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1.

Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus
2. Ökologie inter‐organismischerBeziehungen
2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen)
2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen)

2.1Populationsökologie
2.1.1Populationsbegriff
2.1.2  Struktur der Populationen
Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau, Individuenverteilung im Raum
2.1.2  Dynamik der Populationen
Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B. durch Konkurrenz)
2.1.4  Metapopulationen
2.1.5  Arten
Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von Arten
2.6  „Populationen als Superorganismen“
2.7Areale
2.8Wanderungen
Terminus Population sehr unterschiedlich gebraucht 

Kriterien:

„Gruppe von Individuen einer Art“ (Begon et al.)

„voller Austausch genetischer Information“ (Odum)

„potentielle Fortpflanzungsgemeinschaft“ (Müller)

„Durch mehrere Generationen genetische Kontinuität“ (Tischler)

„nimmt bestimmten Raum ein“ (Odum)

„geschlossener Raumabschnitt“ (Tischler)
In relativ wenigen Fällen bezeichnet man mit 'Population' auch Gruppen 
von Individuen, die nicht einer Art angehören ('Planktonpopulation‘) 

Ist offensichtlich etwas ganz anderes, 
als sonst mit Wort Population gemeint 
(dafür normalerweise Bezeichnung "Gesellschaft“)

Davon abgesehen 
kleinster gemeinsamer Nenner:
Gruppen von Individuen einer Art, die in irgendeiner Weise 
'zusammenleben‘ 

‐ in räumlicher Nachbarschaft
‐ durch Interaktionen miteinander in Beziehung
‐ gemeinsame Abstammung
Unterschiede in den Definitionen vor allem in folgender Hinsicht:

Man ist sich nicht einig, 
ob und in welcher Weise Fortpflanzungsgemeinschaft Definitionskriterium 
sein soll 

und ob und in welcher Weise 
Vorkommen in einem bestimmten, kontinuierlichen oder geschlossenen 
Raum Kriterium sein soll, 

und wie beides aufeinander zu beziehen ist 
Population als Fortpflanzungsgemeinschaft: 

Individuen einer biologischen Art können miteinander Nachkommen 
erzeugen 

Voraussetzungen:

Individuen
‐ müssen verschiedenen Geschlechts sein, 
‐ dürfen bestimmtes Alter nicht überschritten haben
‐ müssen die Chance haben, einander zu begegnen 
Chance der Begegnung  haben sie nicht, wenn sie sehr weit voneinander 
entfernt leben 

Das macht es sinnvoll,
nicht nur solche Gruppen als Einheiten zu betrachten, die sich erfolgreich 
paaren könnten, wenn sie nahe genug beieinander lebten (= Arten)

sondern auch, 
solche Gruppen von Individuen als besondere Einheiten zu betrachten, 
die sich erfolgreich paaren können, 
weil sie nahe genug beieinander leben 
Das sind die Populationen
Mit Populationen befaßt sich die Populationsbiologie

Dazu gehört die Demographie: 
Beschreibung von Zuständen und Veränderungen von Populationen 
im Hinblick auf Zahl und Verteilung der Individuen 

Regelrechte Subdisziplinen: 
Populationsgenetik und Populationsökologie

Populationsökologie: 
Verhalten von Populationen unter den Einwirkungen ihrer 
biotischen und abiotischen Umwelt
Interaktionen von Populationen verschiedener Arten nicht Gegenstand der 
Populationsökologie 

Manche Autoren zählen solche Interaktionen zum Gegenstandsbereich der 
Populationsökologie 
Hier aber: 
Betrachtungen, in denen interessiert, was auf beiden Seiten der Relation 
geschieht, sind Teil der Synökologie 
Denn deren Gegenstand sind Systeme aus mehreren Arten.

Populationen anderer Arten werden im Rahmen der Populationsökologie nur als 
Umweltfaktoren betrachtet, die sie aus der Perspektive einer Population sind
z. B. nicht von Interesse, 
Ob Umweltfaktor, der Populationswachstum um bestimmten Betrag 
erniedrigt, in ungünstigen Temperaturen besteht oder in Räuberpopulation, 
sofern nur die Wirkung gleich ist 
Vor allem interessiert nicht, was dabei mit der Räuberpopulation geschieht
Wodurch wird Populationsökologie gegenüber Autökologie zu einem 
relativ eigenständigen Wissenschaftszweig? 

Bezugnahme auf mehrere Organismen macht Begriffe nötig,
die auf autökologischer Ebene nicht auftauchen können

z.B.
‐ Dispersion (Raumverteilung) 
‐ Geburtenrate 
‐ Rate sexueller Begegnung
Population als reale Fortpflanzungsgemeinschaftin der Biologie vorherrschender 
Populationsbegriff
(vor allem in Evolutionsbiologie und Populationsgenetik) 

In Populationsökologie eher: 
Population definiert durch Vorkommen in gemeinsamem Raum

Nicht identisch: Beispiel Aal

Unter rein ökologischen Fragen kann räumlicher Populationsbegriff sinnvoll sein

Man kann aber auch  ökologisch weitgehend übereinstimmende Organismen in 
bestimmtem Raum ganz unabhängig von Artzugehörigkeit zusammenfassen,
z. B. solche, die nicht verwandt, aber im Hinblick auf bestimmte 
Umweltbeziehungen konvergent sind, 
oder nur die Larven einer Art und nicht alle Individuen derselben 
Daraus folgt:
Meist nicht sinnvoll, Kriterium „gemeinsames 
Vorkommen“ in bestimmtem Raum
mit Kriterium „Fortpflanzungsgemeinschaft“ zu 
verbinden

Räumlichen Populationsbegriff klar trennen von 
Populationen im fortpflanzungsbiologischen Sinn

Man sollte nicht durch Kriterium der 
Fortpflanzungsgemeinschaft definierte „Populationen“ 
auch Populationen nennen,
oder umgekehrt 
Eine durch fortpflanzungsbiologische Beziehungen konstituierte Einheit 
sind nicht die Aale in bestimmtem Binnengewässer zu bestimmtem 
Zeitpunkt 

Denn:
‐ haben untereinander nicht nur zu dieser Zeit keine
Fortpflanzungsbeziehungen, 
sondern zu keiner Zeit, 
‐ sind nicht eine gegenüber anderen Gemeinschaften (relativ) isolierte
reale Fortpflanzungsgemeinschaft 

Vielmehr:
eine solche Einheit sind die Aale, 
die sich tatsächlich miteinander paaren bzw. dies tun könnten, 
weil sie sich zur geeigneten Zeit im gleichen Raum aufhalten 

Von diesen halten sich mancheaußerhalb der Fortpflanzungszeit 
gemeinsam mit Mitgliedern anderer Aalpopulationen in dem
Binnengewässer auf 
Konsequenz fortpflanzungsbiologischer Definition: 
Das, was man inMomentaufnahmeerfassen kann, 
ist nicht eine Population 

Ist nur eine Probe, die man von einer Population nimmt

Population hat i. d. R. andere räumliche Ausdehnung als die Aufnahme, 
und vor allem hat sie, 
weil durch Fortpflanzungsbeziehungen bestimmt, 
auch eine zeitliche 
Unterschied zur biologischen Art: 
Zeit hat die Maße 'ökologischer Zeit', nicht 'evolutionärer Zeit‘

Denn Lebensgeschichte von Populationen, 
(= fortpflanzungsbiologisch lokale Individuengruppen innerhalb einer Art) 
zieht sich nur über einige Generationen hin 

Populationen bleiben bei weitem nicht so lange bestehen, 
wie der für sinnvolle Bestimmung 'evolutionärer Zeit' entscheidende Prozeß
dauert: 
von Entstehung einer Art bis zu ihrem Ende
Im folgenden wird Begriff der Population (ohne Zusatz) im Sinne einer realen 
Fortpflanzungsgemeinschaftgebraucht
Sonst: formaler Populationsbegriff

Population in synökologischem Zusammenhang:
Wenn man sagt, 
daß Gesellschaften aus "Populationen" bestehen, 
so können das kaum Populationen im fortpflanzungsbiologischen Sinne sein
Sondern:  Cönopopulationen
Nur ausnahmsweise werden die Individuen einer Art 
innerhalb einer Gesellschaft eine reale fortpflanzungsbiologische Einheit 
bilden 

und: 
Nie werden alle Arten in einer Gesellschaft mit jeweils genau einer 
fortpflanzungsbiologisch bestimmten Population anwesend sein 

In der Regel werden die Populationen der größeren Organismen mehrere 
Gesellschaften umfassen 
und 
eine Gesellschaft wird mehrere voneinander +‐ isolierten Populationen 
kleinerer Organismen enthalten
„Ideale Population“: 
Paarungshindernis, 
das in räumlicher Entfernung zwischen potentiellen Paarungspartnern 
besteht, 
fällt völlig weg 

Alle Individuen haben dann die Chance, 
sich mit gleicher Wahrscheinlichkeit mit jedem anderen dieser idealen 
Population zu paaren: Panmixie

Unter dieser Voraussetzung darf kein genetischer Austausch mit 
anderen Populationen bestehen 
Denn Paarungswahrscheinlichkeiten könnten nicht die gleichen sein 
wie die mit den Populationsmitgliedern 

Æ Die ideale Population istgeschlossen
In Realität sind  Forderungen an ideale Population natürlich nie erfüllt 

Trifft mehr noch als für Forderung nach Geschlossenheit als für die nach 
Panmixie zu 

Nicht nur aus Gründen der räumlichen Ausdehnung selbst lokaler 
Populationen ist sie nie ganz erfüllt: 

Auch die Individuen selbst nicht so gleichartig, wie man in der 
Idealisierung annimmt 

Nicht alle Individuen können sich am Genaustausch beteiligen, und nie 
alle gleichermaßen 

So gibt es innerhalb von Populationen Individuen, mit denen gar kein 
Genaustausch stattfinden kann 
(z. B. zu alte, oder Arbeiterinnen der Honigbiene) 
Kriterium Genaustauschheißt nicht, 
daßes auf genetische Einheitlichkeit oder verwandtschaftliche Nähe ankommt 
wie bei Begriffen Subspezies und Rasse
diese sind oft ebenfalls fortpflanzungsbiologisch bestimmte Untereinheiten 
der Art, 
doch auf anderer kategorialer Ebene als die Population 
Eine Population kann aus verschiedenen 'Rassen'  bestehen 
Das heißt: 
in bestimmtem Raum können mehrere in sich genetisch relativ homogene 
oder verwandte 
Gruppen von Individuen einer Art, 
die sich über diese Gruppengrenzen hinweg paaren, 
(also eine Population bilden), 
zusammen leben 

Normalerweise sind die Individuen einer Population untereinander enger 
verwandt als mit anderen 
Auch untereinander genetisch ähnlicher 
Normalerweise nimmt Population ein kontinuierliches Areal ein 
Aber das sind nicht Definitionskriterien
Anwendbarkeit des fortpflanzungsbiologischen Populationsbegriffs 
eingeschränkt: 

nur für Organismen brauchbar, die sich sexuellfortpflanzen 

Auf asexuelle ist ‚Population‘ nur in dem weiten, formalen Sinn 
anwendbar 

Population als Fortpflanzungsgemeinschaft setzt 
Sexualität voraus
Sexuelle Fortpflanzung als Bedingung für die Entstehung von 
Populationen
Zur Terminologie

Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung

Ungeschlechtliche Fortpflanzung:
Zellteilung oder vegetative Fortpflanzung 

Vegetative Fortpflanzung:
Zellen (Agameten, oft Sporen genannt) oder Zellgruppen (oft 
Brutknospen genannt) spalten sich von mehrzelligem Organismus ab 
Sonderfall: Parthenogenese
Manchmal zur geschlechtlichen Fortpflanzung gerechnet:
geht von Zellen aus, die bereits als weibliche Geschlechtszellen 
differenziert sind (Eier); 
aber: Entwicklung ohne Befruchtung
Ökologisch aber  mit ungeschlechtlicher zusammengehörig 
Geschlechtliche Fortpflanzung
Der Teilung (Vermehrung und Fortpflanzung) einer Zelle
geht Verschmelzung (Sexualität) zweier Zellen voraus, 
die aus anderen Zellen hervorgehen (Fortpflanzung)

Automixis
Beide Geschlechter in einem Individuum vereint (Hermaphroditen, z. B. 
einhäusige = monözische Pflanzen)

Amphimixis
(= Fremdbefruchtung, Allogamie, bisexuelle Fortpflanzung)
Populationsökologisch wichtigster Unterschied: 
Unterschied zwischen Fremdbefruchtung und allen anderen Formen

Fortpflanzung bei Fremdbefruchtung: biparental

Bei allen anderen: uniparental

Ursprüngliche Form sexueller Fortpflanzung: biparental
Nur bei sexueller, und zwar biparentaler Fortpflanzung entstehen 
„echte“ Populationen

Biparentale Fortpflanzung erzeugt "überindividuelle" Einheiten ganz 
besonderer Art, die Populationen: 
Nichtnach äußerenKriterien abgegrenzt, z. B. durch topographische 
Grenze
NichtEinheiten, die durch ökologischeBeziehungen der Individuen 
untereinander zustande gekommen, wie bei Biozönosen

Konstitutiv: 
nicht ökologische Beziehungen, sondern fortpflanzungsbiologische
Funktion fortpflanzungsbiologischer Beziehungen: 
Hervorbringen anderer Individuen, und zwar solche gleicher Art 

Beziehungen, deren Funktion im Hervorbringen von Nachkommen besteht, 
zwar auch zwischen Vorfahren und Nachkommen bei uniparentaler 
Fortpflanzung
Aber:
Bei unipartentaler Fortpflanzung sind Individuen fortpflanzungsbiologisch 
voneinander isoliert, 
sobald Teilung oder Geburt beendet
Beziehungen zueinander sind dann nur noch ökologischer Art 
(insbesondere Konkurrenz) 
Horizontal, innerhalb einer Generation, gibt es hier ohnehin keine 
fortpflanzungsbiologischen Beziehungen 
Allerdings:

Zufällig, ob zwischen Individuen einer Generation überhaupt Beziehungen 
Einzige notwendige Beziehung im Akt der ungeschlechtlichen 
Fortpflanzung ("vertikal“)

Die jeweils lebenden Individuen solcher Gruppen müssen keinerlei 
Verbindung zueinander aufnehmen

Fraglich, ob solche Gruppen sinnvoll als
Einheiten ökologischer Untersuchung zu betrachten

Kann unter bestimmten Voraussetzungen sinnvoll sein, 
(etwa wenn die Individuen untereinander konkurrieren)
Aber: 
anders als bei biparentalen Organismen nicht auf jeden Fall sinnvoll
Dagegen:

Individuen, die sich biparental geschlechtlich 
fortpflanzen, 
bleiben nicht isoliert (nie lediglich „Aggregate“), 

sondern
treten notwendigerweise zu Systemen zusammen:
Paarung stellt Wirkungszusammenhang zwischen 
Individuen her

Ægemeinsamer Genpool
Ökologische Folge:

Lokale „Populationen“ uniparentaler Individuen 
untereinander genetisch viel ähnlicher als biparentale

Folge von gemeinsamem Genpool:

Beziehungen der Individuen „echter“ (biparentaler) Populationen zum 
Standort 
unterscheiden sich grundlegend von jenen der Individuen mit uniparentaler 
Fortpflanzung:

In „echten“ Populationen ist wegen gemeinsamen Genpools
Anpassung an Umweltbedingungen jedes einzelnen Ortes unmöglich 
Vielzahl von lokalen „Populationen“, die an örtliche Bedingungen 
angepaßt, 
gibt es bei Arten mit biparentaler Fortpflanzung nicht

In Anpassungsgeschehen an einem Ort mischt sich immer das 
Anpassungsgeschehen an den anderen Orten der Population ein 

Denn: 
Gene eines Individuums mußten sich immer an mindestens einem, 
in der Regel zwei anderen Orten als tauglich erwiesen haben
als an dem, 
wo dieses Individuum jetzt lebt
Denn auch wenn es genau den Ort eines der Eltern einnimmt: 
der andere der beiden Eltern mußtean anderem Ort lebensfähig 
gewesen sein 
(Ort mit allenfalls zufällig gleichen Umweltbedingungen) 
Anpassung kann (idealerweise) nur an Durchschnitt der 
Umweltbedingungen im Areal der Population erfolgen
Geschlechtertrennung
läßt Gegenstand der Populationsökologie überhaupt 
erst entstehen

Aus Perspektive der Populationsökologie ist darum
Enstehungvon Sexualität
der entscheidende Schritt in der Geschichte 
des Lebens

Æ Entstehung sexueller Fortpflanzung

Æ ökologische Ursachen,warum sexuelle Fortpflanzung
sich so weit verbreiten konnte 
Zur Entstehung sexueller Fortpflanzung

A) Fortpflanzung an sich

Müssen sich alle Lebewesen fortpflanzen?
Ausnahmen, z. B. bei ausläuferbildenden Pflanzen: 
Möglichkeit, daß Organismus an einem Ende ständig Module 
bildet, während er am anderen Ende abstirbt 
Notwendige Erneuerung hier in Gestalt von Wachstum, nicht 
von Fortpflanzung 
Ursprüngliche Lebewesen einzellig: haben nicht diese Möglichkeit nicht 

Bei Einzellern müssen Generationen aufeinander folgen 
D. h., Einzellebewesen müssen ihre individuelle Existenz beenden 
Es folgen ihnen andere Individuen nach, in denen sie weiterleben 
(Teilung)
Mit Fortpflanzungsereignis beendet Lebewesen seine Existenz als 
Individuum 
Sein Körper wird vollständig auf zwei oder mehr Individuen aufgeteilt

Æ Bei Einzellern endet das individuelle Lebewesen nicht (zwangsläufig) 
mit dem Tod, da sein gesamter Körper in den Nachkommen weiterlebt 
Bei vielzelligen Organismen kann Neubildung der Individuen arbeitsteilig 
von Teil des Körpers übernommen werden 

Dabei kann Ausgangspunkt eines neuen Individuums eine einzelne Zelle 
(Keimzelle) sein 
Keimzellen beenden wie die Einzeller ihr individuelles Leben durch 
Teilung

Das gesamte vielzellige Individuum endet hier nicht mit der 
Fortpflanzung wie bei der Teilung (als deren logische Implikation), 
sondern:

Vielzelliges Individuum bleibt als Individuum bestehen, 
endet nicht durch Teilung, sondern durch Tod 

(notwendig, aber nicht logisch notwendig) 
B) Sexuelle Fortpflanzung

Existenz von Keimzellen bedeutet noch nicht Sexualität

Prokaryonten: Parasexualität, aber nicht mit Fortpflanzung verbunden 

Echte Sexualität (Eukaryonten) vermutlich nur einmal entstanden
(vor etwa einer Milliarde Jahren) 

Sexualität i. w. S.: 
Verschmelzung zwischen Zellen muß stattfinden, 
damit Fortpflanzung stattfinden kann 

Bei der weit überwiegenden Zahl der Arten aber darüber hinaus: 
bipolare Geschlechterdifferenzierung
Ursprünglich: jeder Gamet kann mit jedem anderen verschmelzen 

Zweite Stufe: 
Gameten gleichen sich morphologisch, 
aber: 
nur Zellen vom (+)‐Kreuzungstyp paaren sich mit solchen vom
(‐)‐Kreuzungstyp 
(z. B. Köpfchenschimmel, Mucormucedo, Pantoffeltierchen, Paramecium) 

Dritte Stufe: 
Paarung immer zwischen morphologisch unterschiedlichen männlichen
undweiblichenGameten (Anisogameten) 

Bei Mehrzellern betrifft Differenzierung meist nicht nur Gameten, 
sondern gesamtes Individuum 
Funktionale Unterscheidung: 
"männlich": Bewegungs‐/Transportfunktion für Gene, 
"weiblich": "assimilatorische Funktion" 
(Beschaffung von Energie/Stoffen für Nachkommen)

Demgemäß: 
‐ männliche Gameten klein, beweglich 
‐ weibliche groß, wenig beweglich 
Fortschreiten der Differenzierung:

Weiblichen Geschlechtszellen völlig unbeweglich: Eizellen 
(Oogamie) 
Größenzunahme: Energieversorgungsfunktion verbessert 
(Vorrat) 
Ökologische Bedeutung: größere Unabhängigkeit von 
Schwankungen der Umweltfaktoren

Nächster ökologisch wichtiger Schritt: 
Verlagerung der Befruchtung in das Innere des Körpers
Ermöglicht Befruchtung durch Spermien außerhalb des 
Wassers
Æ permanentes Landleben
Änderungen im Geschlechterverhalten:

Männchen ursprünglich „unvollständig“ 
und kurzlebig – sterben nach Befruchtung, da funktionslos

Wenn Weibchen mehr als eine einzige Befruchtung im Leben 
haben kann, oder mehr Weibchen als Männchen: 
biologisch sinnvoll, daß Männchen weiterlebt

Æ Männchen wie die Weibchen voll organisiert und
von gleicher Lebensdauer

Weitere Entwicklung: 
Bei vielen höheren Tieren geht Teil der 
Energieversorgungsfunktion auf Männchen über: Brutpflege
(Bei Fischen häufiger allein vom Männchen als allein vom 
Weibchen übernommen) 
Ökologische Ursachen, warum Sexualität so häufig

Sexuelle Fortpflanzung überwiegt bei weitem

Zu vermuten:  Selektionsvorteil 
(ungeschlechtliche/uniparentale Fortpflanzung nur unter 
besonderen Umständen überlegen) 

Frage hat zwei Aspekte:
‐ Warum gibt es überhaupt sexuelle, biparentale
Fortpflanzung und warum so häufig?
‐ Warum gibt es fast immer ein weibliches und ein
männliches Geschlecht  (hier nicht behandelt)
Warum Sexualität so häufig?

Offensichtlich Uniparentale Linien nicht lange existenzfähig:
Völliger Verlust der Sexualität: bald Aussterben der Linie

Darauf deutet hin:

‐ keine großen Taxa, die nur aus parthenogenetischen Arten bestehen 
‐ keine isolierten, parthenogenetischenArten

Beides wäre zu erwarten, wenn parthenogenetische Linien sich über sehr 
lange Zeit entwickeln könnten
Vorteile uniparentaler Fortpflanzung (1)
Sehr rasche Vermehrung, 
da jedes Individuum sich vermehren kann, nicht jeweils zwei 
erforderlich 
Darum Parthenogenese vor allem dann, 
wenn Umweltbedingungen rasch und stark schwanken:
Ressourcen möglichst vollständig genutzt, 
bevor sich Verhältnisse wieder verschlechtern. 
(Parthenogenese häufig bei Rädertierchen, Blattläusen)
Wenn Chance gering, 
auf Individuum gleicher Art, aber anderen Geschlechts zu treffen, 
wird Notwendigkeit zur Paarung mit anderen Organismen nachteilig 

Æ Begegnungsmöglichkeiten vor allem in zwei Situationen gering:

‐ In ungünstiger Umwelt, etwa an den Arealrändern, wo die Dichte der 
Population sinkt 
‐ Bei der Kolonisation

Unter Arten, die oft als Erstbesiedlerauftreten, häufig uniparentale 
Fortpflanzung

Von solchen Sondersituationen abgesehen: 
sexuelle Fortpflanzung von Vorteil 
Vorteilebiparentaler Fortpflanzung 
A) Bei uniparentaler Fortpflanzung hat jedes Individuum nur eine 
einfache Reihe von Vorfahren

Zwei günstige Mutationen, die in verschiedenen Reihen auftreten, 
können sich nie in einem Individuum vereinen 
bzw. die zweite Mutation müßte zufällig in der gleichen Reihe wie 
die erste erneut auftreten
Alle Gene eines Individuums müssen durch Mutation in dieser einen 
Vorfahrenreihe entstehen
folie
Bei sexueller (biparentaler) Fortpflanzung aber verzweigt sich die 
Vorfahrenreihe, 
wenn man in der Zeit zurückgeht, 
von Generation zu Generation

Æprinzipiell möglich, 
daßalle günstigen Mutationen, 
die unter riesiger Zahl von Vorfahren aufgetreten, 
dem jetzt lebenden Individuum zugute kommen
folie
B) Populationen biparentaler Arten haben wegen Rekombination hohe 
genetische Variabilität
Variabilität ist um Größenordnungen größer als jene, 
die allein durch Mutationen möglich 
Æ Wahrscheinlichkeit hoch, daß bei großer genetischer Variabilität einige 
Individuen dabei, die unter veränderten Umweltbedingungen gut leben 
können
Dagegen bei ungeschlechtlichen Formen (geringe Variabilität): 
Risiko, 
daß keine für die neuen Bedingungen geeigneten Individuen
ÆEnde dieser Linie

Von Vorteil kann sexuelle Fortpflanzung auch sein, 
wenn Umweltbedingungen zeitlich gleich bleiben, 
aber räumlich variieren: 
Ortswechsel bedeutet, unter neue Umweltbedingungen zu gelangen 
Æneue Genkombinationen können bei biparentaler 
Fortpflanzung mit unvergleichlich höherer 
Geschwindigkeit entstehen als bei uniparentaler

ÆFormen mit biparentaler, sexueller Fortpflanzung 
können sich Umweltbedingungen schneller evolutiv 
anpassen

Bis hierher gekommen 1. Std. WS 08/09
Struktur der Population 

(Momentaufnahme)

Vor allem: 

Altersverteilung

Geschlechterverteilung

Verteilung der Individuen im Raum
Abb. 2: Altersstruktur verschiedener Typen von Populationen.
A Pyramidenform (wachsende Population), B Glockenform (stabile 
Population), C Urnenform (abnehmende Population). Nach Bodenheimer
1958 aus Kormondy 1976, verändert.
Individuenverteilung im Raum (Dispersion)

Abundanz

Zufällige Verteilung

Äquale Verteilung

Kumulare Verteilung

Insulare Verteilung

Terriorialität
Tab. 3: Näherungswerte verschiedener Populationsdichten. Nach 
verschiedenen Autoren, aus Schwerdtfeger 1968
Zufällige Verteilung

Voraussetzungen:
‐ Homogene Umwelt 
(homogene Verteilung der Ressourcen und Konditionalfaktoren)
‐ Keine distanzierenden und attrahierendenBeziehungen
der Organismen
selten!

Äquale Verteilung
(regelmäßiger als es dem Zufall entspräche)

Voraussetzungen:
‐ Homogene Umwelt oder regelmäßige Muster der Umweltfaktoren
‐ Distanzierende Beziehungen der Organismen (Konkurrenz, Territorialität)
relativ häufig!
Kumulare Verteilung
(Ungleichmäßiger als es dem Zufall entspricht)

Voraussetzungen (u. a.):
‐ Umweltfaktoren ungleichmäßig verteilt
‐ passives Verbleiben bei den Eltern (Pflanzen)
‐ Gemeinschaftsbildung (besonders Eltern‐Jungtiere)
‐ Risiko, gefressen zu werden, sinkt für den Einzelnen, wenn andere in  
der Nähe (gilt nur, wenn Räuber „Jäger“ ist)
folie

häufigster Verteilungstyp

Insulare Verteilung
Leere Räume zwischen den Anhäufungen
Abb. 9: Die innerartliche Variation der Gruppengröße wird von Feinden und Nahrung 
beeinflusst. (a) Guppys (Poeciliareticulata) aus verschiedenen Flüssen in Trinidad: Die 
Tiere in Flüssen mit vielen Raubfischen formen dichtere Schwärme als Guppys, die in 
Flüssen mit wenig Feinden leben. Jeder Punkt repräsentiert einen anderen Fluß, und 
die Schwarmdichte wurde als Anzahl Fische je Planquadrat am Boden eines Behälters 
gemessen. Nach Seghers 1974 aus Krebs & Davies 1984.
Die Aggregation kann auch zur kollektiven und oft koordinierten Verteidigung 
genutzt werden. Dazu sind einige höhere Tiere in der Lage. Der höhere Bruterfolg 
von Trottellumme (Uriaaalge) bei größerer Dichte der Kolonienwurde auf diese 
Weise erklärt
Territorialität

Territorialität ist extreme Form asymmetrischer Konkurrenz

Denn:
Es geht (idealtypisch) nicht darum,
ob ein Individuum zu den wenigen großen, starken 
oder zu den vielen kleinen, schwachen gehören wird 

Sondern:
ein Individuum kann ein Territorium (Revier) nur
entweder haben oder nicht haben 

Bei den meisten Arten: 
Niederlage Æ in jeweiliger Saison keine Nachkommen 
und Möglichkeit dazu auch später sehr gering:

Lebenserwartung sinkt außerordentlich
Definition von Territorialität

Die meisten Autoren grenzen Territorialverhalten nach zwei Seiten ab: 
‐ Gegen Begrenzung auf Gebiet, ohnedaß dieses verteidigtwürde 
‐ Gegen kurzzeitige Verteidigung eines Raumes, 
etwa eines Platzes, um sich zu sonnen
Sinnvoll:
Begriff Territorialverhalten eingrenzen auf Verhalten mit 
FunktionenEroberung und Verteidigung eines Raumes 

Andernfalls: 
Auch jede Raumbesetzung sessiler Organismen wäre Territorialität 
Aber Höhen‐ wie das Breitenwachstum von Pflanze hat Funktion, 
Ressourcenaufnahme zu erleichtern, 
Fernhalten anderer Pflanzen ergibt sich dabei 
Formenvielfaltder Territorialität groß:

Nicht nur bei höheren, auch bei sehr niederen Tieren

Nicht nur bei Männchen inFortpflanzungsphase,
auch bei Weibchen, 
ebenso bei Männchen und Weibchen außerhalb Fortpflanzungszeit 

Die Jungen teilen oft über eine längere Zeit die Reviere der Eltern, 
doch auch juvenile Territorialität
z. B. bei Fischen, Eidechsen, Insekten

Oft Territorium gegen alle Artgenossenverteidigt

Sogar gegen Angehörige anderer Arten mit ähnlichem Verhalten
(z. B. Nahrungsgewohnheiten) 
Beispiele: Korallenfische, Raubvögeln gegen andere Raubvögel, 
Kolkraben gegen Habichte
In vielen Fällen wird nur gegen manche Artgenossenverteidigt 
Männliche Hausmäuse lassen zu, daß Junge beiderlei Geschlechts, 
erwachsene Weibchen und sogar untergeordnete Männchen ihr Revier 
teilen, 
lediglich andere dominante Männchen werden vertrieben

Bei höheren Tieren Eindringlinge manchmal individuell verschieden
behandelt 
Revierbesitzer gegenüber Nachbarn oft weniger aggressiv als gegen 
Fremde 
bei Vögeln auch Kooperation zwischen Nachbarn, 
warnen einander oder vertreiben gemeinsam Eindringlinge

Nicht selten: gemeinsamer Besitz eines Territoriums, 
etwa durch Paare oder ganze Sozialverbände, 
dabei oft innerhalb des Territoriums des Verbandes Subterritorien für 
Paare und einzelne Individuen
Funktion der Territorien sehr verschieden:

Allzweck‐Reviere
dienen sowohl Aufzucht der Jungen als auch Leben 
außerhalb der Fortpflanzungszeit

Oft aber Revier nur zur Fortpflanzungszeitverteidigt 
dann ziehen die Tiere umher
und besetzen in nächster Fortpflanzungszeit anderes oder
altes Territorium erneut
Amsel‐Abb: Territoriums‐Wechsel und Konstanz]
Abb. 5: Territorien von Turdusmerulaim Botanischen Garten von Oxford in vier 
aufeinander folgenden Jahren. Die Zahlen sind die Nummern der jeweils 
festgestellten Männchen. Nach Snow 1958 aus Schwerdtfeger 1968.
Allgemeine Eigenschaften von Territorien

Fast immer gleichmäßigere Verteilung im Raum,
als es dem Zufall entspräche 
Denn Individuen sind mehr oder weniger gleich stark 
und halten sich entsprechend auf ähnliche Distanz 

Zu großer Unterschied in der Konkurrenzstärke: Schwächerer 
bekommt nicht  sehr kleines Territorium, sondern gar keines
Abb. 3: Reviergrößen von Feldlerchen (Alaudaarvensis) in den Küstendünen bei 
Ravenglass (Cumberland), England. Nach Delius 1963 aus Müller 1981.
Allerdings:

Ressourcenreiche Territorien können oft viel kleiner sein

folie
Abb. 4: Reviergröße bei Kolibris. Nach Kodrick‐Brown& Brown 1999.
Erforderliche  Territoriumsgröße kann sich im Laufe der 
Besetzung  ändern

und zwar dann, wenn die Territoriumsbesitzer selbst auf die 
Verfügbarkeit der Ressourcen Einfluß nehmen

Bei freigesetzten Luchsen in der Schweiz genügte anfangs 
eine Fläche von  pro Tier,
später war größere erforderlich, 
vermutlich weil Beutetiere (Rehe) ihre anfängliche „Naivität“ 
verloren hatten
Populationsgrößen bleiben relativ konstant

Denn:
pro Territorium gibt es mehr Ressourcen als für den Besitzer nötig 

Ressourcenverbrauch sorgt, über indirekte Konkurrenz, allein schon für 
Distanz zwischen den Individuen (Æ Heimatgebiet)

Aber
in Territorien weiterer Mechanismus, der Distanz schafft:

Tiere greifen normalerweise Eindringlinge auf jeden Fall an, auch wenn 
diese ihnen nicht die Nahrung streitig machen 

Æ Territorium ist größer als ein „unabsichtlich“ durch
indirekte Ressourcenkonkurrenz von Eindringlingen
freigehaltenes Heimatgebiet
Æ Populationsgröße der Territorien relativ unabhängig
vonSchwankungen des Ressourcenangebots

Anzahl der herangewachsenen Jungen hängt in hohem Maße von  
Schwankungen des Ressourcenangebots ab 

Aber:
Zahl der sich fortpflanzenden Individuen ist meist sehr genau an die 
Zahl der Territorien gebunden,
unabhängig davon, wie viele Individuen
von der letzten Fortpflanzungszeit her vorhanden sind 

Davon hängt nur Zahl der meist kurzlebigen Verlierer ab 

Längerfristig ist Anzahl der Territorien der entscheidende 
limitierende Faktor, 
nicht Nahrung in ihrem jeweiligen Angebot zu bestimmten Zeiten
Was ist die evolutionäre Ursache der Territorienbildung?

Territorialkämpfe meist sehr energieaufwendig
Für Individuum könnte es von Vorteil sein, wenn es sich diese Ausgaben 
spart 

Frage scheint nicht völlig geklärt

zwei Hauptansätze der Erklärung:

‐ sog.ökonomische Ansätze
‐ Ansätze, die vonVorteil des Territoriumsbesitzers im Kampf
ausgehen
1) Ökonomische Erklärungen

Ökonomische Ansätze nehmen an, daß letztlich nicht um die 
Territorien konkurriert wird, sondern um Ressourcen in Territorium

Nicht jede Ressource einzeln verteidigt, sondern „vorsorglich“ das ganze 
Gebiet 
– aber nur dann, wennNutzen die Kosten übersteigt
Abb. 6: Für einen revierverteidigenden Vogel ergibt sich als optimale Reviergröße 
(X) ein Territorium, das bei einem verhältnismäßigen Aufwand (Kosten) für die 
Verteidigung des Areals den größten Nutzen erbringt. Sehr große Reviere (B) 
erfordern einen sehr hohen Aufwand für ihre Verteidigung, sehr kleine Reviere (A) 
verfügen nicht über ausreichende Ressourcen. Nach Perrins&Birkhead 1983 aus 
Bairlein 1996
Grenze der Territoriums‐Ausweitung ergibt sich vor allem  dadurch, daß

‐ Verteidigungskosten mit Territoriumsgröße steigen 
‐ Nutzen durch weitere Vergrößerung nicht mehr steigerbar

Modelle auf dieser Basis in einfachen Fällenerfolgreich 
so bei reinen Nahrungs‐Territorien, 
wo man Kosten und Nutzen auf einen Tag beziehen konnte 

Wenig erfolgreich bei Allzweck‐Territorien, 
wo Kosten und Nutzen zudem über eine sehr lange Zeit bilanziert 
werden müssen 
Kosten‐Nutzen‐Überlegungen:

In Evolution kommt es nicht auf Vorteile für die Populationan, 
sondern für Individuen

Daß Populationsdichte durch Territorialverhalten kleiner ist, 
als sie es ohne dieses sein könnte, 
ist evolutionär belanglos: 
Individuen mit Territorialverhalten setzen sich aufgrund höherer 
Nachkommenzahl durch, 
auch wenn dadurch Populationsgröße zurückgeht 

Die Evolution ist 
„individualistisch“ 
Vorteile der Territorialität:

‐ Weniger Nahrungsengpässe
Individuen haben sich mittels Größe der Territorien Reservengesichert 

‐ Individuen können, wegen Überangebot, unter Nahrung
unterschiedlicher  Qualität wählen
‐Nahrungssuche ist weniger energieaufwendig

Denn Tiere, die nicht in begrenzen Gebieten leben, teilen sich ein großes 
Gebiet mit vielen Artgenossen 
Jedes muß (idealtypisch) das ganze Gebiet absuchen, um genug Nahrung 
zu finden Æ lange Wege
gilt allerdings prinzipiell auch für nicht verteidigte Heimatgebiete, 
erklärt nur, warum Tier im Gebiet bleibt, nicht, warum es dieses 
verteidigt 

Verteidigung, weil kleine Fläche nur dann ausreicht, 
wenn die Nahrung nicht auch von anderen beansprucht 

Æ vorteilhaft, die anderen zu vertreiben 
Æ nur kurze Wege, da im Territorium gesamte Nahrungsmenge 
allein zur Verfügung 
Vorteil, sich bzw. sein Nest auf größerer Fläche verstecken zu können

Kohlmeisenpopulation (Parus major) bei Oxford:
Gelege bzw. Nestlinge um so seltener vom Mauswiesel (Mustelanivalis) 
gefressen, 
je weiter Nester voneinander entfernt lagen
folie

Individuelle Gebietskenntnis
Wohl wichtigster Vorteil bei höheren, gut lernfähigen Tieren 
Tiere, die kein Territorium bekommen haben und umherwandern 
müssen, 
oft nur sehr geringe Lebenserwartung
Abb. 7: Einfluss der Territoriengröße auf das Risiko, erbeutet zu werden, bei 
der Kohlmeise (Parus major). Nach Krebs 1971.
2) Erklärung durch „Besitzer siegt“

Ausgangspunkt: verhaltensbiologisches Phänomen, 
daß Territoriumsbesitzer beim Kampf fast immer gewinnt

Bei sessilen Organismen einfach: 
wer zuerst ankommt, hat Entwicklungsvorsprung und trifft nie auf 
gleichaltrige (= einigermaßen gleich starke), denen er gegebenenfalls 
unterlegen wäre 
Bei beweglichenTieren gewinnt auch fast immer der Besitzer, 
selbst wenn er schwächer ist

Der stärkere (größere) gewinnt, wenn beide neu in dem Gebiet

Allerdings: Idealisierung 
Reale Nichtbesitzer verhalten sich oft anders 

Besitzlose, meist junge Löwen schließen sich  zu Gruppen 
zusammen, ermöglicht ihnen, 
Territoriumsbesitzer zu besiegen und einem von ihnen, Territorium 
bzw. Rudel zu übernehmen
Spieltheoretische Methoden

Evolutionär stabil: alternative Strategie hat keine Chance mehr

„Falke“: kämpft immer auf Sieg oder Niederlage
„Taube“: kämpft nach Regeln, flieht, wenn es gefährlich wird

‐ Kampf von 2 „Tauben“: keine Verletzungen, aber Kampf dauert lange
Æ Energieverlust

‐ Kampf von 2 „Falken“: Verluste (Verletzungen, Tod), aber Kämpfe sind kurz

‐ Kampf „Falke“ gegen „Taube“: Taube flieht
Evolutionär stabil: Mischstragien:

Entweder verschiedene Individuen haben verschiedenes Verhalten,
oder jedes Individuum variiert Verhalten

„Bourgeois“ als Besitzer wie „Falke“, sonst wie „Taube“

Æ nie Kämpfe zwischen 2 „Falken“, weil Angreifer immer Taube, weil 
besitzlos
Æ Auseinandersetzungen werden vermieden

Bourgeois‐Strategie: evolutionär stabil
Abb.8: Dieses Experiment zeigt, dass männliche Waldbrettspiele (Parargeaegeria) 
die Bourgeoisstrategie zur Beilegung von Streitigkeiten um Balzplätze verwenden. Der 
Eigentümer gewinnt, der Eindringling zieht sich zurück. Welches der beiden Männchen 
gewinnt, hängt ausschließlich davon ab, wer an dem Ort ansässig ist. Aus Krebs & 
Davies 1984.
„Dynamik“ bezieht sich hier, wie meist, auf Veränderungen eines Objekts 
und auf die Kräfte, die sie verursachen 

Im weiteren Sinne wird „Populationsdynamik“ für Veränderungen aller 
Eigenschaften von Populationen gebraucht 

z. B. auch für die Veränderungen der Verteilung der Individuen im 
Raum, des Anteils verschiedener Geschlechter oder der Altersverteilung 

Im engeren Sinne: 
nur die Veränderung der Individuenzahl bzw. Populationsdichte 
(Abundanzdynamik)

Populationsdichte kann durch Geburt und Immigration zunehmen, durch 
Tod und Emigration abnehmen 

Hier (im Wesentlichen) nur geschlossene Populationen betrachtet, 
von Zu‐ und Abwanderungen abgesehen  
Populationsdynamik Überblick

‐Wachstum von Populationen

‐ Populationsschwankungen  

‐ „Regulation“: Mechanismen, die dazu führen,
dass die Populationsdichte oft bei bestimmten Werten bleibt
oder  regelmäßig um sieoszilliert

‐Organismenarten regulieren durch bestimmte Kombinationen
von Eigenschaften
die Dynamik der Dichte ihrer Populationen gemäß den Anforderungen
unterschiedlicher Typen von Habitaten
(Abundanzstrategien) 
Einfaches Modell der Populationsentwicklung

Ein Model zu erstellen erfordert, 
eine Reihe von Begriffen eindeutig zu definieren und ihre 
Beziehungen zueinander eindeutig festzulegen

Die in unserem Falle relevanten Begriffe sind
‐ Natalität
‐ Mortalität
‐ Wachstumsrate
‐ Umweltkapazität 
Die Natalität ist die Geburtenrate  (b, von birth)

Natalität von Art zu Art  sehr  verschieden 

Extrem niedrig: 

Manche großen Säuger (wie  Elefant,  Bär, Mensch) und Raubvögel 
Maximal zwei oder drei Dutzend Nachkommen in ihrem relativ langen 
Leben

Extrem hoch:  

Orchideen: Einige Tausend Samen pro Jahr 
Marine Nacktschnecke Aplysia: über 1 Million Eier
Königin der Honigbiene in 4 – 5 Jahren Lebenszeit 1–2,5 Millionen Eier
Königin der Treiberameise Dorylusnigricans pro Jahr ca. 5 Millionen Eier 
Allgemeine Natalität ba:

ba = N2–N1 =  dNn
t2–t1 dtn

N1 und N2 sind die Populationsdichten oder ‐größen zu den Zeitpunkten 
t1 und t2. N ist die Individuenzahl (bzw. –dichte)

Die Spezifische Natalität bsist die auf die Anzahl der Individuen 
bezogene Natalität:

bs = N2–N1 =   dNn
(t2–t1)N1 dtnN1

Ideale Natalität (potentielle Natalität): größtmögliche 
Nachkommenzahl pro Zeiteinheit.
Man abstrahiert von allen möglichen widrigen Umweltbedingungen
Demgegenüber: reale Natalität 
Mortalität,  Sterberate  (d, von death) 
Allgemeine Mortalität:

da = N1–N2 =  dNn
t1–t2 dtn

Bilanz von Natalität und Mortalität:Wachstumsrate r

Die allgemeine Wachstumsrate ra ist die Differenz der Individuenzahlen zu 
zwei Zeitpunkten pro Zeiteinheit:
ra = b–d

Idealerweise wächst Populationsgrößeexponentiell: 
Zuwachs an Individuen ist bei gleichbleibender Wachstumsrate 
proportional zur jeweils vorhandenen Individuenzahl

Nimmt die Wachstumsrate ebenfalls zu (derzeit bei Weltbevölkerung):
superexponentielles  Wachstum  
Exponentielle Wachstum kann nicht unbegrenzt sein

In Natur häufig kurzzeitig z. B.: 

‐ Bei Neubesiedlung von Räumen (Ressourcenüberschuß), 
‐ Populationswachstum fängt durch ungünstige Jahreszeiten bedingt mit
sehr geringen Individuenzahlen an

Meist hört Wachstum allmählich auf: 
wenn es sich der Umweltkapazität K nähert (b = d).
K ist die „tragbare“ Individuenzahl, meist auf bestimmte Raumeinheit 
bezogen

Æ Modell des logistischen Wachstums
Bei Annäherung an K: 

Ressourcen werden knapp 

teils weil aufgebraucht wurden, teils weil Individuenzahl 
(Bedarf) anwächst: 
ÆKonkurrenz um Ressourcen

Tiere oft mit zunehmender Dichte unruhiger  Æ Kämpfe 
Æ Energieverbrauch, Störung der Fortpflanzung 
(„Gedrängefaktor“)
Zunehmende Dichte: 
Natalität nimmt immer mehr ab, Mortalität zu

Wird durch den Faktor (K–N)/K ausgedrückt

Dessen Wert geht gegen Null, wenn Individuenzahl (oder ‐dichte) K erreicht 

Damit geht die exponentielle Wachstumskurve in eine sigmoidale über:

dN/dt = r.N.(K–N)/K

Logistische Wachstumsgleichung
dN/dt = r.N.(K–N)/K

Abb. 12: Logistische Wachstumskurve mit initialer, exponentieller und 
asymptotischer Phase. Aus Müller 1984.
Zwei Grundformen von Schwankungen der Populationsdichten:
Oszillationen und Fluktuationen

Oszillationen:
Schwankungen, die irgendeine Regelmäßigkeit aufweisen 

‐ Werte schwanken um gleichbleibenden Mittelwert der Populationsgröße
‐ Abweichungen vom Mittelwert haben immer gleiche Größe
‐ das Auf und Ab wiederholt sich in gleichen Zeitabständen

Fluktuationen: unregelmäßige Schwankungen

Gradationen: besonders starke Ausschläge der 
Populationsschwankungen
(auch andere Definitionen)
Fluktuationen können Oszillationen unterlegt sein
folie
Abb. 13: Fluktuation (a) und Oszillation (b) einer Population. Nach Tomiuk et al. 
1993.
Sehr starke Ausschläge der Populationswachstumskurven: Gradationen 

Begriff nicht für jede stärkere Schwankung benutzen,
sondern auf solche beschränken, die sich einem teilweise anderen 
Mechanismus verdanken als die normalen Oszillationen:
Populationen springen (auch regelmäßig) von ihrem normalen Niveau auf ein 
höheres („multiple Gleichgewichte“) 
Von diesem sinkt die Dichte dann wieder durch Populationszusammenbruch 
auf das alte Niveau

Erklärung meist:

Mitunter fällt einer der Faktoren aus, die Populationsdichte normalerweise 
beim unteren Wert halten (z. B. Räuber, Parasiten, ungünstige Temperaturen) 
Æ Population „entgleitet ihrer Kontrolle“ und wächst weit überber auf Dauer 
mögliche Dichte hinaus

Auf dem oberen Niveau dann meist Ressourcenmangel oder Dichtestress
kontrollierende Faktoren
Abb. 18: Gradationen des Kiefernspinners (Dendrolimuspini) in der Letzlinger
Heide. Puppenzahlen pro Ar von 60 Jahren. Nach Schwerdtfeger 1977 aus 
Müller, verändert
Bei sigmoidalerKurve ist gleichbleibende Umwelt vorausgesetzt 
In Wirklichkeit wechseln immer Umweltverschlechterungen und  
Umweltverbesserungen Æ Schwankungen

Populationsdichte kann aber auch infolge anderer Ursachen ab‐ und 


zunehmen: 
Stadien, in denen die Organismen physiologisch oder ökologisch inaktiv,
zumindest häufig nicht unmittelbar durch ungünstige 
Umweltverhältnisse verursacht
Definitionsfrage, ob man hier von Dichteabnahme der Population 
sprechen soll
Kurve besteht aus flacher Initialphase, 
Phase des steilen Anstiegs und 
Phase der asymptotischen Annäherung  an  K 

Oft besondere Anlaufphase, in der sich die Organismen noch nicht an 
die jeweiligen Umweltbedingungen angepasst haben 
Æ Wachstumsrate  r  deshalb niedriger als später

Populationswachstum am steilsten Kurvenpunkt  (K/2)  am größten 
Æ Ermittlung günstigen Erntezeitpunkts
Wenn Populationsgrößen immer schwanken 
Ækleine Populationen prinzipiell  hohes Aussterberisiko

Wert Null kann dann bereits bei Rückgang der Individuenzahl um
geringen absoluten Betrag erreicht sein 

Gilt auch bei Populationen, die von Natur aus klein (große Raubtiere) 

Wird bestimmte Größe/ Dichte unterschritten, so steigt die 
Wahrscheinlichkeit des Aussterbens rasch an 

Æ Mindestgröße  überlebensfähiger  Populationen  (MVP)
Weitere Risikofaktoren

‐ Inzucht
‐ bei Arten, für die Leben in Gruppen vorteilhaft, 
fallen Vorteile weg (z. B. Möglichkeit kollektiver Verteidigung,
gesteigerte Aufmerksamkeit auf Räuber)
‐ Bei sehr kleinen Populationen Wahrscheinlichkeit 
eines unausgewogenen Geschlechterverhältnis groß 
(im Extrem ganze Population aus Angehörigen eines Geschlechts)  
Dichte der Population bleibt oft über längere Zeit bei bestimmtem Wert oder 
schwankt um ihn und hält sich dabei in bestimmten Grenzen 
Diese Begrenzung: „Regulation“. 

