio de gases. La oxigenacin consiste en captar el oxgeno introducido en los pulmones al respirar y en eliminar el anhdrido carbnico transportado por la sangre desde los tejidos. Una vez oxigenada, la sangre vuelve al corazn desde los pulmones por las venas pulmonares. Estas venas pulmonares, en nmero de cuatro (dos derechas, superior e inferior, y dos izquierdas, tambin superior e inferior), transportan la sangre oxigenada hasta la aurcula izquierda, desde donde pasa al ventrculo izquierdo a travs de la vlvula mitral. Del ventrculo izquierdo sale la arteria aorta, que es la mayor del cuerpo, y a la salida de la cual se encuentra la vlvula artica, que se abre para permitir el paso de la sangre desde el ventrculo izquierdo a la aorta. Esta arteria se va dividiendo en ramas, que son las encargadas de distribuir la sangre oxigenada por todo el organismo. La arteria aorta se va dividiendo en ramas (cartida, subclavia, ilaca, fe-

Capilares sistmicos

Vena cava superior

Arteria sistmica

Circulacin pulmonar Pulmn Arterias pulmonares

Circulacin pulmonar

CO2

O2

Capilares pulmonares Venas pulmonares Ventrculos Vena cava inferior CO2 O2

Aurculas

Aorta

Capilares sistmicos

Circulacin a los tejidos de la regin inferior del cuerpo

Esquema que muestra el flujo sanguneo a travs del sistema cardiovascular (circulacin pulmonar y circulacin sistmica).

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El sistema circulatorio

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Vlvula artica

Aurcula izquierda Aurcula derecha

Vlvula pulmonar

Vlvula mitral

Ventrculo derecho Vlvula Tricspide Ventrculo izquierdo

Distole

Sstole

Comportamiento de las cavidades y vlvulas del corazn humano durante el ciclo cardaco. Las flechas indican el flujo de la sangre.

moral, etc.) cada vez ms pequeas hasta llegar a los capilares en los tejidos. Es en estos capilares donde tiene lugar el intercambio gaseoso, oxigenndose los tejidos y recogiendo el anhdrido carbnico liberado por los mismos. Esta sangre vuelve al corazn por las venas, penetrando en la aurcula derecha por las venas cavas, y repitindose de nuevo el ciclo. Como ya se ha indicado, la parte izquierda del corazn es distinta de la derecha. El ventrculo izquierdo es el encargado de enviar la sangre a los territorios alejados del cuerpo, lo que hace que deba trabajar a mayor presin y que sus paredes sean mucho ms gruesas que las del ventrculo derecho, que slo enva la sangre a los pulmones. La circulacin pulmonar (ventrculo derecho arteria pulmonar pulmones venas pulmonares aurcula izquierda) se denomina circulacin menor, en contraposicin a la circulacin mayor, que es la encargada de llevar la sangre a los tejidos perifricos del cuerpo a travs del ventrculo izquierdo y de la aorta, para recogerla luego en la aurcula derecha, donde desembocan las venas cavas. Funcionalmente hablando, el sistema circulatorio puede dividirse en cuatro partes:

Zona de reserva de presin, formada por los grandes vasos y la aorta, que al dilatarse amortiguan la energa transmitida por la contraccin cardaca y la transforman en una corriente de flujo continuo. Zona de resistencia, formada por las arterias pequeas y arteriolas y las zonas que regulan la apertura de los capilares arteriovenosos (denominados esfnteres), que se contraen o dilatan permitiendo o evitando la entrada de sangre en funcin de las necesidades. Esto hace que no se abran todos los capilares a la vez, sino que lo hagan dependiendo de las necesidades de cada tejido. Zona de intercambio, referida a los capilares en los que tiene lugar el intercambio de gases. Zona de reserva de volumen, formada por las venas y que puede almacenar una cantidad mayor o menor de sangre, segn las necesidades.

El ciclo cardaco
El funcionamiento del corazn recibe el nombre de ciclo cardaco, que consta de dos fases: Sstole. Es el perodo de contraccin del msculo cardaco. Durante el

mismo, los ventrculos se contraen, se abren las vlvulas pulmonar y artica y envan la sangre hacia sus respectivos territorios, a los pulmones por la arteria pulmonar desde el ventrculo derecho y al resto del organismo por la arteria aorta desde el ventrculo izquierdo. Para evitar que la sangre pase de nuevo a las aurculas, las vlvulas tricspide y mitral permanecen cerradas. Distole. Es el perodo de relajacin del corazn. En l los ventrculos se llenan de sangre procedente de las aurculas. El ventrculo izquierdo se llena de la sangre ya oxigenada que llega de los pulmones por las venas pulmonares. El ventrculo derecho se llena con la sangre venosa, todava no oxigenada, procedente de las venas cavas. En la distole, las vlvulas auriculoventriculares derecha e izquierda, tricspide y mitral, permanecen abiertas para que la sangre pase de la aurcula al ventrculo. Por el contrario, las vlvulas pulmonar y artica de los ventrculos permanecen cerradas para evitar que la sangre escape antes de tiempo hacia las arterias aorta y pulmonar. El ciclo completo sstole-distole se percibe desde el exterior como latido cardaco. El nmero de latidos carda-

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ANATOMA

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La presin arterial
La presin de las arterias es el parmetro que mide el mdico cuando toma la tensin arterial. La cifra de la tensin arterial se mide en milmetros de mercurio. El sistema para medir la presin arterial es muy sencillo: se enrolla alrededor del brazo, por encima del codo, un manguito que tiene dos gomas, una acoplada a una bomba de aire en forma de pera y con una vlvula para regular la entrada y salida de aire, y otra acoplada a un manmetro de presin en milmetros de mercurio. El mdico hincha el manguito de goma con la pera y cierra la vlvula. Cuando la presin en el manguito es superior a la presin a la que circula la sangre por la arteria, el pulso desaparece, momento en el que el mdico acciona la vlvula y deja salir el aire del manguito. Mientras realiza esta maniobra, el mdico escucha a travs del fonendoscopio colocado sobre una arteria por debajo del manguito. Cuando la sangre vuelve a tener de nuevo mayor presin que el manguito, pasa por la arteria y se empiezan a or de nuevo los latidos. Al mirar en ese momento la presin que marca la escala del manmetro se obtiene la cifra de la tensin mxima o sistlica. Se contina desinflando el manguito y, cuando ya no se escucha el ruido del latido, se habr determinado la presin mnima, o diastlica.

cos por minuto se denomina frecuencia cardaca, que en el adulto normal oscila entre los 60 y 90 latidos por minuto. La frecuencia cardaca se incrementa con el ejercicio y las emociones, entre otras cosas, y disminuye durante el sueo. El aumento anmalo de latidos se conoce como taquicardia y la disminucin se denomina bradicardia. El corazn cuenta con un tejido especializado, encargado de producir y propagar el estmulo elctrico que desencadena la contraccin cardaca. Este tejido especializado est formado por las siguientes estructuras: Ndulo sinusal de Keith-Flack, situado en la aurcula derecha, cerca de la desembocadura de la vena cava superior. Ndulo auriculoventricular de Aschoff-Tawara, ubicado en la parte inferior de la aurcula derecha. Fascculo de His, que consiste en unas ramas nerviosas que salen del ndulo auriculoventricular y siguen por el tabique interventricular, y del que parten numerosas ramificaciones que se reparten por toda la pared ventricular, recibiendo el nombre de red subendocrdica de Purkinje. La frecuencia cardaca est regulada por una parte del sistema nervioso, llamada sistema nervioso aut-

nomo. En este sistema existen unas ramas que aceleran la frecuencia cardaca y dependen del llamado sistema nervioso simptico, y otras ramas que la disminuyen y dependen del llamado sistema nervioso parasimptico o nervio vago.

El sistema arterial y venoso

Aunque suelen confundirse, existen claras diferencias entre las venas y las arterias. Las arterias conforman la circulacin de ida desde el corazn hasta los tejidos perifricos. Sus paredes son ms gruesas que las de las venas, ya que la sangre circula por ellas a mayor presin. Las paredes de las arterias son elsticas y, sobre todo en las arterias ms pequeas o arteriolas, estn formadas por tejido muscular dispuesto de forma anular, lo que permite la contraccin o relajacin arterial, contribuyendo as al control de la presin arterial. Finalmente, las arterias terminan en los capilares, que son unos vasos muy finos que carecen de tejido muscular y que slo poseen una fina capa de clulas (llamadas endoteliales), a travs de las cuales se produce el intercambio de gases y sustancias de desecho. A la entrada de los capilares existen unas zonas llamadas esfnteres, que

se contraen para impedir el paso de la sangre o se relajan y permiten la circulacin de la misma, dependiendo de las distintas necesidades de los tejidos segn el tipo de actividad mantenida en ese momento. Las arterias laten, ya que a travs de las mismas se transmite el impulso que genera la contraccin de los ventrculos. Adems, las arterias no son visibles a travs de la piel, aunque s pueden palparse gracias al latido. Por el contrario, las venas no laten y s pueden verse a travs de la piel en forma de lneas azuladas, constituyendo la circulacin de vuelta desde los tejidos al corazn. Al observar la zona de la mueca se aprecia claramente la diferencia entre arteria y vena. Si se coloca un dedo sobre la zona de la mueca en la que nace el dedo gordo, es probable que se perciba un latido que corresponde a una arteria, la radial, que no puede verse. En cambio, en el centro de la mueca pueden observarse unas lneas azuladas, que corresponden a las venas, y que al poner el dedo sobre ellas se aprecia que no presentan latido. Las arterias ms prximas al corazn son las que tienen mayor tamao, siendo la aorta la arteria ms gruesa. A medida que se aleja del corazn, la aorta se va dividiendo en arterias, que se dividen a su vez en otras ms pequeas, hasta llegar a los capilares, que son los vasos ms finos del cuerpo, por los cuales la sangre circula con menor velocidad y presin. A nivel de los capilares se produce la liberacin de oxgeno y nutrientes desde la sangre hacia los tejidos, recogiendo de los mismos el material sobrante y de desecho. Una vez cumplida esta misin, los capilares van unindose y formando vasos cada vez de mayor tamao que devuelven la sangre al corazn. Estos vasos son las venas, que apenas tienen ya presin y no laten. Las paredes de las venas poseen unas vlvulas que obligan a la sangre a circular en el sentido adecuado. Si se produce el corte de una vena, la sangre saldr lentamente, mientras que si el corte es en una arteria, la sangre saldr a presin. Si el corte tiene lugar en una arteria grande, cercana

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El sistema circulatorio

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al corazn, la sangre saldr a golpes, siguiendo los latidos del corazn. En la circulacin mayor, las arterias transportan la sangre oxigenada y las venas la no oxigenada. En la menor, las arterias pulmonares transportan sangre venosa y las venas pulmonares sangre arterial, ya que en esta circulacin la circulacin de ida es de sangre venosa y la de vuelta de sangre arterial.

La sangre
La sangre es un lquido viscoso al tacto y de color rojo. En el adulto alcan-

za un volumen de 4-5 litros. La sangre es el lquido que circula por las arterias, venas y capilares que forman el sistema circulatorio. La sangre tiene dos componentes fundamentales: el plasma y las clulas sanguneas. El plasma. Es un lquido amarillento en el que se encuentran numerosas sustancias. Est formado sobre todo por agua, sales minerales, iones (sodio, potasio y cloro son los ms importantes), protenas (albmina y globulinas), sustancias txicas y productos de desecho (urea), glucosa, grasas (colesterol, triglicridos), vitaminas y hormonas, adems de otras sustancias en cantidades mucho menores.

Las clulas sanguneas. Las clulas que forman la sangre son los glbulos rojos o hemates, los glbulos blancos o leucocitos y las plaquetas. Existen varios tipos de leucocitos: granulocitos (neutrfilos, basfilos y eosinfilos), monocitos y linfocitos. Las plaquetas son las clulas que intervienen en la coagulacin de la sangre. El nmero de glbulos rojos o hemates es de 4-5 millones por milmetro cbico. Son clulas que carecen de ncleo y su forma es bicncava. Su color rojo se debe a la presencia de un pigmento llamado hemoglobina, que es una protena que contiene hierro y que sirve para transportar el oxgeno. Los

Plaquetas

Glbulos rojos

LEUCOCITOS

Basfilo

Neutrfilo

Eosinfilo

Linfocito

Monocito

La sangre es un fluido de composicin compleja en el que tienen lugar numerosos fenmenos fisiolgicos y bioqumicos esenciales para el desarrollo de los diferentes procesos vitales. El dibujo muestra las distintas clulas sanguneas.

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ANATOMA

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Principales ramas de la arteria cartida externa

Tiroidea superior. Tiene ramas que irrigan la glndula tiroides, el msculo esternocleidomastoideo y otras estructuras de esta zona. Lingual. Irriga la lengua, el suelo de la boca y las encas. Facial. A travs de sus ramas irriga el velo del paladar, la faringe, las amgdalas, la glndula submaxilar, la zona que rodea los labios, el tabique nasal y la nariz. Temporal superficial. Irriga la glndula partida, la mejilla, el odo, la frente y la zona que rodea el ojo. Esternocleidomastoidea. Irriga el msculo del mismo nombre. Occipital. Aporta sangre a algunos msculos y estructuras de la parte posterior del cuello, la nuca, llegando hasta el pabelln del odo. Auricular posterior. Irriga parte del pabelln del odo y algunas estructuras de la regin occipital. Maxilar interna. Irriga sobre todo el tmpano y el conducto auditivo interno, las races dentarias, las encas y el hueso maxilar, las meninges de las zonas temporal, parietal y frontal, los msculos de la cara, la mucosa de la boca, la nariz y la faringe. Farngea ascendente. Aporta riego sobre todo a la faringe y las meninges.

de defender al organismo frente a los agentes agresores, por ejemplo las bacterias. Tienen la propiedad de desplazarse hacia el lugar de la infeccin, abandonando la sangre y atacando a los agentes infecciosos a los cuales pueden capturar (mediante el proceso llamado fagocitosis) o combatir mediante la produccin de distintas sustancias. Las plaquetas son fragmentos de clulas que se originan en unas clulas gigantes de la mdula sea. El nmero normal de plaquetas est entre 140.000 y 450.000 por milmetro cbico. Las plaquetas intervienen en el proceso de coagulacin de la sangre.

Anatoma arterial
La aorta sale del ventrculo izquierdo y se dirige hacia arriba. Justo a la altura de la salida del corazn salen de ella las arterias coronarias derecha e izquierda. Sigue su recorrido hacia arriba (aorta ascendente) y se dobla hacia atrs y abajo, formando el llamado cayado de la aorta. A partir de ah contina en direccin descendente, recibiendo el nombre de aorta descendente. Del cayado de la aorta salen tres ramas que llevan la sangre hacia la cabeza y las extremidades superiores; son stas: El tronco braquioceflico. La arteria cartida primitiva izquierda. La arteria subclavia izquierda. El tronco braquioceflico sigue as-

hemates absorben el oxgeno de los alveolos pulmonares y lo transportan hasta los tejidos en la hemoglobina. Los hemates se originan en la mdula sea (que se encuentra en el interior de los huesos), en la que se forman continuamente, siendo expulsadas hacia la circulacin sangunea en mayor o menor cantidad segn las necesidades. En caso de hemorragia por cualquier causa o de carencia de hierro, por ejemplo por una alimentacin deficiente, la mdula no es capaz de producir tantos hemates como sera necesario, lo que da lugar a la aparicin de las anemias. El nmero de glbulos blancos o leucocitos oscila entre los 4.000 y los 11.000 por milmetro cbico. Dentro de esta cifra, el porcentaje de cada

tipo de leucocito es el siguiente: Neutrfilos: 55-60%. Basfilos: 0-1%. Eosinfilos: 1-4%. Monocitos: 5-8%. Linfocitos: 25-35%. Estos porcentajes constituyen lo que se denomina frmula leucocitaria. Los glbulos blancos se originan en diferentes lugares: unos proceden de la mdula sea (neutrfilos, basfilos y eosinfilos) y otros (monocitos y linfocitos) tienen su origen en los rganos linfoides, como el timo, el bazo, los ganglios linfticos y las amgdalas. Los leucocitos son clulas que s tienen ncleo y su funcin bsica es la

Principales ramas de la arteria subclavia

Arteria vertebral. Se dirige hacia las vrtebras cervicales, por las que asciende hasta alcanzar el bulbo raqudeo. A travs de sus diversas ramas irriga la mdula espinal, los msculos espinales, el bulbo raqudeo y la protuberancia, el cerebelo y los lbulos occipital y temporal del cerebro. Tronco tirobicervicoscapular. Aporta diversas ramas que irrigan sobre todo los msculos de la nuca, parte posterior del cuello, hombro, glndula tiroides, laringe y msculos de la zona escapular. Arteria mamaria interna. Sus ramas irrigan, entre otras estructuras, la trquea, el pericardio, el diafragma, costillas y cartlagos costales, glndulas mamarias y msculos de la parte superior del abdomen. Tronco cervicointercostal. Aporta riego a los msculos vertebrales y a algunas costillas. Arteria escapular posterior. Irriga los msculos de la regin escapular.

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El sistema circulatorio

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cendiendo y se divide en arteria cartida primitiva derecha y arteria subclavia derecha. Las arterias cartidas primitivas derecha e izquierda ascienden por el cuello y se dividen en arterias cartidas externa e interna. La arteria cartida externa se dirige hacia arriba y termina en el cuello a nivel del maxilar, desembocando en las ramas terminales temporal superficial y maxilar interna. En su trayecto aporta una serie de ramas principales que se recogen en el recuadro superior de la pgina 114. Donde se inicia el recorrido de la arteria cartida interna existe un ensanchamiento conocido como seno carotdeo, que desempea un importante papel en el control de la presin arterial y de la frecuencia cardaca. Ascendiendo por el cuello, la cartida interna se dirige hacia la base del crneo, penetra en el cerebro a travs del conducto carotdeo del hueso temporal y finaliza en sus ramas terminales: la arteria cerebral anterior y

Principales ramas de la arteria cartida interna

Rama caroticotimpnica. Se dirige a la caja del tmpano. Arteria oftlmica. Irriga el ojo, los prpados, la nariz y la frente. La principal rama de esta arteria es la arteria central de la retina, cuya obstruccin provoca la ceguera. Cerebral media. Irriga diversas zonas de los lbulos cerebrales frontal, parietal y temporal. Cerebral anterior. Aporta riego a numerosas zonas del cerebro.

la arteria cerebral media. Aunque en el cuello no da ninguna rama, des-

pus lo hace con las que figuran en el recuadro superior. De la arteria subclavia nacen todas las arterias del hombro y del brazo. Desde su nacimiento se dirige hacia el brazo, convirtindose a nivel de la regin axilar en la arteria axilar. Sus principales ramas son las que figuran en el recuadro inferior de la pgina 114. La arteria axilar se contina en la arteria humeral que, aproximadamente a la altura del codo, se divide en las arterias radial y cubital. Estas arterias envan ramas que aportan riego a toda la extremidad superior. De la aorta torcica parten arterias bronquiales, esofgicas, pericrdicas, mediastnicas, intratmicas e intercostales. La aorta abdominal aporta las arterias diafragmticas, las lumbares, las sacras y las suprarrenales y renales. Tambin salen de ella la arteria espermtica en el varn, o la ovrica en la mujer, y el tronco celaco, del que nacen las arterias que irrigan el estmago, el hgado y el bazo.

Enfermedades ms habituales del sistema circulatorio

Las enfermedades que afectan con mayor frecuencia al corazn son la angina de pecho y el infarto de miocardio. La causa de ambas es la obstruccin de las arterias que irrigan el corazn, provocando su estrechamiento (disminucin del riego, que produce la angina de pecho) o su obstruccin completa (falta total de riego, con destruccin del tejido e infarto de miocardio). En resumen, la enfermedad de base de estos dos procesos es la aterosclerosis, que consiste en la formacin en las arterias de las denominadas placas de ateroma, ocasionando un riego defectuoso no slo en el corazn, sino tambin en las extremidades y en otros rganos, como, por ejemplo, el cerebro. Otra patologa que afecta al corazn son las arritmias, que consisten en alteraciones del ritmo cardaco. Si el ritmo cardaco se acelera se llaman taquicardias, y si se hace ms lento, bradicardias. Hay muchos tipos de arritmias, desde algunas formas leves generalmente bien toleradas, como la taquicardia sinusal, hasta formas mortales si no se instaura tratamiento inmediato, como la fibrilacin ventricular. Otro grupo de enfermedades del corazn son las que afectan a las vlvulas cardacas, siendo las ms frecuentes estenosis mitral (estrechamiento de la vlvula), insuficiencia mitral (afectacin de la vlvula que impide su cierre), estenosis artica e insuficiencia artica. Por lo general, la causa de este trastorno es la afectacin reumtica de las vlvulas durante la infancia. Gran trascendencia tienen tambin las cardiopatas congnitas. Las ms frecuentes son comunicacin interauricular, comunicacin interventricular, estenosis valvular pulmonar y tetraloga de Fallot, las cuales requieren de una correccin quirrgica durante la infancia. Como ya se ha mencionado anteriormente, la enfermedad ms frecuente de las arterias es la aterosclerosis. Consiste en la formacin de unas placas en las arterias por acumulacin de grasa y posteriormente de plaquetas, originando la formacin de trombos, que, dependiendo de su localizacin, darn lugar a diferentes sntomas. Cuando estos trombos se desprenden y se desplazan por la circulacin a otros puntos se llaman mbolos, provocando embolias en rganos alejados del lugar de formacin del trombo. Son relativamente frecuentes las embolias pulmonares y las embolias cerebrales. En cuanto a las enfermedades de las venas, la ms frecuente son las varices. Consisten en dilataciones de las venas por funcionamiento defectuoso de las vlvulas del sistema venoso, que permite el estancamiento de la sangre en las venas. Los dos lugares ms habituales para la formacin de varices son las extremidades inferiores y el plexo hemorroidal del ano (hemorroides). Finalmente, hay que citar la hipertensin arterial. Aunque su etiologa es muy compleja, este padecimiento tiene gran importancia, tanto por el nmero de personas a las que afecta, como por las repercusiones que tiene sobre el sistema cardiovascular, especialmente sobre el corazn.

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ANATOMA

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Por debajo del tronco celaco sale la arteria mesentrica superior y ms abajo la mesentrica inferior, que son las responsables de la irrigacin del intestino. Al llegar a la parte inferior del abdomen, a nivel aproximadamente de la cuarta vrtebra lumbar, la aorta se divide en las arterias ilacas primitivas, que se dirigen una a cada miembro inferior, dividindose a continuacin en las arterias ilacas externa e interna. De la arteria ilaca interna parten las arterias glteas y las hemorroidales. La ilaca externa da pequeas ramas antes de pasar a llamarse arteria femoral, al entrar en el muslo, terminando en las arterias popltea, tibiales anterior y posterior y peronea.

venas coclear, occipital, farngeas, lingual, tiroidea superior y facial. Por otra parte, en la vena yugular externa desembocan la vena occipital, la auricular posterior y la yugular anterior. La vena subclavia es la prolongacin de la vena axilar. Esta ltima se forma por la unin de las dos venas satlites de la arteria humeral, que recogen la sangre procedente del brazo a travs, entre otras, de las venas ceflica, baslica y mediana.

Vena cava inferior

La sangre de la parte inferior del cuerpo es transportada al corazn por la vena cava inferior. Esta vena se forma por la unin de las venas ilacas primitivas, que son las encargadas de recoger la sangre procedente de ambos miembros inferiores, y termina en la aurcula derecha. Las principales venas que terminan en la vena cava inferior son las lumbares, las suprahepticas, la renal, la suprarrenal y la vena espermtica en el hombre, u ovrica en la mujer. La vena ilaca primitiva se forma por la unin de las venas ilaca externa e interna. La interna recoge la sangre de la zona perineal, desembocando en ella, entre otras, la vena pudenda interna, el plexo hemorroidal interno, el vesical, el pudendo, el trigonal, el uterovaginal, la vena iliolumbar, la obturatriz, la gltea superior y la gltea inferior. La vena ilaca externa es una prolongacin de la femoral, que a su vez es prolongacin de la vena popltea, y en ella desembocan las venas subcutnea abdominal, toracoepigstrica, las dorsales subcutneas del pene, las subcutneas del abdomen y del trax y la safena interna, adems de otras venas, entre las que se encuentra la femoral profunda. La vena popltea recoge la sangre del pie y de la parte inferior de la pierna, que llega a ella a travs de numerosas venas. La vena ms importante que llega a la vena popltea es la safena externa. Adems de las venas anteriormente mencionadas existe un sistema venoso que tiene gran importancia y

Anatoma venosa
Vena cava superior
La sangre de la parte superior del cuerpo termina desembocando en la vena cava superior, que desemboca a su vez en la aurcula derecha. Las principales venas que terminan formando la cava superior son: Senos de la duramadre (seno transverso o lateral, seno longitudinal superior, seno longitudinal inferior, seno recto, seno occipital, seno cavernoso, senos intercavernosos, seno petroso superior, seno petroso inferior, plexo basilar). Todos estos senos recogen la sangre transportada desde los tejidos del cerebro por las venas enceflicas, menngeas, diploicas, labernticas y del plexo venoso carotdeo interno. Tronco braquioceflico. Formado por la unin de la vena yugular interna, vena subclavia y vena yugular externa, en l desembocan las venas tiroideas inferiores, la mamaria interna, las diafragmticas superiores y las venas tmicas, pericrdicas, mediastnicas y bronquiales anteriores, adems de la vena vertebral. En la vena yugular interna desembocan los senos de la duramadre y las

que corresponde a la vena porta. Esta vena recibe la sangre procedente de todo el tubo digestivo, del pncreas, de la vescula biliar y del bazo. Se forma por detrs del bazo, al unirse las venas mesentrica superior y esplnica. Se dirige hacia el hgado, dividindose primero en dos al entrar en l, una rama derecha y una rama izquierda, para continuar dividindose en ramas cada vez ms pequeas que se distribuyen por todo el hgado y vuelven a unirse despus, formando las venas suprahepticas que terminarn en la vena cava inferior. Las venas tienen la caracterstica de contar con vlvulas para favorecer el ascenso de la sangre y evitar que retroceda. En los miembros inferiores, las venas que ascienden por la parte profunda de la pierna discurren entre los msculos. La contraccin de estos ltimos al andar favorece la circulacin de la sangre por las venas, facilitando su retorno al corazn y evitando su estancamiento. En cambio, este sistema de estimulacin muscular no acta sobre las venas externas de la pierna, es decir, sobre las safenas. De ese modo, cuando se produce una alteracin de las vlvulas de estas venas y no son capaces de evitar el retroceso de la sangre, se produce el ensanchamiento o dilatacin de las mismas, que se destacan a travs de la piel y que dan lugar al trastorno conocido como varices.

_ Preguntas de repaso
1. Cul es la principal funcin del sistema circulatorio? 2. Cuntas cavidades forman el corazn? 3. Qu grandes vasos salen de cada ventrculo y hacia dnde se dirigen? 4. Qu es el ciclo cardaco? 5. Qu elementos forman la sangre?

EL SISTEMA ENDOCRINO

l sistema endocrino est formado por una serie de rganos que producen unas sustancias llamadas hormonas, las cuales, junto con el sistema nervioso, regulan el funcionamiento de los tejidos u rganos del cuerpo. Aunque las hormonas suelen ser producidas o segregadas por las glndulas, tambin pueden producirse en algunos tejidos, como el cerebro y el tubo digestivo. Segn su composicin, las hormonas pueden dividirse en dos grandes grupos: Hormonas de estructura peptdica. Son las que tienen una estructura proteica, como las hormonas luteinizante (LH), foliculostimulante (FSH), del crecimiento (hGH), insulina, glucagn y hormonas tiroideas. Hormonas de estructura esteroidea. Derivan del colesterol, como las hormonas sexuales y los corticoides. Las principales glndulas endocrinas son la hipfisis, la tiroides, las paratiroides, las suprarrenales, el pncreas, los ovarios, los testculos y la placenta. Estas glndulas producen hormonas y las liberan a la circulacin sangunea. En ella, las hormonas son transportadas hacia las clulas de los tejidos, donde ejercen su efecto. Las hormonas reconocen a las clulas sobre las que deben actuar, ya que dichas clulas cuentan con unos receptores que son especficos para cada hormona. En condiciones normales, las glndulas producen o segregan la cantidad de hormona que el organismo necesita en cada momento. El mecanismo que regula la mayor o menor produccin de una hormona es la con-

centracin de dicha hormona en la circulacin. Si la cantidad presente es muy alta, se producir menor cantidad en la glndula, y viceversa. Cuando una glndula produce una cantidad exageradamente alta o baja de una hormona y no responde a los controles normales se origina la enfermedad.

La hipfisis
La hipfisis es una pequea glndula situada en la base del cerebro, en

una cavidad del hueso esfenoides que recibe el nombre de silla turca. Su tamao es pequeo y tiene un peso aproximado de 0,5 gramos. A pesar de su pequeez desempea un papel fundamental en el control de las principales funciones del organismo, como crecimiento, maduracin sexual, lactancia, estado de hidratacin normal y funciones intelectuales. Encima de la hipfisis existe una zona de tejido nervioso especializado que recibe el nombre de hipotlamo y que segrega una serie de hormonas que estimulan o detienen la produc-

Hipfisis Glndula tiroides con las glndulas paratiroides en su superficie posterior

Glndula suprarrenal Pncreas Ovarios

Testculos

rganos del sistema endocrino femenino y masculino y principales estructuras asociadas.

Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

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ANATOMA

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cin de hormonas en la hipfisis. La funcin del hipotlamo es controlar el funcionamiento de la hipfisis. Se ofrece a continuacin un breve resumen de las principales hormonas segregadas por el hipotlamo. La hipfisis est formada por dos lbulos: Lbulo anterior o adenohipfisis, que segrega las siguientes hormonas: Hormona de crecimiento, somatotropa o hGh. Hormona adrenocorticotropa o ACTH. Hormona tirostimulante, tirotropa o TSH. Gonadotropinas: luteinizante o LH y foliculostimulante o FSH. Prolactina o PRL. Lbulo posterior o neurohipfisis, donde se almacenan las siguientes hormonas previamente producidas en el hipotlamo: Vasopresina u hormona antidiurtica (ADH). Oxitocina. Las principales acciones de estas hormonas son las que se describen a continuacin: hGH u hormona del crecimiento: su principal accin es estimular el crecimiento del esqueleto, de los msculos, del tejido conjuntivo y de las vsceras. ACTH u hormona corticotropa: su principal accin es mantener la funcin de la glndula suprarrenal,

estimulando la produccin de esteroides suprarrenales. Gonadotropinas, LH y FSH: en el varn, la LH estimula la produccin de testosterona y en la mujer la formacin de esteroides y el desarrollo del cuerpo lteo del ovario. La FSH acta en el varn favoreciendo la formacin de espermatozoides y en la mujer favorece la formacin del folculo ovrico. PRL o prolactina: su princial accin es la estimulacin y mantenimiento de la lactancia. TSH u hormona tirotropa: estimula la formacin y liberacin de hormonas tiroideas. Oxitocina: su funcin principal consiste en estimular las contracciones uterinas durante el parto y favorecer la salida de la leche durante la lactancia. ADH o vasopresina: su principal accin es disminuir la eliminacin de orina para regular el equilibrio hdrico del organismo. Entre el hipotlamo y la hipfisis existe una importante red venosa, conocida como sistema portal, a travs de la cual las hormonas que estimulan la produccin de las hormonas hipofisarias viajan desde el hipotlamo a la hipfisis.

La tiroides
La glndula tiroides est situada en la parte anterior del cuello. Est formada por dos lbulos, cada uno situado
Cerebro

al lado de la trquea y de la laringe. Ambos lbulos estn unidos por una parte estrecha de la glndula llamada istmo, que se sita por delante de la trquea. Se trata de una glndula relativamente grande, con un peso aproximado de 20 gramos. Se encuentra irrigada por dos arterias tiroideas superiores que proceden de las cartidas externas y por dos arterias tiroideas inferiores que proceden de la subclavia. Para la formacin de las hormonas tiroideas es imprescindible el yodo, cuya presencia en el organismo depende exclusivamente del ingerido con los alimentos. La ingesta insuficiente de yodo provoca anomalas en su funcionamiento, que en el caso de los adultos provocan la aparicin del llamado bocio. La frecuencia de bocios en determinadas zonas geogrficas se debe a la escasez de yodo en el agua potable y en los alimentos. Esta situacin ha podido subsanarse en muchas zonas del mundo gracias al empleo de suplementos de yodo en los alimentos. La forma ms eficaz de conseguir la administracin de yodo suplementario es la yodacin de la sal comn o de mesa, es decir, aadindole yodo. Este mtodo ha demostrado ser el ms eficaz, ms que la yodacin del pan o del agua. Por otra parte, para producir hormonas tiroideas es necesaria la estimulacin por parte de la TSH, horHipfisis posterior

Hipfisis anterior

La hipfisis es una glndula localizada en el cerebro, compuesta por grupos de neuronas encargados de fabricar distintos tipos de hormonas. En las imgenes, muestra de un corte de tejido hipofisario (izquierda) y esquema de la localizacin de la hipfisis en la cabeza (derecha).

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El sistema endocrino

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Las suprarrenales
Las glndulas suprarrenales se encuentran en el organismo en nmero de dos, situadas sobre el polo superior de los riones. Suelen tener forma triangular, aunque pueden presentar formas muy diversas, y su tamao aproximado es de 3 x 2 x 1 cm. Su peso es de unos cuatro gramos. La irrigacin de estas glndulas es muy rica y procede de las arterias frnica inferior, renales y aorta. La vena suprarrenal derecha desemboca directamente en la vena cava inferior, mientras que la izquierda lo hace en la vena renal izquierda. Cada glndula suprarrenal est claramente dividida en dos partes: una externa o corteza, que es donde se producen los corticoides, y una interna o mdula, que produce las catecolaminas, es decir, la adrenalina y la noradrenalina. La falta de funcionamiento de la corteza suprarrenal es incompatible con la vida. No sucede lo mismo con la mdula, cuya funcin puede ser suplida por otras clulas. La produccin de hormonas por las suprarrenales es estimulada por la ACTH, una hormona que, como ya se ha dicho, es producida por la hipfisis. La falta de ACTH impide el funcionamiento de la corteza suprarrenal. En lneas generales, la funcin de los corticoides consiste en regular el uso y almacenamiento de las protenas, la grasas y los hidratos de carbono; controlan la cantidad de agua que el organismo retiene o elimina; participan en el crecimiento y el desarrollo; mantienen en equilibrio las sales ms importantes del organismo, y actan tambin sobre los tejidos que intervienen en la formacin de la sangre. Existen tres grupos de corticoides, que son los siguientes: Glucocorticoides. Aunque en la formacin de stos se producen compuestos intermedios que desempean distintas acciones, el producto final y ms importante es el cortisol. Actan sobre el metabolismo de los hidratos de carbono y elevan la concentracin de glucosa en sangre. Tambin actan sobre la utilizacin de las grasas y protenas por parte del organismo.

Laringe

Glndulas paratiroides Tiroides Trquea

Imagen anterior Imagen posterior

La glndula tiroides se encuentra situada en la parte anterior del cuello y est compuesta por dos lbulos gemelos, encargados fundamentalmente de regular el metabolismo.

mona producida por la hipfisis. Las hormonas tiroideas son la tiroxina (T4), la triyodotironina (T3) y la calcitonina. Las hormonas T3 y T4 actan a nivel de las clulas perifricas, estimulando su actividad y crecimiento, e incrementan el consumo de oxgeno. Es muy importante detectar el hipotiroidismo o falta de hormonas tiroideas en el momento del nacimiento, ya que si no se diagnostica y trata de inmediato se producirn retrasos en el crecimiento e incluso en el desarrollo intelectual, con graves retrasos mentales. De ah que actualmente se someta a un anlisis a todos los recin nacidos en los primeros das de vida para descartar la presencia de hipotiroidismo y, en caso positivo, instaurar un tratamiento precoz. La calcitonina tiene una accin completamente diferente de las otras dos y est ms relacionada con las paratiroides. Su principal accin consiste en reducir los niveles de calcio en sangre, favoreciendo su depsito en el hueso. En la actualidad se ha conseguido perfeccionar varias calcitoninas procedentes de animales (salmn, anguila) y se han preparado otras sintticas, que estn resultando muy tiles en el tratamiento de la osteoporosis (o proceso de descalcificacin) que desarrollan las mujeres y que se asocia a la menopausia.

Las paratiroides
Habitualmente hay cuatro glndulas paratiroides, aunque en algunos casos pueden existir seis u ocho. Su tamao es pequeo, tan slo de unos 4 x 5 mm y 30-50 gramos de peso cada una. Estn situadas por detrs de la glndula tiroides, pudiendo encontrarse a veces incluso dentro de la misma. La hormona que producen las paratiroides se llama paratohormona y su funcin es regular el funcionamiento del calcio y el fsforo. Regula las entradas y salidas de calcio y fsforo en el hueso, el rin y el intestino. Si se observa disminucin del calcio en la sangre interviene la PTH para favorecer su salida del hueso. En el rin, la PTH aumenta la eliminacin de fosfatos, incrementa la retencin de calcio y tambin la eliminacin de bicarbonato por medio de la orina. En el intestino, la PTH favorece la formacin de vitamina D3, necesaria para que tenga lugar la absorcin por el intestino del calcio y el fsforo procedentes de la dieta. Si esto falla, el calcio no llega a los huesos y los nios desarrollan raquitismo o falta de crecimiento seo, en tanto que los adultos pueden presentar osteomalacia o prdida de consistencia de los huesos, lo que se traduce en facilidad para las roturas.

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Glndula suprarrenal derecha

Glndula suprarrenal izquierda

Corteza

Mdula
A El dibujo muestra la localizacin de las glndulas suprarrenales en el cuerpo humano (A) y un corte longitudinal de las mismas (B). B

Andrgenos adrenales. Los que se segregan en mayor cantidad son deshidroepiandrosterona (DHEA) y DHEAsulfato, mientras que la androstendiona se produce en cantidad algo menor; sin embargo, es la que tiene mayor capacidad para convertirse en testosterona en la circulacin sangunea. Aunque en cantidades muy pequeas, tambin se producen testosterona, progesterona y estrgenos. Mineralocorticoides. El producto final y de mayor importancia en este grupo es la aldosterona. Esta hormona favorece la retencin de sodio y agua por el organismo. Su exagerada produccin provocara hipertensin y aumento del trabajo del corazn. Aunque la adrenalina tambin cumple con importantes funciones, la mdula suprarrenal no es tan fundamental para la vida como la corteza. La adrenalina se forma as mismo en otros muchos lugares del organismo. Aumenta la presin de la sangre, provocando la contraccin de los vasos sanguneos, potencia la actividad cardaca e incrementa la temperatura corporal. Desempea tambin un importante papel en las reacciones de huida o de lucha. La liberacin de ACTH, y por tanto de cortisol, a la circulacin sangunea no es la misma a lo largo del

da; a media noche se registra el nivel mnimo, mientras que el mximo tiene lugar a las 8 de la maana, disminuyendo despus durante todo el da. A esta forma de secrecin del cortisol se la conoce como ritmo circadiano.

Cada mes, un folculo madura y expulsa el vulo maduro a la trompa uterina o de Falopio, a travs de la cual llega al tero. Este proceso recibe el nombre de ovulacin. Una vez en el tero pueden suceder dos cosas: Si el vulo es fecundado por un espermatozoide, tiene lugar la implantacin del vulo fecundado y comienza la gestacin. Despus de liberado el vulo, el folculo que lo contena se transforma en el llamado cuerpo amarillo o lteo, responsable de la formacin de las hormonas sexuales tras la ovulacin. Si el vulo no es fecundado, se produce la menstruacin y el folculo se termina atrofiando y convirtindose en una cicatriz. Las principales hormonas segregadas por el ovario son el estradiol y la progesterona. Estradiol. El estradiol es segregado en mayor cantidad alrededor de la ovulacin y despus de la misma. Sus principales acciones son: Estimular los caracteres sexuales secundarios femeninos al llegar la pubertad, por ejemplo el crecimiento de las mamas, la distribucin de la grasa en muslos y caderas y el de-

Los ovarios
Los ovarios son dos rganos, de forma ovalada, situados en la pelvis femenina. Tras la pubertad tienen un tamao aproximado de 4 x 3 x 1 cm. El ovario est cubierto casi en toda su extensin por la trompa de Falopio. Si se corta un ovario por la mitad, se aprecia que presenta tres capas perfectamente delimitadas: La mdula o zona central. La corteza externa, que es la parte ms importante del ovario. En ella estn los folculos ovricos, en cuyo interior se encuentran los vulos. Los vulos son las clulas femeninas encargadas de la reproduccin al unirse a un espermatozoide. El hilio interno, en el punto donde se une a un repliegue del peritoneo, llamado mesoovario, que es el que le mantiene unido a las estructuras de la pelvis.

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El sistema endocrino

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Principales hormonas hipotalmicas

Hormona liberadora de tirotropina o TRH. Estimula la produccin de TSH en la hipfisis, que a su vez actuar sobre el tiroides, aumentando las concentraciones de hormonas tiroideas en sangre. Hormona liberadora de gonadotropinas o LHRH. Estimula la liberacin por la hipfisis de las hormonas gonadales LH y FSH. Hormona inhibidora de la secrecin de hormona del crecimiento. Aunque tiene otras acciones, la principal es el bloqueo de la liberacin de hormona del crecimiento por la hipfisis. Hormona liberadora de hormona del crecimiento o hGHRH. Estimula la formacin de hormona de crecimiento por la hipfisis. Hormona hipotalmica liberadora de corticotropina o CRH. Incrementa la produccin de corticotropina o ACTH. Hormona hipotalmica inhibidora de la prolactina o PIF. Todava no est perfectamente identificada, pero parece cierto que existe alguna hormona que impide la produccin de PRL. Hormona hipotalmica liberadora de PRL o PRF. Hormona liberadora de MSH o MRF.

sarrollo de los genitales internos y externos. Favorecer el desarrollo del endometrio o capa ms interna del tero. Favorecer la formacin de un moco en el cuello uterino que facilita el paso de los espermatozoides. Progesterona. Producida sobre todo por el cuerpo lteo, su funcin es mantener la gestacin, preparando al endometrio, o pared interna del tero,

para recibir el huevo fecundado y facilitar su crecimiento. El control de la secrecin por parte del ovario lo realizan la LH y la FHS, hormonas segregadas por la hipfisis.

fundamentalmente por las clulas de Leydig o intersticiales y por los tbulos seminferos. La principal funcin de las clulas de Leydig es la secrecin de testosterona, cuyas acciones fundamentales son: Determinar el sexo correspondiente a un varn antes de producirse el nacimiento. La aparicin de los caracteres sexuales masculinos.

Los testculos
Los testculos son las dos glndulas sexuales masculinas. Estn formados

Estmulo

Glndula

Efecto

Hormona

Tejido diana

Como respuesta a los estmulos, las glndulas endocrinas liberan determinadas hormonas que actan sobre rganos especficos, a los que se denomina rganos diana. El efecto de la hormona sobre el rgano diana repercute a su vez en un aumento o disminucin de la secrecin hormonal por parte de la glndula. El mecanismo de secrecin se regula, pues, a travs de lo que se conoce como circuito de retroalimentacin.

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Hipotlamo Hipfisis posterior Hipfisis anterior Hormona de crecimiento Hormona Corteza adrenocorticotrpica suprarrenal Hormona estimulante del tiroides Tiroides Oxitocina Hormonas gonadotrpicas Hormona estimulante Prolactina de los melanocitos Msculo del tero Hormona antidiurtica Rin

Hueso

la bilis y la aparicin de ictericia y sntomas de insuficiencia heptica. El pncreas es una glndula que tiene los dos tipos de secrecin: Exocrina, cuando se forman en ella productos que libera hacia el exterior, en concreto a la luz intestinal, para ayudar a digerir los alimentos. Esta funcin no est relacionada con el sistema endocrino. Endocrina, al liberar a la circulacin una hormona llamada insulina. La produccin de insulina tiene lugar en una parte del pncreas formada por unas clulas especializadas agrupadas que reciben el nombre de islotes de Langerhans. En estos islotes se segregan sobre todo insulina y glucagn. La insulina es una hormona imprescindible para que las clulas del organismo puedan utilizar la glucosa. Su falta provoca mayor presencia en sangre de azcar o glucosa (hiperglucemia), situacin que da lugar a los sntomas tpicos de la diabetes: aumento de la produccin de orina, incremento de la sed y mayor consumo de alimentos, con prdida de peso.

Testculo Ovario Mama Piel

Principales hormonas producidas por la hipfisis, y rganos sobre los que actan.

Mama

Iniciar y mantener la espermatognesis (formacin de espermatozoides) a partir de la pubertad.

El pncreas
El pncreas es una glndula de forma alargada, situada en la parte superior del abdomen. Se divide en tres partes: cabeza, cuerpo y cola. La cabeza del pncreas est situada en una cavidad que forma el duodeno (primera porcin del intestino delgado), a cuyas paredes se encuentra fijado. El cuerpo del pncreas est en contacto con la pared posterior del estmago, as como con varias porciones del intestino. Otra relacin anatmica importante de la cabeza del pncreas es la que

establece con el coldoco (conducto que transporta la bilis desde el hgado y la vescula biliar al duodeno). En caso de enfermedad del pncreas puede comprimirse ese conducto, con el consiguiente estancamiento de

Preguntas de repaso

1. Qu son las hormonas y para qu sirven? 2. Cules son las principales glndulas endocrinas? 3. Qu es la hipfisis y cul es su funcin? 4. Qu sustancia es precisa para el buen funcionamiento de la glndula tiroides y qu trastornos provoca su falta? 5. Cul es la funcin del pncreas?

EL SISTEMA LINFTICO

l sistema linftico consiste en una serie de rganos y clulas encargados de la defensa e inmunidad del organismo. En el organismo humano, adems de la circulacin de la sangre, existe la circulacin de un lquido llamado linfa. Este lquido est en ntimo contacto con la sangre y los lquidos de los tejidos a nivel de los capilares, donde comienzan a formarse los vasos linfticos. A este nivel, los lquidos de los tejidos pasan en parte a la sangre y en parte a la linfa, actuando esta ltima como un sistema venoso de retorno al corazn. A partir de los tejidos perifricos comienzan a formarse los vasos linfticos, que se dirigen hacia el corazn a travs de un conducto colector principal que termina en las venas centrales del cuerpo. La linfa, el lquido contenido por los vasos linfticos, es incolora y viscosa, con una cantidad variable de gotitas de grasa y contiene menor cantidad de protenas e hidratos de carbono que el plasma. La grasa de la linfa procede de la absorcin que se produce en los vasos linfticos intestinales, donde la grasa forma un lquido espeso y lechoso que recibe el nombre de quilo. Los capilares linfticos se forman en casi todos los rganos y tejidos del cuerpo, como lo hacen los capilares sanguneos, aunque su tamao es ligeramente mayor. Van unindose y formando los vasos linfticos, que estn provistos de vlvulas, igual que las venas, para favorecer el avance de la linfa. Terminan dando lugar a un conducto principal en el que desembocan los vasos linfti-

cos de todo el cuerpo y que recibe el nombre de conducto torcico. A lo largo del trayecto de estos vasos linfticos existe una serie de estructuras que corresponden a los ganglios linfticos. Estos ganglios se localizan a lo largo de todo el recorrido de los vasos linfticos y sirven para de-

purar la linfa, actuando como una especie de filtro. Estos ganglios tienen tambin la funcin de formar los linfocitos de la sangre. Finalmente, el conducto torcico termina desembocando en el ngulo que forman las venas subclavia y yugular izquierdas al unirse.

Ganglios linfticos cervicales Timo Ganglios linfticos axilares

Ganglios linfticos intestinales

Bazo

Mdula sea

Ganglios linfticos inguinales

rganos del sistema linftico y principales estructuras asociadas.

Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

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Los linfocitos
Los linfocitos son un tipo de clulas de la sangre, imprescindibles para defender al organismo de las infecciones. Existen dos tipos: los linfocitos B y los T. Los linfocitos B se forman y desarrollan en la mdula sea, mientras que los linfocitos T se forman en la mdula sea, pero se desarrollan en el timo. Los linfocitos B se localizan en los folculos linfoides y los cordones medulares, en tanto que los linfocitos T se localizan en las regiones parafolicular y paracortical. Los linfocitos B son los responsables de la llamada inmunidad humoral y constituyen alrededor del 20 por ciento de los linfocitos circulantes. Los linfocitos T son los responsables de la inmunidad celular y constituyen el 80 por ciento de los linfocitos circulantes.

Los ganglios linfticos

Son rganos situados en el trayecto de los vasos linfticos, cuya funcin es filtrar la linfa que los atraviesa y almacenar los linfocitos para su paso a la linfa y a la circulacin general. Al ser filtrada, extraen de la linfa las gra-

sas, y en menos cantidad protenas e hidratos de carbono, as como bacterias y sustancias de desecho. Los ganglios linfticos constan de una cpsula externa, de una zona cortical y de una zona medular central. Los vasos linfticos que llegan al ganglio entran por la corteza, y el vaso que sale lo hace por el hilio. En la zona cortical se encuentran los folculos linfoides, formados por linfocitos B. Por debajo de ellos se encuentra la zona paracortical, donde se encuentran los linfocitos T y los cordones medulares. La inflamacin de un ganglio linftico recibe el nombre de adenopata. La palpacin de un ganglio linftico aumentado de tamao puede orientar al diagnstico de la enfermedad que provoca su aparicin, junto con otros datos como la localizacin y la consistencia del ganglio, los sntomas acompaantes, la edad del paciente y el sexo. Por ejemplo, en los nios son muy frecuentes las adenopatas en la regin lateral del cuello, sin que ello tenga importancia. En los adultos, en cambio, la presencia de numerosas adenopatas debe hacer pensar en alguna enfermedad de tipo infeccioso o linfomatosa.
Vasos linfticos

Es muy importante localizar la adenopata, ya que, por ejemplo, una adenopata axilar puede indicar la presencia de un cncer de mama. La existencia de una infeccin cercana puede justificar la presencia de una adenopata.

El bazo
El bazo es un rgano impar, situado en la parte superior izquierda (hipocondrio izquierdo) de la cavidad abdominal, por detrs del estmago, por debajo del diafragma y encima de la cola del pncreas y del rin izquierdo. Est formado por una cpsula de la que parten unos tabiques que dividen el interior del bazo (o parnquima) en compartimientos. En la estructura interna o parnquima del bazo se encuentran dos zonas diferentes: La pulpa blanca, en la que se encuentran unos ndulos o folculos linfoides, formados por acumulacin de linfocitos B, y unos pequeos vasos linfticos que rodean a las arterias y que contienen linfocitos T. La pulpa roja, formada por vasos sanguneos.

Circulacin de la linfa Ganglio linftico

Circulacin de la linfa

Circulacin de la linfa

Los ganglios linfticos son pequeas estructuras nodulares en las que desembocan los vasos linfticos. En la imagen, corte transversal de uno de estos ganglios.

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El sistema linftico

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La principal funcin del bazo es la destruccin de los glbulos rojos o hemates viejos y de los anmalos, as como la eliminacin de partculas extraas, entre ellas bacterias. Adems de la eliminacin directa de las bacterias, el bazo tiene gran capacidad para producir anticuerpos (sustancias capaces de reconocer a una partcula extraa y de facilitar su eliminacin).

Ganglios linfticos

Timo

El timo
Es un rgano linfoide situado detrs del esternn. Es el encargado de producir y diferenciar los linfocitos T. Comienza a funcionar hacia el tercer mes de la gestacin (antes del nacimiento) y sigue funcionando hasta la pubertad, momento en que comienza a atrofiarse.
Corazn

Circulacin linftica: vasos y ganglios linfticos

Los principales ganglios y vas del sistema linftico son los siguientes: Sistema linfoepitelial. Est formado por acumulaciones de linfocitos a nivel de las mucosas del aparato digestivo, de las vas respiratorias, de las urinarias y de los genitales. Reciben el nombre de folculos linfticos solitarios y actan como mecanismo de defensa frente a las agresiones, aumentando de tamao a medida que van reaccionando contra las distintas infecciones. ste es el origen de las amgdalas palatina, lingual, farngea y tubaria. Ganglios linfticos. Son rganos linfticos intercalados a lo largo de los vasos linfticos. Su principal funcin es la de producir linfocitos y filtrar la linfa. En los ganglios se absorben las grasas procedentes de la digestin y se eliminan de la linfa los organismos infecciosos que son rechazados por clulas especializadas. La linfa sale filtrada del ganglio y cargada con los linfocitos formados en el ganglio. Esta funcin de captacin de sustancias extraas de los ganglios linfticos tiene una gran importancia en la diseminacin del cncer. Cuando se produ-

El timo es un rgano fundamental para el adecuado desarrollo del sistema de defensa del organismo.

ce el paso de clulas cancerosas a la linfa, stas son atrapadas por las clulas del ganglio, donde pueden empezar a multiplicarse y dar lugar a las metstasis o diseminacin cancerosa. Vas linfticas del estmago. En el estmago existen dos vas linfticas principales, la primera recoge la linfa que atraviesa los ganglios linfticos gstricos superiores y la segunda los ganglios linfticos gstricos inferiores. Algunos de los ganglios gstricos superiores se encuentran junto al agujero diafragmtico del esfago y son los responsables del paso de las clulas cancerosas a la cavidad torcica y al mediastino en casos de cncer de estmago. Algunos de los ganglios inferiores van a los ganglios hepticos y a los ganglios articos. Desde ellos, la linfa del estmago pasa al conducto torcico. Vas linfticas del hgado. Los capilares linfticos del hgado van formando una red de vasos linfticos que terminan en el hilio heptico, en los ganglios linfticos hepticos. Los linfticos hepticos terminan en los ganglios linfticos celacos, en los mediastnicos anteriores, en los linfti-

cos esternales, en los mediastnicos posteriores y en los articos. Vas linfticas del intestino delgado y del intestino grueso. A nivel del intestino existen numerossimos vasos quilferos, encargados de recoger el quilo, al que transportan a un gran nmero de ganglios linfticos mesentricos, que antes de terminar en el tronco intestinal se renen en los ganglios linfticos ileocecales, lumbares y mesoclicos derechos, superiores, izquierdos e inferiores. Vas linfticas del apndice vermiforme. Se dirigen a los ganglios linfticos ileocecales, aunque tambin estn relacionados con los linfticos ovricos o espermticos y con los ganglios inguinales. Vas linfticas del recto. Desembocan en los ganglios linfticos anorrectales, que siguen a los ganglios hemorroidales superiores y a los mesoclicos inferiores, terminando en el tronco intestinal. Ello explica la diseminacin superior del cncer anorrectal. Ganglios linfticos retroperitoneales. Los ganglios linfticos subinguinales profundos, ilacos y lumbares recogen el drenaje linftico de las

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ANATOMA

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Vaso linftico

Fluido vertido al tejido

Capilar sanguneo Capilar linftico

Los capilares linfticos son conductos con unos poros microscpicos que evitan la prdida de sustancias vitales para el cuerpo humano. En la imagen, estructura tpica de un capilar linftico (derecha) y preparacin de un vaso observado al microscopio (arriba).

90% que vuelve al sistema cardiovascular 10% que entra en el vaso linftico

piernas, del perineo y de los genitales externos. Los rganos de la pelvis drenan en los ganglios hipogstricos, los sacros y los lumbares. Los ganglios lumbares forman una extensa red que recoge el drenaje linftico de ovarios, testculos, riones, suprarrenales y pared abdominal. Vas linfticas del diafragma. Los linfticos de la cara inferior del diafragma se dirigen a los ganglios celacos y a los del agujero esofgico del

diafragma. Los de la cara superior se dirigen a los ganglios esternales, a los mediastnicos anteriores y a los mediastnicos posteriores. Vas linfticas de la pared torcica. Los vasos linfticos de la pared interna del trax, de los espacios intercostales, de los msculos que los cubren y de una parte de la glndula mamaria van a parar a los ganglios esternales; estos ganglios reciben tambin la linfa del mediastino anterior y

Enfermedades ms habituales del sistema linftico

Las adenopatas, o inflamaciones de los ganglios linfticos, no constituyen una enfermedad en s misma, sino que son sntomas de otras enfermedades. Ante la presencia de adenopatas generalizadas hay que pensar en enfermedades hematolgicas (linfomas, leucemias), enfermedades inmunolgicas o inflamatorias e infecciones (tuberculosis, mononucleosis, toxoplasmosis y otras muchas). Pueden deberse a diferentes causas, pero sin duda son stas las ms frecuentes. En la actualidad tambin es frecuente la presencia de adenopatas generalizadas asociadas al SIDA. Las adenopatas localizadas pueden indicar la presencia de una infeccin cercana o de una enfermedad maligna. La presencia de una adenopata axilar debe hacer buscar un cncer de mama; en el cuello puede deberse a un cncer de tiroides o del cavum, sobre todo si se trata de adenopatas de consistencia muy dura o ptrea. La afectacin ms comn del bazo es el aumento de tamao (esplenomegalia), que puede deberse a numerosas causas: enfermedades infecciosas, leucemias, linfomas, anemias hemolticas. Los quistes y tumores del bazo son, en cambio, bastante raros.

de los msculos abdominales, as como de la superficie superior del hgado tras pasar por los ganglios mediastnicos anteriores. Todos stos forman una gran va linftica que desemboca en los ganglios cervicales profundos inferiores y por ltimo en el conducto torcico. Va linftica pulmonar. Los vasos linfticos pulmonares forman una red en la pleura pulmonar, desembocando en los ganglios linfticos broncopulmonares. Existe otra red de vasos internos que siguen el curso de las arterias y venas pulmonares, y terminan formando un gran tronco linftico que llega hasta los ganglios broncopulmonares. A continuacin estn los ganglios traqueobronquiales, inferiores y superiores, y despus los paratraqueales. Vas linfticas del corazn. Los linfticos de la parte derecha van a los ganglios mediastnicos anteriores y los de la parte izquierda a los ganglios traqueobronquiales. Vas linfticas del miembro inferior y ganglios inguinales. Los vasos linfticos superficiales de toda la pierna desembocan en los ganglios linfticos inguinales superficiales. Los ganglios linfticos inguinales recogen la linfa de las vas linfticas de la pierna, de los genitales externos, de las regiones perineal y gltea, y de zonas del ombligo situadas por debajo

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El sistema linftico

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del mismo. Se dividen en ganglios linfticos subinguinales superficiales y ganglios linfticos subinguinales profundos. Todas las vas linfticas procedentes del pie y de la pierna ascienden hasta los ganglios inguinales, siendo los ganglios poplteos y los tibiales anteriores los ms importantes en la pierna. Vasos linfticos del miembro superior y ganglios linfticos axilares. Los vasos linfticos de la extremidad superior tienen un mayor riesgo que los de la extremidad inferior, debido a las mltiples funciones de los brazos y a la situacin ms superficial. En casos de infecciones puede observarse a travs de la piel un cordn rojo, que corresponde al vaso linftico inflamado. Los vasos linfticos de los dedos tercero, cuarto y quinto llegan hasta los ganglios axilares, mientras que los de los dedos primero y segundo llegan a los axilares y tambin a los infraclaviculares. Los ganglios de la regin axilar reciben la linfa del brazo, del hombro, de la pared del trax y de las glndulas mamarias. Muchos de estos ganglios estn situados muy superficialmente, por lo que resulta fcil palparlos. Los linfticos de la mama drenan sobre todo en los ganglios linfticos pectorales y tambin en los infraclaviculares y en los esternales. Su conocimiento tiene gran importancia para valorar la posible diseminacin del cncer de mama. Vasos linfticos y ganglios del cuello. Los ganglios cervicales profundos se distribuyen acompaando a los grandes vasos del cuello, por debajo del msculo esternocleidomastoideo, y recogen la linfa procedente de toda la cabeza y del cuello. En el lado derecho desembocan en el conducto linftico derecho y en el izquierdo, en el conducto torcico.

Vasos linfticos de la cabeza. Son muy numerosos y se extienden sobre la cara, superficie del crneo, ngulo del maxilar inferior, partida y regin retroauricular. Antes de llegar al cuello se ven interrumpidos por una serie de ganglios que se palpan fcilmente desde el exterior y que son los siguientes: ganglios linfticos occipitales, auriculares posteriores, parotdeos y auriculares anteriores, submaxilares y submentonianos y retrofarngeos. Vas linfticas de las fosas nasales. Desembocan en los ganglios submaxilares en su parte anterior, y en la parte posterior en los retrofarngeos y en los cervicales profundos superiores. Vas linfticas de la lengua. Pasan por los ganglios linfticos submentonianos y submaxilares, pero su principal va de drenaje es a travs de los ganglios linfticos cervicales profundos. Las vas de ambos lados presentan numerosas uniones, por lo cual, si existe diseminacin de un cncer, sta puede producirse hacia los dos lados. Vas linfticas del paladar y de la amgdala palatina. Drenan en los ganglios cervicales profundos superiores. Ganglios linfticos cervicales profundos. Forman una cadena a lo largo de la vena yugular interna, por debajo del msculo esternocleidomastoideo, ocupando tambin el espacio de la fosa supraclavicular. Recogen la linfa procedente de los ganglios linfticos occipitales, auriculares posteriores, parotdeos, submaxilares, submentonianos, retrofarngeos y cervicales superficiales. Recogen la linfa de la faringe, el esfago, la laringe, la trquea y los msculos del cuello. Los vasos linfticos de esta zona terminan formando el tronco yugular, que en el lado derecho se une al tronco subclavio y forma el conducto linftico derecho, y en el lado izquierdo termina directamente en el conducto torcico.

Vas linfticas de la laringe. Todas terminan en los ganglios linfticos cervicales profundos inferiores. Vas linfticas del tiroides. Los linfticos de la parte media superior del tiroides drenan en los ganglios linfticos prelarngeos, los de la parte media inferior en los pretraqueales. Desde los lbulos laterales llegan a los cervicales profundos superiores. Vas linfticas pulmonares. Los vasos linfticos centrales parten de todo el parnquima pulmonar, acompaando a los bronquiolos y bronquios, y despus de ir atravesando numerosos ganglios linfticos pulmonares en el interior del pulmn terminan confluyendo en los ganglios broncopulmonares y bronquiales situados en el hilio pulmonar. Vas linfticas del tero y la vagina. Los linfticos que proceden del fondo del tero, de las trompas y del ligamento uteroovrico se unen con los procedentes del ovario y desembocan en los ganglios linfticos lumbares. La linfa del cuerpo y el cuello uterinos se dirige a un grupo lateral de ganglios, que terminan en los ganglios linfticos hipogstricos. Los vasos linfticos de la parte superior de la vagina y de la parte inferior del tero desembocan en los ganglios anorrectales y del sacro.

_ Preguntas de repaso
1. En qu consiste el sistema linftico? 2. Qu son los ganglios linfticos? 3. Qu es el bazo?

EL SISTEMA NERVIOSO

l sistema nervioso, el ms completo y desconocido de todos los que conforman el cuerpo humano, asegura, junto con el sistema endocrino, las funciones de control del organismo. Capaz de recibir e integrar innumerables datos procedentes de los distintos rganos sensoriales para lograr una respuesta del cuerpo, el sistema nervioso se encarga por lo general de controlar las actividades rpidas, por ejemplo las contracciones musculares, las viscerales y la secrecin endocrina, mientras que el sistema endocrino se ocupa sobre todo de regular las funciones metablicas. Adems, el sistema nervioso es el responsable de las funciones intelectivas, como la memoria, las emociones o las voliciones. La actividad visceral del sistema nervioso tiende a mantener la normalidad del medio interno mediante acciones de carcter reflejo, producidas como respuesta a las variaciones en las constantes vitales. Cualquier desviacin de esas propiedades requiere una adaptacin visceral inmediata, por lo que el sistema nervioso debe orientar la actividad visceral a las necesidades del organismo. Su constitucin anatmica es muy compleja, y las clulas que lo componen, a diferencia de las del resto del organismo, carecen de capacidad regenerativa. Adems, son muy vulnerables, ya que la ausencia de oxgeno puede destruirlas en slo tres minutos. El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central, sistema perifrico y sistema autnomo o vegetativo. El primero aparece como un largo

tallo, cuyo extremo superior presenta un engrosamiento, el encfalo, que se contina con la mdula espinal, la cual discurre por el conducto vertebral.

Cerebro

Tronco del encfalo

Cerebelo

Mdula espinal

El sistema perifrico est constituido por los nervios que parten del anterior. Los centros nerviosos estn compuestos por las llamadas sustancia gris y sustancia blanca. La primera est formada por un conjunto de ncleos celulares y fibras nerviosas. Las clulas nerviosas, o neuronas, estn provistas de numerosas prolongaciones ramificadas, llamadas dendritas, y de una ms alargada, denominada cilindroeje o axn. Todas estas formaciones les permiten relacionarse con otras dendritas o axones procedentes de otras neuronas. Por su parte, la sustancia blanca est formada por una continuacin del cilindroeje, en forma de nervios, que son asociaciones de fibras nerviosas. La distribucin de ambas sustancias en los distintos centros nerviosos es diferente. Por ejemplo, la sustancia gris ocupa una situacin perifrica en el encfalo, donde constituye la corteza cerebral; en la mdula espinal, por el contrario, su ubicacin es interior a la misma. Adems de las neuronas hay que mencionar la microglia, constituida por un conjunto de clulas fagocitarias, y la neuroglia, cuyas principales funciones consisten en el aislamiento y la cicatrizacin.

Constitucin
Neuronas
rganos principales del sistema nervioso central.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

La neurona, descrita como unidad anatmica por el histlogo espaol Ramn y Cajal, es el elemento bsico del sistema nervioso, del cual constituye la unidad anatmica y funcional.

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El sistema nervioso

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La cantidad estimada de estas clulas en el sistema nervioso es de unos tres mil millones. Su forma y tamao pueden ser muy variados, dependiendo de la situacin y la funcin que desempeen, pero su principal caracterstica morfolgica es la presencia de numerosas prolongaciones que emergen de su cuerpo. stas, que son las encargadas de transmitir los impulsos nerviosos, pueden ser de dos tipos: las dendritas y los axones. Las dendritas, cuya longitud es microscpica, suelen ser muy numerosas y se extienden alrededor de la clula, estableciendo relaciones con otras dendritas pertenecientes a neuronas diferentes. Sin embargo, la prolongacin ms importante es el cilindroeje, o axn, del que slo existe uno en cada neurona. Aunque los hay muy cortos, los axones pueden ser largusimos, como los de las clulas del lbulo frontal de la corteza cerebral, que llegan hasta la mdula lumbosacra, o los de las neuronas de las astas anteriores de la mdula, que pueden llegar hasta la punta del dedo del pie. Sin embargo, su dimetro siempre es microscpico: no supera 0,01 mm de espesor. El extremo del cilindroeje se ramifica y puede establecer contacto con otras clulas nerviosas o con otros tipos de clulas diferenciadas, por ejemplo fibras musculares. Los axones salen de los centros nerviosos formando parte de los nervios. Cada nervio est constituido por muchas fibras nerviosas, cada una de las cuales conserva su individualidad al estar la mayora de ellas recubierta por una vaina aislante de mielina. La transmisin de los mensajes del sistema nervioso a los rganos perifricos, y desde los receptores perifricos a los centros, se realiza a travs de descargas que se denominan impulsos nerviosos. Estos impulsos son a la vez elctricos y qumicos. La relacin entre las neuronas se establece sin necesidad de una continuidad estructural. En efecto, cada ramificacin del cilindroeje, en contacto con las dendritas o el cuerpo celular de otra neurona, tiene su propia membrana. La unin entre las distintas neuronas, que se denomina

Cuerpo celular

tas o el cuerpo de otra, pero nunca en sentido inverso. Esta propiedad, la ms caracterstica de la sinapsis, es fundamental para toda la fisiologa del sistema nervioso.

Clulas de la glia
Adems de las neuronas, el tejido nervioso est formado por las clulas gliales. stas, adems de formar parte de la arquitectura del sistema nervioso, tienen como funcin reparar las lesiones que se producen en este tejido y colaborar en la alimentacin de las neuronas. En este sentido, cabe sealar que algunas clulas de la neuroglia emiten prolongaciones, denominadas pies chupadores, cuyos extremos se aplican a los vasos sanguneos para tomar los productos nutritivos de la sangre.

Axn

Dendritas

Cuerpo celular

Fibras nerviosas
Axn

Cuerpo celular

Las neuronas constituyen las unidades funcionales del sistema nervioso. El dibujo ilustra diferentes tipos de neuronas.

sinapsis, no es anatmica, sino funcional. Todas las vas nerviosas estn formadas por varias cadenas de neuronas. El impulso nervioso originado en una de ellas se desplaza a travs de su axn para, desde su extremo, pasar a otra neurona, donde da lugar a un nuevo impulso nervioso. La excitacin siempre viaja desde el axn de una neurona a las dendri-

Estn formadas por haces de axones neuronales envueltos por un revestimiento constituido por el citoplasma de unos oligodendrocitos especializados, en cuyo interior se localiza la mielina, una sustancia de color blanco. Dado que no todas estas clulas contienen mielina, algunos cilindroejes slo estn rodeados por una fina capa de su citoplasma. En cualquier caso, la funcin de esta proteccin es aislar la carga elctrica transportada por el axn. Las fibras nerviosas constituyen los nervios as como la sustancia blanca de los centros nerviosos. Al salir del cerebro o de la mdula espinal, las fibras nerviosas estn envueltas por una membrana, el neurilema. Al acercarse a su extremo distal, las fibras pierden primero su vaina mielnica y despus el neurilema. El extremo del axn suele estar dividido en dos o ms ramas terminales, que pueden volver a subdividirse. Al final, los nervios estn formados por fibras desnudas, que son las que establecen el contacto con los msculos, glndulas u rganos de los sentidos. Si una fibra perteneciente al sistema nervioso central resulta seccionada, no se puede volver a reparar. Sin embargo, si la seccin se produce fuera del mismo, por ejemplo en una extremidad, el neurilema har las veces de

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ANATOMA

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Races dorsales de los nervios C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7

vrtebras cervicales

C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 L1 L2 L3 L4 L5

Nervios cervicales

vrtebras torcicas

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 L1 L2 L3 L4 L5

Apfisis transversal de las vrtebras Nervios torcicos

Ganglio de la raz dorsal Duramadre Nervios lumbares

vrtebras lumbares

Sacro

Cccix

S1 S2 S3 S4 S5 Nervio coccgeo

Nervios sacrales Distribucin de los nervios de la columna vertebral en relacin con las vrtebras (izquierda) y preparacin anatmica de una seccin de dichos nervios (derecha).

gua en el proceso de reparacin. En este caso, la parte distal de la fibra degenerar y morir, pero la ms cercana al cuerpo celular, con el que est conectada, continuar viva y formar un botn regenerativo. ste crecer y, siguiendo el camino trazado por la vaina, volver a inervar sus correspondientes zonas. Este proceso permite que algunos nervios seccionados tengan de nuevo capacidad funcional.

dientes a los datos sensoriales que se reciben a travs de las fibras sensitivas. Estas respuestas se transmiten, en forma de corriente nerviosa, a travs de los nervios efectores. Las acumulaciones de neuronas presentes en el decurso de algunos nervios constituyen los ganglios neuronales, cuya funcin son las tareas de recambio y enlace.

Centros nerviosos
Si los axones dan lugar a los nervios, los cuerpos de las neuronas, interconectados entre s por fibras nerviosas, forman los centros neuronales. La funcin de estos centros consiste en elaborar las respuestas correspon-

Fisiologa general del sistema nervioso

Las neuronas son entidades individuales y diferenciadas entre s. Cada una dispone de un cuerpo, varias dendritas y un cilindroeje o axn. En las dendritas, los impulsos nerviosos viajan en

sentido centrpeto, mientras que por el axn lo hacen de forma centrfuga. As, los impulsos recogidos por las primeras pasan por el soma y salen, a travs del cilindroeje, hacia otras neuronas. Las conexiones entre las diferentes neuronas se denominan sinapsis. Una visin ms detallada pone de manifiesto en la superficie de las dendritas y del soma la presencia de una infinidad de terminaciones presinpticas, denominadas botones o pies terminales. Entre las terminaciones de una sinapsis hay una distancia de unos 300 angstrm. En las terminaciones presinpticas existen unas vesculas que son susceptibles de ser liberadas al espacio intersinptico cuando llega el impulso nervioso. Ello determina un cambio de polaridad en la membrana postsinptica, lo que permite el paso de la corriente nerviosa. Cuando una neurona y sus dendritas reciben cierta cantidad de impulsos nerviosos, la primera reacciona descargando corriente nerviosa a travs de su axn. Los contactos entre las clulas nerviosas pueden establecer varios tipos de circuitos diferentes. En los convergentes, el impulso de muchas

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El sistema nervioso

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neuronas se concentra en una receptora, mientras que en los divergentes el impulso de una sola se dirige a otras varias. Adems de stos, existen otros tipos de circuitos, como los oscilatorios y los paralelos, de mayor complejidad. Los impulsos que se generan en los centros nerviosos son transmitidos por los nervios hasta los terminales receptores. La velocidad de transmisin es proporcional al dimetro de la fibra nerviosa: las fibras ms gruesas, mielnicas, son las ms veloces, de 3 a 120 m por segundo, y las ms delgadas, las amielnicas, son las ms lentas, entre 0,5 y 2 m por segundo. Arco reflejo y accin refleja. Cuando se estimulan determinados receptores orgnicos se produce una contraccin muscular involuntaria o una secrecin glandular, lo que constituye un acto reflejo. Dicho de otra manera, toda excitacin que llega a un centro nervioso a travs de una va aferente provoca una respuesta en forma de impulso nervioso, que parte del mismo centro y se dirige, por una va eferente, a los rganos perifricos encargados de responder a dicho estmulo. El sistema formado por la va aferente, el centro reflejo y la va eferente recibe el nombre de arco reflejo. En l se pueden distinguir, desde un punto de vista funcional, los elementos receptores, las clulas nerviosas y los rganos efectores. Los primeros estn constituidos por un rgano receptor especializado, como los de la vista, el odo o el tacto, que transforman el impulso recibido en corriente nerviosa, que es transmitida al sistema nervioso central a travs de una neurona efectora. La principal caracterstica de los rganos receptores es su gran excitabilidad, as como su notable especializacin para un determinado tipo de estmulo. Cualquier excitacin de estos rganos puede dar lugar a una respuesta refleja, as como producir descargas de impulsos que lleguen a los centros nerviosos ms altos, despertando una sensacin consciente. El centro reflejo, integrado por el axn de la clula efectora y el soma de

la neurona eferente, se encuentra en la sustancia gris del sistema nervioso central. La neurona eferente, junto con el axn encargado de llevar el impulso del sistema nervioso central al rgano efector, constituye el elemento eferente. Aunque los rganos efectores estn sometidos a la accin reguladora del sistema nervioso, no pertenecen al mismo. Entre la neurona aferente y la eferente suele haber una o ms neuronas interpuestas. Algunos arcos reflejos son extremadamente complejos, pudiendo involucrar varios msculos y centros nerviosos. Entre los ms habituales cabe citar el reflejo rotuliano, en el que al ser percutido dicho tendn se produce una contraccin del cudriceps.

rios del cuerpo y de los miembros, y su funcin es regir las funciones de relacin del organismo con el exterior. El sistema nervioso autnomo, visceral o neurovegetativo, est constituido por los sistemas simptico y parasimptico, e inerva los rganos sensoriales internos, las glndulas y los msculos involuntarios. Su misin es coordinar la funcin de todos los rganos del cuerpo.

Sistema nervioso central

Su estructura general consiste en un largo tallo, la mdula espinal, unida por su extremo superior al encfalo. Todo este sistema procede del bulbo neural embrionario. A medida que ste se va desarrollando se producen unas acodaduras que permiten su divisin en prosencfalo, o parte anterior, mesencfalo, o parte media, y romboencfalo, o parte posterior, que se contina con la mdula espinal. En el encfalo adulto, las diferentes zonas derivan de las embrionarias. Dado que su origen es un tubo, el interior del sistema nervioso central mantiene una
Perineuro

Divisin del sistema nervioso

A efectos funcionales, el sistema nervioso puede dividirse en central, perifrico y autnomo. El primero est compuesto por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encfalo, que constituyen el encfalo, y por la mdula espinal. El sistema nervioso perifrico comprende los nervios que, procedentes del anterior, recorren todo el organismo. Juntos inervan los rganos sensoriales, como la vista, el odo, el olfato, el gusto y el tacto, as como los msculos volunta-

Endoneuro

Fascculo

Vasos sanguneos Epineuro

Preparacin anatmica (arriba) y esquema de los elementos constitutivos de un nervio.

Espacio linftico Grasa

Arteria y vena Endoneuro

Clulas de Schwann Perineuro Fascculo Axn

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ANATOMA

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Lquido cefalorraqudeo
Normalmente limpio y claro, llena el sistema ventricular del cerebro y las cavidades subaracnoideas. Su misin principal, adems de nutrir y eliminar los desechos metablicos de ciertas clulas nerviosas, consiste en amortiguar los eventuales golpes que pudiera sufrir el sistema nervioso central. Separado de ste por la piamadre, y del torrente sanguneo por la aracnoides, est en permanente circulacin por todo el espacio subaracnoideo. Su absorcin a la altura de la duramadre lo filtra hacia la corriente venosa.

oquedad, que en la mdula est representada por el epndimo, y en el cerebro por el sistema ventricular.

El encfalo
Se denomina encfalo a la parte del sistema nervioso central que est encerrada dentro de la cavidad craneal. Est formada por los hemisferios cerebrales (cerebro), el tronco del encfalo (bulbo, protuberancia y mesencfalo) y el cerebelo.

un profundo surco longitudinal que va de adelante a atrs, la cisura interhemisfrica. Dichos cuerpos no son macizos, ya que en ellos se encuentran los ventrculos cerebrales, unas cavidades irregulares llenas de lquido cefalorraqudeo que se designan numricamente. Ambas mitades estn unidas por una especie de puentes: la comisura anterior y el cuerpo calloso, una lmina horizontal en forma de cinta ancha, resistente y de color blanco. La superficie externa de los hemisferios cerebrales est surcada por unas depresiones de distinta profundidad: las ms pronunciadas se denominan cisuras, seguidas por los surcos y las incisuras. Las primeras, las ms importantes de las cuales son la de Rolando y la de Silvio, dividen cada hemisferio en cuatro lbulos: frontal, temporal, parietal y occipital. Si se efecta una seccin del cerebro por la cisura interhemisfrica, pueden observarse el cuerpo calloso, el tlamo y el hipotlamo, la hipfisis, la glndula pineal o epfisis, los pednculos cerebrales y los tubrculos cuadrigminos. Corteza cerebral: sustancia gris y sustancia blanca. La parte ms externa y superficial del cerebro constituye la corteza. Su espesor es de unos 3 mm y est formada por una capa continua de sustancia gris, constituida por cuerpos neuronales, que recubre las partes

Cerebro
El cerebro es la porcin ms desarrollada y diferenciada de todo el sistema nervioso. Durante el desarrollo embrionario, el palio, que es la parte que se halla por encima del tronco del encfalo y los ganglios basales, debe plegarse sobre s mismo para adaptarse al volumen de la caja craneana. Una vez desarrollado, el cerebro constituye la parte anterior y superior del encfalo, ocupando la casi totalidad de dicho espacio. Este rgano dirige todo el sistema nervioso, coordinando, integrando y asociando las funciones, para lo cual se estima que posee unos catorce mil millones de neuronas conectadas entre s. El cerebro est formado por dos hemisferios ubicados a ambos lados de

Vasculacin
La irrigacin arterial del encfalo proviene de las arterias cartidas. stas forman, a la altura de la base del crneo, un complejo sistema encargado de distribuir la sangre arterial por todo el encfalo. Ello permitira que, si cualquier arteria sufriera algn fallo, ste podra seguir siendo irrigado por las colaterales. En el caso del cerebro, esta accin es fundamental, ya que es extremadamente sensible a los aportes de oxgeno, cuya ausencia total durante dos o tres minutos bastara para que se produjeran en l daos irreversibles.

visibles y las no visibles de la superficie de los hemisferios cerebrales. En su superficie se observan numerosas prominencias alargadas y sinuosas, las circunvoluciones, separadas entre s por surcos ms o menos profundos. Es probable que su formacin est relacionada con el plegamiento que experimenta el tubo neural durante su desarrollo para poder adaptarse a la caja craneana. Los variados tipos de clulas nerviosas, muy ramificadas, que componen la sustancia gris carecen de revestimiento mielnico. Estas clulas reciben las sensaciones y transmiten las rdenes al resto del organismo. En la corteza cerebral se realizan las funciones superiores, como pensar, conocer o razonar. Cada rea tiene una funcin especfica: hablar, escuchar, leer o entender. Si se lesiona, el individuo ve afectada la capacidad gobernada por el rea correspondiente. La sustancia blanca ocupa la parte interior del cerebro y est compuesta por fibras mielnicas. Su funcin, adems de comunicar entre s las diferentes partes de la corteza, consiste en transmitir los mensajes de los centros nerviosos a los rganos perifricos y viceversa. Segn las zonas cerebrales, sus clulas presentan distintas formas. Las ms tpicas son las llamadas piramidales, que con sus fibras forman el sustrato de la movilidad voluntaria y que se localizan sobre todo en la corteza parietal. Ncleos cerebrales. Constituidos por cmulos de sustancia gris, tambin reciben el nombre de ncleos grises de la base. Estn profundamente localizados en el cerebro, inmersos en la sustancia blanca. Aunque separados entre s, se encuentran unidos por numerosas fibras blancas a las reas especficas de la corteza cerebral. Estos ncleos son el cuerpo estriado, el antemuro, o claustro, y el ncleo amigdalino. Son esenciales para la realizacin de los movimientos automticos y los voluntarios. Tlamo e hipotlamo. El tlamo est constituido por dos masas nerviosas que se localizan a ambos lados del tercer ventrculo. Tiene una gran importancia fisiolgica, ya que es el camino obligado de todas las vas sensi-

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El sistema nervioso

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Plexo coroideo del ventrculo lateral

Espacio subaracnoideo

Sangre

Piamadre

Vaso sanguneo

Aracnoide

Espacio subaracnoideo Corteza cerebral Plexo coroideo del tercer ventrculo Acueducto cerebral Plexo coroideo del cuarto ventrculo Duramadre Canal central de la mdula

Esquema del corte medio del encfalo, con sealamiento de la direccin del flujo del lquido cefalorraqudeo (izquierda) y estructura de las meninges (arriba).

tivas que llegan al cerebro. Por debajo se encuentra el hipotlamo, que adems de tener funcin secretora es un centro regulador y coordinador de la actividad vegetativa del organismo.

Tronco del encfalo

Se denomina tronco del encfalo a la porcin situada entre el cerebro y el cerebelo. Compuesto por el mesencfalo, la protuberancia anular y el bulbo raqudeo, sirve como puente de unin entre el cerebro y la mdula, y contiene numerosos ncleos que controlan los reflejos. Protuberancia anular. Est situada por encima del bulbo y se contina hacia el cerebro por el mesencfalo. Dentro de la protuberancia se encuentran unas masas grises, los n-

cleos de origen de algunos nervios craneales, as como diversos centros nerviosos que cumplen otras tantas funciones. Gracias a todos ellos, la protuberancia ejerce una accin reguladora sobre los msculos faciales y masticadores, al tiempo que recibe sensaciones de la regin de la boca. Controla as mismo las primeras fases de la respiracin, regula el movimiento de los ojos y la mayora de las sensaciones del equilibrio. Bulbo raqudeo. Est situado en la base del crneo, entre la protuberancia y la mdula. Aunque su tamao es reducido, rene las fibras procedentes de los nervios bulbares, el cerebelo y la mdula, constituyendo uno de los segmentos ms importantes del neuroeje. En el bulbo raqudeo, los centros nerviosos del cerebelo y la mdula

se conectan con distintas partes del sistema nervioso central, permitiendo controlar y regular las funciones cardiocirculatorias, respiratorias y digestivas. La lesin de estos centros puede producir la muerte instantnea. En su interior, como sucede en la protuberancia, se encuentran los ncleos de origen de los doce pares de nervios craneales.

Cerebelo
Es un voluminoso rgano, impar y medio, situado en la parte posterior del tronco cerebral. Est formado por dos lbulos laterales, cuya superficie est surcada por numerosos pliegues casi paralelos entre s. Estos pliegues, denominados circunvoluciones cere-

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ANATOMA

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belosas, discurren en forma perpendicular al vrmix, la porcin central que une ambos hemisferios del cerebelo. Como en el cerebro, su corteza est formada por sustancia gris, mientras que en su interior predomina la sustancia blanca. No obstante, la sustancia gris tambin presenta inclusiones en el centro, donde aparece dibujando ramificaciones arborescentes. El cerebelo acta como rgano de coordinacin y regulacin de las actividades motoras voluntarias, regulando el tono muscular e interviniendo en el mantenimiento del equilibrio. En caso de lesin se producen desrdenes de los movimientos y trastornos del equilibrio. Su extirpacin conlleva una disminucin de la sensibilidad, as como una serie de trastornos psquicos.

Raz posterior Raz anterior

Mdula espinal Tronco simptico Ganglios espinales

mentos conjuntivos.

Nervios craneales
Son doce pares de nervios que nacen en los correspondientes ncleos nerviosos del tronco cerebral. Segn sean motores o sensitivos, salen o entran del encfalo a travs de orificios osteofibrosos de la base del crneo, para dirigirse a distintos rganos de la cabeza, excepto el neumogstrico, que inerva casi todas las vsceras torcicas y abdominales. Son los siguientes:

Piamadre Aracnoide Duramadre Nervios espinales

Apfisis transversa

I par, u olfatorio. Surge de los bulbos olfativos de la parte anteroinferior del cerebro, para ir, atravesando el etmoiGanglio des, a las fosas nasales. simptico Cuerpo de II par, u ptico. Su origen la vrtebra es la sustancia gris de los tubrculos cuadrigminos, en Estructura esquemtica de las meninges, nervios espinales y la base del cerebro. Cada nertronco simptico. vio se cruza con el del otro La mdula lado a nivel del quiasma pmotoras y sensitivas, respectivamen- tico, finalizando en la retina del ojo. espinal III par, o motor ocular comn. Se te, adems de un segmento transverForma un cordn nervioso que, ro- sal o comisura gris. La sustancia gris origina sobre la protuberancia y se dideado por las meninges, est conteni- constituye tambin un complicado rige hacia el interior de las rbitas do a lo largo del conducto vertebral o centro elaborador de reflejos. oculares, donde inerva el msculo raqudeo. Su parte superior es la conEntre cada cuerpo medular emer- oblicuo menor del ojo, as como el iris. tinuacin del bulbo raqudeo, y ter- gen dos pares de nervios raqudeos; IV par, o pattico. Surge de la mina por debajo a la altura de la se- las races anteriores corresponden a cara superior del istmo del encfalo e gunda vrtebra lumbar. Aunque su los nervios motores y las posteriores inerva los msculos oblicuos mayores del ojo. forma es la de un tallo cilndrico lige- a los sensitivos. V par, o trigmino. Tiene su oriramente aplanado, presenta dos engen en la parte lateral externa de la grosamientos, uno superior o cerviSistema nervioso protuberancia, en el lmite con el bulcal y otro inferior o lumbar. bo. Su porcin sensitiva proporciona La parte exterior de la mdula est perifrico sensibilidad a toda la cara, en tanto integrada por sustancia blanca, que forma un cordn anterior, dos latera- Est constituido por los nervios, for- que la motora inerva la musculatura les y otro posterior. Los primeros es- mados por fibras nerviosas envueltas de la masticacin. VI par, o motor ocular externo. tn constituidos por las vas descen- en tejido conectivo. Su funcin es dodentes motoras, mientras que en el ble: conducen a la periferia las rde- Nace en el surco bulboprotuberancordn posterior se localizan los fas- nes motrices o secretoras elaboradas cial e inerva el msculo recto externo por los centros nerviosos, y traen has- del ojo. cculos sensibles ascendentes. VII par, o facial. Surge por debajo La sustancia gris ocupa la zona cen- ta stos las sensaciones percibidas tral de la mdula, y en un corte trans- por los diferentes rganos del cuerpo. de la protuberancia. Su porcin sensiLos nervios, que ofrecen el aspecto tiva comparte con el trigmino parte de versal presenta un dibujo en forma de H, que algunos autores han com- de cordones de distinto grosor, estn la sensibilidad de la cara y la parte anparado a las alas extendidas de una formados por fibras nerviosas, algu- terior de la lengua; inerva los msculos mariposa. Pueden distinguirse en ella nas de las cuales estn rodeadas por de la cara y del cuello responsables de dos astas anteriores y dos posteriores, una vaina de mielina, dispuestas en la expresin mmica de la cara. VIII par, acstico o estatoacstico. que son el lugar de paso de las vas paralelo al eje y mezcladas con ele-

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El sistema nervioso

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Nace del surco lateral del bulbo. Transmite al cerebro las seales acsticas percibidas por el odo medio, as como las emitidas por el odo interno, cuya funcin es mantener el equilibrio. IX par, o glosofarngeo. Nace en la parte lateral del bulbo. Su parte motora inerva la lengua y la faringe para permitir la deglucin, recibiendo en su porcin sensitiva los estmulos sensoriales de la faringe, la boca y la lengua, incluyendo el sentido del gusto. X par, vago o neumogstrico. Nace en el bulbo raqudeo y se ramifica por casi todas las vsceras del trax y abdomen: laringe, faringe, pulmones, corazn, estmago e hgado. Es parte de la seccin parasimptica del sistema nervioso vegetativo, y regula las funciones digestivas, circulatorias y respiratorias. XI par, o espinal. Tambin conocido como accesorio del vago, nace de la mitad inferior del bulbo y de la porcin cervical de la mdula. Ambas ramas tienen funcin motora: la bulbar inerva la faringe y la laringe, y la medular el msculo esternocleidomastoideo. XII par, o hipogloso. Se dirige a la lengua y al hueso hioides, siendo el responsable de los movimientos de la fonacin, la deglucin y la masticacin.

cin, estos nervios forman una rama que los comunica con el sistema simptico, y otra que vuelve a entrar en el conducto raqudeo para inervar las meninges. A continuacin vuelven a dividirse en dos ramas desiguales: una dorsal, ms delgada, que mantiene su independencia en todo su trayecto y se distribuye por los msculos y la piel correspondientes al dorso del tronco, y otra ventral, ms gruesa, que se subdivide y entrelaza formando plexos, y que recorre la parte ventrolateral del tronco, inervando msculos, piel y serosa parietal de las cavidades viscerales que envuelve. Estos plexos son cinco: cervical, braquial, lumbar, sacro y sacrococcgeo. Los nervios raqudeos son mixtos, dado que poseen fibras sensitivas y motoras. Las primeras provienen de los rganos receptores de la piel, msculos, fascias, articulaciones, etc., y se introducen en la raz dorsal de la mdula. Las fibras motoras somticas, procedentes de las clulas de la columna, inervan la musculatura estriada o voluntaria. Existen otras fibras motoras, las vegetativas, que inervan la musculatura lisa, involuntaria, de las vsceras, glndulas, vasos, etc.

siste en que todas las fibras motoras y secretoras pasan, tras salir de sus respectivos centros y antes de dirigirse al rgano efector, por una estacin ganglionar situada fuera del mencionado sistema y que acta como centro efector. Ello hace que se pueda hablar de fibras preganglionares, que van desde el encfalo o la mdula hasta el ganglio, y de fibras posganglionares, que son las que van desde ste a los msculos o glndulas inervados por ellas. Por lo dems, el sistema nervioso vegetativo funciona de manera similar al resto: existen centros corticales superiores, seguidos por centros y vas que conectan con otros inferiores. La nica diferencia consiste en los sistemas intraviscerales, ya que el sistema nervioso cerebrospinal tan slo inerva la cobertura de las vsceras. Las sinapsis tambin se efectan por contigidad, y las sustancias que actan como mediadores pueden ser la adrenalina y la acetilcolina. Las fibras adrenrgicas corresponden al sistema simptico, y las colinrgicas al parasimptico: todas ellas son fibras delgadas y estn recubiertas por una vaina de mielina. Entre otras acciones, el sistema neurovegetativo controla la frecuencia cardaca, la motilidad y las secre-

Nervios raqudeos o espinales

Por lo general, son 31 pares de nervios mixtos, es decir, que contienen fibras motoras y sensitivas: ocho cervicales, doce dorsales, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccgeo. Nacen a cada lado de la mdula espinal, atraviesan los agujeros de conjuncin y se distribuyen por los rganos que inervan. Como sucede en los nervios craneales, hay que diferenciar su origen real, que se produce en las astas medulares, de su origen externo, en el punto de emergencia de la mdula. Cada uno de ellos est formado por una raz ventral o anterior, motora, y otra dorsal o posterior, sensitiva, en la que existe un engrosamiento: un ganglio raqudeo o espinal. Cuando emergen del conducto raqudeo por los agujeros de conjun-

Sistema nervioso autnomo o vegetativo

El sistema nervioso autnomo o vegetativo es el conjunto de nervios que, junto con las glndulas endocrinas, regulan la actividad visceral. Su accin se ejerce sobre todas las vsceras del cuerpo de una manera totalmente automtica e involuntaria. Adems, acta en los mecanismos de vasoconstriccin y vasodilatacin arteriales, e induce la accin secretora de las glndulas sudorparas, entre otras. Como el resto del sistema nervioso, el autnomo est constituido por neuronas, aunque algo diferentes de las anteriores: en este caso se trata de neuronas unipolares, sus dendritas presentan importantes variaciones y, en ocasiones, su axn se identifica con dificultad. Otra diferencia fundamental con el sistema nervioso cerebrospinal con-

Meninges
El encfalo y la mdula, contenidos en la cavidad craneal y parte del conducto vertebral, quedan protegidos por las meninges del choque contra la envoltura sea. Las meninges son tres membranas concntricas de tejido no nervioso: la ms superficial, en contacto con el hueso, es una formacin fibrosa, gruesa y resistente, la duramadre; a continuacin, adosada a la anterior y separada de la siguiente por el lquido cefalorraqudeo, se encuentra la aracnoides, una serosa que cumple funcin nutricia, y la ms profunda, soldada a la materia nerviosa, es una membrana celulovascular rica en vasos sanguneos, la piamadre.

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ANATOMA

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Enfermedades ms habituales del sistema nervioso

Son numerossimos los trastornos que pueden afectar al sistema nervioso central. En algunos casos se trata de enfermedades o traumatismos que afectan a la estructura cerebral y provocan sntomas objetivos claros. En otros se trata de sntomas mentales cuyo origen orgnico no est muy bien establecido. Las enfermedades ms frecuentes del sistema nervioso en personas de edad avanzada son los trastornos de los vasos cerebrales, debido por lo general a la presencia de aterosclerosis, lo cual acaba provocando una obstruccin de los vasos cerebrales por trombosis o embolias. Dependiendo de la localizacin de la obstruccin, los sntomas abarcan desde parlisis completas de medio cuerpo hasta simples prdidas momentneas del habla y de la conciencia que se recuperan en cuestin de minutos. Otro tipo de trastornos que afectan a las personas mayores son las enfermedades degenerativas, como la enfermedad de Alzheimer y el Parkinson. En la actualidad, una patologa importante que afecta al sistema nervioso central en las personas jvenes son los traumatismos craneoenceflicos derivados de accidentes de circulacin. Tambin son frecuentes los traumatismos craneales en nios, generalmente por cadas accidentales. Por otra parte, entre los trastornos mentales ms frecuentes se encuentran la depresin, la esquizofrenia y la ansiedad. Una de las principales enfermedades crnicas del sistema nervioso central es la epilepsia. No obstante, hay que sealar que para hablar de enfermedad epilptica tiene que existir una repeticin crnica de crisis epilpticas. Sin embargo, la afectacin ms frecuente del sistema nervioso central son las cefaleas (dolores de cabeza), que pueden deberse a enfermedades intracraneales o extracraneales, o bien pertenecer a un grupo de cefaleas recidivantes, de las cuales la ms frecuente es la jaqueca o cefalea vascular. Tambin las infecciones y los tumores pueden afectar al sistema nervioso. Entre las infecciones, las ms frecuentes son las encefalitis y la meningitis. El astrocitoma, el glioblastoma, los adenomas hipofisarios y el neurinoma del acstico, entre otros, son tumores del sistema nervioso central. Tambin deben mencionarse los trastornos del sueo, como insomnio, apnea del sueo y narcolepsia.

crementa el metabolismo cerebral y la frecuencia cardaca, produce una elevacin de la tensin arterial a travs de la vasoconstriccin e incrementa la sudoracin. Provoca as mismo broncodilatacin y midriasis, que es la dilatacin de la pupila, y estimula las glndulas suprarrenales para que liberen adrenalina y noradrenalina. En definitiva, se trata de un sistema de alerta que se dispara masivamente en caso de lucha o estrs.

Sistema parasimptico
Las fibras de este sistema salen del sistema nervioso central unidas a algunos nervios craneales, siguiendo su recorrido inicial, del que se independizan despus para constituir el nervio vago. A diferencia del simptico, las ramas preganglionares son ms largas que las posganglionares, ya que los ganglios perifricos estn situados en la proximidad de los rganos que inervan. Su accin es opuesta a la del simptico: es un sistema ahorrador de energa, que se utiliza en situacin de reposo. Una de sus acciones ms notables es la que provoca el aumento de la motilidad intestinal, que facilita la digestin, lo que suele ir acompaado de una gran relajacin.

ciones digestivas, la emisin de orina, la secrecin de sudor, la temperatura corporal y la tensin arterial. El sistema nervioso autnomo est compuesto por dos partes bien diferenciadas entre s, tanto anatmica como funcionalmente: el sistema simptico, cuya accin permite la realizacin de ejercicios violentos con mayor gasto energtico, y el parasimptico, que favorece un estado de relajacin y mnimo consumo de energa. Como todas las vsceras, reciben la inervacin de las dos partes; ambas ejercen, alternativamente, acciones antagnicas sobre la mayora de ellas. As, del

equilibrio entre los dos sistemas, uno estimulador y otro inhibidor, ambos coordinados por el hipotlamo, depende en gran parte su funcionamiento normal.

_ Preguntas de repaso
1. Qu son las sinapsis? 2. Cmo se divide funcionalmente el sistema nervioso y cules son sus partes? 3. Qu son la sustancia gris y la sustancia blanca? 4. Cul es la principal funcin del sistema nervioso autnomo?

Sistema simptico
Est constituido por dos cadenas de ganglios situados a ambos lados de la columna vertebral. Las fibras preganglionares van de la mdula a dichos ganglios, y de aqu parten las posganglionares, que van a inervar los diferentes rganos o glndulas. La accin del sistema simptico in-

EL APARATO DIGESTIVO

l aparato digestivo tiene como funcin desmenuzar los alimentos y separar las partculas alimenticias

de las que no lo son. Est formado por la boca, el esfago, el estmago, el intestino delgado, el intestino grueso y

una serie de rganos glandulares o de reservorio: el hgado, el pncreas, las glndulas salivales y la vescula biliar.

Cavidad oral Labios Lengua Glndula salival sublingual Trquea

Glndula salival partida (sobre el msculo masetero) Faringe Glndula salival submandibular

Esfago

Diafragma Hgado Duodeno Vescula biliar Tenias del colon Colon ascendente Apndice Estmago Bazo Pncreas (por detrs del estmago) Colon transverso Yeyuno Colon descendente leon Colon sigmoide (colon plvico) Recto Conducto anal
rganos del aparato digestivo y principales estructuras asociadas.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

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ANATOMA

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En el intestino delgado se distinguen tres zonas: duodeno, yeyuno e leon, mientras que en el intestino grueso son cuatro: colon ascendente, colon transverso, colon descendente y porcin rectosigmoidea, que termina en el ano. Por otra parte, el tubo intestinal posee una estructura muscular que empuja el alimento hacia la porcin siguiente en el sentido adecuado: este movimiento del alimento se denomina peristaltismo.

Conducto parotdeo Msculo masetero Paladar

Dentadura

Lengua Glndula partida Glndula sublingual Msculo buccinador Msculo milohioideo Glndula submandibular
La boca es el rgano donde comienzan las funciones de la digestin y la respiracin. En la imagen, dibujo que muestra los elementos constitutivos de la boca.

La boca
La primera fase del proceso digestivo se desarrolla en la boca. Por la parte anterior est limitada por los labios, que la separan del exterior; a los lados estn las mejillas; arriba la bveda palatina, y por debajo la lengua. La parte anterior que queda por delante de los dientes se llama vestbulo, que es donde desembocan los conductos de las glndulas salivales, de las labiales y de las parotdeas. Elevando la lengua hacia detrs puede verse el frenillo de la lengua, en cuya base tiene la salida el conducto de las glndulas submaxilares y sublinguales. La parte superior de la boca est formada por la bveda palatina y el velo del paladar; al fondo se encuentran los arcos faringopalatino y glosopalatino, as como la amgdala palatina. Por delante estn los dientes y, ocupando prcticamente toda la cavidad oral, la lengua. Hueso maxilar inferior o mandbula. Forma el armazn inferior de la cavidad bucal. Tiene una parte anterior en forma de herradura y dos prolongaciones laterales que suben en vertical y que reciben el nombre de ramas del maxilar inferior. Este hueso cambia con la edad, ya que a los dos aos todava no se ha fusionado por completo. En los ancianos desdentados, una parte de los alveolos dentales termina por desaparecer. Las ramas del maxilar inferior se articulan con el hueso temporal a ambos lados de la cara, formando la llamada articulacin temporomandibular, que desempea un papel fundamental en la masticacin, ya que es la responsable de que se abra la boca. La masticacin es una de sus funciones ms impor-

tantes. Los msculos que estn implicados en el movimiento de masticacin son el masetero, el temporal, el pterigoideo externo y el pterigoideo interno. Para que se produzca la masticacin y la trituracin de los alimentos, stos deben mantenerse entre los dientes mediante la accin de los mismos, los labios y los msculos de las mejillas, llamados buccinadores. Los labios estn formados por el msculo orbicular de los labios. La lengua. Es una masa muscular mvil, que se origina en la base de la boca y ocupa la cavidad oral. La lengua tiene una parte superior o dorso, una cara inferior, dos bordes laterales, una base y un vrtice que reposa sobre los dientes incisivos inferiores. En esta masa musculosa se asientan los bulbos gustatorios, que son los rganos receptores del sentido del gusto. Los dientes. Son estructuras cuya funcin es la de dividir y triturar los alimentos slidos introducidos en la boca y mezclarlos con la saliva antes de deglutirlos. Los seres humanos desarrollan dos series de denticin sucesiva: la temporal y la permanente. La denticin temporal comienza a surgir a los seis meses de vida, siendo sustituida gradualmente por la permanente a partir de los seis aos. Los dientes temporales o de leche son

ms pequeos que los permanentes y su nmero es de veinte, cinco a cada lado de la lnea media en cada arcada dentaria (superior e inferior). Desde el centro hasta los extremos se denominan: incisivo central, incisivo lateral, canino, primer molar y segundo molar, cada uno de ellos superior o inferior, segn estn en uno u otro maxilar, e izquierdo o derecho segn se hallen en el lado derecho o en el izquierdo de cada maxilar. As pues, se habla de primer molar superior derecho, incisivo lateral inferior izquierdo, etc. Los dientes permanentes son treinta y dos. Comienzan en la lnea media y continan hacia atrs. Siguiendo en este orden, se enumeran: incisivo central, incisivo lateral, canino, primer premolar, segundo premolar, primer molar, segundo molar y tercer molar (este ltimo es la llamada muela del juicio). Al igual que los dientes temporales, se denominan superiores o inferiores, derechos o izquierdos, segn cul sea su disposicin en la arcada dentaria; se habla as, por tanto, de segundo premolar inferior derecho o de canino superior izquierdo. Cada diente tiene tres partes diferenciadas: La corona, que es la parte esmaltada y descubierta.

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El aparato digestivo

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El cuello, que es la porcin corta y estrecha debajo de la corona. La raz, que es la parte incrustada en el hueso. El agujero del hueso donde se inserta el diente se llama alveolo. En los extremos de las races se localiza el agujero apical, que permite el paso de los vasos y los nervios. Las glndulas salivales. Desempean un papel fundamental en la masticacin, siendo las principales la partida, la sublingual y la submaxilar. La primera fase del proceso digestivo tiene lugar en la boca, como ya se ha indicado. Los dientes son los encargados de cortar, desgarrar y triturar los alimentos, en tanto que la lengua es un msculo potente que mezcla el alimento y lo empuja hacia atrs y las glndulas salivales humedecen el bolo alimenticio y aportan enzimas que inician la fase digestiva. Cuando esta fase se ha consumado, la masa alimenticia pasa al esfago.

El estmago
El estmago es un rgano a modo de jota que forma parte del tubo digestivo y en el cual los alimentos se mezclan con el jugo gstrico, compuesto por enzimas y cido clorhdrico. Los alimentos entran en el estmago por el cardias, que es la unin del esfago con el estmago, y salen de l por el ploro, entrando en el duodeno. Este rgano tiene dos caras, una anterior y otra posterior, y dos bordes, el derecho, llamado curvatura menor, y el izquierdo, o curvatura mayor. El estmago se divide en las siguientes partes: Cardias. Corresponde a la zona de unin del esfago con el estmago. Fundus. Zona ubicada entre el cardias y la curvatura mayor, en la parte superior del estmago. Cuerpo. Parte principal del estmago; se encuentra a continuacin del fundus, que ocupa la mayor parte del rgano. Antro pilrico. Tambin denominado vestbulo, es una pequea zona situada entre el final del cuerpo gstrico y el comienzo del conducto pilrico.
Cardias

Conducto pilrico. Porcin ms estrecha y final del estmago que se contina con el duodeno y termina en el ploro, que es un esfnter o zona muscular que se contrae o relaja, regulando el paso de los alimentos hacia el intestino. Las principales funciones del estmago son crear una barrera antimicrobiana mediante la secrecin de cido que proteja a la parte superior del tubo digestivo; acumular los alimentos y retenerlos mientras actan sobre ellos las secreciones gstricas, que inician la digestin; permitir el paso escalonado del producto inicialmente digerido hacia el intestino, en la cantidad y momento indicados; generar las seales de hambre y saciedad, y producir y liberar hormonas.

El intestino delgado
El intestino delgado consta de tres porciones: duodeno, yeyuno e leon. El duodeno es la primera porcin del intestino delgado. Tiene forma de herradura, con su abertura hacia la izquierda y una longuitud de 25-30 cm.
Membrana serosa

El esfago
El esfago es un tubo recto que une la cavidad oral con el estmago. Comienza en el cuello, a continuacin de la faringe, y desciende hasta el abdomen. Su longitud en el adulto es de 33-37 cm. Su forma es cilndrica, aunque algo aplanada en sentido anteroposterior, de modo que su eje transverso es ms grande que el anteroposterior. Cuando est en reposo, las paredes del esfago se hallan en contacto. En l se distinguen tres porciones: el esfago cervical, el torcico y el abdominal. El esfago cervical se sita por detrs de la trquea y desciende hasta la mitad del trax, donde la trquea se bifurca en los dos bronquios principales. Por debajo de este punto, el esfago sigue por detrs de la aurcula izquierda del corazn. La porcin abdominal del esfago es muy corta tras penetrar en el abdomen por un agujero del diafragma llamado hiato esofgico. La funcin fundamental del esfago es transportar la masa alimenticia hasta el estmago.

Membrana muscular longitudinal Ploro Bulbo duodenal

Membrana muscular circular

Membrana muscular oblicua

Membrana submucosa Membrana mucosa

Duodeno

Rugosidades

Estmago. Corte transversal, donde se representan los elementos que lo integran.

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ANATOMA

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Enfermedades ms habituales del aparato digestivo

Los trastornos que puede experimentar el aparato digestivo son muy numerosos. Probablemente, el ms conocido y frecuente sea la lcera pptica gastroduodenal; en los ltimos tiempos ha descendido la incidencia de lcera de estmago, predominando la de lcera duodenal. Otra patologa tambin importante es la hernia de hiato, que afecta al esfago. En el esfago y el estmago pueden encontrarse tambin tumores malignos, aunque la incidencia de cncer gstrico ha disminuido bastante en los ltimos aos. Las enfermedades ms frecuentes del intestino delgado y del colon son el estreimiento, las diarreas, la malabsorcin, las enfermedades inflamatorias del intestino, como la colitis ulcerosa y la enfermedad de Crohn. Pueden surgir tambin tumores en el intestino delgado, pero el lugar ms frecuente para la aparicin de cncer es el colon y el recto. Tambin debe recordarse la apendicitis, que constituye una urgencia quirrgica. En cuanto al recto y al ano, son muy frecuentes las hemorroides y las fstulas anales. Por su parte, el pncreas puede experimentar inflamaciones, llamadas pancreatitis, que pueden ser agudas o crnicas. El cncer de pncreas es bastante frecuente, y suele afectar a personas de edad avanzada, entre los 60 y 80 aos. En cuanto al hgado, la afectacin ms frecuente es la hepatitis, que puede ser de varios tipos: A, B, C, D y E. La hepatitis A es epidmica y siempre se cura. La B puede tornarse crnica, de ah la importancia en la actualidad de la vacuna contra el virus causante de este tipo de hepatitis. Tambin son enfermedades del hgado la cirrosis heptica y otras infecciones. El cncer de hgado, debido a su elevada mortalidad, tiene gran importancia. Hay que sealar que el 90 por ciento de los casos de cncer de hgado tienen lugar tras una cirrosis. En cuanto a la vescula biliar, la afectacin ms frecuente es la formacin de clculos biliares. Cuando los clculos obstruyen la salida de la bilis se producen sntomas por acumulacin de la bilis en el hgado y la vescula; esta ltima puede adems infectarse, siendo en ese caso necesaria la intervencin quirrgica inmediata.

La primera porcin horizontal se extiende desde el ploro a la primera curva que forma el duodeno y que recibe el nombre de primera flexura duodenal. Esta porcin tiene relacin con el hgado y la vescula biliar y est situada al nivel de la primera vrtebra lumbar. La parte ms cercana al ploro de esta primera porcin recibe el nombre de bulbo duodenal, que se dilata o hincha cuando est lleno de alimentos. La segunda porcin del duodeno (porcin descendente) baja hasta la segunda flexura, al nivel aproximadamente de la III vrtebra lumbar. En esta porcin se encuentra la papila duodenal o ampolla de Vater, que es donde desembocan el conducto coldoco, procedente de la vescula biliar y el hgado, y el conducto pancretico. A travs de ellos llegan al intestino la bilis y otros productos que ayudan a digerir los alimentos. La tercera porcin sigue de nuevo un curso horizontal, para ascender a continuacin y terminar en la porcin ascendente que llega hasta la flexura duodenoyeyunal, al nivel de nuevo de la I vrtebra lumbar, pero a la izquierda de la lnea media. El yeyuno y el leon forman la segunda y tercera parte del intestino delgado, con una longitud aproximada de cinco metros. Alrededor de las dos

quintas partes superiores corresponden al yeyuno y las tres quintas partes restantes al leon. El yeyuno se sita arriba y a la izquierda, mientras que el leon lo hace abajo y a la derecha. Esta parte del intestino tiene bastante movilidad dentro de la cavidad abdominal y no ocupa una posicin fija, sino que vara durante la digestin al llenarse o debido a los movimientos peristlticos. La nica porcin que ocupa una posicin ms o menos fija es la parte terminal del leon, a la altura de su unin con el colon, o primera parte del intestino grueso, en la parte inferior izquierda del abdomen. Al nivel de la unin del ciego con el colon existe otro esfnter, como en el ploro, el esfnter ileocecal. Se trata de una zona muscular que, al contraerse o relajarse, permite el paso del contenido intestinal desde el intestino delgado al grueso, impidiendo el retroceso de los restos al intestino delgado. A la altura del ciego se encuentra una estructura llamada apndice vermiforme. Se trata de un resto intestinal, de unos 6-9 cm en el adulto, que carece de funciones intestinales conocidas. Su nica caracterstica especial es la presencia de gran cantidad de tejido linftico, lo que lleva a pensar que podra desempear un papel importante en la inmunidad durante el

desarrollo embrionario. Su importancia en el adulto radica en la frecuencia con que se infecta, provocando la aparicin de apendicitis, trastorno que si no se opera con urgencia puede producir la muerte del paciente. La funcin esencial del intestino delgado es la absorcin de los nutrientes. Para ello, el interior del intestino delgado no es liso, sino que est formado por pequeos repliegues que reciben el nombre de vellosidades. De esa forma, cuando el intestino se llena de alimentos, esas vellosidades se extienden y la superficie intestinal se incrementa significativamente. Para una correcta absorcin de los alimentos es necesaria la presencia de la bilis y de los productos de secrecin del pncreas. En el intestino delgado tiene lugar la absorcin de los siguientes elementos: Agua y electrlitos (sodio, potasio, cloro). Hidratos de carbono (lactosa, sacarosa y almidn). Grasas (triglicridos, lpidos totales, colesterol). Protenas. Minerales (hierro, calcio, magnesio, cinc). Vitaminas liposolubles (A, D, E y K), o solubles en grasas, e hidrosolu-

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El aparato digestivo

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bles, o solubles en agua (B1, B2, B6 C y niacina).