Regulationsmechanismen
sind negative Rückkoppelungsprozesse 
ÆPopulationsdichte nimmt zu, wenn sie unter bestimmten Wert fällt 
Ænimmt ab, wenn sie darüber steigt

Bereich, in dem diese Rückkoppelungsprozesse wirken: Gleichgewichtsbereich

Zwei Grundtypen der Regulation: dichteunabhängige und dichteabhängige 
Dichteunabhängig regulieren Faktoren, die in ihrer Wirkung auf die 
Organismen durch Zu‐ und Abnahme der Populationsdichte nicht 
beeinflusst werden

Trifft auf Großteil der abiotischen Konditionalfaktoren zu: 
Temperatur der Umgebung wirkt auf die Individuen einer Population 
unabhängig von deren Dichte
Bei sehr großen Dichten allerdings nicht mehr dichteunabhängig:
‐ Agglomerationen  homoiothermer Tiere, die sich
gegenseitig  wärmen 
‐ Pflanzen:  bei dichtem Stand besonderes Bestandesklima

Beispiel für biotischen Umweltfaktor:
Prädatoren‐Anzahlsteigt oft nicht mit Dichte der Beutepopulation,
sondern wird durch Parasiten der Prädatoren oder abiotische Faktoren 
begrenzt
Abb. 15: Dichteabhängige Regulation beim Sperber. Bei im Vorjahr hoher 
Populationsdichte brüten aktuell weniger als bei niedriger 
Regulation durch Ressourcen ist im Allgemeinen dichteabhängig

Dichteabhängig können nur knappe Ressourcen regulieren 

In der Regel über intraspezifische Konkurrenz vermittelt

Dichteabhängig kann aber  auch Regulation der Beutepopulation durch 
die Räuber sein: 
Räuber stellen erst bei größerer Dichte einer potentiellen 
Beutepopulation ihr „Suchbild“ auf diese Beute um 
Dagegen:
Wechselseitig positive Einflüsse zwischen den Individuen einer Population 
(z. B. gegenseitiger Schutz vor Kälte, Zuflucht in ihren Herden)
Populationswachstum wird mit zunehmender Populationsdichte verstärkt

Denn:
Umweltbedingungen für Individuen verbessern sich mit der Dichte 
(positive Rückkoppelung): Æ keine Regulation

Æ dichteabhängige Dynamik des Populationswachstums nicht 
gleichbedeutend mit Regulation

Æ Dichteabhängigkeit kann sowohl „lärmdämpfend“ als auch 
„lärmsteigernd“ sein 
Im Folgenden: intraspezifische Konkurrenz im Allgemeinen, 
dann Frage der Regulation der Populationsdichte durch sie

Konkurrenz wird hier definiert als eine Beziehung zwischen zwei (oder 
mehreren) Organismen, deren Funktion für jede der beiden Seiten darin liegt, 
Ressourcen zu gewinnen, die auch die andere Seite zu gewinnen trachtet  
(Konkurrenz ist eine (‐/‐)‐Beziehung)

Konkurrenz kann es in fortpflanzungsbiologischen und in ökologischen 
Beziehungen geben

Konkurrenz in fortpflanzungsbiologischen Beziehungen:
‐ Konkurrenz um Ressourcen für die Erzeugung der Nachkommen 
‐ Konkurrenz um Geschlechtspartner
Bei der Konkurrenz in ökologischen Beziehungen zwei Formen:

1) Bei indirekter Konkurrenz werden Individuen dadurch 
geschädigt, aihnen konkurrierende Individuen Ressourcen 
entziehen

2) Bei direkter Konkurrenz hindern Individuen andere vor dem 
Konsum der Ressource, an diese zu gelangen.
Individuen werden vor der, nicht durch die Ressourcennutzung 
geschädigt
„Interferenz“ wird hier für Interaktionen  gebraucht, 
bei denen gegenseitige Beeinträchtigungen oder Störeffekte stattfinden, 
ohne dass das Verhalten der beteiligten Organismen der 
Ressourcengewinnung dient 
(andere Autoren setzen Interferenz 
mit direkter Konkurrenz gleich)

Indirekte Konkurrenz manchmal „Ressourcenkonkurrenz“ genannt
Aber: 
Was indirekte von direkter Konkurrenz unterscheidet,
ist nicht der Kampf um Ressourcen
(darum geht es bei der direkten Konkurrenz auch)
sondern der Kampfdurch  Ressourcenkonsum
Intraspezifische Konkurrenz als populationsdynamischer 
Regulationsmechanismus

Solange Dichte so gering,
dass für jedes Individuum Ressourcen im Überfluss:
Geburtenrate bleibt trotz Zunahme der Populationsdichte gleich 

Weitere Dichtesteigerung:
Geburtenrate sinkt wegen intraspezifischer Konkurrenz 

Sterberate ebenfalls zunächst von Dichte unabhängig,
bei weiterer Dichteerhöhung nimmt sie aus Konkurrenzgründen zu 
Wenn Sterberate Geburtenrate übersteigt, sinkt Dichte wieder 
ÆKonkurrenz läßt nach Æ Sterberate sinkt, Geburtenrate steigt 

Darauf nimmt wiederum Konkurrenz Æ Sterberate übertrifft bald erneut 
Geburtenrate usw. 

ÆPopulationsdichte oszilliert um Schnittpunkt von Geburten‐ und 
Sterberate (= Umweltkapazität K)

Dieser Wert kann nur mit der Folge anschließenden Absinkens 
überschritten werden

Bei Über‐ und Unterschreiten streben die Werte K zu: 
stabiles Gleichgewicht
Abb. 17: Dichteabhängige Geburten‐ und Sterberaten führen zur Regulation 
der Populationsgröße. Nach Begon et al. 1991, verändert.
Abb. 16: Schema einer häufigen Variante der sigmoiden
Populationswachstumskurve mit einem Überschießen (3) der Kapazitätslinie wegen 
verzögerter Reaktion der Population auf Begrenzungsfaktoren und folgenden 
Schwankungen um die Kapazität. (1) = Initialphase, (2) = Exponentialphase. t = Zeit, 
N = Individuenzahl, K = Umweltkapazität. Nach Bick 1989, verändert
Realität komplizierter

Interspezifische Konkurrenz, Räuber oder ungünstige abiotische 
Umweltfaktoren überlagern Effekt der intraspezifischen Konkurrenz

Auch rein endogen nähert sich unter manchen Bedingungen die 
Populationsdichte nicht allmählich einem Gleichgewicht ( Oszillation)
Sondern: 
chaotischen Schwankungen, und zwar ohne dass irgendwelche 
Unregelmäßigkeiten äußerer Faktoren dazu beitragen müssten

Früher meinte man, alle unregelmäßigen Schwankungen, die man bei realen 
Populationen beobachtet, müssten auf zufällige Schwankungen von 
Umweltfaktoren zurückzuführen sein

Die meisten Autoren meinen aber heute, die Mehrheit der Fälle zeige mehr 
oder weniger stabiles Verhalten 
Konkurrenz kann symmetrisch oder asymmetrisch sein

Zwei Extremfälle:

1. Extremfall: Individuen alle genau gleich stark 

Folge: Dichtezunahme Æ Konkurrenz Æ Mortalität steigt nicht allmählich 


an 
Sondern: 
alle Individuen gleichermaßen geschwächt, bis schließlich alle zur gleichen 
Zeit sterben 
2. Extremfall: Individuen in ihrer Konkurrenzkraft so stark unterschieden, 
dassdie einendie anderen töten, aber selbst kaum geschwächt 

Folge:
Mortalität steigt,
wenn Dichte gering genug, sinkt sie wieder 
Dichte nimmt Wert an, der dadurch bestimmt ist,daß die Individuen einander 
nicht mehr töten können 

Beispiel viele Waldbäume:
In großer Dichte gepflanzt 
Nur wenige Individuen setzen sich durch, Populationsdichte nimmt rasch 
ab 
Schließlich bleibt Individuendichte auf lange Zeit gleich, weil Bäume 
einander nicht mehr mit ihren Kronen oder Wurzeln so berühren, dass sie 
sich gegenseitig durch Konkurrenz töten könnten

Entspricht etwa: Gedrängel (scramble) und Wettkampf (contest) (Nicholson) 
Intraspezifische Konkurrenz wirkt nicht nur auf Individuendichte (Mortalität, 
Natalität), 
sondern 
auf eine Vielzahl von Eigenschaften der  Individuen und der Population 

Manche Eigenschaften bleiben aber durch die Konkurrenz weitgehend 
unbeeinflusst
Bei Pflanzen: Eigenschaften der generativen Organe, z. B. Zahl der 
Blütenblätter.
Auch Samengröße bleibt meist sehr konstant 

Demgegenüber kann bei der gleichen Art die Samenzahl konkurrenzbedingt
um eine, zwei oder sogar drei Größenordnungen variieren
Gesamtbiomasse der Population wird bei Pflanzen als modularen 
Organismen i. a. bei Änderung der Individuenzahl sehr genau durch die 
Konkurrenz kompensiert
(bei Unitaren: Individuen‐Biomasse kaum veränderlich)

Aussaat von Pflanzen in verschiedenen Samendichten:

‐ Bei früher Ernte Ertrag eng mit Samendichte korreliert.


‐ Bei später Ernte Erträge bei allen Samen‐, d. h. Individuendichten gleich 

Erklärung: Individuen bleiben bei später Ernte konkurrenzbedingt kleiner

Gesamtbiomassen‐Anstieg durch Zunahme der Samenzahl dadurch genau 
kompensiert 
„Gesetz des konstanten Endertrages“ 
Kompensation auch hinsichtlich  des Samenertrages:
Bei Capsellabursa‐pastoris (Hirtentäschel) unterschieden sich 
Einsaatdichten um Faktor 200, Samenertrag variierte nur um Faktor 1,7

Bei noch höheren Einsaatdichten  aber:  Überkompensation

Ertragsreduzierung der einzelnen Individuen kann nicht mehr durch 
Zunahme an Individuen ausgeglichen werden
Æ Je mehr gesät, desto weniger geerntet
Individuen in ihrer Konkurrenzkraft nur relativ selten annähernd gleich: 
asymmetrische Konkurrenz 

Unterschiede zwischen Individuen hinsichtlich Konkurrenzkraft können 
durch intraspezifische Konkurrenz selbst bewirkt sein 
Versuch: 
Aussaat von Pflanzen in unterschiedlicher Dichte und Ernte zu 
unterschiedlichen Zeitpunkten

Solange Dichte so gering, dass Konkurrenz nicht einsetzen kann: 
Normalverteilung z. B. der Länge und des Gewichts der Einzelpflanzen um 
Mittelwert; die meisten Pflanzen sind Durchschnittsindividuen 
Bei höherer Dichte: viele kleine, wenige große. (Ebenso bei später Ernte) 

Ausgangsstärke entscheidend
Kann endogen bedingt sein (z. B. besonders große Samen) oder exogen 
(exogen z. B. Differenzen der Umweltverhältnisse auf kleinstem Raum) 

Vorsprung zur Keimzeit kann ausgebaut werden: 
Je später Samen keimen, um so mehr bleiben Pflanzen im Wachstum 
zurück
folie
Frage, ob und in welchem Umfang diese Mechanismen in realen 
Populationen von Bedeutung

Erklärt dichteabhängige Regulation, 
dass die Populationsdichten (Populationsmerkmale) oft über längere Zeit 
bei einem bestimmten Wert bleiben oder um ihn schwanken,
statt regellos zu fluktuieren? 

Alternative: 
Ursache des Gleichbleibens über längere Zeit
sind unveränderte oder regelmäßig in gleicher Größe wiederkehrende 
dichteunabhängig wirkenden Faktoren 
(einfache Limitation, nicht Regulation im engeren Sinne)
Früher oft Auffassung vertreten, 
dass Populationen ihre Dichte mit Hilfe dichteabhängiger Mechanismen 
selbst regulieren

Damit verhinderten sie, dass sie Ressourcen, von denen sie abhängen, 
zerstören (Chitty‐Hypothese)

Mechanismus der dichteabhängigen Regulation demnach funktional im 
engeren Sinne („ätiologische Funktion“) 
und wegen seines selektiven Vorteils für die Population entstanden
Chitty‐Hypothese viel kritisiert 
Æ Ältere Auffassung gewann stark an Einfluss, der zufolge dichteabhängige 
Regulation ohne größere Bedeutung

Man nahm an, dass Dichte selten Wert erreicht, bei dem Konkurrenz 


größeren Einfluss haben kann: 
Entwicklung vorher durch ungünstige Witterung u. a. unterbrochen 

Einwand: 
Zwar viele Populationen nicht durch Nahrungsknappheit reguliert (vor allem 
Herbivore),
aber muß nicht für Ressourcen insgesamt gelten

Fazit:
auch wenn Chitty‐Hypothese abzulehnen, 
Frage der relativen Bedeutung beider Regulationsmechanismen nicht 
geklärt
Allerdings:

Zur Erklärung von Populationsdichten sind Kenntnisse der 
dichteunabhängigen externen Faktoren selbst dann notwendig,
wenn die Populationsdichte dichteabhängiger Regulation unterliegt

Denn
Lage der Gleichgewichtswerte,
die bei dichteabhängiger Regulation eingehalten werden,
ist von externen Faktoren abhängig:
äußeres Gleichgewicht, nicht Homöostase
Das heißt für Frage nach Bedeutung dichteabhängiger Regulation für 
reale Populationen:
Nicht richtig, ihr gegenüber der dichteunabhängigen entweder eine 
überragende oder nur eine Nebenrolle zuzuschreiben

Stattdessen: in den meisten realen populationsdynamischen Prozessen 
greifen beide Regulationsweisen ineinander

Es gibt keine reine dichteabhängige Regulation
(jedoch reine dichteunabhängige)

Æ Frage, welche wichtiger sei, falsch gestellt
Populationsgrößen dürfen nicht unter MVP sinken

Darunter würde Population sehr wahrscheinlich verschwinden, auch 
wenn der Faktor, der sie auf den niedrigen Wert gebracht hat, nicht 
mehr wirkt 
Grundsätzlich zwei Möglichkeiten, dies zu verhindern: 
r‐ und K‐Strategie
(bionomischen Strategien, Abundanzstrategien,  
in teleologischer Redeweise)

Bezug auf Bedingungen, unter denen diese Strategien in der Evolution 
entstehen: r‐ und K‐Selektion 
folglich Habitate zwei Typen zugeordnet: 
r‐ selektierende und K‐selektierende
Ursprünglicher Zusammenhang biogeographisch:
Organismen mit bestimmten Eigenschaften eher in der Lage, 
Erstbesiedler von Inseln zu sein, 
andere eher geeignet, sich auf dicht bevölkerten Inseln zu halten
(MacArthur & Wilson)

70er Jahre: diese Theorien beherrschten das Denken der Ökologen um 
Fragen des Verhältnisses von Lebenszyklen und Populationsregulation
80er Jahre: Theorien galten als veraltet 

Doch scheint gültig zu bleiben:

Großteil der beobachteten lebenszyklischen Variation läßt sich in Kontinuum 
zwischen den zwei Extremen einordnen
Eigenschaften kombinieren sich in typischer Weise, und andere 
Kombinationen sind nicht sehr häufig 
Erste Möglichkeiten, den Risiken sehr geringer Populationsdichte zu entgehen:
r‐Strategie

Umweltbedingungen günstig:
r‐Strategen erzeugen rasch große Zahl von Nachkommen

ÆPopulationen können relativ gefahrlos auf eine niedrige Dichte sinken: 

Wenige Überlebende genügen, um sie unter günstigen Umständen schnell 
wieder anwachsen zu lassen
r‐Strategen:
Energie muss darauf konzentriert werden, zahlreiche Nachkommen zu 
produzieren 
Ækeine Energie für Zusatzfunktionen
z. B. für Einrichtungen, die vor Feinden schützen oder es erlauben, lange 
Zeit zwischen zwei reproduktiven Phasen aktiv zu überstehen 

Im Extremfall ständig fortpflanzungsbereit

Wenn die Nachkommen zahlreich sein müssen, kann jeder Einzelne von ihnen 
bei der Geburt nur klein sein 
Da er rasch zum reproduktiven Zustand heranwachsen muss, muss er auch 
relativ klein bleiben 
Abb. 19: Beziehung zwischen 
Zuwachsrate und 
Generationszeit für zahlreiche 
Organismen mit den 
Diagonalen für die R0‐Werte 
von 2 bis 105. Nach Heron 1972 
aus Southwood 1980, 
verändert.
Im Rahmen r‐Strategie zwei Alternativen:
Die Individuen können viele Nachkommen in ihrem Leben 
haben
oder aber weniger, sind jedoch bereits nach kürzerer Zeit 
fortpflanzungsfähig 
über mehrere Generationen betrachtet bedeutet das ebenfalls 
viele Nachkommen 
frühere Fortpflanzung gilt als der deutlich effektivere Weg

Diese Strategie wird r‐Strategie genannt, da sie darin besteht, 
auf eine hohe Wachstumsrate (mit r abgekürzt) zu setzen
K‐Strategie: Die Populationsgröße sinkt nicht 

Kann auf zwei Weisen geschehen:
‐ Organismen sehr widerstandsfähig in dem Sinne, dass
zeitweise ungünstige Umweltfaktoren ihnen wenig anhaben können
‐ leben ständig unter nicht oder doch vorhersagbar schwankenden
günstigen Umweltverhältnissen 
Nicht nötig, viele Nachkommen zu haben 
Nur so viele, wie erforderlich, um die wegen ihrer Widerstandsfähigkeit 
oder der Umweltgunst geringen Verluste auszugleichen 
Idealfall: Geburtenrate ständig gleich der Sterberate = Umweltkapazität K 
Man spricht auch von Anpassungs‐Strategie
Anpassung dabei allerdings nur auf die Individuen bezogen:
Populationen der r‐Strategen müssen nicht weniger gut an ihre Umwelt 
angepasst sein, nur ihre Individuen gehen rasch in großer Zahl 
zugrunde
K‐Strategie: hoher Aufwand für Anlegen von Energiereserven 
In dauernd günstiger Umwelt verlangt K‐Strategie hohe 
Konkurrenzkraft: 
Artgenossen und auch Angehörige anderer Arten finden hier 
günstige Bedingungen Æ Konkurrenz 

Konkurrenzkraft wird im Allgemeinen (nicht immer) durch Körpergröße 
begünstigt 

Eigenschaften der K‐Strategen verhindern Schwankungen der 
Populationsdichte 

Langes Leben für sie sinnvoll: nicht‐reproduktive Phasen, nutzlos für die 
r‐Strategen, können hier aktiv überdauert werden
(etwa im Dienste weiterer Größenzunahme)  

Langes Leben erleichtert wiederum Verbesserung von 
Widerstandsmechanismen 

K‐Strategen also im Allgemeinen große, langlebige Organismen mit
wenigen Nachkommen
Allerdings ist Mortalität der K‐Strategen nicht unbedingt gering:

Daß r‐Strategen ihre Jungen in großer Zahl „opfern“: missverständlich

Sterblichkeit entsprechend den unregelmäßig schwankenden 
Umweltbedingungen sehr variabel 
Individuen erreichen relativ oftErwachsenenalter,
denn Populationswachstum setzt im Allgemeinen unter günstigen 
Umständen ein 
Sterben eher erst in etwas fortgeschrittenem Alter 
Bei K‐Strategen stirbt hoher Anteil der Jungen 
Nur Mortalität der Erwachsenen ist gering

Denn auch bei K‐Strategen übersteigt Zahl der Nachkommen weit die 
der Eltern 

Nur ein kleiner Teil kann überleben 
Populationen der K‐Strategen definitionsgemäß immer in der Nähe 
der Umwelt‐Tragfähigkeit, 
d. h. Ressourcen werden bereits relativ vollständig von den älteren 
(konkurrenzstärkeren) Generationen benötigt  

Das heißt, das Populationswachstum beginnt bereits in der Nähe der 
Tragfähigkeitsgrenze 
Diese wäre aber weit überschritten, wenn ein großer Teil der 
Nachkommen erwachsen würde 
r‐Strategie ist die ältere 
Dementsprechend bei niederen Tieren häufiger 

Erfordert keine speziellen Anpassungen,
z. B. durch besondere Eigenschaften, welche Widerstandsfähigkeit 
erhöhen 
Einfacher, in der Phylogenese Natalität zu steigern,
als spezielle Anpassungen zu entwickeln 
Denn die Natalität zu steigern bedeutet, lediglich mehr von dem zu 
erzeugen, was man bereits erzeugen kann 
Spezielle Anpassungen dagegen erfordern lange Prozesse des 
Ineinanderspiels von Mutation, Rekombination, genetischer Drift und 
Selektion

Solange solche speziellen Anpassungen nicht in der Evolution entstanden 
sind,
besteht der einzige Weg darin, Nachkommen zu „vergeuden“
K‐Strategen (als Individuen) definitionsgemäß besser an Umwelt angepasst 
als r‐Strategen 
Frage: warum gibt es überhaupt noch r‐Strategen?

Antwort:
K‐Strategie unter Selektionsbedingungen eines bestimmten Typs von 
Habitaten entstanden
In manchen Habitaten ist bessere Anpassung der K‐Strategen nutzlos 

K‐Strategen auf konstante oder doch vorhersagbar wechselnde 
Umweltfaktoren eingestellt: nicht überall vorhanden 

Wiese: Abfolge ganz bestimmter Blühaspekte Æ Verfügbarkeit von 
Ressourcen recht gut prognostizierbar 
Kiesbank in Fluss: sehr ungewiss, in fünf Jahren Hochstaudenflur, 
Weidengebüsch oder immer noch/wieder Annuellenflur
Wo Umweltbedingungen nicht entweder konstant sind oder sich 
vorhersehbar ändern, ist die K‐Strategie nutzlos 

Auch K‐Strategen haben Methoden, zeitweiliger Ungunst der 
Umweltbedingungen zu begegnen (Anlegen von Reserven) 
Aber wenn nicht sicher genug vorhersehbar, dass zu bestimmter Zeit 
Nahrungsmangel, bedeutet Anlegen von Reserven Vergeudung

Bessere Strategie, allein während der günstigen Zeiten aktiv zu sein 
Das kann unter vorhersehbar ungünstigen Umweltbedingungen auch 
im Rahmen der K‐Strategie geschehen (z. B. Winterschlaf) 
Wenn Störungen zu stark / zu unregelmäßig, hilft das nicht mehr 

Dann wirksamer:
Individuen sterben und die Population „wartet“ z. B. in Form von 
Samen oder Eiern darauf, dass wieder bessere Verhältnisse einkehren
Oder Population verläßt Ort
Wenn geeignete Habitate an anderem Ort wieder entstehen
(Æ ephemere Habitate): einziger Weg ist Emigration 

Solche Situationen häufig als den typischen Fall von r‐Selektion dargestellt

Gründe: 
(1) Vor Emigration hohe Produktion von (mobilen) Nachkommen 
erforderlich,
denn neue Habitate meist nur von einem kleinen Teil von ihnen erreicht 
(2) In neuen ephemeren Habitaten anfangs oft Ressourcen im Übermaß
Æ ermöglichen explosionsartiges Populationswachstum  
Fähigkeit zur Emigration an sich allerdings nicht hinreichendes 
Merkmal von r‐Strategen:

Auch die wenigen Nachkommen großer Tiere verlassen in der Regel 
ungünstig gewordene Habitate: 
Konkurrenz der Eltern und Geschwister
Diesen Ort verlassen zu können, ist bei ihnen eine Komponente 
guter individueller Anpassung 
(oft verbunden mit Explorationsfähigkeit)

„Fugitiv“ zu sein also nicht immer zur  r‐Strategie zu zählen

Ebenso: Übergang in inaktiven Zustand 
Wichtigste Kritik an schematischen Verwendung der Begriffe r‐ und K‐
Strategie:
Die als typisch für sie betrachteten Eigenschaften müssen nicht immer die 
Ursachen haben, die von der Theorie nahegelegt werden 

z. B. Körpergröße: 
Die meisten der kleinen und damit relativ schutzlosen Organismen sind r‐
Strategen
Jedoch istGröße nur sekundäres Merkmal 
Entscheidend, auf hohen Zuwachs in kurzer Zeit zu setzen 

Geringe Körpergröße selbst kannSchutz (durch Verstecken) und nicht der 
raschen Vermehrung dienen

Schutz: K‐Merkmal 

Lediglich im Großen und Ganzen sind K‐Strategen größer 
Bald viel Kritik an r‐K‐Theorie 
Folge weniger, dass man den Begriff nun nicht mehr benutzte: 
Sondern Meinung verbreitet, dass man bei Anwendung vorsichtiger sein 
sollte
Nicht zulässig, von einer Art zu behaupten: sie ist ein r‐Stratege
Sondern hinzufügen, im Verhältnis zu welchen anderen Arten sie das ist 

Viele Arten nicht ohne Weiteres einem der beiden Strategietypen 
zuweisen, 
weil sie in ihrem Lebensverlauf oder in der Abfolge ihrer Generationen 
wechseln

K‐Strategen können zur  r‐Strategie übergehen, um mit einem 
Dichterückgang fertig zu werden 
Beispiele: 
‐ Nachbrüten 
‐ Blattläuse (Aphiden) in Zeit höchsten Ressourcenangebotes  
parthenogenetische Produktion zahlreicher Nachkommen

Für modulare Organismen weniger geeignet: 
Bäume extrem groß und langlebig (Eigenschaften von K‐Strategen), 
zugleich sehr viele Nachkommen (Eigenschaften von r‐Strategen)
METAPOPULATIONEN

Bisher angenommen: 

In Populationen und nur hier begegnen sich die Individuen wirklich
(extrem: Panmixie)

Damit impliziert: 
keine Individuenbewegungen zwischen Populationen

Æ Dynamik einer jeden Population galt als intern erklärbar

Population kann aber auch durch Zuwanderung zu‐ und durch Anwanderung 


abnehmen 

Æ Dynamik der Einzelpopulation vollständig erfaßt durch:
Geburts‐, Sterbe‐, Immigrations‐ und Emigrationsrate 
Begriff METAPOPULATION Ende der 60er Jahre  
von R. Levins eingeführt
seit 1980 hat Begriff der Metapopulation Konjunktur 
(I. Hanski)

Begriff Metapopulation in unterschiedlich weiter 
Bedeutunggebraucht 

Im weitesten Sinne: 

Metapopulation ist eine 
"Population von Populationen" (Levins), 
zwischen denen der Genfluß (oder Individuenaustausch) nicht 
unterbunden ist
Mehr oder weniger verinseltePopulationen (Habitate) in 'Matrix', 
d. h. Raum, der für Art zum dauerhaften Leben ungeeignet

Auf Metapopulation bezogen spricht man von 'regional', 
auf Einzelpopulation bezogen von 'lokal‘

Dynamiken in den Einzelpopulationen voneinander abhängig 
ÆGesamtdynamik auf Ebene der Metapopulation

Dynamik ist völlig anders als die einer homogenen Population gleicher 
Individuenzahl 

Einzelpopulation dadurch vor Aussterben bewahrt, daß Individuen 
zuwandern:Rettungseffekt

Extremfall:  Quelle‐Senke‐Situationen(source‐sink‐situations)
lokale Populationen überhaupt nur durch Zuwanderung aufrechterhalten 
Besonderer Fall: 
Einzelpopulation stirbt aus
und Ort wird durch Migranten von andern Populationen der 
Metapopulation wiederbesiedelt

Æ Metapopulation i. e. S. nur dann, 
wenn lokales Aussterben und Wiederbesiedlung
(= Levins‐Metapopulation)

Dazu nötig: 
nicht zu viele, 
aber auch nicht zu wenige Individuen wandern zwischen lokalen 
Populationen und kolonisieren leere Habitate 

In dem einen Fall käme es nie zum Aussterben, 
in dem anderen nie zur Wiederbesiedlung
Wenn man Metapopulationsbegriff eng faßt, 
wird es sinnvoll zu fragen: 

Sind Metapopulationen weit verbreitet oder selten?

und 

weisen bestimmte Arten Metapopulationsstruktur auf
oder nicht ? 
Ob weiter oder enger Metapopulationsbegriff vorzuziehen, 
hängt von Problem ab: 

Wenn es darum geht, 
ob in Gebiet Art erhalten werden kann, 
obwohl Aussterben von Einzelpopulationen nicht zu verhindern:

Levins‐Metapopulationsbegriffangebracht

Æ auch Schutz von Gebieten kann  sinnvoll sein, 
die zu klein für permanentes Überleben der Art

Æ für Schutz der Art auch Orte von Bedeutung, 
die zur Zeit nicht von ihr besiedelt sind  
Oder die (als Matrix) nicht einmal permanent besiedelt
werden  können 
Welche Konsequenzen hat eine Metapopulationsstruktur für die 
genetische Vielfalt? 

Wenn Populationen zu Metapopulationen verbunden: 
sowohl Faktoren, die genetische Vielfalt erhöhen,
als auch Faktoren, die sie erniedrigen

Gründereffekt, Flaschenhalseffekt:
Kolonisationen führen zu genetischer Verarmung 

Weitgehende Trennung der Einzelpopulationen voneinander kann aber 
auch Prozesse in Gang setzen,
die genetische Vielfalt erhöhen:
Anpassungsvorgänge an die unterschiedliche lokalen Bedingungen
örtliche Anpassungen nicht gleich wieder durch starken Genfluß 
von anderen Orten her verwischt 
Wie wirkt sich Metapopulationsstruktur auf die Überlebensfähigkeit aus?

Metapopulation im weiteren Sinn
Definitionsgemäß begünstigen Prozesse auf Metapopulationsebene das 
Überdauern der Einzelpopulationen
Levins‐Metapopulationen
Begünstigt wird Vorkommen von Populationen der betreffenden Art an 
einem Ort über lange Zeiten, 
wenn auch mit Unterbrechungen 

Problem: 
Überlebenswahrscheinlichkeit einer Metapopulation im Vergleich zu 
einer homogenen Population gleicher Individuenzahl

Gegenläufige Tendenzen zu vermuten 
Einerseits: besonderes Aussterberisiko, weil Einzelpopulationen klein
Andererseits:Isolation bietet Schutz vor Risikofaktoren: Epidemien 
Abb. 22: Vier Beispiele einer in unterschiedlicher Weise aufgeteilten Fläche. 
Manche Metapopulationsmodelle ermöglichen es, diese „Szenarien“ nach der 
Überlebensdauer einer Art, deren Initialpopulationen entsprechend aufgeteilt sind, 
in eine Rangfolge zu bringen. Nach Hanski &Simberloff 1997, verändert.
Fazit: 
Man ist sich weitgehend einig darüber, 
daß die entscheidenden Gesetzmäßigkeiten, die das 
Verständnis sowohl der Dichteentwicklung als auch der 
Überlebenswahrscheinlichkeit der meisten Arten 
ermöglichen, 
auf Metapopulationsebene zu suchen sind  

und nicht, 
wie bis vor etwa 30 Jahren vorherrschende Meinung war, 
auf der Ebene der Einzelpopulation
ARTBEGRIFF

Einleitung
Logischer Artbegriff
Typologisch‐essentialistischer Artbegriff
Typologisch‐nominalistischer Artbegriff nach Darwin
Biologischer Artbegriff
Zur Logik des Biospeziesbegriffes
Einwände
Überlegenheit des Biospeziesbegriffs?
Viele Artbegriffe zulassen?
Biospezies ist objektiv, typologische Arten sind subjektiv
Bedeutet der Biospeziesbegriff einen Fortschritt?
Was wird in Biologie unter „Art“ verstanden? 

Terminus auf Gegenstände angewandt, 
die völlig verschiedenen logischen Kategorienangehören 

Seit Jahrzehnten Auseinandersetzung, 
welcher Artbegriff der "richtige" 
bzw. was Arten "wirklich" seien 

Oder aber:
verschiedeneArtbegriffe nebeneinander? 
Denn jeder von ihnen beleuchtet vielleicht andere Aspekte eines 
bestimmten Phänomens: 

daßin Natur nicht ein Kontinuum von Formen zu finden 


sondern:
diese bilden Gruppen,
zwischen ihnen mehr oder weniger deutliche Lücken
Artbegriff der klassischen Logik

Art ist 
"Bezeichnung für einen durch eine kennzeichnende Eigenschaft 
(Differentiaspecifica) festgelegten Teilbereich der nächsthöheren Gattung 
(Genus proximum)" 
(Meyers kleines Lexikon Philosophie). 

Artbegriff der Logik ist relativ:
Jede Stufe ist relativ zur nächst höheren,der Gattung, eine Art 
folieCampanula
Artbegriff der Logik:

‐ Arten nicht raumzeitlich begrenzt 

‐ Wasman jeweils eine bestimmte Art zu nennen hat, 
hängt von der Merkmalsdefinition ab
Abb. 23: Hierarchische Kategorien des taxonomischen Systems (Beispiel 
Glockenblumen).
Typologisch‐essentialistischer Artbegriff

Die Art galt als etwas "Wesenhaftes“ 
Æ Aufgabe war, die "wirklichen" Arten zu finden 

Die Art als Wesen ist unveränderlich, in diesem Sinne zeitlos 

"Wesen" kein im modernen Sinne naturwissenschaftlicher Begriff: 
Kein Naturgegenstand ist unveränderlich 

Dieser Artbegriff ist typologisch

Eine Art ist ein Typus, durch Merkmale definiert, 
und von diesem Typ sind (nur) "geringfügige" Abweichungen möglich
Typologisch‐nominalistischer Artbegriff in der Zeit nach Darwin

Typen galten zunächst als unveränderlich 

Mit Darwin aber:
Veränderlichkeit der Lebewesen in der Folge der Generationen 
allgemein anerkannt 
Æ Arten galten meist als durch Konvention festgelegte Typen 

Zugleich sollte jetzt die Art (und ihre systematische Einordnung) 
realen Abstammungszusammenhangwiderspiegeln 

= vollkommen anderer Artbegriff  

Mit neodarwinistischerTheorie: 
Begriff der biologischen Art (Biospezies) setzte sich weitgehend durch 
Im folgenden den biologischen Artbegriff in einer speziellen Auffassung:

der kladistischen
Biologischer Artbegriff

‐ Eine biologische Art ist kein Typus, sondern eine Population 
‐ Arten sind durch reproduktive Isolation definiert 
‐ Damit sind sie im Zeitlängsschnitt durch die Entstehung 
reproduktiver  Isolation (Speziation) definiert 
‐ Die reproduktive Isolation muß vollständig sein
Darum: 
Auftreten einer neuen Art ist schlagartiges Ereignis

Speziation ist die Entstehung reproduktiver Isolation
das heißt:
eine Art entsteht durch Aufspaltung einer Stammart

Stammart "überlebt" Aufspaltung nicht 
Eine Art existiert nur von Aufspaltung zu Aufspaltung
folie
Abb. 25: Speziation. Aufspaltung einer Stammart A in zwei Tochterarten B und C. Der 
reproduktiven Isolation geht eine äußere (geographische oder ökologisch bedingte) 
Aufspaltung (Separation) voraus. Die sich anschließend entwickelnden biologischen 
Isolationsmechanismen werden allmählich wirksam, was durch die sich nach oben 
verringernde Dichte des Punktrasters angedeutet ist. Solange die Isolation nicht voll 
wirksam ist, stehen sich die divergierenden Populationen als Unterarten (ssp. a1 und a2) 
gegenüber. t = Zeitachse. Aus Willmann 1985.
Arten entstehen nicht nur durch Teilung
Biospezies‐Entstehung durch Hybridisierung

Kreuzung "echter“ Pflanzenarten (Biospezies)
Ælebensfähige, aber unfruchtbare Bastarde 
Deren Sterilität ist der Isolationsmechanismus 

Nachfolgende Verdoppelung oder Vervielfachung der Chromosomen 
(Allopolyploidie)Æfortpflanzungsfähige Bastarde
Unfähigzur Kreuzung mit der Elternpopulation, 
doch untereinander können sie sich erfolgreich paaren

In dem Moment, wo die Hybriden entstehen, bildet sich eine reproduktiv 
gegen beide Stammarten isolierte neue Population = eine biologische Art

ÆEs gibt Speziation nicht nur durch Spaltung, sondern auch durch Fusion


Abb. 26: Artbildung durch Allopolyploidie. Aus den A1 und B1 entsteht durch 
Bastardierung die Art C. Nach der hier vertretenden Auffassung bestehen Arten in 
erster Linie in Relation zu ihren synchronen nächsten Verwandten. Daher müssen für 
alle an der Aufspaltung beteiligten Populationenfolgen die Artgrenzen im 
Entstehungszeitpunkt der neuen Art liegen. A1 ist eine Art vor allem in Relation zu B1; 
dieses Verhältnis wird bei Entstehen der Art C durch eine neue zwischenartliche
Beziehung ersetzt: Die Beziehung zwischen den drei miteinander nächstverwandten 
Arten A2, C und B1. Aus Willmann 1985.
Zur Logik des Biospeziesbegriffes

Artbegriff der Logik:   Arten sind Klassen 
Æbestehen aus Elementen (Einzelorganismen), 
die aufgrund bestimmter Eigenschaften der Klasse zugehören 
Eigenschaften wurden definiert
d. h. (willkürlich oder begründet) als "Merkmale" festgelegt 
Elemente sind "Mitglieder" der Klasse 

Biospezies aber sind Individuen 
Name einer Biospezies ist damit Eigenname
Individuen im Sinne der Logik und der Mengenlehre: 
"Elemente der Grundstufe",
die ihrerseits nicht wieder Klassen oder Mengen von Individuen sind
Individuen bestehen aus Teilen, 
nicht wie Klassen aus Elementen, von denen jedes ein
„Mitglied“ der Klasse ist 

Einzelnes Lebewesen ist kein Element einer biologischen Art, 
sondern ein Teil derselben 
So wie Organ Teil eines Organismus, 
oder Blatt Teil eines Buches 
und nicht Element oder "Mitglied" des Organismus/Buches

Das Verhältnis des Einzelorganismus zur biologischen Art 
entspricht nicht dem 
eines Steins zur Klasse der Steine, 
sondern dem eines Steins zur Mauer
Ein bestimmtes Individuen (eine Biospezies) ist nicht durch 
Festlegung der Merkmale definierbar

Merkmal dient hier dem Erkennen des Individuums (der Biospezies), 
nicht dazu, 
es als dieses Individuum zu definieren

Nicht Merkmale werden festgelegt, sondern Grenzen gezogen
(bei Definition des Biospeziesbegriffs: Reproduktionsgrenzen)
oder gefunden 
(bei Beschreibung der einzelnen Biospezies) 

Einzelne Biospezies ist abgegrenzt, 
kann nicht, wie eine Art der Logik, 
abgegrenzt (definiert) werden 

Kann nur beschrieben werden 
Eigenschaften der Teile einer biologischen Art 

(= der individuellen Organismen) 

können verschieden sein oder auch gleich

Merkmalsgleichheit allenfalls Indiz für die Zugehörigkeit 
zur gleichen Art, 

nicht Kriterium
Jede biologische Art ist raumzeitlich und funktional (bzgl. der 
Reproduktionsmöglichkeiten) begrenzt

Unerheblich, ob innerhalb dieser Grenzen die Merkmale sich stark, wenig 
oder gar nicht ändern 

Unerheblich, ob Unterschiede zu anderen Arten bestehen oder nicht

Die Biospezies ist wandelbar

Entstehung der biologischen Art ist ein plötzliches Ereignis
Nicht durch Wechsel zu einem andern Typus (mit anderen 
Merkmalen), 
sondern durch Entstehen einer Grenze
Einwände gegen diesen Biospeziesbegriff

Wenn abgelehnt oder Kompromisse gefordert, dann meist

‐ aus Praktikabilitätsgründen

‐ aus Gründen der (traditionsbedingten) Plausibilität
Einwand: Biospeziesbegriff auf Pflanzen nicht anwendbar

Viele Pflanzenarten kreuzen sich fertil,
selbst über Gattungsgrenzen hinweg

Damit Biospeziesbegriff aber für Pflanzen nicht 
unbrauchbar, nur:

Æ Die Zahl der biologischen Pflanzenarten ist kleiner 
als die der konventionellen 
Einwand: Biospeziesbegriff auf uniparentale Organismen nicht 
anwendbar
Diese paaren sich nicht, 
ÆBegriff der Biospezies als reproduktiv isolierte Fortpflanzungsgemeinschaft 
gibt hier keinen Sinn

Denn: Begriff der Artbildung durch reproduktive Isolation setzt voraus,
daßNicht‐Isolation überhaupt möglich wäre 

Setzt also Möglichkeit sexueller Fortpflanzung voraus 
Nur dann gibt es Fortpflanzungsgemeinschaft, 
und es hat Sinn zu sagen, 
daß sich diese in voneinander isolierte Gemeinschaften trennt 

Æ Sequenzen uniparentaler Fortpflanzung bei höheren Organismen sind nur
besondere Phänomene innerhalb der Spezies:
Es sind einfach nicht alle Individuen in der Lage, sich am 
Rekombinationsgeschehen zu beteiligen
Sexualität ist kein ursprüngliches Phänomen 

Æ Für Zeit vor ihrer Entstehung ist Begriff der  
Biospezies nicht anwendbar in dem Sinn: es gibt keine Biospezies

In dem Moment, 
in dem erste reproduktiv isolierte Gruppe untereinander paarungsfähiger 
Individuen entstanden,
und
alle anderen Organismen nach wie vor uniparental, 
(in ihrer Abstammungslinie nie Sexualität vorgekommen): 

Von diesem Moment an Benutzung des Biospeziesbegriffs sinnvoll, 
weil es von diesem Moment an ein Objekt gibt, 
auf das er angewadt werden kann 
Einwand:
Biospeziesbegriff beachtet nicht die Unterschiede zwischen den Arten

Verbreitete Auffassung:
dem Sinn des Artbegriffs unangemessen, 
daß
Biospeziesbegriff nicht (morphologische usw.) Verschiedenheit der
Individuen der Populationen berücksichtigt

Æ (wenn morphologischer Artbegriff problematisch):
statt der Fortpflanzungsisolation
Existenz unterschiedlicher ökologischer Nischen als zusätzliches 
Kriterium

Aber: ökologische Einnischung ergibt keinerlei Kriterium für 


Zugehörigkeit zur gleichen Biospezies 
(sondern ergibt z. B. „functionaltypes)
Nicht zusätzlich zu reproduktuktivenIsolation anwendbar
Einwand: Biospezies hat keine zeitliche 
Dimension

Vorherrschende Meinung: 

Biospeziesbegriff wird in einem wesentlichen Aspekt 
anerkannt: 

Arten sind reproduktiv isolierte 
Fortpflanzungsgemeinschaften

Aber: anwendbar nur im Zeitquerschnitt
Zwei Hauptargumente:

1) "Peters (1970: 29, Anm. L.T.) fragt, 
ob die Art Haussperling aufhört zu existieren, 
wenn eingeschleppte Haussperlinge auf einer entlegenen Insel 
gegenüber anderen Populationen Fortpflanzungsisolation erworben 
hätten. 
Die Bejahung dieser Frage hält Peters für abwegig, und wer möchte ihm 
da nicht folgen: 
Es haben sich doch wegen einiger weniger
Inselsperlinge 'unsere' Haussperlinge nicht zu einer anderen Art 
verwandelt" (Willmann, S. 170)

2) Zwischen Eltern und Kindern keine Isolation, 
Æ Fortpflanzungsgemeinschaft.
Aber zeitlich weit entfernte Glieder in Abstammungsliniewären 
reproduktiv isoliert, wenn sie zusammengebracht würden
Zu ersten Einwand:

Etwas ist eine Art im Verhältnis zur gleichzeitigen nächstverwandten
reproduktiv isolierten Population 

Diese ist nach Abspaltung der Inselsperlinge eine andere als vorher

Merkmalsverschiedenheit für Biospezies kein Kriterium, 
darum Biospeziesbegriff auf Sperlingsbeispiel problemlos anzuwenden 

Æ Kein logisches Problem für den (kladistischen) Biospeziesbegriff

Aber zwingt dazu, gewohnte Formulierungen zu vermeiden:
Man muß formulieren:
"Die Stammart von Inselsperling und heutigem Haussperling ist in ihren 
Merkmalen nicht vom heutigen Haussperling verschieden"
(Willmann S. 170) 
Sätze wie: 
"alle plazentalen Säuger stammen von Insektenfressern ab" und: 
"die Insektenfresser existieren heute noch“
sind  nicht korrekt

Sondern: 

Die heutigen plazentalen Säuger, darunter die heutigen Insektenfresser, 
stammen von einer Art ab, 
die mit den heutigen Insektenfressern hohe 
Merkmalsübereinstimmungzeigte 

Stammart ist aber mit heutigen Insektenfressern nicht näher verwandt 
als mit Menschen 
Zum zweiten Einwand:

Zwar können sich Eltern und Nachkommen paaren 
Aber: 
nur möglich, weil bzw. wenn sie gleichzeitig leben 

Begriff Fortpflanzungsgemeinschaft und damit Fortpflanzungsisolation 
hat nur für gleichzeitig lebende Populationen Sinn

Wichtige Konsequenz: 

Strikt unterscheiden zwischen 
Artumveränderung und Artentstehung

Artumwandlung geschieht innerhalb einer Art 


Abb. 24: Artabwandlung: Transformation der Merkmale in einer Linie (= Art) in der Zeit 
(t). Aufgrund der Merkmale ist nur eine willkürliche Gliederung in verschiedene Chrono‐
Subspezies (zeitlich folgende Unterarten) möglich. Artbildung: Zeitliche Begrenzung der 
Art C von der Aufspaltung der Art A bis zur Auflösung durch Spaltung in die Tochterarten D 
und E, der Art B bis zum nachkommenlosen Aussterben und der Arten F und G bis zu ihrer 
Bastardierung (Fusion) und Auflösung in die Tochterarten H, I und K. Aus Sudhaus 1996.
Einwand: Arten sind doch keine Individuen

Einen individuellen Organismus 
würden wir als solchen erkennen durch Eigenschaften wie
räumlichen Zusammenhang der Teile untereinander: 

Bei Biospezies natürlich nicht gegeben 

Mögliche Zurückweisung: 

Dies nicht unbedingt nötig, 
vielmehr innere Integration entscheidend 
(gemeinsamer Genpool) ?
(Alaska gehört zu USA, diese sind Individuum, nicht Klasse)
Dagegen wiederum:
Innere Integration gibt es bei Arten nicht 
Evolution beruhe auf Gegeneinander der Einzelorganismen
Arten sind keine organischen Einheiten 

Aber Missverständnis:

Biospezies dürfen nicht mit biologischen Individuen (individuellen 
Organismen) gleichgesetzt werden
Biospezies nur logische Individuen

Das heißt nur : 

Biospezies keine Klasse, 
sondern "einzelnes Ding“ 
Von anderen Dingen durch Grenze getrennt, 
nicht durch Merkmalsunterschiede 
Überlegenheit des Biospeziesbegriffs?