El intestino grueso
El intestino grueso est formado por el colon, el recto y el conducto anal. Situado en la periferia de la cavidad abdominal, el intestino grueso rodea las asas del intestino delgado. Colon. El colon tiene una longitud aproximada de un metro y medio, y su calibre es mayor al principio (unos siete centmetros), para ir disminuyendo de forma progresiva hasta llegar al sigmoide, donde tiene unos tres centmetros de dimetro. Consta de cuatro porciones: El colon ascendente, que va desde su unin con el ciego a la altura de la vlvula ileocecal hasta el ngulo heptico, con una longitud aproximada de 15-20 cm. El colon transverso, con una longitud de 30 a 60 cm, que se extiende desde el ngulo clico derecho o heptico hasta el ngulo clico izquierdo o esplnico. El colon descendente, con una longitud de 20 a 25 cm, que desciende hasta la parte inferior izquierda del abdomen o fosa ilaca izquierda. El colon sigmoide, que es el nombre que recibe la porcin del colon descendente que discurre a travs de la pelvis. La pared externa del colon est recorrida por unas tiras de tejido muscular, a las que se denomina tenias, que sirven para reforzar la capa muscular de la mencionada pared. Estas tenias son ms cortas que el colon, lo que hace que se forme una especie de sacos en los espacios que quedan entre las mismas, que reciben el nombre de haustras. Al llegar al recto, las tenias se ensanchan y fusionan, con lo cual la pared externa tiene en este nivel un aspecto ms uniforme. La principal funcin del colon es la absorcin de agua y electrlitos (sobre todo de sodio, aunque tambin cloro y bicarbonato). En cuanto a sus movimientos, el intestino grueso presenta dos tipos:

Los movimientos pendulares, lentos, cuya funcin es favorecer el contacto del contenido intestinal con la pared para facilitar la absorcin de agua y electrlitos. El peristaltismo masivo, que impulsa el paso de las heces hacia el recto y que slo se produce dos o tres veces al da. Hay ciertos mecanismos fisiolgicos que desencadenan el peristaltismo masivo, por ejemplo la ingesta de alimentos (reflejo gastroclico). Recto. El recto se extiende desde la unin rectosigmoidea a la altura de la vrtebra sacra sIII hasta el conducto anal y tiene una longitud aproximada de 10-15 cm. Su longitud y su dimetro son muy variables, dependiendo en gran medida de la presencia de heces. Consta de dos porciones: La ampolla rectal, que corresponde a una zona ms ancha, y que es donde se acumulan las heces, lo que constituye el estmulo para el inicio de la defecacin. La porcin esfinteriana del recto, que consiste en una capa muscular, que se transforma en el conducto anal

en un punto en el que queda rodeado por los msculos elevador del ano y puborrectal. Conducto anal. Mide slo tres o cuatro centmetros y est rodeado por dos anillos musculares o esfnteres. El esfnter anal interno es un engrosamiento de la musculatura de la pared del recto, y el esfnter anal externo se sita a nivel del orificio de salida al exterior o ano. El interior del conducto anal contiene numerosas terminaciones nerviosas, sensibles al tacto, al roce, al dolor y a los cambios de temperatura. Al llegar las heces al recto, ste se dilata y aumenta la presin en su interior. Ello provoca la apertura del esfnter anal interno, con el paso de las heces hacia el conducto anal, dando lugar a que aparezca la sensacin de ganas de defecar. Si el individuo est en un lugar adecuado y va a defecar, relajar de forma voluntaria el esfnter externo, permitiendo la salida de las heces. En caso contrario seguir manteniendo cerrado el esfnter externo y las heces quedarn almacenadas en el recto hasta que la situacin sea propicia.

erso transv Colon

Colon ascend ente

Haustras (abiertas) Tenias del colon leon terminal

Apndice

o eg Ci

Colon sigmoide Recto Conducto anal

Esquema del intestino grueso, donde aparecen sus elementos integrantes.

Colon descendente

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ANATOMA

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En la pared interna del conducto anal existe una red de venas que reciben el nombre de plexos hemorroidales interno y externo. Estos grupos de venas desembocan en la vena cava inferior a travs de las venas ilacas internas. El crecimiento exagerado de estos vasos provoca la aparicin de las hemorroides, una de las enfermedades hoy en da ms frecuentes en la sociedad de Occidente. En funcin del plexo afectado, las hemorroides pueden ser internas, externas o mixtas.

El hgado
El hgado es una vscera de gran tamao, situada en la parte superior derecha de la cavidad abdominal. En el adulto tiene un peso aproximado de 1.500 gramos. Est situado inmediatamente por debajo del diafragma derecho y su cara anterior est protegida por las ltimas costillas. Con el individuo acostado boca arriba se suele palpar el borde del hgado inmediatamente por debajo del reborde costal, lo que permite detectar aumentos de tamao, presencia de ndulos o existencia de dolor a la presin. Est formado por dos lbulos, el derecho y el izquierdo. El hgado est recubierto en toda su extensin por el peritoneo, excepto en la cara inferior, donde se aloja la vescula biliar, y en el hilio heptico, o punto por el que penetran en el hgado la vena porta y la arteria heptica y por donde salen tambin los conductos hepticos, que se unen en seLbulo derecho Lbulo izquierdo

guida para formar el conducto heptico comn. Tampoco hay peritoneo en la zona por la que discurre la vena cava inferior. La vascularizacin del hgado procede de la arteria heptica y de la vena porta. La vena porta lleva al hgado la sangre procedente del bazo y del intestino y, aunque se trata de sangre venosa, su concentracin de oxgeno es superior a la de la sangre venosa normal. La arteria heptica procede del tronco celaco y aporta sangre arterial. Al penetrar en el hgado, la vena porta y la arteria heptica se dividen en dos ramas, derecha e izquierda, una para cada lbulo. A continuacin siguen dividindose en ramas cada vez ms pequeas que se distribuyen por todo el tejido heptico. El hgado tiene una estructura muy caracterstica. Est formado por numerosas unidades funcionales que reciben el nombre de cinos. Es en estos cinos donde se ponen en contacto las clulas hepticas con la sangre venosa procedente del intestino y del bazo, as como la sangre arterial procedente de la arteria heptica. Las clulas hepticas reciben todos los productos finales de la digestin de las grasas, hidratos de carbono y protenas, y llevan a cabo numerosos procesos metablicos, produciendo sustancias ms complejas, que son indispensables para el funcionamiento del organismo. De cada cino salen unas venas con los productos de desecho que terminan formando las venas suprahepticas, que desembocan en la vena cava
A Lbulo izquierdo Ligamento falciforme Arteria heptica Vena porta heptica Conducto heptico Lbulo caudado

inferior. En los cinos comienzan a formarse tambin los conductillos biliares, que llegan a formar los conductos hepticos derecho e izquierdo. Al salir del hgado por el hilio, estos ltimos se unen para formar el conducto heptico comn, que se asocia con el conducto cstico procedente de la vescula para formar el coldoco, que termina desembocando en el duodeno. Estos conductos biliares son los encargados de transportar la bilis al intestino. Adems de intervenir en el metabolismo de las protenas, grasas e hidratos de carbono, el hgado desempea tambin un papel fundamental en el metabolismo de algunos frmacos, prolongando su actividad o favoreciendo su eliminacin. En pocas palabras, puede decirse que el hgado almacena hidratos de carbono, grasas y protenas, y que sirve tambin como depsito de vitaminas, principalmente de vitamina A. El hgado ejerce tambin funciones de desintoxicacin.

La vescula biliar
Es un rgano hueco, en forma de pera, situado junto a la cara inferior del hgado. Su longitud es de unos diez centmetros y tiene de tres a cinco centmetros de dimetro. De ella sale el conducto cstico, que se une al conducto heptico comn para formar el conducto coldoco, que desemboca en el duodeno a travs de la papila de Vater.
Vena cava inferior B

Lbulo derecho

Ligamento falciforme

Ligamento redondo Vescula biliar

Lbulo cuadrado

Vescula biliar

Hgado en el cuerpo humano. Vista anterior (A) y posterior (B) del mismo, con sus elementos integrantes.

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El aparato digestivo

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Vescula biliar Conducto cstico

Duodeno

estructuras pasa el conducto coldoco. Ello explica que, ante cualquier tumor o inflamacin del pncreas, se obstruya la va biliar y se produzca ictericia. Conducto heptico Las secreciones pancreticas salen al comn exterior por un conducto llamado conducto pancretico o de Wirsung. ste comienza a formarse en la Conducto coldoco cola del pncreas, con Conducto accesorio del pncreas la unin de pequeos Pncreas conductos que terminan formando uno ms grueso, al que se van uniendo otros ms pequeos a lo largo de todo su recorrido por el pncreas. Este conducto pancretico termina desembocando en el duodeno, junto al coldoco, aunque Conducto no es infrecuente que ambos se unan pancretico antes de llegar al duodeno. La secrecin pancretica consiste sobre todo en unas sustancias, llamadas enzimas, que ayudan a desdoblar los hidratos de carbono, protenas y grasas que se ingieren con los alimentos en compuestos ms sencillos que el organismo pueda asimilar.
Conductos hepticos

Pncreas y vescula biliar. Corte transversal de los mismos y elementos que los conforman.

La vescula sirve como reservorio de la bilis. Cuando no hay alimentos en el duodeno, el orificio de entrada del coldoco al duodeno se cierra y la bilis queda estancada en el primero. Cuando ste se llena, la bilis retrocede hacia la vescula biliar, donde queda almacenada hasta que la entrada de alimentos en el duodeno estimula su liberacin. La bilis est formada por cidos biliares, lecitina y colesterol. Los cidos biliares son solubles en agua, lo que hace que la bilis acostumbre a ser lquida, y el colesterol y la lecitina se agrupan con los cidos biliares para formar unos agregados que reciben el nombre de micelas. Cuando existe una cantidad exagerada de colesterol en la bilis, ste comienza a formar cristales que terminan unindose y dando lugar a la formacin de clculos. Cuan-

do estos clculos adquieren un tamao considerable o si se forman numerosos clculos pequeos, pueden llegar a obstruir las vas biliares (cstico o coldoco) y provocar un clico biliar.

_ Preguntas de repaso
1. Cul es la funcin principal del intestino delgado? Enumerar qu partes son las que lo componen. 2. Cuntos dientes tiene un adulto y en qu orden se encuentran? 3. Cmo se denomina la sustancia que produce el hgado y en qu parte del intestino se vierte? 4. Cul es la funcin de la vescula biliar? 5. En qu partes se divide el estmago?

El pncreas
El pncreas es una glndula de secrecin exocrina (hacia el exterior) y endocrina (hacia la circulacin sangunea) simultneamente. Su forma es alargada, con unos 10-15 cm de longitud, y est situado transversalmente en la parte superior del abdomen, rodeado por el duodeno. El pncreas consta de cuatro partes: la cola, el cuerpo, la cabeza y la lngula o pncreas menor. La cabeza del pncreas est situada junto al asa duodenal y entre ambas

EL APARATO RESPIRATORIO

l sistema respiratorio est formado por el conjunto de rganos y estructuras que intervienen en la respiracin y, por tanto, en el intercambio de gases entre el aire de la atmsfera y la sangre. El objeto de la respiracin es que el oxgeno que penetra en los pulmones al respirar llegue a la sangre y que sta pueda eliminar el anhdrido carbnico recogido de los tejidos. El sistema respiratorio est formado por la nariz, cavidad nasal y senos paranasales, la faringe, la laringe, la trquea, los bronquios y los pulmones.

Tambin intervienen en la respiracin las pleuras (tejidos que recubren los pulmones), el diafragma, la pared torcica y los msculos que hacen subir y bajar las costillas. En situaciones de esfuerzo o dificultad respiratoria intervienen tambin en la respiracin los msculos abdominales, que desplazan el diafragma, y los msculos del cuello, que tiran de las costillas hacia arriba. La pared del trax est formada por los doce pares de costillas, las doce vrtebras dorsales y el esternn. Los msculos intercostales externos y los

internos forman parte de la pared anterior del trax.

La faringe
rgano en forma de tubo que se origina en la parte posterior de las cavidades nasal y bucal, la faringe presenta tres partes: la porcin nasal, la porcin bucal y la porcin larngea. La pared posterior de la faringe descansa sobre las seis ltimas vrtebras cervicales y se contina con el esfago a la altura de la sexta vrtebra cervical. La parte superior, o bveda de la faringe, presenta numerosos ndulos linfticos que forman la llamada amgdala farngea, muy desarrollada en los nios. En la pared anterior se sita el orificio de salida de la laringe. Por la faringe entran en el cuerpo humano los alimentos y el aire, pero slo este ltimo pasa a la laringe, gracias a la presencia de un cartlago llamado epiglotis, que impide el paso de los alimentos, y tambin a la perfecta coordinacin nerviosa, que cierra la entrada de la laringe durante la alimentacin.

Cavidad nasal Laringe

Faringe

Epiglotis Trquea Pulmn derecho Pulmn izquierdo

Bronquio principal derecho

Bronquio principal izquierdo

La laringe
La laringe es un rgano hueco, alargado, localizado en la lnea media del cuello, por delante de las vrtebras cervicales inferiores. Su cara inferior est situada justo debajo de la piel y de los tejidos subcutneos de la parte anterior del cuello. Su cara posterior limita con la faringe. Se abre en la faringe por la parte superior y por la inferior se contina con la trquea.

rganos del aparato respiratorio y principales estructuras asociadas.

Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

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El aparato respiratorio

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La estructura de la trquea est reforzada por la presencia de una serie de cartlagos que le aportan consistencia. Son los siguientes: El cartlago tiroides. Es el de mayor tamao, impar y situado en la parte anterosuperior de la laringe. A la altura de la cara anterior, en la parte ms superior, presenta un saliente que en los varones constituye la nuez de Adn. El cartlago cricoides. Cartlago impar situado debajo del tiroides. Los cartlagos aritenoides. En nmero par, ocupan la parte dorsal de la laringe, por encima del cricoides. Los cartlagos corniculados. Tambin pares, estn situados encima del vrtice de los cartlagos aritenoides. Los cartlagos cuneiformes. Se presentan en nmero par. El cartlago epigltico. Cartlago impar y muy flexible, lo que le aporta gran movilidad. Cierra la laringe cuando pasan los alimentos por la faringe. En su interior, la pared de revestimiento interno de la laringe presenta unos engrosamientos que corresponden a las cuerdas vocales superior e inferior. Entre ambas cuerdas vocales queda un espacio, al que se denomina vestbulo larngeo. Es en esta zona donde se origina la voz.

Trquea

Localizacin de la trquea y corte transversal de la misma.

La trquea
La trquea es un rgano de forma tubular, cilndrica y elstica. Es la continuacin de la laringe a la altura de la sptima vrtebra cervical y sigue una direccin descendente y algo hacia atrs, apartndose de la superficie anterior a medida que desciende. La trquea est formada por unas lminas de cartlago a modo de herradura (abiertas por detrs), en nmero de 16 a 20, que se denominan anillos traqueales. Al nivel de la cuarta vrtebra dorsal se divide en dos ramas que corresponden a los bronquios principales: Un bronquio principal derecho, para el pulmn derecho. Un bronquio principal izquierdo, para el pulmn izquierdo.

El origen lumbar, que consiste en dos pilares de tejido tendinoso (derecho e izquierdo) y unos arcos costolumbares. Los pilares tendinosos se fijan a los cuerpos de las dos o tres primeras vrtebras lumbares y a sus correspondientes discos intervertebrales. Los arcos costolumbares son engrosamientos musculares que van desde el cuerpo de la I o II vrtebra lumbar hasta la apfisis transversa de dicha vrtebra y despus hasta la punta y borde inferior de la XII costilla. A partir de estos tres puntos de origen, las fibras musculares del diafragma se dirigen hacia el centro, terminando en un tendn central. Al contraerse, el msculo diafragmtico tira del tendn hacia abajo, ampliando la cavidad del trax. El diafragma presenta una serie de agujeros para que algunas estructuras de la cavidad torcica pasen a la abdominal o al contrario. Los principales agujeros (hiatos) del diafragma son: el artico, el esofgico y el orificio para la vena cava inferior.

Lengua

Epiglotis

Cuerda vocal

El diafragma
El diafragma es un tabique de tejido muscular y tendinoso que separa la cavidad torcica de la abdominal. El diafragma tiene tres orgenes diferentes: El origen esternal sale de la cara posterior del apndice xifoides. El origen costal son fibras que salen de las superficies internas de los cartlagos costales de las seis ltimas costillas de ambos lados.

Laringe

Los pulmones
El pulmn ocupa un espacio que va desde 2,5 cm por encima de la clavcula hasta el diafragma. Se trata de dos rganos, uno situado en el lado derecho del trax y otro en el izquier-

Trquea

Corte sagital de la laringe y estructuras asociadas.

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ANATOMA

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Primera costilla Bronquio principal derecho Lbulo superior derecho Fisura horizontal Lbulo medio derecho Fisura oblicua Lbulo inferior derecho Apfisis xifoide

Esquema de la disposicin de los rganos respiratorios dentro de la caja torcica.

do. Su forma se parece a un cono, bastante irregular, con el vrtice hacia arriba y la base hacia abajo. Son rganos blandos, esponjosos, que pueden aumentar o reducir su volumen en funcin de la respiracin. El pulmn derecho es ms grande que el izquierdo, debido a la presencia del corazn en el lado izquierdo del cuerpo. Los pulmones estn recubiertos por un tejido que recibe el nombre de pleura. La pleura que reviste directamente los pulmones se llama pleura visceral y la pleura que recubre la pared del trax y la cara superior del diafragma se denomina pleura parietal. Entre ambas hojas queda un espacio, llamado cavidad pleural, que suele estar ocupado por una pequea cantidad de lquido. En la parte inferior del pulmn, la pleura parietal costal se une con la parietal diafragmtica, formando una cavidad que recibe el nombre de ngulo costodiafragmtico, o seno costofrnico, y que

permite la expansin del pulmn durante la inspiracin. La acumulacin de aire, lquido o pus en la cavidad pleural comprime al pulmn y provoca dificultades respiratorias. En la parte superior, la punta del pulmn, que recibe el nombre de vrtice pulmonar, est situada a la altura de la primera costilla y de la primera vrtebra dorsal. En el lado derecho, el diafragma separa al pulmn izquierdo del hgado, y en el izquierdo separa al pulmn derecho del estmago y del bazo. En su cara inferior, los pulmones se adaptan a la forma de bveda que tiene el diafragma. Por su cara interna, ambos pulmones se adaptan a la forma del mediastino. Estn recubiertos por la pleura visceral, excepto en el punto por donde entran y salen la arteria pulmonar, las venas pulmonares y el bronquio, que recibe el nombre de hilio. La pleura visceral reviste el hilio y se conti-

na con la pleura parietal hasta llegar a la paTrquea red del trax, a la que recubre. El espacio resManubrio tante entre ambos puldel mones, delimitado por esternn las hojas pleurales de Bronquio ambos pulmones, se principal denomina mediastino. izquierdo En este espacio se locaCuerpo del lizan el corazn, la aoresternn ta torcica, el esfago, Lbulo venas, nervios y la bisuperior furcacin de la trquea. izquierdo Los pulmones estn divididos en lbulos por unos surcos llamados cisuras. El pulmn derecho est dividido en tres lbulos por las Lbulo cisuras horizontal y inferior oblicua derecha: lbulo izquierdo superior, lbulo medio y lbulo inferior. A su vez, el pulmn izquierdo est dividido en dos lbulos por la cisura oblicua: lbulo superior y lbulo inferior. Al entrar en el pulmn, el bronquio principal se divide en bronquios lobulares, que van a cada uno de los lbulos pulmonares, por lo que existen tres bronquios lobulares en el lado derecho (superior, medio e inferior) y dos en el izquierdo (superior e inferior). Cada bronquio lobular se divide de nuevo en bronquios segmentarios. Al territorio pulmonar que depende de un bronquio segmentario se le denomina segmento pulmonar. Por tanto, cada pulmn estar dividido en territorios llamados segmentos broncopulmonares. Cada segmento broncopulmonar depender pues de un bronquio segmentario y estar irrigado por una arteria (que transporta la sangre de ida) que acompaar al bronquio segmentario. Las venas segmentarias que llevan la sangre de vuelta suelen estar situadas en la periferia del segmento, con lo que ayudan a delimitarlo. Por tanto, el pulmn derecho, que cuenta con tres lbulos (superior, medio e inferior) y tres bronquios lobulares (superior, medio e inferior), tendr los segmentos broncopulmonares que se citan en el recuadro siguiente.

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El aparato respiratorio

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Por su parte, el pulmn izquierdo tiene dos lbulos (superior e inferior) y dos bronquios lobares (superior e inferior). A diferencia de lo que sucede en el lado derecho, el bronquio lobar superior se divide en dos troncos bronquiales, uno superior y otro inferior o lingular. En realidad, esto correspondera a los bronquios lobares superior y medio del pulmn derecho, que iran a un lbulo superior y a un lbulo medio, que en el pulmn izquierdo se llama lngula, pero que no estn separados por una cisura. Cada uno de estos dos troncos bronquiales del bronquio lobar superior se divide a su vez en dos bronquios segmentarios, con lo que los segmentos del pulmn izquierdo quedan del modo que aparece en el recuadro inferior. A partir de este punto, los bronquios segmentarios continan dividindose en bronquios de un tamao cada vez ms pequeo, hasta llegar a los bronquiolos, que ya no tienen paredes rgidas como los bronquios. Los bronquiolos terminan en el bronquiolo terminal. Cada bronquiolo terminal acaba en los bronquiolos respiratorios y en unos conductos y sacos de paredes muy finas (en forma como de racimos de uvas) que reciben el nombre de conductos y sacos alveolares, y que es donde se produce el intercambio de gases entre el aire respirado y la sangre. En un adulto, un bronquio principal tiene un dimetro aproximado de dos centmetros, y el de un bronquiolo terminal es de un milmetro. Cada saco alveolar contiene varios alveolos. Los pulmones humanos pueden tener hasta 300 millones de alveolos. Al penetrar en los pulmones, los bronquios van acompaados por una rama de la arteria pulmonar (procedente del ventrculo derecho, por lo que transporta sangre venosa) y por una arteria bronquial (rama de la aorta y portadora por tanto de sangre arterial). La arteria bronquial es la encargada de irrigar las estructuras bronquiales hasta los bronquiolos terminales. Las ramas de la arteria pulmonar llegan hasta los alveolos, en los que se dividen en una amplia red de capilares (vasos sanguneos muy pequeos) situados sobre los alveolos. Es a este nivel donde se produce

el intercambio de oxgeno y anhdrido carbnico entre la sangre y el aire de los pulmones. Una vez realizado el intercambio, la sangre, ya oxigenada, sigue por unos capilares que se van uniendo para formar las venas pulmonares, que llevarn la sangre oxigenada a la aurcula izquierda.

Segmentos del pulmn derecho

Pulmn derecho Lbulo superior derecho Lbulo medio derecho Lbulo inferior derecho Segmentos

Respiracin
La respiracin consiste en la entrada de aire en los pulmones durante la inspiracin, para que el oxgeno pase hacia la sangre, y en su expulsin al exterior durante la espiracin, con el fin de eliminar el anhdrido carbnico transportado desde la sangre al aire pulmonar. Los principales msculos que actan durante la inspiracin son los siguientes: Los msculos intercostales externos, que elevan las costillas. El diafragma, que al contraerse hace descender las cpulas diafragmticas, elevando las costillas inferiores y aumentando as la capacidad de la cavidad torcica. Durante la respiracin tranquila, la espiracin se produce por la expansin pasiva de los pulmones tras la inspiracin. Durante la respiracin activa intervienen los siguientes msculos: Los intercostales internos, que deprimen las costillas. Los abdominales, que deprimen las costillas inferiores y comprimen el contenido abdominal. El recto del abdomen, el oblicuo externo, el oblicuo interno y el transverso del abdomen, que comprimen el contenido abdominal y tiran hacia abajo de la pared anterior del trax. Para que el intercambio de oxgeno y de anhdrido carbnico se realice correctamente es preciso un buen funcionamiento de la mecnica respiratoria, siendo fundamentales los siguientes puntos: Una correcta ventilacin alveolar, es decir, que con cada inspiracin debe llegar a los alveolos una canti-

apical posterior anterior lateral medial superior posterobasal mediobasal anterobasal laterobasal

dad suficiente de aire nuevo para que pueda haber bastante oxgeno. Un paso adecuado del oxgeno y el anhdrido carbnico entre el alveolo y el capilar a travs de la membrana alveolocapilar que existe entre ellos. Suficiente flujo de sangre a travs de los capilares pulmonares. Una relacin constante entre la cantidad de aire que llega a los alveolos y la cantidad de sangre que atraviesa los capilares. Volmenes respiratorios. Los volmenes de aire que se mueven en las distintas fases de la respiracin pueden medirse mediante una prue-

Segmentos del pulmn izquierdo

Pulmn izquierdo Lbulo superior izquierdo Lbulo inferior izquierdo Segmentos apical posterior anterior lingular superior lingular inferior anteromediobasal superior laterobasal posterobasal

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ANATOMA

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Enfermedades ms habituales del aparato respiratorio

Las enfermedades ms frecuentes de las vas respiratorias son las infecciones, sobre todo las de las vas respiratorias superiores. Generalmente consisten en catarro nasal, faringitis y amigdalitis. Las afecciones ms habituales de las vas areas inferiores son el asma, la bronquitis y la presencia de cuerpos extraos, esto ltimo ms frecuente en los nios. En cuanto a los pulmones, las afecciones ms habituales son: enfisema, fibrosis, sarcoidosis, quistes y tumores. Las trombosis o embolismos de los vasos pulmonares impiden la llegada de sangre a los capilares alveolares y dificultan el intercambio de gases y por tanto la respiracin. Los traumatismos de la mdula espinal o del encfalo que afectan a la inervacin de los msculos respiratorios pueden provocar la parlisis de los mismos, lo que har imposible la respiracin sin ayuda mecnica externa. Otro tipo de patologa pulmonar es la que se deriva de la acumulacin de aire (neumotrax) o lquido (derrames pleurales) entre las dos hojas pleurales. El asma bronquial es bastante habitual y se debe a una reaccin exagerada de la mucosa que reviste el rbol bronquial ante un estmulo que en las personas normales no provoca reaccin alguna. Esta reaccin produce obstruccin bronquial, con sntomas intensos de fatiga. Sin embargo, la enfermedad pulmonar ms frecuente es la enfermedad pulmonar obstructiva crnica, que consiste en una combinacin de bronquitis y enfisema. Se llama bronquitis crnica a la enfermedad pulmonar caracterizada por la formacin exagerada y continua de abundante mucosidad, con los consiguientes sntomas de tos, fatiga e infecciones repetidas. Aunque pueden existir otras causas, la ms frecuente es el hbito de fumar. Entre las enfermedades agudas del pulmn, las ms habituales son las bronquitis, seguidas por las neumonas. La causa es una infeccin, ya sea por virus o por bacterias. Tambin hay que destacar la importancia del cncer pulmonar y su estrecha relacin con el hbito de fumar.

ba llamada espirometra. Esta prueba consiste en hacer respirar a la persona, sentada tranquilamente, a travs de una boquilla conectada con el espirmetro. Despus de varias respiraciones normales se pide al sujeto que realice una inspiracin profunda y despus una espiracin lenta completa, es decir, echando fuera todo el aire que pueda. De ese modo pueden medirse los siguientes volmenes respiratorios bsicos: Volumen corriente (VC), que es el volumen de aire que entra y sale de los pulmones durante la inspiracin y la espiracin. Capacidad residual funcional (CRF), que es el volumen de aire que queda en los pulmones tras una respiracin normal. Esta capacidad est formada por dos volmenes:

Volumen de reserva espiratorio (VRE), que es el volumen de aire que se puede expulsar despus de una espiracin normal. Volumen residual (VR), que es el que queda en los pulmones tras una espiracin mxima. Capacidad inspiratoria (CI), que es el volumen mximo de aire que se puede inspirar a partir de la CRF. Se encuentra formada tambin por dos volmenes: Volumen corriente (VC). Volumen de reserva inspiratorio (VRI). Capacidad pulmonar total (CPT), que es el volumen de aire que queda en los pulmones tras una inspiracin mxima.

Capacidad vital (CV), que es el volumen mximo de aire que se puede expulsar de los pulmones tras una inspiracin mxima.

_ Preguntas de repaso
1. Cuntos lbulos forman cada uno de los pulmones? 2. Qu es el diafragma y cul es su funcin primordial en el sistema respiratorio? 3. Cmo se llaman los saquitos en que terminan los bronquiolos ms pequeos y para qu sirven?

EL APARATO REPRODUCTOR

l aparato reproductor o genital est formado por los rganos que producen las hormonas (masculinas o femeninas, segn el caso) encargadas del funcionamiento de los rganos sexuales, as como las clulas que participarn en la reproduccin, que dar lugar a la formacin de un nuevo ser. Tanto los rganos sexuales masculinos como los femeninos estn controlados por ciertas hormonas originadas por la hipfisis, que es una glndula situada en el encfalo y que produce las siguientes hormonas: FSH, hormona foliculostimulante en la mujer, estimula el desarrollo del folculo en el ovario, que se traduce en la ovulacin, o salida del

vulo fuera del folculo para dirigirse hacia el tero. En el varn, la FSH induce el comienzo de la espermatognesis, que es la formacin de los espermatocitos o clulas masculinas, aunque para ello necesita tambin la accin de otra hormona, la LH o ICSH. LH o ICSH, hormona luteinizante en la mujer o estimulante de las clulas intersticiales en el varn. En la mujer, la LH acta junto a la FSH cuando se acerca el momento de la ovulacin e induce la formacin del cuerpo amarillo (que es la estructura a la que evoluciona el folculo al salir el vulo de l y que produce progesterona). En el varn, la ICSH (igual que la FSH) acta sobre el final de la espermatognesis. Tambin estimula

y mantiene la funcin de las clulas intersticiales, que son las encargadas de producir las clulas espermticas y las hormonas gonadales masculinas o andrgenos. Prolactina. Estimula la formacin y produccin de leche en la glndula mamaria. No se conoce su existencia en el varn.

Aparato genital masculino

Est formado por la uretra, el pene, la prstata, las vesculas seminales, los testculos, el epiddimo y el conducto deferente.

Uretra
La uretra es el conducto por el que la orina sale al exterior desde la vejiga. Hasta llegar al orificio con el que comunica con el exterior, atraviesa la prstata, el diafragma urogenital y el pene. Debido a su recorrido, la uretra se divide en cuatro partes claramente diferenciadas: Uretra intramural. Es la porcin que sale de la vejiga y se encuentra dentro de la pared de la vejiga. Uretra prosttica. La uretra recibe este nombre cuando atraviesa la prstata. En ella existen numerosos orificios, en los que terminan los conductos que transportan la secrecin prosttica. Tambin terminan en esta parte de la

Prstata

Pene

Uretra

Testculo
Corte sagital de los rganos que constituyen el aparato genital masculino y principales estructuras asociadas.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

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ANATOMA

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uretra los conductos eyaculadores, a travs de dos orificios situados en su parte ms inferior. Uretra membranosa. Es la parte que atraviesa el ligamento triangular o diafragma urogenital. Uretra cavernosa. Se divide a su vez en uretra bulbar y uretra peneana. En la uretra bulbar existen unas glndulas, llamadas bulbouretrales de Cowper, que desembocan en la uretra bulbar y que contribuyen a producir el lquido seminal, que sirve de transporte a los espermatozoides.

completo a la uretra en su trayecto a lo largo del pene. El tejido de los cuerpos cavernosos y del cuerpo esponjoso forma unos senos venosos que no reciben sangre cuando el pene est en reposo, pero que se llenan de sangre durante la ereccin.

nan en un conducto que se une con el deferente para formar el conducto eyaculador. Ambos terminan en la uretra. Las vesculas seminales contribuyen a la produccin del lquido seminal.

Testculos
Son las dos glndulas sexuales masculinas. Su forma es prcticamente ovoidea y tienen una prolongacin que recibe el nombre de epiddimo. La glndula que forma el testculo est envuelta en una gruesa capa que recibe el nombre de albugnea, recubierta a su vez por una capa ms fina de peritoneo, que a este nivel recibe el nombre de tnica vaginal. La albugnea forma tabiques que penetran en la glndula y la dividen en lobulillos. Cada lobulillo contiene unos conductos muy finos y largos, que suelen estar apelotonados y que se llaman conductos seminferos. Todos estos conductos terminan unindose en un extremo del testculo y formando una red denominada rete testis, de la que terminan saliendo entre 8 y 15 conductos eferentes que penetran en el epiddimo. Las clulas germinales masculinas, o espermatocitos, se forman en los conductos seminferos. En el tejido que existe entre los conductos se encuentran las llamadas clulas de Leydig, que son las encargadas de secretar los andrgenos u hormonas sexuales masculinas.

Prstata
La prstata es un rgano de consistencia ms o menos dura, de unos 20 gramos de peso y que produce la mayor parte del lquido seminal. Est situada a la salida de la vejiga y por delante de la ampolla rectal, rodeando la uretra. La prstata termina en numerosos orificios en la uretra, por los que sale hacia ella el lquido producido por la prstata. Debido a su situacin, su aumento de tamao tiene gran importancia, ya que obstruye la salida de la orina. La prstata alcanza su madurez durante la pubertad y, a partir de ese momento, su produccin de lquido es continua. El correcto funcionamiento de la prstata depende de la accin de las hormonas masculinas producidas por el testculo.

Pene
El pene es un rgano alargado, con una forma entre cilndrica y prismtica triangular. La parte por la que est unida al cuerpo recibe el nombre de raz del pene, en tanto que la parte ms larga que sigue a la raz recibe el nombre de cuerpo, que termina en una porcin llamada glande. En el glande se abre el meato urinario, nombre del orificio de salida de la uretra hacia el exterior. El cuerpo del pene est formado principalmente por los cuerpos cavernosos, que es una porcin alargada que ocupa toda la longitud del pene y que est dividida en dos por un tabique de tejido. Existe otro cuerpo cavernoso, el de la uretra, que tambin se llama cuerpo esponjoso y que envuelve por

Vesculas seminales
Son dos glngulas alargadas, situadas en la cara posterior de la vejiga, entre sta y el recto. Estas glndulas termi-

Epiddimo

Enfermedades ms habituales del aparato reproductor masculino

El trastorno ms frecuente en el pene del nio es la fimosis, que consiste en que la piel del prepucio es demasiado larga, con lo que no se retrae y no deja ver el glande, pudiendo provocar infecciones e incluso impedir la salida de la orina. En el adulto se producen inflamaciones del pene (balanitis) y uretritis, por lo general producidas por Trichomonas, siendo menos frecuente la gonorreica. Los cnceres del pene no son muy habituales. El trastorno ms frecuente en el varn es la hipertrofia prosttica benigna, que consiste en un aumento de tamao de la prstata que origina molestias al orinar. Afecta a individuos a partir de los 40-50 aos, con una mxima incidencia a partir de los 60-70. A medida que aumenta la edad se incrementa la incidencia de esta enfermedad. El cncer de prstata es frecuente en los individuos de edad avanzada. En el escroto, las patologas ms frecuentes son la presencia de una hernia inguinal o de lquido (hidrocele). Las infecciones del testculo (orquitis) pueden tener importancia en la infancia, ya que pueden causar esterilidad en el varn.

rgano alargado en forma de cordn que recibe los conductos eferentes del testculo y forma el conducto del epiddimo, que al salir de este ltimo se contina con el conducto deferente. Este conducto es el encargado de transportar los espermatozoides formados en el testculo hacia el conducto eyaculador y la uretra.

Conducto deferente
Es la va excretora del testculo. Se forma a la salida del epiddimo, se dirige por el conducto inguinal hacia la cavidad abdominal, se une con el conducto excretor de la vescula seminal y forma el conducto eyaculador que desemboca en la uretra.

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El aparato reproductor

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Trompa de Falopio

Cavidad uterina

Fondo del tero

Ovario tero (cuerpo) Cuello del tero Cltoris Vagina Labios menores Labios mayores
Vista anterior seccionada de los principales rganos que conforman el aparato genital femenino.

Corte sagital de los rganos del aparato genital femenino y principales estructuras asociadas.

Los testculos se ubican en la bolsa escrotal, que es una bolsa de piel en la que se encuentran el testculo, el epiddimo y el cordn espermtico. El cordn espermtico es una especie de cordn de tejido que envuelve al conducto deferente y a numerosos vasos y arterias, a los que protege en su trayecto desde el testculo hasta la salida del conducto inguinal en la cavidad abdominal. Los testculos del nio todava no tienen conductos seminferos, sino que existen unos cordones testiculares de clulas que a la edad de diez u once aos comienzan a transformarse en conductos. A esta edad se inician las primeras fases de la espermatognesis, es decir, la formacin de espermatocitos. Durante los aos de la puber-

tad, estos procesos se van acelerando, hasta que alrededor de los diecisis aos se alcanza el pleno desarrollo de la espermatognesis. La formacin de espermatocitos dura toda la vida. Mientras los espermatocitos estn en el testculo no tienen demasiada movilidad; la adquieren al unirse con el lquido seminal, en el que pueden moverse con una gran libertad.

Ovarios
Son las dos glndulas sexuales femeninas. En la nia, la superficie de los ovarios es lisa. Cuando se llega a la menarquia (momento en que aparece la primera menstruacin) aparecen en la superficie del ovario unos abultamientos que corresponden a los folculos ovricos. Cada folculo contiene un vulo, y cuando son pequeos se llaman folculos primarios, que despus aumentan progresivamente de tamao hasta llegar a convertirse en folculos maduros o de Graaf. Cuando llega el momento de la ovulacin, el vulo se desprende del folculo y por las trompas uterinas llega al cuerpo del tero. El folculo que queda sin vulo se desarrolla y forma el cuerpo amarillo o cuerpo lteo. Este cuerpo lteo permanece durante corto tiempo si no hay embarazo y durante un perodo ms prolongado si tiene lugar la fecundacin del vulo y el consiguiente embarazo.

Aparato genital femenino

El aparato genital femenino est formado por los ovarios, las trompas uterinas o de Falopio, el tero, la vagina, la uretra femenina, la vulva y la glndula mamaria.

vulo

Trompa uterina
rgano par, de forma tubular alargada, que se extiende desde el ovario hasta el tero. En el extremo en contacto con el ovario, la trompa tiene forma de embudo, se llama pabelln de la trompa y termina en una especie de flecos o franjas. Una de estas franjas se prolonga hasta el ovario, uniendo la trompa a ste. La parte de la trompa que sigue es la llamada ampolla, que mantiene un

Imagen microscpica de un vulo en el interior de un folculo.

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ANATOMA

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Imgenes microscpicas de una preparacin con espermatozoides (abajo) y de la micromanipulacin de un vulo en un proceso de fecundacin artificial (izquierda).

sexuales. La pared de la vagina est formada por una capa mucosa, una muscular y otra externa de revestimiento. La mucosa de la vagina presenta diversos aspectos, dependiendo de que exista o no gestacin y de la poca del ciclo menstrual. El examen de la mucosa vaginal permite determinar la actividad estrognica de la mujer.

Uretra femenina
trayecto en forma de S y termina en el istmo que llega hasta el tero. Esta parte de la trompa tiene una capa muscular, cuyos movimientos facilitan el paso del vulo hasta el tero. La parte final de la trompa transcurre por el interior de la pared uterina hasta desembocar en ella a travs de un orificio. La uretra es el conducto por el que sale la orina desde la vejiga urinaria hacia el exterior, terminando en el vestbulo a travs del orificio externo de la uretra.

Vulva
El perimetrio o repliegue del peritoneo. Cubre la superficie externa del tero. El miometrio. Es la gruesa capa muscular del tero, formada por fibras musculares en espiral que se entrecruzan, formando una especie de enrejado. Esta capa muscular tan especial es bsica para el desarrollo del embarazo y en el parto. El endometrio. Capa mucosa que reviste todo el interior del tero. El cuello del tero comunica en su parte superior con el istmo a travs del orificio cervical interno y en su parte inferior con la vagina a travs del orificio cervical externo. Se denomina as al conjunto de los rganos sexuales externos femeninos. Consta de los siguientes elementos: Labios mayores. Son repliegues de piel de gran tamao que contienen gran cantidad de tejido graso y que suelen recubrir por completo las restantes partes de la vulva. La piel de esta zona posee pelos y glndulas sudorparas y sebceas. Labios menores. Son dos pliegues de tejido de color rojizo que recubren la entrada al vestbulo vaginal. En las mujeres que no han tenido hijos, estos pliegues suelen estar unidos en su parte posterior. En la parte superior se dividen en dos ramas que rodean al cltoris, formando por la parte superior el prepucio del cltoris, y por la parte inferior el frenillo del mismo. Cltoris. Estructura formada por un cuerpo cavernoso como el del pene, pero mucho ms pequeo. Glndula vestibular mayor o de Bartolino. Est situada en el vestbulo vaginal.

tero
Es un rgano hueco situado entre la vejiga por delante y el recto por detrs. Tiene forma de pera, con la parte ms ancha hacia arriba y la ms estrecha hacia abajo. Las paredes uterinas son muy gruesas, quedando una cavidad de forma triangular. El tero tiene tres porciones: El cuerpo. Es la parte superior ms ancha. La parte ms alta se llama fondo uterino y queda limitada por la desembocadura de las trompas uterinas. Desde el fondo, el cuerpo uterino va estrechndose progresivamente hasta llegar a la siguiente porcin o istmo. El istmo. Pequea zona que une el cuerpo y el cuello uterinos. El cuello. Su parte inferior est rodeada por el extremo superior de la vagina. La posicin del tero vara ligeramente en funcin de que la vejiga y el recto estn llenos o vacos. Por lo general, el tero est ligeramente inclinado hacia la derecha y algo hacia atrs. En cuanto a la pared del tero, consta de tres capas:

Vagina
La vagina es un conducto aplanado de paredes musculosas. En condiciones normales, las paredes anterior y posterior de la vagina estn en contacto. En su extremo superior, la vagina rodea la parte inferior del cuello uterino y en su extremo inferior se abre al exterior a travs del vestbulo vaginal. En el extremo inferior de la vagina hay una membrana que recibe el nombre de himen y que se rompe con las primeras relaciones

Glndula mamaria
La mama del varn permanece en estado rudimentario. En la mujer, en cambio, alcanza su mximo desarro-

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El aparato reproductor

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llo. En la parte central de la mama existe una zona ms oscura, la areola, en cuyo centro se encuentra el pezn. La punta del pezn es rugosa y en ella desembocan los conductos galactforos. La parte posterior de la glndula mamaria es lisa y se apoya sobre el msculo pectoral mayor. La parte externa tiene forma y tamao ms irregulares.

Enfermedades ms habituales del aparato reproductor femenino

Las afectaciones ms frecuentes de la vulva son las infecciones, debidas por lo general a Candida albicans y Trichomonas vaginalis, que tienden a ser ms habituales en las personas diabticas. Tambin aparecen quistes, infecciones venreas (sfilis, gonorrea) y, con menor frecuencia, tumores. En la vagina, lo ms habitual son las infecciones, por lo general por Trichomonas. En ella tambin se producen infecciones venreas, por ejemplo gonorrea y sfilis. El tero puede padecer las mismas infecciones que el resto del aparato genital; las ms habituales son los tumores. El mioma es el tumor uterino ms frecuente en la mujer y es benigno. El cncer de tero, ya sea del cuerpo o del cuello, provocaba en el pasado una gran mortalidad. En la actualidad, con los controles ginecolgicos anuales a los que suelen someterse todas las mujeres en los pases desarrollados, es posible detectar el cncer en fases precoces, lo que facilita su curacin. En el ovario pueden aparecer tumores malignos, cuyo diagnstico precoz resulta ms difcil. En cuanto a la mama, tambin tiene gran importancia la exploracin mensual por parte de la propia mujer para detectar lo antes posible la aparicin de bultos y poder estudiarlos para descartar un cncer. En la mujer joven es bastante frecuente la mastopata fibroqustica y los fibroadenomas benignos, enfermedades leves, pero que deben controlarse peridicamente.

El ciclo reproductor de la mujer

La FSH estimula el crecimiento de los folculos primarios en el ovario, lo cual tiene una duracin de diez a doce das. Cuando los folculos alcanzan un tamao considerable, van desplazndose hacia la periferia del ovario y al cabo de doce das uno de ellos comienza a hacer prominencia sobre la superficie del ovario, se rompe y suelta el vulo. Los restantes folculos que crecan al mismo tiempo involucionan y se atrofian. Estos folculos producen estrgenos. El folculo que ha liberado al vulo se convierte en el cuerpo lteo. Si el vulo es fecundado y se produce el embarazo, se formar el cuerpo lteo del embarazo, que puede llegar a ocupar hasta la mitad del ovario y permanece hasta el segundo mes de la gestacin, disminuyendo progresivamente hasta el final de la misma. Si no se produce el embarazo, el cuerpo lteo regresa, perdiendo su color amarillo y convirtindose en el llamado cuerpo albicans, y desciende la produccin de estrgenos y progesterona, lo que estimula la produccin de nuevo de hormonas hipofisarias que, a su vez, estimulan el crecimiento de otro grupo de folculos primarios. Estos acontecimientos constituyen el ciclo ovrico. Los acontecimientos del ciclo ovrico estn relacionados con cambios de la mucosa, o capa de revestimiento interno, del tero y de la vagina. Durante los primeros das siguientes

a la menstruacin se inicia la llamada fase proliferativa del endometrio, debido a la accin de los estrgenos. Esta fase se prolonga hasta la ovulacin, unos doce a catorce das, y durante la misma el endometrio experimenta un gran aumento de grosor. Tras la ovulacin comienza la fase secretora por la accin de la progesterona, el endometrio disminuye algo de grosor y empieza a producir unas sustancias ricas en glucgeno (de ah el nombre de fase secretora). Si no se produce el embarazo, cuando el cuerpo lteo empieza a desaparecer disminuye la accin de la progesterona, los cambios que se haban producido en el endometrio comienzan a regresar y la capa ms superficial de tejido que se haba formado se desprende con una hemorragia, que es la que sale al exterior y constituye la menstruacin. En caso de producirse embarazo, la actividad secretora del endometrio contina y se produce la implantacin en la mucosa del vulo fecundado.

Se conoce como menopausia al cese de la actividad ovrica, que suele producirse entre los 45 y 55 aos de edad. El ovario ya no contiene folculos maduros, slo cuerpos atrsicos y cuerpos albicans.

_ Preguntas de repaso
1. Qu estructuras forman el aparato reproductor masculino? 2. Qu estructuras forman el aparato reproductor femenino? 3. A qu se llama menarquia y qu significa menopausia? 4. Cules son las hormonas que regulan las funciones sexuales masculina y femenina, y dnde se producen?

EL APARATO URINARIO

l aparato urinario es el encargado de eliminar los productos de desecho del organismo a travs de la orina, operacin que llevan a cabo los riones. La sangre pasa por los riones y stos realizan una especie de filtrado, eliminando la cantidad de agua que el organismo no necesita, junto con los productos de desecho y sobrantes. El aparato urinario est formado por los riones, los urteres y la vejiga urinaria.

Los riones
Los riones son dos rganos localizados en la regin lumbar, a ambos lados de la columna vertebral. Tienen una coloracin rojoparduzca y en su forma caracterstica el borde ms externo o lateral es convexo, mientras que el borde interno o medial es cncavo. En la parte interna se localiza el llamado hilio renal o lugar por el que entran y salen del rin los vasos sanguneos, los vasos linfticos y los nervios, y por donde sale la va de eliminacin de la orina, llamada urter. El hilio se encuentra en una cavidad que penetra en el interior del rin, llamada seno renal, y en la que se aloja la pelvis renal. El rin de un adulto mide 11-12 cm por su parte ms larga, tiene unos 5 cm de ancho, 3 cm de grosor y su peso aproximado es de 150 gramos. Como ya se ha indicado, los riones se localizan a ambos lados de las vrtebras lumbares de la columna vertebral. El rin izquierdo se encuentra en una posicin ms elevada y ms prxima a la lnea media que el derecho. Ocupan desde la XII vrtebra dorsal hasta la III lumbar. Entre ambos ri-

ones, y por delante de la columna vertebral, sube la arteria aorta y, por delante de ella y ligeramente hacia la derecha, la vena cava inferior. Encima de cada rin, a modo de gorro, se hallan las glndulas suprarrenales. En el hilio renal se encuentran el tronco principal de la arteria renal, las venas que desembocan en la vena renal y los clices mayores y menores del sistema colector. Si se corta el rin en sentido longitudinal, se observa que consta de dos zonas principales: la corteza y la mdula. La corteza. Tiene una coloracin pardorrosada y enva prolongaciones hacia el interior de la mdula, que forman unas estructuras llamadas columnas renales de Bertin.
Mdula renal Corteza renal

La mdula. Est formada por unos conos o pirmides, generalmente en nmero de 7 a 11, llamadas pirmides medulares. stas se sitan con la base hacia la corteza y la punta hacia la mdula. Las pirmides medulares estn separadas por las ya mencionadas columnas renales de Bertin. La punta de la pirmide acaba en la papila renal. Cada papila renal desemboca en un tubo corto y estrecho que se llama cliz renal menor. Cada dos o cuatro clices menores se unen para formar un cliz mayor. Los dos o tres clices mayores desembocan en la pelvis renal, la cual se prolonga en el urter, que se dirige en sentido descendente, ya fuera del rin, hacia la vejiga.

Las nefronas
A nivel microscpico, el rin est formado por 1 a 3 millones de unidades funcionales, que reciben el nombre de nefronas. Es en la nefrona donde se produce realmente la filtracin del plasma sanguneo y la formacin de la orina. En cada nefrona, o unidad funcional, tiene lugar el proceso de filtracin de la sangre para eliminar las sustancias de desecho o sobrantes y regular el volumen y la composicin del lquido extracelular. Una nefrona est formada por una estructura principal, llamada glomrulo, que consiste en un ovillo de diminutos vasos sanguneos encerrados en una cpsula que recibe el nombre de cpsula de Bowman. En el glomrulo penetra una arteria (arteria aferente) que transporta la sangre que se distribuye por dichos vasos. Una vez en ellos, la sangre es filtrada, saliendo la sangre ya filtrada y depurada por

Clices renales Pelvis renal Urter

Esquema que ilustra los principales elementos que conforman el rin.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

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El aparato urinario

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Uno de los trastornos ms comunes del aparato urinario es la formacin de clculos en los riones. El procedimiento conocido como litotricia extracorprea en la imagen es un moderno tratamiento de esta alteracin que ha venido a sustituir a las terapias quirrgicas.

pelvis, mientras que en el varn debajo de la vejiga se encuentra la prstata. La orina pasa de la vejiga a la uretra a travs del orificio uretral interno, situado en la parte inferior ms estrecha de la vejiga, que recibe el nombre de cuello vesical. La pared de la vejiga tiene una gruesa capa muscular, que a la altura del cuello de la vejiga forma un esfnter. Este esfnter consiste en una serie de fibras musculares que se contraen o relajan de forma voluntaria, permitiendo as que la salida de orina se realice en el momento adecuado y que la persona sea capaz de retenerla si no se encuentra en el lugar idneo.
Rin izquierdo

otra arteria llamada arteria eferente, y pasando el lquido filtrado al espacio urinario y despus a un conducto que recibe el nombre de tbulo contorneado proximal. Se denomina espacio urinario al que queda entre la cpsula de Bowman y los pequeos vasos del glomrulo. Este lquido transcurre desde el tbulo proximal por otra serie de conductos (asa de Henle y tbulo contorneado distal) y durante este trayecto intercambia ms sustancias con los capilares peritubulares y el espacio intersticial (pequeos vasos sanguneos que rodean los tbulos y espacios que quedan entre las clulas). Finalmente, los tbulos contorneados distales desembocan en los tbulos colectores, que van unindose para formar conductos ms gruesos que terminan en las papilas, vertiendo en ellas la orina con su composicin definitiva. La orina sigue el trayecto ya mencionado desde las papilas a los clices menores, de stos a los clices mayores y de ah a la pelvis renal, que se convierte ya en el urter. A travs de las estructuras descritas, el rin mantiene el equilibrio de sodio, agua, potasio y otros iones, adems de regular el equilibrio acidobsico del organismo. El funcionamiento del rin es fundamental para mantener un volumen sanguneo y una tensin arterial normales. Tambin es fundamental para la adecuada eliminacin del organismo de sustancias de desecho, como la urea, que en caso de acumularse dan lugar a sntomas txicos importantes. Adems de estas funciones, en el ri-

n se producen, entre otras, las siguientes sustancias:

Rin derecho

Renina, sustancia importante en el control de la presin arterial. Eritropoyetina, protena que facilita la Urter derecho formacin de los glbulos rojos. Adems, el rin interviene en la transformacin de la vitamina D en su forma activa, lo que favorece la absorcin de calcio en el intestino y evita la descalcificacin sea.

Urter izquierdo

Uretra

Vejiga urinaria

Esquema que muestra una vista anterior de los rganos que componen el aparato urinario.

El urter
Es la va de salida de la orina fuera del rin. Comienza en la pelvis renal y sigue una trayectoria descendente, terminando en la vejiga, en la cual atraviesa un trayecto dentro de la pared hasta desembocar en la cavidad de la vejiga por el orificio ureteral.

_ Preguntas de repaso
1. Cmo se llama la unidad funcional del rin y cul es su cometido? 2. Qu trayecto sigue la orina desde que se forma en el rin hasta que sale al exterior? 3. Cul es la funcin principal del rin? 4. Qu situacin ocupan los riones en el cuerpo humano?

La vejiga
rgano con forma de saco, situado en la pelvis, en el que desembocan los urteres que transportan la orina desde los riones. En la mujer, la vejiga est situada directamente sobre los msculos que forman el suelo de la

LOS SENTIDOS

os sentidos consisten en la facultad para percibir las propiedades de los cuerpos. Estos sentidos son cinco: vista, odo, olfato, gusto y tacto. Para percibir cada sentido, el cuerpo humano dispone de un rgano especializado que se conecta con el cerebro por medio de diversas vas nerviosas.

El sentido de la vista
El sentido de la vista consta del ojo, que est formado por el globo ocu-

lar y el nervio ptico, y de los rganos accesorios, que consisten en los msculos oculares, las aponeurosis de la rbita ocular, el aparato lagrimal, los prpados y la membrana conjuntival. El globo ocular tiene forma esfrica y se encuentra situado en la parte frontal de la cara, en la cavidad orbitaria del crneo. El globo ocular se halla rodeado por grasa, aponeurosis y msculos. La mitad anterior del globo ocular presenta un surco en forma de anillo, llamado surco anular, a partir del cual surge la parte ms anterior del ojo. Por tanto, el globo ocular no tiene una forma esfrica perfecta, sino que en la parte anterior posee una zona ms sobresaliente. Esta parte se corresponde con la crnea, mientras que el resto de la superficie del globo ocular est formada

por la esclertica. As, el surco anular es el lmite entre la crnea y la esclertica. El globo ocular tiene en su interior los llamados medios refringentes (que desvan la luz que lo atraviesa) y las membranas de cubierta que los envuelven. Los medios refringentes son: el humor acuoso (el ms anterior), el cristalino y el cuerpo vtreo (el ms posterior). Las membranas envolventes son concntricas y, de fuera hacia dentro, son las siguientes: Tnica externa, formada en su parte anterior por la crnea y en el resto por la esclertica. Es una membrana gruesa y resistente y envuelve por completo al globo ocular. La esclertica forma la mayor parte y no es transparente. Tnica media, formada por la coroides y el cuerpo ciliar, pegados a la cara interna de la esclertica, y por el iris, situado en la parte central de la parte anterior del ojo. Tnica interna o retina.

Esclertica
A la derecha, esquema que muestra la estructura del ojo humano y los elementos que lo conforman. Arriba, exploracin oftalmolgica que permite detectar las alteraciones del rgano de la vista.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

Msculo ciliar

Pupila Crnea

Cristalino

Conjuntiva

Retina

La misin del ojo es permitir la visin, lo que se logra al pasar la luz a travs de unas estructuras transparentes y llegar a una capa sensible, la retina. La esclertica. Es de color blanco y su grosor es mayor en la parte posterior, por donde entra el nervio ptico. Los msculos rectos que mueven el globo ocular se fijan en la esclertica. En su parte anterior, la esclertica est cubierta por una membrana de color blanquecino llamada conjuntiva, Coroides que forma el denominado blan-

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Los sentidos

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co de los ojos. Por delante se contina con la crnea, que es transparente. La crnea. Consiste en una lmina de tejido conjuntivo transparente, que no tiene vasos sanguneos. La cara anterior de la crnea se ve a travs de la hendidura palpebral, o abertura que forman los prpados al abrirse. La crnea est revestida en su parte anterior por el epitelio corneal. La cara posterior de la crnea forma la pared de una cavidad, llamada cmara anterior del ojo, donde se aloja el humor acuoso. Como ya se ha indicado, la parte de la tnica media correspondiente a la coroides y al cuerpo ciliar est unida a la esclertica. El iris queda libre en la parte anterior del ojo. La coroides, que recibe tambin el nombre de tnica venosa, es una capa delgada que ocupa los dos tercios posteriores del globo ocular y que cuenta en su parte posterior con un orificio para el paso del nervio ptico. El cuerpo ciliar. Es un repliegue que se extiende desde una zona de la retina llamada ora serrata hasta el borde ciliar del iris. La zona anterior est formada por el msculo ciliar. El iris. Se trata de una lmina circular con un agujero en la parte anterior, correspondiente a la pupila. Cuando la pupila se hace ms grande (se dilata), el iris disminuye de tamao. Es la zona que da color a los ojos. La cara anterior del iris puede verse a travs de la crnea (recurdese que es transparente) y su color depender de la cantidad de pigmento que posea. Por lo general, el color no es uniforme en todo el iris, sino que es ms oscuro cerca de la pupila. La funcin de esta ltima es dejar pasar mayor o menor cantidad de luz a la retina, segn las necesidades requeridas para una buena visin. La retina. La tnica interna del ojo est formada por la retina, dividida en dos zonas por una lnea que recibe el nombre de ora serrata, una zona posterior en la que se ramifica el nervio ptico y que contiene un epitelio con las clulas sensoriales de la visin, y otra anterior que no contiene elementos sensoriales. En la retina existen cuatro tipos de clulas fundamentales para la visin: bastones, conos, clulas bipolares y clulas horizontales. Las prolongaciones de las clulas bi-

Enfermedades ms habituales que afectan a los sentidos

Sentido de la vista La aparicin de tumores, hemorragias, infecciones, obstrucciones vasculares o traumatismos en el sistema nervioso central provoca alteraciones de la visin, que pueden consistir en prdidas de partes del campo visual (o de todo el campo, dependiendo de la localizacin de la lesin) o en la imposibilidad de mover los ojos para mirar hacia arriba, abajo o a los lados, debido a alteraciones en la inervacin de los msculos que mueven el globo ocular. Otro tipo de defectos de la visin son los provocados por alteraciones en la propia estructura ocular, siendo las ms frecuentes la hipermetropa (se ve a distancia, pero se necesitan gafas para leer), miopa (se ven mal los objetos situados lejos), astigmatismo (no se enfoca bien de cerca ni de lejos) y presbicia (la llamada vista cansada, por prdida de la capacidad de enfoque con el paso del tiempo). Finalmente, existen otras enfermedades bastante habituales, por ejemplo las conjuntivitis, el glaucoma, las cataratas, el estrabismo, el desprendimiento de retina y las alteraciones provocadas por la hipertensin y la diabetes. Sentido del odo Las lesiones de la cclea pueden provocar sordera, ya sea total o a las frecuencias de una determinada intensidad. La otosclerosis, una enfermedad que provoca la fijacin del hueso estribo a la ventana oval, es una causa de sordera relativamente frecuente. Otro tipo de sordera es la producida por la afectacin del nervio acstico. En ocasiones se debe a una tumoracin (neuroma acstico), pero otras veces es ocasionada por productos txicos (p. ej., arsnico o plomo) o por algunos antibiticos, como la estreptomicina. Cuando la afectacin tiene lugar en el vestbulo se producen alteraciones del equilibrio o vrtigos. Una enfermedad relativamente frecuente es el vrtigo de Mnire, provocado por un aumento de la presin del lquido endolinftico. Cualquier trastorno laberntico puede provocar mareos. Sentido del olfato El olfato desaparece transitoriamente durante todas las enfermedades catarrales que afectan a las fosas nasales. Por lo general se recupera una vez pasado el proceso infeccioso. En ocasiones puede producirse la destruccin de las clulas de la mucosa nasal donde residen los receptores del olfato, con la consiguiente prdida del mismo de forma permanente. Los tumores de la base del crneo pueden producir anosmia (falta de olfato). Finalmente, en las alteraciones del lbulo temporal del cerebro pueden producirse las llamadas alucinaciones olfatorias. Sentido del gusto Las lesiones del nervio facial provocan la prdida del gusto en la mitad de la lengua, pero sin perder sensibilidad. Las lesiones del nervio glosofarngeo producen prdida de sensibilidad global y del gusto en la parte posterior de la lengua. Sentido del tacto Por lo general, las enfermedades de este sentido se producen como prdidas de la sensibilidad en la zona dependiente de un nervio o de un plexo nervioso, ya sea por traumatismos, compresiones o por otras causas. En estos casos se produce una anestesia o prdida de sensibilidad en el rea dependiente del nervio afectado. Puede darse tambin la afectacin de una raz nerviosa o de todo un cordn, con lo cual la prdida de sensibilidad afectara, por ejemplo, a todo un miembro.

polares se conectan con las clulas ganglionares y las clulas amacrinas. Las clulas ganglionares son neuronas cuyas prolongaciones (axones) forman los nervios pticos y las cintillas pticas. Los nervios y cintillas establecen una conexin en el ncleo geniculado lateral del tlamo, desde donde se transmite la informacin visual a la corteza visual del lbulo occipital del cerebro, en la que es interpretada.

El cristalino. Es una estructura convexa por ambas caras, transparente y de color blanquecino o amarillento. Su grosor vara al enfocar, dependiendo de que el objeto enfocado est ms o menos alejado. El humor acuoso. Consiste en un lquido que llena el espacio limitado por delante por la cara posterior de la crnea y por detrs por la cara anterior del cuerpo vtreo y por el cristalino. El espacio en el que se aloja el hu-

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ANATOMA

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mor acuoso queda dividido por el iris en dos departamentos: la cmara anterior y la cmara posterior. El cuerpo vtreo. Es una masa gelatinosa y viscosa, transparente, que ocupa el espacio entre la retina y el cristalino.

Msculos oculares
Las formaciones accesorias del rgano de la visin estn constituidas por los msculos oculares, que son los siguientes: elevador del prpado superior, recto superior del ojo, recto interno del ojo, recto inferior del ojo, recto externo del ojo, oblicuo mayor del ojo y oblicuo inferior o menor. Los prpados. Son dos repliegues de piel, uno superior y otro inferior, que suben y bajan deslizndose por la superficie anterior del globo ocular y se ponen en contacto por su borde libre al cerrar el ojo. El prpado superior es ms grande que el inferior y por encima del primero estn las cejas, que son rodetes de piel con pelos situados sobre el reborde de la rbita. En la parte interna, en el ngulo donde se unen los prpados superior e inferior, se forma el ngulo nasal, en el que puede verse una elevacin con un orificio para la salida de la glndula lagrimal.

La membrana conjuntival. Recubre la cara posterior de los prpados, se refleja sobre la superficie de la esclertica y se extiende por toda la superficie anterior del globo ocular, hasta llegar al borde de la crnea. Las glndulas lagrimales. Estn situadas encima del ojo, van por unos pequeos conductos lagrimales hasta el saco lagrimal, del cual sale otro pequeo conducto que termina en la nariz. Las lgrimas baan continuamente la superficie del globo ocular, siendo fundamental su existencia para la visin. Su falta provocara sequedad de la superficie ocular e impedira la visin.

El sentido del odo

El odo es el rgano de la audicin y del equilibrio, y se divide en tres partes: externo, medio e interno, que contiene el rgano del equilibrio y el auditivo. Odo externo. Est formado por el pabelln auricular (la oreja) y el conducto auditivo externo. La oreja es un repliegue de piel, que tiene forma de valva. Es plana, con forma irregular y presenta incurvaciones en diferentes direcciones. Se trata de un cartlago recubierto de piel. El conducto auditivo externo se di-

Odo externo

Odo medio

Odo interno

Pabelln auricular

Hueso temporal

Conducto auditivo externo

Membrana del tmpano

Conductos semicirculares

Cclea (caracol)

Martillo

Yunque

Estribo

Huesecillos del odo

Esquema que muestra la estructura del odo, en el que se aprecian las tres partes que lo componen: el odo externo, el odo medio y el odo interno.

vide en dos partes: una exterior cartilaginosa, que va desde el pabelln hasta el interior del conducto auditivo, y otra interior sea, que forma parte del hueso temporal. El conducto auditivo externo llega hasta el tmpano, que es una membrana delgada y lisa que separa el conducto auditivo externo de la cavidad timpnica. Constituye la frontera entre el odo externo y el odo medio. Odo medio. Est formado por la caja del tmpano, la cadena de huesecillos y la trompa de Eustaquio. La caja del tmpano est situada en el interior del hueso temporal. La pared externa de la caja del tmpano la forma el propio tmpano, mientras que la pared interna limita con el laberinto. La cadena de huesecillos est formada por tres huesos de tamao muy pequeo llamados, de fuera hacia adentro, martillo, yunque y estribo. El martillo se apoya en el tmpano, mientras que el estribo lo hace sobre la ventana oval y el yunque se sita entre ambos. Su funcin es transmitir las vibraciones del tmpano hasta el odo interno, donde se encuentran los rganos sensitivos encargados de la audicin. La trompa de Eustaquio comunica la caja del tmpano con la faringe y sigue una direccin oblicua hacia delante y abajo. Odo interno. Est formado por una serie de cavidades labradas en el propio hueso temporal que forman el laberinto seo, en cuyo interior se localiza el laberinto membranoso. En el laberinto seo se forman una serie de cavidades en las que pueden distinguirse tres zonas: una media, llamada vestbulo; una anterointerna, denominada caracol, y una posteroexterna, formada por los tres conductos semicirculares. La longitud mxima que puede alcanzar el laberinto seo es de 20 mm. El laberinto membranoso est formado por un sistema de tubos de tejido conjuntivo, en el que se encuentran las terminaciones del nervio estatoacstico, encargado de mantener el equilibrio y la audicin. Este laberinto se divide en tres partes: la cclea, el vestbulo membranoso y los conductos semicirculares. La cclea es un conducto en espiral dividido en tres espacios por dos

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Los sentidos

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A Epitelio olfatorio Cornetes nasales

Epitelio olfatorio

Nariz Clulas epiteliales Sustancias odorferas Clulas olfatorias

Cavidad nasal

Esquema que ilustra la estructura del sentido del olfato (A) y detalle del epitelio olfatorio, en el que se encuentran unas neuronas especializadas en la recepcin de olores, que son las terminaciones del nervio olfatorio (B).

membranas: la vestibular y la basilar. Entre ambas queda un espacio que recibe el nombre de conducto coclear o rampa media, lleno de un lquido llamado endolinfa. Los dos espacios que quedan se denominan rampa vestibular y rampa timpnica, llenos de otro lquido llamado perilinfa. En el extremo de la rampa vestibular se halla la ventana oval, que recibe las vibraciones transmitidas por el tmpano a los huesecillos. En el extremo de la rampa timpnica se halla la ventana redonda, cubierta por una membrana. En el conducto coclear se encuentra una formacin que recibe el nombre de rgano de Corti, que es donde se localizan las terminaciones nerviosas del nervio coclear. En el rgano de Corti y en el conducto coclear existen unas clulas, denominadas clulas ciliadas, que son las que se estimulan por las vibraciones que actan sobre la ventana oval. La distincin de los diferentes estmulos snicos se basa en la mayor o menor vibracin de la membrana basilar y en el mayor o menor movimiento de las clulas ciliadas. El vestbulo membranoso (lugar donde van a parar los conductos membranosos) est formado por dos sacos: el utrculo, en el que desembocan los tres conductos semicirculares membranosos, y el sculo, conectado con el utrculo por el conducto endolinftico. Tambin tiene contacto con el conducto coclear.

El utrculo y el sculo contienen unas zonas sensibles llamadas mculas que responden al ser estimuladas por una aceleracin lineal, como la que ejerce la fuerza de la gravedad. En la desembocadura de los conductos semicirculares se producen unos ensanchamientos que reciben el nombre de ampollas y que responden a estmulos de aceleracin angular.

El sentido del olfato

Este sentido se localiza en las fosas nasales. La nariz, las cavidades nasales y las cavidades accesorias participan en la olfacin. La nariz. rgano que tiene la forma de una pirmide irregular, con la base apoyada sobre el esqueleto de la cara. La parte que termina en la frente se llama raz, la parte que desciende desde la raz se llama dorso y llega hasta la punta de la nariz. La parte del dorso ms cercana a la punta es mvil y constituye las llamadas alas nasales, que forman la entrada de los orificios nasales. Ambos orificios nasales estn separados por el tabique nasal. El esqueleto de la nariz lo forman los huesos y los cartlagos nasales. Los huesos dan forma a la parte ms cercana a la raz nasal y los cartlagos dan forma a las alas nasales. La cavidad nasal. Est compuesta por la superficie interna de la nariz y de los huesos nasales. La abertura an-

terior est constituida por los orificios nasales, situados en la cara inferior de la nariz. En la parte posterior, la cavidad nasal est conectada con la faringe por dos aberturas que reciben el nombre de coanas. La parte de la cavidad nasal entre las alas de la nariz recibe el nombre de vestbulo. En la pared lateral de las fosas nasales se encuentran los cornetes, por lo general en nmero de cuatro, y que reciben los siguientes nombres: inferior, medio, superior y supremo Las cavidades accesorias. Las cavidades accesorias de las fosas nasales son el seno frontal y el maxilar. Tanto el interior de las fosas nasales como el de las cavidades accesorias estn recubiertos por mucosa, que en casi toda la nariz tiene un color rojo. La mucosa que reviste los cornetes superior y supremo es ms

Amargo

cido Salado Dulce

Dibujo que ilustra las zonas de la lengua especializadas en recibir cada tipo de sabor.

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ANATOMA

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Epitelio

Corpsculo de Meissner

La imagen ilustra la forma de dos de los receptores responsables del sentido del tacto: a la izquierda, corpsculo de Meissner; a la derecha, corpsculo de Pacini.

gruesa y de color pardusco, y contiene las terminaciones de los nervios olfatorios. En realidad es la nica zona de la nariz propiamente olfatoria.

sensacin del gusto llega al SNC a travs del nervio facial, del glosofarngeo y del vago. En el SNC, la ltima conexin la realiza a la altura del tlamo.

Los receptores que se encuentran en la piel provista de pelo son: Las terminaciones nerviosas de los folculos capilares, sensibles a cualquier accin ejercida sobre el pelo y, por tanto, sobre la piel. Las terminaciones de Ruffini, sensibles a la aplicacin de presin mantenida sobre la piel.

El sentido del gusto

Los botones gustativos que contienen los receptores nerviosos encargados de la percepcin del gusto se sitan en la lengua, la boca y la garganta. El mayor nmero de botones gustativos se encuentra en la base de la lengua, a los lados de las papilas caliciformes. Tambin existen botones gustativos en las llamadas papilas foliadas, a los lados y en la punta de la lengua. Hay as mismo botones gustativos, aunque en menor cantidad, en las papilas fungiformes, el paladar blando, la epiglotis y la faringe. Los sabores fundamentales percibidos por el gusto son el dulce, el cido, el salado y el amargo. La punta de la lengua es sensible sobre todo a lo dulce y lo salado, los lados de la lengua lo son a las sustancias cidas y la base de la lengua lo es a las amargas (v. fig. pg. anterior). La

El sentido del tacto

Toda la piel, tanto la cubierta de pelo como la que carece de l, contiene una amplia gama de receptores con el fin de detectar estmulos de tipo mecnico, trmicos o dolorosos, aplicados sobre la piel. La piel cubierta de pelo y la desprovista del mismo tienen tres tipos de receptores comunes: los corpsculos de Pacini, que captan los estmulos tctiles o vibratorios; los discos de Merkel, que detectan las sensaciones tctiles y de presin, y las terminaciones nerviosas libres, que son especialmente sensibles a los estmulos de carcter doloroso. En la piel no cubierta de pelo se encuentran adems los siguientes receptores: los corpsculos de Meissner, sensibles al tacto, y los bulbos terminales de Krause, sensibles a la temperatura.

_ Preguntas de repaso
1. Cuntas capas forman el ojo y qu nombres reciben? 2. Qu estructuras forman el odo medio? 3. En qu zona concreta se localizan las terminaciones nerviosas que regulan el olfato? 4. Qu es un medio refringente y cules son los medios refringentes del ojo?

LA PIEL

a piel es un revestimiento, por lo general elstico, flexible y resistente, que recubre de manera continua la casi totalidad de la superficie corporal. En los correspondientes orificios naturales limita con las mucosas que tapizan las cavidades interiores del organismo, y constituye la frontera que separa y protege al organismo del medio externo. La piel constituye una importante membrana que posee dife-

rentes funciones. Por una parte, mediante el control trmico e hidrosalino,

cumple la accin de regular el medio interno, u homeostasis: facilita la prdida de calor en los ambientes clidos y acta a la vez como aislante en los fros. Por otra parte, posee tambin una cierta resistencia mecnica que asla al organismo de los grmenes patgenos y de otros agentes agresivos del medio.

La piel puede actuar como vehculo de curacin a travs de la aplicacin de las tcnicas de acupuntura.

Orificio de la glndula sudorpara Papila drmica

Epidermis

Dermis

Folculo piloso Hipodermis

Esquema que ilustra un corte de la piel, con los principales elementos que la integran.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).

Papila pilosa

Msculo erector del pelo

Glndula sudorpara

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ANATOMA

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Caractersticas
Tallo del pelo

Este rgano contiene terminaciones nerviosas que informan al organismo de distintas sensaciones, como el tacto, el fro y el dolor. Adems, al permanecer expuesta a la luz solar, en la piel se elabora la vitamina D. Semejante en sus caractersticas bsicas a la de otros mamferos, la piel humana tiene un espesor que oscila entre 0,5 y 2 mm segn las zonas del cuerpo, aunque en algunas partes puede llegar a tener 4 o 5 mm. Adems, la piel presenta dos tipos de pliegues: los naturales, o propios, como los axilares y los interglteos, y los adquiridos, por ejemplo los faciales. La piel es flexible y resiste a la traccin, y su color, que vara segn las razas y los individuos, se debe a la presencia en sus clulas de un pigmento llamado melanina. Est constituida por dos capas diferentes unidas entre s. La exterior, ms delgada, se denomina epidermis, es de tejido epitelial y se origina a partir del ectodermo. La capa interior, ms gruesa, es la dermis, formada por tejido conjuntivo y proveniente del mesodermo. El tejido sobre el que reposa la piel es el subcutneo. Su nutricin se realiza a travs de los vasos sanguneos contenidos en la dermis, ya que la epidermis carece de ellos. Adems, en la dermis existen numerosas glndulas y folculos pilosos, que en realidad son formaciones epidrmicas de clulas epiteliales que penetraron en la capa subyacente. El grosor y las arrugas. Como ya se ha dicho, el grosor de la piel es variable. La ms gruesa es la de la planta de los pies o la palma de las manos. Debido al espesamiento de su capa de queratina, en stas predomina la epidermis. En las zonas de piel delgada, por el contrario, a pesar de que el espesor de la dermis puede estar incrementado, la epidermis es fina. En las mencionadas zonas de piel gruesa puede observarse un gran nmero de surcos y arrugas. stas se crean durante el tercer o el cuarto mes del desarrollo del feto y constituyen formaciones definitivas, que en adelante slo sufrirn variaciones en su volumen.

Msculo erector del pelo Glndula sebcea

Folculo piloso Raz del pelo

Vaso sanguneo de la dermis

Esquema que ilustra la estructura de un pelo, con los principales elementos que lo integran.

Existen trastornos del crecimiento fetal que pueden modificar estos rasgos, de tal forma que el 70 por ciento de los nios que nacen con problemas de mongolismo lo hacen con alteraciones digitales. Sin embargo, estas marcas son tambin un rasgo personal, distintivo de cada individuo, y no varan en el curso de la vida del mismo.

Estructura
La capa ms superficial de la piel es la epidermis, que carece de irrigacin sangunea y de nervios. La epidermis consta de cinco estratos. El ms profundo, lindante con la dermis, es el estrato basal o germinativo, llamado as por estar formado por una capa de clulas en permanente actividad mittica, a partir de la cual se producen c-

lulas nuevas que, por migracin, van a constituir las capas superiores. El siguiente estrato es el espinoso, mucoso o de Malpighi: el primero de estos nombres de debe a la configuracin de sus clulas, polidricas, que vistas al microscopio presentan numerosas prolongaciones citoplsmicas semejantes a espinas. A continuacin est el estrato granuloso, formado por una o dos capas de clulas planas que contienen numerosos grnulos de lpidos en su interior. La cuarta capa es el estrato lcido, de clulas anucleadas, y el quinto es el crneo. Este ltimo est constituido por varias capas de clulas muertas que han perdido su estructura, transformndose en escamas planas con queratina, protena fibrosa rica en azufre, que van desprendindose en forma de pequeas lminas. As, la epidermis se forma a partir de las capas ms profundas y va creciendo hacia el exterior por migracin de sus clulas. Las ms superficiales se transforman en queratina, que se pierde por descamacin. En algunas enfermedades, estos procesos dejan de estar sincronizados, lo que provoca cambios en la estructura de la epidermis. Dado que esta capa no est vascularizada, las clulas que se alejan de la dermis van degenerando por falta de alimento y oxgeno, al tiempo que los productos de desecho se acumulan en su interior. Por debajo de la epidermis se encuentra la dermis, que est formada por dos capas de tejido conjuntivo. La exterior, ms delgada, se denomina papilar por presentar unos pliegues o papilas, en el lmite con la epidermis, que son los que producen en sta su configuracin en surcos y arrugas. La siguiente es la capa reticular, formada por fibras colgenas que componen haces a modo de red. En la piel delgada, la dermis ocupa la mayor parte de su espesor. La que se extiende sobre las superficies de extensin, por ejemplo los codos, es ms gruesa que la de las zonas de flexin. La ms espesa es la de la espalda, cuyo grosor alcanza los 5 mm, mientras que la ms fina es la de los prpados, de 0,5 mm. La dermis de la piel fina no forma papilas regulares como en la piel gruesa, por lo que aqulla no presenta arrugas y surcos como sta.

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La piel

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Los anexos cutneos

Aunque instalados en la dermis, los anexos cutneos, o faneras, son en realidad formaciones epidrmicas. Las glndulas sudorparas. Muy numerosas en la piel ms delgada, poseen forma tubular. El fondo de dicho tubo presenta un aspecto enrollado: est inserto en el tejido subcutneo y constituye la parte secretora. La parte excretora sale de esta formacin para dirigirse a la superficie de la piel. La funcin de estas glndulas es la elaboracin del sudor. ste, adems de actuar como vehculo para eliminar numerosos productos de desecho, sirve, por evaporacin, para disminuir la temperatura corporal. Las glndulas sebceas. Tambin de origen epitelial, sus clulas se forman en la vaina externa del folculo piloso, para emigrar a la dermis y formar las glndulas con forma de pera. A partir de cada folculo se originan varias de estas glndulas, cuya secrecin se expele al exterior a travs de un conducto que se abre en el cuello del folculo. Por su origen, las glndulas sebceas se reparten en todo el cuerpo, a excepcin de las palmas de las manos y la planta de los pies. Adems de aceitar los pelos y mantener la piel lubricada, las glndulas sebceas ayudan a conservar el calor corporal, ya que el fro hace que se contraiga el msculo erector del pelo, lo que a su vez que la glndula se exprima y excrete el sebo que protege la piel.

crecen tambin en la cara y en otras partes del cuerpo). El pelo se extiende sobre toda la superficie de la piel, a excepcin de las plantas de los pies y las palmas de las manos. La forma de los folculos pilosos recuerda la de algunas glndulas. La matriz germinativa, que es la que produce el pelo, est situada en su zona ms profunda, en contacto con los vasos sanguneos. La relacin del folculo piloso con la superficie de la piel se realiza a travs de un conducto, o vaina radicular externa. A medida que ste se aleja de la matriz germinativa, las clulas van dejando de nutrirse, por lo que degeneran y se convierten en queratina, sustancia dura que integra la corteza de los pelos. La constante proliferacin de las clulas de la matriz hace que el crecimiento de los pelos sea continuo. La disposicin habitual de los folculos es oblicua. En la parte que forma un ngulo obtuso con la superficie de la piel se localiza el msculo erector del pelo. Dichos msculos pueden contraerse por diversas circunstancias, y el resultado de dicha contraccin es que los pelos se ponen verticales. En el desarrollo de los folculos pilosos se alternan perodos de crecimiento con otros de reposo. Esta actividad cclica, que en algunos ani-

males es muy manifiesta, no lo es tanto en el ser humano, cuyos ciclos son mayores, entre dos y seis aos, y no se producen en toda la piel al mismo tiempo, sino de forma alternante. De ah que sea normal la cada moderada de cabellos en determinadas pocas, sin que ello implique necesariamente un proceso de calvicie. La estructura del pelo es distinta segn la raza del individuo. De los tres tipos, liso, ondulado y crespo, el primero suele pertenecer a los de raza amarilla y es de corte cilndrico; el ondulado, a los individuos de raza blanca y es elptico, y el crespo, a los de raza negra y su corte es acintado. No obstante, estas caractersticas tampoco son patrimonio exclusivo de las razas. Los pelos estn formados por una mdula central compuesta por queratina blanda, recubierta por una corteza, o cutcula, de queratina dura. Las clulas que forman esta capa contienen un pigmento llamado melanina, que es el que otorga el color al cabello. Las uas. Son formaciones crneas que se originan en las terceras falanges de los dedos de las manos y los pies. Hacia el tercer mes del desarrollo embrionario, la epidermis dorsal de esa falange se invagina y se introduce en el tejido drmico, originando el surco ungueal, en forma de placa incurvada, que dar lugar a la matriz ungueal o germinativa.

Estructura de la ua Borde libre Cuerpo de la ua Lnula Raz ungueal

El pelo y las uas

El pelo. Los folculos pilosos empiezan a desarrollarse en el feto alrededor del tercer mes, al principio en la regin de las cejas, labio superior y barbilla, para pasar pronto a cubrir el resto del cuerpo. A partir de los folculos se originan los pelos, con lo que el feto queda cubierto por un fino vello, el lanugo, que luego se desprende, a la vez que se va haciendo ms resistente en las cejas, prpados y cuero cabelludo. Mucho ms adelante, ya en la pubertad, se desarrollan gruesos pelos en las axilas y en la regin pubiana de ambos sexos (en el caso de los varones

A Cuerpo de la ua B

Lecho ungueal

Raz ungueal

Dibujos que ilustran la estructura de una ua vista desde arriba (A) y corte sagital de la misma (B).

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ANATOMA

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Enfermedades ms habituales de la piel

La piel puede presentar varios tipos de lesiones, como eritemas, durezas, ampollas, pstulas, descamaciones y ulceraciones, que constituyen el objeto de estudio de la dermatologa. Sin embargo, hay que tener en cuenta que muchas manifestaciones clnicas cutneas son el reflejo de trastornos en otras partes del organismo, en especial nerviosos, hormonales o digestivos. Tambin pueden deberse a la accin directa de agentes externos, por ejemplo golpes, erosiones y heridas, as como a intoxicaciones y alergias. Por ello, las lesiones cutneas suelen ser muy tiles para detectar algunas afecciones orgnicas especficas. Las lesiones cutneas bsicas pueden consistir en cambios de coloracin, lesiones de contenido slido, lesiones de contenido lquido y prdida de la continuidad cutnea. Los cambios de coloracin se deben a distintas causas: los trastornos circulatorios locales pueden causar eritemas, que son reas calientes enrojecidas, o cianosis, zonas azuladas y fras. Tambin pueden producirse alteraciones por defecto o por exceso de la cantidad de melanina, as como depsitos de diversas sustancias. Las lesiones de contenido slido ms habituales son las ronchas, que son mesetas eritematosas; las ppulas, lesiones elevadas y circunscritas; las queratosis, consistentes en un espesamiento resistente, duro y rugoso de la piel, o los edemas, distensiones cutneas que, al presionar, pueden dejar una seal que se conoce como fvea. Las lesiones de contenido lquido pueden formar vesculas, que son lesiones de dimetro inferior a 0,5 cm; ampollas, similares a las anteriores, aunque de mayor dimetro, o pstulas, de contenido purulento y fluctuante. Las soluciones de continuidad pueden ser erosiones y lceras, consistentes en prdida de capas de la dermis, que resulta afectada en mayor o menor grado; fisuras, que son prdidas lineales de sustancia cutnea, superficial o profunda, y fstulas, prdida de sustancia que determina un punto de drenaje de un proceso ms profundo. Adems de los ejemplos mencionados, la piel puede presentar lesiones denominadas residuales, como las atrofias, que consisten en una disminucin de su espesor como consecuencia de una disminucin del volumen y nmero de sus elementos, o como las cicatrices, lesiones lisas carentes de las marcas tpicas de una piel normal, que pueden ser planas, salientes o deprimidas, y que son el resultado de una destruccin producida por procesos ulcerativos o inflamatorios. Por ltimo, las lesiones llamadas caducas pueden consistir en escaras, que son desprendimientos de las lminas epidrmicas corneales, o costras, con acumulaciones de lquido seco, con o sin restos celulares, y que pueden presentar distinta coloracin.

A partir de esta matriz se forman las clulas que, por falta de nutricin, degeneran y se queratinizan, originando las uas. stas, cuyo crecimiento es continuo, no se descaman, como la queratina del resto de la piel, sino que su dureza obliga a cortarlas. La queratina de las uas recibe el nombre de oniquina. Las uas estn formadas por el lecho ungueal, recubierto por la lmina ungueal, o ua propiamente dicha, y por la raz. El lecho ungueal tiene una capa celular que promueve el crecimiento de las uas. stas, formadas por clulas crneas, son lminas semitransparentes, flexibles y resistentes. En su parte visible aparece la lnula, que es la parte anterior de la matriz vista por transparencia, la zona rosada, y la extremidad distal, de coloracin blancuzca. Su crecimiento es de unas 100 micras por da, las de las manos ms rpido que las de los pies, y tardan unos seis meses en renovarse totalmente. Engastadas entre el repliegue supraungueal y los repliegues laterales, las uas reposan sobre el lecho ungueal, en la parte dorsal de los dedos.

Otros elementos de la dermis. Adems de los mencionados, en esta capa existen otros elementos celulares, como vasos y nervios. Como ya se ha indicado, la epidermis carece de todas estas formaciones, mientras que la dermis consta de un plexo profundo a partir del cual parten vasos menores en sentido ascendente. Existen adems, situados por lo general en las papilas, corpsculos especializados responsables de transmitir las seales correspondientes a la sensibilidad tctil, dolorosa, trmica, etc., que estn conectados con el sistema nervioso autnomo. Ms all de la dermis se localiza la hipodermis, que est constituida por un tejido graso que no presenta ninguna particularidad especial.

Cuando la epidermis queda expuesta a los rayos ultravioleta, que en la naturaleza estn presentes en los rayos del Sol, aparecen en ella grandes cantidades de este pigmento, cuyo resultado es un oscurecimiento transitorio de la misma. En algunos individuos o grupos de personas, la melanina tiene tendencia a formar pequeos cmulos, las pecas. Otros, los albinos, son incapaces de producir este pigmento.

_ Preguntas de repaso
1. Cules son las capas que forman la piel? 2. En qu consisten las faneras y cules son? 3. Cmo est constituida la epidermis? 4. Qu determina la coloracin de la piel?

Pigmentacin de la piel
La pigmentacin se debe a un pigmento epidrmico, la melanina, cuya cantidad establece el color de la piel, determinado bsicamente por la raza a la que pertenece el individuo.

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Abduccin: Movimiento, activo o pasivo, de separacin de un miembro o de una parte del eje del cuerpo, es decir, alejarlo del centro. El aparato muscular, regido por el sistema nervioso, es el que lleva a cabo esta funcin. Absceso: Acumulacin de pus en una cavidad anormal rodeada de tejidos inflamados. Existen muy diversos tipos, segn su localizacin (anorrectal, cerebral, heptico, mamario), segn su evolucin (caliente o agudo, fro o crnico) y segn su tipo anatomopatolgico (ateromatoso, difuso, gangrenoso), que suelen tratarse mediante drenaje. Acidosis: Ruptura del equilibrio acidobsico del plasma por aumento de los iones hidrgeno debido a disminucin de la reserva alcalina o a acumulacin de cidos (pH inferior a 7,4). Puede originarse por retencin respiratoria del CO2 (tpica acidosis respiratoria por dficit de la ventilacin pulmonar) o bien por excesiva acumulacin de metabolitos cidos, como ocurre en la acidosis metablica. En ambos casos, segn sean las reservas, puede estar compensada o no. El tratamiento debe empezar por diagnosticar la enfermedad subyacente. Acn: Erupcin cutnea inflamatoria que se caracteriza por la presencia de ppulas, comedones, quistes superficiales y pstulas. Suele iniciarse en la pubertad, momento en el que los andrgenos (hormonas sexuales) estimulan la actividad y el aumento de tamao de las glndulas pilosebceas. Existen diversas formas, como la eritematosa o roscea, la conglobata, la hipertrfica o la varioliforme. Acromegalia: Enfermedad crnica, caracterizada por el aumento de volu-

men de los huesos y partes blandas de manos, pies y cara (nariz, orejas, mandbula). Producida por una disfuncin del lbulo anterior de la glndula hipofisaria (adenoma eosinfilo), se detecta por el tpico ensanchamiento de la silla turca. Aduccin: Movimiento, activo y/ o pasivo, de acercamiento de un miembro o parte orgnica al plano medio; es contrario a la abduccin y se realiza por un mecanismo neuromuscular especfico para estas funciones. Agudo: En clnica, cuadro de evolucin breve y que suele ser grave, aunque no necesariamente. Ant.: crnico. Alcalosis: Trmino contrario a acidosis, expresa una ruptura del equilibrio acidobsico por descenso de los iones hidrgeno debido al aumento de la alcalinidad o a disminucin de cidos (pH superior a 7,4). Puede obedecer a una disminucin del CO2 (alcalosis respiratoria, originada habitualmente por hiperventilacin pulmonar) o por aumento de bicarbonatos y/o eliminacin de cidos (vmitos) que constituyen la alcalosis metablica. Como en la acidosis, estos cuadros se pueden manifestar de forma compensada o descompensada. Alveolos: Fondos de saco o terminaciones ciegas de las ltimas ramificaciones bronquiales en el seno del parnquima pulmonar. Dotados de un epitelio permeable muy fino, rodeado por un lecho capilar arteriovenoso, los alveolos cumplen una importantsima funcin de recambio oxgeno/anhdrido carbnico en el citado epitelio alveolar. Amigdalitis: Inflamacin de las amgdalas. Es un proceso infectivo frecuente, favorecido a menudo por el

fro, y que adopta diversas formas, como catarral, folicular, herptica, supurada, etc. Por lo general, es una enfermedad aguda, pero si se cronifica constituye un foco sptico que deber suprimirse. Sin. tonsilitis, anginas. Amnios: Membrana que forma el saco que contiene el lquido amnitico y en cuyo interior se encuentra primero el embrin y luego el feto. Angina de pecho: Afeccin que se caracteriza por dolor paroxstico en el trax, irradiado a veces al brazo izquierdo, con sofocacin, constriccin y sensacin de muerte inminente, debido al espasmo de las arterias coronarias. Apendicitis: Inflamacin, aguda o crnica, del apndice vermicular del ciego; proceso muy frecuente en las edades juveniles, que cursa con fiebre, vmitos y reaccin peritoneal. Suele ser supurada o abscesificada, a veces perforante, otras gangrenosa, y en todo caso suele exigir una solucin quirrgica. Arritmia: Alteracin del ritmo de los latidos cardacos. Actualmente, la terminologa y el concepto patognico son complejos, incluyndose en este vocablo los extrasstoles, los bloqueos cardacos, el aleteo y la fibrilacin auriculares, el pulso alternante o la taquicardia paroxstica. Existen muy diversos tipos, de diferente significacin clnica y pronstica. Arteria: Cualquiera de los vasos sanguneos, con diferentes ramificaciones, que distribuyen por el organismo la sangre oxigenada que es expulsada por los ventrculos cardacos. La arteria consta de tres capas: adventicia, media e ntima. Su clasificacin suele ser regional, muy compleja; al-

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gunas reciben un nombre propio (de Zinn, o central de la retina, por ejemplo). Arteriosclerosis: Endurecimiento y aumento de grosor anormales de las paredes arteriales, resultado de una inflamacin/degeneracin crnica, sobre todo de la tnica ntima y media (hialinosis con ateromatosis, es decir, prdida de elasticidad y acumulacin de sustancias extraas, en especial grasa). Proceso ligado al envejecimiento, siempre con riesgo de rotura o de obliteracin o taponamiento del vaso. Artritis: Inflamacin de una articulacin. Adopta formas muy diversas: aguda, con los 4 signos arquetpicos, calor, dolor, enrojecimiento y tumefaccin; a esta forma corresponden las artritis del reumatismo cardioarticular agudo, la gota y otras; crnica, forma esencialmente dolorosa, como la frecuente artritis reumatoide, que puede llegar a ser muy deformante e invalidante. Artrosis: A diferencia del trmino anterior, la artrosis manifiesta un carcter degenerativo, de sobreuso o desgaste, sin componente inflamatorio. Constituye una forma de envejecimiento del sistema musculosqueltico. Se asocia a dolor y tambin recibe el nombre de artritis degenerativa. Asma: Enfermedad que se caracteriza por ataques de disnea o fatiga preferentemente en la espiracin, de duracin variable y con tos, sibilancias o pitos en el pecho y sensacin de constriccin y ahogo. Debida a una contraccin espasmdica de los bronquios, es con frecuencia una manifestacin alrgica (a vegetales, polvo). Otras estn provocadas por muy diferentes factores, entre ellos el estrs y el ejercicio vigoroso. Bazo: Glndula vascular, blanda, oval, aplanada, de unos 200 gramos de peso, situada en la parte izquierda del abdomen. Consta de cpsula, pulpa trabecular y ligamento suspensorio. Su funcin es desintegrar los corpsculos sanguneos (hemates), filtrar la sangre y sintetizar sustancias de defensa. Benigno: Trmino utilizado para hacer referencia al tumor que no es maligno, que no recidiva.

Bilis: Lquido viscoso, de color verdeamarillento, muy amargo, alcalino, de densidad variable (sobre 1.026), compuesto de agua, taurocolatos y glucolatos, moco, colesterina, lecitina, grasas y diversos pigmentos. Segregado por el hgado y vertido a la segunda porcin del duodeno por las vas biliares. La bilis emulsiona las grasas preparndolas para posteriores fases de la digestin. Se reconocen tres clases de bilis: A, B y C, obtenidas del conducto coldoco, de la vescula biliar y del conducto heptico, respectivamente. Bronquitis: Inflamacin de la mucosa de los bronquios. Se describen varias formas, con arreglo a su causa, su evolucin o su cuadro clnico. La forma aguda, debida al acceso a los bronquios de virus, cursa con fiebre, dolor torcico, tos y fatiga o disnea. La forma crnica se define como la produccin excesiva de moco en los bronquios asociada a tos productiva durante tres meses consecutivos en al menos dos aos seguidos. Clculo: Concrecin anormal formada en el organismo, sobre todo en lquidos contenidos en conductos y reservorios tapizados por una mucosa. Se componen, por lo general, de sales y/o pigmentos minerales. Existen muy diversos tipos de clculos, pero destacan dos: los renales, a base de fosfatos, carbonatos y oxalatos de calcio y magnesio, de localizacin en la pelvis renal, el urter o la vejiga, y los biliares, que estn formados por sustancias de la bilis. Cncer de prstata: Tumor maligno localizado en esta glndula. Adquiere en general la forma de adenocarcinoma, o carcinoma acinoso glandular, por lo general tendente a producir metstasis (crecimientos tumorales a distancia). En lneas generales su evolucin es lenta y en ocasiones es inicialmente asintomtico. Sin.: cncer prosttico. Cartlago: Sustancia orgnica elstica, flexible, adherida a las superficies articulares del hueso (c. articular) o formando parte de otras estructuras orgnicas (nariz, oreja, prpados). Desde el punto de vista histolgico, es una variedad del tejido conjuntivo que adopta muy diversas formas, segn su localizacin y sus funciones.

Citica: Inflamacin dolorosa del nervio citico (neuritis), caracterizada por dolor en la cara posterior del muslo y pierna (trayecto del nervio), con exacerbaciones muy intensas y posible atrofia muscular. Cifosis: Curvatura anormal de la columna vertebral, con prominencia de la regin dorsal. Es una afeccin frecuente, que en ocasiones se acompaa de deformacin lateral (escoliosis), adoptando la forma de cifoscoliosis, cuadro que produce una marcada disminucin de la estatura del sujeto. Cirrosis: Trmino que suele aludir a la cirrosis heptica, enfermedad del hgado caracterizada por la proliferacin de los elementos conjuntivos del estroma a expensas de las clulas nobles (hepatocitos) que componen el parnquima heptico. A veces es de origen infeccioso (cirrosis postheptica), pero lo ms frecuente es que su causa sea el alcoholismo crnico. Suele ser asintomtico durante largo tiempo antes de instaurarse los sntomas. Colesterol: Es el ms importante de los esteroles (grupos alcohlicos fenantrnicos no saponificables) de los organismos animal y humano (C27H46O). El colesterol circula en la sangre unido a diferentes tipos de sustancias transportadoras, las ms importantes de las cuales son las HDL (lipoprotenas de alta densidad) y las LDL (lipoprotenas de baja densidad). El colesterol unido a las HDL parece ejercer un efecto protector frente a las enfermedades cardiovasculares, mientras que el colesterol unido a las LDL ejerce el efecto contrario. Clico nefrtico: Cuadro de intenso dolor en la zona lumbar, producido habitualmente por la presencia de un clculo en la pelvis renal o en el urter. Va acompaado por un cuadro de agitacin, vmitos y a veces sangre en la orina (hematuria), y su origen es la contraccin violenta y mantenida (espasmo) de los conductillos de eliminacin sobre el clculo, en un intento de expulsarlo. Sin.: clico renal. Colitis: Inflamacin del colon y, por extensin, de todo el intestino grueso. Suele cursar con dolores espasmdicos (clico intestinal) y diarrea. Formas graves son la poliposa, con excrecencias en la mucosa clica, y la ulce-

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rosa, crnica, de causas muy complejas que cursa con un cuadro clnico importante (diarrea con sangre, moco, pus) y presenta imgenes colonoscpicas muy caractersticas. Congnito: Nacido con el individuo o que existe desde el nacimiento o incluso antes del mismo. Sin.: innato, no adquirido. Contraccin: En anatomofisiologa humana es el acortamiento de un msculo, liso o estriado, como respuesta fisiolgica (normal) a un estmulo nervioso. Existen diversos tipos normales (c. peristltica, antiperistltica, expulsiva, etc.) y patolgicos (c. clnicas, tetnicas y otras). La contraccin intensa o exagerada y mantenida se denomina espasmo. Crnico: Que se prolonga o mantiene durante mucho tiempo, en oposicin a agudo. Se trata de un concepto cronolgico, sin connotaciones pronsticas. Diabetes: Trmino con el que se designa un conjunto de trastornos caracterizados por una sed intensa asociada a una excesiva eliminacin de orina. La diabetes mellitus es un trastorno del metabolismo de los hidratos de carbono debido a un dficit en la secrecin o a una resistencia a la accin de la insulina, hormona especfica de los islotes de Langerhans del pncreas. Se caracteriza por hiperglucemia o exceso de azcar en el plasma, glucosuria (glucosa en orina), sed y hambre intensas y orina excesiva. Hay dos tipos fundamentales de diabetes mellitus: la insulinodependiente (tipo I), caracterizada por un desarrollo de los sntomas, dependencia de la insulina y tendencia a la cetoacidosis (acidosis asociada a acumulacin de cuerpos cetnicos), y la no-insulinodependiente, caracterizada por un comienzo gradual de los sntomas y central de la enfermedad sin necesidad de insulina (tratamiento diettico con o sin hipoglucemiantes orales). Existe tambin la diabetes inspida, enfermedad hipofisaria que no se debe a trastornos del metabolismo de la glucosa. Difisis: Vstago o tallo de un hueso largo, es decir, la parte alargada que existe entre los extremos o epfisis. Dilatacin: Distensin normal o patolgica de una abertura u orificio,

conducto, cavidad u rgano hueco. Mantenida o intermitente, la dilatacin puede llegar a constituir un proceso morboso (p. ej., la de estmago), un mecanismo fisiolgico (la del cuello uterino en el parto) o un procedimiento teraputico (la del ano, digital o instrumental, o la de la uretra). Disco intervertebral: Formacin redondeada, biconvexa, de naturaleza fibrocartilaginosa, es decir, elstica pero muy resistente, que sirve como almohadillado a los cuerpos seos de las vrtebras. Histolgicamente se compone (con ligeras variantes segn la regin en que se asiente: cervical, dorsal o lumbar) de un anillo fibroso externo, protector, y de un ncleo, llamado pulposo. Es bastante frecuente que el disco intervertebral, fijado por fuertes ligamentos en toda la columna, sufra una salida o herniacin por la lesin de los ligamentos citados. As se produce la hernia de disco, con su cuadro caracterstico de dolor citico o de espalda, dificultades para la marcha, etc. Diuresis: Secrecin normal de la orina a travs del filtro que supone el glomrulo renal y a lo largo de los tbulos renales, hasta alcanzar el urter y la vejiga. En la prctica, se suele entender por diuresis la secrecin abundante o exagerada, natural o provocada, por lo general como consecuencia de la administracin de diurticos o facilitadores de esta funcin. Eccema: Afeccin inflamatoria aguda o crnica de la piel, de muy diversos orgenes (alrgico, infeccioso, etc.) y que presenta lesiones caractersticas de enrojecimiento, hinchazn, exudacin, costras y escamas (dato especfico). Adopta innumerables formas: costrosa, liquenificada, hmeda o seca, papulosa, verrugosa, etc. Edema: Acumulacin de lquido plasmtico en los tejidos blandos. Obedece a causas muy diversas, como pueden ser la inflamacin (traumtica, infecciosa), el aumento de presin en los capilares (edema hidrosttico de la insuficiencia cardaca, tpico en tobillos y piernas), dficit de protenas del plasma (edema de hambre), obstruccin de los vasos linfticos, cuadros de alergia (edema angioneurtico) y otras.

Embolia: Designa la obliteracin o taponamiento de un vaso sanguneo, por un mbolo, que es un elemento (cogulo, fragmento graso, burbuja de aire) que viaja por la sangre hasta que queda fija y ocluye un vaso sanguneo. Enanismo: Trmino que hace referencia a la estatura que es muy inferior al promedio para la edad y la raza a la que pertenece el sujeto que lo presenta. La causa del enanismo es diversa: trastornos de la hipfisis, insuficiencia tiroidea, acondroplasia, etc. Sin. nanismo. Endoscopia: Exploracin de una cavidad o conducto del organismo por medio de un endoscopio, instrumento que se hace llegar hasta la cavidad o conducto a explorar. Son tipos de endoscopia, la gastroscopia, la rectoscopia y la uretroscopia. Enfermedades de transmisin sexual: Denominacin que engloba a un grupo de enfermedades contagiosas que habitualmente se adquieren a travs del acto sexual o del contacto genital. Clsicamente, las llamadas enfermedades venreas eran cinco: sfilis, gonorrea, chancro blando, granuloma inguinal y linfogranuloma venreo. Hoy en da, este grupo se ha ampliado notablemente e incluye, entre otras, el SIDA o sndrome de inmunodeficiencia adquirida (v. ms adelante). Enfisema: Trmino que suele utilizarse para designar el enfisema pulmonar, proceso caracterizado por hiperinsuflacin y prdida de elasticidad normal del parnquima pulmonar, con alteracin ms o menos marcada del intercambio oxgeno-anhdrido carbnico a nivel de los alveolos. Epfisis: Extremidad de un hueso largo, por lo general abultada y dotada de superficies articulares, unida a la difisis por un cartlago (de crecimiento). Epfisis es tambin el nombre clsico de la glndula pineal. Escoliosis: Desviacin anormal lateral de la columna vertebral, debida a muchas causas (reumatismo, lesiones traumticas), y a veces constitucional. Se asocia en ocasiones a cifosis (v. este trmino) en forma de cifoscoliosis, que cursa con deformidades torcicas caractersticas y con un acortamiento de la talla.

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Esfnter: Anillo muscular, dotado de contractilidad voluntaria o involuntaria, que sirve como abertura/ cierre de un orificio o cavidad del organismo. Existe un sinnmero de estructuras esfinterianas, como el esfnter anal, que regula la defecacin; el pilrico, o de salida del estmago; de la vejiga (que rige la miccin), y muchos otros. Estrabismo: Desviacin hacia fuera (e. divergente) o hacia dentro (e. convergente) de uno de los globos oculares con respecto a su direccin normal. Adopta numerosas formas: uni o bilateral, manifiesto o latente, parcial o absoluto (ste, con graves dificultades de visin), etc. Sin.: bizquera. Fiebre reumtica: Reumatismo poliarticular agudo de origen infeccioso, debido a un tratamiento incorrecto o insuficiente de una infeccin por estreptococos del grupo A del tracto respiratorio superior. Suele comenzar de forma brusca, varias semanas despus de haber sufrido una faringitis o una escarlatina. Los sntomas principales son artritis migratoria de numerosas articulaciones y carditis. Fstula: Estructura tubular patolgica, con trayectoria muy diversa, que comunica un rgano con otro o con el exterior. Con arreglo a su localizacin, muy polimorfa, existen gran nmero de fstulas (anal, biliar, gastroclica, vesicovaginal, etc.). Gstrico, jugo: Se trata normalmente de un lquido claro, semitransparente, muy cido y segregado por diversas glndulas de la pared mucosa del estmago. Su composicin vara en cuanto a concentracin de uno u otro de sus constituyentes y segn el momento digestivo en que se encuentra el sujeto, pero suele consistir en agua, cido clorhdrico, pepsina y mucina. Gastroenteritis aguda: Inflamacin del estmago y el intestino, delgado y/o grueso, debida por lo general a alguna transgresin diettica (indigestin) o a un episodio infeccioso (alimentos o agua contaminada por bacterias). Suele cursar con fiebre, diarrea intensa, dolores clicos y sntomas de deshidratacin. En el lactante o nio pequeo puede adquirir una notable gravedad.

Gigantismo: Trmino opuesto a enanismo, con el que se designa el desmesurado aumento de la estatura y el desarrollo orgnico general. La causa ms frecuente es la secrecin excesiva de hormona del crecimiento por la hipfisis. Glndula: Estructura orgnica encargada de formar productos especiales a expensas de los materiales que aporta la sangre. Entre ellas las hay de secrecin externa o glndulas exocrinas (sudorparas, salivales) y de secrecin interna, o glndulas endocrinas (como la hipfisis, el tiroides, las cpsulas suprarrenales o las gnadas testculo y ovario). Heces: Producto final metablico de las sustancias sometidas al proceso de digestin. Sin.: excrementos, materia fecal. Hemipleja: Trmino con el que se designa la parlisis de uno de los dos lados del cuerpo. Su origen radica en una lesin del cerebro o de la mdula espinal, y adopta diversas formas, como espstica o espasmdica, flcida, alterna, ascendente o no, etc. Hemofilia: Enfermedad congnita y hereditaria, padecida habitualmente por el hombre y transmitida por la mujer, que se caracteriza por una tendencia espontnea a las manifestaciones hemorrgicas debido a la alteracin de la coagulabilidad de la sangre. Se debe a una anomala del factor VIII (hemofilia A) o IX (hemofilia B) de la coagulacin. Himen: Estructura membranosa, en forma de repliegue o expansin de la mucosa vaginal, situada en la entrada a la vagina. Puede faltar o ser muy fina y delgada o bien densa y dura (menos frecuente) y ocluir por completo la entrada a la vagina. Hipertona: Aumento del tono, especialmente del muscular, equivalente a espasticidad o rigidez. Hipotona: Disminucin del tono, especialmente del muscular. Opuesto exactamente a hipertona. Hormona: Sustancia especfica segregada por una glndula de secrecin interna, que es transportada por la sangre y que ejerce a distancia efectos especficos de activacin o regulacin funcional. Hay un gran nmero de hormonas, secretadas por las distintas glndulas endocrinas: h. hipofisarias

(de crecimiento, gonadotropinas, vasopresina...), h. tiroideas, h. paratiroidea, h. suprarrenales (corticoides, adrenalina). Ictericia: Etimolgicamente, el color amarillo de la piel, las mucosas y las secreciones, debido a un exceso de pigmentos biliares. Es un sndrome muy frecuente, originado por trastornos del hgado (hepatitis, obstruccin de vas biliares) o de la sangre (i. hemoltica). Aunque es habitual en los dos o tres primeros das de la vida (neonatal), en las etapas juvenil y adulta siempre adquiere carcter patolgico. Incontinencia: Prdida de control sobre alguna funcin parcial o totalmente voluntaria, con emisin de material que en condiciones normales suele estar sometida a la voluntad. Hay dos formas clsicas: incontinencia urinaria e incontinencia fecal. Infarto: rea de necrosis (muerte celular) debida a la falta de oxgeno en los tejidos por la interrupcin del riego sanguneo a ese rea. Inflamacin: Situacin patolgica muy compleja que supone en principio una reaccin defensiva del organismo frente a un elemento infeccioso o irritante y que se caracteriza por cuatro sntomas cardinales: rubor (enrojecimiento), tumor (tumefaccin), dolor y calor. Inmunidad: Capacidad de resistir o vencer una infeccin, es decir, conjunto de reacciones orgnicas ante un elemento invasor. Existen muchas clases, bien definidas por su nombre: inmunidad congnita, inherente o innata, adquirida: especfica o inespecfica, relativa o absoluta, pasajera o permanente, etc. Cada tipo de inmunidad se pone en marcha en determinadas circunstancias, y mediante una compleja serie de mecanismos y numerosos mediadores elimina o neutraliza los microorganismos invasores. Leucemia: Neoplasia maligna de los rganos encargados de la produccin de los leucocitos. Se caracteriza por la sustitucin de la mdula sea por precursores de leucocitos y por la presencia de formas leucocitarias inmaduras en la sangre. Ligamento: Formacin acintada o fascicular de tejido conjuntivo fuerte, fibroso y denso, con insercin en algu-

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na zona de hueso o de cartlago, y que funciona como medio para fijar las articulaciones o como mecanismo de sujecin de algn rgano u otra estructura orgnica. Linfa: Lquido lechoso u opalescente que circula por los vasos linfticos y est constituida principalmente por agua, linfocitos, corpsculos de grasa y algunos eritrocitos. Este lquido es filtrado por los ganglios linfticos. Meningitis: Inflamacin de las meninges, que son las cubiertas que envuelven el encfalo y la mdula espinal. Puede deberse a una infeccin bacteriana (ms frecuente), vrica o mictica. Los sntomas son cefalea intensa, dolor y rigidez nucal, vmitos y fiebre. Menopausia: Cesacin fisiolgica de la menstruacin que se produce entre los 45-55 aos. Al ir disminuyendo la produccin de los estrgenos por el ovario y de las gonadotropinas por la hipfisis con la edad, la menstruacin y la ovulacin, que dependen de la secrecin de estas hormonas, van siendo cada vez menos frecuentes hasta que se detienen. Menstruacin: Episodio fisiolgico de la vida sexual femenina en el que se expulsa peridicamente (cada 28 das) la capa decidua del endometrio uterino, fenmeno acompaado de una hemorragia que dura 3-4 das. Comienza en la pubertad (menarquia o primera regla, sobre los 9-14 aos) y cesa con la llegada de la menopausia (45-55 aos). Mucosa: Capa o lmina que acta como revestimiento de cavidades y conductos que comunican con el exterior. Las mucosas constan habitualmente de epitelio (capa superficial) y tejido conjuntivo (capa profunda). Neumotrax: Acumulacin de aire o gas en la cavidad pleural. Puede ser accidental, espontneo, traumtico o secundario a una lesin. Osteoporosis: Prdida de masa en los huesos, favorecida por el reposo excesivo y el sedentarismo; causa tendencia a la fragilidad sea y a la produccin de fracturas por traumatismos leves. Paladar: Techo de la boca, compuesto de una parte dura u sea (ambos maxilares superiores y palatinos) y otra blanda, posterior o velo mucoso. Est

revestido de una mucosa dotada de corpsculos gustativos y glndulas salivales. Pancreatitis: Inflamacin de la glndula pancretica. La forma aguda puede ser de origen txico (habitual la forma alcohlica), infeccioso o traumtico y se caracteriza por intenso dolor abdominal, vmitos, fiebre y marcadas alteraciones analticas (aumento de amilasa). Existe tambin una forma crnica cuyas causas son similares a las de la aguda. Peristalsis: Movimiento contrctil progresivo, caracterstico de algunos rganos tubulares (estmago, intestinos), debido a la actividad de las fibras musculares de sus paredes, y gracias al cual progresa el contenido intestinal. Sin.: peristaltismo. Peritoneo: Membrana serosa, fuerte y elstica, que reviste las paredes abdominales, la cara inferior del diafragma y cubre, en parte o totalmente, las vsceras de la zona (estmago, intestino, colon, recto, vejiga, tero...). Presenta pliegues (o mesos) en forma de ligamentos y de epiplones, dotados de la propiedad de cargarse de material graso. Placenta: Formacin redondeada y plana, de espesor y tamao variables, adherida a la pared del tero, con gran riqueza vascular y cuya funcin es el intercambio nutricio entre la madre y el embrin o el feto y la eliminacin de las sustancias embrionarias o fetales de desecho (dixido de carbono y otros productos). Presin arterial: Presin que ejerce la sangre sobre las paredes de los vasos arteriales, dependiente de la fuerza contrctil del corazn, de la elasticidad de los propios vasos, de la resistencia de los capilares terminales y del volumen y viscosidad del lquido sanguneo. Sin.: tensin arterial. Pronacin: Desplazamiento del antebrazo de forma que el dorso de la mano quede hacia delante y arriba (postura de dar limosna). Recto: Porcin terminal del intestino grueso, desde el sigma hasta el esfnter anal. rgano hueco, cilndrico, que en la mujer queda detrs de la vejiga y del tero. Sndrome: Grupo de sntomas (rasgos patolgicos) y de signos (sntomas interpretados) cuyo conjunto o simul-

taneidad definen un determinado cuadro clnico. Sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA): Sndrome causado por la infeccin por el virus de la inmunodeficiencia humana o VIH, reconocido en 1981 y aislado por primera vez en EE.UU. en 1983. Este virus se transmite habitualmente por contacto sexual, por transfusin de sangre completa o hemoderivados o de madre a hijo a travs de la placenta o la leche, y afecta principalmente a varones homosexuales y bisexuales, adictos a drogas por va intravenosa, receptores de sangre antes de 1985, compaeros heterosexuales de los sujetos infectados y recin nacidos de madres infectadas. El VIH tiene especial afinidad por los linfocitos T4, que son un tipo de clulas sanguneas que se encargan de la defensa del organismo frente a las infecciones. El VIH penetra en el interior de los linfocitos T4 y los destruye. Las personas que han sido infectadas por el VIH desarrollan inicialmente un cuadro seudogripal caracterizado por escalofros, dolores articulares y musculares y fiebre, que dura entre uno y dos meses. En un principio su sistema de defensas es capaz de imponerse al virus: su sangre es positiva para los anticuerpos frente al VIH, por lo que se les denomina VIH-positivos, pero no han desarrollado an el SIDA. Son lo que se denomina portadores sanos del VIH. A lo largo de los diez aos siguientes a la infeccin, y en determinadas circunstancias (reinfecciones por el mismo virus, infecciones por otros microorganismos, depresiones del sistema inmunitario, etc.), el VIH cobra mayor agresividad y va destruyendo los linfocitos T4, con lo que las respuestas inmunitarias (respuestas de defensa frente a las agresiones externas infecciones e internas tumores) se van debilitando a medida que disminuye la poblacin de linfocitos T4. La consecuencia de ello es la aparicin de infecciones graves de repeticin (neumona por Pneumocystis carinii, citomegalovirus, tuberculosis, herpes zster, etc.) y/o procesos tumorales (sarcoma de Kaposi, linfoma, etc.), momento en el que se dice que el sujeto padece un SIDA.