Begriff der biologischen Art Fortschritt?
Andere Gebrauchsweisen von „Art“ durch ihn ersetzen
oder  
viele Artbegriffe zulassen?

These:
Biospeziesansatz ist den andern überlegen, denn 
Biospezies ist objektiv, (typo)logischeArten sind subjektiv

Was heißt hier objektiv? 
Nach Prinzip der Merkmalsunterschiede beliebig viele (logische) 
Arten ausweisbar

Vergleiche der Artenzahlen z. B.  in Kreidezeit mit anderen 
Zeiten nicht möglich

„für mich sind es 1000 Arten – weil ich bestimmte 
Merkmale zur Art‐Definition gewählt habe“
Statt „es sind (objektiv) 1000 Arten“

Aber wieso soll es objektiv sein, 
wenn man Zahl der Arten als logische Individuen bestimmt?
Inwiefern soll der Biospeziesansatz objektiv sein? 

Merkmal "vier Kronblätter ", 
(typologische Artdefinition) gibt es ja auch objektiv 

Es gibt in der Tat keine Objektivität, 
die unabhängig wäre von Kriterien, 
die das beobachtende Subjekt festlegt

Was kann Anspruch auf Objektivität bedeuten, 
wenn es doch auch Sache der Definition ist, 
was als ein logisches Individuum zu gelten hat? 
Es ist doch auch von Definition abhängig, 
wie viele einzelne Gebirge ‐ logische Individuen ‐ es auf der Erde gibt:

Man kann Alpen als ein Individuum definieren oder Karwendelgebirge
Es ist subjektiv, welche Definition ich wähle

Unterschied: 
Biospezies (Begriff) durch ein allgemeines Kriterium definiert 
(reproduktive Isolation) 
Æ im Einzelfall ergibt sich
was eine Biospezies ist – die einzelne Art kann man nicht definieren 
Praktischer Vorzug:
Legt man Biospeziesbegriff zugrunde, 
so hat es in der Geschichte des Lebens auf der Erde eine genau festliegende 
Zahl von Arten gegeben: 
von Aufspaltung zu Aufspaltung (bzw. Fusion) 
‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐

Biologischer Artbegriff beruht auf einer leistungsfähigen Theorie: 
Evolutionstheorie
Diese macht Aussagen über Mechanismen und Prozesse der Bildung 
der Biospezies
D. h. Aussagen über die Prozesse, in denen morphologische Eigenschaften und 
ökologische Nischen, die als Merkmale (Indikatoren) der Artzugehörigkeit 
dienen, 
überhaupt erst entstehen
Merkmale werden bei Biospezies so zugeordnet, wie Evolutionstheorie es 
verlangt
Warum braucht man für Erklärung der Merkmalsentstehung den Begriff der 
reproduktiv isolierten Einheit? 

Indem Genfluß zu anderen Populationen unterbrochen, 
entsteht 
neue Einheit bzgl. der Anpassung an die Umwelt 

Deren Genpool nicht immer wieder angeglichen an den jener Organismen, 
mit denen sie bisher eine Fortpflanzungsgemeinschaft bildeten 
(Durchmischung) 

Diese Einheit kann sich unabhängig in neue Richtung entwickeln

Æ neue Eigenschaften (und neue Kombinationen) hervorbringen 
Zusammenfassend: 
Bedeutet der Biospeziesbegriff einen Fortschritt?

Man bezieht sich mit ihm auf etwas völlig anderes als mit dem 
Artbegriff der Logik bzw. dem typologischen Artbegriff

In letzteren ordnet man Vielfalt eines prinzipiell unendlich viele 
Einzelobjekte umfassenden Gegenstandsbereiches 

Dagegen Biospeziesbegriff: 
Man beschreibt singuläre Objekte (Individuen) unter bestimmten 
Fragen: 
‐ Welche reproduktiv voneinander isolierten Populationen
(individuelle  raumzeitliche Einheiten) gibt es? 
‐ Wie sind sie auseinander hervorgegangen? 
Dennoch können beide „Artbegriffe“ nicht in jeder Hinsicht 
nebeneinander bestehen 

Denn 
in gewissem Sinne streben sie doch das gleiche an: 

Vielfalt der einzelnen Lebewesen auf eine möglichst 
nicht‐willkürliche und fruchtbare
Weise zu ordnen

So betrachtet: 
Beide sind Methoden, ein gemeinsames Problem zu lösen 
Hier wird Fortschritt durch Biospeziesbegriff erkennbar 
– aber er kann Artbegriff der Logik nicht ersetzen

In den typologischen Verfahren waren "immer schon" die Biospezies 
gemeint 
Gedankenexperiment:

Durch Technik (oder Zufall) entsteht Organismus, 
der nicht mit den Organismen einer bestimmten reproduktiv 
isolierten Fortpflanzungsgemeinschaft verwandt 

(stammt von keinem Organismus ab)

Kann sich aber mit den Organismen dieser reproduktiven Einheit 
erfolgreich paaren 
und nicht mit den Organismen irgendeiner anderen reproduktiven 
Einheit
Reproduktive Einheit ("Art"), 
die Organismen solcher Herkunft enthält, 
wäre kein Individuum, sondern eine Klasse:
Jeder Organismus, 
gleichgültig wann und wo er auftritt, 
der das Merkmal der Paarungsfähigkeit allein mit den "Mitgliedern" 
dieser reproduktiven Einheit aufweist, 
wäre ihr einzuordnen 

Solche Einheit könnte, 
nach Aussterben aller derzeitigen "Mitglieder", 
auch (als reproduktiv isolierte) wieder entstehen, 

Æ neue Ordnung der Dinge wäre entstanden, 
in der etwas möglich ist, was für uns unmöglich scheint: 
Verwandtschaft ohne gemeinsame Vorfahren
„Vielfalt des Lebens“ Ergebnis dreier Prozesse: 

Anagenese
= Veränderung von Eigenschaften der Organismen 
innerhalb jeder evolutionären Linie

Kladogenese
= Aufspaltung der evolutionären Linien

Aussterben dieser Linien 
ENTSTEHUNG VON ARTEN 

Wenn mit „Art“ keine durch Merkmalsübereinstimmung 
definierte Klasse, 
sondern eine Biospezies gemeint ist: 
dann muß die Art
entstehen, sich verändern und wieder verschwinden
(denn sie ist ein Individuum)

Im folgenden geht es nur um Entstehung 
(sowie Veränderung und Aussterben)
von Biospezies
„Lebensdauer“ der Art (Artbildungszeit) sehr unterschiedlich
„Lebensdauer“ = Zeit von der Aufspaltung der Stammart bis zur „Auflösung“ 
in einer erneuten Aufspaltung oder Aussterben

häufige Werte:
Muscheln (Bivalvia) 4,6 – 7,7 Millionen Jahre
Einige Säugergruppen: 0,75 – 1,6 Millionen Jahre

sehr lang:
Populus (Pappeln): fruchtbare Hybride bei Entwicklungslinien, 
die schon seit mindestens 12 Millionen Jahren getrennt

sehr kurz:
Viktoriasee (0,5 – 0,75 Millionen Jahre alt):
von einer einzigen Vorfahrenart ausgehend 170 Buntbarsch‐Arten (Cichliden)
Nagugabo‐See: einige Buntbarsch‐Arten in nur 4000 Jahren entstanden 
(auch Zahlen von nur 200 Jahren werden für diese Artengruppe angegeben)
Mechanismen der Artbildung und ‐veränderung:

Artbildung durch Aufspaltung und Fusion 

An Artbildung (und Artveränderung) sind beteiligt: 
Selektion (ökologische und sexuelle) und Zufallsprozesse (genetische Drift) 

Biogeographisch: Isolation kann sich entwickeln 
‐ in getrennten Gebieten (allopatrisch)
‐ in aneinandergrenzenden Gebieten (parapatrisch) 
‐ in einem gemeinsamen Gebiet (sympatrisch)

Weitgehende Einigkeit, daß all diese Mechanismen zur Speziation führen 


können, Uneinigkeit über relative Bedeutung
Schwierig, von einem einzigen Artenpaar anzugeben, durch welche 
Mechanismen Trennung erfolgt ist
Isolationsmechanismen

‐ präzygotische
‐ postzygotische

PräzygotischeIsolationsmechanismen:
‐ auf Sexualverhalten beruhende (z. B. Partnererkennung)
‐ ökologische(z. B. verschiedene Wirtspflanzen) 
Geographische Isolation gehört nicht dazu: 
ohne Verhinderung erfolgreicher Paarung durch 
Organismeneigenschaftennach wie vor potentielle 
Fortpflanzungsgemeinschaft

Die unterschiedlichen Paarungszeiten, unterschiedliche Nahrungs‐ und 
Biotopansprüche beruhen aufOrganismeneigenschaften,
Æ die Isolation hat innereUrsachen 
Verhinderung der Paarung durch eine geographische Barriere auf äußerem
Zwang
Postzygotische Isolationsmechanismen 

Hybriden aus beiden Arten 
oder 
Nachkommen aus Rückkreuzung mit Elternarten:
nicht lebensfähig oder steril 

Oder nur Fitnessnachteil 
Æ aus der anderen Art eingedrungene Gene 
(durch Hybridisierung und Rückkreuzung)
verschwinden nach einigen Generationen wieder

Ursache reduzierter Fitness der Hybriden: 
Gene einer jeden Art aneinander angepaßt (koadaptiert), 
d. h. Gen funktioniert in dieser Kombination gut, 
nicht aber in anderer
Hybridisierung

Allel A in Kombination  ABC
funktionsfähig

Hybridisierung mit  abc

Allel A in Kombination  AbC
nicht funktionsfähig

Ist Folge von Epistasis:

An Ausbildung einer Eigenschaft
Sind mehrerenicht‐allele Gene beteiligt
Artbildung durch Fusion

Artbildung durch Fusion nur dann möglich, wenn Hybriden lebens‐ und 
fortpflanzungsfähig 

Æ Schwierigkeit überwinden, daßGenbestände nicht koadaptiert

Selbst wenn Hybriden lebensfähig, so doch geringe Fitness 
Æ Hybridpopulation müßte „adaptives Tal“ durchschreiten, 
d. h. sich zunächst gegen Selektionsdruck entwickeln 
Zugleich erforderlich: 
Fortpflanzungsschranke gegen Ausgangspopulationen errichten

Möglichkeit sowohl der Vermeidung eines „adaptiven Tals“ als auch der 
Isolation gegen Ausgangspopulationen:
allopolyploide Hybriden(bei Pflanzen häufig) 
Artbildung durch Polyploidie: wiederholbar
Angehörige einer solchen Biospezies können immer wieder 
entstehen und sich der schon bestehenden Biospezies 
„anschließen“
Æ Problem mit der Auffassung der Biospezies als 
Individuum! 

Solche Artbildungen künstlich wiederholbar:

Hohlzahn Galeopsistetrahit (2n = 32) konnte man durch 
Kreuzung von 
G. speciosa (n = 16) und G. pubescens (n = 16) „nachbauen“
Artbildung durch Aufspaltung

Evolution der Isolationsmechanismen durch 
‐Umweltselektion (ökologische Selektion, „natürliche“ Selektion)
‐sexuelle Selektion 
‐genetische Drift

Umweltselektion 

Vermutlich wichtigste Ursachenkomponente der Speziation
Zahl der direkten Nachweise ihrer Wirksamkeit aber gering
Laborexperimente mit Drosophila:
Simulation erster Schritte der Artbildung durch Wirkung 
unterschiedlicher Umweltbedingungen 
Umweltfaktoren oft ausgesprochen diskontinuierlich verteilt

Ist Diskontinuität der Artmerkmale und damit Speziation
direkte Folge der Notwendigkeit, 
besondere und klar von anderen abgegrenzte Wege zu 
entwickeln, 
diese diskontinuierlichen Umweltbedingungen zu nutzen?
D. h. ist Artbildung prinzipiell einfach 
ökologisch zu erklären?

Vorschneller Schluß, denn: 
auch bei kontinuierlichen Umweltfaktoren ist Diskontinuität 
der Artmerkmale die Regel
Bei biparentalen Organismen: 
Reproduktiven Isolation verstärkt Diskontinuitäten 

Selbstverstärkungsmechanismus:

Erneute Kreuzung bereits (weitgehend) reproduktiv isolierter 
Populationen

Hybriden aber (normalerweise) schlechter angepaßt,
den Elternarten unterlegen 

Æ Selektion „versucht“, Hybridisierung von vornherein zu 


verhindern: 

Entwicklung präzygotischer Isolationsmechanismen 
Æ kein vergeblicher Aufwand bei Paarung  
PräzygotischeIsolationsmechanismen meist
über sexuelle Selektion vermittelt
(Merkmale, die Erkennung von Artgenossen bei Paarung dienen, 
werden verstärkt)

Es ist die Funktion der so entstandenen Eigenschaften und 
Verhaltensweisen, 
Paarung zu verhindern 

Dagegen:
postzygotischeMechanismen, die Fitness der Hybriden erniedrigen: 
nur Nebenprodukt der Anpassung an unterschiedliche 
Umweltbedingungen
Sexuelle Selektion 

Sexuelle Selektion kann unabhängig von Umweltselektion für Artbildung 
wichtig sein

Sexuelle Selektion ergibt sich aus unterschiedlichem Paarungserfolg der 
Individuen einer Population 

Selbstverstärkungsprozesse ÆSchauorgane 

In isolierten Populationen sehr schnell Eigenschaften und 
Verhaltensweisen, die Paarung mit Angehörigen anderer Populationen 
unterbinden

Darwin: besonders entwickelte sekundäre Geschlechtsmerkmale 
vor allem in Gruppen mit hohem Artenreichtum.
Beispiel Paradiesvögel Neuguineas 
Genetische Drift

Ernst Mayr (1942, 1967):
Foto

Artbildung vor allem in kleinen, isolierten 
Gründerpopulationen

(durch Zerstückelung oder Kolonisation)

Æ genetische Drift: 

genetische Zusammensetzung stark vom Zufall bestimmt
Je kleiner Populationen, 
desto weniger ähnelt Genbestand in dieser „Stichprobe“ dem der 
Ausgangspopulation 

Manche Allele in viel größeren Anteilen vorhanden,
andere, vor allem seltene, fehlen zufällig völlig. 
Falls Population nicht sehr rasch anwächst, 
weitere zufällige Verluste 
z. B. durch Umweltschwankungen

Der Charakter eines koadaptierten Systems von zusammenwirkenden 
Genen wird teilweise aufgehoben 
Æstabilisierende Tendenzen („genetische Homöostase“) fallen weg, 
die in großen Populationen gegeben sind 
Hohe Fitness ist an bestehende, koadaptierte Genkombination gebunden
Material dazu in großen Populationen immer vorhanden
Selektion begünstigt Genotypen mit koadaptierten Kombinationen von 
Genen
Nicht‐zusammenpassende Kombinationen werden eliminiert 
Æ Stabilisierung des vorhandenen Genbestands

Dagegen Gründerpopulation:
Æ sehr schnelle Veränderung („genetische Revolution“) 

Auch wenn Umweltfaktoren der Gründerpopulation gegenüber
Ausgangspopulation sich gar nicht verändert : 
Entwicklung doch in andere Richtung, 
Denn genetische Basis ist eine andere, 
Und (zunächst nur geographische) Isolation verhindert Angleichung an
Ausgangspopulation
Abb. 21: Verlust und allmähliche Wiedergewinnung genetischer Variation in einer 
Gründerpopulation. Die Gründer (B) haben nur einen Bruchteil der genetischen 
Variation der Elternpopulation (A), und weitere Gene werden während der 
nachfolgenden genetischen Revolution verloren (B‐C). Die Variation wir allmählich 
wiedergewonnen (D), wenn die Population eine geeignete Nische findet, bis ein neues 
Niveau (E) erreicht worden ist. Aus Mayr 1967.
Phänomene, die als Beleg für Gründerpopulationen‐Theorie anführt
Inselgruppen oder entsprechenden verinselte Habitate: 
adaptive Radiationen
‐ Darwinfinken auf Galapagos
‐ zahlreiche endemische Drosophila‐Arten auf Hawaii‐Inseln
Galten als die klassischen Beispiele für Gründerprozesse 
folie

Auf Hawaii über die Hälfte der bekannten über 1000 Drosophila‐
Arten (endemisch) 
Alle stammen von einer Art (oder zwei) ab, die vor zwei bis drei Millionen 
Jahren auf eine der Inseln gelangte 
Population bildet sich, von dieser aus andere Inseln besiedelt, 
Vermutlich mit sehr kleiner Gründerpopulation (vom Wind verfrachtetes 
befruchtetes Weibchen)
Spätere Einwanderungen und Rückwanderungen führten zu immer neuen 
Artbildungen
Rascher Formwandel nachgewiesen
Abb.30: Ausbreitungsereignisse von Drosophila im Hawaii‐Archipel, angenommen 
aufgrund von Verwandtschaftsbeziehungen. Die Dichte der Pfeile ist proportional 
zur Zahl der Ausbreitungsereignisse, Anzahl auf jeder Insel bzw. Inselgruppe in 
Klammern. Nach Carr et al. 1989 aus Cox & Moore 2000, verändert.
Gründerpopulation‐Relevanz heute umstritten

In letzten zwei Jahrzehnten tendierte man dazu, genetischer 


Drift und „Flaschenhalseffekt“, zu dem „Gründung“ führt,
weniger große Bedeutung zuzuschreiben 

Argument: 
isolierte Inseln haben untereinander und von denen des 
Festlandes stark abweichende Floren und Faunen
Populationen dort also unter sehr unterschiedlichen 
biotischen Umwelten 
Kaum möglich, Wirkungen von Umweltselektion und 
Gründereffekt in diesen Fällen auseinanderzuhalten
Biogeographie der Artbildung

Wie muß Verhältnis der beiden Verbreitungsgebiete 
bei Beginn der Artbildung sein, 
damit sich reproduktive Isolation entwickeln kann? 

Müssen sie z. B. biogeographisch getrennt sein? 

Welche geographischen Situationen begünstigen 
Speziation?
Wie verhalten sich beispielsweise Inselgruppen, 
wie Kontinente in dieser Hinsicht?
Entstehung innerer Reproduktionsschranke biogeographisch auf drei 
verschiedene Weisen möglich: 

1) Zwei Populationen einer Art haben getrennte Verbreitungsgebiete 
und entwickeln sich darin in verschiedene Richtung, bis sie 
schließlich auch potentiell nicht mehr kreuzungsfähig sind
(allopatrische Artbildung)

2) Im Grenzbereich benachbarter Arten entstehen Hybride, deren 
Population selbständige Entwicklung nimmt
(parapatrische Artbildung) 

3) Innerhalb einer Population entwickelt ein Teil reproduktive 
Isolation gegenüber dem Rest, so daß entstehende Arten von 
Anfang an gemeinsames Verbreitungsgebiet haben
(sympatrische Artbildung) 
Allopatrische Artbildung 

= klassische Auffassung 

Nach Entstehung der neodarwinistischen Theorie:
In weiten Kreisen setzte sich Meinung durch:
Nur allopatrischist Artbildung möglich 

Erst im Nachhinein
können die zu Biospezies gewordenen beiden 
Populationen sympatrischwerden
Mechanismus allopatrischer Artbildung:
Unterschiedliche Umweltbedingungen in getrennten 
Verbreitungsgebieten 
Æ Populationen werden allmählich in verschiedener Hinsicht 
unähnlicher 

Æ Weil Gene einer jeden Population koadaptiert, 
Werden sie gegenüber denen der anderen Population mehr 
und mehr inkompatibel 

Nach längerer Zeit treffen Populationen wieder aufeinander 
und sind noch paarungsfähig: 
Wegen der inkompatiblen Allele sind ihre Hybriden von 
reduzierter Fitness, steril oder gar nicht mehr lebensfähig 
Æ Reproduktive Isolation
Isolation ist unvermeidlich, lediglich genügend Zeit ist erforderlich 
Denn es gibt bei geographischer Isolation keine Kräfte, die reproduktive 
Verträglichkeit fördern 
Bei sympatrischerSpeziation müssen Selektionskräfte von bestimmter Art 
und Stärke wirken
Allopatrie: jede evolutionäre Kraft führt zu immer weiterem Divergieren
Nicht nur Selektion, auch Zufallsveränderung durch genetische Drift 
hat diese Wirkung 
Allopatriemußalso nach einiger Zeit zu reproduktiver Isolation führen 
Isolationsmechanismen entstehen bei allopatrischerSpeziation als 
Nebenprodukt der Anpassung an unterschiedliche Bedingungen

Zwei Extremfälle:
‐ Vikarianz‐Speziation(dichopatrischeSpeziation)
‐ PeripatrischeSpeziation
Theorie allopatrischerSpeziation durch Beobachtung von 
„Kontrastverstärkung“ in Überlappungszone der Areale 
bestätigt: 

Eng verwandte Arten unterschieden sich meist in Merkmalen, 
die der Partnererkennung dienen 

Unterschiede aber in Gebieten, 
in denen die beiden Artengemeinsam vorkommen, 
stärker als bei allopatrischen Populationen dieser Arten 
Beispiele Kontrastverstärkung:

1) Trauerfliegenschnäpper (Ficedulahypoleuca) (Norden 
und Nordwesten Europas) (Ficedulaalbicollis) (südöstlich 
davon)

2) Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wanderte Heringsmöwe
(Larusfuscus) im Nordseegebiet in Bereich ein, der 
bereits von der Silbermöwe (Larusargentatus) besiedelt. 
Æ Hybridisierungen in größerem Ausmaß  
Seither diese viel seltener geworden 
Als Ergebnis eines Kontrast‐Verstärkungsprozesses bei 
erneuter Sympatrie gedeutet
Abb. 31: Verlauf der Bastardzone der Raben‐ und Nebelkrähe (Corvus c. 
corone und Corvus c. cornix) in Westeuropa. Zu beachten die Enge und 
ungleiche Breite der Zone. Nach Meise 1928 aus Mayr 1967.
AllopatrischeSpeziation bei weitem wichtigster Weg der 
Artbildung 

Günstige geographische Speziationsbedingungen: 
vor allem räumliche Trennung von Populationen 
Erklärung für steilen Anstieg der Artenzahl mariner Organismen nach 
Ausrottung Ende des Pleistozäns:Pangäa teilte sich in mehrere 
Kontinente

Für Speziation förderliche geographische Situation muß vor allem 


Kolonisierung begünstigen (siehe Gründer‐Theorie) 
Wird möglich, wenn besiedelbarer Raum neu entsteht
Er muß, damit Kolonisierung mit kleinen Populationen beginnt, durch 
Ausbreitungsbarrieren getrennt sein (z. B. neue Vulkaninsel) 

Es können aber auch Inseln und vor allem Inselgruppen neu besiedelt 
werden, die schon bestehen Æ Immer wieder Aufspaltungen
„Inseln“ können auch Seen oder Habitatinseln verschiedenster Art sein 

Was ein Habitat ist, hängt von Ansprüchen und Fähigkeiten der Organismen 
ab: 
Je enger spezialisiert, desto kleiner ist Fläche ihrer Habitate und desto mehr 
sind sie verinselt
Vermutung, daßGebirgspässe in den Tropen aus Perspektive der Arten höher 
sind als weiter nördlich, da Arten in den Tropen stärker spezialisiert 
Darum haben tropische Gebiete biogeographisch Ähnlichkeit mit 
Inselgruppen

Kann ein Teil der Erklärung für ihren großen Artenreichtum sein 
Daß die Arten höherer Breiten weniger spezialisiert, 
(unter anderem) damit erklärt, daß dort klimatische Schwankungen 
meist größer 
Organismen müssen diese Schwankungen ertragen können 
Æ nicht möglich, sich auf eine enge Nische einschränken
Parapatrische Artbildung

Artbildung setzt voraus, daß in einem Teil der Population genetische 
Unterschiede gegenüber anderem Teil entstehen 
Sollte dadurch begünstigt werden, daß überhaupt genetische Variabilität 
entsteht 

Besonders viel genetische Variabilität wird entsteht, 
wenn die sich kreuzenden Organismen sehr unterschiedlich sind,
d. h. bei der Hybridisierung

Noch nicht vollständig paarungsunfähige, doch genetisch schon sehr stark 
divergierende Populationen aber selten im gleichen Raum:
benachbarteVerbreitungsgebiete
Æ Vermutung: 
parapatrischeSituationen besonders günstig für Artbildungsprozesse

aber: große Schwierigkeiten zu überwinden 
Ækontrovers, ob parapatrischeSpeziationnennenswerte Rolle spielt
Speziation über diploide Hybride

Schwierig:
Fitneßnachteil und Sterilität
Rückkreuzung mit Elternpopulationen

Möglichkeiten:

Uniparentale Fortpflanzung der Hybriden, dann Rückkehr zu biparentaler

Geographische Isolation der Hybriden, dann Wiedervereinigung
Sympatrische Artbildung

Bisher 
von Ausnahmen mit plötzlicher Speziation durch chromosomale
Veränderungen abgesehen 
für unmöglich gehalten

SympatrischeMechanismen nur 
Verstärkung bereits allopatrisch entstandener 
Isolationsmechanismen
(Entwicklung präzygotischer Isolation) 

SympatrischeArtbildung in zwei Formen vorstellbar:
1) Kann von Hybriden zweier im gleichen Gebiet lebender Arten 
ausgehen 
2) Gruppe von Organismen kann sich innerhalb einer Population in 
eine andere Richtung entwickeln als der Rest, bis zur reproduktiven 
Isolation
Zu (2) Früher geglaubt, daß Selektionsdruck je so stark, 
daß Genfluß beginnende Differenzierung nicht bald wieder beendet 

Neue Entwicklungslinie müßte sich gleichzeitig ökologisch so 
verändern, daß sie unter Konkurrenz der Ausgangspopulationen 
bestehen kann oder ihr nicht ausgesetzt ist, 
und daß sie reproduktiv isoliert ist

Keinesfalls ist bereits starke innere Differenzierung einer Population in 
regionale/ lokale Rassen als Vorstufe ihrer Aufspaltung in Arten zu 
betrachten 
(früher, vor Aufkommen der Theorien geographischer Artbildung, 
häufiger gedacht) 

Aber: 
bestimmte Konstellationen, in denen sich reproduktive Isolation zwischen 
divergierenden Gruppen entwickeln kann, 
ohne daß vorher äußere (geographische) Umstände eine Isolation 
herbeigeführt haben
Schon früh Modelle entwickelt, die zeigten, 
wie sympatrischeSpeziation vor sich gehen könnte 
Jedoch nahm man lange an, daß die Bedingungen, die in den Modellen 
angenommen, 
in der Realität kaum gegeben: 
Extrem hoher Selektionsdruck notwendig 

Scheint nun unter bestimmten Bedingungen doch möglich: 
‐ Stark diskontinuierliche Habitate 
‐ Auftreten neuer Wirtsarten 
‐ „Mikrogeographische“ Verhältnisse, die jenen geographischen
Situationen ähneln, die allopatrischeSpeziation begünstigen 
(Inselgruppen)
‐ Über uniparentale Linie 
Schon früh Modelle entwickelt, die zeigten, 
wie sympatrischeSpeziation vor sich gehen könnte 
Jedoch nahm man lange an, daß die Bedingungen, die in den Modellen 
angenommen, 
in der Realität kaum gegeben: 
Extrem hoher Selektionsdruck notwendig 

Scheint nun unter bestimmten Bedingungen doch möglich: 
‐ Stark diskontinuierliche Habitate 
‐ Auftreten neuer Wirtsarten 
‐ „Mikrogeographische“ Verhältnisse, die jenen geographischen
Situationen ähneln, die allopatrischeSpeziation begünstigen 
(Inselgruppen)
‐ Über uniparentale Linie 
Möglichkeit sympatrischerArtbildung
(nie bestritten, aber für selten erachtet)

Entstehung einer uniparentalen Linie (z. B. vegetative 
Fortpflanzung)

Æ Veränderungder uniparentalen Linie unter
abweichenden Selektionsbedingungen

Æ Rückkehrzur biparentalen Fortpflanzung, reproduktive 
Isolation
SympatrischeSpeziation durch starken Selektionsdruck
Drosophila: beginnende reproduktive Isolation durch starken 
Selektionsdruck experimentell erzeugt 

Mehr oder weniger allgemein als Beispiele sympatrischer Artbildung in 
Natur akzeptiert:

1. Auf schwermetallhaltigen Böden (vor allem Bergwerkshalden, auch 
natürliche Serpentinstandorte) haben sich eigene Pflanzenarten 
herausgebildet:
Selektionsdruck besonders groß 
Eine Rolle spielt aber vermutlich auch, 
daß diese Böden trockener 
und daß Pflanzen auf Trockenheit oft mit vorverlegter Blütezeit 
reagieren 
Dadurch könnte die reproduktive Trennung gefördert worden sein.

2. Kirschfliegen (Rhagoletiscerasi)
Nordamerikanische Kirschfliegen‐Art Rhagoletispomonellabis 
in die Mitte des 19. Jahrhunderts nur auf Weißdorn 
Dann auf in Nordamerika eingeführten Apfelbäumen
Darauf lebende Tiere in wenigen Jahrzehnten weitgehend 
reproduktiv isolierte Wirtsrasse

Fliegen legen Eier in Früchte und paaren sich auf den Früchten 
der Arten, in denen ihre Larvenentwicklung stattgefunden hat 
Ursache reproduktiver Isolation vermutlich vor allem:

Präferenz zur Paarung mit Mitgliedern der eigenen Wirtsrasse an Präferenz 
für bestimmtes Habitat /Ressource gebunden 
Wenn Selektion auf bessere Anpassung an die Wirtspflanze, 
wird zugleich Paarungspräferenz mit eigener Rasse (assortative Paarung) 
begünstigt 

Wäre assortative Paarung einzige Wirkung eines bestimmten Genkomplexes, 
würde beginnende genetische Differenzierung unter sympatrischen
Verhältnissen durch Genfluß leicht wieder beseitigt 
Enge Koppelung von Genen, 
die Nutzung spezieller Ressource fördern, 
mit Genen, die Paarung mit eben den Individuen fördern, 
die ebenfalls diese Ressource nutzen: 
als allgemeine Bedingung für sympatrischeSpeziation formuliert 
Unterschied zwischen allopatrischer und 
sympatrischerSpeziation verschwimmt: 

Beispiel ostafrikanischer Buntbarsche

Manche der zahlreichen Aufspaltungen dieser Tiergruppe 
durch echte geographische Isolation erklärbar:

Wasserstandsschwankungen 
Æ flache Seen für längere Zeit in mehrere kleine 
Gewässer aufgeteilt, die sich später wieder vereinigten
Wenn keine solche Trennung, Erklärungsmöglichkeit:

Fischarten oft endemisch in kleinen Bereichen mit besonderen 
Umweltbedingungen innerhalb eines Sees 
Malawi‐See große Zahl von felsbewohnenderCichliden‐Arten auf 
zahlreichen im See verstreuten Riffen 
Wasserstandsschwankungen: 
immer wieder andere Felsen in geeigneter Wassertiefe 
Kolonisation so selten, daß die einzelnen Riffpopulationen hinreichend vor 
Genfluß geschützt, um eine eigene Evolution zu beginnen 

Ob allopatrischeSpeziation oder sympatrische, ist nicht eindeutig zu 
entscheiden: 
Deutung als allopatrischeSpeziation: 
Populationen auf verschiedenen Riffen sind geographisch isoliert, also durch 
äußere Zwänge getrennt
(könnten sich erfolgreich paaren, wenn man sie zusammenbrächte) 
Isolationsmechanismen dann allmählich durch die verschiedenen 
Selektionsbedingungen und nach erneuter Sympatrischie durch 
Ausbildung präzygotischerIsolation

Deutung als sympatrischeSpeziation:
Verbleiben beim Riff ist nur Habitatbevorzugung 
(Buntbarsche können ja zwischen den Riffenmigrieren, tun es nur zu selten) 
Bereits wenn Habitatpräferenz ausgebildet : reproduktive Isolation, denn
Ursachen für Isolation gegenüber anderen Riffpopulationen wären innere
Populationen sind präzygotischisoliert, denn siekönnen sich wegen ihrer 
Habitatbindungnicht paaren 
Demgegenüber wären sie nach der Deutung als allopatrischeSpeziation
erst dann (im wesentlichen postzygotisch) isoliert, wenn keine
hinreichend angepaßten Hybriden mehr möglich wären 
Artveränderung

2 extreme Möglichkeiten:

1) Artbildungohne Veränderung
Dann Artveränderung
Dann wieder Artbildung ohne Veränderung 
2) Artbildungmit Veränderung
Art bleibt dann unverändert 
DannArtbildung mit Veränderung
= „punktualistische Evolutionstheorie“, 
(Eldredge& Gould)
Abb. 56: Formen der Selektion. Ungünstiger (↓) und günstiger (↑) 
Selektionsdruck. Ordinaten: Häufigkeit der Individuen in der Population, 
Abszissen: Phänotypische Variation. Nach Wilson & Bossert 1971.
Bedeutung des Phänomens der Speziation überhaupt für Veränderungen 
der Organismen:

Welches Ausmaß könnten Veränderungen in den 
evolutionären Linien haben,
wenn es keine Biospezies‐Bildung gäbe?

Uniparentale Organismen:
Möglichkeit, sich sehr genau an lokale Bedingungen anzupassen 

Biparentale Organismen : 
Genfluß von Populationen her, die an andere lokale Bedingungen 
angepaßtÆ Verwischung der Unterschiede 
Genfluß aber auf Biospezies begrenzt
Ædiese Einheit kann sich unabhängig entwickeln

Vorzug gegenüber uniparentalen Entwicklungslinien: 
Rekombination Æ hohe genetische Variabilität 

Gäbe es biparentale Fortpflanzung ohne reproduktive 
Isolation, würde Nivellierungsprozeß ganz anderes Ausmaß 
haben 

Erst wenn sich eine Population isoliert hat (Artbildung), 
kann sie ihre speziellen Anpassungen bewahren
Ausmaß der Veränderungen bei reproduktiver Isolation 
ZwischenArten sehr unterschiedlich 
Unterschiede im Genbestandmanchmal groß, 
manchmal äußerst gering 
trotz großer ökologischer, ethologischer, morphologischer Unterschiede 
(ostafrikanische Buntbarsche) 

Unterschiede innerhalb der biologischen Art:
zeitliche Dimension:
Einerseits „lebende Fossilien“
Andererseits:
Ohne Aufspaltung so große Veränderungen, daß man typologisch 
Gesichtspunkten mehrere Arten unterschieden hat („Chronospezies“) 
Z. B. Homo erectus und H. sapiens
Räumliche Dimension:
Manche Arten sehr variabel (wenig Genfluß: Landschnecken);  dagegen: 
Haushunde
Aussterben von Arten 

Warum um Aussterben von Arten besorgt, kaum von 
Genen, Familien, Lebensformen ...?

Aussterben als natürlicher Vorgang

Zivilisationsbedingtes Aussterben 

Ursachen des zivilisationsbedingten Aussterbens
Warum Aussterben von Arten betont?

Künstlichkeit anderer Gruppen

Irrevesibilität, wenn Art ausstirbt

Sinnvoll bei Biospezies (weil Individuum) 

Sinnvoll bei Abstammungslinien

Funktionale Bedeutung der Art?
Schätzung Aussterberaten:

Durchschnittliche Lebensdauer einer Art: 10 Mio. Jahre
(Raup 1978)

Æ pro Jahrhundert 100 – 1000 Arten ausgestorben = 0,001 –
0,01 %

Zur Zeit Aussterberate für Vögel und Säuger (relativ zuverlässig 
bekannt): 1 %

Æ zivilisationsbedingte Aussterberate ist
100 bis 1000 mal höher als natürliche 

aber: Massenaussterben gab es auch früher schon
Welche Arten sind bedroht?

seltene

Ist „Seltenheit” eindeutiger Begriff?
Abb.
Aussterben in geologischer Vergangenheit

Schätzung:
über 99 % der Arten, die je auf der Erde gelebt haben, ausgestorben 

Gleichgewicht zwischen Aussterben und Speziation?
Wenn schon Gleichgewicht: nicht als organisches Gleichgewicht 
(Homöostase) verstehen!
Dessen Lage wird gegen Umweltveränderungen aufrechterhalten 
In unserem Fall wäre aber damit zu rechnen,
daßdie Lage des Gleichgewichtspunktes sich mit den 
Umweltveränderungen ändert
Massenextinktionen‐Hintergrundaussterben

Hintergrundaussterben:
ständig etwa in gleichem Umfang
(wenn auch seit dem Kambrium allmählich abnehmend) 
Vermutlich vorwiegend auf Anpassungsprobleme mit der biotischen Umwelt 
zurückzuführen, zumindest durch diese vermittelt 

Massenextinktionenviel unabhängiger davon:
Die Lebensgemeinschaften großer Gebiete verschwanden häufig vollständig 
folien

Massenaussterben im Phanerozoikum ca. fünf mal


In der Zeit davor (Känozoikum) sicher mehrere 
Erstes gut datierbares: vor 900 Millionen Jahren 
Ursache lag vermutlich in Evolution selbst: 
Auftreten der ersten, die Mikroorganismen fressenden Tiere
Futuyma1990: 40
Abb. 33: Aussterben mariner Organismen, die aufgrund ihres Skeletts leicht 
fossilisieren. Die Pfeile 1‐5 zeigen die Massenaussterben. Nach Sepkoski 1982 aus 
Storch et al. 2001.
Tab. 8: Prozentsatz der Ausrottung mariner Gattungen, 
geschätzter Prozentsatz der Ausrottung von Gattungen, von 
Arten, und Prozentsatz der Ausrottung von Familien nicht 
mariner Wirbeltiere während der Massenausrottungen im 
Phanerozoikum. Aus Erwin 1995 nach Daten von 
verschiedenen Autoren
Nach Massenextinktionen war Artenzahl der Erde 
jeweils für lange Zeit erheblich erniedrigt 
(Tab.Erwin1995: 509])

Wiederanstieg der Artenzahl dauerte Millionen von 


Jahren

Nach Massenaussterben am Ende des Perm dauerte 
es 90 Millionen Jahre, bis Artenzahl des Paläozoikums
wieder erreicht war 
Ursachen von vier der fünf Massenextinktionen wahrscheinlich 
vielfältig: 
‐ globale Abkühlung mit Vergletscherungen
‐ chemische Veränderungen des Ozeanwassers
‐ Starke Vulkanausbrüche 
‐ Sinken des Meeresspiegels

Größtes Massenaussterben (Ende Perm):
Ursachen vermutlich Vorgänge all dieser Art
Dazu: Entstehung von Pangäa: 
Verminderung „biogeographischer Diversität“ 
Etwa 90 % der marinen Arten und etwa Hälfte der terrestrischen 
Familien ausgestorben 
Kein plötzliches Ereignis:
zog sich über 2 – 3 Millionen Jahre hin 
Letzte Großextinktion: Ende der Kreidezeit
(DinosaurierAusrottung)

Einschlag von Meteoriten (oder eines Kometen) 

Könnte wirklich plötzliches Ereignis gewesen sein 

Hinweise, daß alle 26 Millionen Jahre größere Extinktionen: 
periodische Meteoriteneinschläge 

Hypothese:
Die meisten großen und viele kleinere Extinktionen auf solche Einschläge 
zurückzuführen
Raup1991
Aktuelles Massenaussterben

Extinktionsrate übersteigt die der 
historischenMassenextinktionenum Größenordnungen 
(Ausnahme Meteoriteneinschlag)

Absolute Verluste könnten ähnliche Höhe erreichen, 
wenn derzeitige Geschwindigkeit noch einige Zeit 
anhält 
Raup1988
Die meisten nachgewiesenen Ausrottungen von Arten bisher auf 
ozeanischen Inseln (meist Vögel)

Etwa 500 Tiere und 500 Pflanzen nachgewiesenermaßen ausgestorben

Weit höher 
Zahl der im tropischen Regenwald ausgerotteten Arten:
Verbreitungsgebiete eng begrenzt, 
vor allem bei kleinen und spezialisierten Formen 

Jährlicher Verlust an Insekten des tropischen Regenwaldes auf 0,2 – 0,3 % 


geschätzt 
Æ bis über 20.000 Arten jährlich 

Aber in aller Regel nicht nachweisbar, 
daß diese Arten wirklich nirgendwo mehr leben 
(Vielleicht) erste Welleder durch die gesellschaftliche Entwicklung bedingten 
Ausrottungen:
Gegen Ende der letzten Eiszeit starben zahlreiche Großsäuger aus
(Nordamerika 37 Gattungen, Europa 13).
Gegen klimatische Veränderungen als Ursache spricht vor allem: fast nur 
Großtiere betroffen; am Ende früherer Eiszeitengab es solches Ausstreben 
nicht
Zudem:  Massenextinktionen fanden in verschiedenen Gebieten zu 
verschiedenen Zeiten statt – korreliert mit Besiedlung durch Menschen 
oder  mit größeren technischen Neuerungen (Eurasien) 
Auch Aussterben von Großtieren auf Inseln – z. B. Vögeln auf pazifischen 
Inseln, Säugern wie dem Zwergelefanten auf Mittelmeerinseln – fällt mit
Besiedlung zusammen 
Ursachenkomplex der meisten Ausrottungen bis zum Beginn des 
Industriezeitalters war dem gegenüber nichts Neues: Jagd und (auf Inseln) 
Einschleppung anderer Arten
Die großen Landnutzungsänderungen seit dem Neolithikum haben Arten meist 
nur auf Teilareale zurückgedrängt, weniger ausgerottet
Aktuelle Massenausrottung

Unterscheiden:
‐ Verringerung der Artendiversitätvon Gebieten und Lebensgemeinschaften
durch lokales und regionales Aussterben von Populationen
‐ Ausrottung von Arten
Überleben der lokalen Populationen ist vor allem durch Eigenschaften auf 
Organismenebenebedingt, z. B. durch die Amplitude gegenüber 
Schadfaktoren, aber auch durch Eigenschaften auf Metapopulationsebene 
(„Rettungseffekt“) 
Überleben der Arthängt auch von Eigenschaften auf Artebene ab, 
insbesonderegeographischer Verbreitung 
Eine Ausrottungsursache kann eine Art nur dann ausrotten, wenn diese 
Ursache im ganzen Verbreitungsgebiet wirkt 
Darum Aussterberaten meist mit der Größe des Areals negativ korreliert 
Zu Aussterben: wie viele Arten gibt es überhaupt?
Tab. 6  Artenzahlen von Bäumen in einigen tropischen Regenwäldern. Nach 
Prance 1995, verändert
Abb. 28: Diese Diagramme zeigen den Anteil der jeweils überlappend vorkommenden 
Käferarten in peruanischen und brasilianischen Regenwaldgebieten in Prozent der 
gesamten Käferfauna. Nach Erwin 1992.
Tab. 5:  Artenzahlen der größeren Organismengruppen. Nach Daten von 
Groombridge 1992 aus Prance 1995, verändert
Populationen als Superorganismen

Bisher Populationen so beschrieben, als ob Mitglieder nur in zweierlei 
Hinsicht miteinander zu tun hätten: 
‐ erzeugen gemeinsam Nachkommen 
‐ konkurrieren miteinander
Populationen (oder Teile von ihnen) können aber in unterschiedlichem 
Maße integriert sein, d. h. Gemeinschaften bilden

Bloße Gesellschaftenverdanken Existenz äußeren Faktoren: 
Wenn Tiere nur deshalb an einem Ort zusammen, weil dort Futter 
oder Versteck, kein soziales Verhalten 
Aggregierung der Einzelpflanzen durch Ausbreitungszufall und 
geeignete Umweltbedingungen am Ort

Gesellschaften ÆGemeinschaften: 
Organismen deshalb zusammen, 
weil Anwesenheit der anderen Funktion für sie hat 
Bildung von Gemeinschaften:

Erste Quelle von Kooperation: ökologische Beziehungen

Bloße Aggregation (Zufall und Zwänge abiotischer Umwelt) Æ negative 
Beziehungen (Konkurrenz) Æ positive Beziehungen (Prädation Æ
Mutualismus) 

Andere Formen positiver Beziehungen:
Keimling profitiert von mikroklimatischem Schutz durch Mutterpflanze:
positive Wirkung noch einseitig
Erste Schritte zu wechselseitigem Nutzen:
Z. B. Tiere suchen Schutz in Gruppe
= Ansatz kooperativen Verhaltens, weil jeder Einzelne für jeden 
anderen Risiko vermindert, erbeutet zu werden, obwohl jeder 
einzelne „hofft“, daß es den anderen erwischt 
Zweite Quelle von Kooperation:Sexual‐ und Parentalverhalten

Biologischer Sinn dieses Verhaltens: andere Individuen erzeugen/fördern 

Reines Parentalverhalten
(Erzeugung von Nachkommen ohne Sexualität):
Manchmal ÆKoloniebildungÆBildung modularer Organismen
Ausgangsmodul bleibt mit den Abkömmlingen dauerhaft in einer 
physiologischen Einheit verbunden, sorgt weiter für sie, wird umgekehrt 
von ihnen versorgt
Parentalverhalten in Verbindung mit Sexualverhalten:
Nicht nur Individuum mit Nachkommen, sondern (mindestens) zwei 
vorher unabhängige Individuen und Nachkommen bilden 
Gemeinschaften

Æ durch Kooperation ihrer Mitglieder verbundene Teile einer 
Population = Sozialverbände

Meist Paare mit Nachkommen (Familien)

Auch größere Verwandtschaftsgruppen

Auch (Teil‐)Populationen, bei denen Verwandtschaft keine Rolle spielt

Schließlich „Superorganismen“
insbesondere Insektenstaaten
Wichtigste evolutionsbiologische Grundlage: 

Verwandtschaftsselektion

Individuum nimmt Nachteile in Kauf, 
um Nachkommen oder andere enge Verwandte zu fördern 
Ævermehrt damit eigene Gene in Folgegenerationen
Diese Gene bei engen Verwandten mit hoher Wahrscheinlichkeit ebenfalls 
vorhanden

Æ„altruistisches“ Verhalten kann für Weitergabe „eigener“ Gene 
günstiger sein als „egoistisches“
= Erklärung der Kooperation unter engen Verwandten bei Jungenaufzucht 

Allerdings: 
‐ Verwandtenselektion fördert nicht nur Altruismus 
‐ Altruismus nicht nur durch Verwandtenselektion gefördert
(lange vorherrschende Meinung) 
Konflikt: 

Enge Verwandtschaftsbeziehungen

ÆKonkurrenz unter Verwandten nimmt zu 

Æaggressives Verhalten

Tötung der Artgenossen gerade in Arten mit sehr engen 
Verwandtschaftsgruppen
(Extremfall Feigenwespen)
Altruisimus unter Nicht‐Verwandten: 

Fälle, in denen in Familiengruppen Ausmaß der Hilfeleistung unabhängig von 
Verwandtschaftsgrad (Meerkatzen)

Reziproker Altruismus
Setzt Lernfähigkeit und individuelle Kenntnis der Gruppenmitglieder voraus:
müssen sich „Verpflichtungen“   merken 

Wer Hilfe verweigert, obwohl ihm selbst geholfen Æ Nachteile 
(z. B. Ausschluß aus Gruppe) 

Beispiel Anubispaviane (Papio anubis): 
Männchen lenkt „Besitzer“ des Weibchens ab, Begleiter begattet es, später 
revanchiert sich das erste Männchen

Viele Vögel:
Individuen helfen, nicht‐verwandte Junge aufzuziehen, die ihnen dann später 
helfen
Tab. 4: Brütende Paare des Buschblauhähers (Aphelocomacoerulescens) 
profitieren von der Anwendung von Helfern. Sowohl erfahrene als auch 
unerfahrene (erstmals brütende) Individuen ziehen mit der Unterstützung von 
Helfern mehr Jungtiere auf als alleine. Daten von Woolfenden, analysiert durch 
Emlen 1978, aus Krebs & Davies 1984.
Kooperatives Verhalten kann Gruppengröße erhöhen
Æ Kooperatives Verhalten kann für Einzelnen von Vorteil sein, 
wenn Überlebenswahrscheinlichkeit in großen Gruppen höher 

Unterschied zwischen gegenseitiger Hilfe aufgrund von 
Verwandtenselektion („indirekte Fitness“) 
und 
gegenseitiger Hilfe aufgrund „direkter Fitness“: 

Z. B. Mutualismus zwischen Angehörigen verschiedener Arten
= kein echter Altruismus: 
Zusammenarbeit zum je eigenen Vorteil,
nicht bis zur eigenen Aufopferung

Bei Verwandtenselektion dagegen: 
Eigene Gene, die Hilfe‐Verhalten fördern, 
können sich auch in Population anreichern, 
wenn helfendes Individuum selbst bei Hilfe zugrunde geht
Besonderheit der Sozialverbände = Gruppen von Gemeinschaftscharakter: 
Soziale Regulation 

Bei höheren Tiere nur Ansätze, gut entwickelt bei Insekten („Staaten“)

„Regulation”: bestimmte Größen, „Normalzustände” oder bestimmten 
Umweltbedingungen „angemessene” Zustände werden trotz Störungen 
beibehalten oder nach Störung wiederhergestellt

Zwei grundverschiedene Bedeutungen von Regulation:
1) Dichteabhängige (konkurrenzvermittelte) Regulation: 
Konkurrenz hat keine Funktion für die Population
Populationsstabilität (Regulation) ist Ergebnis voneinander 
unabhängiger und gegeneinander wirkender Kräfte 

2) (z.B.) Soziale Regulation: 
Funktion („biologischer Sinn“) von Aktivitäten besteht in Erhaltung 
oder Wiederherstellung bestimmter Zustände der Population 
Beispiel für soziale Regulation: 

Soziale Insekten erreichen durch koordinierte Tätigkeiten: 
Temperatur in Nest genau bei bestimmtem Wert 
= Voraussetzung für Konstanz der Populationsgröße 
(würde sinken, wenn Temperaturregulation ausfiele)

Verhalten der Einzelnen (z. B. Wassereintragen) wäre in Evolution nicht 
entstanden, 
wenn es nicht Effekt der Temperaturregulation hätte 

Dagegen in Populationen ohne soziale Regulation:
Verhalten der Aggression
Æ„Dichtestreß” Æ Konstanz der Population 
nicht evolutionär dadurch zu erklären, daß es regulierenden 
Effekt hat 
Beispiel für soziale Regulation:

TermiteKalotermes

50 völlig gleichartige “Nymphen” zusammengebracht
(im 7. = letzten Stadium vor Häutung zum geschlechtsreifen Tier) 

ÆInnerhalb von 3 Monaten 
normales „Volk“ mit Geschlechtstieren, 
Arbeitern und Arbeiterinnen verschiedenen Typs entwickelt 

Sogar Rückentwicklungen zu „Pseudogaten“ 
(Larven, die Arbeiterfunktion übernehmen)
Populationsdynamik der staatenbildendenInsekten 

abhängig vom Verhältnis der „Kasten“

Entwicklung der Kasten i.d.R. nicht genetisch determiniert, 
sondern 
durch Tätigkeit von Individuen bestimmt, 
„im Dienste“ des ganzen „Staates“ 

Beispiele:

Termiten: 
Abgabe von Pheromonen durch König und Königin
Æ Entwicklung von Larven zu Geschlechtstieren gehemmt, 
Steuerung differenzierterer Entwicklungen 
Wespen, Bienen, Ameisen: 

anders als bei Termiten werden Larven gefüttert 

ÆKastendifferenzierung in erster Linie trophogen: 
Entwicklung zu Männchen, fortpflanzungsfähigen Weibchen 
oder Arbeiterinnen je nach Fütterung

Entwicklung aus Perspektive des einzelnen Insekts umweltabhängig 
(ressourcenabhängig), 
aber Umweltbedingungen werden von Gemeinschaft „gezielt“ 
hergestellt

ÆArt der Regulation entspricht Regulation des inneren Zustandes 
des Einzelorganismus (Homöostase, „organisches“ Gleichgewichts) 
Prinzip des Verhaltens der Individuen untereinander und zum „Staat“ 
entspricht Beziehung zwischen Organen und Organismus: 

Individuen untereinander sowie Individuen und Gemeinschaft
bedingen und erzeugen einander wechselseitig

Für Organcharakter wesentlich: Unselbständigkeit der Teile
‐ Kein Individuen, keine Kaste kann selbständig leben
‐ Individuen opfern sich für die Gemeinschaft

Erklärung durch Verwandtenselektion
Aber: 
Kooperatives Verhalten nicht nur bei Verwandtschaftsgruppen
Bei Ameise etwa Hälfte aller Arten polygyn
= Volk hat mehrere Königinnen
oft (bereits begattete) Königinnen durch Emigration
aus fremden Nestern
Manchmal löst sich Grenze zwischen einzelnen „Superorganismen“ 
auf 

Waldameisen (Formica):
Verbände von hunderten bis tausenden von Nestern 
als Kolonien entstanden
Austausch von Futter, Arbeiterinnen und Königinnen

Verschwinden jeder funktionalen Abgrenzung zwischen 
Ameisenvölkern einer Art:
Weit entfernte Völker der Pharaonenameise (Monomoriumpharaonis) 
zusammengebracht 
Æ verhalten sich kooperativ

Æ Tendenz der Entwicklung ganzer Art zu einzigem Superorganismus
Staatenbildung nicht einmalige „Erfindung“:

Bei Hymenopteren mindestens elf mal unabhängig 


voneinander 

Æ unter bestimmten Voraussetzungen naheliegende
Entwicklung

Ausgangspunkt Brutpflege
Unter Arthropoden häufig:
viele Spinnen, Ohrwürmer, Käfer
Weiterentwicklung zu gemeinsamer Brutpflege 
Verhältnis zu Nachkommen bei sozialen Insekten viel komplexer als 
bei anderen brutpflegenden Insekten: 

Z. B. mache Wespen: 
Larven füttern die sie pflegenden Erwachsenen 

Betasten Æ nährstoffreiches Sekret; 
hilft Volk, Perioden schlechten Wetters zu überstehen 

Norma : Förderung von Nachwuchs
= biologischer Sinn der Aktivitäten der Gemeinschaft

Hier: 
Nachwuchs = Organ im Dienste der Gemeinschaft
Wie kam es zur Entwicklung dieser Superorganismen? 

Ökologische Vorteile ähnlich wie 
mehrzelligerOrganismus gegenüber Summe freilebender 
Zellen

Unterschied: 

Mehrzeller:
zwei Zellen trennen sich nach Teilung nicht
ÆEinheit der Selektion

Dazu bei Insektenstaaten kaum Entsprechung:
Einzelne Geschlechtstiere
Prinzip der Insektenstaaten: 
Gruppen von Individuenbildenfunktionale „Kasten“ 

Entscheidender Schritt: 
beide Bestandteile des Fortpflanzungsverhaltens entkoppelt:
Erzeugung und Pflege der Nachkommen 

Weitere Differenzierungen: 
Altersabhängiger Funktionswandel
(„Innendienst“ Æ Außendienst“ bei Bienenarbeiterin)
Arbeitsteilung innerhalb nicht‐reproduktionsfähiger Tiere: Arbeiter, 
Soldaten 
Spezialfunktionen
z. B. Dienst als „Speichertiere“: „Honigtöpfe“ bei Honigameise 
Myrmococystus
Folien
Abb. 34: Beispiele für Kasten bei sozialen Insekten. Obere Reihe: verschiedene 
Weibchenkasten sowie ein Männchen der Ameisenart Pheidolekingiinstabillis. (a) Kleine 
Arbeiterin, (b) mittlere Arbeiterin, (c) große Arbeiterin, (d) Männchen, (e) Königin. Untere 
Reihe: verschiedene spezialisierte Kasten bei anderen Arten. (f) Soldat der Rossameisenart 
Camponotustruncatus, der den Eingang des Nestes mit seinem stöpselförmigen Kopf 
verschließt und als lebende „Eingangstür“ in das Nest dient. (g) Sterile Kaste bei der 
australischen Termitenart Nasutitermesexitosus, die eine wasserpistolenähnliche Kopfform 
aufweist und giftige Substanzen auf herannahende Feinde sprühen kann. (h) Angefüllte 
Arbeiterin der Wüstenameisengattung Myrmecocystus, die als ständiger, „lebender 
Vorratsbehälter“ im Nest lebt. Nach Wilson 1971 aus Krebs & Davies 1984.
Schwieriger zu erklären:
Teil der Individuen muß vollständig auf eigene Fortpflanzung 
verzichten 

Verwandtschaftsselektion?

Problem: 

große Zahl von Ameisenarten mit vielen Königinnen
zum Teil aus fremden Nestern 

Æ Nur Teile der Individuen des Volkes verwandt, aber alle 
kooperieren 
Anderen Erklärungsweisen: 

‐ Soziale Dominanzmechanismen 

Weibchen könnten andere Weibchen gezwungen haben, ihnen bei 
Aufzucht ihrer Jungenaufzucht zu helfen

‐ Mutualismus innerhalb der Art
= kein Verhalten desSich‐Opferns,
d. h. Abgabe ohne Gegenleistung mit biologischen Sinn der 
Weitergabe eigener Gene über Verwandte („indirekte Fitneß“), 
sondern „Tauschgeschäft“

Wahrscheinlich mehrere Mechanismen an Entwicklung eusozialen 
Verhaltens beteiligt
Überblick Mobilität (Phänomene des Ortswechsels) 
1. Teil
‐ einige grundlegende Begriffe definieren und erläutern
‐ die hauptsächlichen Funktionen der Mobilität 
(zugleich deren evolutionäre Ursachen) 
‐ wichtigste Schritte in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der
Fortbewegungsweisen 
‐Prozess der Fortbewegung 
‐ Die unmittelbaren (nicht die evolutionären, sondern die aktuell 
wirkenden) Faktoren, die Ortswechsel auslösen, ihn orientieren und 
wieder beenden 
‐ Unterscheidung von Typen der Fortbewegung danach, in welchen 
„Medien“ sie erfolgen 
Es geht also im 1. Teil darum, warum Lebewesen überhaupt ihren Ort 
wechseln, was die gemeinsamen Merkmale aller Ortswechselvorgänge 
sind und wie Fortbewegungsweisen typisiert werden können
Überblick Mobilität
2. Teil 
Die verschiedenen Ortsveränderungen unterschieden danach , 
welches Verhältnis sie zum normalen Aufenthaltsraum und zum Ziel 
der Bewegung haben 
‐ Bewegungen innerhalb und außerhalb des „Heimatgebietes“ 
‐ Bewegungen, die aus diesem herausführen (Migrationen),
werden unterschieden in 
‐ ziellose Flucht, 
‐ Suche nach einem neuen Heimatgebiet oder 
‐ Anstreben eines bereits festliegenden Zielgebietes

Jeweils unterscheiden:
‐ Phänomene auf Individualebene („Wanderung“) 
‐ Phänomene auf Populationsebene („Ausbreitung“)
In kaum einem anderen Gebiet der Ökologie ist man sich vielleicht 
souneinig über die begriffliche Ordnung wie in dem der Mobilität

Verwendungsweisen der wichtigsten Termini unterscheiden sich von Autor 
zu Autor, meist abhängig von deren Spezialisierung

Definitionen von Migration (Wanderung)
„Einzelne Individuen verlassen Siedlungsraum oder dringen in ihn ein“ 
(Schwerdtfeger)
„Periodische Wanderungen [auch ganzer Populationen], die mit Rückkehr 
verbunden sind“ (Odum, ähnlich Tischler)
„Gerichtete Bewegung einer großen Anzahl von Individuen von einer 
Lokalität zur anderen“ (Begon, Harper & Townsend)
Bewegung zwischen Fortpflanzungs‐ und Nicht‐Fortpflanzungsgebieten 
(Roshier und Reid)
„alle Bewegungen von einer Raumeinheit zur anderen “ (Bezzel und 
Prinzinger)    
Definitionen 
Der allgemeinste Begriff zur Bezeichnung des Ortswechsels der Organismen 
als Ganzer ist Mobilität
(Bewegung von Organismen überhaupt, worin Veränderung der 
relativen Lage von Körperteilen eingeschlossen: Motilität)

Begriff der mobilen Organismen bezeichnet üblicherweise solche, die sich in 
den Lebensphasen, in denen sie ökologisch aktiv sind, aktiv fortbewegen 
können 

Sessile Organismen sind in (mindestens) einer ökologisch aktiven und zwar 
adulten Lebensphase nicht zu aktiver Fortbewegung fähig, werden in dieser 
Phase in der Regel auch nicht passiv fortbewegt
Definitionen 

Ortswechsel kann aktiv sein (Lokomotion) oder passiv (Transport) 

Begriff der Mobilität bezieht sich sowohl auf die Fähigkeit zum Ortswechsel 
(Vagilität) als auch auf seine Realisierung 

Unterscheiden zwischen
‐ Fortbewegungsweisen (z. B. Fliegen, Laufen) 
‐ entsprechenden Fortbewegungstypen von Organismen 
(z. B. Flieger, Läufer) 
‐ Typen räumlicher Muster des Ortswechsels (z. B. Nomadismus) 
Begriff Migration(Wanderung):

Ortsveränderungen, die aus normalem Raum hinausführen 
unabhängig davon, ob einzelne Individuen oder ganze Gruppen Ort 
wechseln 

Migranten entfernen sich aus Population oder bestimmtem Raum: 
Emigration
Migranten dringen in einen Raum oder eine Population ein: 
Immigration

Begriff Ausbreitung(Dispergieren, engl. dispersal) 

logischerweise nur auf der Ebene von Kollektiven sinnvoll 
Impliziert: 
Individuen entfernen sich voneinander
Raum, den Kollektiv einnimmt, wird damit größer 
Ortswechsel findet im normalen Raum statt oder führt aus ihm hinaus

Normaler Raum
‐ einer Population (Demotop)
‐ einer Art (Artareal),
‐ eines Individuums (Heimatgebiet,homerange)

Biologischer Sinn der Unterscheidung normal – nicht‐normal:

Mit Überschreitung der Grenzen des normalen Raumes werden 
Bedingungen diskontinuierlich ungünstig 
Zu Funktionen der Mobilität

Vorbemerkung:

Alle Lebewesen müssen zu dem Ort, an dem sie sich befinden, hingelangt 
sein

Umweltbedingungen (Æ Ökologie i. e. S.) 
erklären nur Möglichkeit des Vorkommens 

Æ Ökologie (i. w. S.) muß sich auch mit Ortsveränderungen 
(in  Abhängigkeit von Umweltbedingungen) befassen,
um Vorkommen von Organismen an bestimmten Orten zu erklären 
Funktionen und Evolution von Mobilität

Mobilität erfüllt bestimmte Funktionen im Leben des Organismus.
Untersuchung dieser Funktionen 
Æ Aufschluss über die evolutionären Ursachen der Mobilität

Funktionen sind  ökologischer oder fortpflanzungsbiologischer Art 
Letztere hier nicht Gegenstand, allerdings von großer Bedeutung

Ökologische Funktionen (bzw. evolutionäre Ursachen):

‐ Raumzeitliche Heterogenität der Umweltgunst
‐ Intraspezifische Konkurrenz, insbesondere Eltern‐
und Geschwisterkonkurrenz
‐ Kompensation passiver Ortsveränderung

Zwei Hauptfunktionen: Erhaltung und Wechsel der Umwelt 
Geschichte der Mobilität 

Älteste Form sicher passive Mobilität (Verdriftung mit Wasser) 


Erste endogene Weise der Fortbewegung:  aufgrund von Fließen des 
Zellplasmas
Wesentlich effektiver: Geißeln, Flimmerhaare (Cilien).
Dieser Schritt ist nur einmal erfolgt 
Dies war Stand der Evolution vor der Entstehung der Mehrzeller und 
vermutlich auch noch lange Zeit danach 
Aktive Bewegung nur über extrem kurze Distanzen möglich

Entstehung der Mehrzeller: völlig neue Phase eingeleitet 
Verbunden mit Entstehung der beiden Hauptgruppen von Lebewesen: 
Pflanzen und Tiere
Ausschlaggebend der Unterteilung in Tiere und Pflanzen sind vor allem die 
Art der Bewegung und die damit verbundenen morphologischen und 
Verhaltensmerkmale
Pflanzen bauten passive Art der Fortbewegung aus 
Mobilität, gemessen als insgesamt zurückgelegte Strecke, bei „sessilen“ 
Lebewesen nicht geringer als bei den mobilen Tieren (Sporen!) 
Organismen vom Mobilitätstyp Pflanze ersparen sich weitgehend den 
Energieaufwand für die Ortsveränderung 
Preis: hohes Risiko, an ungeeignetem Ort anzukommen 

Für Tiere typische Fortbewegungsart entstand auf Umweg über sessile 
Lebensweise: 
Muskelfasern hatten zunächst Funktion, Tentakel zu bewegen

Mobilitätstyp Tier: 
Hauptcharakteristikum Prinzip der Individuation auf Mehrzellerebene 
Voraussetzung Beweglichkeit mittels Muskelfasern 
Modularer Bautyp der Pflanzen und vieler sessiler Tiere erlaubt keine 
aktive Ortsveränderung in der vegetativen Phase 
Tiere investieren größten Teil der Energie in Fortbewegung 
Tiere haben eine Reihe von biomechanischen Typen der aktiven 
Bewegung entwickelt

Die Grundtypen entsprechen den Medien, in oder auf denen 
sich die Tiere bewegen. 
Dabei ähnliche Strukturen in vielfacher Weise konvergent 
entstanden

Große Entfernungen überwanden auch mehrzellige und zu 
aktiver Fortbewegung fähige Tiere über lange Zeit ausschließlich 
auf passive Weise 
Auch heute noch ist das bei der Mehrzahl der Arten der Fall 
Der Prozess der Fortbewegung

Jede Fortbewegung umfasst bestimmte Reihe von 
Komponenten:

‐Energie muss verfügbar sein;
‐es muss einen Auslöser der Ortsveränderung geben;
‐diese hat eine Richtung und erfolgt mit bestimmter
Geschwindigkeit
‐sie endet, wenn eine bestimmte Entfernung zurückgelegt ist
oder ein bestimmter Ort erreicht ist 
Energie 
Passive Fortbewegung ursprünglicher und „primitiver“ 
Dennoch vermutlich auch heute noch wichtiger
Gilt nur für die weiteren Wanderungen
Gerade besonders auffällige Leistungen beziehen größten Teil ihrer Energie 
von Luft‐ und Meeresströmungen
Beispiele: Wanderheuschrecken, ununterbrochene Flüge der Albatrosse 
um die Erde, Züge der Aale von der Sargasso‐See in europäische Bäche 
und zurück, Weißstörche (Segelflieger) zwischen Europa und dem 
südlichen Afrika

Energie für die aktive Fortbewegung durch Verbrennung von Stoffen 
Kann in der Regel nicht während der Ortsveränderung aufgenommen werden 
(Ausnahmen mobile planktonfressendeWasserbewohner, wenige Vögel)
Æi. a. setzt aktive Fortbewegung Phasen (relativer) Immobilität voraus
Sehr weite Wanderungen: gesamte Energie oft vorher aufgenommen 
(Zugvögel verdoppeln oft ihr Gewicht vor Abflug) 
Auslöser
Fortbewegung kann grundsätzlich auf drei verschiedene Weisen ausgelöst 
werden: 
(1) durch eben die Umweltfaktoren, denen zu entgehen oder die zu 
erreichen die Funktion der Ortsveränderung ist 
(2) durch Indikatoren dieser Umweltfaktoren 
(3) rein endogen

Beispiel für (1): Wettervögel (Bussard)
Beispiel für (2): Instinktvögel (Mauersegler)
Beispiel für (3): Viele lebenszyklische Zustandsänderungen 
Deren Eintreten zwar i. a. mit bestimmten Umweltzuständen 
verbunden (meist saisonalen),  
aber weder direkt noch über Signale von ihnen ausgelöst
folie
Auf Orientierung wird unten anhand 
verschiedener Beispiele näher 
eingegangen, 
vor allem am Beispiel der  Zugvögel
Unterschied bezüglich Ziel:

‐ In irgendeineRegion mit geeigneten
Umweltbedingungen

‐ Wiederfinden bestimmter geographischer Orte
Bestimmung des Endpunkts der Fortbewegung 

1. Beendigung, wo zufällige Ankunft
Meist: Energie aufgebraucht
Energie des Transport‐Agens oder Eigenenergie
(z. B. Ende der Flucht bei Erschöpfung)

2. Anpassung von Richtung und Fortbewegungs‐Energie an
feststehende Ziele
Z. B. Nutzung bestimmter Winde, verbreitender Tiere (phoretische
Assoziationen), Speicherung bestimmter Energiemengen

3. Beendigung, wenn Organismus auf günstige Situation trifft
Z. B. Ende der Flucht, wenn keine Gefahr mehr

4. Erkundung des Geländes, gegebenenfalls Rückkehr zum besten Platz
Auslassen:
‐ Geschwindigkeit
‐ Entfernung
‐ Biomechanische Typen der Fortbewegung
‐ Bewegung mit Vektoren
‐ Ortsveränderung im Heimatgebiet

Jetzt: Migrationen
Migrationen – Überblick

‐Kosten von Migrationen

‐ Typen von Migrationen
‐ Fluchtmigrationen
‐ Explorationsmigrationen
‐ Zielgerichtete Migrationen
Kosten von Migration

Heimatgebiet  große Vorteilen: individuelle, erfahrungsbedingte Kenntnis
Nachteile des Verlassens: 
Energieaufwand und Mortalitätsrisiko in unbekanntem Gebiet

Mortalitätsrisiko: zwei Fälle unterscheiden:
‐ Individuen verlassen Heimatgebiet, bleiben aber Artareal
‐ Individuen verlassen das Artareal
In diesem Falle verlässt das Tier Gebiet, von dem es „angeborene Kenntnis” 
haben kann („Artgedächtnis“) 

Verlassen des Artareals kann nur dann dauerhaft sein, 
‐ wenn Arealgrenzen nicht ökologisch, sondern historisch sind 
‐ wenn sich ökologische Bedingungen in den umgebenden Gebieten ändern
‐ wenn die Art ihre Eigenschaften ändert, 
d. h. wenn ihr potentielles Areal ein anderes wird 
Vermutung, Verlassen des Heimatgebietes sei mit einem hohen 
Risiko behaftet, scheint zutreffend für 
‐ Zerstreuungswanderungen der Jungen 
‐ Fluchtemigrationen 
(ungünstige Umweltbedingungen,  Übervölkerung)

Kaum zutreffend für viele periodische Wanderungen
z. B. die der Zugvögel
(gerade diese hält man ja oft für besonders gefährlich, wegen 
großer Entfernungen) 
Überlegung: 

Sumpfrohrsänger (Zugvogel, Südafrika) (Acrocephaluspalustris) 
brütet einmal im Jahr, 
4–5 Eier, 2–3 Junge werden flügge

Meisen (Parus spp.) (Standvögel), 
pro Gelege 10 Eier und mehr, brüten jährlich mehrmals, Anzahl der 
Nachkommen also um ein Vielfaches höher
(typisch für Standvögel einerseits, Zugvögel andererseits) 

Da Populationen über die Jahre relativ stabil, müssen Winterverluste im 
Brutgebiet weit höher sein als Verluste auf der Reise 
Nicht verwunderlich: periodische Züge gehören zum normalen Verhalten
Vögel angepasst an Verhältnisse, auf die sie dabei treffen, 
ältere Vögel kennen Wege und Winterquartiere durch Erfahrung
Fluchtmigrationen

Bedingungen am Ort veranlassen dazu, diesen ohne Rücksicht 
darauf zu verlassen, wie die Bedingungen anderswo sind

Fluchtwanderungen: 
‐ nicht neues Heimatgebiet gesucht, 
‐ Heimatgebiet oft nur vorübergehend verlassen, 
‐ nicht ein bereits bekanntes Gebiet aufgesucht 
Heimatgebiete können ungünstig werden infolge Umweltverschlechterung
Oft zieht die gesamte Population in einer Massenwanderung weg 
Sehr häufig, weil viele Habitate in sehr kurzer Zeit (gemessen an 
Generationsdauer) für ganze Population völlig ungeeignet werden

Oft erfolgen Fluchtmigrationen aber auch nach übermäßig starker 
Vermehrung: 
häufig von zeitweilig sehr günstigen Umweltverhältnissen hervorgerufen

Aus Populationssicht (sofern Konkurrenz intraspezifisch): 
endogene Veränderung 
Für den Einzelorganismus: exogene Veränderung
Habitate, in denen zeitweilige Umweltungunst häufig und unregelmäßig 
auftritt: Störungshabitate

Deren Bewohner weichen in ihrem Verhalten in charakteristischer Weise von 
Arten ab,
die an periodisch, also vorhersagbar nach bestimmter Zeit ungünstig werdende 
Habitate angepasst sind:

(1) oft dadurch, dass sie nicht über sehr große Entfernungen wandern,
(2) immer dadurch, dass sie jederzeit mobilisierbar sein müssen 

= Hauptcharakteristika von Fluchtmigrationen

Æ Nomaden
Explorationsmigrationen

Funktion: Suchen eines neuen Heimatgebietes

Anders als bei Ortsveränderungen im Heimatgebietendet die Bewegung bei 
Explorationswanderungen nicht, wenn Ressource gefunden: 

Endet, wenn Indikatoren für Gesamtheit der zumindest für bestimmte 
Lebensphase erforderlichen Ressourcen und Konditionalfaktoren gefunden

Auch wenn Beendigung der Wanderung durch bestimmte Ressource 


ausgelöst, so hat diese hier doch nicht die Funktion einer Ressource: 
Vielmehr Indikatorfunktion für jene Gesamtheit von 
Umweltbedingungen in einem relativ zufällig erreichten Gebiet 
Dieses wird zum neuen Heimatgebiet
Explorationsmigrationen 
Ursache nicht Ungunst des Aufenthaltsraumes, sondern zu 
erwartende Gunst anderer Orte 

(Reine) Explorationswanderungen werden definitionsgemäß 
nicht durch Ressourcenverknappung oder Habitatzerstörung 
ausgelöst,
sondern endogen und durch Indikatoren 

Auch Gunst der typischerweise umgebenden Räume kann 
alsoMigrationsursache sein: 
hat Einfluss auf die Evolution der Fähigkeit und Bereitschaft zur 
Migration
Die meisten der Migrationen, deren Funktion darin besteht, neue 
Heimatgebiete zu finden,
sind allerdings nicht reine Suchbewegungen
Beimengung von Fluchtverhalten: 
Sie werden auch durch Ungünstigwerden des Heimatgebietes ausgelöst:
Zerstreuungswanderungen oder Dismigrationen(„dispersal“)
Ungunst der Umwelt für Individuum 
aufgrund von Eltern‐ und Geschwister‐Konkurrenz 

Bei niederen Tieren beginnt Dismigration oft gleich nach der Geburt, 
bei höheren meist in deutlich abgesetzter späteren Phase
Dismigrationen i. d. R. periodisch 
Regelmäßigkeit ist primär lebenszyklisch bedingt
Im Gegensatz zu anderen periodischen Migrationen ist die 
Dismigration prinzipiell nicht auf einen bestimmten Ort hin gerichtet 
Zielgerichtete Migrationen

Bei Explorationsmigrationen „entscheidet“ der Organismus im 
Verlaufe der Migration, was das Ziel sein soll

Bei zielgerichteten Wanderungen steht dieses vor Beginn der 
Wanderung (+/‐ genau) fest 
– der Organismus muss das Ziel bereits „kennen“

Kenntnis betrifft einen Ort im geographischen Raum
Ziel ist nicht lediglich ein Raum mit bestimmten 
Umweltbedingungen, unabhängig davon,
wo diese realisiert sind
Voraussetzung für die Evolution zielgerichteter Wanderungen: 
Periodisches Ungünstigwerden des Aufenthaltsortes mit 
periodischem Günstigwerden eines erreichbaren anderen 
Ortes korreliert
(vor allem durch Saisonalität des Klimas und zeitliche 
Verschiebungen der Jahreszeiten mit geographischer 
Breite und Meereshöhe)

Umweltfaktoren können nicht nur exogen und durch 
intraspezifische Konkurrenz verschlechtern, 
sondern auch dadurch, 
dass sich die Ansprüche des Organismus ändern:
Umwelt wird ungünstig, obwohl Faktoren im 
Aufenthaltsraum unverändert   
Fortpflanzung‐ und Ausweichzüge

Fortpflanzungszüge 
Phase des Erwachsenwerdens: ökologischer Sinn des Migrierensprimär, 
Abstand zwischen den Individuen herzustellen 
Æ Zerstreuungswanderungen 
Nicht mit Fortpflanzungsphase verbundene Migrationen haben diese 
Funktion nicht (allenfalls sekundär) 
Æ Sie können Massenwanderungen sein („Züge“) 
Auch Fortpflanzungszüge können, aber müssen nicht mit Phase 
explorativenMigrierens enden

Ausweichzüge 
Zu Ausweichzügen kann es kommen, wenn das Vermeiden ungünstiger 
Bedingungen im Heimatgebiet nicht in die Phase notwendiger Zerstreuung 
der Individuen fällt
Fortpflanzungszüge und Ausweichzüge können alternieren, 
auch Mischformen
Fortpflanzungszüge
‐ Funktion, Paarung zu ermöglichen 
‐ meist auch Heranwachsen der Jungen
Fortpflanzungszüge oft zu räumlich genau fixierten Fortpflanzungsorten

Beispiele von reinen Fortpflanzungszügen:
Oft bei Insekten
Adulte nehmen keine Nahrung mehr zu sich 
Robben
Weichen bei Wanderungen nicht ungünstigen Umweltverhältnissen 
aus 
Nach Zeit ungebundenen Umherstreifens versammeln sie sich an ganz 
bestimmtenOrten zur Paarung
z. B. Elefantenrobben (Miroungaleonia) alle auf den Kergeulen
Fische
Lachse fressen auf Zug zu Laichplätzen nicht mehr, 
sie weichen also nicht Situationen des Nahrungsmangels aus 
Massenwanderungen

Funktion zielgerichteter Migrationen nicht, 
individuelle Heimatgebiete zu finden

Æ Individuen müssen sich nicht voneinander entfernen 
Æ zielgerichtete Migration ist nicht Ausbreitung
Æ ganze Population kann gleichzeitig den Raum wechseln,
statt daß sich Individuen im Raum verteilen
(wie bei Explorationsmigrationen) 
Manchmal: 
ganze Art zu verschiedenen Zeiten geschlossen in verschiedenen (Teil‐) 
Arealen:
Translokation
Z. B. Robben, Wale, Zugvögel
Vorteile gemeinsamen Wanderns können genutzt werden 
Massenwanderungen

Schutz vor Räubern Hauptursache für Wandern in großen Verbänden

Individuen suchen unabhängig voneinander geeignete 
Umweltbedingungen
Dazu zählen für Individuum auch benachbarte Artgenossen Æ Schutz

Fortpflanzungszeit und Zeit der Wanderung: 
Schutzmechanismen gegen Prädatoren fallen weg:
‐ Tiere streben alle „unbeirrt“ in eine Richtung
‐ reagieren nicht auf Reize, 
die für sie sonst Gefahrensignale sind
Nahrungsreize:
Entweder Unterbrechung der Migration
oder keine Nahrungsaufnahme
Beispiel Grauwal
Gebiet der Fortpflanzung in tropischen Gewässern
Sucht es nicht wegen günstigen Nahrungsangebotes auf (wie Zugvögel)
Nahrung in Tropen sehr spärlich, 
keine Nahrungsaufnahme, fressen nur in kalten Gewässern 
Manche Bartenwale: Fastenzeit in Tropen vier Monate

Produktivität kalter Gewässer sehr hoch
Planktondichte in Arktis und Antarktis zeitweise das 10‐ bis 20‐fache wie 
in Tropen

Wenn in hohen Breiten Winter: 
Wale in tropischen Meeren Æ Fortpflanzung 
Weichen der Ungunst von Umweltfaktoren (Kälte), nicht 
Ressourcenmangel aus:
Junge Wale haben kaum isolierende Fettschicht 
Æ auf Fortpflanzung in warmem Wasser angewiesen 
Bei Fortpflanzungszügen: oft  Massenansammlungen am Ankunftsort

Zugvögel verteilen sich meist nach dem Zug in Brutgebieten über großen 


Raum
Dagegen Meeresbewohner(auch viele Seevögel): 
Zusammenballung im Ankunftsgebiet 
(durch exakte Rückkehr der Individuen zum Geburtsort gewährleistet)

Erklärung:
Nichtbesondere Umweltgunst der Fortpflanzungsorte ist die hauptsächliche 
evolutionäre Ursache, sondern Schutz vor Vernichtung durch Räuber

Räuber können sich nicht in kurzer Zeit in solcher Menge am Ort 
einfinden bzw. so schnell vermehren, daß ganze Population dadurch 
ausgerottet
Aus Perspektive des einzelnen Organismus:
Überlebenswahrscheinlichkeit steigt in dem Maße, 
wie durch benachbarte Individuen Risiko sinkt, gefressen zu werden
Fortpflanzungsverhalten: 
stammesgeschichtlich alte Merkmale

Amphibien zur Fortpflanzung auf Wasser als Milieu 


angewiesen, denn: 
Fortpflanzungsmechanismen vergleichsweise wenig 
verändert 

Umgekehrt Tiergruppen, 
die vom Land‐ zum Wasserleben übergegangen
Æ zur Fortpflanzung nach wie vor auf terrestrische
Verhältnisse angewiesen 
Meeresschildkröten, Pinguine und Robben:
Gehen zur Paarung an Land 
Beispiel für Kombination verschiedener Migrationsformen: Zugvögel

Zugverhalten bei Vögeln überaus verbreitet: 
Von den ca. 10.000 Vogelarten mehr als die Hälfte mindestens teilweise 
Zugvögel 
Unter den 584 Brutvogelarten (ohne Seevögel) der Paläarktis verbringen ca. 
40 % den Winter in anderen zoogeographischen Regionen 
400 Arten (ohne Seevögel) brüten in mittleren und höheren Breiten der 
Nordhalbkugel und haben ihre Winterquartiere in den Tropen
Von 234 in Deutschland regelmäßig vorkommenden Vogelarten gelten 105 als 
echte Zugvögel, 52 ziehen teilweise fort, nur 49 halten sich als Stand‐ oder 
Strichvögel ganzjährig in Deutschland auf

Von den meisten Vögeln sehr wenig über Zugverhalten bekannt 
Man weiß z. B. meist nicht, ob die Angehörigen einer Brutpopulation 
im Winter alle in dasselbe Gebiet ziehen oder ob sie sich über das 
gesamte Überwinterungsgebiet der Art verteilen 
Kenntnislücken werden z. Z. sehr rasch durch neue Methoden geschlossen 
Zugvögel verbinden beide Hauptfunktionen der Fortbewegung: 

(1) in günstiger Umwelt zu bleiben, wobei diese nun an einem anderen Ort 
gesucht werden muss,
(2) andernorts andere günstige Umweltverhältnisse zu suchen, weil die 
eigenen Umweltansprüche sich verändert haben

Zu (2): im Allgemeinen ein Brutgebiet und ein Gebiet für die übrige Zeit; 
physiologisch bedingt haben die Vögel zu diesen Zeiten jeweils 
verschiedene Umweltansprüche

Zug ins Winterquartier ist ein Ausweichzug, Zug zu den Brutplätzen zeigt 
sowohl Aspekte von Fortpflanzungs‐ als auch von Ausweichzügen 
Hauptmechanismus Vogelzüge

Außer bei Inaktivität in ungünstiger Saison oder sehr hohe Vermehrungsrate
wird Populationsgröße in der günstigen Jahreszeit durch die ungünstige 
begrenzt 

Trifft für die meisten, vielleicht alle  Vögel unserer Breiten zu
Æ in günstiger Jahreszeit potentiell Ressourcenüberschuß

Vögel können ihn nutzen durch
‐ Anpassung an Winterbedingungen Æ Populationsgröße weniger reduziert 
‐ Wechseln zwischen Gebieten 

Tiere wandern  jeweils in das, worin gerade Ressourcenüberschuß
Da sie nicht eine ungünstige Saison hinter sich haben, kommen sie in größerer 
Zahl an 
Æ können Ressourcenangebot besser auszunutzen 
Zugverhalten ist nicht Antwort auf niedrige 
Wintertemperaturen, 
sondern auf räumlich‐zeitliche Verschiebung im 
Ressourcenangebot 

Vögel ertragen die Kälte: von vielen Zugvogel‐Populationen 
bleibt ein Teil im Brutgebiet zurück

Die niedrigen Temperaturen wirken  im Wesentlichen 
indirekt: 
Als Ursache für geringe Nahrungsmenge 
Folge:

Zugvögel ziehen weniger in Gebiete mit gleichmäßig günstigen 
Temperaturen und Niederschlägen (tropischer Regenwald):
Sie träfen zu keiner Zeit auf größere Nahrungsüberschüsse 
Ungünstige Jahreszeit fehlt, durch die Populationen der 
einheimischen Konkurrenten klein gehalten würden 
Für sehr viele Arten ist tropischer Regenwald sogar Barriere,
vergleichbar mit Wüsten oder Schnee‐ und Eisfeldern 
Statt dessen ziehen Vögel v. a. in Savannengebiete
Hier ist zur Zeit der Ankunft der Zugvögel die Regenzeit meist 
beendet und das Nahrungsangebot groß 
In den nördlichen Brutgebieten in der Zeit unmittelbar 
davor (Spätsommer, Frühherbst) günstig

Besonders zahlreich aufgesuchtes Winterquartier: 
nördliche Savannenzone Afrikas 
weniger als 1/3 der nach Afrika ziehenden paläarktischen Vögel 
überqueren den Äquator 
Warum so viele Zugvögel bis in den hohen Norden?

Sommerlichen Gunst der Umweltverhältnisse in den Brutgebieten leicht 
unterschätzt: 
‐ Potentieller Nahrungsüberschuß in warmer Jahreszeit um so grödaßer
je stärker der Populationsrückgang der überwinternden Tiere
‐ Allgemeine Produktionsbedingungen (Temperatur usw.) stehen 
wirährend
weniger Monate den tropischen selbst in der Arktis kaum nach 

In kürzester Zeit entwickelt sich vor allem überaus reiches Insektenleben 

Weitere Faktoren:
‐ für Bodenbrüter wichtig: relativ geringe Dichte räuberischer Säuger 
‐ Tage in hohen Breiten wesentlich länger, teilweise ständig hell
Æ Zeit verlängert sich beträchtlich, in der die Vögel (visuell 
Orientierung!) Nahrung für ihre Brut suchen können 
Abb. 40: Beispiele für Wanderrouten von Weitstreckenziehern auf dem Wegzug. 1: 
Wanderregenpfeifer (Pluvialisdominica) und andere Limikolen zu Inselgruppe im Pazifik, 
2: Präriebussard (Buteo swainsoni), 3: Transgolfzug vieler nordamerikanischer Arten, 4: 
Küstenseeschwalbe (Sterna paradisea), 5: Kampfläufer (Philomachuspugnax), 6: 
Transsaharazug vieler eurasischer Arten, 7: Steinschmätzer (Oenantheoenanthe, Alaska‐
Population), 8: Rauchschwalbe (Hirundorustica, drei verschiedene Populationen in 
unterschiedliche Winterquartiere), 9: Amurfalke (Erythropusamurensis), 10: 
Kurzschwanz‐Sturmtaucher (Puffinustenuirostris). Aus Berthold 1990.
Orientierung

Zugvögel nicht besonders gute Orientierungsfähigkeit
Etwa so wie andere sehr mobile Tiere auch 
Möglichkeiten der Orientierung unter anderem durch
Stand der Sonne und der (polnahen) Sterne, 
Geländemarken, Duft, Magnetfeld
Wohl am wichtigsten:
Magnetfeld (angeboren) (auch bei sehr niederen Lebewesen)

Magnetfeldorientierung gibt Richtung

Ende des Fluges, wenn Energie aufgebraucht
Experiment mit Jungvögeln: 
Zugunruhe im Käfig so lange, bis sie angekommen wären
Ältere Zugvögel lernen Weg
Experimente mit Star (Perdeck), Prägung von Störchen
folie
Abb. 41 Oben: Brutgebiet und Winterquartier von in Holland durchziehenden Staren 
sowie die Verteilung von Wiederfunden von Staren, die auf ihrem Herbstzug in 
Holland gefangen und in der Schweiz freigelassen worden waren. Während die 
Altstare (ad) vom Versetzungsort ihrem eigentlichen Winterquartier zustreben, 
bewegen sich die Jungstare (juv) ungefähr parallel zu der ihnen gemäßen Zugrichtung 
nach SW. Nach Perdeck 1958 aus Bairlein 1996
Abb. 42: Der Zug des Weißstorchs. 
Aus Bairlein 1996.
Sind qualitativ neue Errungenschaften für extreme Fernwanderungen
nötig?