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Sinovial, lquido: Lquido viscoso y semitransparente que baa las cavidades articulares. Se segrega por la membrana sinovial y tiene la funcin de facilitar el deslizamiento de las articulaciones. Sin.: sinovia. Supinacin: Movimiento del antebrazo que coloca la mano con la palma hacia arriba. Opuesto a la pronacin (postura de pedir limosna). Sutura: Trmino que tiene una significacin doble. Por un lado, sutura es la unin ntima (sinartrosis) de los huesos del crneo, que suele recibir el nombre de los huesos unidos (p. ej., s. esfenofrontal, sutura que existe entre el esfenoides y el frontal); por otro lado, se llama tambin sutura al cosido que el cirujano realiza para unir los bordes de una herida. Tendn: Banda acintada fuerte, nacarada, de gran riqueza en tejido fibroso y resistente, por medio de la cual los msculos se insertan en una superficie sea. Constituye una unin firme que garantiza los movimientos de las palancas esquelticas. Trombo: Cogulo de sangre situado en el interior de un vaso y a veces es el

responsable del fenmeno de obstruccin de un vaso. Tumor: En rigor, significa hinchazn o aumento de tamao de tipo patolgico, pero lo habitual es que indique neoplasia o neoformacin, o masa de tejido nuevo sin funcin definida. Suele denominarse de acuerdo con su localizacin, otras veces en funcin de su aspecto anatomopatolgico y tambin con el nombre propio del autor que lo describi. lcera: Prdida de sustancia, ms o menos extensa, debida a un fenmeno inflamatorio/necrtico previo, con la caracterstica fundamental de no presentar tendencia a la cicatrizacin espontnea (diferencia fundamental con la herida). Su carcter es variadsimo (trficas, traumticas, etc.), y su localizacin, casi universal (gastroduodenales, cutneas, oculares, mucosas, etc.). Urticaria: Erupcin cutnea, brusca, caracterizada por la aparicin de ronchas o habones, acompaada de intenso picor. Suele ser un proceso agudo, fugaz, por lo general de naturaleza alrgica, que a veces adquiere carcter recidivante.

Vejiga: En sentido amplio, ampollita cutnea rellena de lquido seroso; en concreto, la vejiga urinaria es la bolsa musculomembranosa localizada en la parte anterior de la pelvis, delante del recto (y del tero en la mujer) que acta como reservorio de la orina. La orina fluye por los dos finos tubos que llegan desde el rin (urteres) y que desembocan en su porcin posteroinferior. Puede sufrir diversos procesos infecciosos/inflamatorios (cistitis), tumores y trastornos funcionales muy diferentes (v. neurgena, espasmos, etctera). Vescula: En sentido general, vejiguilla o ampolla, trmino que designa diversas estructuras orgnicas. En concreto, la vescula biliar es un saco o depsito ovoide ubicado en la cara inferior del hgado, donde se recoge la secrecin heptica o bilis. Vscera: rgano hueco contenido en alguna cavidad del organismo, como el corazn o el estmago. Vtreo, humor: El humor o cuerpo vtreo es la sustancia semigelatinosa, transparente, que rellena la mayor parte del globo ocular, situndose entre el cristalino y la retina.

RESPUESTAS A LAS PREGUNTAS DE REPASO

Los sistemas funcionales

1. Los tejidos fundamentales del cuerpo humano son: el tejido de revestimiento, el tejido conjuntivo, la sangre, el tejido muscular, el tejido nervioso y el tejido glandular. 2. El sistema endocrino est formado por una serie de glndulas que producen unas sustancias llamadas hormonas que regulan el funcionamiento coordinado de todo el organismo.

hmero, el cbito, el radio, los huesos del carpo (escafoides, semilunar, piramidal, pisiforme, trapecio, trapezoide, grande y ganchoso), los metacarpianos y las falanges. 5. Oblicuo mayor, piramidal, oblicuo menor, recto y transverso.

El sistema endocrino
1. Las hormonas son sustancias producidas por unos rganos llamados glndulas que regulan el funcionamiento de los tejidos y rganos del cuerpo. 2. Las principales glndulas del sistema endocrino son la hipfisis, el tiroides, las paratiroides, las suprarrenales, el pncreas, los ovarios y los testculos. 3. La hipfisis es la glndula principal del organismo. Produce hormonas que regulan el funcionamiento de las restantes glndulas, siendo fundamental su accin para el crecimiento, la maduracin sexual, la lactancia, la hidratacin y las funciones intelectuales. 4. Para el buen funcionamiento de la glndula tiroides es fundamental la presencia de yodo, que se ingiere con los alimentos y con el agua. Su falta en el adulto provoca la aparicin de bocio y en el recin nacido cretinismo, con retraso del crecimiento y retraso mental. 5. El pncreas es la glndula encargada de producir la insulina, una hormona fundamental para la utilizacin de la glucosa por parte de los tejidos. La falta de insulina da lugar a una enfermedad llamada diabetes.

El sistema circulatorio
1. La principal funcin del sistema circulatorio es la distribucin de la sangre a todos los tejidos del cuerpo, llevndola de vuelta al corazn y transportndola a los pulmones para su oxigenacin. 2. El corazn consta de cuatro cavidades, dos aurculas, derecha e izquierda, y dos ventrculos, derecho e izquierdo. 3. Del ventrculo derecho sale la arteria pulmonar, que lleva la sangre sin oxigenar a los pulmones para que se produzca el intercambio de gases. Del ventrculo izquierdo sale la arteria aorta, que distribuye la sangre oxigenada por todo el cuerpo. 4. El ciclo cardaco consiste en los movimientos rtmicos de contraccin y relajacin que permiten la salida y entrada de sangre del corazn. El ciclo cardaco consta de dos fases, la sstole o contraccin del corazn, y la distole o relajacin para permitir la entrada de la sangre. 5. La sangre est formada por el plasma y las clulas sanguneas, que son los glbulos rojos o hemates, los glbulos blancos o leucocitos y las plaquetas.

El sistema musculosqueltico
1. La sustancia sea es la parte ms dura del hueso y la que le da forma. Existen dos tipos: la sustancia compacta, que forma la parte ms larga de los huesos, y la sustancia esponjosa, que forma los extremos de los huesos largos. 2. La mdula sea es la parte interna de los huesos. En ella se forman las clulas de la sangre, es decir, los glbulos rojos, los glbulos blancos y las plaquetas. 3. La columna vertebral est formada por 33 o 34 huesos llamados vrtebras, y est dividida en cuatro zonas: la columna cervical, formada por las 7 primeras vrtebras; la columna dorsal o torcica, integrada por las 12 siguientes; la columna lumbar, compuesta por 5 vrtebras lumbares, y la columna sacra, formada por 5 vrtebras sacras, que suelen fusionarse en un solo hueso. 4. Las extremidades superiores estn formadas por diferentes huesos: el

El sistema linftico
1. El sistema linftico es el encargado de la defensa e inmunidad del organismo, y est formado por los vasos linfticos y los rganos linfticos, que son el timo, la mdula sea, el

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ANATOMA

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2. bazo, los ganglios linfticos y el tejido linfoide del tubo digestivo. 2. Los ganglios linfticos son los rganos intercalados en el recorrido de los vasos linfticos. Su funcin es filtrar la linfa y producir linfocitos. 3. El bazo es un rgano linftico situado en la cavidad abdominal. Su principal funcin es eliminar los glbulos rojos viejos o defectuosos y las sustancias extraas, as como producir anticuerpos, que son las sustancias encargadas de defender al organismo frente a la agresin de los agentes extraos.

nivel se absorben el agua y los electrlitos, los hidratos de carbono, las grasas, los minerales y las vitaminas. El intestino delgado consta de tres partes: duodeno, yeyuno e leon. 2. El adulto tiene 32 dientes que, partiendo de la lnea media, se denominan: incisivo central, incisivo lateral, canino, primer premolar, segundo premolar, primer molar, molar y tercer molar o muela del segundo juicio. 3. En el hgado se forma la bilis, que es excretada a travs del conducto heptico comn, que se contina con el coldoco y termina en el intestino delgado, a la altura del duodeno. 4. La funcin de la vescula biliar es la de almacenar la bilis producida por el hgado, para liberarla al intestino cuando llegan los alimentos al duodeno. 5. El estmago se divide en cinco partes: cardias, fundus, cuerpo, antro pilrico y conducto pilrico.

na, la uretra femenina, la vulva y las glndulas mamarias. 3. La menarquia es el momento en el que aparece la primera menstruacin, que indica el comienzo de la edad frtil en la mujer. La menopausia se refiere al momento en que desaparece la menstruacin, indicando que el ovario ya no produce vulos maduros y sealando el fin de la vida frtil de la mujer. 4. Las hormonas que regulan las funciones sexuales son: la hormona foliculostimulante (FSH), la hormona luteinizante (LH) en la mujer o estimulante de las clulas intersticiales (ICSH) en el varn, y la prolactina (PRL). Todas estas hormonas se producen en la hipfisis.

El sistema nervioso
1. Las sinapsis son las uniones de las terminaciones neuronales con otras neuronas u otras clulas diferenciadas. 2. Se divide en sistema nervioso central, perifrico y autnomo o vegetativo. El primero est compuesto por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encfalo, que constituyen el encfalo, y por la mdula espinal. El sistema nervioso perifrico comprende los nervios que, procedentes del anterior, recorren todo el organismo. El sistema nervioso autnomo est constituido por dos sistemas independientes, aunque complementarios entre s, el simptico y el parasimptico. 3. La sustancia gris est constituida por los cuerpos neuronales; en el cerebro y en el cerebelo forma la corteza, pero en la mdula est situada en su parte interna. La sustancia blanca est constituida por las fibras mielnicas neuronales, y en los rganos citados se reparte de una forma inversa a la anterior. 4. El sistema nervioso autnomo o vegetativo tiene como funcin principal regular la actividad visceral junto con las glndulas endocrinas.

El aparato urinario
1. La unidad funcional del rin es la nefrona, donde tiene lugar la filtracin del plasma y comienza a formarse la orina, a travs de la cual se eliminan del organismo el agua y las sustancias sobrantes, adems de los productos de desecho. 2. La orina se dirige desde los tbulos que forman la nefrona a las papilas renales, de las que pasa a los clices menores y luego a los clices mayores, y de all a la pelvis renal. De esta ltima sale por el urter, pasa a la vejiga y sale al exterior a travs de la uretra. 3. El papel fundamental del rin es la filtracin de la sangre para formar la orina y eliminar las sustancias de desecho del organismo, al tiempo que mantiene el volumen sanguneo y la tensin arterial. 4. Los riones se sitan a ambos lados de la columna vertebral, a la altura de la columna lumbar. Ocupan un espacio aproximado entre la XII vrtebra dorsal y la III vrtebra lumbar.

El aparato respiratorio
1. El pulmn derecho est formado por tres lbulos: superior, medio e inferior, y el izquierdo por dos: superior e inferior. 2. El diafragma es un msculo que separa la cavidad torcica de la abdominal. Tiene una importancia fundamental en la respiracin, ya que al contraerse desciende, aumentando la capacidad de la cavidad torcica y permitiendo que los pulmones se expandan durante la inspiracin. 3. Los saquitos que se encuentran al final de los bronquiolos respiratorios se llaman alveolos y en ellos se produce el intercambio de gases entre el aire de la atmsfera y la sangre.

El aparato reproductor
1. El aparato reproductor masculino est formado por la uretra, el pene, la prstata, las vesculas seminales, los testculos, el epiddimo y el conducto deferente. 2. El aparato reproductor femenino est formado por los ovarios, las trompas de Falopio, el tero, la vagi-

El aparato digestivo
1. La funcin principal del intestino delgado es la absorcin de nutrientes, para lo cual es fundamental la presencia de la bilis y de las enzimas producidas por el pncreas. A este

Los sentidos
1. El ojo tiene tres capas o tnicas: la capa externa, formada por la crnea y la esclertica; la capa media, compuesta por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris, y la capa interna, integrada por la retina.

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Respuestas a las preguntas de repaso

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2. El odo medio est formado por la caja del tmpano, la cadena de huesecillos (compuesta por 3 huesos: martillo, yunque y estribo) y la trompa de Eustaquio. 3. Las terminaciones nerviosas que regulan el olfato se localizan en la mucosa de los cornetes superior y supremo de las fosas nasales. 4. Un medio refringente es el que desva los rayos de luz que lo atraviesan para que incidan en el punto deseado. Los medios refringentes del ojo

son el humor acuoso, el cristalino y el humor vtreo.

y sebceas, los folculos pilosos y los pelos y las uas. 3. La epidermis est formada por cinco capas o estratos, que son, del ms profundo al ms superficial: el estrato basal o germinativo; el espinoso, mucoso o de Malpighi; el granuloso; el lcido, y el crneo. 4. La coloracin de la piel se debe a la mayor o menor presencia de un pigmento epidrmico, la melanina, cuya distribucin suele tener que ver con la raza del individuo.

La piel
1. La piel est formada por dos capas unidas entre s: la interior, o dermis, y la exterior, o epidermis. 2. Las faneras son anexos cutneos, de origen epidrmico. Entre ellas se encuentran las glndulas sudorparas

BOTNICA
La ciencia botnica Anatoma y morfologa vegetales El tallo y la raz La hoja Flores e inflorescencias La semilla El fruto Las criptgamas Las fanergamas El rbol

Primer as hoja s Hipoc lito Gmula Radcu la Cotiled n Tegum ento

LA CIENCIA BOTNICA

Definicin y ramas
La botnica, en trminos generales, es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales; constituye una rama de la biologa y se relaciona, a su vez, con otras muchas disciplinas y reas tcnicas, como la ecologa, la gentica, la agronoma, la agricultura, la silvicultura, la jardinera, la fitotecnia y la farmacognosia, entre otras. Como ciencia biolgica, la botnica abarca el estudio de la anatoma, morfologa, citologa, fisiologa e histologa de los organismos vegetales, lo que da origen a otras tantas ramas de esta ciencia. De los criterios de agrupacin de los vegetales segn una serie de caractersticas clave se ocupa la sistemtica, rama de la botnica cuyo principal instrumento es la taxonoma. La filogenia vegetal, en cambio, se ocupa de estudiar la evolucin de las distintas especies y se ve complementada por la paleobotnica, disciplina que estudia los restos fsiles de la flora de tiempos remotos. Por su parte, el desarrollo de la sistemtica ha dado lugar al nacimiento de una serie de ramas de la botnica especializadas en el estudio de grupos concretos de vegetales, como la fanerogamia o la criptogamia, que estudian los ms y menos evolucionados, respectivamente; la micologa, que centra su inters en el estudio de los hongos, o la algologa, que estudia las algas. Finalmente, el estudio de las comunidades vegetales y de las relaciones de los individuos entre s y con el medio ambiente que los rodea (clima, terreno, etc.) constituye el objeto de la fitosociologa o sociologa vegetal.

Orgenes y evolucin de la botnica

El inters del hombre por las plantas se remonta a la antigedad. Los griegos fueron los primeros en interesarse por el medio vegetal e intentaron las primitivas descripciones, como la de Teofrasto, discpulo de Aristteles, que en su tratado del siglo IV a.C. analizaba con detalle las especies ms comunes. Los romanos, por su parte, se ocuparon sobre todo de la agricultura o la jardinera, como reflej Plinio el Viejo en su Historia Natural.

En la edad media, gran parte del saber botnico acumulado en Europa durante la antigedad cay en el olvido. Slo en el mundo rabe se mantuvo el inters por el estudio de las plantas, sobre todo en lo que respecta a su morfologa. Con la llegada del Renacimiento, el hombre volvi a interesarse por el medio natural en el que viva. A ello contribuy tambin el resurgimiento de los antiguos textos griegos y romanos que versaban sobre botnica. As, se constituyeron los primeros herbarios que recogan plantas para estudiarlas y clasificarlas. En el siglo XVI apare-

Ilustracin de una traduccin medieval de la Historia natural de Plinio el Viejo, historiador romano del siglo I, autor de varios tratados sobre horticultura y jardinera.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).

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BOTNICA

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cieron los jardines botnicos, en los que se cultivaban especies que los exploradores traan de sus viajes por Asia y Amrica, y tambin vieron la luz los primeros intentos de clasificacin taxonmica rigurosa. De esta poca data el tratado de Cesalpino, De plantis Libri XVI, el primer catlogo cientfico de botnica. En el siglo XVIII se intent establecer un sistema definitivo de clasificacin de las plantas. A partir de los mtodos precedentes, el sueco Carl von Linneo propuso un sistema de nomenclatura basado en la asignacin de dos nombres latinos a las distintas especies. El primero designaba el gnero o grupo superior y el segundo, la especie. Durante el siglo XIX se desarrollaron las teoras de la evolucin de las especies que tambin afectaran al

mundo de la botnica. Las ideas de Jean Baptiste Lamarck y de Charles Darwin descubrieron los mecanismos, la adaptacin y transformacin de los organismos vivos, y por tanto tambin de las plantas, en funcin de sus relaciones con el medio ambiente. Por su parte, Mendel sent las bases de la gentica, al exponer los mecanismos de transmisin de los caracteres biolgicos. La botnica actual se ha beneficiado, al igual que las restantes ciencias biolgicas, de los avances de la tcnica (p. ej., el microscopio electrnico ha permitido comprender ms de cerca el funcionamiento de la fotosntesis) y de la fsica y la qumica, que han permitido profundizar notablemente en el conocimiento de las estructuras y procesos de los organismos que configuran el mundo vegetal.

Por otro lado, hoy da se conocen innumerables especies y los criterios de clasificacin taxonmica son mucho ms rigurosos y exhaustivos que antao. Por ltimo, cabe destacar que, gracias a los enfoques interdisciplinares, caractersticos de la ciencia de nuestros das, ha sido posible la aplicacin de los avances de la botnica a otros mbitos de tan enorme importancia como el de la ecologa o la agronoma.

Nomenclatura
Los primeros intentos de nomenclatura botnica, es decir, de asignacin regular y unvoca de un nombre a cada uno de los organismos vegetales conocidos, se basaron en la utilizacin de una frase en latn, descriptiva de las caractersticas de la planta en cues-

Ejemplo de formacin de trminos taxonmicos. Uso de los sufijos latinos, segn los taxones
Taxn Divisin Subdivisin Clase phyta* *** mycota** phytina* *** mycotina** opsida* mycetes** phyceae*** idae* mycetidae** phycidae*** ales aceae ideae (sustantivo) (sustantivo + adjetivo) (sustantivo + dos adjetivos) Sufijo Ejemplos Magnoliophyta Eumycota Magnoliophytina Basidiomycotina Magnoliopsida Basidiomycetes Rhodophyceae Magnoliidae Basidiomycetidae Rhodophycidae Rosales Rosaceae Rosideae Rosa Rosa pulcherrima Rosa pulcherrima variegata

Subclase

Orden Familia Subfamilia Gnero Especie Variedad

* Slo en musgos y plantas superiores. ** Slo en hongos y lquenes. *** Slo en algas.

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La ciencia botnica

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tin. Este sistema, propuesto por vez primera por Cesalpino en su tratado del siglo XVI, sigui en vigor hasta que Linneo propuso en su obra Systema naturae un nuevo mtodo, que consista bsicamente en un sistema de nomenclatura binomial (de dos trminos), tambin en latn, segn el cual el primer trmino, un sustantivo, haca alusin al gnero botnico, y el segundo, un adjetivo, a la especie. Este sistema linneano, perfeccionado y ampliado en el transcurso del tiempo, ha llegado hasta nuestros das. As, por ejemplo, a la albahaca se la conoce cientficamente como Ocimum basilicum, y al girasol, como Helianthus annuus. No obstante, dada la complejidad de los conocimientos actuales, los botnicos se han visto en la necesidad de regular y unificar los nombres cientficos y, de hecho, se ha elaborado un Cdigo internacional de nomenclatura botnica, que es revisado y aprobado peridicamente en congresos internacionales, que vienen celebrndose desde 1867 a tal efecto. Entre los principios fundamentales que recoge dicho cdigo est, por ejemplo, el de la independencia de la nomenclatura botnica respecto de la zoolgica, la obligatoriedad de utilizar el latn en las denominaciones cientficas y el uso obligado de un solo nombre para cada grupo taxonmico. Por ltimo, cabe comentar que recientemente se ha propuesto sustituir el sistema tradicional binomial por un cdigo numrico, pero an no est plenamente aceptado.

Ilustracin de una de las obras del mdico y naturalista sueco del siglo XVIII Carl von Linneo, en la que, partiendo de una descripcin minuciosa de los rganos vasculares de las plantas, establece una casificacin sistemtica de las mismas.

mismos o la mayor o menor visibilidad de los rganos de reproduccin. Con el tiempo, estos criterios se han ido puliendo y completando con otros muchos, ms rigurosos y cientficos, hasta dar lugar al concepto de taxn, base de la sistemtica actual.

tantes y exclusivos del grupo de referencia del que se trate, ya que de lo contrario careceran de utilidad desde el punto de vista de la clasificacin. Los principales rasgos o caracteres que suelen tenerse en cuenta para el establecimiento de taxones son los morfolgicos, los citolgicos (referidos a la clula), los qumicos, los biolgicos (forma de vida y de reproduccin) y los ecolgicos. A partir del estudio de estos caracteres se establecen los grupos o categoras (taxones) de individuos que presentan semejanzas en algunos, en varios o en todos ellos, y se ordenan jerrquicamente. Este ordenamiento jerrquico se basa en un criterio de mayor a menor extensin de los grupos o taxones (cuanto ms amplio es el grupo, menos caracteres comunes comparten los individuos que lo integran) e incluye las siguientes categoras bsicas, a las que se pueden aadir muchas otras intermedias: reino, el taxn ms amplio, incluye a todos los vegetales; divisin, que agrupa a los organismos que comparten caractersticas bsicas; subdivisin; clase; subclase; orden; familia; subfamilia, y gnero, este ltimo formado por las especies, que constituyen el ltimo eslabn y el bsico y que estn compuestas por un conjunto de individuos que comparten idnticas caractersticas estructurales, sin que las desigualdades que se puedan establecer entre ellos sean sustanciales.

Los taxones
Se llama taxn al grupo de organismos que comparten una serie de caracteres comunes a todos ellos y que los diferencian de los dems; los taxones constituyen unidades sistemticas claras, como orden, clase, familia, gnero, especie y otras. Los caracteres que determinan los taxones pueden ser muy numerosos y variados, pero todos ellos presentan un rasgo comn: han de ser cons-

Clasificacin
Desde la antigedad, los intentos de llevar a cabo una clasificacin sistemtica del mundo vegetal han sido muy numerosos y casi siempre han estado basados en criterios ms o menos irregulares y arbitrarios, como, por ejemplo, la forma de las plantas, el nmero y tipo de ptalos, la disposicin de los

_ Preguntas de repaso
1. Cmo se realiza la nomenclatura de las plantas? 2. Cmo se clasifican las plantas? 3. Qu es la especie?

ANATOMA Y MORFOLOGA VEGETALES

La clula vegetal
Hasta 1665, la clula era una entidad completamente desconocida por la biologa moderna. Fue en ese ao cuando Hooke constat su existencia al observar en un tapn de corcho, homogneo a primera vista, la presencia de unas pequeas celdas. Ms adelante, en el siglo XIX, se comprob definitivamente la fundamental importancia de la clula para el funcionamiento de la planta. A partir de entonces, y gracias sobre todo a la incorporacin de avanzados medios tcnicos, como el microscopio electrnico, se ha podido conocer mejor este elemento, crucial para la vida de las plantas. En la estructura de la clula, tanto animal como vegetal, puede distinguirse una serie de elementos comunes. stos son fundamentalmente dos, el ncleo y el citoplasma, cada uno con una funcin propia y ambos aislados del exterior por una cubierta. Dicha cubierta est constituida por una capa

lipoproteica denominada membrana celular. En las clulas vegetales se diferencia, adems, una segunda cubierta semirrgida, compuesta por celulosa, lignina y otras sustancias. Se trata de la pared celular.

Citoplasma celular
El citoplasma es el contenido de la clula, con exclusin del ncleo celular. Tiene una composicin heterognea y contiene diversos elementos, como agua, protenas, lpidos o grasas, carbohidratos y las enzimas que hacen funcionar el metabolismo celular. Aparece al microscopio como una micromasa acuosa pulstil. En el interior del citoplasma flotan los diferentes orgnulos citoplsmi-

cos, la mayor parte de los cuales son comunes a las clulas vegetales y animales. ste es el caso del retculo endoplsmico, que es un conjunto de tbulos conectados entre s. Segn que este retculo est o no cubierto por los ribosomas, encargados de realizar la sntesis de las protenas, se le denomina retculo endoplsmico rugoso o liso. Existen tambin otros orgnulos presentes en el citoplasma, por ejemplo las mitocondrias, que estn rodeadas por una doble membrana en la que se sitan las enzimas respiratorias de la clula y que permiten desarrollar la funcin metablica (energtica). Por su parte, el aparato de Golgi lleva a cabo la sntesis de los polisacridos ms complejos, como la celulo-

El agua constituye el vehculo de los nutrientes vegetales en hojas aciculares, lquenes y musgos, al igual que en todo el reino vegetal.

Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).

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Anatoma y morfologa vegetales

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sa, en un orgnulo llamado dictiosoma, constituido por una serie de sacos apilados que producen pequeas vesculas secretoras.

CH 3 CH 2 H 3C C C N CH N C H 3C C H C CH CH 2 CH 2 C O O CH 2 CH H 3C C CH 2 CH 2 CH 2 H 3C CH CH 2 CH 2 CH 2 H 3C CH CH 2 CH 2 CH 2 H 3C CH CH 3 Clor ofila a
Frmulas estructurales de la clorofila a y b.

CH 3 CH 3 CH C C N Mg N C CH CH CO C O CH 3 O C C C CH3 C H 3C C H CH CH N C CH CH 2 CH 2 C O O CH 2 CH H 3C C CH 2 CH 2 CH 2 H 3C CH CH 2 CH 2 CH 2 H 3C CH CH 2 CH 2 CH 2 H 3C CH CH 3 Clorofila b O CH CH CO C O CH 3 C C C CH 2 CH 3 C H3C C C N Mg N C C CH3 CH 2 C C CH CHO C C N CH C CH 2 CH 3 C

C C

Plastos
Se localizan en el citoplasma y siempre estn presentes en las clulas vegetales, excepto en los hongos y en ciertas algas. Contienen en su interior los pigmentos que sirven para dar color a las plantas, lo que les hace caractersticos de los vegetales e imprescindibles en su proceso de alimentacin. Los plastos siempre se encuentran rodeados por una membrana doble y se originan en los protoplastos que existen en las clulas embrionarias. Estos protoplastos tienen slo una membrana simple. Segn la funcin que realizan se distinguen tres tipos de plastos: los cloroplastos, los cromoplastos y los amiloplastos. Cloroplastos. Son los ms importantes, ya que en ellos se realiza la fotosntesis. Contienen clorofila, pigmento que capta la luz solar y la convierte en energa qumica, y de la que se diferencian dos tipos: las clorofilas a y b. Tambin pueden contener otros pigmentos accesorios, como la carotina, de color anaranjado, o la xantofila, que tiene color amarillo. La clorofila fotosinttica, que es una mezcla de 2/3 de clorofila a y 1/3 de clorofila b, puede quedar enmascarada por otros pigmentos de color pardo (feoplastos) o rojo (rodoplastos). En el interior de los cloroplastos pueden observarse los pirenoides, orgnulos encargados de almacenar el almidn y las grasas. Cromoplastos. Contienen carotina y xantofila, pigmentos que dan color a las plantas, como en el caso de las hojas marrones en otoo o el anaranjado de la zanahoria. Amiloplastos y leucoplastos. Estos plastos son incoloros y se localizan sobre todo en las races. Su funcin es la de almacenar el almidn y las reservas nutritivas de la planta.

Vacuolas
Son orgnulos redondeados envueltos en una membrana y constituyen la principal diferencia entre las clu-

las vegetales y las animales. Su aparicin es el resultado de la fusin de varias vacuolas ms pequeas en otra mayor, que pasa a ocupar todo el citoplasma. A este conjunto se le denomina vacuoma. Su utilidad en la estructura de la planta es la de almacenar las sustancias de reserva alimenticia, que pueden ser muy diversas, como los granos de almidn, los glcidos, los aceites o los lpidos. Cuando las vacuolas se secan aparecen los llamados granos de aleuroma, que son los restos de esa reserva alimenticia, constituidos sobre todo por albmina. Posteriormente, la semilla los utilizar para alimentarse durante el proceso de germinacin. Este sistema se da habitualmente en las leguminosas y los cereales.

El ncleo
Es la parte de la clula en la que se localiza toda la informacin gentica del espcimen vegetal. Posee una doble membrana que separa el nucleoplasma o contenido nuclear del citoplasma que la rodea. En su interior se encuentra la cromatina, formada por el ADN y las histonas, protenas solubles que dan al ncleo una elevada basicidad. Cuando la clula lleva a cabo la mitosis o proceso de divisin que le sirve para reproducirse, esta sustancia se condensa en una serie de estructuras alargadas, los cromosomas. stos presentan en ocasiones una separacin entre el ADN satlite, que sirve para sintetizar el ARN ribosmico del nuclolo y que es una estructura que no tiene membrana, del resto del n-

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BOTNICA

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cleo. El nmero de cromosomas siempre es constante e invariable en todas las clulas vegetales de un mismo individuo y de una misma especie.

Pared celular
Est presente en todas las clulas vegetales, excepto en las de los hongos, y su funcin es dar consistencia a la clula. Su materia fundamental puede ser la celulosa, que se segrega desde el citoplasma, pero tambin puede quedar impregnada de otras sustancias minerales, como la lignina, la suberina o la cutina, lo que puede dar lugar a distintos fenmenos: Lignificacin. Su concentracin dota a la pared de celulosa de una mayor consistencia, aunque sigue siendo igual de permeable. Suberificacin. Este fenmeno provoca la muerte del protoplasma al impermeabilizar la pared celular. Cutinizacin. La cutina es una sustancia de carcter graso. Mineralizacin. Consiste en el depsito de sustancias inorgnicas, por ejemplo los carbonatos. La pared celular tambin puede presentar diferentes grados de espesor, ya que cuando la clula alcanza su tamao definitivo se acumula sobre

ella una gran cantidad de celulosa, que pasa a formar lo que se conoce como pared primaria. Sobre esta ltima se deposita despus otra capa, tambin de celulosa, que constituye la pared secundaria. Por lo general, esta ltima es flexible y permeable al agua. Durante la acumulacin de celulosa pueden formarse zonas de mayor o menor espesor por las que es posible establecer contacto con el resto de clulas ms prximas. En otras ocasiones, ese contacto se realiza por medio de un conducto especial que atraviesa el protoplasma y por el que fluyen diferentes sustancias citoplasmticas. Las clulas vegetales no suelen presentar una forma determinada. Pueden ser muy alargadas, en cuyo caso se les llama fibras, tener forma de tubo si sirven para conducir las sustancias alimenticias o ser de estructura poligonal.

Los tejidos vegetales

Se conoce con este nombre a los conjuntos de clulas vegetales que presentan cierto nivel de unidad funcional. No todos los vegetales tienen el mismo grado de complejidad en lo que atae a su organizacin celular. Los ms sencillos son los organismos unicelulares, y a partir de los mismos

la complejidad se incrementa a medida que se desarrollan nuevas necesidades con la aparicin de otras clulas. As sucede cuando se unen varias clulas en una asociacin a la que se denomina talo. Se trata de una estructura que no tiene elementos de sostn y que predomina sobre todo entre las plantas acuticas, hongos, algas y lquenes (plantas talfitas). Aparece como consecuencia de la unin de varias clulas independientes o bien, si no se produce la separacin total entre ellas, tras un proceso de mitosis. El talo suele ser de forma regular, aunque tambin puede presentar ramificaciones en distintas direcciones. En algunos casos, como en las algas pardas, aparecen tambin indicios de tejidos y de rganos externos que recuerdan a los de los cormfitos o plantas superiores. ste es el caso de los filoides, que son muy parecidos a las hojas de las plantas superiores y pueden incluso realizar la fotosntesis. Las plantas que se han adaptado a la vida terrestre o plantas cormfitas tienen una organizacin basada en el cormo, es decir, que se puede distinguir externamente entre raz, tallo y hojas. Tambin poseen una estructura interior ms compleja. Para conquistar la tierra firme, los vegetales han tenido que desarrollar determinadas estructuras de sostn, sistemas de conduccin del agua y de las sustancias que ha elaborado la propia planta y una serie de procesos protectores frente a la deshidratacin. Por tanto, ello significa que aparece una diferenciacin entre las distintas clulas en tejidos tambin distintos que pueden clasificarse a su vez segn la funcin que desempeen en la organizacin de la planta.

Meristemos o tejidos formadores

Se caracterizan por poseer clulas de pequeo tamao que se dividen continuamente para formar los nuevos tejidos. Cuando se localizan en el extremo del tallo y de la raz se los denomina meristemos primarios y se derivan directamente de las clulas embrionarias de la planta. Desde los

Las races, rganos a partir de los cuales nacen y se desarrollan las plantas y que adems les sirven como sujecin y apoyo, poseen una estructura celular muy compleja. En la imagen, races areas de un rbol del caucho.

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Anatoma y morfologa vegetales

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primeros momentos de su desarrollo, el crecimiento del vegetal ya est orientado en una direccin concreta y se diferencia entre el polo apical y el polo basal, que van a condicionar el crecimiento longitudinal de la planta. ste se debe al trabajo que realiza la denominada clula apical, que se localiza en el extremo del tallo o de la raz, protegida sta por una capa o caliptra. El crecimiento transversal (en espesor) se realiza gracias a la labor del meristemo secundario o cambium. Su aparicin es el resultado del nuevo desarrollo de la capacidad de reproduccin de los tejidos adultos y se sita en el interior del tallo y de la raz. Si las clulas originarias de los meristemos primarios se localizan en el interior del tejido adulto, se les llama meristemos remanentes. En orden de complejidad se sitan a continuacin los tejidos adultos, que son los que pueden tener su origen en un meristemo primario o en uno secundario, y que se generan mediante diferenciacin celular. Al transformarse en adultas, las clulas meristemticas desarrollan oquedades, denominadas meatos, que sirven para airear la planta y para comunicarse entre s y con el exterior. Entre los tejidos adultos se distinguen a su vez diversos tipos.

Las espinas son formaciones epidrmicas adaptadas a la sequa, a travs de las cuales las plantas cactceas realizan la transpiracin. En la imagen, vainas comprimidas (cladodlios) de nopal, protegidas por espinas.

Tejidos parenquimticos
Estn formados por clulas de gran actividad fisiolgica y que poseen vacuolas, las cuales ocupan buena parte del volumen citoplasmtico, y una pared celular de celulosa. Es el tejido ms abundante entre las plantas herbceas y puede ser de dos tipos. El primero es el parnquima asimilador o cloroflico, que es el que aparece sobre todo en los tallos jvenes y en las hojas y que est constituido por las clulas verdes o cloroplastos que realizan la fotosntesis. Si se encuentra en el haz de las hojas se le llama parnquima en empalizada, ya que su colocacin recuerda la de una pared o sucesin de elementos imbricados entre s. Cuando aparece en el envs se le denomina parnquima lagunar, ya que presenta grandes espacios libres entre las distintas clulas.

El otro tipo de organizacin de los tejidos vegetales es el parnquima almacenador o de reserva, que se localiza en los frutos y rganos subterrneos: races, tubrculos o bulbos. Este sistema lo componen las clulas que carecen de clorofila y su funcin exclusiva es la de almacenar nutrientes. En ocasiones sirve tambin para conservar las reservas de agua, como sucede en los cactus o las chumberas, en cuyo caso se le conoce como parnquima acufero. Tambin existe un parnquima aerfero, que transporta el aire dentro de unos espacios intercelulares especialmente desarrollados para esta misin.

Tejidos protectores
Pueden ser de dos tipos, epidrmico y suberoso. El tejido epidrmico recubre las hojas y tallos ms jvenes con una capa de clulas muy densamente estructurada. Al mismo tiempo segregan una mezcla de sustancias grasas llamada cutina y forman una capa impermeable que protege a la planta de la evaporacin excesiva. Esta epidermis presenta una serie de estomas, o aberturas, que se forman entre dos clulas y que pueden abrirse y cerrarse a voluntad. Su forma es

arrionada y poseen abundantes cloroplastos a travs de los cuales se realiza la transpiracin vegetal al intercambiar oxgeno y anhdrido carbnico con el exterior. Los orificios se denominan ostiolos y conducen a un espacio interior o cmara subestomtica que se comunica con los espacios intercelulares de los parnquimas, que es en donde se lleva a cabo el intercambio de fluidos. Las dos clulas laterales que forman el ostiolo se conocen como clulas oclusivas y a su alrededor se sitan las llamadas clulas anexas. En ocasiones, estas formaciones epidrmicas pueden transformarse en pelos o aguijones, por ejemplo el de la ortiga o el rosal. A la epidermis de la raz se la conoce como rizodermis y carece de cutina, lo que la hace permeable y permite la absorcin del agua. En este caso tambin se han desarrollado nuevas estructuras para aumentar la superficie de contacto con el exterior, por ejemplo los pelos radiales, que son en realidad extensiones de la membrana. Por su parte, el tejido suberoso aparece en los tallos y las races y est formado por una serie de capas de clulas muertas procedentes del cambium. Este tejido tambin presenta

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BOTNICA

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trqueas encargados del reparto del agua, junto con las traqueidas, formando entre los dos un conjunto al que se conoce como xilema o leo y que se caracteriza porque la lignificacin de las clulas da lugar a unos tubos de difcil obstruccin. La unin del xilema con el floema conforma un grupo de cordones o conjuntos alargados de clulas que se agrupan y por los que circula en una direccin la savia bruta, que son las sales minerales y el agua absorbida por las races, y la savia elaborada en direccin contraria, que es el producto sintetizado por las hojas.

Tejidos secretores
Aunque los vegetales no tienen necesidad de liberarse de los productos de desecho de su metabolismo, s requieren un sistema por el que dar salida a ciertas formaciones que tienen gran importancia ecolgica y biolgica. Son de tipo muy variado, dependiendo de su funcin y de la especie a la que pertenezcan. As, ciertas plantas tienen bolsas parenquimticas en las que almacenan esencias, como las cortezas de los frutos, y otras tienen glndulas epidrmicas, que sirven para segregar esencias, como la menta y el tomillo. Los tejidos glandulares se localizan principalmente en las flores y la secrecin se realiza a travs de la membrana. Son los llamados nectarios o conductos resinferos, propios de las conferas. Los conductos laticferos en forma de tubo que aparecen en ciertas plantas contienen una sustancia de color blanco conocida como ltex, presente, por ejemplo, en la higuera.

Los haces de lber o vasos cribosos son formaciones tubulares que trasladan la savia a lo largo de la planta, desde la raz a las hojas.

huecos, o lenticelas, que permiten el paso del aire. Es la capa que constituye la corteza de los rboles y sirve para proteger a la planta de agresiones externas.

Tejidos mecnicos o de sostn

Se ocupan de formar el esqueleto del vegetal y su composicin celular difiere segn sea una planta en crecimiento o ya desarrollada. En el primer caso, cuando la planta an est completando su desarrollo, los tejidos de sostn estn formados por el colnquima, que es un tejido primario y est compuesto por clulas vivas que cuentan con una pared celular de celulosa especialmente gruesa. Otorga a la planta la necesaria resistencia mecnica ante el desgarramiento, al tiempo que permite el intercambio de sustancias en las zonas menos gruesas. Cuando la planta ya ha finalizado su crecimiento predomina el esclernquima, tejido formado por clulas lignificadas cuya membrana se ha engrosado considerablemente y se ha mineralizado para hacerse impermeable. Son los denominados vasos leosos que, al lignificarse totalmente, ya no son capaces de realizar su funcin conductora. Por tan-

to, el esclernquima es la madera que, al crecer tridimensionalmente, se ha convertido en un conjunto de clulas ptreas o esclereidas. Cuando este crecimiento es longitudinal se forman unos hilos alargados y lignificados que dan lugar a las fibras textiles. En ambos casos, el citoplasma no presenta actividad biolgica y sus elementos slo sirven para realizar un trabajo mecnico de sostn.

Tejidos conductores
Su misin es la de transportar la savia, constituida por agua, gases, sales minerales y productos del metabolismo vegetal. Los cormfitos poseen una estructura de clulas alargadas que se comunican entre s hasta llegar a constituir autnticos vasos conductores que trasladan la savia a lo largo de la planta, desde la raz a las hojas. Son en su mayora clulas vivas y huecas que forman tubos, a las que se conoce como haces liberianos o vasos cribosos y que dan lugar a un conjunto denominado floema o lber. Entre estas clulas se establecen tabiques de separacin que tienen su origen en el depsito de celulosa durante la formacin de la planta. A base de clulas muertas y lignificadas se forman los vasos leosos o

_ Preguntas de repaso
1. Cules son los elementos propios de la clula vegetal? 2. Cules son los principales tejidos vegetales? 3. Qu es el talo?

EL TALLO Y LA RAZ

as plantas cormfitas comparten una serie de estructuras que se han desarrollado a lo largo de su evolucin y les han permitido sobrevivir frente a la hostilidad del medio. A diferencia de lo que ocurre con las plantas talfitas, en estas estructuras aparece ya una diferenciacin, tanto entre los distintos tejidos como en las funciones que realizan cada uno de los rganos. stas son, fundamentalmente, el tallo y la raz, de las que trata el presente captulo, y las hojas, que se describen en el captulo siguiente.

samientos o nudos que el tallo presenta cada cierto espacio y que se van alejando entre s a medida que la planta va creciendo. Al espacio entre dos nudos se le llama entrenudo. En algunas especies, el tallo y los entrenudos pueden estar huecos, como es

el caso de las caas. Por su parte, las yemas laterales son las que dan lugar al nacimiento de nuevas ramas y se las conoce como yemas axilares, pudiendo aparecer protegidas por una capa de hojas en forma de escamas.

El tallo
Generalidades
El tallo es la parte de las plantas que sujeta las hojas y las flores y transporta las sustancias alimenticias desde la raz y las hojas al resto de los tejidos. Casi todos son areos y erectos y crecen por encima del terreno, en direccin contraria a la raz, aunque en algunas especies pueden desarrollarse bajo tierra (para captar el alimento directamente del suelo) o extenderse sobre ste, al no poder soportar el peso de la planta; en tal caso se les llama rastreros. Existen tambin los llamados tallos trepadores, que corresponden a plantas que necesitan puntos de apoyo para ascender. El tallo crece a partir de la denominada yema terminal. Este punto vegetativo produce tambin la aparicin de las hojas y de otras yemas laterales, que darn lugar a la futura ramificacin de la planta. Cada una de estas yemas crece en unos engro-

El tallo constituye el esqueleto bsico de los vegetales. Es la parte que sujeta las hojas y las flores y por ella discurren los canales ascendentes y descendentes que transportan las sustancias alimenticias desde la raz y las hojas al resto de los tejidos.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).

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Morfologa y estructura del tallo

Antes de pasar al estudio morfolgico y estructural del tallo es preciso establecer una importante diferencia entre los tallos leosos y los herbceos, ya que son bsicamente distintos. Los tallos herbceos son de menor tamao, de fuerte color verde y pertenecen a plantas anuales o de corta vida. Los tallos leosos son grandes y gruesos y suelen pertenecer a plantas arbustivas o arbreas perennes. Su superficie no es verde brillante, debido a la acumulacin de tejido suberoso o secundario, y, adems, cuentan con una segunda fase de crecimiento en grosor, que no se da en los herbceos.

racin y de cualquier otro tipo de ataque que proceda del exterior. La corteza, que es un tejido formado por las clulas colenquimticas y las parenquimticas; las primeras realizan las funciones de soporte de la planta y las segundas almacenan los nutrientes. El cilindro central, que es la seccin situada despus y que se compone de dos elementos, el floema y el xilema, imprescindibles para el buen funcionamiento de la vida vegetal.

Tallos leosos
Una de las principales caractersticas del tallo leoso es la existencia de tejidos diferenciados segn la funcin que cumplan dentro de la organizacin de la planta. Todos se originan a partir del tejido meristemtico, por medio de la divisin y de la diferenciacin celular de la yema del pice del tallo. Los primeros tejidos que aparecen son el protodermo, el procambium y el meristemo bsico. El primero es el que da lugar a la epidermis del tallo y tambin se le conoce como meristemo superficial; el segundo es el meristema provascular, que crea el floema y el xilema, y el tercero y ltimo forma la mdula y la corteza del tallo. En las plantas leosas tambin se aprecia la existencia del cambium vascular, que produce el engrosamiento del tallo al formar un xilema y un floema secundarios, y que conforma lo que se conoce comnmente como madera. Si se efecta una seccin transversal en uno de estos tallos, se aprecian una serie de capas situadas de fuera a dentro. La epidermis, que es la ms externa y protege a la planta de la evapo-

El proceso de crecimiento del tallo puede producirse en altura y en grosor. El crecimiento en altura est condicionado por la existencia de las yemas que aparecen y se renuevan cada ao, cuando llega la estacin propicia. Al crecimiento en grosor se le considera secundario y carece de los condicionantes que afectan al crecimiento en altura, ya que depende exclusivamente del desarrollo de las clulas del cambium. Se realiza por medio de procesos de diferenciacin de las clulas, que permiten la creacin de nuevos tejidos especializados. El cambium. El cambium es un elemento fundamental para el desarrollo del tallo. Cuando las clulas del parnquima pierden sus facultades germinales y alcanzan la plenitud de su desarrollo, dejan de dividirse, aunque continan vivas. Sin embarLos tallos leosos, rgidos y duros, son go, algunas de ellas, las especficos de la mayor parte de los que se localizan entre arbustos y de los rboles de gran porte. los vasos y los tubos cribosos, recuperan su El floema est for- vigor y rejuvenecen. En ese momento mado por clulas pa- reinician su capacidad de divisin, que renquimticas y tu- en esta fase se realiza siguiendo un esbos cribosos, mien- quema de planos paralelos y alternntras que el xilema se dose de dentro a fuera. compone de vasos As, de cada tres clulas recin nay traqueidas (vasos cidas, la central conserva sus caracteprimitivos cortados res primitivos, mientras que las otras por tabiques interce- dos se sitan una ms al exterior y la lulares); las fibras del otra en el interior, flanqueando a primero se reparten la clula primitiva. Esta ltima vuelen la cara interna del ve a dividirse sucesivamente y reinitallo, y las del segun- cia el proceso una y otra vez. do, en la externa. El Las clulas que han quedado en la conjunto conforma los denominados parte interior pasan a formar los vahaces o vasos vasculares, que no son sos conductores, mientras que las que iguales en todas las especies. se han situado en el exterior constituLa mdula, que se localiza en el cen- yen los tubos cribosos. El resultado es tro del tallo y que es el resultado de la un cilindro formado por clulas del acumulacin en un mismo lugar de tipo inicial que separa ambos elemenlas clulas parenquimticas de reser- tos y que en el exterior de la planta se va, que se colocan segn un esquema convierte en un evidente engrosaradial o concntrico, formando los ra- miento del tallo. dios medulares. stos se abren entre Este proceso se observa mejor al eslos haces vasculares del xilema y el tudiar por separado los cambios que floema, y tienden hacia la corteza de- sufren cada uno de estos nuevos tejibido a la accin del cambium. dos diferenciados.

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El tallo y la raz

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El cambium vascular es el primero de estos tejidos y aparece entre los haces vasculares (denominado interfase circular), o bien en el interior de los propios haces, en cuyo caso se le llama tejido fascicular. No obstante, su funcin en ambos ejemplos es la misma, ya que se ocupa de producir cada ao una nueva capa de floema y xilema que pasa a rodear el tallo. Estas capas van situndose concntricamente y engrosando el tallo al amontonarse las unas sobre las otras. Su disposicin circular permite conocer la edad de la planta cuando se corta el tallo y se cuentan esos anillos, que no son ms que el resultado de la acumulacin de las sucesivas capas de cambium, una cada ao. En este mismo proceso pueden quedar obstruidos los vasos leosos, imposibilitados por tanto para realizar su funcin de transporte. Cuando esto sucede, su nica labor es la de sustentar la planta. El siguiente tejido es el cambium suberoso o felgeno, que cumple una doble funcin. La primera es la de producir clulas de corcho destina-

das a la parte exterior de la planta. Estas clulas se conocen tambin como felema y estn muertas al haber sufrido un proceso de suberificacin. La otra funcin es la de cubrir las necesidades interiores del tallo al fabricar el parnquima suberoso que necesita. El conjunto de ambas estructuras celulares constituye la corteza de la planta y se conoce como peridermo. Esta corteza no slo lleva a cabo el trabajo de transporte implcito en la presencia de los tejidos que la componen, sino que tambin se encarga de establecer los contactos gaseosos de la planta con el exterior y de defenderla de los ataques externos. Por otra parte, cabe sealar que el aumento de tamao del tallo afecta a las necesidades de la planta, que ahora precisa un mayor aporte de nutrientes. Por tanto, afecta tambin al desarrollo de la raz. Es labor del cambium proporcionar nuevos nutrientes para poder solventar las nuevas necesidades en forma de un manguito de vasos leosos que crece con una frecuencia anual.

Su dimetro aumenta a medida que se acumulan clulas nuevas en la parte externa de la raz. Al engordar, incrementa tambin su capacidad de transporte, aunque siempre con un cierto lmite impuesto por las necesidades y la naturaleza de la planta. Se entiende as la aparente contradiccin entre rboles de gran tamao que tienen races muy cortas y los pequeos arbustos con races grandes y gruesas.

Tallos herbceos
Entre los tallos herbceos cabe diferenciar los tallos de las plantas monocotiledneas y los de las dicotiledneas. Las primeras son las plantas cuyo embrin tiene un solo cotiledn, carecen de raz principal y sus races secundarias no crecen en grosor. Todos estos factores hacen que su estructura sea diferente. As, slo tienen tejidos primarios, que se derivan de un mismo meristemo original; la ausencia de cambium vascular impide que tengan un crecimiento en grosor y los haces vasculares se distribuyen am-

La ramificacin
La prolongacin del tallo mediante el desarrollo de ramas secundarias es un captulo especial en los procesos de crecimiento del mismo y vara significativamente de una especie a otra. Tambin es fundamental para apreciar la simetra y la direccin del tallo, as como otros aspectos caractersticos de las plantas. La ramificacin se realiza por lo general a travs de las yemas, que siempre tienen la misma estructura sean del tipo que sean. Inicialmente, las clulas encargadas de realizar esta labor se sitan en el cono vegetativo, en cuyo interior se distinguen dos partes: el corpus y la tnica. Es en esta ltima en la que aparecen los primordios foliares, que darn lugar a la extensin de la planta y cuyo tamao est proporcionado a las dimensiones del cono, ya que debe albergarlo cuando fabrique el verticilo. La organizacin de los primordios se hace de forma alterna a un lado y otro del tallo, y a intervalos por lo general regulares. Cada uno de estos primordios se compone de tejidos meristemticos y puede estar desnudo o cubierto por unas brcteas protectoras de gran espesor. El proceso se realiza cuando la base de la hoja se enrosca alrededor del tallo. La ramificacin se verifica por medio de dos procesos distintos. El primero es la divisin de la yema terminal o punto vegetativo terminal en otros puntos iguales, de tal modo que uno de ellos crece lateralmente formando una rama y el otro sigue ascendiendo y prolongando la altura del tallo. El segundo sistema de ramificacin se basa en la existencia de yemas laterales o axiales. Las plantas angiospermas, por ejemplo, presentan una yema axilar o tectriz debajo de cada hoja, que en las gimnospermas slo aparece en ocasiones. Hay yemas activas, que son las que promueven el crecimiento, y durmientes, que tardan mucho en promoverlo o pueden incluso no entrar nunca en actividad. Tambin se establece una diferencia entre las yemas que dan lugar a una rama y las que aparecen directamente sobre una rama ya existente y ejercen una funcin reproductora en las estructuras de la planta. Un caso especial de ramificacin se produce cuando aparecen unos vstagos auxiliares en la planta. stos pueden manifestarse por medio de la divisin en dos del tallo principal, ya sean del mismo o de distinto tamao. El resultado son las denominadas yemas adventicias, que producen las ramas del mismo nombre. Si se tiene en cuenta el crecimiento de las ramas en las plantas, ste puede clasificarse como monopdico, cuando el tronco se desarrolla ms que los ejes laterales, y simpdico, cuando el crecimiento de las ramas laterales es predominante dentro del conjunto.