In vielen Fällen scheint es, als ob das normale Verhalten von Vögeln im 
Heimatgebiet alle wesentlichen Fähigkeiten enthält, die zu Fernflügen 
erforderlich 
Viele Raubvögel: für Fernflüge nichts anderes erforderlich, als den 
langen Flügen, die sie bereits im Heimatgebiet unternehmen, einen 
gestreckten Verlauf zu geben

Demgegenüber scheint besondere Erklärung und erfordern:
Zaunkönig oder Sommergoldhähnchen, 
die im Sommer kaum mehr als einige Dutzend Meter in einem Stück fliegen,
zu non‐stop‐Flügen von 300 km über die Ostsee in der Lage
Ähnlich Bachstelzen: überqueren Mittelmeer an 450 km breiten Stellen
Ortsveränderung bei Pflanzen

Zoochorie„Tierverbreitung“
Anemochorie „Windverbreitung“
Autochorie „Selbstverbreitung“
Anthropochorie „Verbreitung“ durch Menschen

ZoochorieHydrochorie
Endozoochorie Schwimmer
EpizoochorieRegenballisten
Myrmekochorie
Autochorie
Selbststreuer
Selbstableger
Anemochorie
Windstreuer
Flieger
Steppenroller
Vegetative Ausbreitung

Viele Pflanzen nur selten generative Fortpflanzung

In Teilarealen (Arealrand) oft gar nicht 

Æ nicht Fortbewegung durch generative, sondern durch vegetative
„Diasporen“

vegetative Ausbreitung vor allem durch Teilung
‐ Ausläuferbildung
‐ Brutknospen

2 Grundtypen:

Guerillatyp und Phalanxtyp
Guerillatyp: 

Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen lang, dünn, 
kurzlebig

„Individuen“ immer wieder an anderen Orten, 
dringen in andere Pflanzenbestände ein ÆMischbestände entstehen 

Phalanxtyp:

Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen kurz, dick, 
langlebig

„Individuen“ dicht beieinander, 
dringen nicht einzeln in andere Bestände ein 
Neigen dazu, andere Pflanzen zu verdrängen und
lassen ihrerseits keine anderen eindringen 
Man kann beide Typen weiter unterteilen: 

Konservative Phalanxstrategie: 
typisch für Spezialisten extremer Standorte mit niedriger Produktion 

Phalanx‐Dominanzstrategie:
konkurrenzstarke Pflanzen mit hoher Produktivität auf reichen Standorten 

Guerilla‐Expansionsstrategie:
expansive Pionierpflanzen, 
deren „Vorposten“ meist linear vordringen

Guerilla‐Explorationsstrategie: 
Spezialisten kleinräumig differenzierter, offener Standorte;
Raummuster der vordringenden „Individuen“ zeigt hohe Plastizität 
Nomadismus

Definition eigentliche Nomaden:
Ortsveränderungen im Heimatgebiet und über dessen Grenzen 
hinaus nicht zu unterscheiden, 
weil es kein Heimatgebiet (vertrautes Gebiet) gibt

„Nomadismus“ mehrere verschiedene Phänomene:
nomadische Mobilität von 
‐ Individuen:  kein individuelles Heimatgebiet,
aber fester Aufenthaltsort der Population
‐ größeren Sozialverbänden bis hin zu ganzen Populationen 
Nomadismus ist Grenzfall:
‐ Alle Nomaden gewisse Regelmäßigkeit,
viele Nicht‐Nomaden zeigen gewisses Nomadisieren 
‐ alle Nomaden räumlich nicht vollkommen (=weltweit) ungebunden
Viele Robben, Meeresschildkröten fastweltweites Umherstreifen, 
aber: 
Nomadisieren nur in bestimmten Phasen, 
kehren regelmäßig zu Brutgebieten zurück 

Huftiere ostafrikanischer Steppen oft als nomadisch bezeichnet
aber meist deutliche saisonale Periodizität, ebenso Rentierherden 
folie

Vögel: mehrere Formen von Übergängen zum Nomadismus: 
‐ Strichvögel
im Winter Umherstreifen, meist nicht weit vom Brutgebiet, meist ohne 
bestimmte Richtung 
‐ Irruptionen
Anteil ziehender Individuen und zurückgelegte Entfernungen von Jahr zu 
Jahr sehr unterschiedlich
Abb. 35: Wanderungen der Gnus (Connochaetes spp.) in der Serengeti. Die Tiere 
wandern von dem Gebiet im Südosten, wo sie ihre Jungen bekommen (Dezember‐
April), zu feuchten Gebieten in der Nähe des Viktoriasees (Mai‐Juli), dann nach 
Nordosten, wo sie auf den frühesten Regen treffen. Von dort wandern sie wieder in 
den Südosten. Nach Dingle 1996, verändert.
Eigentlicher Nomadismus von Explorationsverhalten begrifflich klar zu 
trennen

Nomaden lernen durchwandertes Gebiet z. T. kennen 
Aber Spezifikum des eigentlichen Nomadismus:
kein vertrautes Gebietschaffen, das sie dann bevorzugen 

Stattdessen: ständig auf der Suche 
Unterbrechen Wanderungen dann, wenn sie auf geeignete 
Umweltbedingungen treffen,
nicht,
wenn sie auf einen bestimmten geographischen Orttreffen 

Nomaden erkunden das Gebiet nicht 
Obwohl sie es ständig absuchen, lernen sie es doch nicht kennen
Evolutionäre Ursachen des Nomadisierens

Gunst von Habitaten zeitweilig gegen Null: 
temporäre Habitate

Wenn hohe zeitliche Variabilität mit räumlicher 
verbunden: 
ephemere Habitate 

Ephemere Habitate entstehen nicht an gleicher Stelle 
wieder, 
sondern in unregelmäßigen Abständen an immer 
wieder anderen Stellen 
Æ Entwicklung nomadischen Verhalten 
Ursachen der Entstehung ephemerer Habitate

Klimatische Variabilität in Verbindung mit räumlich unregelmäßig 
verteilten anderen Umweltfaktoren 
(klimatische Variabilität allein: nur temporäre Habitate) 
Biotische Variabilität: entwicklungsbedingte Veränderungen der 
Einzelorganismen und Sukzessionen der Organismengesellschaften
Für viele, vielleicht die meisten Arten (sehr klein!):
andere Einzelorganismen sind Habitate

Ungünstige Zeiten temporärer Habitate: 
Migrationen, aber auch Dormanz (meist) möglich 
Zunehmend ephemerer Charakter: 
Dormanz immer unwirksamer 
immer ungewisser, ob dieser Ort wieder günstig wird  
Æ Verlassen wird zur einzigen Möglichkeit 
Beispiele ephemerer Habitate

‐ Meeresstrände:
Immer wieder durch Stürme Bestände von Pflanzen vernichtet, 
an anderen Orten neue konkurrenzfreie Ansiedlungsmöglichkeiten 
Æ Arten der Meeresstrände darum wenig ortsfest 
(Meerkohl, Crambemaritima)

‐ Aride Gebiete:
Niederschläge um so unregelmäßiger (zeitlich und oft auch 
räumlich), je geringer
Geländeform wirkt sich weit stärker auf Wasserverfügbarkeit aus
Æ „grüne Flecken“ vielfach ausgesprochen ephemerer Charakter 
Æ viele nomadisierende Arten 
Beispiele von Nomaden in ariden Gebieten:
Wanderheuschrecken
Größe eines Schwarms 50 MilliardenTiere 
Wanderheuschrecken nicht in jeder Hinsicht nomadisch 
Manche Arten scheinen nur der Windrichtung zu folgen 
(Locustamigratoria),
andere haben Richtungstendenzen 

Wüstenheuschrecken (Schistocerca gregaria) nutzen jahreszeitliche 
Windströmungen, 
um Sahara zu überqueren, in jeweils günstige Gebiete zu gelangen 
und in Ausgangsgebiet zurückzukehren

Generell bei Wanderheuschrecken:
Richtung anfänglich oft durch Geländeform vorgegeben
typischfür Zufallscharakter nomadisierenderFortbewegung 
Dann Richtung über Tage beibehalten
typischfür zielgerichtete Migrationen 
Abb. 37: Migrationen der 
Wüstenheuschrecke 
(Schistocerca gregaria). Die 
Richtungen sind quasi‐
regulär, es gibt von Jahr zu 
Jahr große Abweichungen. 
Nach Baker 1982, verändert.
Extremer Nomadismus:
viele Vögel australischer und südafrikanischer Trockengebiete
Regen‐ und Trockenzeit wechseln nicht regelmäßig 
Æ Vögel folgen immer den an unvorhersehbaren Stellen
neu auftretenden günstigen Umweltverhältnissen 
Anteil nomadisiernder Arten an der Vogelfauna dieser Gebiete: 30 %.

Besonders bei australischen Wasservögeln ist Nomadismus häufig. 


Schlammstelzer (Cladorhynchusleucocephalus) kommt unter Vögeln 
vielleicht dem Idealfall des Nomaden am nächsten 
Tiere konzentrieren sich an ephemeren Salzseen
Brüten, wenn nach starken Regen sich Salzgarnelen (Nahrung) für kurze 
Zeit in großen Mengen entwickeln 
Versammeln manchmal zu Hunderttausenden,
suchen in hunderte von Kilometern weiten Flügen das Land nach solchen 
Habitaten ab
Beispiel für Nomadismus

Borkenkäfer tropischer, temperater und borealerWälder 
Brauchen Bäume eines bestimmten Alterszustandes 
Diese in hoher raumzeitlicher Variabilität Æ ephemere Habitate 
(außer in großflächig gleichaltrigen Beständen: temporäre) 
Nordeuropäischer Hylobiusabietis schlüpft nach vierjähriger 
Entwicklungszeit: sein Habitat (Baum) +‐ ungeeignet geworden 
Æ Käfer gezwungen, neues Habitat zu suchen 
Æ nicht einfache Nahrungssuchbewegungen, 
sondern exploratorischesVerhalten in Verbindung mit
Elementenzielgerichteter Migrationen 
Große Gebiete nach besonders günstigen Bäumen abgesucht
Bei Fehlschlägen nicht irgendeine mögliche Ressource 
genommen, 
sondern Suche nach der besten wird unter Ablauf einer Sequenz 
typischer migratorischer Aktionen wiederholt
Typische Eigenschaften von Nomaden

Weites Gebiet mit unterschiedlichen Umweltbedingungen
Daran im Gegensatz zu emigrierenden Tieren
gut angepaßt, aber nicht individuell vertraut 

Angepaßtheit an großes Gebiet erfordert weiteAmplitude
bezüglich Klimafaktoren
Aber Spezialisierung in anderer Hinsicht: Ressourcen
Denn Organismen mit weitem Ressourcenspektrum 
würden Bedarf eher am Ort decken können 
Beispiele für typische Nomaden‐Eigenschaften 

Fichtenkreuzschnabel (Loxiscurvirostra)

Hochgradig spezialisiert auf Fichtensamen 
Brütet von iberischer Halbinsel bis Ostasien 
Nicht lokal angepaßte Populationen, sondern Vögel durchstreifen große 
Teile des gesamten Gebietes 

Folgen den Fichtenmastjahren: 
großräumig synchron, aber doch nicht im ganzen Areal gleichzeitig 
Können in allen Monaten brüten
Jungvögel nach wenigen Wochen fortpflanzungsreif,
brüten im Jugendkleid
BeispielefürtypischeNomaden‐Eigenschaften

Schlammstelzer(Cladorhynchusleucocephalus) 
Australien
Zeit zwischen Bruten kann Jahre dauern. 
Wenn geeignetes Habitat: in kürzester Zeit mehrere Bruten 
hintereinander 
Vögel beim Schlüpfen sehr groß und frühreif:
Anpassung, um auf weiten Wanderungen kurzfristig überreich 
vorhandene Nahrung nutzen zu können

Zebrafinken (Taeniopyaguttata)
Australien 
Körnerfresser, wandern, bis sie Gebiete erreichen, wo nach extrem 
unregelmäßigen Regenfällen gerade Gräser reifen 
Ziehen mit teilweise herangereiften Gonaden 
Æ Können bei Regen rasch brüten
Beispiele für typische Nomaden‐Eigenschaften 

Rosenstar (Sturnusroseus) und Schlupfwespe (Sphexaegypticus) folgen 


Zügen der ihrerseits nomadisierenden Wüstenheuschrecke
Star kann Brut sehr schnell absolvieren, wenn reichlich Nahrung. 
Wespen lassen Erdbau unvollendet, 
wenn Heuschrecken zu ziehen beginnen

Æ besonders charakteristische Eigenschaft von extremen Nomaden: 
Keinintern gesteuerter Jahresgang der Fortpflanzungsbereitschaft
Areale  ‐ Überblick

‐ Form, Größe, Anordnung der Areale

‐ Grenzender Areale

‐Typen von Grenzen

‐ Veränderung der Grenzen im Verlaufe der Zeit

‐ Unterteilung in „Reiche“ und „Zonen“ 
Form, Größe, Anordnung der Areale
Abb.86Müller S. 122, Abb. 2.47
‐ kontinuierliche (geschlossene) 
‐ disjunkte
‐ diskontinuierliche Areale 

Ursachen der Disjunktion
‐ Art an verschiedenen Orten = polyzentrisch entstanden
‐ Teilung

Polyzentrisch:
‐ Ob bei Tieren überhaupt möglich: umstritten
‐ Pflanzen: mehrfache parallele Entstehung der gleichen Art durch
Allopolyploidie wahrscheinlich 

Teilung:
‐ durch Ausweitung (Vorpostenbildung) 
‐ im Zuge der Verkleinerung (Zerstückelung, Reliktbildung). 
Abb. 87Soldanellaalpina
Abb. 45: Verbreitung von Soldanellaalpina. Punkte bedeuten Einzelvorkommen. Nach 
Lüdi aus Walter &Straka 1970.
Ob Areal als geschlossen oder disjunkt/diskontinuierlich zu 
bezeichnen: 
willkürlich, da maßstabsabhängig

Höhere Auflösung: 
Soldanellaalpina‐Teilareale diskontinuierlich

Maßstabsunabhängige (in diesem Sinne objektive) Bedeutung von 
„disjunkt“:
Areal dann disjunkt, wenn Organismen die Lücke nicht mehr 
überwinden können = Disjunktionsschwelle

Aber auch Disjunktionsschwellenicht ohne Willkür: 

Breiter Übergangsbereich zwischen Entfernungen, die regelmäßig 
und nur bei außergewöhnlichen Ereignisse überwunden 
Nach Größe ihrer Areale unterscheiden: 
stenochore und eurychore Arten.
Extremfall der Eurychorie: Kosmopoliten
Extremfall der Stenochorie: Endemiten

Kosmopoliten:
Kommen in meisten Kontinenten/Meeren vor

Beispiele:
Fischadler (Pandion hiliaetus), 
Schleiereule (Tyto alba)
Adlerfarn(Pteridiumaquilinum), 
Große Brennessel (Urtica dioica), 
Abb. 46: Verbreitung von Pteridiumaquilinum. NachMeusel et al. 1965‐1992.
Kosmopoliten häufig unter Wasser‐ und Sumpfpflanzen

Verbreitung durch Wasservögel 
Standorte weltweit viel ähnlicher als die meisten 
terrestrischen („extrazonale Standorte“): 
ausgleichende Wirkung des Wassers 

Kosmopoliten (eurychore Arten) nicht mit Ubiquisten


(euryöke Arten) verwechseln
Vogelknöterich (Polygoniumaviculare): Kosmopolit 
Rotbuche (Fagus sylvatica):Ubiquist
Abb. 47: Natürliches Areal der Rotbuche (Fagus sylvatica). Aus Schütt et al. 1992.
Echte und Pseudo‐Kosmopoliten

Viele niedere Pflanzen, niedere Tiere, Mikroorganismen:
Sporen oder Überberdauerungsstadien weltweit 
verbreitet

Echte Kosmopoliten 
können fast überall Lebenszyklen vollenden 
(Bakterien, Schimmelpilze)

Pseudo‐Kosmopoliten
aktives Leben nur auf speziellen Standorten in eng 
begrenzten Gebieten möglich (Moose, Farne )
Endemiten
Extremfall der Stenochorie:
kommen nur in relativ eng umgrenztem Gebiet vor 
Ob Arten als Endemiten zu gelten haben: willkürlich 
Berg oder das ganze Gebirge, Alpen oder „Schweiz 
Æ Begriff des Endemiten nicht ohne Gebietsangabe verwenden

Unterscheiden:
räumlicheEndemiten (z. B. Inselendemiten) 
zeitlicheEndemiten
Zeitlich bedeutet nicht, daß Art nur kurze Zeit existiert, sondern:
Zeit (= Entwicklungs‐ und Ausbreitungsgeschichte) zur 
Erklärungherangezogen
zeitliche Endemiten:
‐ Reliktendemiten(konservative Endemiten, Paläoendemiten) 
‐ Neoendemiten (progressive Endemiten) 
Beispiele für Reliktendemiten

Mammutbaum (Sequioa gigantea), 


heute nur Sierra Nevada in Kalifornien, im Tertiär über gesamte 
Nordhemisphäre verbreitet 

Ginkgo (Ginkgo biloba). 
Gattung vor 180 Millionen Jahren sehr weit verbreitet, vor künstlicher 
Wiederausbreitung (nach 1730) auf kleines Gebiet in China (Kweitschu, 
Tschekiang) zurückgedrängt

Beispiele für Neoendemiten:  
Mehrere Arten der Gattungen Primula (Primel) und Gentiana (Enzian) in 
Südalpen 
Dort entstanden, noch nicht über Gebiet hinaus verbreitet
In jedem Gebiet besonders die endemischen Arten durch 
Ausrottunggefährdet 
Nicht‐endemische Arten nach Ausrottung in betreffendem Gebiet 
definitionsgemäß auch noch woanders 
Æ Erfassung der Endemiten durch Naturschützer
Æ meiste Angaben über Endemiten auf Staaten bezogen

‐ alte BRD 2 endemische Arten von höheren Pflanzen
(Deschampsiawibeliana, Stipabavarica), 
‐ Italien 207, 
‐ Spanien 490, 
‐ Griechenland 676 

Unterschied Folge der Eiszeit 
Südalpen 
Tertiärrelikte, darunter etliche Endemiten
Zahl der Endemiten pro Gebiet hängt ab von 
‐ Größe
‐ Entlegenheit
‐ Dauerder Isolation des Gebiets

Anteil der Endemiten auf festlandfernen/ großen Inseln hoch

Beispiele Pflanzen:
Sardinien, Korsika: ca. 5‐8%, Kreta10 % 
Britische Inseln (viel größer, aber erst seit etwa 7000 Jahren vom 
Kontinent getrennt): keine endemischen Pflanzen
Madagaskar (groß, seit mehr als 50 Millionen getrennt): 66 % 
Neu‐Seeland: 72% 
St. Helena (sehr entlegene kleine Atlantikinsel ): 85 %
Zum Verhältnis von Arealen verschiedener Arten

Areale verschiedener Arten 
‐ getrennt (eng benachbart oder entfernt) = allopatrisch
‐ angrenzend (parapatrisch)
‐ überlappend, 
‐ einander einschließend
‐ zusammenfallend (sympatrisch)

Arten mit verschiedenen Arealen (allopatrische, parapatrische) 
können einander „vertreten“:
geographische Vikarianz
‐ Castor canadensis, C. faber, 
‐ Fagusund Notofagus, 
‐ Cactaceenund Euphorbiaceen

Sehr nahe verwandte Arten selten sympatrisch
Sind sie es doch, dann meist Bevorzugung verschiedener Habitate 
im gleichen Gebiet oder saisonale Differenzierung
Folie Alpenrosen 

Regel:
Areale eng verwandter Arten fallen selten zusammen, 
doch meist benachbart

Æ Areale der Arten einer Gattung etc. häufen sich oft in einem 
Gebiet: 
Mannigfaltigkeitszentren
Abb. Verbascum
Abb. 50: Sippenzentrum (schraffiert) der Gattung Verbascum, Linien gleicher 
Artenzahl. Nach Murbeck aus Walter &Straka 1970
Mannigfaltigkeitszentren oft als Entstehungsgebiete der Gattung etc. 
interpretiert 

Aber: 
kein zwingender Schluß

Arten der Gattung könnten im Entstehungsgebiet ausgestorben sein 
oder in später erreichtem Gebiet entstanden (sekundäres 
Sippenzentrum)

Beispiele:
‐ Gattung Stapelia (Familie Asclepiadaceae, 
Schwalbenwurzgewächse): Die meisten Arten heute in Südafrika,
Entstehungszentrum aber in Asien
‐ Gattung Carex (Seggen), ganz überwiegend in nördlichen Gebieten,
vermutlich auf Südhemisphäre entstanden
Arealgrenzen
Zwei Typen:
Ökologische Grenze
= potentielle Grenze 
Wenn tatsächliche Grenze nicht mit potentieller identisch:
Historische Grenze

Historische Grenzen:
Grenzen können sich im geschichtlichen Verlauf ändern, 
auch wenn Umweltbedingen unverändert bleiben
Ökologische Grenze = potentielle = größtmögliche Grenze 
denn über das Gebiet hinaus, in dem sie geeignete 
ökologische Bedingungen findet, kann sich die Art 
definitionsgemäß nicht ausbreiten 

Differenzierung von „ökologische Grenzen“:
Ökologisches Areal nicht identisch mit klimatischem Areal
Wenn (bei Pflanzen) Bodenbedingungen gegeben, 
bestimmen die klimatischen Faktoren das 
größtmögliche Areal 
In der Regel aber wirken klimatische Faktoren nur 
vermittelt über Interaktionenmit Lebewesen
Rein klimatisch‐ökologisch: 
Grenzen vieler Reliktareale, wenn Klimaänderung die Rückzugsursache 

Rein historisch: 
Grenzen von Reliktarealen, wenn Rückgangsursache allein Ausrottung 
und aktuelle ökologische Bedingungen viel weitere Verbreitung zuließen 

Rein historisch: 
aktuelle Arealgrenzen der in Ausbreitung begriffenen Arten, sofern 
Ausbreitung durch Überwindung von Barrieren (z. B. Schiffsverkehr) bedingt, 
nicht durch Klimaänderung

Rein historisch: 
Grenze des Areals einer sich ausbreitenden Art,
die nach günstiger Klimaänderung in Gebiete erst vordringen muß,
die ökologisch längst geeignet,
aber wegen geringer Wanderungsgeschwindigkeit noch nicht erreicht 
(Beispiel Buche in Irland)
Drei Gruppen von Arealgrenzen:

‐Ökologische Grenzen, die nicht zugleich historische Grenzen sind : 
Art füllt ihr potentielles Areal ganz aus
‐Ökologische Grenzen, die zugleich historische sind: 
ökologische Grenze ist Ausbreitungsbarriere, jenseits derer weitere,
bisher nicht besiedelte Gebiete mit 
geeigneten ökologischen Bedingungen liegen
‐Historische Grenzen, die nicht zugleich ökologische Grenzen sind:   
Gebiete unmittelbar jenseits des aktuellen Grenzverlaufes
ökologisch geeignet, Art ist dabei, sich auszubreiten,
hat aber diese Gebiete,
von denen sie keine Ausbreitungsbarriere trennt,
noch nicht erreicht, 
oder die Art befindet sich auf Rückzug, weil Umweltbedingungen 
diesseits des alten Grenzverlaufes sich verschlechtert haben
Veränderungen von Arealgrenzen

Grenzen aller Typen verändern sich im Prinzip fortwährend 

Oft unmerklich (Meer‐Land‐Grenzen)

Vorrücken einer Arealgrenze: Invasion (im weiteren Sinne)

Erfolgreiche Invasion: 
unbesiedelter, aber besiedelbarer Raum muß vorhanden sein

Möglichkeiten: 
‐ Teil des Areals wurde durch nicht fortwirkende Ursache 
entvölkert;
‐ potentielles Teilareal vorhanden, aber Zugang zu ihm ist versperrt;
‐ es entsteht neuer besiedelbarer Raum:
‐ (c1) Umweltbedingungen in einem Raum ändern sich
‐ (c2) Ansprüche der Organismen ändern sich
Zusammenfassung von Arealen nach Typen

In manchen Gebieten häufen sich Arealgrenzen ÆArealtypgrenzen
Können mit Grenzen zusammenfallen, 
an denen sich die ökologischen Bedingungen sprunghaft ändern:
z. B. Meer‐Land‐Grenze; Grenzen, die mit sprunghaften
Veränderungen in den ökologischen Wirkungen bestimmter 
Faktoren verbunden (absolutes Minimum 0° C), Grenze Winter‐
Sommerregengebiet

Klimatische (ökologische) Grenzen 
ÆZonen

Ausbreitungsgrenzen (historische Grenzen) 
ÆReiche Abb. 92 Florenreiche/Faunenreiche
Abb. 52: Zoogeographische Reiche. Nach Cox & Moore 2000, verändert.
Abb. 53: Pflanzengeographische Reiche. Nach Cox & Moore 2000, verändert.
Auch mehrere durch Ausbreitungsbarrieren getrennte
Gebiete können ein Reich bilden:

Holarktis und Antarktis

Erklärung: Gebiete hingen früher zusammen
.
Abb
Reiche

Räume ähnlicher Artenzusammensetzung. 
Grenzen sind Ausbreitungsgrenzen = historisch bedingt:

Namib‐Wüste und Peruanische Küstenwüste („Nebenwüsten“):
sehr ähnliches Klima,
Namib‐Wüste würde Großteil der Arten der Peruanische Küstenwüste 
Lebensmöglichkeiten bieten

Ausbreitungshindernisse führten zu Gebieten mit sehr unterschiedlicher 
Artenzusammensetzung 
Australis, Paläotopis und Neotropis haben in ausgedehnten Gebieten 
weitgehend übereinstimmendes Klima
Floristisch‐faunistisch unterscheiden sich die Reiche aber sehr 
Zonen
Grenzen der Zonen sind Häufungen von Arealgrenzen an klimatischen 
Grenzen 
Aber: 
Gesamte Zone hat keine ähnliche Artenzusammensetzung

Tropische Zone zerfällt in mehrere nach ihrer Artenzusammensetzung 
sehr unterschiedliche Gebiete 
(verschiedenen Reichen angehörig) 
Was diese Zone zur Einheit macht, 
ist „Physiognomie“ ihrer Organismen und der Vegetation

Prinzipien der Unterscheidung in Zonen:
‐ thermische Zonierung
(äquatorparallel oder der Meereshöhe entsprechend)
‐ Ozeanitätsgefälle
Abb. 93 [Müller 137, Zonen; 
Tab. 14 Höhenzonierung
Abb. 55: Florenzonen und Ozeanitätssektoren der Biosphäre. Nach Schütt er al. 1992.
Abb. 43: Allseitige Expansion von Ondatrazibethica nach Einbürgerung 
weniger Individuen bei Prag 1905. Konzentrische Kurve mit Jahreszahlen: die 
jeweiligen Ausbreitungsgrenzen. Nach Ulbrich 1930 aus Schwerdtfeger 1968.
Tab. 11: Ausmaß biologischer Invasionen auf ozeanischen Inseln am Beispiel der 
Inselgruppe Hawaii. Nach Loope&Mueller‐Dombois 1989 aus Kowarik 2003.
Abb. 44: Ausbreitung des 
europäischen Stars (Sturnus
vulgaris) in Nordamerika nach 
seiner Einführung im späten 19. 
Jahrhundert. Nach Cox & Moore 
2000.
1.Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus
2. Ökologie inter‐organismischerBeziehungen
2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen)
2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen)

2.1Populationsökologie
2.1.1Populationsbegriff
2.1.2  Struktur der Populationen
Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau, Individuenverteilung im Raum
2.1.2  Dynamik der Populationen
Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B. durch Konkurrenz)
2.1.4  Metapopulationen
2.1.5  Arten
Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von Arten
2.6  „Populationen als Superorganismen“
2.7Areale
2.8Wanderungen
Terminus Population sehr unterschiedlich gebraucht 

Kriterien:

„Gruppe von Individuen einer Art“ (Begon et al.)

„voller Austausch genetischer Information“ (Odum)

„potentielle Fortpflanzungsgemeinschaft“ (Müller)

„Durch mehrere Generationen genetische Kontinuität“ (Tischler)

„nimmt bestimmten Raum ein“ (Odum)

„geschlossener Raumabschnitt“ (Tischler)
In relativ wenigen Fällen bezeichnet man mit 'Population' auch Gruppen 
von Individuen, die nicht einer Art angehören ('Planktonpopulation‘) 

Ist offensichtlich etwas ganz anderes, 
als sonst mit Wort Population gemeint 
(dafür normalerweise Bezeichnung "Gesellschaft“)

Davon abgesehen 
kleinster gemeinsamer Nenner:
Gruppen von Individuen einer Art, die in irgendeiner Weise 
'zusammenleben‘ 

‐ in räumlicher Nachbarschaft
‐ durch Interaktionen miteinander in Beziehung
‐ gemeinsame Abstammung
Unterschiede in den Definitionen vor allem in folgender Hinsicht:

Man ist sich nicht einig, 
ob und in welcher Weise Fortpflanzungsgemeinschaft Definitionskriterium 
sein soll 

und ob und in welcher Weise 
Vorkommen in einem bestimmten, kontinuierlichen oder geschlossenen 
Raum Kriterium sein soll, 

und wie beides aufeinander zu beziehen ist 
Population als Fortpflanzungsgemeinschaft: 

Individuen einer biologischen Art können miteinander Nachkommen 
erzeugen 

Voraussetzungen:

Individuen
‐ müssen verschiedenen Geschlechts sein, 
‐ dürfen bestimmtes Alter nicht überschritten haben
‐ müssen die Chance haben, einander zu begegnen 
Chance der Begegnung  haben sie nicht, wenn sie sehr weit voneinander 
entfernt leben 

Das macht es sinnvoll,
nicht nur solche Gruppen als Einheiten zu betrachten, die sich erfolgreich 
paaren könnten, wenn sie nahe genug beieinander lebten (= Arten)

sondern auch, 
solche Gruppen von Individuen als besondere Einheiten zu betrachten, 
die sich erfolgreich paaren können, 
weil sie nahe genug beieinander leben 
Das sind die Populationen
Mit Populationen befaßt sich die Populationsbiologie

Dazu gehört die Demographie: 
Beschreibung von Zuständen und Veränderungen von Populationen 
im Hinblick auf Zahl und Verteilung der Individuen 

Regelrechte Subdisziplinen: 
Populationsgenetik und Populationsökologie

Populationsökologie: 
Verhalten von Populationen unter den Einwirkungen ihrer 
biotischen und abiotischen Umwelt
Interaktionen von Populationen verschiedener Arten nicht Gegenstand der 
Populationsökologie 

Manche Autoren zählen solche Interaktionen zum Gegenstandsbereich der 
Populationsökologie 
Hier aber: 
Betrachtungen, in denen interessiert, was auf beiden Seiten der Relation 
geschieht, sind Teil der Synökologie 
Denn deren Gegenstand sind Systeme aus mehreren Arten.

Populationen anderer Arten werden im Rahmen der Populationsökologie nur als 
Umweltfaktoren betrachtet, die sie aus der Perspektive einer Population sind
z. B. nicht von Interesse, 
Ob Umweltfaktor, der Populationswachstum um bestimmten Betrag 
erniedrigt, in ungünstigen Temperaturen besteht oder in Räuberpopulation, 
sofern nur die Wirkung gleich ist 
Vor allem interessiert nicht, was dabei mit der Räuberpopulation geschieht
Wodurch wird Populationsökologie gegenüber Autökologie zu einem 
relativ eigenständigen Wissenschaftszweig? 

Bezugnahme auf mehrere Organismen macht Begriffe nötig,
die auf autökologischer Ebene nicht auftauchen können

z.B.
‐ Dispersion (Raumverteilung) 
‐ Geburtenrate 
‐ Rate sexueller Begegnung
Population als reale Fortpflanzungsgemeinschaftin der Biologie vorherrschender 
Populationsbegriff
(vor allem in Evolutionsbiologie und Populationsgenetik) 

In Populationsökologie eher: 
Population definiert durch Vorkommen in gemeinsamem Raum

Nicht identisch: Beispiel Aal

Unter rein ökologischen Fragen kann räumlicher Populationsbegriff sinnvoll sein

Man kann aber auch  ökologisch weitgehend übereinstimmende Organismen in 
bestimmtem Raum ganz unabhängig von Artzugehörigkeit zusammenfassen,
z. B. solche, die nicht verwandt, aber im Hinblick auf bestimmte 
Umweltbeziehungen konvergent sind, 
oder nur die Larven einer Art und nicht alle Individuen derselben 
Daraus folgt:
Meist nicht sinnvoll, Kriterium „gemeinsames 
Vorkommen“ in bestimmtem Raum
mit Kriterium „Fortpflanzungsgemeinschaft“ zu 
verbinden

Räumlichen Populationsbegriff klar trennen von 
Populationen im fortpflanzungsbiologischen Sinn

Man sollte nicht durch Kriterium der 
Fortpflanzungsgemeinschaft definierte „Populationen“ 
auch Populationen nennen,
oder umgekehrt 
Eine durch fortpflanzungsbiologische Beziehungen konstituierte Einheit 
sind nicht die Aale in bestimmtem Binnengewässer zu bestimmtem 
Zeitpunkt 

Denn:
‐ haben untereinander nicht nur zu dieser Zeit keine
Fortpflanzungsbeziehungen, 
sondern zu keiner Zeit, 
‐ sind nicht eine gegenüber anderen Gemeinschaften (relativ) isolierte
reale Fortpflanzungsgemeinschaft 

Vielmehr:
eine solche Einheit sind die Aale, 
die sich tatsächlich miteinander paaren bzw. dies tun könnten, 
weil sie sich zur geeigneten Zeit im gleichen Raum aufhalten 

Von diesen halten sich mancheaußerhalb der Fortpflanzungszeit 
gemeinsam mit Mitgliedern anderer Aalpopulationen in dem
Binnengewässer auf 
Konsequenz fortpflanzungsbiologischer Definition: 
Das, was man inMomentaufnahmeerfassen kann, 
ist nicht eine Population 

Ist nur eine Probe, die man von einer Population nimmt

Population hat i. d. R. andere räumliche Ausdehnung als die Aufnahme, 
und vor allem hat sie, 
weil durch Fortpflanzungsbeziehungen bestimmt, 
auch eine zeitliche 
Unterschied zur biologischen Art: 
Zeit hat die Maße 'ökologischer Zeit', nicht 'evolutionärer Zeit‘

Denn Lebensgeschichte von Populationen, 
(= fortpflanzungsbiologisch lokale Individuengruppen innerhalb einer Art) 
zieht sich nur über einige Generationen hin 

Populationen bleiben bei weitem nicht so lange bestehen, 
wie der für sinnvolle Bestimmung 'evolutionärer Zeit' entscheidende Prozeß
dauert: 
von Entstehung einer Art bis zu ihrem Ende
Im folgenden wird Begriff der Population (ohne Zusatz) im Sinne einer realen 
Fortpflanzungsgemeinschaftgebraucht
Sonst: formaler Populationsbegriff

Population in synökologischem Zusammenhang:
Wenn man sagt, 
daß Gesellschaften aus "Populationen" bestehen, 
so können das kaum Populationen im fortpflanzungsbiologischen Sinne sein
Sondern:  Cönopopulationen
Nur ausnahmsweise werden die Individuen einer Art 
innerhalb einer Gesellschaft eine reale fortpflanzungsbiologische Einheit 
bilden 

und: 
Nie werden alle Arten in einer Gesellschaft mit jeweils genau einer 
fortpflanzungsbiologisch bestimmten Population anwesend sein 

In der Regel werden die Populationen der größeren Organismen mehrere 
Gesellschaften umfassen 
und 
eine Gesellschaft wird mehrere voneinander +‐ isolierten Populationen 
kleinerer Organismen enthalten
„Ideale Population“: 
Paarungshindernis, 
das in räumlicher Entfernung zwischen potentiellen Paarungspartnern 
besteht, 
fällt völlig weg 

Alle Individuen haben dann die Chance, 
sich mit gleicher Wahrscheinlichkeit mit jedem anderen dieser idealen 
Population zu paaren: Panmixie

Unter dieser Voraussetzung darf kein genetischer Austausch mit 
anderen Populationen bestehen 
Denn Paarungswahrscheinlichkeiten könnten nicht die gleichen sein 
wie die mit den Populationsmitgliedern 

Æ Die ideale Population istgeschlossen
In Realität sind  Forderungen an ideale Population natürlich nie erfüllt 

Trifft mehr noch als für Forderung nach Geschlossenheit als für die nach 
Panmixie zu 

Nicht nur aus Gründen der räumlichen Ausdehnung selbst lokaler 
Populationen ist sie nie ganz erfüllt: 

Auch die Individuen selbst nicht so gleichartig, wie man in der 
Idealisierung annimmt 

Nicht alle Individuen können sich am Genaustausch beteiligen, und nie 
alle gleichermaßen 

So gibt es innerhalb von Populationen Individuen, mit denen gar kein 
Genaustausch stattfinden kann 
(z. B. zu alte, oder Arbeiterinnen der Honigbiene) 
Kriterium Genaustauschheißt nicht, 
daßes auf genetische Einheitlichkeit oder verwandtschaftliche Nähe ankommt 
wie bei Begriffen Subspezies und Rasse
diese sind oft ebenfalls fortpflanzungsbiologisch bestimmte Untereinheiten 
der Art, 
doch auf anderer kategorialer Ebene als die Population 
Eine Population kann aus verschiedenen 'Rassen'  bestehen 
Das heißt: 
in bestimmtem Raum können mehrere in sich genetisch relativ homogene 
oder verwandte 
Gruppen von Individuen einer Art, 
die sich über diese Gruppengrenzen hinweg paaren, 
(also eine Population bilden), 
zusammen leben 

Normalerweise sind die Individuen einer Population untereinander enger 
verwandt als mit anderen 
Auch untereinander genetisch ähnlicher 
Normalerweise nimmt Population ein kontinuierliches Areal ein 
Aber das sind nicht Definitionskriterien
Anwendbarkeit des fortpflanzungsbiologischen Populationsbegriffs 
eingeschränkt: 

nur für Organismen brauchbar, die sich sexuellfortpflanzen 

Auf asexuelle ist ‚Population‘ nur in dem weiten, formalen Sinn 
anwendbar 

Population als Fortpflanzungsgemeinschaft setzt 
Sexualität voraus
Sexuelle Fortpflanzung als Bedingung für die Entstehung von 
Populationen
Zur Terminologie

Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung

Ungeschlechtliche Fortpflanzung:
Zellteilung oder vegetative Fortpflanzung 

Vegetative Fortpflanzung:
Zellen (Agameten, oft Sporen genannt) oder Zellgruppen (oft 
Brutknospen genannt) spalten sich von mehrzelligem Organismus ab 
Sonderfall: Parthenogenese
Manchmal zur geschlechtlichen Fortpflanzung gerechnet:
geht von Zellen aus, die bereits als weibliche Geschlechtszellen 
differenziert sind (Eier); 
aber: Entwicklung ohne Befruchtung
Ökologisch aber  mit ungeschlechtlicher zusammengehörig 
Geschlechtliche Fortpflanzung
Der Teilung (Vermehrung und Fortpflanzung) einer Zelle
geht Verschmelzung (Sexualität) zweier Zellen voraus, 
die aus anderen Zellen hervorgehen (Fortpflanzung)

Automixis
Beide Geschlechter in einem Individuum vereint (Hermaphroditen, z. B. 
einhäusige = monözische Pflanzen)

Amphimixis
(= Fremdbefruchtung, Allogamie, bisexuelle Fortpflanzung)
Populationsökologisch wichtigster Unterschied: 
Unterschied zwischen Fremdbefruchtung und allen anderen Formen

Fortpflanzung bei Fremdbefruchtung: biparental

Bei allen anderen: uniparental

Ursprüngliche Form sexueller Fortpflanzung: biparental
Nur bei sexueller, und zwar biparentaler Fortpflanzung entstehen 
„echte“ Populationen

Biparentale Fortpflanzung erzeugt "überindividuelle" Einheiten ganz 
besonderer Art, die Populationen: 
Nichtnach äußerenKriterien abgegrenzt, z. B. durch topographische 
Grenze
NichtEinheiten, die durch ökologischeBeziehungen der Individuen 
untereinander zustande gekommen, wie bei Biozönosen

Konstitutiv: 
nicht ökologische Beziehungen, sondern fortpflanzungsbiologische
Funktion fortpflanzungsbiologischer Beziehungen: 
Hervorbringen anderer Individuen, und zwar solche gleicher Art 

Beziehungen, deren Funktion im Hervorbringen von Nachkommen besteht, 
zwar auch zwischen Vorfahren und Nachkommen bei uniparentaler 
Fortpflanzung
Aber:
Bei unipartentaler Fortpflanzung sind Individuen fortpflanzungsbiologisch 
voneinander isoliert, 
sobald Teilung oder Geburt beendet
Beziehungen zueinander sind dann nur noch ökologischer Art 
(insbesondere Konkurrenz) 
Horizontal, innerhalb einer Generation, gibt es hier ohnehin keine 
fortpflanzungsbiologischen Beziehungen 
Allerdings:

Zufällig, ob zwischen Individuen einer Generation überhaupt Beziehungen 
Einzige notwendige Beziehung im Akt der ungeschlechtlichen 
Fortpflanzung ("vertikal“)

Die jeweils lebenden Individuen solcher Gruppen müssen keinerlei 
Verbindung zueinander aufnehmen

Fraglich, ob solche Gruppen sinnvoll als
Einheiten ökologischer Untersuchung zu betrachten

Kann unter bestimmten Voraussetzungen sinnvoll sein, 
(etwa wenn die Individuen untereinander konkurrieren)
Aber: 
anders als bei biparentalen Organismen nicht auf jeden Fall sinnvoll
Dagegen:

Individuen, die sich biparental geschlechtlich 
fortpflanzen, 
bleiben nicht isoliert (nie lediglich „Aggregate“), 

sondern
treten notwendigerweise zu Systemen zusammen:
Paarung stellt Wirkungszusammenhang zwischen 
Individuen her

Ægemeinsamer Genpool
Ökologische Folge:

Lokale „Populationen“ uniparentaler Individuen 
untereinander genetisch viel ähnlicher als biparentale

Folge von gemeinsamem Genpool:

Beziehungen der Individuen „echter“ (biparentaler) Populationen zum 
Standort 
unterscheiden sich grundlegend von jenen der Individuen mit uniparentaler 
Fortpflanzung:

In „echten“ Populationen ist wegen gemeinsamen Genpools
Anpassung an Umweltbedingungen jedes einzelnen Ortes unmöglich 
Vielzahl von lokalen „Populationen“, die an örtliche Bedingungen 
angepaßt, 
gibt es bei Arten mit biparentaler Fortpflanzung nicht

In Anpassungsgeschehen an einem Ort mischt sich immer das 
Anpassungsgeschehen an den anderen Orten der Population ein 

Denn: 
Gene eines Individuums mußten sich immer an mindestens einem, 
in der Regel zwei anderen Orten als tauglich erwiesen haben
als an dem, 
wo dieses Individuum jetzt lebt
Denn auch wenn es genau den Ort eines der Eltern einnimmt: 
der andere der beiden Eltern mußtean anderem Ort lebensfähig 
gewesen sein 
(Ort mit allenfalls zufällig gleichen Umweltbedingungen) 
Anpassung kann (idealerweise) nur an Durchschnitt der 
Umweltbedingungen im Areal der Population erfolgen
Geschlechtertrennung
läßt Gegenstand der Populationsökologie überhaupt 
erst entstehen

Aus Perspektive der Populationsökologie ist darum
Enstehungvon Sexualität
der entscheidende Schritt in der Geschichte 
des Lebens

Æ Entstehung sexueller Fortpflanzung

Æ ökologische Ursachen,warum sexuelle Fortpflanzung
sich so weit verbreiten konnte 
Zur Entstehung sexueller Fortpflanzung

A) Fortpflanzung an sich

Müssen sich alle Lebewesen fortpflanzen?
Ausnahmen, z. B. bei ausläuferbildenden Pflanzen: 
Möglichkeit, daß Organismus an einem Ende ständig Module 
bildet, während er am anderen Ende abstirbt 
Notwendige Erneuerung hier in Gestalt von Wachstum, nicht 
von Fortpflanzung 
Ursprüngliche Lebewesen einzellig: haben nicht diese Möglichkeit nicht 

Bei Einzellern müssen Generationen aufeinander folgen 
D. h., Einzellebewesen müssen ihre individuelle Existenz beenden 
Es folgen ihnen andere Individuen nach, in denen sie weiterleben 
(Teilung)
Mit Fortpflanzungsereignis beendet Lebewesen seine Existenz als 
Individuum 
Sein Körper wird vollständig auf zwei oder mehr Individuen aufgeteilt

Æ Bei Einzellern endet das individuelle Lebewesen nicht (zwangsläufig) 
mit dem Tod, da sein gesamter Körper in den Nachkommen weiterlebt 
Bei vielzelligen Organismen kann Neubildung der Individuen arbeitsteilig 
von Teil des Körpers übernommen werden 

Dabei kann Ausgangspunkt eines neuen Individuums eine einzelne Zelle 
(Keimzelle) sein 
Keimzellen beenden wie die Einzeller ihr individuelles Leben durch 
Teilung

Das gesamte vielzellige Individuum endet hier nicht mit der 
Fortpflanzung wie bei der Teilung (als deren logische Implikation), 
sondern:

Vielzelliges Individuum bleibt als Individuum bestehen, 
endet nicht durch Teilung, sondern durch Tod 

(notwendig, aber nicht logisch notwendig) 
B) Sexuelle Fortpflanzung

Existenz von Keimzellen bedeutet noch nicht Sexualität

Prokaryonten: Parasexualität, aber nicht mit Fortpflanzung verbunden 

Echte Sexualität (Eukaryonten) vermutlich nur einmal entstanden
(vor etwa einer Milliarde Jahren) 

Sexualität i. w. S.: 
Verschmelzung zwischen Zellen muß stattfinden, 
damit Fortpflanzung stattfinden kann 

Bei der weit überwiegenden Zahl der Arten aber darüber hinaus: 
bipolare Geschlechterdifferenzierung
Ursprünglich: jeder Gamet kann mit jedem anderen verschmelzen 

Zweite Stufe: 
Gameten gleichen sich morphologisch, 
aber: 
nur Zellen vom (+)‐Kreuzungstyp paaren sich mit solchen vom
(‐)‐Kreuzungstyp 
(z. B. Köpfchenschimmel, Mucormucedo, Pantoffeltierchen, Paramecium) 

Dritte Stufe: 
Paarung immer zwischen morphologisch unterschiedlichen männlichen
undweiblichenGameten (Anisogameten) 

Bei Mehrzellern betrifft Differenzierung meist nicht nur Gameten, 
sondern gesamtes Individuum 
Funktionale Unterscheidung: 
"männlich": Bewegungs‐/Transportfunktion für Gene, 
"weiblich": "assimilatorische Funktion" 
(Beschaffung von Energie/Stoffen für Nachkommen)

Demgemäß: 
‐ männliche Gameten klein, beweglich 
‐ weibliche groß, wenig beweglich 
Fortschreiten der Differenzierung:

Weiblichen Geschlechtszellen völlig unbeweglich: Eizellen 
(Oogamie) 
Größenzunahme: Energieversorgungsfunktion verbessert 
(Vorrat) 
Ökologische Bedeutung: größere Unabhängigkeit von 
Schwankungen der Umweltfaktoren

Nächster ökologisch wichtiger Schritt: 
Verlagerung der Befruchtung in das Innere des Körpers
Ermöglicht Befruchtung durch Spermien außerhalb des 
Wassers
Æ permanentes Landleben
Änderungen im Geschlechterverhalten:

Männchen ursprünglich „unvollständig“ 
und kurzlebig – sterben nach Befruchtung, da funktionslos

Wenn Weibchen mehr als eine einzige Befruchtung im Leben 
haben kann, oder mehr Weibchen als Männchen: 
biologisch sinnvoll, daß Männchen weiterlebt

Æ Männchen wie die Weibchen voll organisiert und
von gleicher Lebensdauer

Weitere Entwicklung: 
Bei vielen höheren Tieren geht Teil der 
Energieversorgungsfunktion auf Männchen über: Brutpflege
(Bei Fischen häufiger allein vom Männchen als allein vom 
Weibchen übernommen) 
Ökologische Ursachen, warum Sexualität so häufig

Sexuelle Fortpflanzung überwiegt bei weitem

Zu vermuten:  Selektionsvorteil 
(ungeschlechtliche/uniparentale Fortpflanzung nur unter 
besonderen Umständen überlegen) 

Frage hat zwei Aspekte:
‐ Warum gibt es überhaupt sexuelle, biparentale
Fortpflanzung und warum so häufig?
‐ Warum gibt es fast immer ein weibliches und ein
männliches Geschlecht  (hier nicht behandelt)
Warum Sexualität so häufig?

Offensichtlich Uniparentale Linien nicht lange existenzfähig:
Völliger Verlust der Sexualität: bald Aussterben der Linie

Darauf deutet hin:

‐ keine großen Taxa, die nur aus parthenogenetischen Arten bestehen 
‐ keine isolierten, parthenogenetischenArten

Beides wäre zu erwarten, wenn parthenogenetische Linien sich über sehr 
lange Zeit entwickeln könnten
Vorteile uniparentaler Fortpflanzung (1)
Sehr rasche Vermehrung, 
da jedes Individuum sich vermehren kann, nicht jeweils zwei 
erforderlich 
Darum Parthenogenese vor allem dann, 
wenn Umweltbedingungen rasch und stark schwanken:
Ressourcen möglichst vollständig genutzt, 
bevor sich Verhältnisse wieder verschlechtern. 
(Parthenogenese häufig bei Rädertierchen, Blattläusen)
Wenn Chance gering, 
auf Individuum gleicher Art, aber anderen Geschlechts zu treffen, 
wird Notwendigkeit zur Paarung mit anderen Organismen nachteilig 

Æ Begegnungsmöglichkeiten vor allem in zwei Situationen gering:

‐ In ungünstiger Umwelt, etwa an den Arealrändern, wo die Dichte der 
Population sinkt 
‐ Bei der Kolonisation

Unter Arten, die oft als Erstbesiedlerauftreten, häufig uniparentale 
Fortpflanzung

Von solchen Sondersituationen abgesehen: 
sexuelle Fortpflanzung von Vorteil 
Vorteilebiparentaler Fortpflanzung 
A) Bei uniparentaler Fortpflanzung hat jedes Individuum nur eine 
einfache Reihe von Vorfahren

Zwei günstige Mutationen, die in verschiedenen Reihen auftreten, 
können sich nie in einem Individuum vereinen 
bzw. die zweite Mutation müßte zufällig in der gleichen Reihe wie 
die erste erneut auftreten
Alle Gene eines Individuums müssen durch Mutation in dieser einen 
Vorfahrenreihe entstehen
folie
Bei sexueller (biparentaler) Fortpflanzung aber verzweigt sich die 
Vorfahrenreihe, 
wenn man in der Zeit zurückgeht, 
von Generation zu Generation

Æprinzipiell möglich, 
daßalle günstigen Mutationen, 
die unter riesiger Zahl von Vorfahren aufgetreten, 
dem jetzt lebenden Individuum zugute kommen
folie
B) Populationen biparentaler Arten haben wegen Rekombination hohe 
genetische Variabilität
Variabilität ist um Größenordnungen größer als jene, 
die allein durch Mutationen möglich 
Æ Wahrscheinlichkeit hoch, daß bei großer genetischer Variabilität einige 
Individuen dabei, die unter veränderten Umweltbedingungen gut leben 
können
Dagegen bei ungeschlechtlichen Formen (geringe Variabilität): 
Risiko, 
daß keine für die neuen Bedingungen geeigneten Individuen
ÆEnde dieser Linie

Von Vorteil kann sexuelle Fortpflanzung auch sein, 
wenn Umweltbedingungen zeitlich gleich bleiben, 
aber räumlich variieren: 
Ortswechsel bedeutet, unter neue Umweltbedingungen zu gelangen 
Æneue Genkombinationen können bei biparentaler 
Fortpflanzung mit unvergleichlich höherer 
Geschwindigkeit entstehen als bei uniparentaler

ÆFormen mit biparentaler, sexueller Fortpflanzung 
können sich Umweltbedingungen schneller evolutiv 
anpassen

Bis hierher gekommen 1. Std. WS 08/09
Struktur der Population 

(Momentaufnahme)

Vor allem: 

Altersverteilung

Geschlechterverteilung

Verteilung der Individuen im Raum
Abb. 2: Altersstruktur verschiedener Typen von Populationen.
A Pyramidenform (wachsende Population), B Glockenform (stabile 
Population), C Urnenform (abnehmende Population). Nach Bodenheimer
1958 aus Kormondy 1976, verändert.
Individuenverteilung im Raum (Dispersion)

Abundanz

Zufällige Verteilung

Äquale Verteilung

Kumulare Verteilung

Insulare Verteilung

Terriorialität
Tab. 3: Näherungswerte verschiedener Populationsdichten. Nach 
verschiedenen Autoren, aus Schwerdtfeger 1968
Zufällige Verteilung

Voraussetzungen:
‐ Homogene Umwelt 
(homogene Verteilung der Ressourcen und Konditionalfaktoren)
‐ Keine distanzierenden und attrahierendenBeziehungen
der Organismen
selten!

Äquale Verteilung
(regelmäßiger als es dem Zufall entspräche)

Voraussetzungen:
‐ Homogene Umwelt oder regelmäßige Muster der Umweltfaktoren
‐ Distanzierende Beziehungen der Organismen (Konkurrenz, Territorialität)
relativ häufig!
Kumulare Verteilung
(Ungleichmäßiger als es dem Zufall entspricht)

Voraussetzungen (u. a.):
‐ Umweltfaktoren ungleichmäßig verteilt
‐ passives Verbleiben bei den Eltern (Pflanzen)
‐ Gemeinschaftsbildung (besonders Eltern‐Jungtiere)
‐ Risiko, gefressen zu werden, sinkt für den Einzelnen, wenn andere in  
der Nähe (gilt nur, wenn Räuber „Jäger“ ist)
folie

häufigster Verteilungstyp

Insulare Verteilung
Leere Räume zwischen den Anhäufungen
Abb. 9: Die innerartliche Variation der Gruppengröße wird von Feinden und Nahrung 
beeinflusst. (a) Guppys (Poeciliareticulata) aus verschiedenen Flüssen in Trinidad: Die 
Tiere in Flüssen mit vielen Raubfischen formen dichtere Schwärme als Guppys, die in 
Flüssen mit wenig Feinden leben. Jeder Punkt repräsentiert einen anderen Fluß, und 
die Schwarmdichte wurde als Anzahl Fische je Planquadrat am Boden eines Behälters 
gemessen. Nach Seghers 1974 aus Krebs & Davies 1984.
Die Aggregation kann auch zur kollektiven und oft koordinierten Verteidigung 
genutzt werden. Dazu sind einige höhere Tiere in der Lage. Der höhere Bruterfolg 
von Trottellumme (Uriaaalge) bei größerer Dichte der Kolonienwurde auf diese 
Weise erklärt
Territorialität

Territorialität ist extreme Form asymmetrischer Konkurrenz

Denn:
Es geht (idealtypisch) nicht darum,
ob ein Individuum zu den wenigen großen, starken 
oder zu den vielen kleinen, schwachen gehören wird 

Sondern:
ein Individuum kann ein Territorium (Revier) nur
entweder haben oder nicht haben 

Bei den meisten Arten: 
Niederlage Æ in jeweiliger Saison keine Nachkommen 
und Möglichkeit dazu auch später sehr gering:

Lebenserwartung sinkt außerordentlich
Definition von Territorialität

Die meisten Autoren grenzen Territorialverhalten nach zwei Seiten ab: 
‐ Gegen Begrenzung auf Gebiet, ohnedaß dieses verteidigtwürde 
‐ Gegen kurzzeitige Verteidigung eines Raumes, 
etwa eines Platzes, um sich zu sonnen
Sinnvoll:
Begriff Territorialverhalten eingrenzen auf Verhalten mit 
FunktionenEroberung und Verteidigung eines Raumes 

Andernfalls: 
Auch jede Raumbesetzung sessiler Organismen wäre Territorialität 
Aber Höhen‐ wie das Breitenwachstum von Pflanze hat Funktion, 
Ressourcenaufnahme zu erleichtern, 
Fernhalten anderer Pflanzen ergibt sich dabei 
Formenvielfaltder Territorialität groß:

Nicht nur bei höheren, auch bei sehr niederen Tieren

Nicht nur bei Männchen inFortpflanzungsphase,
auch bei Weibchen, 
ebenso bei Männchen und Weibchen außerhalb Fortpflanzungszeit 

Die Jungen teilen oft über eine längere Zeit die Reviere der Eltern, 
doch auch juvenile Territorialität
z. B. bei Fischen, Eidechsen, Insekten

Oft Territorium gegen alle Artgenossenverteidigt

Sogar gegen Angehörige anderer Arten mit ähnlichem Verhalten
(z. B. Nahrungsgewohnheiten) 
Beispiele: Korallenfische, Raubvögeln gegen andere Raubvögel, 
Kolkraben gegen Habichte
In vielen Fällen wird nur gegen manche Artgenossenverteidigt 
Männliche Hausmäuse lassen zu, daß Junge beiderlei Geschlechts, 
erwachsene Weibchen und sogar untergeordnete Männchen ihr Revier 
teilen, 
lediglich andere dominante Männchen werden vertrieben

Bei höheren Tieren Eindringlinge manchmal individuell verschieden
behandelt 
Revierbesitzer gegenüber Nachbarn oft weniger aggressiv als gegen 
Fremde 
bei Vögeln auch Kooperation zwischen Nachbarn, 
warnen einander oder vertreiben gemeinsam Eindringlinge

Nicht selten: gemeinsamer Besitz eines Territoriums, 
etwa durch Paare oder ganze Sozialverbände, 
dabei oft innerhalb des Territoriums des Verbandes Subterritorien für 
Paare und einzelne Individuen
Funktion der Territorien sehr verschieden:

Allzweck‐Reviere
dienen sowohl Aufzucht der Jungen als auch Leben 
außerhalb der Fortpflanzungszeit

Oft aber Revier nur zur Fortpflanzungszeitverteidigt 
dann ziehen die Tiere umher
und besetzen in nächster Fortpflanzungszeit anderes oder
altes Territorium erneut
Amsel‐Abb: Territoriums‐Wechsel und Konstanz]
Abb. 5: Territorien von Turdusmerulaim Botanischen Garten von Oxford in vier 
aufeinander folgenden Jahren. Die Zahlen sind die Nummern der jeweils 
festgestellten Männchen. Nach Snow 1958 aus Schwerdtfeger 1968.
Allgemeine Eigenschaften von Territorien

Fast immer gleichmäßigere Verteilung im Raum,
als es dem Zufall entspräche 
Denn Individuen sind mehr oder weniger gleich stark 
und halten sich entsprechend auf ähnliche Distanz 

Zu großer Unterschied in der Konkurrenzstärke: Schwächerer 
bekommt nicht  sehr kleines Territorium, sondern gar keines
Abb. 3: Reviergrößen von Feldlerchen (Alaudaarvensis) in den Küstendünen bei 
Ravenglass (Cumberland), England. Nach Delius 1963 aus Müller 1981.
Allerdings:

Ressourcenreiche Territorien können oft viel kleiner sein

folie
Abb. 4: Reviergröße bei Kolibris. Nach Kodrick‐Brown& Brown 1999.
Erforderliche  Territoriumsgröße kann sich im Laufe der 
Besetzung  ändern

und zwar dann, wenn die Territoriumsbesitzer selbst auf die 
Verfügbarkeit der Ressourcen Einfluß nehmen

Bei freigesetzten Luchsen in der Schweiz genügte anfangs 
eine Fläche von  pro Tier,
später war größere erforderlich, 
vermutlich weil Beutetiere (Rehe) ihre anfängliche „Naivität“ 
verloren hatten
Populationsgrößen bleiben relativ konstant

Denn:
pro Territorium gibt es mehr Ressourcen als für den Besitzer nötig 

Ressourcenverbrauch sorgt, über indirekte Konkurrenz, allein schon für 
Distanz zwischen den Individuen (Æ Heimatgebiet)

Aber
in Territorien weiterer Mechanismus, der Distanz schafft:

Tiere greifen normalerweise Eindringlinge auf jeden Fall an, auch wenn 
diese ihnen nicht die Nahrung streitig machen 

Æ Territorium ist größer als ein „unabsichtlich“ durch
indirekte Ressourcenkonkurrenz von Eindringlingen
freigehaltenes Heimatgebiet
Æ Populationsgröße der Territorien relativ unabhängig
vonSchwankungen des Ressourcenangebots

Anzahl der herangewachsenen Jungen hängt in hohem Maße von  
Schwankungen des Ressourcenangebots ab 

Aber:
Zahl der sich fortpflanzenden Individuen ist meist sehr genau an die 
Zahl der Territorien gebunden,
unabhängig davon, wie viele Individuen
von der letzten Fortpflanzungszeit her vorhanden sind 

Davon hängt nur Zahl der meist kurzlebigen Verlierer ab 

Längerfristig ist Anzahl der Territorien der entscheidende 
limitierende Faktor, 
nicht Nahrung in ihrem jeweiligen Angebot zu bestimmten Zeiten
Was ist die evolutionäre Ursache der Territorienbildung?

Territorialkämpfe meist sehr energieaufwendig
Für Individuum könnte es von Vorteil sein, wenn es sich diese Ausgaben 
spart 

Frage scheint nicht völlig geklärt

zwei Hauptansätze der Erklärung:

‐ sog.ökonomische Ansätze
‐ Ansätze, die vonVorteil des Territoriumsbesitzers im Kampf
ausgehen
1) Ökonomische Erklärungen

Ökonomische Ansätze nehmen an, daß letztlich nicht um die 
Territorien konkurriert wird, sondern um Ressourcen in Territorium

Nicht jede Ressource einzeln verteidigt, sondern „vorsorglich“ das ganze 
Gebiet 
– aber nur dann, wennNutzen die Kosten übersteigt
Abb. 6: Für einen revierverteidigenden Vogel ergibt sich als optimale Reviergröße 
(X) ein Territorium, das bei einem verhältnismäßigen Aufwand (Kosten) für die 
Verteidigung des Areals den größten Nutzen erbringt. Sehr große Reviere (B) 
erfordern einen sehr hohen Aufwand für ihre Verteidigung, sehr kleine Reviere (A) 
verfügen nicht über ausreichende Ressourcen. Nach Perrins&Birkhead 1983 aus 
Bairlein 1996
Grenze der Territoriums‐Ausweitung ergibt sich vor allem  dadurch, daß

‐ Verteidigungskosten mit Territoriumsgröße steigen 
‐ Nutzen durch weitere Vergrößerung nicht mehr steigerbar

Modelle auf dieser Basis in einfachen Fällenerfolgreich 
so bei reinen Nahrungs‐Territorien, 
wo man Kosten und Nutzen auf einen Tag beziehen konnte 

Wenig erfolgreich bei Allzweck‐Territorien, 
wo Kosten und Nutzen zudem über eine sehr lange Zeit bilanziert 
werden müssen 
Kosten‐Nutzen‐Überlegungen:

In Evolution kommt es nicht auf Vorteile für die Populationan, 
sondern für Individuen

Daß Populationsdichte durch Territorialverhalten kleiner ist, 
als sie es ohne dieses sein könnte, 
ist evolutionär belanglos: 
Individuen mit Territorialverhalten setzen sich aufgrund höherer 
Nachkommenzahl durch, 
auch wenn dadurch Populationsgröße zurückgeht 

Die Evolution ist 
„individualistisch“ 
Vorteile der Territorialität:

‐ Weniger Nahrungsengpässe
Individuen haben sich mittels Größe der Territorien Reservengesichert 

‐ Individuen können, wegen Überangebot, unter Nahrung
unterschiedlicher  Qualität wählen
‐Nahrungssuche ist weniger energieaufwendig

Denn Tiere, die nicht in begrenzen Gebieten leben, teilen sich ein großes 
Gebiet mit vielen Artgenossen 
Jedes muß (idealtypisch) das ganze Gebiet absuchen, um genug Nahrung 
zu finden Æ lange Wege
gilt allerdings prinzipiell auch für nicht verteidigte Heimatgebiete, 
erklärt nur, warum Tier im Gebiet bleibt, nicht, warum es dieses 
verteidigt 

Verteidigung, weil kleine Fläche nur dann ausreicht, 
wenn die Nahrung nicht auch von anderen beansprucht 

Æ vorteilhaft, die anderen zu vertreiben 
Æ nur kurze Wege, da im Territorium gesamte Nahrungsmenge 
allein zur Verfügung 
Vorteil, sich bzw. sein Nest auf größerer Fläche verstecken zu können

Kohlmeisenpopulation (Parus major) bei Oxford:
Gelege bzw. Nestlinge um so seltener vom Mauswiesel (Mustelanivalis) 
gefressen, 
je weiter Nester voneinander entfernt lagen
folie

Individuelle Gebietskenntnis
Wohl wichtigster Vorteil bei höheren, gut lernfähigen Tieren 
Tiere, die kein Territorium bekommen haben und umherwandern 
müssen, 
oft nur sehr geringe Lebenserwartung
Abb. 7: Einfluss der Territoriengröße auf das Risiko, erbeutet zu werden, bei 
der Kohlmeise (Parus major). Nach Krebs 1971.
2) Erklärung durch „Besitzer siegt“

Ausgangspunkt: verhaltensbiologisches Phänomen, 
daß Territoriumsbesitzer beim Kampf fast immer gewinnt

Bei sessilen Organismen einfach: 
wer zuerst ankommt, hat Entwicklungsvorsprung und trifft nie auf 
gleichaltrige (= einigermaßen gleich starke), denen er gegebenenfalls 
unterlegen wäre 
Bei beweglichenTieren gewinnt auch fast immer der Besitzer, 
selbst wenn er schwächer ist

Der stärkere (größere) gewinnt, wenn beide neu in dem Gebiet

Allerdings: Idealisierung 
Reale Nichtbesitzer verhalten sich oft anders 

Besitzlose, meist junge Löwen schließen sich  zu Gruppen 
zusammen, ermöglicht ihnen, 
Territoriumsbesitzer zu besiegen und einem von ihnen, Territorium 
bzw. Rudel zu übernehmen
Spieltheoretische Methoden

Evolutionär stabil: alternative Strategie hat keine Chance mehr

„Falke“: kämpft immer auf Sieg oder Niederlage
„Taube“: kämpft nach Regeln, flieht, wenn es gefährlich wird

‐ Kampf von 2 „Tauben“: keine Verletzungen, aber Kampf dauert lange
Æ Energieverlust

‐ Kampf von 2 „Falken“: Verluste (Verletzungen, Tod), aber Kämpfe sind kurz

‐ Kampf „Falke“ gegen „Taube“: Taube flieht
Evolutionär stabil: Mischstragien:

Entweder verschiedene Individuen haben verschiedenes Verhalten,
oder jedes Individuum variiert Verhalten

„Bourgeois“ als Besitzer wie „Falke“, sonst wie „Taube“

Æ nie Kämpfe zwischen 2 „Falken“, weil Angreifer immer Taube, weil 
besitzlos
Æ Auseinandersetzungen werden vermieden

Bourgeois‐Strategie: evolutionär stabil
Abb.8: Dieses Experiment zeigt, dass männliche Waldbrettspiele (Parargeaegeria) 
die Bourgeoisstrategie zur Beilegung von Streitigkeiten um Balzplätze verwenden. Der 
Eigentümer gewinnt, der Eindringling zieht sich zurück. Welches der beiden Männchen 
gewinnt, hängt ausschließlich davon ab, wer an dem Ort ansässig ist. Aus Krebs & 
Davies 1984.
„Dynamik“ bezieht sich hier, wie meist, auf Veränderungen eines Objekts 
und auf die Kräfte, die sie verursachen 

Im weiteren Sinne wird „Populationsdynamik“ für Veränderungen aller 
Eigenschaften von Populationen gebraucht 

z. B. auch für die Veränderungen der Verteilung der Individuen im 
Raum, des Anteils verschiedener Geschlechter oder der Altersverteilung 

Im engeren Sinne: 
nur die Veränderung der Individuenzahl bzw. Populationsdichte 
(Abundanzdynamik)

Populationsdichte kann durch Geburt und Immigration zunehmen, durch 
Tod und Emigration abnehmen 

Hier (im Wesentlichen) nur geschlossene Populationen betrachtet, 
von Zu‐ und Abwanderungen abgesehen  
Populationsdynamik Überblick

‐Wachstum von Populationen

‐ Populationsschwankungen  

‐ „Regulation“: Mechanismen, die dazu führen,
dass die Populationsdichte oft bei bestimmten Werten bleibt
oder  regelmäßig um sieoszilliert

‐Organismenarten regulieren durch bestimmte Kombinationen
von Eigenschaften
die Dynamik der Dichte ihrer Populationen gemäß den Anforderungen
unterschiedlicher Typen von Habitaten
(Abundanzstrategien) 
Einfaches Modell der Populationsentwicklung

Ein Model zu erstellen erfordert, 
eine Reihe von Begriffen eindeutig zu definieren und ihre 
Beziehungen zueinander eindeutig festzulegen

Die in unserem Falle relevanten Begriffe sind
‐ Natalität
‐ Mortalität
‐ Wachstumsrate
‐ Umweltkapazität 
Die Natalität ist die Geburtenrate  (b, von birth)

Natalität von Art zu Art  sehr  verschieden 

Extrem niedrig: 

Manche großen Säuger (wie  Elefant,  Bär, Mensch) und Raubvögel 
Maximal zwei oder drei Dutzend Nachkommen in ihrem relativ langen 
Leben

Extrem hoch:  

Orchideen: Einige Tausend Samen pro Jahr 
Marine Nacktschnecke Aplysia: über 1 Million Eier
Königin der Honigbiene in 4 – 5 Jahren Lebenszeit 1–2,5 Millionen Eier
Königin der Treiberameise Dorylusnigricans pro Jahr ca. 5 Millionen Eier 
Allgemeine Natalität ba:

ba = N2–N1 =  dNn
t2–t1 dtn

N1 und N2 sind die Populationsdichten oder ‐größen zu den Zeitpunkten 
t1 und t2. N ist die Individuenzahl (bzw. –dichte)

Die Spezifische Natalität bsist die auf die Anzahl der Individuen 
bezogene Natalität:

bs = N2–N1 =   dNn
(t2–t1)N1 dtnN1

Ideale Natalität (potentielle Natalität): größtmögliche 
Nachkommenzahl pro Zeiteinheit.
Man abstrahiert von allen möglichen widrigen Umweltbedingungen
Demgegenüber: reale Natalität 
Mortalität,  Sterberate  (d, von death) 
Allgemeine Mortalität:

da = N1–N2 =  dNn
t1–t2 dtn

Bilanz von Natalität und Mortalität:Wachstumsrate r

Die allgemeine Wachstumsrate ra ist die Differenz der Individuenzahlen zu 
zwei Zeitpunkten pro Zeiteinheit:
ra = b–d

Idealerweise wächst Populationsgrößeexponentiell: 
Zuwachs an Individuen ist bei gleichbleibender Wachstumsrate 
proportional zur jeweils vorhandenen Individuenzahl

Nimmt die Wachstumsrate ebenfalls zu (derzeit bei Weltbevölkerung):
superexponentielles  Wachstum  
Exponentielle Wachstum kann nicht unbegrenzt sein

In Natur häufig kurzzeitig z. B.: 

‐ Bei Neubesiedlung von Räumen (Ressourcenüberschuß), 
‐ Populationswachstum fängt durch ungünstige Jahreszeiten bedingt mit
sehr geringen Individuenzahlen an

Meist hört Wachstum allmählich auf: 
wenn es sich der Umweltkapazität K nähert (b = d).
K ist die „tragbare“ Individuenzahl, meist auf bestimmte Raumeinheit 
bezogen

Æ Modell des logistischen Wachstums
Bei Annäherung an K: 

Ressourcen werden knapp 

teils weil aufgebraucht wurden, teils weil Individuenzahl 
(Bedarf) anwächst: 
ÆKonkurrenz um Ressourcen

Tiere oft mit zunehmender Dichte unruhiger  Æ Kämpfe 
Æ Energieverbrauch, Störung der Fortpflanzung 
(„Gedrängefaktor“)
Zunehmende Dichte: 
Natalität nimmt immer mehr ab, Mortalität zu

Wird durch den Faktor (K–N)/K ausgedrückt

Dessen Wert geht gegen Null, wenn Individuenzahl (oder ‐dichte) K erreicht 

Damit geht die exponentielle Wachstumskurve in eine sigmoidale über:

dN/dt = r.N.(K–N)/K

Logistische Wachstumsgleichung
dN/dt = r.N.(K–N)/K

Abb. 12: Logistische Wachstumskurve mit initialer, exponentieller und 
asymptotischer Phase. Aus Müller 1984.
Zwei Grundformen von Schwankungen der Populationsdichten:
Oszillationen und Fluktuationen

Oszillationen:
Schwankungen, die irgendeine Regelmäßigkeit aufweisen 

‐ Werte schwanken um gleichbleibenden Mittelwert der Populationsgröße
‐ Abweichungen vom Mittelwert haben immer gleiche Größe
‐ das Auf und Ab wiederholt sich in gleichen Zeitabständen

Fluktuationen: unregelmäßige Schwankungen

Gradationen: besonders starke Ausschläge der 
Populationsschwankungen
(auch andere Definitionen)
Fluktuationen können Oszillationen unterlegt sein
folie
Abb. 13: Fluktuation (a) und Oszillation (b) einer Population. Nach Tomiuk et al. 
1993.
Sehr starke Ausschläge der Populationswachstumskurven: Gradationen 

Begriff nicht für jede stärkere Schwankung benutzen,
sondern auf solche beschränken, die sich einem teilweise anderen 
Mechanismus verdanken als die normalen Oszillationen:
Populationen springen (auch regelmäßig) von ihrem normalen Niveau auf ein 
höheres („multiple Gleichgewichte“) 
Von diesem sinkt die Dichte dann wieder durch Populationszusammenbruch 
auf das alte Niveau

Erklärung meist:

Mitunter fällt einer der Faktoren aus, die Populationsdichte normalerweise 
beim unteren Wert halten (z. B. Räuber, Parasiten, ungünstige Temperaturen) 
Æ Population „entgleitet ihrer Kontrolle“ und wächst weit überber auf Dauer 
mögliche Dichte hinaus

Auf dem oberen Niveau dann meist Ressourcenmangel oder Dichtestress
kontrollierende Faktoren
Abb. 18: Gradationen des Kiefernspinners (Dendrolimuspini) in der Letzlinger
Heide. Puppenzahlen pro Ar von 60 Jahren. Nach Schwerdtfeger 1977 aus 
Müller, verändert
Bei sigmoidalerKurve ist gleichbleibende Umwelt vorausgesetzt 
In Wirklichkeit wechseln immer Umweltverschlechterungen und  
Umweltverbesserungen Æ Schwankungen

Populationsdichte kann aber auch infolge anderer Ursachen ab‐ und 


zunehmen: 
Stadien, in denen die Organismen physiologisch oder ökologisch inaktiv,
zumindest häufig nicht unmittelbar durch ungünstige 
Umweltverhältnisse verursacht
Definitionsfrage, ob man hier von Dichteabnahme der Population 
sprechen soll
Kurve besteht aus flacher Initialphase, 
Phase des steilen Anstiegs und 
Phase der asymptotischen Annäherung  an  K 

Oft besondere Anlaufphase, in der sich die Organismen noch nicht an 
die jeweiligen Umweltbedingungen angepasst haben 
Æ Wachstumsrate  r  deshalb niedriger als später

Populationswachstum am steilsten Kurvenpunkt  (K/2)  am größten 
Æ Ermittlung günstigen Erntezeitpunkts
Wenn Populationsgrößen immer schwanken 
Ækleine Populationen prinzipiell  hohes Aussterberisiko

Wert Null kann dann bereits bei Rückgang der Individuenzahl um
geringen absoluten Betrag erreicht sein 

Gilt auch bei Populationen, die von Natur aus klein (große Raubtiere) 

Wird bestimmte Größe/ Dichte unterschritten, so steigt die 
Wahrscheinlichkeit des Aussterbens rasch an 

Æ Mindestgröße  überlebensfähiger  Populationen  (MVP)
Weitere Risikofaktoren

‐ Inzucht
‐ bei Arten, für die Leben in Gruppen vorteilhaft, 
fallen Vorteile weg (z. B. Möglichkeit kollektiver Verteidigung,
gesteigerte Aufmerksamkeit auf Räuber)
‐ Bei sehr kleinen Populationen Wahrscheinlichkeit 
eines unausgewogenen Geschlechterverhältnis groß 
(im Extrem ganze Population aus Angehörigen eines Geschlechts)  
Dichte der Population bleibt oft über längere Zeit bei bestimmtem Wert oder 
schwankt um ihn und hält sich dabei in bestimmten Grenzen 
Diese Begrenzung: „Regulation“. 

Regulationsmechanismen
sind negative Rückkoppelungsprozesse 
ÆPopulationsdichte nimmt zu, wenn sie unter bestimmten Wert fällt 
Ænimmt ab, wenn sie darüber steigt

Bereich, in dem diese Rückkoppelungsprozesse wirken: Gleichgewichtsbereich

Zwei Grundtypen der Regulation: dichteunabhängige und dichteabhängige 
Dichteunabhängig regulieren Faktoren, die in ihrer Wirkung auf die 
Organismen durch Zu‐ und Abnahme der Populationsdichte nicht 
beeinflusst werden

Trifft auf Großteil der abiotischen Konditionalfaktoren zu: 
Temperatur der Umgebung wirkt auf die Individuen einer Population 
unabhängig von deren Dichte
Bei sehr großen Dichten allerdings nicht mehr dichteunabhängig:
‐ Agglomerationen  homoiothermer Tiere, die sich
gegenseitig  wärmen 
‐ Pflanzen:  bei dichtem Stand besonderes Bestandesklima

Beispiel für biotischen Umweltfaktor:
Prädatoren‐Anzahlsteigt oft nicht mit Dichte der Beutepopulation,
sondern wird durch Parasiten der Prädatoren oder abiotische Faktoren 
begrenzt
Abb. 15: Dichteabhängige Regulation beim Sperber. Bei im Vorjahr hoher 
Populationsdichte brüten aktuell weniger als bei niedriger 
Regulation durch Ressourcen ist im Allgemeinen dichteabhängig

Dichteabhängig können nur knappe Ressourcen regulieren 

In der Regel über intraspezifische Konkurrenz vermittelt

Dichteabhängig kann aber  auch Regulation der Beutepopulation durch 
die Räuber sein: 
Räuber stellen erst bei größerer Dichte einer potentiellen 
Beutepopulation ihr „Suchbild“ auf diese Beute um 
Dagegen:
Wechselseitig positive Einflüsse zwischen den Individuen einer Population 
(z. B. gegenseitiger Schutz vor Kälte, Zuflucht in ihren Herden)
Populationswachstum wird mit zunehmender Populationsdichte verstärkt

Denn:
Umweltbedingungen für Individuen verbessern sich mit der Dichte 
(positive Rückkoppelung): Æ keine Regulation

Æ dichteabhängige Dynamik des Populationswachstums nicht 
gleichbedeutend mit Regulation

Æ Dichteabhängigkeit kann sowohl „lärmdämpfend“ als auch 
„lärmsteigernd“ sein 
Im Folgenden: intraspezifische Konkurrenz im Allgemeinen, 
dann Frage der Regulation der Populationsdichte durch sie

Konkurrenz wird hier definiert als eine Beziehung zwischen zwei (oder 
mehreren) Organismen, deren Funktion für jede der beiden Seiten darin liegt, 
Ressourcen zu gewinnen, die auch die andere Seite zu gewinnen trachtet  
(Konkurrenz ist eine (‐/‐)‐Beziehung)

Konkurrenz kann es in fortpflanzungsbiologischen und in ökologischen 
Beziehungen geben

Konkurrenz in fortpflanzungsbiologischen Beziehungen:
‐ Konkurrenz um Ressourcen für die Erzeugung der Nachkommen 
‐ Konkurrenz um Geschlechtspartner
Bei der Konkurrenz in ökologischen Beziehungen zwei Formen:

1) Bei indirekter Konkurrenz werden Individuen dadurch 
geschädigt, aihnen konkurrierende Individuen Ressourcen 
entziehen

2) Bei direkter Konkurrenz hindern Individuen andere vor dem 
Konsum der Ressource, an diese zu gelangen.
Individuen werden vor der, nicht durch die Ressourcennutzung 
geschädigt
„Interferenz“ wird hier für Interaktionen  gebraucht, 
bei denen gegenseitige Beeinträchtigungen oder Störeffekte stattfinden, 
ohne dass das Verhalten der beteiligten Organismen der 
Ressourcengewinnung dient 
(andere Autoren setzen Interferenz 
mit direkter Konkurrenz gleich)

Indirekte Konkurrenz manchmal „Ressourcenkonkurrenz“ genannt
Aber: 
Was indirekte von direkter Konkurrenz unterscheidet,
ist nicht der Kampf um Ressourcen
(darum geht es bei der direkten Konkurrenz auch)
sondern der Kampfdurch  Ressourcenkonsum
Intraspezifische Konkurrenz als populationsdynamischer 
Regulationsmechanismus

Solange Dichte so gering,
dass für jedes Individuum Ressourcen im Überfluss:
Geburtenrate bleibt trotz Zunahme der Populationsdichte gleich 

Weitere Dichtesteigerung:
Geburtenrate sinkt wegen intraspezifischer Konkurrenz 

Sterberate ebenfalls zunächst von Dichte unabhängig,
bei weiterer Dichteerhöhung nimmt sie aus Konkurrenzgründen zu 
Wenn Sterberate Geburtenrate übersteigt, sinkt Dichte wieder 
ÆKonkurrenz läßt nach Æ Sterberate sinkt, Geburtenrate steigt 

Darauf nimmt wiederum Konkurrenz Æ Sterberate übertrifft bald erneut 
Geburtenrate usw. 

ÆPopulationsdichte oszilliert um Schnittpunkt von Geburten‐ und 
Sterberate (= Umweltkapazität K)

Dieser Wert kann nur mit der Folge anschließenden Absinkens 
überschritten werden

Bei Über‐ und Unterschreiten streben die Werte K zu: 
stabiles Gleichgewicht
Abb. 17: Dichteabhängige Geburten‐ und Sterberaten führen zur Regulation 
der Populationsgröße. Nach Begon et al. 1991, verändert.
Abb. 16: Schema einer häufigen Variante der sigmoiden
Populationswachstumskurve mit einem Überschießen (3) der Kapazitätslinie wegen 
verzögerter Reaktion der Population auf Begrenzungsfaktoren und folgenden 
Schwankungen um die Kapazität. (1) = Initialphase, (2) = Exponentialphase. t = Zeit, 
N = Individuenzahl, K = Umweltkapazität. Nach Bick 1989, verändert
Realität komplizierter

Interspezifische Konkurrenz, Räuber oder ungünstige abiotische 
Umweltfaktoren überlagern Effekt der intraspezifischen Konkurrenz

Auch rein endogen nähert sich unter manchen Bedingungen die 
Populationsdichte nicht allmählich einem Gleichgewicht ( Oszillation)
Sondern: 
chaotischen Schwankungen, und zwar ohne dass irgendwelche 
Unregelmäßigkeiten äußerer Faktoren dazu beitragen müssten

Früher meinte man, alle unregelmäßigen Schwankungen, die man bei realen 
Populationen beobachtet, müssten auf zufällige Schwankungen von 
Umweltfaktoren zurückzuführen sein

Die meisten Autoren meinen aber heute, die Mehrheit der Fälle zeige mehr 
oder weniger stabiles Verhalten 
Konkurrenz kann symmetrisch oder asymmetrisch sein

Zwei Extremfälle:

1. Extremfall: Individuen alle genau gleich stark 

Folge: Dichtezunahme Æ Konkurrenz Æ Mortalität steigt nicht allmählich 


an 
Sondern: 
alle Individuen gleichermaßen geschwächt, bis schließlich alle zur gleichen 
Zeit sterben 
2. Extremfall: Individuen in ihrer Konkurrenzkraft so stark unterschieden, 
dassdie einendie anderen töten, aber selbst kaum geschwächt 

Folge:
Mortalität steigt,
wenn Dichte gering genug, sinkt sie wieder 
Dichte nimmt Wert an, der dadurch bestimmt ist,daß die Individuen einander 
nicht mehr töten können 

Beispiel viele Waldbäume:
In großer Dichte gepflanzt 
Nur wenige Individuen setzen sich durch, Populationsdichte nimmt rasch 
ab 
Schließlich bleibt Individuendichte auf lange Zeit gleich, weil Bäume 
einander nicht mehr mit ihren Kronen oder Wurzeln so berühren, dass sie 
sich gegenseitig durch Konkurrenz töten könnten

Entspricht etwa: Gedrängel (scramble) und Wettkampf (contest) (Nicholson) 
Intraspezifische Konkurrenz wirkt nicht nur auf Individuendichte (Mortalität, 
Natalität), 
sondern 
auf eine Vielzahl von Eigenschaften der  Individuen und der Population 

Manche Eigenschaften bleiben aber durch die Konkurrenz weitgehend 
unbeeinflusst
Bei Pflanzen: Eigenschaften der generativen Organe, z. B. Zahl der 
Blütenblätter.
Auch Samengröße bleibt meist sehr konstant 

Demgegenüber kann bei der gleichen Art die Samenzahl konkurrenzbedingt
um eine, zwei oder sogar drei Größenordnungen variieren
Gesamtbiomasse der Population wird bei Pflanzen als modularen 
Organismen i. a. bei Änderung der Individuenzahl sehr genau durch die 
Konkurrenz kompensiert
(bei Unitaren: Individuen‐Biomasse kaum veränderlich)

Aussaat von Pflanzen in verschiedenen Samendichten:

‐ Bei früher Ernte Ertrag eng mit Samendichte korreliert.


‐ Bei später Ernte Erträge bei allen Samen‐, d. h. Individuendichten gleich 

Erklärung: Individuen bleiben bei später Ernte konkurrenzbedingt kleiner

Gesamtbiomassen‐Anstieg durch Zunahme der Samenzahl dadurch genau 
kompensiert 
„Gesetz des konstanten Endertrages“ 
Kompensation auch hinsichtlich  des Samenertrages:
Bei Capsellabursa‐pastoris (Hirtentäschel) unterschieden sich 
Einsaatdichten um Faktor 200, Samenertrag variierte nur um Faktor 1,7

Bei noch höheren Einsaatdichten  aber:  Überkompensation

Ertragsreduzierung der einzelnen Individuen kann nicht mehr durch 
Zunahme an Individuen ausgeglichen werden
Æ Je mehr gesät, desto weniger geerntet
Individuen in ihrer Konkurrenzkraft nur relativ selten annähernd gleich: 
asymmetrische Konkurrenz 

Unterschiede zwischen Individuen hinsichtlich Konkurrenzkraft können 
durch intraspezifische Konkurrenz selbst bewirkt sein 
Versuch: 
Aussaat von Pflanzen in unterschiedlicher Dichte und Ernte zu 
unterschiedlichen Zeitpunkten

Solange Dichte so gering, dass Konkurrenz nicht einsetzen kann: 
Normalverteilung z. B. der Länge und des Gewichts der Einzelpflanzen um 
Mittelwert; die meisten Pflanzen sind Durchschnittsindividuen 
Bei höherer Dichte: viele kleine, wenige große. (Ebenso bei später Ernte) 

Ausgangsstärke entscheidend
Kann endogen bedingt sein (z. B. besonders große Samen) oder exogen 
(exogen z. B. Differenzen der Umweltverhältnisse auf kleinstem Raum) 

Vorsprung zur Keimzeit kann ausgebaut werden: 
Je später Samen keimen, um so mehr bleiben Pflanzen im Wachstum 
zurück
folie
Frage, ob und in welchem Umfang diese Mechanismen in realen 
Populationen von Bedeutung

Erklärt dichteabhängige Regulation, 
dass die Populationsdichten (Populationsmerkmale) oft über längere Zeit 
bei einem bestimmten Wert bleiben oder um ihn schwanken,
statt regellos zu fluktuieren? 