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BOTNICA

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pliamente por todo el parnquima en lugar de formar una capa continua. En las plantas dicotiledneas, el comportamiento es diferente y la estructura del tallo, ms similar a la de los vegetales leosos. En su interior pueden distinguirse una serie de capas de clulas epidrmicas localizadas en el exterior, as como una corteza y un cilindro central iguales a los de los tallos leosos. Tambin se encuentran el xilema y el floema, pero stos presentan un dimetro ms desarrollado en comparacin. Al mismo tiempo, pueden aparecer en haces o en capas concntricas, entre las que destaca la existencia de un cambium muy poco activo que en ningn caso puede otorgar a la planta la consistencia de los tallos leosos.

Los bulbos, formados por hojas modificadas, carnosas, llenas de reservas, de las que sale un pequeo tallo. Los rizomas, que son subterrneos y originan tallos areos a partir de sus yemas. Los tubrculos, rizomas que presentan el apndice muy aumentado, como consecuencia de la acumulacin de sustancias de reserva. Los tallos suculentos, capaces de almacenar grandes reservas de agua. Los estolones, que crecen en sentido horizontal y presentan unos nudos que a veces dan lugar a ejemplares nuevos.

La raz
Generalidades
La raz es la parte de las plantas superiores que sirve para fijarlas al terreno, almacenar productos de reserva y tomar del suelo el agua y las sales minerales que la planta necesita para alimentarse, funciones muchas de ellas que se realizan simultneamente.

Tallos modificados
Adems de los ya vistos existen otras variedades de tallos, como resultado del proceso de adaptacin sufrido por ellos para llevar a cabo diferentes funciones. Entre los ms frecuentes cabe destacar:

En la mayora de los casos, la raz est ya esbozada en el embrin de la planta en un elemento llamado radcula. Su crecimiento es apical y, por lo general, se dirige en el sentido de la fuerza de la gravedad, por lo que casi todas las races son subterrneas o hipogeas, salvo las de algunas especies sobre todo las que habitan en zonas pantanosas que viven sobre el suelo y se denominan epigeas. La transformacin de las clulas embrionarias en clulas adultas, en la base de la raz, va acompaada de un alargamiento, que en las races subterrneas, al contrario de lo que sucede en las epigeas o en los tallos, se limita a una zona muy corta, lo que evita que la raz, al crecer, se tuerza debido a la resistencia que opone el suelo. De la radcula embrionaria se origina la raz primaria o principal, de la que surgen las races secundarias, que a su vez se pueden ramificar en numerosas raicillas. Se da el caso, no obstante, de races que se originan en el tronco en vez de en la raz primaria; se denominan races adventicias, y un ejemplo caracterstico es el de la higuera de Bengala. Cuando el crecimiento de la raz principal es mucho ms rpido que el del resto y aparece aqulla claramente diferenciada, se habla de raz central o axonomorfa. Por el contrario, cuando el desarrollo de todas es uniforme y constituyen una especie de red o de cabellera, se habla de races difusas o fasciculadas. Por ltimo, a las races que almacenan grandes cantidades de sustancias de reserva se las denomina tuberosas. Por lo general, las races son de color blanquecino, debido a la ausencia de clorofila en ellas, aunque pueden presentar otros matices cromticos, como ocurre en el caso de la zanahoria, que es anaranjada por causa de la acumulacin de carotenos.

Morfologa y estructura radiculares

En una raz normal de un ejemplar adulto pueden distinguirse las siguientes zonas:
Algunas especies, como los mangles, poseen races areas, que reciben el nombre de epigeas, a diferencia de las subterrneas, ms comunes, que se llaman hipogeas.

La cofia, caliptra o pilorriza, que es una especie de cpsula o bolsa a me-

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El tallo y la raz

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Adventicia

Axoniforme

Fasciculada Napiforme Fibrosa

La exodermis, compuesta por una capa celular drmica que alcanza un desarrollo mayor tras la muerte de la epidermis. La corteza o crtex, que est integrada por el tejido parenquimtico y sirve para almacenar en capas sucesivas el agua y las sales que la planta absorbe. Tambin en algunos casos pueden aparecer en esta zona cloroplastos. La endodermis, formada por una sola capa de clulas. El cilindro vascular, donde se originan las races secundarias y que contiene vasos conductores que se conectan con los del tallo. Este cilindro est compuesto por una o dos bandas de clulas parenquimales, que forman el sistema vascular con el que la planta transporta la savia bruta y la savia elaborada. Este sistema se divide en xilema y floema. Uno se encarga de transportar las sustancias brutas que la planta toma del suelo para su alimentacin y el otro transporta la savia elaborada. Al crecer, la raz se hace ms gruesa y aparecen ciertos tejidos secundarios que separan el xilema y el floema. Este desarrollo es exclusivo de las plantas dicotiledneas y es posible gracias a la existencia del cambium suberoso, meristemo secundario cuya labor consiste en crear nuevas clulas que impermeabilizan y protegen la raz frente a los ataques externos o la dureza del entorno.

Ramificada Tuberiforme
Dibujo que ilustra los tipos de races ms caractersticas.

nudo microscpica, situada en el extremo inferior y formada por clulas envejecidas y duras que protegen los dbiles tejidos de crecimiento de las inclemencias del suelo. El segmento de crecimiento, que se compone de tejido meristemtico y est en continua divisin celular. La zona pilosa, de donde surgen los pelillos que absorben agua y sales minerales. La zona de transicin, que est cubierta por una capa de clulas cutinizadas que la hacen impermeable y que termina en el cuello de la raz. Es

en esta zona donde empieza el tallo de la planta. Desde el punto de vista de su estructura interna, si se realiza un corte transversal pueden distinguirse en la raz, de fuera hacia dentro, las siguientes capas: La epidermis o rizodermis, que ejerce una funcin protectora y est formada por clulas alargadas y muy pegadas unas a otras. En ella se encuentran los pelos, que absorben las sustancias alimenticias de la tierra.

_ Preguntas de repaso
1. Cules son las principales funciones de la raz? 2. Cules son los principales tipos de tallo? 3. Qu son y qu funciones realizan el xilema y el floema? 4. Qu es y cmo se produce la ramificacin?

LA HOJA

a hoja es una extensin lateral del tallo, por lo general en forma de lmina, que tiene un crecimiento limitado y ejerce funciones especficas para el desarrollo de la planta.

Estructura y funciones
En la estructura externa de las hojas ms evolucionadas se distinguen tres partes: el peciolo, el limbo y la base foliar. El peciolo es un filamento delgado que sujeta la hoja al tallo de la planta, participa de su estructura y comparte los mismos vasos conductores por donde circulan el agua y las sustan-

cias minerales. Su principal caracterstica es su capacidad para variar la posicin de la hoja, orientndola en relacin con la luz. El limbo es la parte principal de la hoja, suele ser de color verde y tiene forma aplanada. En su estructura se distinguen dos zonas: la superior o haz, que tambin se llama superficie adaxial, y la inferior o envs, conocida como superficie abaxial. En el limbo se localiza la continuacin del xilema y del floema, que forman el conjunto de la nervadura. La base foliar es el punto de unin entre el peciolo y el tallo, punto que a veces se dilata y forma una vaina que

protege la zona de crecimiento. Junto a la base de la hoja aparecen en algunas especies unos apndices foliceos denominados estpulas. Desde el punto de vista de su estructura interna, en la hoja se distinguen las siguientes capas: La epidermis, que la recubre por el haz y por el envs, y que est compuesta por clulas sin clorofila y cutinizadas; su misin consiste en proteger a la hoja de la evaporacin y de los ataques externos. En ella pueden observarse unas aberturas o estomas, que permiten la transpiracin y la respiracin, al abrirse y cerrarse alternativamente, segn las necesidades de la hoja en cada momento. Dichos estomas estn formados por dos clulas arrionadas, que se encargan de regular el tamao de la abertura estomtica u ostiolo, y que estn rodeadas por otras clulas anexas, distintas de las clulas epidrmicas. Por lo general, los estomas aparecen sobre todo en el envs de la hoja, zona que est ms protegida del sol, lo que evita una evaporacin excesiva de agua. El mesfilo, que aparece bajo la epidermis y est formado por tejido parenquimtico de dos tipos: parnquima asimilador o en empalizada y parnquima esponjoso. El primero est formado por una o varias capas de clulas cilndricas perpendiculares a la superficie; en esta zona se acumulan los cloroplastos, que contienen el pigmento clorofila, y en los que se realiza la fotosntesis. Por su parte, el parnquima esponjoso est constituido por clulas irregulares, que dejan espacios amplios entre s; es pobre en

Las hojas son la parte de la planta donde la luz, por accin de la clorofila, se convierte en energa qumica, que luego se emplear en la realizacin de los diferentes procesos metablicos.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).

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La hoja

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cloroplastos y se comunica con los estomas que abundan en el envs. En la hoja, la estructura de los vasos conductores se corresponde con la que tiene el tallo. El xilema se encuentra en el lado correspondiente a la cara superior, y el floema en la parte posterior. A medida que los vasos se ramifican, se hacen ms dbiles y su estructura se simplifica. El xilema y el floema estn envueltos por vainas de parnquima que no dejan espacios intercelulares. La funcin ms importante que realizan las hojas es la fotosntesis; para ello necesitan la energa lumnica del sol, el CO2 de la atmsfera y el agua que absorben por las races. Con estos elementos forman los hidratos de carbono en los orgnulos llamados cloroplastos, que contienen un pigmento, la clorofila, que capta la luz. Los hidratos de carbono son fuente de energa para el desarrollo de la planta, y desde las hojas se distribuyen al resto del vegetal. La fotosntesis, como todos los procesos biolgicos, est influida por varios factores, como la cantidad de agua disponible, las sales minerales, la temperatura, la intensidad de iluminacin y la disponibilidad de CO2. Otras funciones que desempean las hojas son la respiracin y la transpiracin. La primera consiste en el intercambio de gases, como O2 y CO2, con el medio externo. La segunda es la eliminacin del agua que ha tomado en exceso por las races, en forma de vapor de agua o de pequeas gotas.

Aciculada

Digitadas

Envainadora

Espinosa

Lanceolada dentada

Lobulada

Palmatilobuladas

Clasificacin de las hojas

Existen varios criterios para clasificar las hojas, aunque todos hacen referencia a su aspecto morfolgico. As, a las hojas que tienen peciolo se las denomina pedunculadas, y sentadas si carecen de l. Si el limbo rodea completamente el tallo, se llaman perfoliadas, y abrazadoras si el rodeo es parcial. Cuando existe un limbo por cada peciolo se dice que son hojas simples, pero si varios limbos comparten el mismo peciolo, se las denomina compuestas, y cada limbo

Palmatisectas

Pinnada

Pinnatilobulada

Pinnatiseata

Sagitada

En la ilustracin se representan algunos de los tipos de hojas ms difundidas.

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BOTNICA

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se llama foliolo. A su vez, segn la disposicin de los foliolos se pueden distinguir distintos tipos de hojas: si convergen en un punto son palmeadas y si se reparten paralelas a un eje son pinnadas. Si el criterio que se toma como referencia para la clasificacin es la nervadura, cabe distinguir bsicamente entre hojas de nervios paralelos o paralelinervias, y hojas de nervios reticulares, en las cuales los nervios secundarios parten de otros principales; no obstante, existen otros tipos diversos, como por ejemplo las uninervias, palmatinervias o curvinervias. Segn su consistencia se distinguen las hojas carnosas o crasas, que acumulan lquidos de reserva; las coriceas, de aspecto parecido al cuero y bastante flexibles; las esclerfilas, de consistencia dura, y las malacfilas, de consistencia blanda, como las de los rboles caducifolios de los climas hmedos. Por ltimo, segn la forma del limbo cabra distinguir, entre otras muchas, hojas lineales, lanceoladas, articulares, ovaladas, romboidales, peltadas, espatuladas, sagitadas, astadas o deltoideas; as mismo, segn que el borde del limbo sea liso o no, las hojas reciben los nombres de lisas o enteras, aserradas, lobuladas, festoneadas, onduladas, dentadas, etc.

En algunos casos, como ocurre en la Poinsettia o flor de Pascua, las hojas imitan la gama cromtica de las flores como consecuencia de una modificacin llamada mimetismo.

Hojas modificadas
Aunque la principal funcin de la hoja es la de llevar a cabo la fotosntesis, en algunos casos puede realizar otras tareas, lo que implica el desarrollo de ciertas modificaciones estructurales que a veces significan incluso la prdida de la capacidad de biosntesis. Cuando se producen estos cambios, son por lo general consecuencia de los procesos de adaptacin al medio. Uno de los ejemplos ms conocidos de modificacin funcional lo constituyen las hojas protectoras que aparecen para preservar a algunas plantas del fro o de los ataques externos. Adoptan la forma de escamas envolventes, como sucede en los rboles caducifolios, protegiendo as a los pices de crecimiento durante el invier-

no. En la primavera se pone en marcha de nuevo el meristemo apical y las escamas se caen, dejando unas cicatrices en forma de anillo. Tambin la transformacin de las hojas en espinas, como sucede en los cactus, constituye un sistema de proteccin. Otro caso de hojas modificadas es el de las reproductoras, que ayudan a la reproduccin de la planta, al producir yemas adventicias o en pequeos bulbos que caen al suelo en un momento determinado. Un caso especial de este tipo de hojas que ejercen funciones reproductoras es el de las que producen races, como ocurre con las de los potos, los cleos o las begonias. La transformacin de la hoja en zarcillo es otro ejemplo de modificacin funcional. En este caso, el zarcillo es utilizado por la planta para enroscarse a otro vegetal o punto de apoyo, lo que la permite alcanzar zonas ms soleadas o ponerse en contacto con los agentes polinizadores. En algunas plantas de flores poco llamativas, las hojas que estn a su alrededor son capaces de imitar la gama

cromtica de la flor, aumentando as el poder de atraccin de la planta. A esta modificacin se la denomina mimetismo, y un ejemplo tpico de l es la Poinsettia o flor de Pascua. Ahora bien, de todos los casos de modificacin quiz el ms espectacular sea el de las hojas trampa que aparecen en las plantas carnvoras. Se trata de un sistema de adaptacin muy habitual entre los vegetales que crecen en los lugares pantanosos o hmedos, en los que resulta difcil conseguir las sustancias nitrogenadas que las plantas precisan para alimentarse, por lo que las obtienen de los pequeos insectos que atrapan. Los trucos empleados para captar a los insectos son muy variados. As, en unos casos se adornan de brillantes colores para atraerlos. En otros, como ocurre en la sarracenia, las hojas han adoptado la forma de un cntaro cubierto de pelos, donde el insecto queda atrapado, siendo digerido en el fondo por una serie de enzimas. Por su parte, la drosera presenta en sus hojas unos pelos glandulosos que se excitan con facilidad y segregan una sustancia en la que queda pegado el insecto, que tambin es digerido por enzimas. Otro ejemplo es el de la atrapamoscas, una planta con hojas en forma de esptula y borde dentado que se articulan en la zona del nervio medio. Cuando la presa roza los pelos sensitivos de la hoja, sta automticamente se cierra y el animal queda aprisionado, sin posibilidad de escapatoria. Por ltimo, otro ejemplo es el de la utricularia, que vive en el medio acutico y posee unas hojas muy divididas y convertidas en pequeas vesculas; cada una de ellas culmina en una boca estrecha, que se cierra y se abre hacia el interior cuando el insecto excita los pelos que crecen alrededor. Caso aparte son las llamadas falsas hojas. Al igual que algunas plantas modifican sus hojas para adaptarse a las nuevas condiciones del medio alterando su funcin o su forma, determinadas especies modifican otros elementos para simular la existencia de hojas; por ejemplo, se aplanan ciertos rganos de la planta, que pueden incluso llegar a realizar la fotosntesis. Este ejemplo es relativamente fre-

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La hoja

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cuente en los climas ms secos. Es el caso de las acacias, en las que el limbo est muy reducido, por lo que el peciolo debe desarrollarse especialmente, aplanndolo hasta que toma la forma aparente de una hoja. El resultado de esta transformacin se conoce como filodio, pudindose encontrar a veces hojas verdaderas y filodios en una misma planta, aunque las hojas autnticas desaparecen con el crecimiento. Tambin puede darse el caso de que algunos tallos aplanados realicen la funcin de las hojas, como ocurre por ejemplo con la chumbera, y a estos rganos se les conoce como platiclados; cuando se asemejan fsicamente a las hojas autnticas se les denomina filoclados. Para designar a ambos tipos se ha establecido el trmino cladodio, con el que se alude a estas dos estructuras similares a las hojas y que slo se diferencian de las verdaderas en su funcionamiento interno.

Sistemas de adaptacin al medio

Como todos los seres vivos, las plantas desarrollan una serie de mecanismos de adaptacin al medio ambiente para poder subsistir en l pese a que las condiciones sean adversas, y en estos mecanismos adaptativos las hojas desempean un papel fundamental. Cuando el ambiente es extremadamente seco y el principal objetivo es proteger las reservas de agua de la planta, disminuyendo al mximo la transpiracin de las hojas, se produce un proceso de adaptacin llamado xeromrfico, que consiste bsicamente en la reduccin de la superficie foliar expuesta al exterior. A veces, las hojas tambin aumentan el grosor de sus paredes celulares y engrosan la cutcula que las recubre o bien desarrollan pelos. En algunos casos, incluso, el envs, que es donde se localizan la mayora de los estomas, queda cubierto por unos pelos finos y pequeos, o bien planos y anchos, que impiden el excesivo intercambio gaseoso. Otros ejemplos de adaptacin xeromrfica lo constituyen el desarrollo de espinas en el borde del limbo, como

sucede en las hojas del acebo, o el enrollamiento de los bordes foliares, que se vuelven hacia el envs para formar una cmara que impide la ventilacin, como ocurre en algunas gramneas. En ocasiones sucede que los estomas se esconden dentro de criptas o surcos, que pueden estar cubiertos de pelos, por ejemplo en las adelfas, o que se cierran totalmente durante las estaciones secas, creando una capa de recubrimiento o engrosando las paredes de las clulas estomales. En el extremo opuesto al de las adaptaciones xeromrficas se encuentran las que se producen cuando el medio al que la planta debe adaptarse es totalmente acutico. Estas adaptaciones suelen ser menos variadas que las anteriores, ya que el medio es ms uniforme. Los procesos ms habituales consisten en la reduccin de los tejidos que han perdido gran parte de su utilidad al crecer la planta dentro del agua, es decir, los tejidos de sostn, el de proteccin y el de conduccin del agua. El primero resulta intil cuando la planta flota y no tiene que contrarrestar el geotropismo negativo de la tierra para alcanzar la luz solar. El tejido protector, por su parte, es innecesario, dado que el medio acutico no presenta tantas posibilidades de ataques externos como el terrestre. Por ltimo, estas plantas encuentran grandes facilidades para conseguir el agua que precisan, de modo que el tejido conductor tiende a simplificarse. Tambin, en muchos casos, las races desaparecen. Sin embargo, las plantas acuticas se ven obligadas a crear nuevas estructuras para cubrir sus necesidades especficas. As, aumentan la superficie de contacto con el medio, dividen las hojas y crean cmaras de aire que ayudan a la flotacin. Ciertas especies acuticas desarrollan un dimorfismo foliar de hojas sumergidas laciniadas y hojas flotantes enteras, que presentan los estomas en el haz, dado que en el envs careceran de utilidad, al estar en contacto directo con el agua.

blica de la planta en cada una de las diferentes variaciones estacionales. La llegada de los perodos desfavorables suele significar un cambio en las condiciones de humedad, en la temperatura o en la luz. De ah que algunas plantas llamadas caducifolias pierdan sus hojas. La cada acostumbra a producirse al principio de la estacin fra, como sucede en los rboles del bosque templado, por ejemplo el roble, el haya o el olmo. En ciertos casos, sta se produce al iniciarse la estacin seca, como en la sabana arbolada, donde la escasez de agua supone el cese de toda actividad en el rbol, incluida la transpiracin. Un caso especial lo constituyen ciertas plantas cuyas hojas se secan al llegar la estacin propicia, pero sin desprenderse ni caer al suelo. A estas hojas se las conoce como marcescentes y aparecen sobre todo en los quejigos. Frente a las caducifolias estn las plantas que conservan sus hojas durante todo el ao y se las conoce como perennifolias. Esto no quiere decir que el rbol mantenga exactamente las mismas hojas a lo largo de toda su vida vegetal, sino que stas se renuevan de forma paulatina. En realidad, pueden tener una duracin que va desde un ciclo anual hasta ms de cincuenta ciclos. La diferencia estriba en que la cada no se produce simultneamente y durante un perodo corto y localizado, como sucede en las caducifolias, sino que van renovndose poco a poco a medida que se van desprendiendo, de manera que la impresin es que la planta siempre tiene todas sus hojas.

_ Preguntas de repaso
1. Cules son las partes principales de la hoja? 2. Cules son los principales criterios para clasificar las hojas? 3. Qu es el xeromorfismo? 4. Por qu se produce la defoliacin?

La defoliacin
La cada de la hoja tambin supone un sistema de adaptacin, aunque en este caso referido a la actividad meta-

FLORES E INFLORESCENCIAS

La flor
Las flores constituyen en muchos casos el elemento ms vistoso y llamativo de la planta. Sin embargo, su importancia en el mundo vegetal no radica en su valor esttico, sino, y sobre todo, en el papel fundamental que desempean en la conservacin de la especie. En efecto, la flor es el rgano reproductor de la planta y en su interior se forma la semilla, de la que nacern nuevos ejemplares, a lo largo de un proceso continuo y repetido que garantiza la perpetuacin de las especies. Por tanto, desde el punto de vista botnico, el trmino flor se emplea en general para designar a las estructuras reproductoras de las plantas, ya

se trate de las vistosas formaciones caractersticas de las angiospermas, como las magnolias, las rosas o las calndulas, o de las discretas formas propias, por ejemplo de los pinos o las encinas. As, se puede distinguir una enorme diversidad de variedades, con formas y estructuras muy diferentes entre s, que son el producto de una larga evolucin, cuyo resultado final es el sistema de adaptacin ms perfecto que las plantas han conseguido desarrollar para garantizar su reproduccin.

Clasificacin
Para la clasificacin de las flores pueden emplearse diferentes criterios. Si se parte del anlisis de las distintas

partes que las integran, las flores pueden ser completas, hermafroditas o bisexuales, cuando poseen en s mismas el rgano reproductor femenino y el masculino, es decir, el gineceo y el androceo, respectivamente, o unisexuales, que son las que presentan el rgano de un solo sexo. En estas ltimas a veces puede aparecer el rgano del sexo contrario, si bien de forma atrofiada o sin desarrollar. Actualmente se considera que las flores completas son las ms antiguas y que de ellas se han derivado las unisexuales, debido probablemente a un atrofiamiento de uno de los dos sexos que las integraban en un principio. Las flores ms antiguas disponen sus elementos, que suelen ser muy numerosos, en forma de hlice, como su-

Las flores son los rganos encargados de la reproduccin de la planta. La razn de su belleza, colorido y olor reside en la necesidad de atraer a los insectos para que stos trasladen el polen de las flores masculinas a las femeninas de la misma especie.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo del gnero Aristolochia (der.).
XVIII

en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta

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Flores e inflorescencias

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cede en el magnolio. Sin embargo, al evolucionar presentan una tendencia a reducir el nmero de esos elementos y a ordenarlos en torno a un eje o plano comn o bien en verticilos. Si existen dos elementos en un mismo plano, se dice que la flor es dmera; si son tres, trmera; si son cuatro, tetrmera, etc. Tambin se pueden clasificar las flores en funcin de su estructura. Para representar sta se utiliza un diagrama basado en la proyeccin sobre un plano del eje floral. De ese modo pueden representarse todos los rganos que la componen y clasificar los distintos ejemplares al tomar como referencia la simetra que se establece entre sus partes. Cuando, como resultado de esta operacin, se obtiene un conjunto de elementos ordenados radialmente, se dice que la flor es actinomorfa; si no es as, se la denomina zigomorfa. Existen en botnica una serie de frmulas florales capaces de expresar estos diagramas en dgitos y que incluyen el nmero y la situacin de todos los elementos de una flor.

Estructura de la flor
La flor se compone de varias partes, la primera de ellas el pednculo floral, que culmina en un ensanchamiento al que tambin se conoce como tlamo o receptculo. En ese ensanchamiento se insertan los restantes elementos que componen los rganos sexuales de la planta y que estn protegidos por una estructura a la que se denomina perianto. Perianto. Su funcin es la de envolver y proteger los rganos reproductores de la flor. Cuando a primera vista parece estar formado por un solo elemento, se le llama tpalo y se dice que la flor es homoclamdea; lo ms habitual, no obstante, es que en el perianto puedan distinguirse dos partes principales, a las que se denomina cliz y corola. El cliz sirve para proteger al resto y se encuentra en la parte externa. Suele ser de color verde y est formado por unos elementos denominados spalos. La corola es el rgano interno y se compone de varios ptalos, por lo general de vivos colores. El cromatismo de los ptalos se debe a

la concentracin en ellos de cromatforos, que tienen una funcin muy determinada, puesto que sirven para atraer a los insectos que llevan a cabo la fecundacin. En otras ocasiones pueden presentar nectarios o bien segregar sustancias olorosas tambin con la misma finalidad. A la flor que presenta cliz y corola se la conoce como heteroclamdea. Cuando slo tienen cliz, se las llama haploclamdeas o monoclamdeas, y si carecen por completo de perianto se las denomina aclamdeas. Por otra parte, cuando los spalos estn separados entre s se dice que el cliz es corispalo o dialispalo; cuando los spalos aparecen unidos se llama gamospalo o sinspalo. Si el cliz presenta una capa de finos pelillos que lo recubre se le conoce como tormentoso. A los que carecen de esta capa se les llama glabros. Androceo y polen. El androceo est constituido por un conjunto de filamentos llamados estambres que terminan en las anteras. Es el rgano sexual masculino y el encargado de producir los granos de polen (estructuras reproductoras masculinas). Las anteras se componen de dos cuerpos cavernosos o tecas, en forma de globo hueco, que contienen los sacos polnicos. Los estambres son los rganos que equivalen a los microsporfitos o androsporfitos de los helechos, al igual que los granos de polen se corresponden con las microsporas. Los estambres suelen estar libres, aunque en algunos casos pueden aparecer soldados. Cuando lo que se une son los filamentos, a menudo quedan convertidos en un tubo hueco, como sucede en las malvceas. En otros casos la unin se produce en las anteras, como ocurre en las alcachofas. El nmero de estambres suele ser igual al de spalos y ptalos, aunque tambin pueden ser el doble. El primer fenmeno se conoce como haplostemoma y el segundo como diplostemoma. Los sacos polnicos, por su parte, estn formados por un tejido llamado arquesporio y rodeados por una capa de clulas de carcter nutritivo a la que se conoce como tapete. En el arquesporio inicial se diferen-

Estigma Estilo Carpelos Tecas Antera Filamento Androceo Gineceo

Ptalos

Corola

Spalos

Cliz

Eje floral

La ilustracin pone de manifiesto las diferentes partes que componen una flor. La separacin de los verticilos cliz, corola, etc. es una convencin botnica que permite visualizar mejor los componentes, aunque en las flores reales todos ellos se asienten sobre un mismo extremo del tallo, al que se denomina tlamo o receptculo.

cian las clulas madres, las cuales, mediante un proceso de meiosis o divisin reduccional, dan lugar a cuatro microsporas o ttrada de granos de polen. Cada uno de estos granos se encuentra cubierto por una membrana de gran dureza que lo protege, llamada espodermis, y que est formada por dos capas, una externa o exina y otra interna o intina. En ocasiones puede presentar unas ornamentaciones conocidas como tectum, que estn sujetas a la exina por medio de unas pequeas columnas. El conjunto queda finalmente rodeado por una sustancia oleaginosa que hace que el polen se adhiera a los insectos y sea transportado de una flor a otra. Los granos de polen tienen forma ovalada y un tamao, por lo general,

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BOTNICA

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microscpico, aunque a veces alcanzan un volumen apreciable. Exteriormente presentan unos pequeos agujeros y unos surcos causados por la ausencia de la exina en ese punto. Es en este lugar donde germinar el tubo polnico cuando llegue el momento. Gineceo y vulos. El rgano sexual femenino, el gineceo, est formado por una o ms estructuras en forma de botella, llamadas pistilos o carpelos; se localiza en el centro de la flor. Los carpelos equivalen a los macrosporfilos de los helechos y son el resultado de la evolucin de las hojas que

han doblado sus bordes hasta cerrarse por completo. En su interior se ubica el vulo. Los carpelos pueden aparecer por separado dentro del gineceo, es decir, sueltos, y se les conoce como apocrpicos o coricrpicos. Por el contrario, si se presentan unidos entre s se les llama sincrpicos o cenocrpicos. Los vulos nacen de la placenta, que es un tejido muy frtil que aparece en el interior del ovario. Por cada carpelo pueden nacer varios vulos y segn las caractersticas de estos ltimos puede producirse una placentacin diferente.

La placentacin en los ovarios sincrpicos se conoce como axilar, ya que los vulos se sitan en la axila de la unin entre los carpelos. Cuando en un ovario sincrpico cerrado se reabsorben los tabiques, los vulos quedan reducidos a una agrupacin en forma de columnilla. A esta placentacin se la conoce como central. Si la columnilla se recorta hasta formar un tocn, se dice que la placentacin es basilar. La placentacin parietal es la que nace de un gineceo sincrpico abierto, en el que las placentas se localizan en las paredes de la cavidad.

Las inflorescencias
Se denomina inflorescencia al resultado de la transformacin de las ramas florferas de una planta. Estas modificaciones tienen como objetivo alcanzar una mayor especializacin y en ellas las hojas se convierten en brcteas o bien desaparecen. El producto final suele ser la formacin de falsas flores casi idnticas a las verdaderas, tanto en su anatoma como en su actuacin, que aparecen agrupadas segn diversas disposiciones. Para la clasificacin de las inflorescencias se toma como referencia bsica su eje principal. Cuando existe un eje central en torno al cual se ordenan las flores, se habla de inflorescencias sencillas. Por el contrario, cuando del eje principal parten otros que a su vez se ramifican, se denominan inflorescencias compuestas. Dentro de las primeras cabe distinguir a su vez dos grupos fundamentales: el de las abiertas (tambin llamadas indefinidas o monopdicas) y el de las cerradas (definidas o simpdicas). En el primer caso, las flores estn dispuestas lateralmente en torno al eje, el cual termina en una yema vegetativa que contina su crecimiento durante un tiempo. En cambio, en las cerradas aparece en el pice del eje una flor terminal; sta florece antes que las laterales y al hacerlo detiene el crecimiento de dicho eje central, aunque puede continuar el de las flores laterales. Entre las inflorescencias ms caractersticas cabe citar la espiga, de eje alargado y con flores sin pednculo; el captulo, con flores tambin sin peduncular y situadas sobre una plataforma plana denominada receptculo o tlamo, o el corimbo, con un eje acortado y flores situadas a un mismo nivel y con tallos ms largos a medida que su distancia del eje central aumenta. En trminos de clasificacin, las diferentes inflorescencias son variedades de dos tipos de inflorescencia bsicos: el racimo, en el que las flores se sustentan sobre pednculos que nacen de un eje central, y la umbela, en la que las flores se disponen sobre pednculos que parten todos de un mismo punto del eje central. Los siguientes dibujos ilustran algunos de los tipos de inflorescencia ms significativos, con sus correspondientes denominaciones.

Amento

Captulo

Cima bpara

Cima escorpioidea

Cima helicoidea

Corimbo

Espdice

Espiga

Racimo

Umbela

Umbela compuesta

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Flores e inflorescencias

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El estilo es en realidad la prolongacin del ovario que, a su vez, culmina en el estigma, lugar por el que penetran los granos de polen durante la polinizacin. El vulo ms correctamente denominado primordio seminal se compone de una masa globosa o nucela, en la que se distinguen varias partes. La primera son los tegumentos, una serie de capas sucesivas de secundina y primina que rodean a la nucela y que estn sujetas por un pednculo o funculo. Dentro de la nucela, conformada por un tejido compacto y esporgeno, se sitan las clulas madre del saco embrionario. En el extremo axial del conjunto aparece el micrpilo, que es un hueco abierto para permitir la entrada del tubo polnico. Pueden diferenciarse varios tipos de vulos tomando como referencia la localizacin del micrpilo con respecto al funculo. Se conoce como vulo orttropo al que tiene el primordio seminal recto y el micrpilo en la parte ms separada de la lnea media del vulo. Si el primordio es reflejo y el micrpilo tiende hacia la base del vulo, se le conoce como antropo. Se llama campiltropo cuando el primordio aparece torcido y situado de forma transversal. La nucela est formada por un tejido esporgeno y compacto, en cuyo interior tambin pueden distinguirse varias partes. En primer lugar, una capa de clulas perifricas que conforman el arquesporio. En su interior se encuentran las clulas madre del saco embrional; de stas, aunque aparecen en un nmero relativamente elevado, slo una suele ser operativa. Mediante un proceso de meiosis, dichas clulas dan lugar a cuatro macrosporas, tres de las cuales desaparecern. La restante ser la que produzca el gametfito femenino o saco embrionario, que consiste en un conjunto de ocho clulas separadas entre s por unas dbiles membranas citoplsmicas. Tres de estas ocho clulas se trasladan hasta el polo micropilar, conformando una de ellas la ovoclula u oosfera. Las otras dos son clulas sinrgidas. Entre las cinco clulas restantes, dos de ellas, las polares, se sitan en el centro del saco y las otras tres quedan

Los grupos de flores que comparten un mismo soporte o pednculo reciben el nombre de inflorescencias. En la imagen, inflorescencia de acacia imperial.

relegadas al polo opuesto de la ovoclula y se denominan antpodas. Este proceso, conocido como monosprico actonucleado, es el ms habitual, aunque puede presentar mltiples variaciones.

Polinizacin y fecundacin
La polinizacin en las gimnospermas suele tener lugar cuando el grano de polen alcanza el micrpilo del primordio seminal por la accin de una gota polinizante. En las angiospermas es el estigma el que lleva a cabo la accin, ya que los primordios estn encerrados dentro del ovario. Existen varios sistemas de polinizacin que se han desarrollado como respuesta evolutiva a un entorno hostil. El primero de ellos, y el ms infrecuente entre las angiospermas, es la autopolinizacin o autogamia, que tiene lugar cuando la planta crece en un medio en el que no abundan los insectos polinizadores. En este caso, la

planta se ve obligada a autofecundarse, conduciendo su propio polen desde la antera hasta el estigma de la flor. El mtodo genticamente ms seguro y el ms habitual es la polinizacin cruzada. Incluso entre las plantas hermafroditas, existe una tendencia a impedir la autofecundacin, siempre que ello es posible. Se desarrollan as distintos sistemas, como el crecimiento de los estilos y el recorte de los estambres, para que los insectos tengan que recorrer toda la flor y la impregnen con el polen que transportan desde otro ejemplar de estilos cortos y estambres largos. La polinizacin que realizan los animales recibe el nombre de zoogamia, y para atraer a estos animales las plantas generan una serie de sustancias que les sean atractivas o bien se revisten mimticamente de colores y formas seductoras. Al mismo tiempo, la propia flor debe transformar su anatoma para que el animal quede impregnado de la mayor cantidad

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Microfotografa de unos granos de polen, que, a travs del viento, el pelo de los animales o la accin de los insectos, fertilizan los rganos reproductores femeninos de la misma especie.

posible de polen con el ms mnimo contacto. De ah que se hable de una coevolucin de los insectos y las flores a lo largo de sucesivos procesos de adaptacin. En algunos casos se ha llegado a alcanzar un altsimo nivel de especializacin, en el que la planta se transforma hasta lmites insospechados para engaar al insecto. ste es el caso de la orqudea mediterrnea, que imita con su labelo el color, el tacto y el olor de las hembras de ciertos himenpteros para atraer a los machos cuando stos desean copular. El caso ms frecuente de zoogamia es la entomogamia, o polinizacin por insectos. En otros casos, la polinizacin la realizan las aves, sobre todo en los entornos tropicales. Ciertos pjaros, como el colibr, son capaces de mantenerse en vuelo mientras realizan la libacin, de manera que resultan completamente impregnados de polen. Tambin los murcilagos se convierten en agentes polinizadores, al ser atrados por las flores de ciertos rboles que despiden un olor maloliente y que se abren al llegar la noche. Cuando la polinizacin la realiza el viento se conoce como anemogamia y se efecta por lo general en las plantas que producen gran cantidad de granos de polen. Estos granos son es-

pecialmente ligeros, ya que han desarrollado unas estructuras plumosas con gran capacidad de flotacin. De ese modo pueden desplazarse por el aire con facilidad, como es el caso del pino, que puede producir ms de 350 millones de granos de polen. Estas plantas, por su gran produccin de polen, son las que provocan las reacciones alrgicas conocidas como fiebre del heno. Por ltimo, la hidrogamia es la polinizacin que se realiza en el agua. Es muy inhabitual en las angiospermas y se produce cuando las flores masculinas se desprenden de la planta y flotan hasta encontrar una flor femenina. La fecundacin se lleva a cabo cuando el polen llega desde la antera hasta el estigma. Es all donde se realiza la fusin de los protoplasmas y ncleos de la ovoclula con los de la clula espermtica. Cuando el grano de polen se deposita en el estigma comienza la germinacin, que se realiza a travs de los colpos o puntos germinativos. stos han desarrollado unas prolongaciones llamadas tubos polnicos, que es donde se localizan los productos fecundantes. A continuacin descienden por el estilo hasta el ovario, donde se encuentra el vulo. Los espermatfitos ms primitivos

tienen un mtodo que se deriva de los sistemas que existan cuando las plantas tan slo habitaban en el medio acutico. Estas especies contienen nicamente dos espermatozoides pluriflagelados que parten de la cmara arquegonial, aunque slo uno es operativo y puede fecundar el huevo. En el caso de las angiospermas, la fecundacin la realizan dos clulas espermticas frtiles y sin flagelo, producto ya de la plena adaptacin al medio terrestre. Por tanto, la principal caracterstica de las angiospermas es que llevan a cabo un sistema de doble fecundacin. Cuando el tubo polnico alcanza el saco embrionario libera en su interior las dos clulas espermticas a travs del micrpilo. Es posible que la apertura del tubo polnico est condicionada por la accin de ciertas enzimas. Una de estas clulas fecunda la ovoclula y forma el zigoto o cigoto, en tanto que la otra se fusiona con los ncleos polares y crea los tejidos del endosperma secundario. Tambin pueden formarse otros tejidos nutricios o endospermas primarios. El zigoto se convierte en este momento en el embrin de la semilla, mientras que el resto del ovario pasa a conformar el fruto. En ocasiones, el embrin se produce sin que haya tenido lugar la fecundacin, debido a la aparicin de ciertas alteraciones genticas, aunque este tipo de reproducin asexual es muy poco frecuente.

_ Preguntas de repaso
1. Cules son las funciones de la flor? 2. Cules son los principales tipos de flores? 3. Cules son las partes de la flor? 4. Qu es la polinizacin? 5. Cul es el principal agente polinizador? 6. Qu son las inflorescencias?

LA SEMILLA

a semilla es el vulo fecundado y maduro que contiene una planta en estado embrionario. Las semillas tienen tres partes fundamentales: la cubierta seminal, el embrin y el endosperma. La cubierta seminal se desarrolla a partir de los tegumentos del vulo. Se denomina tambin testa o epispermo, y presenta texturas muy variadas segn a la especie a la que pertenezca. As, las hay lignificadas, coriceas, carnosas o lisas. En ciertas plantas puede desarrollar pelos y pequeas alas. Cuando est coloreada se habla de sarcotesta, y de ella derivan la mayora de los apndices, como por ejemplo el arilo, que envuelve parcialmente la semilla. La testa presenta una cicatriz llamada hilo, que corresponde a la unin del vulo con la placenta, y el micropilo, que es una abertura en el tegumento por donde germinar la semilla. El embrin es la parte principal de la semilla, ya que los restantes tejidos que la componen slo existen a efectos de alimentarlo o protegerlo. Se trata de una verdadera planta en miniatura y contiene en esbozo todos los elementos que la conformarn posteriormente. El elemento ms importante es un eje en el que pueden distinguirse tres partes. La primera es una yema situada en el extremo superior y conocida como epiclito o plmula. De ella surgir ms adelante el tallo. La parte central recibe el nombre de hipoctilo, que es una zona de transicin antes de llegar a la radcula, de la que nacern las futuras races. Un caso especial lo constituyen las gramneas, que tienen el epictilo y la

radcula rodeados por una cubierta distinta. A la primera se le llama coleptilo y a la segunda, coleorriza. Alrededor del eje crecen unas hojas diminutas denominadas cotiledones y cuyo nmero vara segn las especies. En las monocotiledneas slo aparece uno, mientras que en las dicotiledneas hay dos. Finalmente, cubriendo el embrin, se encuentran el endosperma y el perisperma, que son dos tipos de tejidos nutricios. Ambos realizan la misma funcin, si bien su origen es diferente. Pueden aparecer los dos juntos o bien uno solo. El primero suele degenerar y desaparecer antes de que la semilla madure, en cuyo caso las reservas nutritivas tienen que almacenarse en otro lugar. En las leguminosas, por ejemplo, lo hacen en los coti-

ledones, que engordan y se vuelven ms carnosos. Las semillas que presentan endosperma reciben el nombre de albuminosas y a las que carecen de l se las denomina exalbuminosas.

La germinacin
Para que la semilla germine han de darse una serie de condiciones favorables, ya sea de humedad, de temperatura o de luz. Cuando se dan estas condiciones, el metabolismo de la planta se pone en funcionamiento de inmediato. El embrin aumenta de tamao rpidamente, desgarra la estructura que lo recubre y alcanza el exterior. A partir de este momento recibe el nombre de

Primeras hojas Hipoclito Gmula Radcula Cotiledn Tegumento

Dibujo que ilustra la estructura de una semilla y sus fases de germinacin.

Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).

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BOTNICA

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plntula. Desde entonces la planta se nutre de las sustancias almacenadas, hasta que empieza a desarrollar sus propias races adventicias. stas nacen todava del tallo y suelen tener una vida efmera. Segn el comportamiento de los cotiledones pueden establecerse dos tipos de germinacin: la denominada hipogea, en la que se mantienen los cotiledones bajo tierra, como sucede en los robles, los castaos de Indias o las leguminosas, y la epigea, en la que los cotiledones sobresalen desde el primer momento y funcionan de una forma parecida a la hojas verdaderas. Ahora bien, existe un tipo de semillas que requiere una situacin especial para su germinacin y que mantiene su potencia germinativa en estado de latencia hasta que se cumplen las condiciones necesarias para su desarrollo. Tal es el caso, por ejemplo, de las orquiceas, en las que la semilla se libera del fruto, sin que el embrin haya madurado lo suficiente. Otras veces ocurre que las condiciones ambientales son desfavorables y se requiere un perodo de sobremaduracin, como en los casos del manzano o el tilo. Las plantas terfitas, por su parte, producen dos tipos distintos de semillas, unas que germinan inmediatamente y a las que no afectan las condiciones medioambientales y otras que se mantienen en estado de latencia para asegurar la supervivencia de

la especie. Esta clase de germinacin se produce sobre todo en las zonas desrticas y se debe a la influencia del entorno. Pues bien, a estas semillas se les llama latentes. El tiempo que una semilla puede permanecer latente es muy variable. Su viabilidad, es decir, su capacidad para mantener la potencia germinativa puede ir desde unas semanas hasta ms de mil aos. Todas las semillas ms longevas se caracterizan por tener una cubierta dura y por haber permanecido en un suelo poco oxigenado y relativamente hmedo. En cualquier caso, el sistema de reproduccin por semillas es el resultado de una larga evolucin que las plantas han llevado a cabo desde los talfitos a las especies superiores. De esta forma, los mecanismos de reproduccin se han ido perfeccionando hasta llegar a los actuales. La principal evolucin consiste en que el gametfito o gameto femenino puede desarrollarse con seguridad y protegido por el megaesporangio o, en las ms evolucionadas, dentro de un ovario.

Los mtodos de diseminacin se clasifican segn los agentes que los provocan, y en funcin de estos agentes tambin pueden establecerse una serie de lneas evolutivas de dispersin de las semillas, que se exponen a continuacin.

Tipos de diseminacin
En la mayora de los casos, la relacin entre la planta y el agente que transporta sus semillas no es muy estrecha, aunque en determinadas especies se ha alcanzado un gran nivel de especializacin en este sentido. Los principales tipos de diseminacin son los siguientes: Anemocoria. Se llama as al transporte de semillas por el viento. En este caso, la principal adaptacin que realizan las semillas es la de disminuir su peso todo lo posible e incrementar su capacidad de flotacin. As ocurre, por ejemplo, con los hongos, los musgos y los helechos, que fabrican grandes cantidades de esporas de muy poco peso, o con las diminutas semillas de las orqudeas, que fueron las primeras en germinar en los restos de tierra firme que quedaron tras la explosin del volcn de Krakatoa, a pesar de que la costa ms cercana se encuentra a ms de 40 km. Ciertas semillas desarrollan unos filamentos semejantes a plumas que

Diseminacin de las semillas y frutos

Se denomina diseminacin a la dispersin natural de las semillas de las plantas.

En muchas ocasiones, las semillas de una planta son tambin sus frutos. Es el caso del ans, cuyo fruto es una semilla formada por dos lbulos, tal como aparece en la imagen.

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La semilla

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se conocen como vilanos. Su origen es muy variado y los ms conocidos son los de los chopos. Las camaecoras o estepicursoras reciben tambin el nombre de plantas corredoras porque sus semillas se liberan al rodar por el suelo. Este sistema lo desarrollan sobre todo las especies que crecen en las grandes extensiones abiertas, como los musgos de la tundra. Normalmente, dentro de las plantas superiores son las especies ramosas las que, al secarse, forman una bola que facilita la rotacin. ste es el caso del cardo corredor espaol. Hidrocoria. Es el mtodo de dispersin de las semillas que se realiza en el agua. Para favorecerlo, las plantas acuticas o de zonas muy hmedas desarrollan unos sistemas de flotacin y proteccin, como envolverse en sustancias hidrfobas o crear un sistema de cmaras de aire en su interior. Los cocos son un buen ejemplo de esta adaptacin, ya que rodean la semilla con un pericarpo duro que la protege y les permite flotar en el mar sin daarse. sta es la razn de que estn presentes en muchas islas muy distantes entre s. Incluso los icebergs participan en esta labor de dispersin, ya que pueden tener en su interior las semillas de ciertas plantas diatomeas capaces de germinar cuando se liberen de la masa de hielo. Zoocoria. Se llama as porque tiene como agentes a los animales. Muchas veces el animal no realiza esta funcin de forma voluntaria, y en este caso se habla de epizoocoria o exozoocoria. Por esta razn, las semillas han desarrollado una serie de mecanismos adaptados para sujetarse mejor al agente que las transporta, por ejemplo anclas, ganchos o aristas. Un caso diferente lo constituyen los animales que transportan las semillas intencionadamente. En ocasiones lo hacen para almacenarlas y las llevan en la boca. Es la estomatocoria, muy habitual en los bosques europeos, donde las ardillas pueden transportar a lo largo del ao ms de 4.000 bellotas, nueces o avellanas. Cuando el animal se traga el fruto, el proceso recibe el nombre de endozoocoria y la semilla suele recubrirse de una capa pegajosa para sobrevivir

La dispersin de las especies y el equilibrio ecolgico

En algunos casos, la dispersin de las especies hasta alcanzar latitudes de las que no son originarias puede significar la incorporacin de una nueva planta a la vegetacin local o incluso la aparicin de una verdadera plaga. Sin embargo, no se debe pensar que todas las plantas que fructifican en un medio nuevo estn ya instaladas en l. Los botnicos consideran que para que una nueva especie prospere debe hallar un entorno ecolgico adecuado que le permita rivalizar y prosperar frente a las plantas autctonas. Se ha calculado que este proceso requiere un mnimo de veinticinco aos, y slo despus de este perodo se puede afirmar que la nueva especie est completamente instalada. En realidad, la mayora de las plantas adventicias apenas permanecen unos pocos aos en el nuevo territorio. El motivo de la no adaptacin puede ser la saturacin que sufren muchas zonas, que ya tienen conformado su equilibrio ecolgico y no aceptan nuevas admisiones. Por el contrario, hay veces en que las comunidades estn todava abiertas y permiten que prosperen las plantas recin llegadas.

en el tubo digestivo durante el transporte. Aunque este proceso puede resultar peligroso, tanto para el fruto como para el animal, a veces es imprescindible para la germinacin de la planta. Por ese motivo, ciertas semillas estn cubiertas por un mesocarpo apetitoso y nutritivo que atrae a los animales. Las semillas son posteriormente expulsadas en las deyecciones. Se pueden establecer una serie de clasificaciones especficas referidas al tipo de animales que llevan a cabo el transporte; por ejemplo, la surocoria es la que realizan los reptiles, mientras que la ictiocoria es por los peces. La

ornitocoria es una de las ms importantes, ya que los pjaros constituyen los principales agentes de transporte de semillas en determinados entornos, por ejemplo en las islas que se encuentran distantes de los continentes. Autocoria. Es la forma de diseminacin originada por la propia planta, que enva o lanza sus semillas. En algunos casos, esta propiedad puede ser muy espectacular, como en las baloautocoras, que aprovechan las tensiones internas producidas por la tendencia del fruto a absorber la humedad del aire para expulsar la semilla con fuerza hacia el exterior. Este sistema tambin puede observarse en ciertos talfitos, los cuales, al alcanzar la madurez, lanzan su esporangio sobre el terreno que los rodea para que se lo coman los animales y stos repartan las esporas en sus excrementos. Cuando se secan las legumbres, se separan bruscamente las dos hemivalvas y proyectan la semilla hacia fuera. El pepinillo del diablo es un caso muy conocido, ya que sus semillas pueden llegar a ms de 10 m de distancia. Antropocoria. El hombre ha extendido multitud de especies de forma involuntaria, por ejemplo las malas hierbas de los sembrados que suelen mezclarse con las semillas de los cultivos, pero tambin lo ha realizado voluntariamente, como cuando llev a Europa las especies descubiertas en el continente americano. Este ltimo tipo de diseminacin en ocasiones ha provocado autnticos desastres ecolgicos, como la destruccin de floras autctonas en beneficio de las nuevas, ms fuertes o mejor preparadas para reproducirse.

_ Preguntas de repaso
1. Qu es la semilla? 2. Cmo se produce la germinacin? 3. Qu es la diseminacin?

EL FRUTO

l fruto es el ovario de las plantas superiores que, tras la fecundacin, se transforma y se desarrolla, guardando en su interior la semilla. Los procesos hormonales y fisiolgicos que producen estas modificaciones son muy complejos. El proceso de formacin del fruto slo tiene lugar en las plantas angiospermas, cuyos gametos reproductores estn protegidos por un ovario o cavidad carpelar cerrada. En la citada formacin pueden intervenir otros elementos de la flor, o incluso elementos extraflorales. El fruto est compuesto por dos partes principales: el pericarpo y la semilla. El pericarpo es el resultado de la transformacin de las paredes del ovario y se subdivide a su vez en varias capas. A la ms externa de ellas se la conoce como epicarpo o exocarpo y es la cubierta resistente que prote-

ge al fruto del exterior. A continuacin, en algunos frutos, se sita el mesocarpo, que es un tejido carnoso formado por varias capas de clulas. Por ltimo est el endocarpo, que es una capa gruesa y lignificada que est en contacto con la semilla formando el hueso. La funcin del fruto es liberar las semillas una vez que han alcanzado la madurez, proceso que se conoce con el nombre de dehiscencia. Los llamados frutos dehiscentes se abren al madurar, debido a la turgencia que alcanzan sus tejidos, lo que provoca fisuras y grietas. Los frutos indehiscentes, en cambio, permanecen cerrados, con las semillas en su interior, y necesitan factores mecnicos, como la fragmentacin por parte de los animales o del ser humano, para poder liberarlas.

Existen diferentes tipos de dehiscencia. Uno de ellos es la poricida, que tiene lugar cuando aparecen poros de forma circular en la superficie del fruto, poros que suelen presentarse en lugares muy determinados; a los frutos que presentan este tipo de dehiscencia se les llama opecarpos. Si las aperturas presentan forma de grietas se las denomina fisurales, y son las ms habituales. Suelen tener un sentido longitudinal, desde la base del pice del ovario, y pueden ser ascendentes o descendentes. En otras ocasiones, la fisura es transversal, crendose una tapa por la que salen las semillas.

Clasificacin de los frutos

La clasificacin se puede realizar atendiendo a diferentes criterios. La principal es la que distingue entre los que proceden de una sola flor, llamados simples, y los que se derivan de la fecundacin de varias flores, llamados agregados.

Los frutos simples

Se subdividen a su vez en secos y carnosos. Los secos se caracterizan por su apariencia dura o seca, al estar formados por clulas muertas, y carecen de mesocarpo; pueden ser dehiscentes o indehiscentes. Entre los dehiscentes cabe distinguir varios tipos: El folculo, que es muy primitivo y que contiene varias semillas en su interior, que se liberan al abrirse el fru-

Entre los frutos existen variedades carnosas y secas de similar estructura, aunque apariencia completamente distinta. Tal es el caso del fruto del diente de len (arriba) y del de la zarzamora (izquierda).

Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).

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El fruto

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El fruto en hesperidio de los limones, como el de los dems ctricos, presenta un epicarpo de consistencia dura, que protege las semillas y las formaciones capilares.

to por una fisura ventral; su pericarpo es de tipo coriceo. La legumbre, que tiene un aspecto de vaina alargada, cuyo tamao vara de pocos milmetros hasta medio metro, y se abre por la sutura ventral, liberando varias semillas que en algunas especies pueden ser lanzadas incluso a varios metros de distancia; es el fruto tpico de las leguminosas. La silicua, que es un fruto alargado que, si se acorta, se llama silcula. Se abre en dos valvas que empiezan a separarse por la parte inferior, y es el fruto tpico de la familia de las crucferas. La cpsula, que es un fruto muy frecuente en la naturaleza; se abre longitudinalmente o bien formando tapas y dientes. Es el fruto tpico de algunas plantas, como las amapolas, las violetas y algunas orqudeas. Entre los frutos secos indehiscentes tambin existen diversas formas: El aquenio, que tiene el pericarpo delgado, duro y no est unido a la semilla, como en el caso de las bellotas. Algunos aquenios, denominados smaras, presentan prolongaciones a modo de alas que facilitan su dispersin por el viento. La cipsela, que es similar al aquenio y procede de un ovario nfero, que es el que se encuentra unido al tlamo o porcin de la planta donde se asienta la flor. En su interior slo hay una semilla, y en ocasiones presenta transformaciones del cliz en forma de pelos sedosos que ayudan a la dispersin. La cariopsis, cuyo pericarpo es delgado y va unido a la semilla. Es el fruto de las gramneas.

La nuez, que es un fruto que puede contener una o varias semillas y cuyo pericarpo vara significativamente de forma y de consistencia, aunque por lo general es duro y coriceo. En este punto conviene aclarar que el fruto del nogal, conocido como nuez, no pertenece a este tipo. Los frutos simples carnosos son aquellos cuyo pericarpo est formado por clulas vivas, y tienen una consistencia carnosa. Hay dos tipos principales: las drupas y las bayas. Las drupas son frutos que contienen en su interior un hueso y proceden de ovarios speros e nferos. El nmero de huesos que tienen puede ser variable, desde uno a varias decenas. Existen muchos ejemplos de drupas, como la nuez del nogal o el fruto del almendro, con un mesocarpo ms seco y coriceo, y el melocotn y la ci-

ruela, que poseen un mesocarpo carnoso y jugoso. Las bayas son los frutos ms carnosos, gracias a su pericarpo, especialmente blando y jugoso, que contiene las semillas en su interior. El conjunto est rodeado por un exocarpo muy fino que lo protege del exterior. A este grupo pertenecen frutos aparentemente tan dispares como el tomate, el pltano o la uva. De la baya se derivan tambin otros frutos, como el hesperidio, que se caracteriza por tener un pericarpo duro y un mesocarpo muy particular, conocido como albedo, mientras que en el endocarpo aparecen las semillas o pepitas ordenadas entre unos pelos jugosos muy ricos en azcares y cido ntrico. Es el caso de las naranjas o los limones. En algunas especies, como las cucurbitceas, aparece un fruto en forma de baya conocido como pepnide. La sanda, la calabaza, el pepino o el meln pertenecen a este tipo, al igual que el pepinillo del diablo o cohombrillo amargo, conocido por su espectacular sistema de dehiscencia de las semillas, consistente en el lanzamiento a varios metros de las mismas cuando el fruto, alcanzada la madurez, revienta al aumentar la presin en su interior. En cuanto a la balausta, ms conocida como granada, se caracteriza por ordenar sus carpelos en estratos y no en torno a un eje vertical. Se rodea a su vez de un pericarpo coriceo y el mesocarpo est compuesto por un tejido carnoso a base de finas telillas. La

Las bayas son unos frutos carnosos en cuyo interior, mezcladas con la pulpa, se hallan las semillas. Un ejemplo de ello son las uvas.

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BOTNICA

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El fruto de la pia americana es una infrutescencia que se forma a partir de la maduracin de una inflorescencia de cien o ms flores.

La fresa es un ejemplo de fruto agregado complejo que se forma a partir del receptculo floral. Estos frutos, generalmente muy pequeos, se distribuyen sobre el receptculo transformado.

jugosidad de sus semillas hace que sean stas la parte comestible. Un caso especial es el del dtil, que se podra confundir con las drupas, pero que en realidad es una baya con un hueso en su interior. Su fruto es muy carnoso, con una carne dulce y rica en azcar. El hueso, por su parte, es una semilla rodeada por una fina capa de parnquima y que constituye el resto del endocarpo sin desarrollar.

denados alrededor de un eje. Se crean as una serie de soportes carpelares que a veces se alteran al alcanzar el fruto su madurez. A este grupo pertenecen: Los frutos agregados mltiples, que en realidad constituyen una agrupacin de frutos simples secos o carnosos; comprenden las polidrupas como la zarzamora, los poliaquenios, los polifolculos o las polibayas. Los frutos agregados complejos, que aparecen cuando se producen modificaciones en los rganos florales durante la maduracin. As, el pomo, que durante la floracin slo

Frutos agregados
Estos frutos se originan en los ovarios que tienen sus carpelos separados y or-

Las infrutescencias
Las infrutescencias aparecen cuando la maduracin de todas las flores de una inflorescencia se produce al mismo tiempo. Se origina as mismo la modificacin de los restantes rganos florales y de las brcteas, dando lugar a los distintos tipos de infrutescencias. La infrutescencia ms importante es la sorosis. Posee unas flores pistiladas tetrmeras, que producen unos frutos muy pequeos con una sola cmara interior y sin capacidad de dehiscencia. Al madurar quedan recubiertos por los spalos, que se hacen carnosos; es el caso del moral, cuyo fruto, la mora, es similar a la polidrupa que produce la zarzamora. Otra infrutescencia de este tipo es la pia americana, que conserva en su interior el eje primitivo de la inflorescencia, mientras que la parte carnosa est constituida por los ovarios y las bases de las flores. Lo que se conoce como higo tambin es una infrutescencia denominada sicono. En este caso, su receptculo es piriforme y sus paredes interiores estn cubiertas por pelosidades que no son frtiles y por flores masculinas y femeninas. Los aquenios que producen suelen confundirse con las semillas. Destaca sobre todo su sistema de fecundacin, que se realiza de forma artificial desde tiempos muy remotos. Este mtodo se conoce como cabrahigadura o caprificacin, y consiste en colgar las ramas de la higuera masculina o cabrahigo sobre las de la higuera domstica femenina. Con esta fecundacin se consiguen los higos maduros.

es la capa que envuelve el ovario, se convierte al llegar la maduracin en un cuerpo carnoso que rodea al fruto. Son muchos los rboles frutales que presentan este tipo de transformaciones, por ejemplo el manzano, el nspero o el peral. Un caso parecido es el de la fresa. En esta ocasin, el tlamo sufre una transformacin excesiva durante la maduracin, convirtindose en un cuerpo muy carnoso, con forma de cono y rico en azcares. Los aquenios son los verdaderos frutos y se distribuyen sobre esta superficie carnosa. En las rosas, el tlamo se forma en una copa o urna en cuyo borde se colocan los spalos, ptalos y estambres. Al madurar aparecen los aquenios, a los que se conoce como escaramujos.

_ Preguntas de repaso
1. Qu es el fruto? 2. Cmo se realiza la reproduccin en las gimnospermas? 3. Cmo es la morfologa del fruto? 4. Qu es la dehiscencia? 5. Cmo se clasifican los frutos simples? 6. Qu son las infrutescencias?

LAS CRIPTGAMAS

na vez analizadas las bases anatmicas y fisiolgicas del reino vegetal, se examinarn a continuacin cada uno de los grandes grupos que lo integran. Para ello se establece como norma la ordenacin clsica, basada en los criterios de Linneo, aunque son numerosas las modificaciones posteriores que se han introducido. Segn esa ordenacin clsica, en el reino vegetal se distinguen dos grandes grupos, el de las criptgamas y el de las fanergamas, diferenciados en virtud de que los rganos reproductivos se encuentren ocultos o se puedan percibir a simple vista. Aunque con las ya citadas matizaciones, esta diferenciacin se ha mantenido. Las criptgamas, analizadas en el presente captulo, comprenden las algas, los hongos, los lquenes, los musgos, las hepticas y los helechos, mientras que las fanergamas, que se tratarn en el captulo siguiente, engloban el conjunto de las plantas superiores. El trmino criptgamas sirve para designar a las plantas cuyos rganos reproductores no pueden verse a primera vista. Esta denominacin se basa en la clasificacin realizada por Linneo, quien retom la idea de Cesalpino, que consideraba a estas plantas sin flores como imperfectas y las separaba del resto del mundo vegetal. As, distingui entre las plantas criptgamas y las fanergamas, que son aquellas cuyos rganos reproductores pueden verse sin romper la integridad del vegetal. Aunque la denominacin de criptgamas no responde a ninguna de las categoras taxonmicas actuales, el trmino ha seguido vigente y engloba como grandes grupos a las algas, los hongos, los lquenes, los mus-

gos y los helechos, que fueron las plantas que salieron del mar para conquistar la tierra firme. Entre ellas pueden encontrarse todos los niveles morfolgicos de organizacin, desde los ms simples, las algas, hasta los ms complejos, los helechos.

Las algas
Las algas forman un importante conjunto de plantas con un gran nmero de especies. Siempre habitan en el medio acutico, ya sea dulce o sala-

do, o en los lugares en los que existan niveles de humedad muy elevados. Suelen poseer clorofila, entre otros pigmentos, lo que les permite realizar la fotosntesis, aunque tambin pueden efectuar procesos hetertrofos parsitos cuando las condiciones ambientales as lo requieren. Sin embargo, la necesidad de luz solar en casi todos sus grupos para llevar a cabo sus procesos energticos las obliga a vivir a no excesiva profundidad, nunca por debajo de los 400 m. En su asociacin simbitica con los hongos, las algas dieron lugar

Las algas son un tipo especial de plantas que no tienen races, hojas o flores. Su rasgo principal es la presencia del talo, una formacin alargada que constituye la totalidad de la planta.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).

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BOTNICA

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a la aparicin de los lquenes, que supusieron un importante paso en la conquista de la tierra firme. El conjunto de las algas comprende dos divisiones botnicas, que engloban a su vez a diversas clases.

Ficfitas
Estas algas son fotoauttrofas y, adems de la clorofila, contienen distintos pigmentos con los que realizar sus procesos energticos. sta es la razn de que tengan a veces diferentes colores segn el pigmento que predomine. Engloba varias clases de algas y cada una de ellas lleva a cabo sus propios sistemas de reproduccin. Xantfitas o algas amarillas. Esta divisin comprende algas similares a las clorfitas, pero en ellas los restantes pigmentos que contienen en especial la xantina enmascaran la clorofila, dndoles un cierto tono amarillento. Son unicelulares y sifonales (trmino que designa el hecho de que una sola clula de gran tamao contenga varios ncleos). El orden ms importante de xantfitas es el de las vauqueriales, que son las algas que suelen aparecer en charcas y albercas o en zonas muy hmedas. Lo ms destacable de las xantfitas es su mtodo de reproduccin. Consiste en que una rama del talo se asla del resto de la planta por medio de un tabique que aparece en un extremo, mientras el otro se adelgaza hasta quedar abierto y franco al exterior. Este tubo se convierte en el rgano femenino, mientras que el masculino lo forma otra rama o filamento

Esquizfitas
Esta divisin representa el nivel ms sencillo de organizacin vegetal y rene dos subdivisiones con distintos sistemas de alimentacin: la de los esquizomicetes y la de las cianfitas o algas azules. Esquizomicetes. Todas estas algas son hetertrofas no tienen funcin fotosinttica y los especialistas suelen incluirlas dentro del gnero de las bacterias, por lo que es la microbiologa la que se ocupa de su estudio. Cianfitas o algas azules . Son auttrofas y su principal caracterstica es el color azulado que las distingue, aunque en su composicin est presente la clorofila. sta, sin embargo, no forma cloroplastos, como sucede en las plantas superiores, lo que les obliga a vivir cerca de la superficie para recibir la luz solar lo ms directamente posible. Se trata de organismos unicelulares, aunque suelen aparecer como una agrupacin lineal de clulas que puede tener a primera vista la apariencia de falsos filamentos. En ocasiones, el conjunto queda recubierto por una mucosa que puede llegar a formar una colonia. En las cianfitas, las clulas no tienen un autntico ncleo, sino que presentan en su lugar una red o conjunto de cromatina, carente de membrana. Cuando se produce la divisin celular, la red de cromatina se rompe por la mitad y cada uno de estos nuevos elementos se lleva consigo una parte del protoplasma. Las cianfitas pueden crecer indistintamente en aguas dulces o saladas y en ciertos casos tambin lo hacen en combinacin simbitica con otras plantas, como los hongos, lo que da lugar a la formacin de lquenes. Entre los gneros ms comunes cabra destacar Scytonema, de color amarillento, aspecto algodonoso y que aparece en las zonas pantanosas, y Lyngbia, que es caracterstica de las de marismas y tiene un tpico color ocre.

muy fino de la misma planta, que poco a poco adopta una forma en espiral. En su interior aparecen los gametos masculinos, que despus salen al exterior y flotan hasta encontrar y penetrar el hueco que ha formado el rgano femenino. Una vez fecundado se forma el cigoto, que al ser expulsado fuera del receptculo femenino dar lugar a una nueva planta. Crisfitas o algas doradas. En el caso de estas algas, la clorofila, aunque abundante en algunas especies, tampoco es predominante. Son unicelulares entre ellas y destaca sobre todo el grupo de las diatomeas. Habitan en agua dulce y en agua salada o, en tierra, en zonas pantanosas con niveles de humedad muy elevados. Poseen una cubierta o caparazn silceo que, despus, puede encontrarse en gran parte de los sedimentos del suelo. Este caparazn est formado por dos valvas encajadas entre s y que contienen en su interior un ncleo de brillo dorado. Este color se debe a la gran cantidad de clorofila y ficofena que contiene. Pueden vivir en colonias, en asociacin con otras diatomeas, a las que se unen por medio de una masa gelatinosa que ellas mismas producen y que las rodea totalmente. Fefitas o algas pardas. Las fefitas aparecen sobre todo en agua sala-

Ordenacin sistemtica de las algas

Divisin esquizfita: Esquizomicetes Cianfitas o algas azules Divisin ficfita: Xantfitas o algas amarillas Crisfitas o algas doradas Fefitas o algas pardas Rodfitas o algas rojas Clorfitas o algas verdes Auttrofas, unicelulares o sifonales, de aguas dulces. Auttrofas, unicelulares, de aguas dulces o saladas. Auttrofas, pluricelulares, en su mayora de agua salada. Auttrofas, pluricelulares, de aguas saladas. Auttrofas, pluricelulares o sifonales, de aguas dulces o saladas. Hetertrofas. Afines a las bacterias. Auttrofas, unicelulares, carentes de ncleo, de aguas dulces o saladas.

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Las criptgamas

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da y deben a la ficofena su caracterstico color parduzco. Son especialmente importantes para el hombre, debido sobre todo a su utilizacin industrial. Las algas del orden de las ectocarpales se asemejan a las clorfitas, tanto en su estructura filamentosa como en su sistema reproductivo. En ocasiones, dependiendo del gnero, es posible distinguir los rganos de reproduccin. Pueden llegar a medir hasta 30 cm y aparecen en los mares de aguas ms clidas, como el Mediterrneo o el Caribe. Con respecto al orden de las fucales, cabe mencionar que su reproduccin tambin es de tipo sexual y presentan unos flotadores caractersticos que mantienen sobre la superficie a algunas especies, como Sargassum vulgare. Esta alga es el sargazo, carrizo o uva de mar, que forma grandes acumulaciones en niveles superficiales y que, antao, causaba gran desazn a los marineros que deban atravesar en sus frgiles embarcaciones los llamados mares de sargazos. Junto con esta especie cabe resear tambin los gneros Laminaria y Fucus, que se cuentan entre las algas ms abundantes y que se emplean en la fabricacin de jabones, aditivos alimentarios y componentes de pinturas. En ciertas culturas orientales, y en especial en la japonesa, hay varias fucales que se emplean directamente como alimento humano. Rodfitas o algas rojas. Estas algas marinas deben su brillante color rojo a la elevada concentracin de ficoeritrina que contienen. Este pigmento se ha utilizado desde antiguo como tinte y tambin con fines medicinales. De talo filamentoso, su reproduccin puede ser de tipo sexual o asexual, dependiendo del gnero de que se trate. La reproduccin sexual puede dar lugar a una gran complejidad organizativa. Es la ms evolucionada de las algas. Su estructura celular se basa en una serie de capas de clulas superpuestas que forman placas ms o menos gruesas. As, el talo puede complicarse hasta desarrollar ramas y hojas que parten del fino talo inicial. Engloba varios gneros, entre los que cabe destacar Porphyra, que llega a alcan-

Las algas de litoral resisten algn tiempo a la intemperie cuando baja la marea. En la imagen, algas verdes del gnero Enteromorpha, fijadas a una roca y en fase de bajamar.

zar los 20 cm de ancho. En el caso de Griffithsia, las fructificaciones terminales se renen en grupos de dos o tres, y en Delesseria, el talo de color rojo presenta nervios de color ms oscuro, casi negros. De Gracilaria, la ms larga, con casi 35 cm de longitud, se extrae en Japn la cola de pescado, y de Gelidium, una gelatina, la ficocola. Clorfitas o algas verdes. Se trata de un grupo de algas especialmente numeroso que comprende ms de 7.000 especies, aunque slo una pequea parte de ellas habitan en agua salada. Tambin comprende ciertos lquenes que son el resultado de su asociacin simbitica con los hongos. Su principal caracterstica es el tpico color verde, que proviene de la gran cantidad de clorofila que contienen y que no se esconde bajo la presencia, en general, de ningn otro pigmento. Estas algas son los antepasados ms directos de las plantas superiores, con las que todava mantienen ciertas semejanzas. Las clorfitas engloban varios rdenes, como Caulerpales y Sifonales, que crecen indistintamente en agua dulce o salada. Tienen formas muy variadas y se distinguen del resto de las clorfitas en que las clulas de su talo no estn tabicadas y poseen distintos ncleos. Los rganos reproduc-

tores tambin pueden apreciarse desde el exterior. Agrupan a su vez a diferentes gneros, como Bryopsis, de agua salada y que contiene un gran nmero de cloroplastos; Derbesia, propio del Mediterrneo, que forma amplias extensiones verdes sobre el fondo marino, casi como si fueran praderas submarinas, o los gneros Caulerpa y Halimeda, que, sobre los fondos arenosos, semejan hojas el primero y cactus el segundo. Otro orden dentro del grupo de las algas verdes es el de las esquizogoniales, que se distinguen de las anteriores en que tienen un solo ncleo en cada clula. Se reproducen asexualmente por gemacin, proceso que consiste en el desarrollo de una nueva planta a partir de una yema previamente separada del talo inicial. Estas algas pueden vivir fuera del medio estrictamente acutico, aunque precisan un elevado nivel de humedad para sobrevivir. Las que habitan en el mar tienen un tamao pequeo y pueden llegar a cubrir grandes extensiones del fondo marino. Cabe destacar la importancia del gnero Oedogonium, que slo aparece en agua dulce. Su reproduccin se lleva a cabo mediante divisiones celulares sucesivas. Cada parte de la clula desarrolla despus un filamento alar-

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BOTNICA

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Muchos hongos de la familia de los basidiomicetes son comestibles. En estos casos presentan sombrerillos carnosos y aterciopelados. En la imagen, cuerpos fructferos del gnero Boletus.

gado, que la rodea y la cubre, convirtiendo a la clula inicial en secundaria. La operacin se repite sucesivas veces hasta formar una cadena de clulas conectadas, provista cada una de su ncleo y cloroplasto correspondientes.

Los hongos
Desde los organismos microscpicos hasta las setas ms comunes, los hongos aparecen en los medios fsicos ms variados y cumplen una labor fundamental en los procesos biolgicos. Pertenecen a la divisin Mycota, de donde se deriva el nombre de la rama de la botnica que los estudia, la micologa. La palabra hongo, por su parte, proviene del trmino latino fungus. Su caracterstica fundamental es la carencia de clorofila, por lo que, al no poder realizar la fotosntesis, se nutren por medio de procesos de alimentacin denominados hetertrofos. Los hongos ms sencillos son unicelulares, aunque pueden llegar a presentar estructuras pluricelulares de organizacin compleja. El ciclo vital de los hongos se caracteriza por la total diferenciacin entre

los rganos que se dedican a mantener la vida del vegetal y los que se ocupan de la reproduccin. Los primeros se organizan en hilos o filamentos, compuestos por varias clulas; tales filamentos se denominan hifas. La unin de varias de estas hifas en un conjunto entramado se llama micelio. Los hongos no suelen presentar una consistencia muy robusta, aunque en ocasiones el micelio puede reforzarse en un tejido que se parece al de los cormfitos, es decir, al de las plantas ms evolucionadas, y que se conoce como seudoparnquima. Las clulas de los hongos tienen una pared quitinosa y pueden presentar en algunos casos un componente de celulosa, aunque carecen siempre del almidn caracterstico de las plantas superiores. Por esta razn y debido a la ausencia de pigmentos asimiladores, los procesos alimenticios que han desarrollado son necesariamente hetertrofos. Como sucede en los animales, el glucgeno es su carbohidrato de reserva. Tambin se caracterizan por alimentarse mediante sistemas simbiticos, como sucede con los lquenes o con ciertas levaduras. Con relacin a las tareas reproductivas, los hongos utilizan sobre todo los procesos de gemacin o las espo-

ras. Algunas especies pueden llegar a producir un altsimo nmero de ellas, hasta alcanzar los 40 millones que desprende el champin comn. Los hongos desempean una tarea fundamental en el ciclo biolgico natural, al encargarse de realizar los procesos de degradacin. Su tarea es la de descomponer los elementos naturales de los organismos, con resultados muy diferentes. En algunos casos ello ha significado la aparicin de terribles plagas para el resto de las plantas, con las lgicas consecuencias para el ser humano. No obstante, tambin ha permitido el desarrollo de sustancias tiles, como las levaduras de la cerveza o del pan, o el cultivo de la penicilina. Con relacin a su distribucin geogrfica, la aparicin de los hongos est condicionada a la presencia de ciertos animales o plantas superiores. Algunas especies transportan sus esporas por medio de animales o plantas, o incluso por la accin del hombre. Como ocurre en el resto del mundo vegetal, tambin influyen en la distribucin de los hongos el clima y los restantes factores ecolgicos, como la humedad, la altitud o el suelo. La mayor parte de las clasificaciones suelen distinguir cuatro clases de hongos: los mixomicetes, los ficomicetes, los ascomicetes y los basidiomicetes. Mixomicetes. Se los conoce tambin como mixetozoos. Constituyen la frontera entre el mundo vegetal y el animal, y algunos autores prefieren englobarlos dentro del conjunto de los animales. Su principal caracterstica es la formacin de una masa protoplsmica llamada plasmodio, y que puede mantener en su interior una gran cantidad de sustancias slidas. Tambin puede realizar ciertos movimientos ameboides. La capa protoplsmica aparece durante el perodo vegetativo de la planta y no incluye entre sus componentes la habitual aportacin de celulosa o quitina. Los mixomicetes presentan colores brillantes y aparecen sobre todo en un suelo hmedo, con un elevado componente de restos vegetales y materia orgnica. En ocasiones tienen tambin un funcionamiento parsito. Dentro de este grupo cabe distinguir entre mixomicetes plasmodiofo-

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Las criptgamas

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rales y fisarales. Un ejemplo de los primeros es la hernia de la col, que aparece como un tumor en la raz de la planta. Su existencia termina por pudrirla al desorganizar las clulas en las que se aloja. Entre los fisarales cabe citar el gnero Fuligo, que se desarrolla en los procesos de curtido de pieles. Ficomicetes. Pueden ser de muy diverso tipo y destacan por pertenecer exclusivamente al medio acutico. En ciertos casos pueden alimentarse de pequeas amebas y otros microorganismos acuticos, por lo que pueden llegar a constituir importantes plagas. Tambin poseen unos mecanismos de reproduccin caractersticos, basados en la existencia de cigotos o esporas sexuales producto de la copulacin de los gametos flagelados u rganos reproductores. As mismo pueden tener las habituales esporas de reproduccin asexual propias de las criptgamas. Los ficomicetes son sobre todo parsitos y saprfitos, trminos que sirven para designar a los organismos que viven a expensas de otros seres, vivos en el caso de los primeros, y muertos en el de los segundos. Su estructura vegetativa se caracteriza por la existencia de un talo filamentoso discontinuo, con tabiques de separacin entre las estructuras que sirven para la reproduccin. Habitualmente se distinguen tres grupos: los quitridiomicetes, los zigomicetes y los oomicetes. Entre los ficomicetes destacan especies muy importantes, como la sarna o cncer de la patata y el mildiu, tambin de la patata. La primera puede llegar a pudrir los tubrculos y la segunda ha ocasionado grandes hambrunas a lo largo de la historia. El moho del pan, Mucorreticulatos, funciona como una levadura al entrar en contacto con el aire, y otros hongos similares se utilizan para la produccin de alcoholes. Especial mencin merece el mildiu de la vid Plasmopora viticola, especie de origen norteamericano que, al ser trasladada a Europa, caus gravsimos daos a las cosechas de uva. Ascomicetes. Son hongos terrestres cuya reproduccin sexual da lugar a una estructura en forma de saco denominada asca. sta es el producto de la fusin de dos clulas que tienen

componentes femeninos y masculinos, el ascogonio y el anteridio, respectivamente. En el interior del asca se encuentran ocho esporas o ascosporas. Las esporas se liberan del asca, ya sea en un medio acutico o areo, y sobreviven aisladas hasta que encuentran las condiciones ptimas para germinar. El aparato vegetativo de los ascomicetes se compone de una serie de filamentos tabicados cuyas clulas tienen un solo ncleo. Puede ser parsito o saprfito. Los ascomicetes comprenden diferentes hongos importantes, como las levaduras, las trufas o los mohos negros y verdes. Aunque la mayora de ellos son perjudiciales, como los que afectan a los rboles frutales, cabe destacar la existencia de las colmenillas y las orejas de gato, que son comestibles. Tambin pertenece a este grupo el gnero Penicillium, fuente original de la penicilina, que se utiliza en farmacia para evitar la proliferacin y desarrollo de ciertas bacterias. Basidiomicetes. Estos hongos de tierra tienen tambin hifas tabicadas, aunque en este caso sus clulas tienen dos ncleos (resultado de la fertilizacin entre dos hifas compatibles). La reproduccin sexual tiene lugar en el basidio o clula en la que los dos ncleos se fusionan. Las posteriores divisiones dan lugar a cuatro ncleos, que se convierten en sendas basidios-

poras, sostenidas por un pequeo pie o esterigma. Son los hongos ms populares gracias a su vistosidad y por el hecho de que muchos de ellos son comestibles. La reproduccin se realiza en los cuerpos fructferos o setas. stas producen gran cantidad de esporas localizadas en las laminillas que recubren la parte inferior del llamado sombrerillo. Al agitarse, las esporas son expelidas en gran cantidad y pronto se expanden por el medio areo. Es el grupo de hongos que abarca ms especies y con tamaos muy variados, desde los microscpicos hasta los que alcanzan incluso varios kilogramos de peso. Pueden ser perjudiciales, como las royas que atacan a los cereales, o comestibles. Los adecuados para la alimentacin suelen ser los de mayor tamao y presentan sombrerillos carnosos y aterciopelados. Muchos de estos hongos son venenosos y adoptan las formas y colores ms variados. Algunos tienen un aspecto que recuerda a ciertos animales, como ostras o moluscos, y presentan colores que pueden llegar a confundirse con el entorno o que resultan muy llamativos. Son especialmente notorias las especies venenosas, como las amanitas. stas aparecen por todo el mundo y se confunden fcilmente con las setas comestibles ms comunes. Sin embargo, especies como la Amanita phalloydes

Ordenacin sistemtica de los hongos

Divisin Mycota: Mixomicetes Formados por un protoplasma plasmodio, capaz de realizar movimientos ameboides; parsitos; propios de ambientes hmedos. Forman talo filamentoso discontinuo; parsitos o saprfitos; medio acutico. Se reproducen mediante ascas; en su mayor parte parsitos; medio terrestre. Se reproducen mediante basidios; pocos son parsitos; entre ellos se cuentan los comestibles y los venenosos; medio terrestre.

Ficomicetes Ascomicetes Basidiomicetes

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pueden producir la muerte en cuestin de minutos. Los procedimientos populares para reconocerlas y distinguirlas no suelen ser muy fiables, ya que en ocasiones el parecido entre la especie comestible y la venenosa es casi completo. Por ello, cuando se consumen setas recogidas en el campo es necesario contar con la colaboracin de un experto en micologa. Los deuteromicetes u hongos imperfectos suelen ser parsitos de otras plantas superiores, pudiendo llegar a afectar directamente a las clulas de la planta en la que habitan. Las enfermedades ms conocidas producidas por estos organismos son las fusariosis, que atacan a las plantas silvestres o cultivadas, pudrindolas o marchitndolas. Afectan sobre todo a la patata, el tabaco y el tomate.

Los lquenes desempean un papel muy importante en la fertilizacin de los suelos, ya que al descomponerse forman una capa de humus sobre la que se desarrollan otras plantas superiores.

Los lquenes
Los lquenes son el resultado de la combinacin simbitica entre un hongo y una alga. Se pensaba que eran simplemente un tipo ms de vegetales, hasta que en 1867 Schwendener demostr su verdadera naturaleza con un nuevo concepto: el complejo liqunico, compuesto por dos organismos distintos que obtienen un beneficio mutuo de la unin, es decir, por un fenmeno de simbiosis. Actualmente, en el estudio de los lquenes se utilizan tcnicas modernas, como el microscopio electrnico o los reactivos qumicos que tien las clulas de cada especie de un color diferente al entrar en contacto con ellas, lo que permite determinar la composicin de la planta. La razn de la unin del alga con el hongo es el mutuo provecho que consiguen ambas especies. Es probable que fuera el hongo el primero en atacar y desde luego es el que se lleva la mejor parte del arreglo, aunque no hay duda de que ste resulta provechoso para ambos. Al combinarse en el complejo liqunico, el alga consigue la humedad que necesita, ya que las hifas del hongo la protegen de la desecacin. Al mismo tiempo, encuentra los minerales que le son imprescindibles para sobrevivir y que no puede captar por s misma. El hongo, por su parte, se fija al alga por medio de unos orgnulos llamados haustorios, garras o chupadores, mediante los cuales realiza el intercambio de sustancias. De este modo recibe el almidn y el azcar que no podra sintetizar por s mismo y a cambio aporta al alga los albuminoides que necesita para su crecimiento. Tambin le otorga su proteccin frente a los agentes externos. Los lquenes utilizan unos cidos casi exclusivos que las algas o los hongos no pueden sintetizar por separado. Las algas de los lquenes se llaman gonidios y suelen pertenecer al grupo de las clorofceas y en ocasiones al de las cianofceas. La mayora de los hongos pertenecen a la clase de los ascomicetes. gelatinoso. Se ha establecido una secuencia de estos talos segn que estn ms pegados al sustrato o estn ms sueltos. Su estructura est compuesta por un talo membranoso dividido en lbulos de color amarillo verdoso. Este talo est formado por filamentos entrelazados y muy resistentes a causa de la membrana de celulosa que rodea sus clulas. En el envs del talo existen unos filamentos que son como un micelio sin clorofila muy parecido al de los hongos. Los glbulos de clorofila, los gonidios, estn en contacto con los haustorios, proporcionando entre ambos el alimento al liquen.

Reproduccin
La reproduccin de los lquenes se produce segn un procedimiento caracterstico. En el momento adecuado aparecen sobre el talo las denominadas peritecas, unos pequeos botones amarillos, ocres o negros, que se asemejan a los de los hongos y que, como en ellos, estn en contacto con las clulas de la planta. Algunos llegan a unirse y forman ascas, como sucede en los ascomicetes. En otros casos puede tener lugar una autntica reproduccin de carcter sexual, aunque la forma ms co-

Morfologa
El talo del liquen puede ser de dos formas: hommero, si no est estratificado en distintas capas, o hetermero, cuando existen diferentes estratos. Se cree que la estructura hommera es ms antigua que la hetermera. En los lquenes de este ltimo tipo pueden apreciarse una corteza superior, una capa de algas e hifas, una mdula de hifas solas y una corteza inferior de hifas apretadas. En los hommeros hay dos tipos de talos, el pulverulento y el

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mn es por medio de unos brotes llamados soredios. stos se forman al reunirse una gran cantidad de filamentos miceliares alrededor de un grupo de clulas de clorofila. Los soredios son arrastrados por el viento hasta que encuentran un terreno frtil donde germinar.

Los musgos
Engloba al conjunto sistemtico de las brifitas y es el primer grupo de plantas que sali del agua para acceder plenamente al medio terrestre. Aunque su origen todava no est claro, parece indudable que evolucionaron a partir de las algas verdes, conservndose brifitas fsiles que datan del perodo prmico y que se parecen mucho a las actuales.

en las bolsas de los anteridios. Son muy similares a los espermatozoides humanos y tambin estn provistos de un flagelo que les ayuda a desplazarse, aunque en este caso de forma helicoidal. La unin entre la ovoclula y el anterozoide crea un esporfito que contiene los gametos o clulas sexuales.

Clasificacin y utilidad
Se conocen ms de 20.000 especies distintas de lquenes y su distribucin es mundial. Estas plantas desempean un importante papel en la fertilizacin del suelo, ya que al descomponerse forman una delgada capa de humus sobre la que pueden desarrollarse las criptgamas superiores. Tambin recubren los terrenos ms duros con sus costras y talos, y as, al penetrar en la superficie, inician la disgregacin y la accin erosiva del suelo, que es continuada por el agua y el viento, permitiendo que otras plantas colonicen ese terreno. Se considera que los lquenes son buenos bioindicadores, es decir, que pueden emplearse para establecer la presencia de agentes nocivos en la atmsfera, ya que muchos de ellos no soportan concentraciones demasiado elevadas de ciertos gases. La comunidad internacional ha venido utilizndolos como indicadores naturales de las condiciones del aire. Tambin los ha utilizado para la datacin de otros seres asociados, ya que son extraordinariamente longevos. Algunos han llegado a vivir ms de mil aos y con ellos se ha podido establecer la antigedad de algunas morrenas glaciares o la de las esculturas de la isla de Pascua. Ciertas especies, como el liquen de los renos, sirven de alimento para los animales durante el invierno, ya que pueden sobrevivir a las grandes nevadas. Otros gneros se utilizan para obtener colorantes, como el tornasol, en la fabricacin de perfumes. Hay tambin otras especies perjudiciales que atacan la corteza de los rboles e impiden su crecimiento, hasta llegar a matarlos. Los lquenes se dividen en tres clases, Ascholichenes, Basidiolichenes e Hypholichenes, cada una subdividida a su vez en diferentes gneros.

Clasificacin
La clasificacin de este grupo es problemtica, dado que la presencia de anteridios y arquegonios no es exclusiva, sino que aparecen tambin en otras plantas superiores. Incluso, muchos autores prefieren incluir a las brifitas en el grupo de las criptgamas arquegoniadas. Las brifitas tienen una serie de caractersticas totalmente diferenciadas. Su estructura celular carece de vasos conductores y de races, presentando en su lugar un talo casi perfecto. Poseen arquegonios y anteridios, con lo que su desarrollo se completa a travs de dos generaciones. La

Reproduccin
Su principal caracterstica es su mtodo de reproduccin, por el que tambin han recibido la denominacin de arquegoniadas. Esta definicin, actualmente cuestionada, se basa en la presencia en la planta de arquegonios y anteridios o, lo que es lo mismo, de rganos reproductores femeninos y masculinos. Los primeros son microscpicos y tienen forma de botella. En su interior se localiza la ovoclula, que es fecundada por los anterozoides que residen

El hbitat ms adecuado para los musgos lo constituyen los lugares hmedos y sombreados de los bosques, donde estas plantas pueden llegar a adoptar el aspecto de algunas herbceas, como el Polytrichum aloides que aparece en la imagen.

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Los musgos pueden crecer sobre cualquier tipo de superficie en la que haya humedad. Algunos de ellos, como el de la imagen, de la especie Bryum capillare, lo hacen sobre la superficie de las rocas o en las grietas de las piedras.

primera de ellas es sexual y se origina por fecundacin de los gametos; la siguiente generacin es asexual y se reproduce mediante esporas. Cuando se unen los dos gametos en el arquegonio se forma el cigoto, que se fragmenta y da lugar al embrin y despus al esporangio. ste es el que produce las esporas de la planta y se le conoce errneamente como fruto por estar unido parasitariamente al gametfito y presentar un aspecto similar al de los frutos de las plantas superiores. Los rganos sexuales del musgo tambin se denominan flores, aunque no lo sean en sentido estricto, porque la unin del rgano femenino o periquecio y masculino o perigonio se parece mucho externamente a las flores habituales. A este conjunto se le denomina inflorescencia. Los musgos pueden aparecer en todas las latitudes geogrficas y crecer sobre cualquier tipo de suelo. Colonizan los terrenos ms duros, como las rocas, y en los bosques crean un sustrato vegetal que retiene el agua y desempea un importante papel en el equilibrio ecolgico. Algunos brifitos soportan bien la salinidad del agua. Dentro del grupo de los brifitos se

distinguen dos clases: las hepticas y los musgos propiamente dichos. Hepticas. Su nombre viene de la antigua costumbre de comparar la forma de las plantas con la de rganos de hombres y animales. As, se crey observar una cierta similitud entre una de las especies de este grupo, la Hepatica fontana, y el hgado de los animales. Desde entonces se ha venido denominando as al conjunto de especies integradas en esta clase. Constituyen el punto de partida de la evolucin de los brifitos y se caracterizan por tener una estructura de talo. En el orden de las Marcantiales, el talo se forma con varias capas de clulas diferentes y su superficie dorsal funciona como una cobertura en la que se observan cmaras de aire, estomas y clorofila. Por la otra cara, esta epidermis presenta escamas y rizoides con los que se pega al sustrato. Adems, sus esporangios se localizan en el arquegonio y slo salen al exterior en la madurez. Otro orden dentro del grupo de las hepticas es el de las jungermaniales, que en algunas especies pueden tener talo o bien aparecer en formaciones

foliosas. Sus mtodos reproductores tambin varan en funcin del grupo taxonmico al que petenezcan. En ciertos casos se puede distinguir entre los especmenes masculinos y los femeninos que, al fecundarse, desarrollan las cpsulas de la forma habitual en este grupo de plantas. Sus esporangios destacan por mantenerse siempre aislados del talo. Entre las especies ms conocidas de hepticas cabe citar Marchantia polymorpha y Lunularia cruciata, que aparecen con frecuencia en las paredes y superficies hmedas. Musgos. Estas plantas de pequeo tamao aparecen en todo tipo de paisajes. Los musgos ms grandes sobrepasan los 10 cm de altura y pueden desarrollarse sobre cualquier superficie. En la cadena evolutiva fueron, junto con los lquenes, los primeros en conquistar la tierra firme. Se conocen ms de 15.000 especies de musgos, que pueden crecer en las latitudes tropicales y tambin en las cumbres heladas de las montaas, como es el caso de ciertas especies de esfagnceas que pueblan el Himalaya y los Andes. Los musgos pertenecen al grupo de las brifitas y siempre tienen hojas y tallo. Los rizoides suelen ser muy abundantes y se forman sobre los tallos o en la base de la planta. El tallo aparece a veces recubierto por una capa pilosa roja o blanca y las hojas siempre son diminutas, sin superar en ningn caso los 10 mm de largo. Estas plantas ejercen una labor de notable importancia ecolgica al proteger el suelo del fro, al tiempo que potencian su capacidad para absorber y conservar el agua. As pues, su presencia promueve el enriquecimiento del terreno. Cuando los musgos aparecen sobre piedras o materiales duros, su accin contribuye a disgregar los componentes de los mismos, facilitando el camino para que las plantas superiores colonicen el territorio. Una de las caractersticas ms peculiares de los musgos es el funcionamiento de su fruto o esporangio, que vive casi como un parsito dentro de la propia planta, extrayendo del interior del tallo las sustancias que necesita para alimentarse.

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La mayora de los musgos comparten todos los principios generales de las brifitas. Sin embargo, en algunos casos la cpsula presenta caracteres especficos, como en el gnero Archidium, que tiene un sistema de apertura caracterstico. Merece la pena destacar el musgo blanco (Leucobryum glaucum), de distribucin mundial y que crece en el suelo de los grandes bosques, formando una capa de gran profundidad y con un caracterstico color verde brillante. La especie Hedwigia ciliata puede encontrarse en puntos tan distantes como el sur de frica o Nueva Zelanda. Se distingue por las peculiares pestaas dentadas que aparecen en el tallo. Junto con las especies comentadas merece la pena citar a la familia de las fontaliceas, que pertenecen al medio acutico y cuya presencia est condicionada por el clima helado, aunque se han localizado algunas especies en la pampa argentina. Tienen un tallo principal, especialmente largo, y otros secundarios planos. Las fabroniceas, por el contrario, predominan en los climas templados y aparecen en la corteza de los olivos y encinas del litoral mediterrneo. Su tamao es pequeo y a veces presentan hojas dentadas. Por ltimo, las politrceas constituyen uno de los grupos ms amplios y mejor organizados dentro de las brifitas. Su distribucin es mundial y su tamao muy variable, desde algunos ejemplares de unos pocos milmetros hasta los que superan los 10 cm de altura, lo que supone una envergadura considerable en el conjunto de los musgos.

Su principal caracterstica es la distincin de raz, tallo y hojas, aunque la raz slo es real durante el perodo embrionario. Una vez que comienza el desarrollo de la planta, la funcin de las races la realizan ciertos elementos desarrollados desde el tallo, cuyo conjunto se conoce como rizoma. ste no est erguido, como en el caso de las plantas superiores, pero en su interior se encuentran los haces de lber y leo que conforman el sistema vascular habitual en las citadas plantas. Los elementos que la planta absorbe del suelo son transportados a lo largo del tallo a travs de los tejidos conductores. Entre ellos destaca la existencia de un xilema (o leo) imperfecto que se ha conformado a base de vasos obturados por tabiques transversales, que a su vez estn perforados y a los que se conoce con el nombre de traqueidas. Tambin aparece un floema (o lber) rudimentario constituido por varios haces de clulas que transportan las sustancias elaboradas a lo largo de toda la planta. El crecimiento de las pteridfitas tiene lugar a partir de una nica clula inicial y todas las especies comparten el mismo mtodo de reproduccin. Se mantiene un sistema de alternancia de generaciones basado en la existencia de un gametfito y un es-

porfito de distintos tamaos. El primero de ellos contiene clorofila y se conoce como protalo y, aunque tiende a mantenerse dentro de la espora en la que aparece, termina finalmente por abandonarla para fecundarse. El esporfito se construye sobre unas clulas epidrmicas y forma un receptculo aislado del exterior al que se denomina esporangio. Es en este lugar donde se diferencian algunas de las clulas del esporgeno, que pasan a formar las clulas madres de las esporas al reducir su contenido en cromatina. Cada una de estas clulas madre producir por divisin cuatro esporas o ttradas que hasta el momento de su maduracin se alimentan de las reservas de las clulas del tejido esporgeno. En algunos casos pueden aparecer dos tipos de esporas distintos. Las de mayor tamao se denominan macrosporas o megasporas y se desarrollan a partir de los protalos que produce el arquegonio. Las ms pequeas son las microsporas, que nacen de los anteridios que producen a su vez los espermatozoides. En el primer caso se tiende a fabricar una sola macrospora por cada macrosporangio. Las pteridfitas han alcanzado una gran resistencia frente a las condiciones medioambientales adversas. Slo

Los helechos
Las pteridfitas constituyen el primer estadio evolutivo en el grupo de las cormfitas y son las integrantes de este conjunto que mejor se han adaptado al medio terrestre. Son lo que se denomina plantas higrfilas, es decir, propias de ambientes muy hmedos. Las temperaturas no son determinantes para su desarrollo y conforman un paisaje vegetal especialmente colorido y muy exuberante.

Los helechos en su origen fueron plantas acuticas, lo que explica la necesidad de humedad que precisan para su desarrollo. En la imagen, frondes de Driopterix filix-mas, o helecho macho.

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necesitan para sobrevivir un ambiente hmedo, pero aunque ste falte pueden llegar a desarrollar en sus hojas un revestimiento de pelos o escamas para compensarlo. Entre los helechos y plantas afines, los grupos principales son los de las psilfitas, los licopodios, los equisetos y las filicinas. Psilfitas. Las psilfitas constituyen el grupo de helechos ms antiguo sobre la superficie terrestre. En sus estructuras se encuentran los haces conductores y los estomas dentro de un tallo que parece un junco y que alcanza los 30 cm de altura. No presenta autnticas races, sino que aparecen unos esporangios en el lmite inferior del tallo. Los haces conductores son los ms sencillos que se conocen y se les denomina protostela. Los integrantes de esta clase son sobre todo fsiles y los restos ms antiguos que se han encontrado se remontan al perodo devnico, hace ms de 400 millones de aos. Los gneros que han llegado hasta nuestros das son los Tmesipteris y Psilotum. Licopodios. Las especies de esta clase que en la actualidad se conocen son los descendientes de los que poblaron la Tierra durante el carbonfero. Los restos fsiles que se han encontrado demuestran que fueron vegetales especialmente numerosos y que podan alcanzar alturas destacables, casi arborescentes. Sin embargo, apenas han sobrevivido unas pocas familias. Son plantas herbceas, con tallos que se ramifican y hojas micrfilas dispuestas en forma helicoidal. Cada hoja se remata al final con una espiga que contiene los esporfitos. Su reproduccin se realiza a travs de protalos hermafroditas con anteridios y arquegonios. Entre los gneros que todava viven y que pertenecen a esta clase merece la pena destacar Lycopodium y Huperzia, as como Selaginella. Esta ltima se distingue por tener un gran parecido con los musgos, debido a una caracterstica escama que presentan las hojas y que se ocupa de captar el agua. Adems, produce macrosporas y microsporas en la espiga del esporfito para reproducirse. Su tallo es delgado y ramificado y est totalmen-

te cubierto por las hojas. Selaginella lepidophylla presenta numerosos brotes que nacen del mismo tallo y que se expanden en forma de roseta, de manera que la planta puede sobrevivir a largos perodos de sequa. Este fenmeno se debe a una peculiaridad de sus clulas, la higroscopicidad, que permite la absorcin masiva de la humedad atmsferica. Cuando vuelve la temporada de lluvias, la planta recupera su apariencia normal. Respecto al orden Isoetales, hay que sealar que crecen en el medio acutico y que se componen de un haz de hojas sujetas a un rizoma, fijado a su vez al terreno por unas pequeas races. El papel de los esporfitos lo desempean las propias hojas, gracias a una cavidad especial o fvea en la que se sitan los macrosporangios. Equisetos. Los equisetos son conocidos por diversos nombres populares, por ejemplo cola de caballo o junco de fregar. Se caracterizan por su peculiar aspecto de junco, provisto de tallos acanalados y huecos que se ramifican constantemente. Al final de cada rama aparece el esporangio dentro de una pequea pia. En su interior se encuentran las esporas, todas iguales y provistas de elteres, que son unas cintas enrolladas sobre s mismas y que se despliegan al entrar en contacto con la humedad. Entre los gneros ms conocidos cabe citar Sphenophyllum y Calamites. Filicinas. Esta clase est integrada por los helechos propiamente dichos. Presentan hojas megfilas o frondes, es decir, en forma de pia y dotadas de nervios. Cuando son jvenes, estas hojas aparecen enrolladas desde la base hasta el pice, desplegndose al crecer. Los esporangios se sitan en el envs de la hoja en unas agrupaciones denominadas soros, que a veces estn cubiertas por una membrana o indusio. Pueden ser de tres tipos: eusporangiados, que son los que encierran sus esporangios tras unas paredes formadas por varios estratos; leptosporangiados, cuando las paredes tienen un solo estrato, e hidroptridos, en los que es el esporangio el que cuenta con un nico estrato y que aparecen en el medio acutico. La mayora de los helechos son leptosporangiados y crecen sobre todo

en lugares a la sombra y muy hmedos, ya que en estas condiciones sus protalos se desarrollan mejor. En el territorio europeo son herbceos, pero en Latinoamrica pueden alcanzar ms de 10 m de altura. Entre los ms conocidos estn el helecho macho o Driopterix filix-mas y el helecho hembra o Athyrium filix-foemina, capaces de adaptarse a las ms variadas condiciones del clima, altitud o terreno. No obstante, el ms conocido de todos es el helecho comn. Crece en todo tipo de terrenos y se distingue por su caracterstico rizoma ramoso y grueso, con grandes hojas de formas triangulares y ovaladas. El peciolo es largo y de color negro. Alcanza su mayor tamao en zonas hmedas y boscosas sobre tierras ligeras y profundas. Sin embargo, la presencia de los helechos es ms numerosa en los trpicos, con especies como el polipodio de hojas azuladas de las Antillas, que tiene las hojas oblongas. En Brasil crecen ms de cincuenta especies, algunas de las cuales pueden superar los 10 m de altura. Tambin son caractersticas de esta zona las aneimias, que comparten dos gneros con hojas frtiles y estriles que pueden diferenciarse a primera vista. Tambin se encuentran ejemplos de explotacin econmica de los helechos en Laponia o Siberia, donde se utilizan para fabricar cerveza. Con sus cenizas, que poseen un gran contenido en potasio, se confeccionan jabones y vidrios.

_ Preguntas de repaso
1. Qu son las plantas criptgamas? 2. Cules son las principales caractersticas de las plantas criptgamas? 3. Qu es un liquen? 4. Citar las dos divisiones de las algas.

LAS FANERGAMAS

n su clasificacin del reino vegetal, Linneo estableci una diferenciacin bsica entre las plantas vasculares, definiendo la rama de las criptgamas y la de las fanergamas. Esta ltima, cuyo nombre proviene del griego faneros, aparente, y gamos, casamiento, engloba a las especies vasculares cuyos rganos reproductores se presentan en forma de flor, es decir, en envoltorios foliares especializados. En las criptgamas, por el contrario, este tipo de piezas no existe. Otras diferencias anatmicas y morfolgicas fundamentales entre criptgamas y fanergamas se encuentran

en los tejidos vasculares, de estructura simple en las primeras y con alternancia de xilema y floema en las segundas; en las hojas, ms evolucionadas en el primer caso, y en los tallos, que en las criptgamas se presentan con vasos imperfectos, de seccin poligonal y con organizacin escaleriforme, mientras que en las fanergamas los vasos son perfectos, de seccin circular, puntuados y reticulados. Tradicionalmente, las fanergamas se dividen a su vez en gimnospermas y angiospermas, aunque esta clasificacin no se corresponda en sentido estricto a la sistemtica actual. El primer

grupo presenta caractersticas que pueden considerarse como un paso intermedio de la evolucin de las prefanergamas hacia las angiospermas, proceso en el que los vulos fueron reduciendo su tamao. As, en las gimnospermas el grano del polen el protalo masculino es ms grande, como tambin el protalo femenino, que es parsito del esporfito. En las angiospermas, por el contrario, los vulos son minsculos y las hojas carpelares estn ms especializadas, de modo que la parte femenina se cierra sobre s misma para recoger los granos del polen. Esta caracterstica influye de for-

Segn Carl von Linneo, las fanergamas son aquella clase de plantas cuyos rganos reproductores son fcilmente observables. Se trata, en realidad, de plantas con semillas que, en oposicin a las criptgamas, presentan rganos reproductores muy visibles. En la imagen, plantacin de cerezos, rboles cuyas flores blancas y rosadas resultan especialmente espectaculares por su colorido y su rpido desarrollo.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo del gnero Aristolochia (der.).
XVIII

en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta

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Clasificacin de las fanergamas gimnospermas

Divisin SPERMATOPHYTA Subdivisin Coniferophytina (conferas) Clase Ginkgoatae Ginkgoales Pinatae Cordaitales Voltziales Pinales o Coniferales Cycadophytina (cicadfitas) Lyginopteridatae Cycadofilicales Caytoniales Cycadatae Cycadales Bennettitatae Bennettitales Gnetatae Welwitschiales Gnetales Ephedrales Welwitschia mirabilis Liana Efedra (Extinguidas) Dioon (Extinguidas) (Extinguidas) (Extinguidas) (Extinguidas) Pino, secuoya, ciprs Ginkgo biloba Orden Especie

ma fundamental en la fecundacin, ya que en las angiospermas las semillas los vulos fecundados permanecen en un envoltorio que se denomina fruto, mientras que en las gimnospermas el polen alcanza directamente a los vulos y las semillas permanecen libres, sin ningn tipo de envoltorio.

Gimnospermas
Las conferas
Esta subdivisin engloba alrededor de 600 especies distintas de rboles monopdicos, es decir, que crecen sobre un nico eje principal. Su caracterstica ms significativa es el mayor desarrollo que experimenta el eje central en detrimento de los laterales. Sus hojas son por lo general dictomo-bifurcadas, aunque tienden a las formas aciculares, acintadas o escamosas. Tambin tienen flores unisexuales que se polinizan con el viento y sue-

Cuando los vulos de las flores femeninas de las conferas han madurado se hacen leosos y forman un fruto a modo de cono, de donde procede el nombre de esta clase de plantas gimnospermas.

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Las fanergamas

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len presentar forma de cono, de donde proviene el nombre de conferas. Estos rboles apenas tienen mdula en el leo, pero presentan brotes de crecimiento indefinido, o macroblastos, y vstagos de crecimiento limitado, o microblastos. Las conferas tienen su origen en las cordaitales, que aparecieron en el devnico y se extendieron considerablemente a lo largo del carbonfero. A partir de ese momento, y durante el perodo prmico, empezaron a desaparecer hasta convertirse en las voltziales, de las que proceden los ejemplares actuales. Dentro de las conferas hay varias clases: Clase Ginkgoatae. Los ejemplares que se conocen de esta clase son fsiles, excepto el Ginkgo biloba, que se cultiva en China y Japn, donde es muy apreciado por su larga vida. Estas plantas arbreas presentan unas hojas bilobulares caractersticas, originadas en los braquiblastos y que tienen forma de abanico, as como nervios bifurcados. Las flores no aparecen en pias y la semilla tiene el mesocarpo carnoso y el endocarpo leoso. Se cree que su origen se remonta a finales del paleozoico y que se extendieron considerablemente durante el mesozoico, para desaparecer en el cenozoico. Clase Pinatae. Se caracteriza porque sus flores aparecen ordenadas en pias o estrbilos. Se dividen en tres rdenes: Las Cordaitales. Estn extinguidas. Su origen se sita en el carbonfero y presentaban unos granos de polen con vesculas aerferas y un tallo provisto de mdula lagunar. Las Voltziales. Formaron bosques en el carbonfero y se extinguieron en el jursico. Las Pinales o Coniferales. Son el ltimo paso de esta evolucin y se conocen actualmente ms de 250 especies diferentes. Se trata de plantas leosas que alcanzan una gran altura y tienen una ramificacin monopdica. Los rganos femeninos presentan forma de cono o pia y protegen los vulos mediante unas brcteas leosas. Los vulos fabrican varios arquegonios, aunque slo uno es frtil, y pue-

encuentran las dos clulas espermticas, de las que tambin slo una es frtil. Las conferas se extienden principalmente por las zonas fras del globo y comprenden las siguientes familias: Araucariceas. Suele tratarse de rboles de gran tamao que crecen en el hemisferio austral, sobre todo en los Andes, y que en el resto del mundo se cultivan con fines ornamentales. Contienen un vulo en cada brctea y el polen no se presenta en vesculas. Pinceas. Son originarias del hemisferio norte y tienen hojas con forma de aguja, por lo general perennes. Poseen unos conductos en el tronco que segregan la resina a travs del leo y la corteza. Los vulos aparecen en parejas y estn protegidos por las axilas de las brcteas de las pias. Los microsporfitos cuentan con dos microsporangios que contienen los granos de polen en su interior. Los gneros ms extendidos son el pino, el abeto y el cedro. El alerce, por otra parte, es una de las pocas conferas que pierde sus hojas en invierno. Taxodiceas. Aparecen diseminadas por todo el mundo y destacan por su tamao y longevidad. La Secuoiadendron giganteum puede superar los 100 m de altura y los 4.000 aos de edad. Otra variedad conocida perteneciente a esta familia es el ciprs de los pantanos. Los individuos de esta especie presentan los granos de polen dotados de una papilla fina. Cupresceas. En esta familia, cuya variedad ms conocida es el ciprs, destaca la existencia de unas escamas a modo de escudo en la pia que, al madurar, se vuelven leosas o con forma de baya. La flor masculina tambin presenta el mismo tipo de escamas. Sus hojas pueden ser cortas y acidulares, como es el caso del enebro, o escuamiformes, como ocurre en la sabina. Podocarpceas. Crecen en Amrica central, Nueva Zelanda y Sudfrica y tienen las hojas anchas y planas y el polen vesiculado. Taxceas. Estos rboles, a los que pertenece el tejo comn, aparecen sobre todo en el hemisferio norte. Sue-

Pinceas. Pino pionero (Pinus pinaster ).

den ser de tipo orttropo o anatrtopo para atrapar el polen que ha cado en la axila de la brctea. Cuando el polen llega hasta el micrpilo, germina y desarrolla un tubo en el que se

Taxodiceas. Secuoya (Secuoya sempervirens ).

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BOTNICA

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El tejo (Taxus baccata ) es una confera de la familia de las taxceas, cuyas semillas contienen un alcaloide txico para el hombre.

len ser dioicos, con los vulos cubiertos por una envuelta carnosa, conocida como arilo, y con el polen de forma esfrica. Sus semillas son venenosas para el hombre. Cefalotaxceas. Se parecen a las taxceas, aunque no presentan arilo alrededor del vulo. El Cephalotaxus, nico gnero conocido de la especie, crece en el Himalaya.

Las cicadfitas
Esta subdivisin est integrada por gimnospermas poco representativas, que aparecieron en el paleozoico y que pueden considerarse como un paso intermedio en la evolucin hacia las angiospermas. Actualmente se conocen ms de 200 especies pertenecientes a esta clase, en su mayora autnticos fsiles vivientes. En origen tenan una ramificacin dicotmica, que va desapareciendo. Las hojas se forman sobre un esquema pinnado, pero suelen convertirse en acintadas o escuamiformes. En cada estambre se desarrollan varios sacos polnicos agrupados, denominados sinangios.