Alternative: 
Ursache des Gleichbleibens über längere Zeit
sind unveränderte oder regelmäßig in gleicher Größe wiederkehrende 
dichteunabhängig wirkenden Faktoren 
(einfache Limitation, nicht Regulation im engeren Sinne)
Früher oft Auffassung vertreten, 
dass Populationen ihre Dichte mit Hilfe dichteabhängiger Mechanismen 
selbst regulieren

Damit verhinderten sie, dass sie Ressourcen, von denen sie abhängen, 
zerstören (Chitty‐Hypothese)

Mechanismus der dichteabhängigen Regulation demnach funktional im 
engeren Sinne („ätiologische Funktion“) 
und wegen seines selektiven Vorteils für die Population entstanden
Chitty‐Hypothese viel kritisiert 
Æ Ältere Auffassung gewann stark an Einfluss, der zufolge dichteabhängige 
Regulation ohne größere Bedeutung

Man nahm an, dass Dichte selten Wert erreicht, bei dem Konkurrenz 


größeren Einfluss haben kann: 
Entwicklung vorher durch ungünstige Witterung u. a. unterbrochen 

Einwand: 
Zwar viele Populationen nicht durch Nahrungsknappheit reguliert (vor allem 
Herbivore),
aber muß nicht für Ressourcen insgesamt gelten

Fazit:
auch wenn Chitty‐Hypothese abzulehnen, 
Frage der relativen Bedeutung beider Regulationsmechanismen nicht 
geklärt
Allerdings:

Zur Erklärung von Populationsdichten sind Kenntnisse der 
dichteunabhängigen externen Faktoren selbst dann notwendig,
wenn die Populationsdichte dichteabhängiger Regulation unterliegt

Denn
Lage der Gleichgewichtswerte,
die bei dichteabhängiger Regulation eingehalten werden,
ist von externen Faktoren abhängig:
äußeres Gleichgewicht, nicht Homöostase
Das heißt für Frage nach Bedeutung dichteabhängiger Regulation für 
reale Populationen:
Nicht richtig, ihr gegenüber der dichteunabhängigen entweder eine 
überragende oder nur eine Nebenrolle zuzuschreiben

Stattdessen: in den meisten realen populationsdynamischen Prozessen 
greifen beide Regulationsweisen ineinander

Es gibt keine reine dichteabhängige Regulation
(jedoch reine dichteunabhängige)

Æ Frage, welche wichtiger sei, falsch gestellt
Populationsgrößen dürfen nicht unter MVP sinken

Darunter würde Population sehr wahrscheinlich verschwinden, auch 
wenn der Faktor, der sie auf den niedrigen Wert gebracht hat, nicht 
mehr wirkt 
Grundsätzlich zwei Möglichkeiten, dies zu verhindern: 
r‐ und K‐Strategie
(bionomischen Strategien, Abundanzstrategien,  
in teleologischer Redeweise)

Bezug auf Bedingungen, unter denen diese Strategien in der Evolution 
entstehen: r‐ und K‐Selektion 
folglich Habitate zwei Typen zugeordnet: 
r‐ selektierende und K‐selektierende
Ursprünglicher Zusammenhang biogeographisch:
Organismen mit bestimmten Eigenschaften eher in der Lage, 
Erstbesiedler von Inseln zu sein, 
andere eher geeignet, sich auf dicht bevölkerten Inseln zu halten
(MacArthur & Wilson)

70er Jahre: diese Theorien beherrschten das Denken der Ökologen um 
Fragen des Verhältnisses von Lebenszyklen und Populationsregulation
80er Jahre: Theorien galten als veraltet 

Doch scheint gültig zu bleiben:

Großteil der beobachteten lebenszyklischen Variation läßt sich in Kontinuum 
zwischen den zwei Extremen einordnen
Eigenschaften kombinieren sich in typischer Weise, und andere 
Kombinationen sind nicht sehr häufig 
Erste Möglichkeiten, den Risiken sehr geringer Populationsdichte zu entgehen:
r‐Strategie

Umweltbedingungen günstig:
r‐Strategen erzeugen rasch große Zahl von Nachkommen

ÆPopulationen können relativ gefahrlos auf eine niedrige Dichte sinken: 

Wenige Überlebende genügen, um sie unter günstigen Umständen schnell 
wieder anwachsen zu lassen
r‐Strategen:
Energie muss darauf konzentriert werden, zahlreiche Nachkommen zu 
produzieren 
Ækeine Energie für Zusatzfunktionen
z. B. für Einrichtungen, die vor Feinden schützen oder es erlauben, lange 
Zeit zwischen zwei reproduktiven Phasen aktiv zu überstehen 

Im Extremfall ständig fortpflanzungsbereit

Wenn die Nachkommen zahlreich sein müssen, kann jeder Einzelne von ihnen 
bei der Geburt nur klein sein 
Da er rasch zum reproduktiven Zustand heranwachsen muss, muss er auch 
relativ klein bleiben 
Abb. 19: Beziehung zwischen 
Zuwachsrate und 
Generationszeit für zahlreiche 
Organismen mit den 
Diagonalen für die R0‐Werte 
von 2 bis 105. Nach Heron 1972 
aus Southwood 1980, 
verändert.
Im Rahmen r‐Strategie zwei Alternativen:
Die Individuen können viele Nachkommen in ihrem Leben 
haben
oder aber weniger, sind jedoch bereits nach kürzerer Zeit 
fortpflanzungsfähig 
über mehrere Generationen betrachtet bedeutet das ebenfalls 
viele Nachkommen 
frühere Fortpflanzung gilt als der deutlich effektivere Weg

Diese Strategie wird r‐Strategie genannt, da sie darin besteht, 
auf eine hohe Wachstumsrate (mit r abgekürzt) zu setzen
K‐Strategie: Die Populationsgröße sinkt nicht 

Kann auf zwei Weisen geschehen:
‐ Organismen sehr widerstandsfähig in dem Sinne, dass
zeitweise ungünstige Umweltfaktoren ihnen wenig anhaben können
‐ leben ständig unter nicht oder doch vorhersagbar schwankenden
günstigen Umweltverhältnissen 
Nicht nötig, viele Nachkommen zu haben 
Nur so viele, wie erforderlich, um die wegen ihrer Widerstandsfähigkeit 
oder der Umweltgunst geringen Verluste auszugleichen 
Idealfall: Geburtenrate ständig gleich der Sterberate = Umweltkapazität K 
Man spricht auch von Anpassungs‐Strategie
Anpassung dabei allerdings nur auf die Individuen bezogen:
Populationen der r‐Strategen müssen nicht weniger gut an ihre Umwelt 
angepasst sein, nur ihre Individuen gehen rasch in großer Zahl 
zugrunde
K‐Strategie: hoher Aufwand für Anlegen von Energiereserven 
In dauernd günstiger Umwelt verlangt K‐Strategie hohe 
Konkurrenzkraft: 
Artgenossen und auch Angehörige anderer Arten finden hier 
günstige Bedingungen Æ Konkurrenz 

Konkurrenzkraft wird im Allgemeinen (nicht immer) durch Körpergröße 
begünstigt 

Eigenschaften der K‐Strategen verhindern Schwankungen der 
Populationsdichte 

Langes Leben für sie sinnvoll: nicht‐reproduktive Phasen, nutzlos für die 
r‐Strategen, können hier aktiv überdauert werden
(etwa im Dienste weiterer Größenzunahme)  

Langes Leben erleichtert wiederum Verbesserung von 
Widerstandsmechanismen 

K‐Strategen also im Allgemeinen große, langlebige Organismen mit
wenigen Nachkommen
Allerdings ist Mortalität der K‐Strategen nicht unbedingt gering:

Daß r‐Strategen ihre Jungen in großer Zahl „opfern“: missverständlich

Sterblichkeit entsprechend den unregelmäßig schwankenden 
Umweltbedingungen sehr variabel 
Individuen erreichen relativ oftErwachsenenalter,
denn Populationswachstum setzt im Allgemeinen unter günstigen 
Umständen ein 
Sterben eher erst in etwas fortgeschrittenem Alter 
Bei K‐Strategen stirbt hoher Anteil der Jungen 
Nur Mortalität der Erwachsenen ist gering

Denn auch bei K‐Strategen übersteigt Zahl der Nachkommen weit die 
der Eltern 

Nur ein kleiner Teil kann überleben 
Populationen der K‐Strategen definitionsgemäß immer in der Nähe 
der Umwelt‐Tragfähigkeit, 
d. h. Ressourcen werden bereits relativ vollständig von den älteren 
(konkurrenzstärkeren) Generationen benötigt  

Das heißt, das Populationswachstum beginnt bereits in der Nähe der 
Tragfähigkeitsgrenze 
Diese wäre aber weit überschritten, wenn ein großer Teil der 
Nachkommen erwachsen würde 
r‐Strategie ist die ältere 
Dementsprechend bei niederen Tieren häufiger 

Erfordert keine speziellen Anpassungen,
z. B. durch besondere Eigenschaften, welche Widerstandsfähigkeit 
erhöhen 
Einfacher, in der Phylogenese Natalität zu steigern,
als spezielle Anpassungen zu entwickeln 
Denn die Natalität zu steigern bedeutet, lediglich mehr von dem zu 
erzeugen, was man bereits erzeugen kann 
Spezielle Anpassungen dagegen erfordern lange Prozesse des 
Ineinanderspiels von Mutation, Rekombination, genetischer Drift und 
Selektion

Solange solche speziellen Anpassungen nicht in der Evolution entstanden 
sind,
besteht der einzige Weg darin, Nachkommen zu „vergeuden“
K‐Strategen (als Individuen) definitionsgemäß besser an Umwelt angepasst 
als r‐Strategen 
Frage: warum gibt es überhaupt noch r‐Strategen?

Antwort:
K‐Strategie unter Selektionsbedingungen eines bestimmten Typs von 
Habitaten entstanden
In manchen Habitaten ist bessere Anpassung der K‐Strategen nutzlos 

K‐Strategen auf konstante oder doch vorhersagbar wechselnde 
Umweltfaktoren eingestellt: nicht überall vorhanden 

Wiese: Abfolge ganz bestimmter Blühaspekte Æ Verfügbarkeit von 
Ressourcen recht gut prognostizierbar 
Kiesbank in Fluss: sehr ungewiss, in fünf Jahren Hochstaudenflur, 
Weidengebüsch oder immer noch/wieder Annuellenflur
Wo Umweltbedingungen nicht entweder konstant sind oder sich 
vorhersehbar ändern, ist die K‐Strategie nutzlos 

Auch K‐Strategen haben Methoden, zeitweiliger Ungunst der 
Umweltbedingungen zu begegnen (Anlegen von Reserven) 
Aber wenn nicht sicher genug vorhersehbar, dass zu bestimmter Zeit 
Nahrungsmangel, bedeutet Anlegen von Reserven Vergeudung

Bessere Strategie, allein während der günstigen Zeiten aktiv zu sein 
Das kann unter vorhersehbar ungünstigen Umweltbedingungen auch 
im Rahmen der K‐Strategie geschehen (z. B. Winterschlaf) 
Wenn Störungen zu stark / zu unregelmäßig, hilft das nicht mehr 

Dann wirksamer:
Individuen sterben und die Population „wartet“ z. B. in Form von 
Samen oder Eiern darauf, dass wieder bessere Verhältnisse einkehren
Oder Population verläßt Ort
Wenn geeignete Habitate an anderem Ort wieder entstehen
(Æ ephemere Habitate): einziger Weg ist Emigration 

Solche Situationen häufig als den typischen Fall von r‐Selektion dargestellt

Gründe: 
(1) Vor Emigration hohe Produktion von (mobilen) Nachkommen 
erforderlich,
denn neue Habitate meist nur von einem kleinen Teil von ihnen erreicht 
(2) In neuen ephemeren Habitaten anfangs oft Ressourcen im Übermaß
Æ ermöglichen explosionsartiges Populationswachstum  
Fähigkeit zur Emigration an sich allerdings nicht hinreichendes 
Merkmal von r‐Strategen:

Auch die wenigen Nachkommen großer Tiere verlassen in der Regel 
ungünstig gewordene Habitate: 
Konkurrenz der Eltern und Geschwister
Diesen Ort verlassen zu können, ist bei ihnen eine Komponente 
guter individueller Anpassung 
(oft verbunden mit Explorationsfähigkeit)

„Fugitiv“ zu sein also nicht immer zur  r‐Strategie zu zählen

Ebenso: Übergang in inaktiven Zustand 
Wichtigste Kritik an schematischen Verwendung der Begriffe r‐ und K‐
Strategie:
Die als typisch für sie betrachteten Eigenschaften müssen nicht immer die 
Ursachen haben, die von der Theorie nahegelegt werden 

z. B. Körpergröße: 
Die meisten der kleinen und damit relativ schutzlosen Organismen sind r‐
Strategen
Jedoch istGröße nur sekundäres Merkmal 
Entscheidend, auf hohen Zuwachs in kurzer Zeit zu setzen 

Geringe Körpergröße selbst kannSchutz (durch Verstecken) und nicht der 
raschen Vermehrung dienen

Schutz: K‐Merkmal 

Lediglich im Großen und Ganzen sind K‐Strategen größer 
Bald viel Kritik an r‐K‐Theorie 
Folge weniger, dass man den Begriff nun nicht mehr benutzte: 
Sondern Meinung verbreitet, dass man bei Anwendung vorsichtiger sein 
sollte
Nicht zulässig, von einer Art zu behaupten: sie ist ein r‐Stratege
Sondern hinzufügen, im Verhältnis zu welchen anderen Arten sie das ist 

Viele Arten nicht ohne Weiteres einem der beiden Strategietypen 
zuweisen, 
weil sie in ihrem Lebensverlauf oder in der Abfolge ihrer Generationen 
wechseln

K‐Strategen können zur  r‐Strategie übergehen, um mit einem 
Dichterückgang fertig zu werden 
Beispiele: 
‐ Nachbrüten 
‐ Blattläuse (Aphiden) in Zeit höchsten Ressourcenangebotes  
parthenogenetische Produktion zahlreicher Nachkommen

Für modulare Organismen weniger geeignet: 
Bäume extrem groß und langlebig (Eigenschaften von K‐Strategen), 
zugleich sehr viele Nachkommen (Eigenschaften von r‐Strategen)
METAPOPULATIONEN

Bisher angenommen: 

In Populationen und nur hier begegnen sich die Individuen wirklich
(extrem: Panmixie)

Damit impliziert: 
keine Individuenbewegungen zwischen Populationen

Æ Dynamik einer jeden Population galt als intern erklärbar

Population kann aber auch durch Zuwanderung zu‐ und durch Anwanderung 


abnehmen 

Æ Dynamik der Einzelpopulation vollständig erfaßt durch:
Geburts‐, Sterbe‐, Immigrations‐ und Emigrationsrate 
Begriff METAPOPULATION Ende der 60er Jahre  
von R. Levins eingeführt
seit 1980 hat Begriff der Metapopulation Konjunktur 
(I. Hanski)

Begriff Metapopulation in unterschiedlich weiter 
Bedeutunggebraucht 

Im weitesten Sinne: 

Metapopulation ist eine 
"Population von Populationen" (Levins), 
zwischen denen der Genfluß (oder Individuenaustausch) nicht 
unterbunden ist
Mehr oder weniger verinseltePopulationen (Habitate) in 'Matrix', 
d. h. Raum, der für Art zum dauerhaften Leben ungeeignet

Auf Metapopulation bezogen spricht man von 'regional', 
auf Einzelpopulation bezogen von 'lokal‘

Dynamiken in den Einzelpopulationen voneinander abhängig 
ÆGesamtdynamik auf Ebene der Metapopulation

Dynamik ist völlig anders als die einer homogenen Population gleicher 
Individuenzahl 

Einzelpopulation dadurch vor Aussterben bewahrt, daß Individuen 
zuwandern:Rettungseffekt

Extremfall:  Quelle‐Senke‐Situationen(source‐sink‐situations)
lokale Populationen überhaupt nur durch Zuwanderung aufrechterhalten 
Besonderer Fall: 
Einzelpopulation stirbt aus
und Ort wird durch Migranten von andern Populationen der 
Metapopulation wiederbesiedelt

Æ Metapopulation i. e. S. nur dann, 
wenn lokales Aussterben und Wiederbesiedlung
(= Levins‐Metapopulation)

Dazu nötig: 
nicht zu viele, 
aber auch nicht zu wenige Individuen wandern zwischen lokalen 
Populationen und kolonisieren leere Habitate 

In dem einen Fall käme es nie zum Aussterben, 
in dem anderen nie zur Wiederbesiedlung
Wenn man Metapopulationsbegriff eng faßt, 
wird es sinnvoll zu fragen: 

Sind Metapopulationen weit verbreitet oder selten?

und 

weisen bestimmte Arten Metapopulationsstruktur auf
oder nicht ? 
Ob weiter oder enger Metapopulationsbegriff vorzuziehen, 
hängt von Problem ab: 

Wenn es darum geht, 
ob in Gebiet Art erhalten werden kann, 
obwohl Aussterben von Einzelpopulationen nicht zu verhindern:

Levins‐Metapopulationsbegriffangebracht

Æ auch Schutz von Gebieten kann  sinnvoll sein, 
die zu klein für permanentes Überleben der Art

Æ für Schutz der Art auch Orte von Bedeutung, 
die zur Zeit nicht von ihr besiedelt sind  
Oder die (als Matrix) nicht einmal permanent besiedelt
werden  können 
Welche Konsequenzen hat eine Metapopulationsstruktur für die 
genetische Vielfalt? 

Wenn Populationen zu Metapopulationen verbunden: 
sowohl Faktoren, die genetische Vielfalt erhöhen,
als auch Faktoren, die sie erniedrigen

Gründereffekt, Flaschenhalseffekt:
Kolonisationen führen zu genetischer Verarmung 

Weitgehende Trennung der Einzelpopulationen voneinander kann aber 
auch Prozesse in Gang setzen,
die genetische Vielfalt erhöhen:
Anpassungsvorgänge an die unterschiedliche lokalen Bedingungen
örtliche Anpassungen nicht gleich wieder durch starken Genfluß 
von anderen Orten her verwischt 
Wie wirkt sich Metapopulationsstruktur auf die Überlebensfähigkeit aus?

Metapopulation im weiteren Sinn
Definitionsgemäß begünstigen Prozesse auf Metapopulationsebene das 
Überdauern der Einzelpopulationen
Levins‐Metapopulationen
Begünstigt wird Vorkommen von Populationen der betreffenden Art an 
einem Ort über lange Zeiten, 
wenn auch mit Unterbrechungen 

Problem: 
Überlebenswahrscheinlichkeit einer Metapopulation im Vergleich zu 
einer homogenen Population gleicher Individuenzahl

Gegenläufige Tendenzen zu vermuten 
Einerseits: besonderes Aussterberisiko, weil Einzelpopulationen klein
Andererseits:Isolation bietet Schutz vor Risikofaktoren: Epidemien 
Abb. 22: Vier Beispiele einer in unterschiedlicher Weise aufgeteilten Fläche. 
Manche Metapopulationsmodelle ermöglichen es, diese „Szenarien“ nach der 
Überlebensdauer einer Art, deren Initialpopulationen entsprechend aufgeteilt sind, 
in eine Rangfolge zu bringen. Nach Hanski &Simberloff 1997, verändert.
Fazit: 
Man ist sich weitgehend einig darüber, 
daß die entscheidenden Gesetzmäßigkeiten, die das 
Verständnis sowohl der Dichteentwicklung als auch der 
Überlebenswahrscheinlichkeit der meisten Arten 
ermöglichen, 
auf Metapopulationsebene zu suchen sind  

und nicht, 
wie bis vor etwa 30 Jahren vorherrschende Meinung war, 
auf der Ebene der Einzelpopulation
ARTBEGRIFF

Einleitung
Logischer Artbegriff
Typologisch‐essentialistischer Artbegriff
Typologisch‐nominalistischer Artbegriff nach Darwin
Biologischer Artbegriff
Zur Logik des Biospeziesbegriffes
Einwände
Überlegenheit des Biospeziesbegriffs?
Viele Artbegriffe zulassen?
Biospezies ist objektiv, typologische Arten sind subjektiv
Bedeutet der Biospeziesbegriff einen Fortschritt?
Was wird in Biologie unter „Art“ verstanden? 

Terminus auf Gegenstände angewandt, 
die völlig verschiedenen logischen Kategorienangehören 

Seit Jahrzehnten Auseinandersetzung, 
welcher Artbegriff der "richtige" 
bzw. was Arten "wirklich" seien 

Oder aber:
verschiedeneArtbegriffe nebeneinander? 
Denn jeder von ihnen beleuchtet vielleicht andere Aspekte eines 
bestimmten Phänomens: 

daßin Natur nicht ein Kontinuum von Formen zu finden 


sondern:
diese bilden Gruppen,
zwischen ihnen mehr oder weniger deutliche Lücken
Artbegriff der klassischen Logik

Art ist 
"Bezeichnung für einen durch eine kennzeichnende Eigenschaft 
(Differentiaspecifica) festgelegten Teilbereich der nächsthöheren Gattung 
(Genus proximum)" 
(Meyers kleines Lexikon Philosophie). 

Artbegriff der Logik ist relativ:
Jede Stufe ist relativ zur nächst höheren,der Gattung, eine Art 
folieCampanula
Artbegriff der Logik:

‐ Arten nicht raumzeitlich begrenzt 

‐ Wasman jeweils eine bestimmte Art zu nennen hat, 
hängt von der Merkmalsdefinition ab
Abb. 23: Hierarchische Kategorien des taxonomischen Systems (Beispiel 
Glockenblumen).
Typologisch‐essentialistischer Artbegriff

Die Art galt als etwas "Wesenhaftes“ 
Æ Aufgabe war, die "wirklichen" Arten zu finden 

Die Art als Wesen ist unveränderlich, in diesem Sinne zeitlos 

"Wesen" kein im modernen Sinne naturwissenschaftlicher Begriff: 
Kein Naturgegenstand ist unveränderlich 

Dieser Artbegriff ist typologisch

Eine Art ist ein Typus, durch Merkmale definiert, 
und von diesem Typ sind (nur) "geringfügige" Abweichungen möglich
Typologisch‐nominalistischer Artbegriff in der Zeit nach Darwin

Typen galten zunächst als unveränderlich 

Mit Darwin aber:
Veränderlichkeit der Lebewesen in der Folge der Generationen 
allgemein anerkannt 
Æ Arten galten meist als durch Konvention festgelegte Typen 

Zugleich sollte jetzt die Art (und ihre systematische Einordnung) 
realen Abstammungszusammenhangwiderspiegeln 

= vollkommen anderer Artbegriff  

Mit neodarwinistischerTheorie: 
Begriff der biologischen Art (Biospezies) setzte sich weitgehend durch 
Im folgenden den biologischen Artbegriff in einer speziellen Auffassung:

der kladistischen
Biologischer Artbegriff

‐ Eine biologische Art ist kein Typus, sondern eine Population 
‐ Arten sind durch reproduktive Isolation definiert 
‐ Damit sind sie im Zeitlängsschnitt durch die Entstehung 
reproduktiver  Isolation (Speziation) definiert 
‐ Die reproduktive Isolation muß vollständig sein
Darum: 
Auftreten einer neuen Art ist schlagartiges Ereignis

Speziation ist die Entstehung reproduktiver Isolation
das heißt:
eine Art entsteht durch Aufspaltung einer Stammart

Stammart "überlebt" Aufspaltung nicht 
Eine Art existiert nur von Aufspaltung zu Aufspaltung
folie
Abb. 25: Speziation. Aufspaltung einer Stammart A in zwei Tochterarten B und C. Der 
reproduktiven Isolation geht eine äußere (geographische oder ökologisch bedingte) 
Aufspaltung (Separation) voraus. Die sich anschließend entwickelnden biologischen 
Isolationsmechanismen werden allmählich wirksam, was durch die sich nach oben 
verringernde Dichte des Punktrasters angedeutet ist. Solange die Isolation nicht voll 
wirksam ist, stehen sich die divergierenden Populationen als Unterarten (ssp. a1 und a2) 
gegenüber. t = Zeitachse. Aus Willmann 1985.
Arten entstehen nicht nur durch Teilung
Biospezies‐Entstehung durch Hybridisierung

Kreuzung "echter“ Pflanzenarten (Biospezies)
Ælebensfähige, aber unfruchtbare Bastarde 
Deren Sterilität ist der Isolationsmechanismus 

Nachfolgende Verdoppelung oder Vervielfachung der Chromosomen 
(Allopolyploidie)Æfortpflanzungsfähige Bastarde
Unfähigzur Kreuzung mit der Elternpopulation, 
doch untereinander können sie sich erfolgreich paaren

In dem Moment, wo die Hybriden entstehen, bildet sich eine reproduktiv 
gegen beide Stammarten isolierte neue Population = eine biologische Art

ÆEs gibt Speziation nicht nur durch Spaltung, sondern auch durch Fusion


Abb. 26: Artbildung durch Allopolyploidie. Aus den A1 und B1 entsteht durch 
Bastardierung die Art C. Nach der hier vertretenden Auffassung bestehen Arten in 
erster Linie in Relation zu ihren synchronen nächsten Verwandten. Daher müssen für 
alle an der Aufspaltung beteiligten Populationenfolgen die Artgrenzen im 
Entstehungszeitpunkt der neuen Art liegen. A1 ist eine Art vor allem in Relation zu B1; 
dieses Verhältnis wird bei Entstehen der Art C durch eine neue zwischenartliche
Beziehung ersetzt: Die Beziehung zwischen den drei miteinander nächstverwandten 
Arten A2, C und B1. Aus Willmann 1985.
Zur Logik des Biospeziesbegriffes

Artbegriff der Logik:   Arten sind Klassen 
Æbestehen aus Elementen (Einzelorganismen), 
die aufgrund bestimmter Eigenschaften der Klasse zugehören 
Eigenschaften wurden definiert
d. h. (willkürlich oder begründet) als "Merkmale" festgelegt 
Elemente sind "Mitglieder" der Klasse 

Biospezies aber sind Individuen 
Name einer Biospezies ist damit Eigenname
Individuen im Sinne der Logik und der Mengenlehre: 
"Elemente der Grundstufe",
die ihrerseits nicht wieder Klassen oder Mengen von Individuen sind
Individuen bestehen aus Teilen, 
nicht wie Klassen aus Elementen, von denen jedes ein
„Mitglied“ der Klasse ist 

Einzelnes Lebewesen ist kein Element einer biologischen Art, 
sondern ein Teil derselben 
So wie Organ Teil eines Organismus, 
oder Blatt Teil eines Buches 
und nicht Element oder "Mitglied" des Organismus/Buches

Das Verhältnis des Einzelorganismus zur biologischen Art 
entspricht nicht dem 
eines Steins zur Klasse der Steine, 
sondern dem eines Steins zur Mauer
Ein bestimmtes Individuen (eine Biospezies) ist nicht durch 
Festlegung der Merkmale definierbar

Merkmal dient hier dem Erkennen des Individuums (der Biospezies), 
nicht dazu, 
es als dieses Individuum zu definieren

Nicht Merkmale werden festgelegt, sondern Grenzen gezogen
(bei Definition des Biospeziesbegriffs: Reproduktionsgrenzen)
oder gefunden 
(bei Beschreibung der einzelnen Biospezies) 

Einzelne Biospezies ist abgegrenzt, 
kann nicht, wie eine Art der Logik, 
abgegrenzt (definiert) werden 

Kann nur beschrieben werden 
Eigenschaften der Teile einer biologischen Art 

(= der individuellen Organismen) 

können verschieden sein oder auch gleich

Merkmalsgleichheit allenfalls Indiz für die Zugehörigkeit 
zur gleichen Art, 

nicht Kriterium
Jede biologische Art ist raumzeitlich und funktional (bzgl. der 
Reproduktionsmöglichkeiten) begrenzt

Unerheblich, ob innerhalb dieser Grenzen die Merkmale sich stark, wenig 
oder gar nicht ändern 

Unerheblich, ob Unterschiede zu anderen Arten bestehen oder nicht

Die Biospezies ist wandelbar

Entstehung der biologischen Art ist ein plötzliches Ereignis
Nicht durch Wechsel zu einem andern Typus (mit anderen 
Merkmalen), 
sondern durch Entstehen einer Grenze
Einwände gegen diesen Biospeziesbegriff

Wenn abgelehnt oder Kompromisse gefordert, dann meist

‐ aus Praktikabilitätsgründen

‐ aus Gründen der (traditionsbedingten) Plausibilität
Einwand: Biospeziesbegriff auf Pflanzen nicht anwendbar

Viele Pflanzenarten kreuzen sich fertil,
selbst über Gattungsgrenzen hinweg

Damit Biospeziesbegriff aber für Pflanzen nicht 
unbrauchbar, nur:

Æ Die Zahl der biologischen Pflanzenarten ist kleiner 
als die der konventionellen 
Einwand: Biospeziesbegriff auf uniparentale Organismen nicht 
anwendbar
Diese paaren sich nicht, 
ÆBegriff der Biospezies als reproduktiv isolierte Fortpflanzungsgemeinschaft 
gibt hier keinen Sinn

Denn: Begriff der Artbildung durch reproduktive Isolation setzt voraus,
daßNicht‐Isolation überhaupt möglich wäre 

Setzt also Möglichkeit sexueller Fortpflanzung voraus 
Nur dann gibt es Fortpflanzungsgemeinschaft, 
und es hat Sinn zu sagen, 
daß sich diese in voneinander isolierte Gemeinschaften trennt 

Æ Sequenzen uniparentaler Fortpflanzung bei höheren Organismen sind nur
besondere Phänomene innerhalb der Spezies:
Es sind einfach nicht alle Individuen in der Lage, sich am 
Rekombinationsgeschehen zu beteiligen
Sexualität ist kein ursprüngliches Phänomen 

Æ Für Zeit vor ihrer Entstehung ist Begriff der  
Biospezies nicht anwendbar in dem Sinn: es gibt keine Biospezies

In dem Moment, 
in dem erste reproduktiv isolierte Gruppe untereinander paarungsfähiger 
Individuen entstanden,
und
alle anderen Organismen nach wie vor uniparental, 
(in ihrer Abstammungslinie nie Sexualität vorgekommen): 

Von diesem Moment an Benutzung des Biospeziesbegriffs sinnvoll, 
weil es von diesem Moment an ein Objekt gibt, 
auf das er angewadt werden kann 
Einwand:
Biospeziesbegriff beachtet nicht die Unterschiede zwischen den Arten

Verbreitete Auffassung:
dem Sinn des Artbegriffs unangemessen, 
daß
Biospeziesbegriff nicht (morphologische usw.) Verschiedenheit der
Individuen der Populationen berücksichtigt

Æ (wenn morphologischer Artbegriff problematisch):
statt der Fortpflanzungsisolation
Existenz unterschiedlicher ökologischer Nischen als zusätzliches 
Kriterium

Aber: ökologische Einnischung ergibt keinerlei Kriterium für 


Zugehörigkeit zur gleichen Biospezies 
(sondern ergibt z. B. „functionaltypes)
Nicht zusätzlich zu reproduktuktivenIsolation anwendbar
Einwand: Biospezies hat keine zeitliche 
Dimension

Vorherrschende Meinung: 

Biospeziesbegriff wird in einem wesentlichen Aspekt 
anerkannt: 

Arten sind reproduktiv isolierte 
Fortpflanzungsgemeinschaften

Aber: anwendbar nur im Zeitquerschnitt
Zwei Hauptargumente:

1) "Peters (1970: 29, Anm. L.T.) fragt, 
ob die Art Haussperling aufhört zu existieren, 
wenn eingeschleppte Haussperlinge auf einer entlegenen Insel 
gegenüber anderen Populationen Fortpflanzungsisolation erworben 
hätten. 
Die Bejahung dieser Frage hält Peters für abwegig, und wer möchte ihm 
da nicht folgen: 
Es haben sich doch wegen einiger weniger
Inselsperlinge 'unsere' Haussperlinge nicht zu einer anderen Art 
verwandelt" (Willmann, S. 170)

2) Zwischen Eltern und Kindern keine Isolation, 
Æ Fortpflanzungsgemeinschaft.
Aber zeitlich weit entfernte Glieder in Abstammungsliniewären 
reproduktiv isoliert, wenn sie zusammengebracht würden
Zu ersten Einwand:

Etwas ist eine Art im Verhältnis zur gleichzeitigen nächstverwandten
reproduktiv isolierten Population 

Diese ist nach Abspaltung der Inselsperlinge eine andere als vorher

Merkmalsverschiedenheit für Biospezies kein Kriterium, 
darum Biospeziesbegriff auf Sperlingsbeispiel problemlos anzuwenden 

Æ Kein logisches Problem für den (kladistischen) Biospeziesbegriff

Aber zwingt dazu, gewohnte Formulierungen zu vermeiden:
Man muß formulieren:
"Die Stammart von Inselsperling und heutigem Haussperling ist in ihren 
Merkmalen nicht vom heutigen Haussperling verschieden"
(Willmann S. 170) 
Sätze wie: 
"alle plazentalen Säuger stammen von Insektenfressern ab" und: 
"die Insektenfresser existieren heute noch“
sind  nicht korrekt

Sondern: 

Die heutigen plazentalen Säuger, darunter die heutigen Insektenfresser, 
stammen von einer Art ab, 
die mit den heutigen Insektenfressern hohe 
Merkmalsübereinstimmungzeigte 

Stammart ist aber mit heutigen Insektenfressern nicht näher verwandt 
als mit Menschen 
Zum zweiten Einwand:

Zwar können sich Eltern und Nachkommen paaren 
Aber: 
nur möglich, weil bzw. wenn sie gleichzeitig leben 

Begriff Fortpflanzungsgemeinschaft und damit Fortpflanzungsisolation 
hat nur für gleichzeitig lebende Populationen Sinn

Wichtige Konsequenz: 

Strikt unterscheiden zwischen 
Artumveränderung und Artentstehung

Artumwandlung geschieht innerhalb einer Art 


Abb. 24: Artabwandlung: Transformation der Merkmale in einer Linie (= Art) in der Zeit 
(t). Aufgrund der Merkmale ist nur eine willkürliche Gliederung in verschiedene Chrono‐
Subspezies (zeitlich folgende Unterarten) möglich. Artbildung: Zeitliche Begrenzung der 
Art C von der Aufspaltung der Art A bis zur Auflösung durch Spaltung in die Tochterarten D 
und E, der Art B bis zum nachkommenlosen Aussterben und der Arten F und G bis zu ihrer 
Bastardierung (Fusion) und Auflösung in die Tochterarten H, I und K. Aus Sudhaus 1996.
Einwand: Arten sind doch keine Individuen

Einen individuellen Organismus 
würden wir als solchen erkennen durch Eigenschaften wie
räumlichen Zusammenhang der Teile untereinander: 

Bei Biospezies natürlich nicht gegeben 

Mögliche Zurückweisung: 

Dies nicht unbedingt nötig, 
vielmehr innere Integration entscheidend 
(gemeinsamer Genpool) ?
(Alaska gehört zu USA, diese sind Individuum, nicht Klasse)
Dagegen wiederum:
Innere Integration gibt es bei Arten nicht 
Evolution beruhe auf Gegeneinander der Einzelorganismen
Arten sind keine organischen Einheiten 

Aber Missverständnis:

Biospezies dürfen nicht mit biologischen Individuen (individuellen 
Organismen) gleichgesetzt werden
Biospezies nur logische Individuen

Das heißt nur : 

Biospezies keine Klasse, 
sondern "einzelnes Ding“ 
Von anderen Dingen durch Grenze getrennt, 
nicht durch Merkmalsunterschiede 
Überlegenheit des Biospeziesbegriffs?

Begriff der biologischen Art Fortschritt?
Andere Gebrauchsweisen von „Art“ durch ihn ersetzen
oder  
viele Artbegriffe zulassen?

These:
Biospeziesansatz ist den andern überlegen, denn 
Biospezies ist objektiv, (typo)logischeArten sind subjektiv

Was heißt hier objektiv? 
Nach Prinzip der Merkmalsunterschiede beliebig viele (logische) 
Arten ausweisbar

Vergleiche der Artenzahlen z. B.  in Kreidezeit mit anderen 
Zeiten nicht möglich

„für mich sind es 1000 Arten – weil ich bestimmte 
Merkmale zur Art‐Definition gewählt habe“
Statt „es sind (objektiv) 1000 Arten“

Aber wieso soll es objektiv sein, 
wenn man Zahl der Arten als logische Individuen bestimmt?
Inwiefern soll der Biospeziesansatz objektiv sein? 

Merkmal "vier Kronblätter ", 
(typologische Artdefinition) gibt es ja auch objektiv 

Es gibt in der Tat keine Objektivität, 
die unabhängig wäre von Kriterien, 
die das beobachtende Subjekt festlegt

Was kann Anspruch auf Objektivität bedeuten, 
wenn es doch auch Sache der Definition ist, 
was als ein logisches Individuum zu gelten hat? 
Es ist doch auch von Definition abhängig, 
wie viele einzelne Gebirge ‐ logische Individuen ‐ es auf der Erde gibt:

Man kann Alpen als ein Individuum definieren oder Karwendelgebirge
Es ist subjektiv, welche Definition ich wähle

Unterschied: 
Biospezies (Begriff) durch ein allgemeines Kriterium definiert 
(reproduktive Isolation) 
Æ im Einzelfall ergibt sich
was eine Biospezies ist – die einzelne Art kann man nicht definieren 
Praktischer Vorzug:
Legt man Biospeziesbegriff zugrunde, 
so hat es in der Geschichte des Lebens auf der Erde eine genau festliegende 
Zahl von Arten gegeben: 
von Aufspaltung zu Aufspaltung (bzw. Fusion) 
‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐

Biologischer Artbegriff beruht auf einer leistungsfähigen Theorie: 
Evolutionstheorie
Diese macht Aussagen über Mechanismen und Prozesse der Bildung 
der Biospezies
D. h. Aussagen über die Prozesse, in denen morphologische Eigenschaften und 
ökologische Nischen, die als Merkmale (Indikatoren) der Artzugehörigkeit 
dienen, 
überhaupt erst entstehen
Merkmale werden bei Biospezies so zugeordnet, wie Evolutionstheorie es 
verlangt
Warum braucht man für Erklärung der Merkmalsentstehung den Begriff der 
reproduktiv isolierten Einheit? 

Indem Genfluß zu anderen Populationen unterbrochen, 
entsteht 
neue Einheit bzgl. der Anpassung an die Umwelt 

Deren Genpool nicht immer wieder angeglichen an den jener Organismen, 
mit denen sie bisher eine Fortpflanzungsgemeinschaft bildeten 
(Durchmischung) 

Diese Einheit kann sich unabhängig in neue Richtung entwickeln

Æ neue Eigenschaften (und neue Kombinationen) hervorbringen 
Zusammenfassend: 
Bedeutet der Biospeziesbegriff einen Fortschritt?

Man bezieht sich mit ihm auf etwas völlig anderes als mit dem 
Artbegriff der Logik bzw. dem typologischen Artbegriff

In letzteren ordnet man Vielfalt eines prinzipiell unendlich viele 
Einzelobjekte umfassenden Gegenstandsbereiches 

Dagegen Biospeziesbegriff: 
Man beschreibt singuläre Objekte (Individuen) unter bestimmten 
Fragen: 
‐ Welche reproduktiv voneinander isolierten Populationen
(individuelle  raumzeitliche Einheiten) gibt es? 
‐ Wie sind sie auseinander hervorgegangen? 
Dennoch können beide „Artbegriffe“ nicht in jeder Hinsicht 
nebeneinander bestehen 

Denn 
in gewissem Sinne streben sie doch das gleiche an: 

Vielfalt der einzelnen Lebewesen auf eine möglichst 
nicht‐willkürliche und fruchtbare
Weise zu ordnen

So betrachtet: 
Beide sind Methoden, ein gemeinsames Problem zu lösen 
Hier wird Fortschritt durch Biospeziesbegriff erkennbar 
– aber er kann Artbegriff der Logik nicht ersetzen

In den typologischen Verfahren waren "immer schon" die Biospezies 
gemeint 
Gedankenexperiment:

Durch Technik (oder Zufall) entsteht Organismus, 
der nicht mit den Organismen einer bestimmten reproduktiv 
isolierten Fortpflanzungsgemeinschaft verwandt 

(stammt von keinem Organismus ab)

Kann sich aber mit den Organismen dieser reproduktiven Einheit 
erfolgreich paaren 
und nicht mit den Organismen irgendeiner anderen reproduktiven 
Einheit
Reproduktive Einheit ("Art"), 
die Organismen solcher Herkunft enthält, 
wäre kein Individuum, sondern eine Klasse:
Jeder Organismus, 
gleichgültig wann und wo er auftritt, 
der das Merkmal der Paarungsfähigkeit allein mit den "Mitgliedern" 
dieser reproduktiven Einheit aufweist, 
wäre ihr einzuordnen 

Solche Einheit könnte, 
nach Aussterben aller derzeitigen "Mitglieder", 
auch (als reproduktiv isolierte) wieder entstehen, 

Æ neue Ordnung der Dinge wäre entstanden, 
in der etwas möglich ist, was für uns unmöglich scheint: 
Verwandtschaft ohne gemeinsame Vorfahren
„Vielfalt des Lebens“ Ergebnis dreier Prozesse: 

Anagenese
= Veränderung von Eigenschaften der Organismen 
innerhalb jeder evolutionären Linie

Kladogenese
= Aufspaltung der evolutionären Linien

Aussterben dieser Linien 
ENTSTEHUNG VON ARTEN 

Wenn mit „Art“ keine durch Merkmalsübereinstimmung 
definierte Klasse, 
sondern eine Biospezies gemeint ist: 
dann muß die Art
entstehen, sich verändern und wieder verschwinden
(denn sie ist ein Individuum)

Im folgenden geht es nur um Entstehung 
(sowie Veränderung und Aussterben)
von Biospezies
„Lebensdauer“ der Art (Artbildungszeit) sehr unterschiedlich
„Lebensdauer“ = Zeit von der Aufspaltung der Stammart bis zur „Auflösung“ 
in einer erneuten Aufspaltung oder Aussterben

häufige Werte:
Muscheln (Bivalvia) 4,6 – 7,7 Millionen Jahre
Einige Säugergruppen: 0,75 – 1,6 Millionen Jahre

sehr lang:
Populus (Pappeln): fruchtbare Hybride bei Entwicklungslinien, 
die schon seit mindestens 12 Millionen Jahren getrennt

sehr kurz:
Viktoriasee (0,5 – 0,75 Millionen Jahre alt):
von einer einzigen Vorfahrenart ausgehend 170 Buntbarsch‐Arten (Cichliden)
Nagugabo‐See: einige Buntbarsch‐Arten in nur 4000 Jahren entstanden 
(auch Zahlen von nur 200 Jahren werden für diese Artengruppe angegeben)
Mechanismen der Artbildung und ‐veränderung:

Artbildung durch Aufspaltung und Fusion 

An Artbildung (und Artveränderung) sind beteiligt: 
Selektion (ökologische und sexuelle) und Zufallsprozesse (genetische Drift) 

Biogeographisch: Isolation kann sich entwickeln 
‐ in getrennten Gebieten (allopatrisch)
‐ in aneinandergrenzenden Gebieten (parapatrisch) 
‐ in einem gemeinsamen Gebiet (sympatrisch)

Weitgehende Einigkeit, daß all diese Mechanismen zur Speziation führen 


können, Uneinigkeit über relative Bedeutung
Schwierig, von einem einzigen Artenpaar anzugeben, durch welche 
Mechanismen Trennung erfolgt ist
Isolationsmechanismen

‐ präzygotische
‐ postzygotische

PräzygotischeIsolationsmechanismen:
‐ auf Sexualverhalten beruhende (z. B. Partnererkennung)
‐ ökologische(z. B. verschiedene Wirtspflanzen) 
Geographische Isolation gehört nicht dazu: 
ohne Verhinderung erfolgreicher Paarung durch 
Organismeneigenschaftennach wie vor potentielle 
Fortpflanzungsgemeinschaft

Die unterschiedlichen Paarungszeiten, unterschiedliche Nahrungs‐ und 
Biotopansprüche beruhen aufOrganismeneigenschaften,
Æ die Isolation hat innereUrsachen 
Verhinderung der Paarung durch eine geographische Barriere auf äußerem
Zwang
Postzygotische Isolationsmechanismen 

Hybriden aus beiden Arten 
oder 
Nachkommen aus Rückkreuzung mit Elternarten:
nicht lebensfähig oder steril 

Oder nur Fitnessnachteil 
Æ aus der anderen Art eingedrungene Gene 
(durch Hybridisierung und Rückkreuzung)
verschwinden nach einigen Generationen wieder

Ursache reduzierter Fitness der Hybriden: 
Gene einer jeden Art aneinander angepaßt (koadaptiert), 
d. h. Gen funktioniert in dieser Kombination gut, 
nicht aber in anderer
Hybridisierung

Allel A in Kombination  ABC
funktionsfähig

Hybridisierung mit  abc

Allel A in Kombination  AbC
nicht funktionsfähig

Ist Folge von Epistasis:

An Ausbildung einer Eigenschaft
Sind mehrerenicht‐allele Gene beteiligt
Artbildung durch Fusion

Artbildung durch Fusion nur dann möglich, wenn Hybriden lebens‐ und 
fortpflanzungsfähig 

Æ Schwierigkeit überwinden, daßGenbestände nicht koadaptiert

Selbst wenn Hybriden lebensfähig, so doch geringe Fitness 
Æ Hybridpopulation müßte „adaptives Tal“ durchschreiten, 
d. h. sich zunächst gegen Selektionsdruck entwickeln 
Zugleich erforderlich: 
Fortpflanzungsschranke gegen Ausgangspopulationen errichten

Möglichkeit sowohl der Vermeidung eines „adaptiven Tals“ als auch der 
Isolation gegen Ausgangspopulationen:
allopolyploide Hybriden(bei Pflanzen häufig) 
Artbildung durch Polyploidie: wiederholbar
Angehörige einer solchen Biospezies können immer wieder 
entstehen und sich der schon bestehenden Biospezies 
„anschließen“
Æ Problem mit der Auffassung der Biospezies als 
Individuum! 

Solche Artbildungen künstlich wiederholbar:

Hohlzahn Galeopsistetrahit (2n = 32) konnte man durch 
Kreuzung von 
G. speciosa (n = 16) und G. pubescens (n = 16) „nachbauen“
Artbildung durch Aufspaltung

Evolution der Isolationsmechanismen durch 
‐Umweltselektion (ökologische Selektion, „natürliche“ Selektion)
‐sexuelle Selektion 
‐genetische Drift

Umweltselektion 

Vermutlich wichtigste Ursachenkomponente der Speziation
Zahl der direkten Nachweise ihrer Wirksamkeit aber gering
Laborexperimente mit Drosophila:
Simulation erster Schritte der Artbildung durch Wirkung 
unterschiedlicher Umweltbedingungen 
Umweltfaktoren oft ausgesprochen diskontinuierlich verteilt

Ist Diskontinuität der Artmerkmale und damit Speziation
direkte Folge der Notwendigkeit, 
besondere und klar von anderen abgegrenzte Wege zu 
entwickeln, 
diese diskontinuierlichen Umweltbedingungen zu nutzen?
D. h. ist Artbildung prinzipiell einfach 
ökologisch zu erklären?