Las cicadfitas se dividen en cuatro clases: Clase Lyginopteridatae. Esta clase de cicadfitas se ha extinguido por completo y con sus restos se formaron los grandes depsitos de carbn. Se sabe por los restos que se conservan que su aspecto era similar al de los helechos arborescentes actuales, careca de flores y sus troflitos y esporfitos aparecan separados. Cada uno de los macrosporangios estaba cubierto por un elemento foliceo en forma de cpula, el vulo, que segua adherido a la planta madre hasta que se formaba la semilla. Se llaman tambin pteridospermas o helechos con semilla. Clase Cycadatae. Su aspecto recuerda a las palmeras y culminan en un penacho de hojas pinnadas ordenadas en forma de hlice. El tronco suele ser fuerte y erguido, aunque existen excepciones, como el Dioon, que es rechoncho. Sus microsporfilos o estambres estn incluidos dentro de unos grandes conos terminales. Los vulos aparecen en la parte inferior de las hojas o dentro de una macroesporfila. La fecundacin se realiza a travs de

espermatozoides piriformes, provistos de una banda de cilios, y en la polinizacin intervienen el viento y, ocasionalmente, colepteros. Se conocen alrededor de 15 especies pertenecientes a esta clase, que se cultivan sobre todo con fines ornamentales o para aprovechar sus derivados, como la mdula feculenta de la Cycada revoluta, de la que se extrae el sag en Japn. Clase Bennettitatae. Slo se conocen ejemplares fsiles de esta especie, que prolifer en el mesozoico y que, como los dinosaurios, se extingui en el cretcico superior. Representan el primer caso conocido de flor hermafrodita con perianto y que es polinizada por insectos. Morfolgicamente se parecan a las cicatadas rechonchas o erguidas. Clase Gnetatae. En este grupo de las gimnospermas es difcil establecer una clasificacin taxonmica, ya que, aunque tradicionalmente se las ha estudiado como un paso anterior a las angiospermas, hoy en da se las considera como una lnea evolutiva muerta. Todas ellas participan de las caractersticas generales de las gimnospermas, presentando vulos provistos de dos tegumentos. Tienen conos compuestos de ambos sexos; aunque a veces presentan flores hermafroditas, stas son generalmente muy reducidas. Se conocen tres especies vivientes: Gnetum, Ephedra y Welwitschia. La primera de ellas engloba a unas 30 especies diferentes, algunas tropicales, como las lianas. Presenta unas flores sin arquegonios y con una oosfera que se separa del gametfito femenino durante la formacin. Ephedra es un arbusto filo que crece silvestre y es la nica especie que posee arquegonios. Finalmente, de Welwitschia se ha identificado hasta la fecha una sola especie, la Welwitschia mirabilis. Crece en frica sudoccidental y es la nica gimnosperma capaz de fijar CO2 en oscuridad.

Angiospermas
Las magnolifitas
Esta subdivisin se corresponde con la clasificacin tradicional de las angiospermas.

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Las fanergamas

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Su origen se remonta al grupo de helechos con semillas que apareci a principios del cretcico. A lo largo de su evolucin se han transformado enormemente y de forma independiente en cada carcter. La mayor parte de estos caracteres iniciales todava se observan en las magnoliales y ninfeales, que constituyen el nivel ms bajo en la evolucin de las angiospermas. Clase Magnoliatae. Pueden distinguirse diversos rdenes: Magnoliales. Son las que poseen an los caracteres ms primitivos de las gimnospermas y engloba especies arbreas y herbceas. Los ejemplos ms conocidos son el laurel, el magnolio, el alcanforero y el canelo. Piperales. Son plantas tropicales de tipo herbceo, entre las que destaca el Piper nigrum, cuyo fruto es la pimienta. Cuando ste aparece cubierto por un episperma se le conoce como pimienta negra, y si carece de l, como pimienta blanca. El betel hind, cuyas hojas se mastican, tambin pertenece a este orden. Nymphaeales. Agrupa a las plantas acuticas que arraigan en el fondo y que tienen una placentacin laminal. Son muy parecidas a las dicotiledneas y monocotiledneas primitivas y poseen granos de polen mono y tricolpados. En este grupo se incluyen los nenfares, cuya variedad amaznica, la Victoria regia, puede presentar hojas de hasta 2 metros de dimetro. Ranunculales. Tienen las hojas divididas y el gineceo coricrpico. Pueden ser de tipo arbustivo, con espinas, y producen una gran cantidad de alcaloides, algunos extraordinariamente txicos. Destacan el acnito y la espuela de caballero. Papaverales o Roedales. Estas plantas herbceas son muy conocidas y poseen un ltex con abundantes alcaloides de distintos colores. De la adormidera se extrae el ltex seco del que se obtiene el opio. Otra variedad conocida es la amapola. Hamamelidales. Son plantas leosas formadoras de bosque. Aparecen sobre todo en los climas tropicales, que presentan escasas piezas florales. Puede destacarse la familia platan-

ceas, a la que pertenece el pltano de paseo, habitual en jardines y parques. Fagales. Son los rboles de hoja plana ms habituales en el entorno europeo y en las zonas templadas del hemisferio norte. Tienen caractersticas propias, como la cubierta que recubre el fruto del Quercus, la bellota, o la envoltura lignificada de la nuez. Se dividen a su vez en fagceas, entre cuyas especies cabe mencionar el castao, el haya y el roble, y betulceas, como el abedul y el aliso. Urticales. Incluye la familia de las cannabceas, algunas de gran utilidad para el ser humano, como el lpulo, que se utiliza en la fabricacin de la cerveza. A la familia de las morceas pertenecen la morera y la higuera. Otra familia de este grupo es la de las ulmceas, a la que pertenecen plantas tan diferentes como el olmo y la ortiga. Jungladales. En este orden se incluye el nogal. Saxifragales. Engloba a una serie de plantas leosas de caractersticas primitivas y que se extienden por todo el globo terrqueo. Casi todas se cultivan con fines ornamentales, como la hortensia, la siempreviva o el grosellero.

Rosales. Integra a la mayor parte de las matas y rboles frutales, por lo que tiene una gran importancia econmica en diferentes sociedades. Comprende la fresa, el nspero, el membrillero, el frambueso, el peral, el manzano, el cerezo, el albaricoquero, el guindo, el almendro o el ciruelo. Tambin incluye otras plantas de carcter ornamental, como el rosal, la celina o el pericanto, con flores de aspecto tan variado como vistoso. Fabales. Dentro de este grupo se distinguen dos familias. La primera, tambin de gran importancia econmica, es la de las Fabaceas, o leguminosas, cuyas flores tienen forma de mariposa y los frutos de legumbre. Algunos de stos son el trbol, el haba, el guisante, la lenteja, la juda, la alfalfa y la soja. Todas las fabales destacan por sus races, en las que abundan las protenas vegetales. La otra gran familia de este grupo es la de las cesalpinceas, en la que destaca el algarrobo. Myrtales. Se caracterizan por su riqueza aromtica, como en el caso del mirto o el arrayn y, sobre todo, del eucalipto, muy apreciado por su aprovechamiento industrial. Las myrtales

Dentro del orden Gentianales, la especie ms difundida es el caf (Coffea arabiga ). En la imagen, una planta de caf en una plantacin de Colombia, donde se produce uno de los cafs de mayor calidad del mundo.

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BOTNICA

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Clasificacin de las fanergamas angiospermas

Orden Especie Orden Araliales Theales Capparales o Crucferas Salicales Cucurbitales Malvales Ericales Primulales Caryophyllales Gentianales Dipsacales Oleales Polemoniales Scrophulariales Asterales Especie ans, apio, perejil, zanahoria camelia, t, violeta col, coliflor, mostaza, rbano lamo, chopo, sauce calabaza, meln, pepino, sanda algodn, cacao, malva azalea, brezo, rododendro primavera acelga, chumbera, clavel adelfa, caf madreselva fresno, jazmn, lila, olivo borraja menta, patata, tabaco, tomate alcachofa, lechuga, margarita

SUBDIVISIN: Magnoliophytina (angiospermas) CLASE: Magnoliatae (dicotiledneas) Magnoliales Piperales Nymphaeales Ranunculales Papaverales o Roedales Hamamelidales Fagales Urticales Jungladales Saxifragales Rosales Fabales Myrtales Eleagnales Rutales Sapindales Geraniales Celastrales Rhamnales Euphorbiales Santalales magnolio pimienta nenfar acnito adormidera, amapola pltano de paseo castao, haya, roble lpulo, morera, olmo comn, ortiga nogal hortensia almendra, fresa, manzana, rosa guisante, haba, lenteja, juda, trbol eucalipto, mirto rbol del paraso anacardo, limonero, mango, naranjo, pomelo arce, castao de Indias geranio, lino acebo espino, vid boj, poinsettia o flor de Pascua, ricino murdago, sndalo

CLASE: Liliatae (monocotiledneas) Helobiales Liliales Orchidales Zingiberales Juncales y Cyperales Poales o Gumiflorales Arecales Arales junco florido ajo, cebolla, tulipn orqudea, vainilla platanera chufa, papiro, junco avena, centeno, maz, arroz, trigo coco, rafia cala, lenteja de agua

La representacin y estudio de las especies vegetales ha constituido la base para la ordenacin sistemtica de las plantas superiores. En la imagen, lmina que representa la especie Lauris nobilis, el laurel, segn un estudio botnico del siglo XVIII.

suelen tener tambin uso de tipo medicinal. Eleagnales. Son plantas leosas que aparecen recubiertas de pilosidades, como en el caso del rbol del paraso. Rutales. Tambin de carcter leoso, estas plantas poseen una serie de cavidades internas que segregan resinas, blsamos y esencias. Son importantes para el hombre debido a su explotacin agrcola. Aunque estn repartidas por todo el globo, aparecen sobre todo en el trpico. Algunas son muy apreciadas por su fruto, como el naranjo, el pomelo o el limonero, y otras por las esencias que segregan, como la mirra o el incienso. Las hay que tienen exclusivamente un carcter ornamental, como el rbol del cielo. Sapindales. Son vegetales leosos, sin cavidades secretoras. Destacan el castao de Indias y el arce.

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Las fanergamas

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Geraniales. Suelen ser plantas herbceas de uso ornamental, como el geranio, aunque tambin pueden tener un aprovechamiento industrial. ste es el caso del lino, cuyas fibras se utilizan desde tiempos remotos para la confeccin de tejidos. Celastrales. Cabe destacar dentro de este grupo la especie Ilex paraguayensis, de la que se extrae el mate, una bebida con alto contenido en cafena muy popular en Paraguay, Uruguay y Argentina. El acebo tambin pertenece a este grupo. Rhamnales. Son plantas leosas, como el espino, y generalmente trepadoras, como la vid. La explotacin del fruto de esta ltima, la uva, es fundamental en la economa de los pases productores de vino. Euphorbiales. Engloba a distintas plantas que aparecen diseminadas por todo el globo, como la poinsettia o el boj. Destaca por su importancia industrial la especie Hevea brasiliensis, fuente del ltex con el que se fabrica el caucho. Del ricino, Ricinus comunis, tambin perteneciente a este orden, se extrae aceite de uso medicinal. Santalales. Las plantas de este grupo crecen sobre todo en los trpicos y zonas clidas. La mayora son parsitos o semiparsitos, como el sndalo o el murdago. Araliales. Segn las clasificaciones linneanas, y salvo excepciones como la hiedra trepadora, las araliales que crecen en lugares secos son aromticas y las que lo hacen en sitios hmedos son venenosas. Esta mxima suele cumplirse, ya que este grupo engloba a plantas como el apio, el perejil, la zanahoria, el comino o el ans, pero tambin a la cicuta, con la que se envenen Scrates. La mayora son plantas herbceas con las hojas divididas e inflorescencias en forma de umbela. Theales. La ms conocida es la Thea sinensis, el t, un arbusto de pequeo tamao y rico en cafena que se cultiva en China, India y Japn y con el que se elabora la bebida estimulante del mismo nombre. Tambin son arbustos con flores, como la violeta o la camelia, o matas arbustivas, como la jara. Capparales o Crucferas. Incluye a las brasicceas, entre las que se en-

cuentran especies comestibles como la col, el repollo, la coliflor, el rbano, la mostaza o los berros. Son plantas que tienen los cuatro ptalos en cruz, con un androceo que tiene cuatro estambres largos y otros dos cortos, y un fruto llamado silicua. Salicales. Son rboles de hoja caduca, con frutos en cpsulas y semillas provistas de vilanos. Destacan los sauces, los chopos y los lamos. Cucurbitales. Se trata de plantas trepadoras cuyo fruto se utiliza para la alimentacin, como el meln, la calabaza, la sanda y el pepino. Malvales. Las plantas de este orden tienen los estambres unidos formando un tubo; cabe citar el baobab africano, las malvas y el algodn. Destacan tambin el cacao, de cuya semilla se obtiene el chocolate, y la cola, que se utiliza para fabricar bebidas refrescantes. Ericales. Se las conoce tambin como bicornes porque tienen en las anteras unos pequeos cuernos. Predominan los arbustos y entre las especies silvestres de este orden se cuentan el brezo y la brecina. Entre las ornamentales destacan los rododendros y las azaleas. Primulales. Son propias de las regiones templadas. Decorativas, algunas se cultivan para su explotacin, como la primavera o el ciclamen. Caryophyllales. Se desarrollan en pases de clima templado. Las hay ornamentales, como la clavelina y el clavel, y de aprovechamiento agrcola, como la beta martima, que constituye el origen de la remolacha. Tambin pertenecen a este grupo la chumbera, las acelgas y la espinaca. Gentianales. Son generalmente herbceas. Algunas son venenosas, como la nuez vmica, de la que se extrae la estricnina. Otras son aprovechadas por el hombre, como el caf y la quina, de la que se obtiene la quinina, o se utilizan en jardinera, como la adelfa. Dipsacales. Son plantas leosas. Destacan las que tienen un carcter ornamental, como la madreselva y el saco. Oleales. Crecen sobre todo en el entorno mediterrneo y entre ellas destacan el olivo, de gran explotacin agrcola, el jazmn, la lila, el fresno y

Cucurbitales. Calabaza (Cucurbita pepo ).

Salicales. Sauce llorn (Salix babylonica ).

Geraniales. Geranio rosa (Pelargonium capitatum ).

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BOTNICA

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La vainilla (Vanilla planifolia ) es una planta tropical de la familia de las Orchidales, cuyas propiedades aromticas ya eran conocidas por los pueblos de la Amrica prehispnica.

el aligustre, que se utiliza en ornamentacin. Polemoniales. En ciertos casos, como la borraja o el nomeolvides, aparecen cubiertas de pelos e inflorescencias. Scrophulariales. Engloba a las lamiceas, a las solanceas y a las escrofulariceas. Estas ltimas tienen las hojas alternas, u opuestas, y las flores situadas en un racimo o espiga, como en el caso de las bocas de dragn. Las solanceas contienen grandes concentraciones de alcaloides, como es el caso de la belladona, el estramonio o el tabaco. Algunas son venenosas y otras comestibles, como la patata, el tomate, la berenjena y el pimiento. Finalmente, las labiceas suelen ser ricas en esencias olorosas, como el espliego, la lavanda, el tomillo o la salvia. Asterales. Casi todas las plantas pertenecientes a este orden, como el girasol, la lechuga, la margarita, la alcachofa o el diente de len, son cultivadas por el hombre. Poseen inflores-

cencias agrupadas en captulos de modo que lo que parece una flor en realidad es una multitud de piezas florales y presentan inulina en vez de almidn. Clase Liliatae. Se corresponde con las monocotiledneas y, aunque sus especies tienen el mismo origen que las angiospermas, han seguido lneas de evolucin propias. Comprende los siguientes rdenes: Helobiales. Tienen rasgos muy primitivos. Son herbceas palustres o acuticas. Liliales. Este grupo engloba hierbas y plantas leosas adaptadas a los climas secos. Poseen flores hermafroditas, doble perianto y, en la mayora de los casos, bulbos y rizomas. Segregan nctar y algunas, alcaloides venenosos. Ocasionalmente son polinizadas por aves. El ajo, la cebolla, el tulipn, la esparraguera, el lirio, la yuca o el jacinto pertenecen a esta clase.

Entre los ejemplares leosos destaca el drago canario, de gran longevidad. Orchidales. Tienen el androceo y el gineceo unidos, y pueden ser terrcolas con bulbo o tropicales epfitas. Estas ltimas son muy apreciadas por su belleza, como en el caso de las orqudeas. Zingiberales. Agrupa a las plataneras herbceas Musa y Ravenala. Juncales y Cyperales. Son plantas junciformes con rizomas, como el papiro, la chufa y el junco. Poales o Gumiflorales. Tienen estructura herbcea, flores ordenadas en espigas y unas brcteas protectoras a las que se conoce como glumas o glumillas. Incluyen las plantas de las que se obtienen los cereales, por lo que su valor econmico es enorme. As, la cebada, la avena, el maz, el centeno, el sorgo, el arroz, el trigo, la caa de azcar o el mijo pertenecen a este grupo. Arecales. Tienen caracteres florales primitivos y hojas de limbo ancho que se unen al tallo a travs de un peciolo, en vez de una vaina. Engloba a todas las palmeras, como la datilera, la rafia, los cocos y el palmito. Arales. Son plantas herbceas terrestres o acuticas, sobre todo tropicales, que suelen tener una gran brctea protectora. Los frutos son siempre bayas. Entre sus especies caractersticas destacan la cala y las lentejas de agua.

_ Preguntas de repaso
1. Qu son las plantas fanergamas? 2. Qu plantas se denominan angiospermas? 3. Citar las subdivisiones de las gimnospermas y de las angiospermas.

EL RBOL

l rbol puede definirse como una planta superior, por lo general perenne, con un tallo lignificado y diferenciado al que se denomina tronco. Por su parte, al arbusto se le conoce como una planta de caractersticas similares, pero cuyo tronco no est claramente diferenciado porque se ramifica desde la base, o bien porque tiene varios. El arbusto que no supera la altura de un metro recibe el nombre de mata o frtice. La diferencia entre el rbol y el arbusto no es fcil de establecer, ya que suele depender de las influencias externas, por ejemplo de las acciones de
Hojas

los animales y de los seres humanos, o de las condiciones del medio ecolgico en el que crecen.

Estructura arbrea
En la estructura del rbol pueden distinguirse bsicamente dos partes. El sistema radicular est compuesto por las races del rbol y se extiende por el interior de la tierra, ocupando una amplia zona que a veces supera en tamao a la parte area y alcanza profundidades que oscilan entre los 10 cm y los 3 m. La parte de

dicho sistema ms prxima al tronco la constituyen las races principales, por lo general gruesas y poco ramificadas, de donde salen las secundarias, ms finas y abundantes, que a su vez se diversifican en numerosas raicillas. Como en el resto de las plantas, las races del rbol ejercen funciones de anclaje y sujecin al terreno, de absorcin de nutrientes y de crecimiento, funciones de cuyo xito depende mucho el desarrollo del ejemplar y que estn condicionadas por las caractersticas del suelo y climticas. La parte area de un rbol es la estructura que crece sobre el suelo. Est
Ramas

Cima

Copa

Tronco

El esquema ilustra las partes ms caractersticas de un rbol.

Fotografas de cabecera: grabado del siglo del gnero Aristolochia (der.).
XVIII

en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta

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BOTNICA

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formada por el tronco y las ramas elementos lignificados, y por las hojas, las yemas, las flores y los frutos, elementos activos procedentes de los tejidos meristemticos, que son embrionarios y cuyas clulas tienen la capacidad de crecer y multiplicarse. El conjunto de estos ltimos constituye la copa. El tronco y las ramas son estructuras lignificadas, es decir, que se han convertido en madera, y que ejercen diferentes funciones, como sustentar los restantes elementos del rbol, transportar el agua y los nutrientes desde la raz a las hojas y actuar como almacn de sustancias de reserva. En el interior del tronco, protegidos por la cubierta lignificada o corteza, existen unos sistemas de vasos conductores llamados floema y xilema; por el primero circula la savia elaborada o descendente, y por el segundo los nutrientes sin procesar que provienen de las races. As mismo, el tronco y las ramas incorporan un tejido llamado cambium, responsable del crecimiento en grosor, que se lignifica con el paso del tiempo. Las fases de dicho crecimiento pueden establecerse al cortar el tronco y examinar los anillos concntricos que se han formado a lo largo de los aos. El aspecto que adopta el sistema de ramificacin se debe a la direccin

de crecimiento del eje principal, as como a la ordenacin de las ramas laterales. Si el crecimiento es libre, los ejes principales suelen desarrollar a su alrededor ramas laterales que se van lignificando y ramificando de nuevo progresivamente. En algunas especies se desarrollan menos que el principal y quedan subordinadas a l; en otras, en cambio, las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. Tras la formacin de las ramas laterales, el eje madre puede interrumpir su crecimiento porque su yema apical quede en reposo, se transforme en una flor, en una inflorescencia o bien porque muera. En este caso, las ramas laterales superiores continan el crecimiento, forman nuevos brotes y prosiguen la ramificacin. Las hojas aparecen sobre las ramas formando la copa del rbol, junto con las yemas, las flores y los frutos. Cada especie presenta una hoja de morfologa tpica que la caracteriza. Las hojas suelen componerse de tres partes: la fase foliar, que est en contacto con el tronco o rama; el peciolo o rabillo, que hace de base, y la lmina foliar o limbo, que presenta formas muy variadas y est surcada por una nervadura. Las hojas realizan una funcin fisiolgica muy importante, como es la fotosntesis o fijacin del CO2 atmos-

frico y, en presencia de luz, la sntesis de los hidratos de carbono necesarios para el desarrollo del rbol. Estos ltimos son utilizados mediante reacciones de oxidacin en las que interviene el oxgeno obtenido por la respiracin. El resultado final es la generacin de la energa necesaria para que tengan lugar los procesos de crecimiento, desarrollo y reproduccin. Otra funcin de las hojas es la eliminacin del agua no utilizada mediante un proceso denominado transpiracin. Las estructuras encargadas de realizarlo son los estomas de las hojas, que son pequeas aberturas que ponen en contacto el interior de las mismas con el aire circulante, abrindose o cerrndose segn las necesidades del rbol.

Crecimiento del rbol

En el rbol pueden distinguirse dos tipos de crecimiento bsicos: en grosor y en altura. El crecimiento en grosor se debe a la accin del cambium vascular, segn un complejo proceso que se explica en detalle en otra parte de la presente obra (v. El tallo y la raz, pgs. 185-189). El crecimiento inicial en altura se debe al desarrollo del meristemo primario terminal (ya sea el de la plmula de la semilla o el de una yema). De este desarrollo que se produce normalmente en primavera, dado que en esta poca las condiciones ambientales son las ms idneas surge el primer brote, con hojas y nuevas yemas; con el tiempo, y tras un proceso de lignificacin, este brote dar origen a su vez a la primera rama, por lo general erecta y vertical, que constituye el inicio del tronco del rbol. A continuacin, y siguiendo siempre un mismo proceso engrosamiento de las yemas, apertura de las escamas que las protegan, elongamiento de toda la zona y aparicin de nuevos brotes, van desarrollndose a partir del tronco las ramas primarias, en las que a su vez se irn insertando las ramas secundarias, en el transcurso de cada nueva temporada, hasta configurar todo el sistema de ramificacin del rbol. Durante este paulatino proceso de desarrollo, las ramas sucesivas van

Las especies arbreas forestales son aquellas que, como el rbol del caucho, crecen de forma natural y tienen aplicaciones industriales.

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El rbol

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especializndose funcionalmente, de manera que unas originarn nuevos brotes y otras darn lugar a la formacin de flores, que a su vez se convertirn en frutos.

Clasificacin de las especies arbreas

El ser humano obtiene distintas utilidades de las especies arbreas, lo que da lugar a la siguiente clasificacin: Especies forestales. Son los rboles no cultivados, que crecen de forma natural y se utilizan en la industria para la fabricacin de muebles, papel, caucho, resinas, barnices o tambin como combustible. Especies frutales. Son rboles cultivados, de los que se obtienen distintos tipos de frutas segn el clima en el que se desarrollen y que contribuyen a la alimentacin del ser humano y de los animales. Especies ornamentales. Se engloban en este grupo los rboles que se cultivan de cara a su empleo en la ornamentacin de parques, jardines y hogares.

El roble carvallo, Quercus robur, es una de las especies arbreas forestales ms apreciadas en climas templados y frios de ambiente hmedo.

Distribucin de las especies arbreas

Los rboles suelen crecer agrupados formando lo que se conoce como bosques. Estas agrupaciones tienen una importancia fundamental, tanto para el ser humano como para las numerosas especies de animales y plantas que viven en ellas y que en conjunto forman un ecosistema. Se pueden distinguir cuatro tipos principales de bosques: el bosque ecuatorial, la selva monznica, el bosque estival y los pinares. El bosque ecuatorial o selva virgen ocupa las zonas prximas a la lnea del ecuador, donde abundan las lluvias y los perodos secos son muy escasos. Los rboles pueden alcanzar ms de 60 m de altura. Las copas de los ejemplares ms altos forman una bveda bajo la cual viven otros menos corpulentos que apenas reciben la luz. En la zona ms baja se extiende el sotobosque, formado por arbustos y matas.

La selva monznica es el bosque ms habitual del continente asitico. Los rboles son ms bajos, debido a los grandes perodos de sequa, y la variedad de especies vegetales es menor. El bosque estival se desarrolla en las zonas templadas en las que existe una marcada estacin fra, sus rboles poseen hojas anchas que se pierden con la llegada del otoo. Suelen ser bosques formados por una sola especie vegetal (robledales, hayedos, etc.). Los pinares son propios de los pases templados y fros, y estn formados por diferentes especies de conferas, muy resistentes al fro invernal de los pases nrdicos y a la escasez de precipitaciones de los mediterrneos. Los arbustos y las matas forman el llamado monte bajo o matorral, caracterstico de las regiones mediterrneas, australianas y sudafricanas. El matorral resiste bien las sequas debido al pequeo tamao de las hojas de las especies que lo forman y a la gran profundidad que alcanzan sus races. Los bosques realizan importantes funciones biolgicas. Constituyen los grandes pulmones de la tierra, ya que devuelven ingentes cantidades de oxgeno a la atmsfera, renovndola, lo cual permite la existencia de vida sobre la Tierra. La energa sobrante de la actividad biolgica que realizan difunde a la atmsfera en forma de ca-

lor, generando una zona de bajas presiones que atrae a las nubes y provoca lluvias que impiden que el suelo se seque y se extinga la vida. A la vez, las plantas que cubren el suelo de los bosques evitan que la erosin provocada por las lluvias arrastre el terreno, y al morir se descomponen y enriquecen el suelo. La funcin de los bosques es fundamental para el desarrollo y el mantenimiento de la vida en la Tierra. Un rbol es en s mismo un ecosistema completo, en el que conviven otras especies vegetales y animales. En su corteza existen comunidades de hongos, lquenes y plantas parsitas, as como insectos que fabrican sus habitculos en ella. Hay tambin diversos animales que viven entre las races o que anidan en las ramas.

_ Preguntas de repaso
1. Cules son las partes principales del rbol? 2. Cmo crece el rbol? 3. Cules son las principales funciones que realiza la hoja del rbol?

GLOSARIO

Acodo: Mtodo de propagacin que consiste en introducir una rama o brote unido a la planta madre para lograr races, recubriendo total o parcialmente con tierra. Agalla: Hinchazn marcada del tejido de una planta causada por invasin de parsitos (bacterias, hongos), consecutiva por lo general a la picadura de un insecto; si ste desova al picar, en las agallas se encuentran larvas. Albura: Parte ms externa, joven y blanda del leo de un tronco, situada entre el cambium y el duramen. Amento: Tipo de inflorescencia terminal parecida a una espiga escamosa; suele ser pndula. Androceo: Conjunto de rganos masculinos de la flor, denominados estambres, y que se encuentran en nmero variable segn la especie. Anemofilia: Polinizacin por el viento. Anillos de crecimiento: Estructuras anilladas de la madera de los cormfitos en forma de aros finos y que corresponden al desarrollo del xilema; por lo general son anuales (sirven para medir la edad del rbol). Antfilo: Hoja floral o componente de cada uno de los verticilos que constituyen la flor. Anual, planta: Dcese de la planta cuyo ciclo vital completo no supera el ao de duracin. Arbusto: Planta leosa, de escasa altura, que presenta varios troncos. Autopolinizacin: Paso del polen de la antera al estigma de la misma flor o de otra flor distinta, pero de la misma especie. Auxina: Compuesto orgnico que induce el crecimiento de las plantas en su eje longitudinal cuando se aplica

a vstagos libres de sustancias promotoras del crecimiento. Axila: ngulo que forma una hoja u otro rgano lateral con el tallo en el que se inserta. Bianual, planta: Dcese de la planta no perenne, cuyo ciclo vital dura dos aos. Brctea: Hoja modificada y relacionada con los rganos reproductores, de cuya axila parte a menudo un brote, brctea madre o florfera. Bulbo: Tallo corto, subterrneo, que presenta numerosas escamas o bases de hojas gruesas y superpuestas. Se trata de un engrosamiento carnoso para almacenar las sustancias de reserva. Algunos ejemplos son los de las cebollas, el tulipn y la dalia. Cliz: Verticilo externo de la flor, constituido por antfilos de sujecin y proyeccin, denominados spalos, casi siempre de color verde. Capilaridad: Concepto fisicoqumico que define la accin por la cual la superficie de un lquido, donde est en contacto con un slido, aumenta o disminuye segn la atraccin relativa de las molculas del lquido entre s y de las del slido. Carnvora, planta: Se denomina as a la planta que puede obtener sustancias nutritivas mediante la captacin y digestin de insectos. Son tpicas las Orchidaceas carnvoras. Caroteno: Pigmento anaranjado, de tipo hidrocarburo (C40 H56) que est presente en la zanahoria, la patata, el tomate y la yema de huevo. Es un cromolipoide que se considera precursor en el organismo de la vitamina A. Sin.: carotina. Carpelo: Hoja modificada plegada sobre s misma que conforma la cavi-

dad en la que se sitan los rganos femeninos de la flor de las angiospermas. Celulosa: Principal polisacrido de las plantas vivas, que constituye la estructura de armazn o sostn de la pared celular vegetal; polmero de unidades de glucosa enlazadas entre s por eliminacin de agua y que forman cadenas de 2.000-4.000 de dichas unidades. Cladodio: Sinnimo de cladfilo, indica la rama que nace de la axila de una hoja autntica y tiene aspecto de hoja vegetativa. Clorofila: Nombre genrico de los pigmentos vegetales (tetrapirrlicos) de color verde, oleosolubles y que funcionan como fotorreceptores de energa luminosa en la fotosntesis de las plantas. Cloroplasto: Plastidio o corpsculo elemental que aparece en las clulas de las partes verdes de las plantas. Contiene pigmentos cloroflicos y es activo en la fotosntesis y en la sntesis de protenas. Los cloroplastos se denominan tambin cromatforos verdes. Colnquima: Tejido de sostn primario o diferenciado precozmente, rico en celulosa, de situacin subepidrmica y funciones mecnicas; se localiza en los pecolos foliares y en las nerviaciones. Existen varios tipos, como el laminar, el angular y el parenquimatoso, entre otros. Compost: Abono o fertilizante orgnico sometido a un proceso de refinamiento, que incrementa sus posibilidades favorecedoras del trofismo vegetal. Corola: Verticilo interno de la flor, constituido por antfilos de colores varia-

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Glosario

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bles y generalmente intensos a los que se denomina ptalos. Corteza: Compuesto de capas de desarrollo secundario que se hallan por fuera del tejido vascular de los tallos y races de las plantas superiores. Cotiledn: Primera hoja del embrin de las fanergamas; se denomina tambin hoja primordial, embrionaria o seminal y es un carcter constante en cada especie (plantas mono y dicotiledneas). Existen dos tipos principales de cotiledones: epigeo, que al germinar sale a la superficie, e hipogeo, que permanece enterrado. Decidua, planta: Trmino que tambin se utiliza en biologa general y que es equivalente a caduco o caedizo; con l se alude al tipo de vegetales que viven cortas temporadas. Ant.: perenne. Dehiscencia: Trmino que designa la abertura espontnea de un rgano vegetal maduro, por ejemplo un fruto, una antera o un esporangio, con la finalidad de verter su contenido al exterior. Diagrama floral: Esquema de una flor en corte transversal que muestra el nmero, la disposicin y la estructura de todas las partes que la componen. Dicogamia: Trmino que comparten la botnica y la biologa y que alude a la produccin de estructuras reproductoras maduras, masculinas y femeninas, en distintos tiempos. Dioica: Dcese de la planta que presenta las flores masculinas y las femeninas en diferentes pies. Duramen: Parte muerta del leo que no transporta agua ni las sustancias disueltas absorbidas por las races; se sita en la parte interna del tronco y posee una fuerte consistencia y color oscuro. Enredadera: En general, trmino que se aplica a las plantas de tallos trepadores. En concreto, planta perenne (de la familia de las convolvulceas), de tallos trepadores, hojas sagitales de orejuela aguda, brcteas lineales y flores en campanilla. Se cultiva con frecuencia en jardines para revestir paredes y verjas. Entomofilia: Dcese de la facultad de algunas plantas de realizar la polinizacin por intermedio de los insectos. Epfita, planta: Planta no parsita, que prospera sobre otra o sobre alguna estructura no viviente, como un edifi-

cio, extrayendo la humedad y el alimento del aire. Sin.: aerfita. Epigimia: Trmino que alude a la estructura de una planta en la que el perianto y los estambres se insertan cerca del pice del ovario, siendo, por tanto, el ovario nfero. Escama: En botnica, hoja modificada que envuelve y protege en invierno las yemas o brotes de las plantas perennes. Esclernquima: Tejido vegetal de sostn, compuesto sobre todo por clulas alargadas, como fibras, o cortas (esclereidas), cuyas membranas estn fuertemente engrosadas, en especial por la lignina. Ejerce funciones mecnicas y de fijacin, perdiendo su vitalidad en la fase adulta de la planta. Espina: Trmino de doble significacin botnica. Por un lado, prominencia rgida y puntiaguda, que resulta de la modificacin de una hoja; por otro, ms general, rama corta, aguda, tensa y afilada de cualquier vegetal. Esqueje: Brote de una planta que se introduce en la tierra para que prenda y se pueda desarrollar un nuevo ejemplar. La reproduccin por esquejes puede realizarse tambin de tallo a tallo o de rama a rama mediante tcnicas especficas de jardinera. Estambre: Cada uno de los filamentos que en las angiospermas portan los grnulos de polen contenidos en los sacos polnicos. Estela: Parte del tallo de las plantas en la que se incluyen los tejidos del mismo situados en la corteza; incluye, por tanto, el periciclo, el floema, el cambium, el xilema y la mdula. Estigma: Porcin terminal superior de la hoja carpelar encargada de retener los granos de polen para la fecundacin. Estilo: En el gineceo de la flor, parte superior del ovario prolongada en forma de estilete. Estoln: Tallo rastrero que echa races a trechos, que dan lugar a nuevas plantas (p. ej., la fresa). Estoma: Nombre que reciben las aberturas microscpicas presentes en la epidermis de los vegetales superiores para facilitar los intercambios de gases entre ellos y el exterior y cuyos bordes estn limitados por clulas especiales.

Estrbilo: Tipo de infrutescencia de los pinos y otras conferas (p. ej., las pias) en el que se insertan sobre un eje vertical y en forma helicoidal unas escamas que amparan las semillas. Etiolacin: Galicismo de tiolement con el que se designa al amarilleo o emblanquecimiento de las partes de una planta verde que crece en la oscuridad. Sin.: ahilamiento. Eutrfico: En sentido estricto, medio acutico rico, o enriquecido artificialmente, en sales, neutro o ligeramente alcalino, propicio para el desarrollo vegetal y animal. Ant.: oligotrfico. Fitoplancton: Trmino considerado hoy da ms como un vocablo ecolgico que botnico, con el que se alude a la vida vegetal planctnica, es decir, al componente vegetal que vive en suspensin en aguas profundas. Sirve como alimento al zooplancton, y ste a su vez nutre a los animales acuticos. Anecdticamente, cabe sealar que en un filtro de agua de mar hay entre 3.000 y 100.000 organismos planctnicos. Floema: Tejido vascular complejo, conductor de los alimentos en las plantas superiores. Las principales clulas conductoras son los tubos cribosos. Recibe tambin el nombre de lber. Su sistema de haces conductores recuerda al sistema circulatorio de los vertebrados. Fotoperiodicidad: Concepto botnico que expresa la dependencia que manifiesta la maduracin de algunos vegetales con respecto a la duracin de los perodos de luz o de oscuridad. Fronde: Trmino de doble aplicacin en botnica. Designa el talo o rama taloide con aspecto foliceo de las algas y lquenes y tambin se aplica para nombrar a las hojas de los helechos. Con esta misma raz, frondescencia es un trmino comn para designar la transformacin de los ptalos u otros rganos de una flor en hojas verdaderas. Gametfita: Se denomina as la planta capaz de metagnesis, es decir, de generacin haploide que produce gametos; por extensin, individuo aislado de esta generacin. Gineceo: Conjunto de rganos femeninos de la flor. Comprende uno o varios carpelos, que constituyen el ovario, el estilo y el estigma.

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BOTNICA

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Halfito: Trmino con el que se designa a las plantas o microorganismos que crecen bien en suelos con elevado contenido de sal. Herbicida: Agente qumico que inhibe el crecimiento o destruye las hierbas y, por extensin, las plantas en general. Aunque su utilidad es a veces indiscutible (limpieza de vegetacin parsita), hoy en da los herbicidas estn sometidos a control porque pueden colaborar a la deforestacin o a la desertizacin. Heterostilia: Condicin o estado de aquellas flores que poseen estilos desiguales. Hidropnico, cultivo: Mtodo de cultivo en el cual el lquido nutricio, muy abundante, circula a travs de arena u otro medio en el que arraigan las plantas. Tambin se llama cultivo sin suelo. Humus: Materia coloidal que suele encontrarse en los suelos; de naturaleza amorfa y color oscuro, est constituida por fracciones de materia orgnica de origen vegetal o animal, descompuesta parcialmente por microbios. Inflorescencia: Ramificaciones de vegetales que terminan en flores. Injerto: Proceso artificial en el que parte de una planta, con una o dos yemas, se aplica a otra planta; ambas crecen y dan origen a otra nueva, con las propiedades de la primera. En la prctica supone la unin de una estaca a un patrn para que se suelden y crezcan conjuntamente. Ltex: Jugo lechoso, de naturaleza coloidal, que circula por los tubos laticferos de muchos vegetales. Es tpico un elastmero obtenido del ltex que da lugar a suspensiones de caucho natural o sinttico, o a sustancias de tipo plstico. Lenticela: Abertura o poro de la epidermis vegetal formada por tejido laxo y situada bajo los estomas en los tallos de numerosas plantas, sobre todo leosas. Su funcin es facilitar el transporte de gases. Liana: Nombre que se aplica a diversas plantas, por lo general sarmentosas y originarias de selvas tropicales, que tomando como soporte los rboles se encaraman sobre ellos hasta alcanzar la parte alta y despejada, donde se ramifican abundantemente, ahogando

en ocasiones a las plantas que las sostienen. Lgula: Apndice delgado, de tipo membranoso, que se encuentra en la interseccin del limbo con la vaina foliar; ms frecuente en las gramneas. Mesfita, planta: Dcese en general de la planta que requiere cantidades medias o moderadas de agua o humedad, siempre en relacin con las temperaturas del entorno, para crecer de forma ptima. Micelio: Aparato vegetativo de los hongos, formado por unas clulas desprovistas de cloroplastos, que se agrupan constituyendo unos filamentos caractersticos llamados hifas. Moho: Hongo parsito o saprfito, de tipo filamentoso ficomicetes, que crece y se reproduce con gran rapidez mediante esporulacin, cubriendo el sustrato (materia orgnica no viva) con un csped ms o menos denso. Monoica: Dcese de la planta que presenta flores masculinas y flores femeninas en el mismo pie, al contrario de las dioicas. Nastia: Incurvacin o movimiento de un vegetal, provocado por un estmulo externo como un golpe o una sacudida y no por un mecanismo endgeno; en este sentido, nastia se opone a tropismo. Nectario: rgano secretor que muchas especies presentan en el receptculo de los ovarios, en los estambres o en el perianto y que segrega nctar; de ah su nombre. Ovario: rgano reproductor femenino de la flor, a modo de receptculo de la hoja carpelar. Esta constituido por uno o varios carpelos que lo delimitan al unirse sus mrgenes y contiene la clula a fecundar por los granos de polen, que es la denominada oosfera. Parnquima: En botnica, tejido de las plantas superiores, formado por clulas vivas en forma de membrana delgada, con capacidad para la fotosntesis y el almacenamiento de reservas. Abundante en las hojas, las races y la pulpa de los frutos, as como en los tallos jvenes. Partenocarpia: Fenmeno reproductivo de las plantas superiores sin previa fecundacin; los frutos no producen semillas o bien stas son estriles. Sin.: apomixia.

Perenne, planta: Dcese de la planta que vive durante un tiempo indefinido, y que aunque pierda su parte area durante la etapa desfavorable del ao, brota de nuevo a partir de la porcin persistente. Periantio: Envoltura de los rganos sexuales de una planta. En la prctica suele utilizarse para designar el conjunto del cliz y la corola. Sin.: perianto o perigonio. Plntula: Planta joven nacida de una semilla. En jardinera, la plntula constituye el elemento bsico para realizar el trasplante. Poda: Conjunto de maniobras consistentes en cortar, arrancar o eliminar las ramas superfluas de los rboles y arbustos para que fructifiquen con mayor vigor. El mismo vocablo designa la poca en que se ejecutan estas acciones. Polen: Pequeos corpsculos reproductores masculinos (espermatfitos) que se originan en los sacos polnicos de las plantas fanergamas. Estos grnulos sufren una serie de complejas transformaciones hasta llegar a su fin ltimo, la fecundacin. Pulpa: Porcin blanda, carnosa y suculenta de un fruto. Racimo: Inflorescencia en la que las flores nacen sobre pedculos o pedicelos de igual longitud sobre un eje principal no ramificado, que contina creciendo durante la floracin. Radcula: Raz embrionaria de una planta vascular. Sin.: raicilla. Rastrera, planta: Dcese de la que posee unos tallos que, tendidos en el suelo, son capaces de echar raicillas de trecho en trecho. Resina: Compuesto qumico de origen natural o sinttico; polmero que contiene terpenos, alcoholes, fenoles y cidos resnicos. Semislida, viscosa, aromtica, la resina de rbol suele ser insoluble en agua, y de alto peso molecular. Retoo: Nuevo vstago o brote que echa una planta; la produccin de retoos suele tener carcter estacional (primavera). Rizoma: Tallo horizontal subterrneo, a menudo engrosado, que no debe confundirse con la raz. En realidad, los rizomas son tallos modificados, adaptados a la vida subterrnea; poseen yemas, nudos y escamas. El en-

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Glosario

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grosamiento de su pice terminal constituye los tubrculos. Rotacin: Alternancia ms o menos peridica de cultivos en un mismo suelo, con la doble finalidad de incrementar el trofismo vegetal y de reducir la erosin del terreno. Roya: Enfermedad de las plantas causada por hongos de roya, o uredinales, que se caracteriza por lesiones pardorojizas en algunas partes de la planta. Existe un sinnmero de royas, como la amarilla (de la avena y otros cereales), la ampollosa (pino y conferas), la del algodonero, del centeno, del lino, roya del tallo (tizn) y muchas otras. Saprfita, planta: Dcese de la que se alimenta y vive sobre animales o plantas muertas y en proceso de descomposicin. Sber: Tejido secundario del tallo, externo, que ejerce una funcin protectora, para lo cual sus clulas forman filas radiales sin espacios intercelulares. Estas clulas contienen resinas y taninos, mueren pronto y se fosilizan, formando una cubierta muy impermeable. Fam.: corcho. Suculenta, planta: Dcese de la planta de tallos y hojas carnosos y jugosos, debido al almacenamiento de agua en ellos. Taxis: Movimiento de desplazamiento de los organismos vivos, de acuerdo con la orientacin que marca un estmulo externo (luz, gravedad, humedad, etc.). Sin.: taxia y tactismo.

Tizn: Una de las enfermedades provocadas por los hongos que destruye los cereales y otras plantas; se caracteriza por la formacin de grandes masas pulverulentas de esporas oscuras sobre los diferentes rganos del vegetal. Sin.: roya negra. Transpiracin: Desprendimiento de agua, en forma de vapor o en forma lquida, por parte de la planta. La transpiracin puede ser cuticular (a travs de la cutcula, fina cubierta de los tallos y las hojas) o estomtica (por los estomas). Tropismo: Movimiento de orientacin de las plantas regido por un estmulo externo (se diferencia de la nastia en que no existe encorvamiento y de la taxis en que no hay desplazamiento en sentido estricto); puede ser positivo o negativo. Ejemplo: la raz tiene geotropismo positivo (crece hacia la tierra) y el tallo geotropismo negativo (crece alejndose del suelo). Sin.: tropotaxia. Tubrculo: Parte terminal engrosada de un rizoma, en la que suelen acumularse sustancias de reserva, como, por ejemplo, la patata. Variegacin: Aparicin de un jaspeado o formacin de manchas o parches de diferentes colores en las zonas externas de un vegetal, en especial en las hojas. No tiene necesariamente una significacin patolgica, pero puede sealar la presencia de una invasin fngica o de procesos similares.

Vstago: Brote pequeo que surge de una yema axilar, cerca del tallo, del cuello de la raz o del pie. Vilano: Cliz que presentan ciertas fanergamas. Es producto de un proceso de adaptacin para facilitar la diseminacin elica (por el viento). Vivaz, planta: Dcese de la planta cuyo ciclo vital dura tres o ms aos. Este trmino se suele considerar sinnimo de perenne, aunque ello suele provocar confusin por asociarse a las plantas perennifolias, concepto por completo ajeno a la duracin del ciclo vital de la planta. Xerfito: Dcese de los vegetales que se han adaptado a vivir en suelos secos o con un limitado aporte de agua. Xilema: Tejido vascular de las plantas superiores, encargado de la conduccin de agua y con funciones de sostn; se compone de traqueidas, vasos leosos o trqueas, parnquima xilemtico y fibras leosas. Yema: Rudimento o vstago embrionario que comprende el pice del tallo en crecimiento envuelto en hojas jvenes; a veces est protegido por escamas gemarias. Existen diversos tipos, como axilares, terminales o adventicias. Zarcillo: rgano de algunas plantas, filamentoso, prensil y fino, capaz de arrollarse sobre un soporte, al que queda fijada la planta. Procede de la modificacin de tallos (como en el caso de la vid) o de hojas (como sucede en el guisante).

RESPUESTAS A LAS PREGUNTAS DE REPASO

La ciencia botnica
1. El sistema actual se compone de dos nombres en latn. El primero es un sustantivo y designa el gnero al que pertenece la planta (p. ej., Rosa). El segundo, un adjetivo, se refiere a la especie (p. ej., centifolia). Este sistema est regulado por el Cdigo internacional de nomenclatura botnica y se revisa peridicamente en congresos internacionales. 2. Se han propuesto diversos sistemas de clasificacin para el mundo vegetal a lo largo de la historia. El mtodo actual se basa en los taxones, que son grupos de vegetales, ms o menos grandes, que comparten caracteres comunes. Estos grupos taxonmicos se ordenan de mayor a menor, siendo el primero el reino y el ltimo y bsico la especie. 3. La especie es la categora bsica de la clasificacin de las plantas. La constituyen un grupo de stas que comparten una serie de caractersticas comunes, y cuyas diferencias no son esenciales.

macenar las reservas alimenticias de la clula y alimentar as a la planta durante el proceso de germinacin. 2. Los tejidos que conforman la planta son fundamentalmente cinco: los meristemos o tejidos formadores, que se encargan del crecimiento de la planta; los tejidos parenquimticos, que realizan la fotosntesis y almacenan las sustancias nutritivas; los tejidos protectores, que recubren a la planta para protegerla del exterior; los tejidos mecnicos o de sostn, que conforman el esqueleto del vegetal, y los tejidos conductores, el xilema y el floema, que conducen las sustancias que la planta toma del suelo y las que elabora por s misma. 3. El talo es el tipo de tejido vegetal ms sencillo. Se forma por la asociacin de varias clulas y suele ser unidimensional, aunque en ocasiones presenta ramificaciones. Carece de elementos de sostn y aparece sobre todo en los hongos, algas y lquenes.

3. El xilema y el floema integran el conjunto de vasos conductores que existen en el interior del tallo. El xilema est compuesto por vasos que transportan las sales minerales y el agua que la planta toma por las races. El floema est formado por clulas parenquimticas y vasos cribosos que comunican a toda la planta las sustancias nutrientes ya elaboradas. 4. Se conoce como ramificacin al proceso de prolongacin del tallo por medio de ramas. ste tiene lugar a partir del crecimiento de las yemas y vara mucho de una especie a otra.

La hoja
1. En la hoja pueden distinguirse varios elementos, como el peciolo, que es un filamento delgado que sirve para sujetarla al tallo y moverla en direccin a la luz del Sol, y la base foliar, que es el punto de unin entre el peciolo y el limbo. Este ltimo es la parte fundamental de la hoja y en l se distinguen el haz, o cara superior, y el envs, o cara inferior. 2. Existen mtodos muy variados que se basan principalmente en la morfologa de las distintas partes de la hoja, como son la nervadura, la presencia o ausencia de peciolo, la forma o el tamao del limbo o las caractersticas del borde del mismo. 3. El xeromorfismo es un mecanismo de adaptacin de las hojas a los ambientes extremadamente secos. Puede consistir en la reduccin de la superficie foliar, el engrosamiento de las paredes celulares, la produccin de pelos, el desarrollo de espinas y el cierre total o parcial de los estomas.

El tallo y la raz
1. La raz cumple tres importantes funciones: la adquisicin de sustancias nutrientes, el almacenamiento de las mismas y la sujecin de la planta al suelo. 2. Suele distinguirse entre tallos herbceos y leosos. Los primeros son ms pequeos y de color verde, y pertenecen a plantas de tipo anual o de corta duracin. Los tallos leosos son ms grandes, aparecen en las plantas arbustivas y acumulan una gran cantidad de tejido suberoso. Su fase de crecimiento en grosor tambin difiere de la que presentan los tallos herbceos.

Anatoma y morfologa vegetales

1. En la clula vegetal existe una serie de elementos que no estn presentes en la mayor parte de las clulas de los animales. stos son los plastos, las vacuolas y la pared celular. Los primeros son los que contienen los pigmentos asimiladores de los vegetales, como la clorofila, la carotina y la xantofila. No aparecen en los organismos que no realizan la fotosntesis, como es el caso de los hongos. Por su parte, las vacuolas sirven para al-

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Respuestas a las preguntas de repaso

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4. La defoliacin, es decir, la cada de la hoja, se produce en la estacin desfavorable. Cuando las condiciones ambientales no resultan propicias, la planta reduce su actividad y las funciones que ejercen las hojas se suspenden. Por tanto, ya no son necesarias y la planta deja que se sequen y se caigan. Este fenmeno slo aparece en los climas templados, en los que las variaciones entre las estaciones favorables y desfavorables son muy grandes. Las especies que pierden sus hojas todos los aos se llaman caducifolias.

5. El principal agente polinizador es el polen. El transporte del grano de polen se realiza por medio de intermediarios, ya sea un animal, como en la zoogamia, el viento (anemogamia), o el agua, en lo que se conoce como hidrogamia. 6. Se conoce por este nombre a las transformaciones florferas que ha sufrido una planta para conseguir una mayor especializacin. Normalmente, las hojas tienden a desaparecer o a convertirse en brcteas protectoras. El resultado es un conjunto de flores que, morfolgica y funcionalmente, son como las individuales.

tencia de un cono que se fecunda a travs del aire. El proceso tiene lugar a lo largo de dos estaciones vegetativas. 3. El fruto de las plantas superiores se divide en dos partes: la semilla, que se localiza en el interior, y el pericarpo que la rodea. ste tiene su origen en las paredes carpelares del ovario y se compone de varias capas concntricas, como el exocarpo, el mesocarpo y el endocarpo. 4. La dehiscencia es la capacidad del fruto para abrirse a voluntad por medio de distintos mecanismos y expulsar las semillas que contiene. 5. Los frutos simples pueden dividirse en simples secos, por ejemplo las legumbres, y simples carnosos, como el tomate. A su vez, los secos se dividen en dehiscentes e indehiscentes. 6. Las infrutescencias son el resultado de la maduracin simultnea de todas las flores de una planta, como es el caso de la mora.

Flores e inflorescencias
1. La flor es el conjunto de rganos sexuales de la planta. Por tanto, su principal funcin es la relacionada con la reproduccin. Sin embargo, no hay que olvidar el importante valor que las flores tienen para el ser humano, tanto por su aprovechamiento industrial como por su carcter ornamental. 2. Existen muchas formas para clasificar las flores, pero la ms importante es la que toma como referencia su sexo. As, se distingue entre las que presentan rganos de ambos sexos, denominadas flores hermafroditas o bisexuales, y las que incluyen slo elementos de un nico sexo, a las que se llama unisexuales. 3. La flor est unida a la planta por un pednculo que conduce hasta el tlamo. Los restantes rganos de la flor se localizan en una estructura conocida como perianto, y son el cliz y la corola. Los rganos reproductores son el androceo o estambres, que producen los granos de polen, y el gineceo o pistilo, en el que se encuentra el vulo. 4. La polinizacin se produce cuando el grano de polen alcanza el micrpilo del primordio seminal. Para llevar a cabo esta operacin se requiere la participacin de un agente que ponga en contacto ambos elementos. En ocasiones se produce la autopolinizacin, que es cuando una flor hermafrodita se poliniza a s misma. Sin embargo, para evitar la endogamia, suele ser preferible la polinizacin cruzada, en la que intervienen dos plantas distintas.

La semilla
1. Es el vulo fecundado y maduro en cuyo interior est contenida toda la planta en estado embrionario. La semilla es el resultado de un sistema de reproduccin muy perfeccionado a lo largo del tiempo. 2. Cuando las condiciones medioambientales de temperatura y humedad son favorables, el metabolismo de la planta se pone en marcha y el embrin rompe la estructura en la que se encuentra, accediendo al exterior. Algunas semillas pueden tardar mucho en germinar, por lo que se las conoce como latentes. 3. La diseminacin es la dispersin natural de las semillas y se realiza a travs de diversos agentes, como los animales, el ser humano, el aire o el agua. La dispersin de las semillas puede significar la aparicin de nuevas especies en lugares muy alejados de donde son originarias. En ocasiones, ello resulta beneficioso para el ecosistema receptor, pero tambin puede dar lugar a la aparicin de verdaderas plagas.

Las criptgamas
1. El trmino criptgamas se refiere a las plantas cuyos rganos sexuales no se pueden apreciar a primera vista. Esta clasificacin no se corresponde con ningn grupo taxonmico vigente, pero todava se utiliza. Engloba a las algas, los hongos, los lquenes, los musgos y los helechos. 2. En lneas generales, las criptgamas se diferencian del resto de las plantas en sus mtodos de obtencin de energa y en la sencillez de sus estructuras celulares. Muchas de ellas carecen de clorofila y deben desarrollar otros mtodos alternativos, como es el caso de los procesos hetertrofos de los hongos o los mecanismos parasitarios de los lquenes. 3. Los lquenes son el resultado de la unin de un hongo y un alga, para mutuo beneficio. 4. Esquizfita y ficfita.

El fruto
1. El fruto es el ovario de las plantas superiores, fecundado, maduro y transformado. Se relaciona con los mecanismos de reproduccin de las plantas, pero tambin tiene gran importancia en la alimentacin del ser humano y de los animales. 2. Estas plantas carecen de flor y su sistema reproductivo se basa en la exis-

Las fanergamas
1. Son aquellas plantas vasculares cuyos rganos reproductores se pre-

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BOTNICA

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sentan en forma de flor, es decir, en envoltorios foliares especializados. 2. Se llama angiospermas al grupo de las plantas fanergamas ms evolucionadas, cuyas semillas permanecen resguardadas en un envoltorio que se denomina fruto. 3. Gimnospermas: conferas (Coniferophytina) y cicadfitas (Cycadophytina). Angiospermas: Magnoliophytina, que se divide en dos clases: Magnoliatae y Liliatae.

El rbol
1. El rbol puede dividirse en dos sistemas: el radicular y la parte area. El primero est compuesto por todas las races, en tanto que el segundo lo est por el tronco y las ramas, compuestos a su vez por todos los elementos activos, es decir, las yemas, las hojas, los brotes, las flores y los frutos. 2. El crecimiento en altura se realiza a travs del meristemo terminal y da

origen al tronco; a partir de l se desarrollan las ramas primarias y secundarias. El crecimiento en grosor se debe al cambium. 3. La primera y ms importante es la fotosntesis, pero tambin estn la transpiracin, que consiste en eliminar el exceso de agua que contiene la planta, y la respiracin, en la que se queman los hidratos de carbono para conseguir energa y se intercambian O2 y CO2 con el medio externo.