Vorschneller Schluß, denn: 
auch bei kontinuierlichen Umweltfaktoren ist Diskontinuität 
der Artmerkmale die Regel
Bei biparentalen Organismen: 
Reproduktiven Isolation verstärkt Diskontinuitäten 

Selbstverstärkungsmechanismus:

Erneute Kreuzung bereits (weitgehend) reproduktiv isolierter 
Populationen

Hybriden aber (normalerweise) schlechter angepaßt,
den Elternarten unterlegen 

Æ Selektion „versucht“, Hybridisierung von vornherein zu 


verhindern: 

Entwicklung präzygotischer Isolationsmechanismen 
Æ kein vergeblicher Aufwand bei Paarung  
PräzygotischeIsolationsmechanismen meist
über sexuelle Selektion vermittelt
(Merkmale, die Erkennung von Artgenossen bei Paarung dienen, 
werden verstärkt)

Es ist die Funktion der so entstandenen Eigenschaften und 
Verhaltensweisen, 
Paarung zu verhindern 

Dagegen:
postzygotischeMechanismen, die Fitness der Hybriden erniedrigen: 
nur Nebenprodukt der Anpassung an unterschiedliche 
Umweltbedingungen
Sexuelle Selektion 

Sexuelle Selektion kann unabhängig von Umweltselektion für Artbildung 
wichtig sein

Sexuelle Selektion ergibt sich aus unterschiedlichem Paarungserfolg der 
Individuen einer Population 

Selbstverstärkungsprozesse ÆSchauorgane 

In isolierten Populationen sehr schnell Eigenschaften und 
Verhaltensweisen, die Paarung mit Angehörigen anderer Populationen 
unterbinden

Darwin: besonders entwickelte sekundäre Geschlechtsmerkmale 
vor allem in Gruppen mit hohem Artenreichtum.
Beispiel Paradiesvögel Neuguineas 
Genetische Drift

Ernst Mayr (1942, 1967):
Foto

Artbildung vor allem in kleinen, isolierten 
Gründerpopulationen

(durch Zerstückelung oder Kolonisation)

Æ genetische Drift: 

genetische Zusammensetzung stark vom Zufall bestimmt
Je kleiner Populationen, 
desto weniger ähnelt Genbestand in dieser „Stichprobe“ dem der 
Ausgangspopulation 

Manche Allele in viel größeren Anteilen vorhanden,
andere, vor allem seltene, fehlen zufällig völlig. 
Falls Population nicht sehr rasch anwächst, 
weitere zufällige Verluste 
z. B. durch Umweltschwankungen

Der Charakter eines koadaptierten Systems von zusammenwirkenden 
Genen wird teilweise aufgehoben 
Æstabilisierende Tendenzen („genetische Homöostase“) fallen weg, 
die in großen Populationen gegeben sind 
Hohe Fitness ist an bestehende, koadaptierte Genkombination gebunden
Material dazu in großen Populationen immer vorhanden
Selektion begünstigt Genotypen mit koadaptierten Kombinationen von 
Genen
Nicht‐zusammenpassende Kombinationen werden eliminiert 
Æ Stabilisierung des vorhandenen Genbestands

Dagegen Gründerpopulation:
Æ sehr schnelle Veränderung („genetische Revolution“) 

Auch wenn Umweltfaktoren der Gründerpopulation gegenüber
Ausgangspopulation sich gar nicht verändert : 
Entwicklung doch in andere Richtung, 
Denn genetische Basis ist eine andere, 
Und (zunächst nur geographische) Isolation verhindert Angleichung an
Ausgangspopulation
Abb. 21: Verlust und allmähliche Wiedergewinnung genetischer Variation in einer 
Gründerpopulation. Die Gründer (B) haben nur einen Bruchteil der genetischen 
Variation der Elternpopulation (A), und weitere Gene werden während der 
nachfolgenden genetischen Revolution verloren (B‐C). Die Variation wir allmählich 
wiedergewonnen (D), wenn die Population eine geeignete Nische findet, bis ein neues 
Niveau (E) erreicht worden ist. Aus Mayr 1967.
Phänomene, die als Beleg für Gründerpopulationen‐Theorie anführt
Inselgruppen oder entsprechenden verinselte Habitate: 
adaptive Radiationen
‐ Darwinfinken auf Galapagos
‐ zahlreiche endemische Drosophila‐Arten auf Hawaii‐Inseln
Galten als die klassischen Beispiele für Gründerprozesse 
folie

Auf Hawaii über die Hälfte der bekannten über 1000 Drosophila‐
Arten (endemisch) 
Alle stammen von einer Art (oder zwei) ab, die vor zwei bis drei Millionen 
Jahren auf eine der Inseln gelangte 
Population bildet sich, von dieser aus andere Inseln besiedelt, 
Vermutlich mit sehr kleiner Gründerpopulation (vom Wind verfrachtetes 
befruchtetes Weibchen)
Spätere Einwanderungen und Rückwanderungen führten zu immer neuen 
Artbildungen
Rascher Formwandel nachgewiesen
Abb.30: Ausbreitungsereignisse von Drosophila im Hawaii‐Archipel, angenommen 
aufgrund von Verwandtschaftsbeziehungen. Die Dichte der Pfeile ist proportional 
zur Zahl der Ausbreitungsereignisse, Anzahl auf jeder Insel bzw. Inselgruppe in 
Klammern. Nach Carr et al. 1989 aus Cox & Moore 2000, verändert.
Gründerpopulation‐Relevanz heute umstritten

In letzten zwei Jahrzehnten tendierte man dazu, genetischer 


Drift und „Flaschenhalseffekt“, zu dem „Gründung“ führt,
weniger große Bedeutung zuzuschreiben 

Argument: 
isolierte Inseln haben untereinander und von denen des 
Festlandes stark abweichende Floren und Faunen
Populationen dort also unter sehr unterschiedlichen 
biotischen Umwelten 
Kaum möglich, Wirkungen von Umweltselektion und 
Gründereffekt in diesen Fällen auseinanderzuhalten
Biogeographie der Artbildung

Wie muß Verhältnis der beiden Verbreitungsgebiete 
bei Beginn der Artbildung sein, 
damit sich reproduktive Isolation entwickeln kann? 

Müssen sie z. B. biogeographisch getrennt sein? 

Welche geographischen Situationen begünstigen 
Speziation?
Wie verhalten sich beispielsweise Inselgruppen, 
wie Kontinente in dieser Hinsicht?
Entstehung innerer Reproduktionsschranke biogeographisch auf drei 
verschiedene Weisen möglich: 

1) Zwei Populationen einer Art haben getrennte Verbreitungsgebiete 
und entwickeln sich darin in verschiedene Richtung, bis sie 
schließlich auch potentiell nicht mehr kreuzungsfähig sind
(allopatrische Artbildung)

2) Im Grenzbereich benachbarter Arten entstehen Hybride, deren 
Population selbständige Entwicklung nimmt
(parapatrische Artbildung) 

3) Innerhalb einer Population entwickelt ein Teil reproduktive 
Isolation gegenüber dem Rest, so daß entstehende Arten von 
Anfang an gemeinsames Verbreitungsgebiet haben
(sympatrische Artbildung) 
Allopatrische Artbildung 

= klassische Auffassung 

Nach Entstehung der neodarwinistischen Theorie:
In weiten Kreisen setzte sich Meinung durch:
Nur allopatrischist Artbildung möglich 

Erst im Nachhinein
können die zu Biospezies gewordenen beiden 
Populationen sympatrischwerden
Mechanismus allopatrischer Artbildung:
Unterschiedliche Umweltbedingungen in getrennten 
Verbreitungsgebieten 
Æ Populationen werden allmählich in verschiedener Hinsicht 
unähnlicher 

Æ Weil Gene einer jeden Population koadaptiert, 
Werden sie gegenüber denen der anderen Population mehr 
und mehr inkompatibel 

Nach längerer Zeit treffen Populationen wieder aufeinander 
und sind noch paarungsfähig: 
Wegen der inkompatiblen Allele sind ihre Hybriden von 
reduzierter Fitness, steril oder gar nicht mehr lebensfähig 
Æ Reproduktive Isolation
Isolation ist unvermeidlich, lediglich genügend Zeit ist erforderlich 
Denn es gibt bei geographischer Isolation keine Kräfte, die reproduktive 
Verträglichkeit fördern 
Bei sympatrischerSpeziation müssen Selektionskräfte von bestimmter Art 
und Stärke wirken
Allopatrie: jede evolutionäre Kraft führt zu immer weiterem Divergieren
Nicht nur Selektion, auch Zufallsveränderung durch genetische Drift 
hat diese Wirkung 
Allopatriemußalso nach einiger Zeit zu reproduktiver Isolation führen 
Isolationsmechanismen entstehen bei allopatrischerSpeziation als 
Nebenprodukt der Anpassung an unterschiedliche Bedingungen

Zwei Extremfälle:
‐ Vikarianz‐Speziation(dichopatrischeSpeziation)
‐ PeripatrischeSpeziation
Theorie allopatrischerSpeziation durch Beobachtung von 
„Kontrastverstärkung“ in Überlappungszone der Areale 
bestätigt: 

Eng verwandte Arten unterschieden sich meist in Merkmalen, 
die der Partnererkennung dienen 

Unterschiede aber in Gebieten, 
in denen die beiden Artengemeinsam vorkommen, 
stärker als bei allopatrischen Populationen dieser Arten 
Beispiele Kontrastverstärkung:

1) Trauerfliegenschnäpper (Ficedulahypoleuca) (Norden 
und Nordwesten Europas) (Ficedulaalbicollis) (südöstlich 
davon)

2) Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wanderte Heringsmöwe
(Larusfuscus) im Nordseegebiet in Bereich ein, der 
bereits von der Silbermöwe (Larusargentatus) besiedelt. 
Æ Hybridisierungen in größerem Ausmaß  
Seither diese viel seltener geworden 
Als Ergebnis eines Kontrast‐Verstärkungsprozesses bei 
erneuter Sympatrie gedeutet
Abb. 31: Verlauf der Bastardzone der Raben‐ und Nebelkrähe (Corvus c. 
corone und Corvus c. cornix) in Westeuropa. Zu beachten die Enge und 
ungleiche Breite der Zone. Nach Meise 1928 aus Mayr 1967.
AllopatrischeSpeziation bei weitem wichtigster Weg der 
Artbildung 

Günstige geographische Speziationsbedingungen: 
vor allem räumliche Trennung von Populationen 
Erklärung für steilen Anstieg der Artenzahl mariner Organismen nach 
Ausrottung Ende des Pleistozäns:Pangäa teilte sich in mehrere 
Kontinente

Für Speziation förderliche geographische Situation muß vor allem 


Kolonisierung begünstigen (siehe Gründer‐Theorie) 
Wird möglich, wenn besiedelbarer Raum neu entsteht
Er muß, damit Kolonisierung mit kleinen Populationen beginnt, durch 
Ausbreitungsbarrieren getrennt sein (z. B. neue Vulkaninsel) 

Es können aber auch Inseln und vor allem Inselgruppen neu besiedelt 
werden, die schon bestehen Æ Immer wieder Aufspaltungen
„Inseln“ können auch Seen oder Habitatinseln verschiedenster Art sein 

Was ein Habitat ist, hängt von Ansprüchen und Fähigkeiten der Organismen 
ab: 
Je enger spezialisiert, desto kleiner ist Fläche ihrer Habitate und desto mehr 
sind sie verinselt
Vermutung, daßGebirgspässe in den Tropen aus Perspektive der Arten höher 
sind als weiter nördlich, da Arten in den Tropen stärker spezialisiert 
Darum haben tropische Gebiete biogeographisch Ähnlichkeit mit 
Inselgruppen

Kann ein Teil der Erklärung für ihren großen Artenreichtum sein 
Daß die Arten höherer Breiten weniger spezialisiert, 
(unter anderem) damit erklärt, daß dort klimatische Schwankungen 
meist größer 
Organismen müssen diese Schwankungen ertragen können 
Æ nicht möglich, sich auf eine enge Nische einschränken
Parapatrische Artbildung

Artbildung setzt voraus, daß in einem Teil der Population genetische 
Unterschiede gegenüber anderem Teil entstehen 
Sollte dadurch begünstigt werden, daß überhaupt genetische Variabilität 
entsteht 

Besonders viel genetische Variabilität wird entsteht, 
wenn die sich kreuzenden Organismen sehr unterschiedlich sind,
d. h. bei der Hybridisierung

Noch nicht vollständig paarungsunfähige, doch genetisch schon sehr stark 
divergierende Populationen aber selten im gleichen Raum:
benachbarteVerbreitungsgebiete
Æ Vermutung: 
parapatrischeSituationen besonders günstig für Artbildungsprozesse

aber: große Schwierigkeiten zu überwinden 
Ækontrovers, ob parapatrischeSpeziationnennenswerte Rolle spielt
Speziation über diploide Hybride

Schwierig:
Fitneßnachteil und Sterilität
Rückkreuzung mit Elternpopulationen

Möglichkeiten:

Uniparentale Fortpflanzung der Hybriden, dann Rückkehr zu biparentaler

Geographische Isolation der Hybriden, dann Wiedervereinigung
Sympatrische Artbildung

Bisher 
von Ausnahmen mit plötzlicher Speziation durch chromosomale
Veränderungen abgesehen 
für unmöglich gehalten

SympatrischeMechanismen nur 
Verstärkung bereits allopatrisch entstandener 
Isolationsmechanismen
(Entwicklung präzygotischer Isolation) 

SympatrischeArtbildung in zwei Formen vorstellbar:
1) Kann von Hybriden zweier im gleichen Gebiet lebender Arten 
ausgehen 
2) Gruppe von Organismen kann sich innerhalb einer Population in 
eine andere Richtung entwickeln als der Rest, bis zur reproduktiven 
Isolation
Zu (2) Früher geglaubt, daß Selektionsdruck je so stark, 
daß Genfluß beginnende Differenzierung nicht bald wieder beendet 

Neue Entwicklungslinie müßte sich gleichzeitig ökologisch so 
verändern, daß sie unter Konkurrenz der Ausgangspopulationen 
bestehen kann oder ihr nicht ausgesetzt ist, 
und daß sie reproduktiv isoliert ist

Keinesfalls ist bereits starke innere Differenzierung einer Population in 
regionale/ lokale Rassen als Vorstufe ihrer Aufspaltung in Arten zu 
betrachten 
(früher, vor Aufkommen der Theorien geographischer Artbildung, 
häufiger gedacht) 

Aber: 
bestimmte Konstellationen, in denen sich reproduktive Isolation zwischen 
divergierenden Gruppen entwickeln kann, 
ohne daß vorher äußere (geographische) Umstände eine Isolation 
herbeigeführt haben
Schon früh Modelle entwickelt, die zeigten, 
wie sympatrischeSpeziation vor sich gehen könnte 
Jedoch nahm man lange an, daß die Bedingungen, die in den Modellen 
angenommen, 
in der Realität kaum gegeben: 
Extrem hoher Selektionsdruck notwendig 

Scheint nun unter bestimmten Bedingungen doch möglich: 
‐ Stark diskontinuierliche Habitate 
‐ Auftreten neuer Wirtsarten 
‐ „Mikrogeographische“ Verhältnisse, die jenen geographischen
Situationen ähneln, die allopatrischeSpeziation begünstigen 
(Inselgruppen)
‐ Über uniparentale Linie 
Schon früh Modelle entwickelt, die zeigten, 
wie sympatrischeSpeziation vor sich gehen könnte 
Jedoch nahm man lange an, daß die Bedingungen, die in den Modellen 
angenommen, 
in der Realität kaum gegeben: 
Extrem hoher Selektionsdruck notwendig 

Scheint nun unter bestimmten Bedingungen doch möglich: 
‐ Stark diskontinuierliche Habitate 
‐ Auftreten neuer Wirtsarten 
‐ „Mikrogeographische“ Verhältnisse, die jenen geographischen
Situationen ähneln, die allopatrischeSpeziation begünstigen 
(Inselgruppen)
‐ Über uniparentale Linie 
Möglichkeit sympatrischerArtbildung
(nie bestritten, aber für selten erachtet)

Entstehung einer uniparentalen Linie (z. B. vegetative 
Fortpflanzung)

Æ Veränderungder uniparentalen Linie unter
abweichenden Selektionsbedingungen

Æ Rückkehrzur biparentalen Fortpflanzung, reproduktive 
Isolation
SympatrischeSpeziation durch starken Selektionsdruck
Drosophila: beginnende reproduktive Isolation durch starken 
Selektionsdruck experimentell erzeugt 

Mehr oder weniger allgemein als Beispiele sympatrischer Artbildung in 
Natur akzeptiert:

1. Auf schwermetallhaltigen Böden (vor allem Bergwerkshalden, auch 
natürliche Serpentinstandorte) haben sich eigene Pflanzenarten 
herausgebildet:
Selektionsdruck besonders groß 
Eine Rolle spielt aber vermutlich auch, 
daß diese Böden trockener 
und daß Pflanzen auf Trockenheit oft mit vorverlegter Blütezeit 
reagieren 
Dadurch könnte die reproduktive Trennung gefördert worden sein.

2. Kirschfliegen (Rhagoletiscerasi)
Nordamerikanische Kirschfliegen‐Art Rhagoletispomonellabis 
in die Mitte des 19. Jahrhunderts nur auf Weißdorn 
Dann auf in Nordamerika eingeführten Apfelbäumen
Darauf lebende Tiere in wenigen Jahrzehnten weitgehend 
reproduktiv isolierte Wirtsrasse

Fliegen legen Eier in Früchte und paaren sich auf den Früchten 
der Arten, in denen ihre Larvenentwicklung stattgefunden hat 
Ursache reproduktiver Isolation vermutlich vor allem:

Präferenz zur Paarung mit Mitgliedern der eigenen Wirtsrasse an Präferenz 
für bestimmtes Habitat /Ressource gebunden 
Wenn Selektion auf bessere Anpassung an die Wirtspflanze, 
wird zugleich Paarungspräferenz mit eigener Rasse (assortative Paarung) 
begünstigt 

Wäre assortative Paarung einzige Wirkung eines bestimmten Genkomplexes, 
würde beginnende genetische Differenzierung unter sympatrischen
Verhältnissen durch Genfluß leicht wieder beseitigt 
Enge Koppelung von Genen, 
die Nutzung spezieller Ressource fördern, 
mit Genen, die Paarung mit eben den Individuen fördern, 
die ebenfalls diese Ressource nutzen: 
als allgemeine Bedingung für sympatrischeSpeziation formuliert 
Unterschied zwischen allopatrischer und 
sympatrischerSpeziation verschwimmt: 

Beispiel ostafrikanischer Buntbarsche

Manche der zahlreichen Aufspaltungen dieser Tiergruppe 
durch echte geographische Isolation erklärbar:

Wasserstandsschwankungen 
Æ flache Seen für längere Zeit in mehrere kleine 
Gewässer aufgeteilt, die sich später wieder vereinigten
Wenn keine solche Trennung, Erklärungsmöglichkeit:

Fischarten oft endemisch in kleinen Bereichen mit besonderen 
Umweltbedingungen innerhalb eines Sees 
Malawi‐See große Zahl von felsbewohnenderCichliden‐Arten auf 
zahlreichen im See verstreuten Riffen 
Wasserstandsschwankungen: 
immer wieder andere Felsen in geeigneter Wassertiefe 
Kolonisation so selten, daß die einzelnen Riffpopulationen hinreichend vor 
Genfluß geschützt, um eine eigene Evolution zu beginnen 

Ob allopatrischeSpeziation oder sympatrische, ist nicht eindeutig zu 
entscheiden: 
Deutung als allopatrischeSpeziation: 
Populationen auf verschiedenen Riffen sind geographisch isoliert, also durch 
äußere Zwänge getrennt
(könnten sich erfolgreich paaren, wenn man sie zusammenbrächte) 
Isolationsmechanismen dann allmählich durch die verschiedenen 
Selektionsbedingungen und nach erneuter Sympatrischie durch 
Ausbildung präzygotischerIsolation

Deutung als sympatrischeSpeziation:
Verbleiben beim Riff ist nur Habitatbevorzugung 
(Buntbarsche können ja zwischen den Riffenmigrieren, tun es nur zu selten) 
Bereits wenn Habitatpräferenz ausgebildet : reproduktive Isolation, denn
Ursachen für Isolation gegenüber anderen Riffpopulationen wären innere
Populationen sind präzygotischisoliert, denn siekönnen sich wegen ihrer 
Habitatbindungnicht paaren 
Demgegenüber wären sie nach der Deutung als allopatrischeSpeziation
erst dann (im wesentlichen postzygotisch) isoliert, wenn keine
hinreichend angepaßten Hybriden mehr möglich wären 
Artveränderung

2 extreme Möglichkeiten:

1) Artbildungohne Veränderung
Dann Artveränderung
Dann wieder Artbildung ohne Veränderung 
2) Artbildungmit Veränderung
Art bleibt dann unverändert 
DannArtbildung mit Veränderung
= „punktualistische Evolutionstheorie“, 
(Eldredge& Gould)
Abb. 56: Formen der Selektion. Ungünstiger (↓) und günstiger (↑) 
Selektionsdruck. Ordinaten: Häufigkeit der Individuen in der Population, 
Abszissen: Phänotypische Variation. Nach Wilson & Bossert 1971.
Bedeutung des Phänomens der Speziation überhaupt für Veränderungen 
der Organismen:

Welches Ausmaß könnten Veränderungen in den 
evolutionären Linien haben,
wenn es keine Biospezies‐Bildung gäbe?

Uniparentale Organismen:
Möglichkeit, sich sehr genau an lokale Bedingungen anzupassen 

Biparentale Organismen : 
Genfluß von Populationen her, die an andere lokale Bedingungen 
angepaßtÆ Verwischung der Unterschiede 
Genfluß aber auf Biospezies begrenzt
Ædiese Einheit kann sich unabhängig entwickeln

Vorzug gegenüber uniparentalen Entwicklungslinien: 
Rekombination Æ hohe genetische Variabilität 

Gäbe es biparentale Fortpflanzung ohne reproduktive 
Isolation, würde Nivellierungsprozeß ganz anderes Ausmaß 
haben 

Erst wenn sich eine Population isoliert hat (Artbildung), 
kann sie ihre speziellen Anpassungen bewahren
Ausmaß der Veränderungen bei reproduktiver Isolation 
ZwischenArten sehr unterschiedlich 
Unterschiede im Genbestandmanchmal groß, 
manchmal äußerst gering 
trotz großer ökologischer, ethologischer, morphologischer Unterschiede 
(ostafrikanische Buntbarsche) 

Unterschiede innerhalb der biologischen Art:
zeitliche Dimension:
Einerseits „lebende Fossilien“
Andererseits:
Ohne Aufspaltung so große Veränderungen, daß man typologisch 
Gesichtspunkten mehrere Arten unterschieden hat („Chronospezies“) 
Z. B. Homo erectus und H. sapiens
Räumliche Dimension:
Manche Arten sehr variabel (wenig Genfluß: Landschnecken);  dagegen: 
Haushunde
Aussterben von Arten 

Warum um Aussterben von Arten besorgt, kaum von 
Genen, Familien, Lebensformen ...?

Aussterben als natürlicher Vorgang

Zivilisationsbedingtes Aussterben 

Ursachen des zivilisationsbedingten Aussterbens
Warum Aussterben von Arten betont?

Künstlichkeit anderer Gruppen

Irrevesibilität, wenn Art ausstirbt

Sinnvoll bei Biospezies (weil Individuum) 

Sinnvoll bei Abstammungslinien

Funktionale Bedeutung der Art?
Schätzung Aussterberaten:

Durchschnittliche Lebensdauer einer Art: 10 Mio. Jahre
(Raup 1978)

Æ pro Jahrhundert 100 – 1000 Arten ausgestorben = 0,001 –
0,01 %

Zur Zeit Aussterberate für Vögel und Säuger (relativ zuverlässig 
bekannt): 1 %

Æ zivilisationsbedingte Aussterberate ist
100 bis 1000 mal höher als natürliche 

aber: Massenaussterben gab es auch früher schon
Welche Arten sind bedroht?

seltene

Ist „Seltenheit” eindeutiger Begriff?
Abb.
Aussterben in geologischer Vergangenheit

Schätzung:
über 99 % der Arten, die je auf der Erde gelebt haben, ausgestorben 

Gleichgewicht zwischen Aussterben und Speziation?
Wenn schon Gleichgewicht: nicht als organisches Gleichgewicht 
(Homöostase) verstehen!
Dessen Lage wird gegen Umweltveränderungen aufrechterhalten 
In unserem Fall wäre aber damit zu rechnen,
daßdie Lage des Gleichgewichtspunktes sich mit den 
Umweltveränderungen ändert
Massenextinktionen‐Hintergrundaussterben

Hintergrundaussterben:
ständig etwa in gleichem Umfang
(wenn auch seit dem Kambrium allmählich abnehmend) 
Vermutlich vorwiegend auf Anpassungsprobleme mit der biotischen Umwelt 
zurückzuführen, zumindest durch diese vermittelt 

Massenextinktionenviel unabhängiger davon:
Die Lebensgemeinschaften großer Gebiete verschwanden häufig vollständig 
folien

Massenaussterben im Phanerozoikum ca. fünf mal


In der Zeit davor (Känozoikum) sicher mehrere 
Erstes gut datierbares: vor 900 Millionen Jahren 
Ursache lag vermutlich in Evolution selbst: 
Auftreten der ersten, die Mikroorganismen fressenden Tiere
Futuyma1990: 40
Abb. 33: Aussterben mariner Organismen, die aufgrund ihres Skeletts leicht 
fossilisieren. Die Pfeile 1‐5 zeigen die Massenaussterben. Nach Sepkoski 1982 aus 
Storch et al. 2001.
Tab. 8: Prozentsatz der Ausrottung mariner Gattungen, 
geschätzter Prozentsatz der Ausrottung von Gattungen, von 
Arten, und Prozentsatz der Ausrottung von Familien nicht 
mariner Wirbeltiere während der Massenausrottungen im 
Phanerozoikum. Aus Erwin 1995 nach Daten von 
verschiedenen Autoren
Nach Massenextinktionen war Artenzahl der Erde 
jeweils für lange Zeit erheblich erniedrigt 
(Tab.Erwin1995: 509])

Wiederanstieg der Artenzahl dauerte Millionen von 


Jahren

Nach Massenaussterben am Ende des Perm dauerte 
es 90 Millionen Jahre, bis Artenzahl des Paläozoikums
wieder erreicht war 
Ursachen von vier der fünf Massenextinktionen wahrscheinlich 
vielfältig: 
‐ globale Abkühlung mit Vergletscherungen
‐ chemische Veränderungen des Ozeanwassers
‐ Starke Vulkanausbrüche 
‐ Sinken des Meeresspiegels

Größtes Massenaussterben (Ende Perm):
Ursachen vermutlich Vorgänge all dieser Art
Dazu: Entstehung von Pangäa: 
Verminderung „biogeographischer Diversität“ 
Etwa 90 % der marinen Arten und etwa Hälfte der terrestrischen 
Familien ausgestorben 
Kein plötzliches Ereignis:
zog sich über 2 – 3 Millionen Jahre hin 
Letzte Großextinktion: Ende der Kreidezeit
(DinosaurierAusrottung)

Einschlag von Meteoriten (oder eines Kometen) 

Könnte wirklich plötzliches Ereignis gewesen sein 

Hinweise, daß alle 26 Millionen Jahre größere Extinktionen: 
periodische Meteoriteneinschläge 

Hypothese:
Die meisten großen und viele kleinere Extinktionen auf solche Einschläge 
zurückzuführen
Raup1991
Aktuelles Massenaussterben

Extinktionsrate übersteigt die der 
historischenMassenextinktionenum Größenordnungen 
(Ausnahme Meteoriteneinschlag)

Absolute Verluste könnten ähnliche Höhe erreichen, 
wenn derzeitige Geschwindigkeit noch einige Zeit 
anhält 
Raup1988
Die meisten nachgewiesenen Ausrottungen von Arten bisher auf 
ozeanischen Inseln (meist Vögel)

Etwa 500 Tiere und 500 Pflanzen nachgewiesenermaßen ausgestorben

Weit höher 
Zahl der im tropischen Regenwald ausgerotteten Arten:
Verbreitungsgebiete eng begrenzt, 
vor allem bei kleinen und spezialisierten Formen 

Jährlicher Verlust an Insekten des tropischen Regenwaldes auf 0,2 – 0,3 % 


geschätzt 
Æ bis über 20.000 Arten jährlich 

Aber in aller Regel nicht nachweisbar, 
daß diese Arten wirklich nirgendwo mehr leben 
(Vielleicht) erste Welleder durch die gesellschaftliche Entwicklung bedingten 
Ausrottungen:
Gegen Ende der letzten Eiszeit starben zahlreiche Großsäuger aus
(Nordamerika 37 Gattungen, Europa 13).
Gegen klimatische Veränderungen als Ursache spricht vor allem: fast nur 
Großtiere betroffen; am Ende früherer Eiszeitengab es solches Ausstreben 
nicht
Zudem:  Massenextinktionen fanden in verschiedenen Gebieten zu 
verschiedenen Zeiten statt – korreliert mit Besiedlung durch Menschen 
oder  mit größeren technischen Neuerungen (Eurasien) 
Auch Aussterben von Großtieren auf Inseln – z. B. Vögeln auf pazifischen 
Inseln, Säugern wie dem Zwergelefanten auf Mittelmeerinseln – fällt mit
Besiedlung zusammen 
Ursachenkomplex der meisten Ausrottungen bis zum Beginn des 
Industriezeitalters war dem gegenüber nichts Neues: Jagd und (auf Inseln) 
Einschleppung anderer Arten
Die großen Landnutzungsänderungen seit dem Neolithikum haben Arten meist 
nur auf Teilareale zurückgedrängt, weniger ausgerottet
Aktuelle Massenausrottung

Unterscheiden:
‐ Verringerung der Artendiversitätvon Gebieten und Lebensgemeinschaften
durch lokales und regionales Aussterben von Populationen
‐ Ausrottung von Arten
Überleben der lokalen Populationen ist vor allem durch Eigenschaften auf 
Organismenebenebedingt, z. B. durch die Amplitude gegenüber 
Schadfaktoren, aber auch durch Eigenschaften auf Metapopulationsebene 
(„Rettungseffekt“) 
Überleben der Arthängt auch von Eigenschaften auf Artebene ab, 
insbesonderegeographischer Verbreitung 
Eine Ausrottungsursache kann eine Art nur dann ausrotten, wenn diese 
Ursache im ganzen Verbreitungsgebiet wirkt 
Darum Aussterberaten meist mit der Größe des Areals negativ korreliert 
Zu Aussterben: wie viele Arten gibt es überhaupt?
Tab. 6  Artenzahlen von Bäumen in einigen tropischen Regenwäldern. Nach 
Prance 1995, verändert
Abb. 28: Diese Diagramme zeigen den Anteil der jeweils überlappend vorkommenden 
Käferarten in peruanischen und brasilianischen Regenwaldgebieten in Prozent der 
gesamten Käferfauna. Nach Erwin 1992.
Tab. 5:  Artenzahlen der größeren Organismengruppen. Nach Daten von 
Groombridge 1992 aus Prance 1995, verändert
Populationen als Superorganismen

Bisher Populationen so beschrieben, als ob Mitglieder nur in zweierlei 
Hinsicht miteinander zu tun hätten: 
‐ erzeugen gemeinsam Nachkommen 
‐ konkurrieren miteinander
Populationen (oder Teile von ihnen) können aber in unterschiedlichem 
Maße integriert sein, d. h. Gemeinschaften bilden

Bloße Gesellschaftenverdanken Existenz äußeren Faktoren: 
Wenn Tiere nur deshalb an einem Ort zusammen, weil dort Futter 
oder Versteck, kein soziales Verhalten 
Aggregierung der Einzelpflanzen durch Ausbreitungszufall und 
geeignete Umweltbedingungen am Ort

Gesellschaften ÆGemeinschaften: 
Organismen deshalb zusammen, 
weil Anwesenheit der anderen Funktion für sie hat 
Bildung von Gemeinschaften:

Erste Quelle von Kooperation: ökologische Beziehungen

Bloße Aggregation (Zufall und Zwänge abiotischer Umwelt) Æ negative 
Beziehungen (Konkurrenz) Æ positive Beziehungen (Prädation Æ
Mutualismus) 

Andere Formen positiver Beziehungen:
Keimling profitiert von mikroklimatischem Schutz durch Mutterpflanze:
positive Wirkung noch einseitig
Erste Schritte zu wechselseitigem Nutzen:
Z. B. Tiere suchen Schutz in Gruppe
= Ansatz kooperativen Verhaltens, weil jeder Einzelne für jeden 
anderen Risiko vermindert, erbeutet zu werden, obwohl jeder 
einzelne „hofft“, daß es den anderen erwischt 
Zweite Quelle von Kooperation:Sexual‐ und Parentalverhalten

Biologischer Sinn dieses Verhaltens: andere Individuen erzeugen/fördern 

Reines Parentalverhalten
(Erzeugung von Nachkommen ohne Sexualität):
Manchmal ÆKoloniebildungÆBildung modularer Organismen
Ausgangsmodul bleibt mit den Abkömmlingen dauerhaft in einer 
physiologischen Einheit verbunden, sorgt weiter für sie, wird umgekehrt 
von ihnen versorgt
Parentalverhalten in Verbindung mit Sexualverhalten:
Nicht nur Individuum mit Nachkommen, sondern (mindestens) zwei 
vorher unabhängige Individuen und Nachkommen bilden 
Gemeinschaften

Æ durch Kooperation ihrer Mitglieder verbundene Teile einer 
Population = Sozialverbände

Meist Paare mit Nachkommen (Familien)

Auch größere Verwandtschaftsgruppen

Auch (Teil‐)Populationen, bei denen Verwandtschaft keine Rolle spielt

Schließlich „Superorganismen“
insbesondere Insektenstaaten
Wichtigste evolutionsbiologische Grundlage: 

Verwandtschaftsselektion

Individuum nimmt Nachteile in Kauf, 
um Nachkommen oder andere enge Verwandte zu fördern 
Ævermehrt damit eigene Gene in Folgegenerationen
Diese Gene bei engen Verwandten mit hoher Wahrscheinlichkeit ebenfalls 
vorhanden

Æ„altruistisches“ Verhalten kann für Weitergabe „eigener“ Gene 
günstiger sein als „egoistisches“
= Erklärung der Kooperation unter engen Verwandten bei Jungenaufzucht 

Allerdings: 
‐ Verwandtenselektion fördert nicht nur Altruismus 
‐ Altruismus nicht nur durch Verwandtenselektion gefördert
(lange vorherrschende Meinung) 
Konflikt: 

Enge Verwandtschaftsbeziehungen

ÆKonkurrenz unter Verwandten nimmt zu 

Æaggressives Verhalten

Tötung der Artgenossen gerade in Arten mit sehr engen 
Verwandtschaftsgruppen
(Extremfall Feigenwespen)
Altruisimus unter Nicht‐Verwandten: 

Fälle, in denen in Familiengruppen Ausmaß der Hilfeleistung unabhängig von 
Verwandtschaftsgrad (Meerkatzen)

Reziproker Altruismus
Setzt Lernfähigkeit und individuelle Kenntnis der Gruppenmitglieder voraus:
müssen sich „Verpflichtungen“   merken 

Wer Hilfe verweigert, obwohl ihm selbst geholfen Æ Nachteile 
(z. B. Ausschluß aus Gruppe) 

Beispiel Anubispaviane (Papio anubis): 
Männchen lenkt „Besitzer“ des Weibchens ab, Begleiter begattet es, später 
revanchiert sich das erste Männchen

Viele Vögel:
Individuen helfen, nicht‐verwandte Junge aufzuziehen, die ihnen dann später 
helfen
Tab. 4: Brütende Paare des Buschblauhähers (Aphelocomacoerulescens) 
profitieren von der Anwendung von Helfern. Sowohl erfahrene als auch 
unerfahrene (erstmals brütende) Individuen ziehen mit der Unterstützung von 
Helfern mehr Jungtiere auf als alleine. Daten von Woolfenden, analysiert durch 
Emlen 1978, aus Krebs & Davies 1984.
Kooperatives Verhalten kann Gruppengröße erhöhen
Æ Kooperatives Verhalten kann für Einzelnen von Vorteil sein, 
wenn Überlebenswahrscheinlichkeit in großen Gruppen höher 

Unterschied zwischen gegenseitiger Hilfe aufgrund von 
Verwandtenselektion („indirekte Fitness“) 
und 
gegenseitiger Hilfe aufgrund „direkter Fitness“: 

Z. B. Mutualismus zwischen Angehörigen verschiedener Arten
= kein echter Altruismus: 
Zusammenarbeit zum je eigenen Vorteil,
nicht bis zur eigenen Aufopferung

Bei Verwandtenselektion dagegen: 
Eigene Gene, die Hilfe‐Verhalten fördern, 
können sich auch in Population anreichern, 
wenn helfendes Individuum selbst bei Hilfe zugrunde geht
Besonderheit der Sozialverbände = Gruppen von Gemeinschaftscharakter: 
Soziale Regulation 

Bei höheren Tiere nur Ansätze, gut entwickelt bei Insekten („Staaten“)

„Regulation”: bestimmte Größen, „Normalzustände” oder bestimmten 
Umweltbedingungen „angemessene” Zustände werden trotz Störungen 
beibehalten oder nach Störung wiederhergestellt

Zwei grundverschiedene Bedeutungen von Regulation:
1) Dichteabhängige (konkurrenzvermittelte) Regulation: 
Konkurrenz hat keine Funktion für die Population
Populationsstabilität (Regulation) ist Ergebnis voneinander 
unabhängiger und gegeneinander wirkender Kräfte 

2) (z.B.) Soziale Regulation: 
Funktion („biologischer Sinn“) von Aktivitäten besteht in Erhaltung 
oder Wiederherstellung bestimmter Zustände der Population 
Beispiel für soziale Regulation: 

Soziale Insekten erreichen durch koordinierte Tätigkeiten: 
Temperatur in Nest genau bei bestimmtem Wert 
= Voraussetzung für Konstanz der Populationsgröße 
(würde sinken, wenn Temperaturregulation ausfiele)

Verhalten der Einzelnen (z. B. Wassereintragen) wäre in Evolution nicht 
entstanden, 
wenn es nicht Effekt der Temperaturregulation hätte 

Dagegen in Populationen ohne soziale Regulation:
Verhalten der Aggression
Æ„Dichtestreß” Æ Konstanz der Population 
nicht evolutionär dadurch zu erklären, daß es regulierenden 
Effekt hat 
Beispiel für soziale Regulation:

TermiteKalotermes

50 völlig gleichartige “Nymphen” zusammengebracht
(im 7. = letzten Stadium vor Häutung zum geschlechtsreifen Tier) 

ÆInnerhalb von 3 Monaten 
normales „Volk“ mit Geschlechtstieren, 
Arbeitern und Arbeiterinnen verschiedenen Typs entwickelt 

Sogar Rückentwicklungen zu „Pseudogaten“ 
(Larven, die Arbeiterfunktion übernehmen)
Populationsdynamik der staatenbildendenInsekten 

abhängig vom Verhältnis der „Kasten“

Entwicklung der Kasten i.d.R. nicht genetisch determiniert, 
sondern 
durch Tätigkeit von Individuen bestimmt, 
„im Dienste“ des ganzen „Staates“ 

Beispiele:

Termiten: 
Abgabe von Pheromonen durch König und Königin
Æ Entwicklung von Larven zu Geschlechtstieren gehemmt, 
Steuerung differenzierterer Entwicklungen 
Wespen, Bienen, Ameisen: 

anders als bei Termiten werden Larven gefüttert 

ÆKastendifferenzierung in erster Linie trophogen: 
Entwicklung zu Männchen, fortpflanzungsfähigen Weibchen 
oder Arbeiterinnen je nach Fütterung

Entwicklung aus Perspektive des einzelnen Insekts umweltabhängig 
(ressourcenabhängig), 
aber Umweltbedingungen werden von Gemeinschaft „gezielt“ 
hergestellt

ÆArt der Regulation entspricht Regulation des inneren Zustandes 
des Einzelorganismus (Homöostase, „organisches“ Gleichgewichts) 
Prinzip des Verhaltens der Individuen untereinander und zum „Staat“ 
entspricht Beziehung zwischen Organen und Organismus: 

Individuen untereinander sowie Individuen und Gemeinschaft
bedingen und erzeugen einander wechselseitig

Für Organcharakter wesentlich: Unselbständigkeit der Teile
‐ Kein Individuen, keine Kaste kann selbständig leben
‐ Individuen opfern sich für die Gemeinschaft

Erklärung durch Verwandtenselektion
Aber: 
Kooperatives Verhalten nicht nur bei Verwandtschaftsgruppen
Bei Ameise etwa Hälfte aller Arten polygyn
= Volk hat mehrere Königinnen
oft (bereits begattete) Königinnen durch Emigration
aus fremden Nestern
Manchmal löst sich Grenze zwischen einzelnen „Superorganismen“ 
auf 

Waldameisen (Formica):
Verbände von hunderten bis tausenden von Nestern 
als Kolonien entstanden
Austausch von Futter, Arbeiterinnen und Königinnen

Verschwinden jeder funktionalen Abgrenzung zwischen 
Ameisenvölkern einer Art:
Weit entfernte Völker der Pharaonenameise (Monomoriumpharaonis) 
zusammengebracht 
Æ verhalten sich kooperativ

Æ Tendenz der Entwicklung ganzer Art zu einzigem Superorganismus
Staatenbildung nicht einmalige „Erfindung“:

Bei Hymenopteren mindestens elf mal unabhängig 


voneinander 

Æ unter bestimmten Voraussetzungen naheliegende
Entwicklung

Ausgangspunkt Brutpflege
Unter Arthropoden häufig:
viele Spinnen, Ohrwürmer, Käfer
Weiterentwicklung zu gemeinsamer Brutpflege 
Verhältnis zu Nachkommen bei sozialen Insekten viel komplexer als 
bei anderen brutpflegenden Insekten: 

Z. B. mache Wespen: 
Larven füttern die sie pflegenden Erwachsenen 

Betasten Æ nährstoffreiches Sekret; 
hilft Volk, Perioden schlechten Wetters zu überstehen 

Norma : Förderung von Nachwuchs
= biologischer Sinn der Aktivitäten der Gemeinschaft

Hier: 
Nachwuchs = Organ im Dienste der Gemeinschaft
Wie kam es zur Entwicklung dieser Superorganismen? 

Ökologische Vorteile ähnlich wie 
mehrzelligerOrganismus gegenüber Summe freilebender 
Zellen

Unterschied: 

Mehrzeller:
zwei Zellen trennen sich nach Teilung nicht
ÆEinheit der Selektion

Dazu bei Insektenstaaten kaum Entsprechung:
Einzelne Geschlechtstiere
Prinzip der Insektenstaaten: 
Gruppen von Individuenbildenfunktionale „Kasten“ 

Entscheidender Schritt: 
beide Bestandteile des Fortpflanzungsverhaltens entkoppelt:
Erzeugung und Pflege der Nachkommen 

Weitere Differenzierungen: 
Altersabhängiger Funktionswandel
(„Innendienst“ Æ Außendienst“ bei Bienenarbeiterin)
Arbeitsteilung innerhalb nicht‐reproduktionsfähiger Tiere: Arbeiter, 
Soldaten 
Spezialfunktionen
z. B. Dienst als „Speichertiere“: „Honigtöpfe“ bei Honigameise 
Myrmococystus
Folien
Abb. 34: Beispiele für Kasten bei sozialen Insekten. Obere Reihe: verschiedene 
Weibchenkasten sowie ein Männchen der Ameisenart Pheidolekingiinstabillis. (a) Kleine 
Arbeiterin, (b) mittlere Arbeiterin, (c) große Arbeiterin, (d) Männchen, (e) Königin. Untere 
Reihe: verschiedene spezialisierte Kasten bei anderen Arten. (f) Soldat der Rossameisenart 
Camponotustruncatus, der den Eingang des Nestes mit seinem stöpselförmigen Kopf 
verschließt und als lebende „Eingangstür“ in das Nest dient. (g) Sterile Kaste bei der 
australischen Termitenart Nasutitermesexitosus, die eine wasserpistolenähnliche Kopfform 
aufweist und giftige Substanzen auf herannahende Feinde sprühen kann. (h) Angefüllte 
Arbeiterin der Wüstenameisengattung Myrmecocystus, die als ständiger, „lebender 
Vorratsbehälter“ im Nest lebt. Nach Wilson 1971 aus Krebs & Davies 1984.
Schwieriger zu erklären:
Teil der Individuen muß vollständig auf eigene Fortpflanzung 
verzichten 

Verwandtschaftsselektion?

Problem: 

große Zahl von Ameisenarten mit vielen Königinnen
zum Teil aus fremden Nestern 

Æ Nur Teile der Individuen des Volkes verwandt, aber alle 
kooperieren 
Anderen Erklärungsweisen: 

‐ Soziale Dominanzmechanismen 

Weibchen könnten andere Weibchen gezwungen haben, ihnen bei 
Aufzucht ihrer Jungenaufzucht zu helfen

‐ Mutualismus innerhalb der Art
= kein Verhalten desSich‐Opferns,
d. h. Abgabe ohne Gegenleistung mit biologischen Sinn der 
Weitergabe eigener Gene über Verwandte („indirekte Fitneß“), 
sondern „Tauschgeschäft“

Wahrscheinlich mehrere Mechanismen an Entwicklung eusozialen 
Verhaltens beteiligt
Überblick Mobilität (Phänomene des Ortswechsels) 
1. Teil
‐ einige grundlegende Begriffe definieren und erläutern
‐ die hauptsächlichen Funktionen der Mobilität 
(zugleich deren evolutionäre Ursachen) 
‐ wichtigste Schritte in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der
Fortbewegungsweisen 
‐Prozess der Fortbewegung 
‐ Die unmittelbaren (nicht die evolutionären, sondern die aktuell 
wirkenden) Faktoren, die Ortswechsel auslösen, ihn orientieren und 
wieder beenden 
‐ Unterscheidung von Typen der Fortbewegung danach, in welchen 
„Medien“ sie erfolgen 
Es geht also im 1. Teil darum, warum Lebewesen überhaupt ihren Ort 
wechseln, was die gemeinsamen Merkmale aller Ortswechselvorgänge 
sind und wie Fortbewegungsweisen typisiert werden können
Überblick Mobilität
2. Teil 
Die verschiedenen Ortsveränderungen unterschieden danach , 
welches Verhältnis sie zum normalen Aufenthaltsraum und zum Ziel 
der Bewegung haben 
‐ Bewegungen innerhalb und außerhalb des „Heimatgebietes“ 
‐ Bewegungen, die aus diesem herausführen (Migrationen),
werden unterschieden in 
‐ ziellose Flucht, 
‐ Suche nach einem neuen Heimatgebiet oder 
‐ Anstreben eines bereits festliegenden Zielgebietes

Jeweils unterscheiden:
‐ Phänomene auf Individualebene („Wanderung“) 
‐ Phänomene auf Populationsebene („Ausbreitung“)
In kaum einem anderen Gebiet der Ökologie ist man sich vielleicht 
souneinig über die begriffliche Ordnung wie in dem der Mobilität

Verwendungsweisen der wichtigsten Termini unterscheiden sich von Autor 
zu Autor, meist abhängig von deren Spezialisierung

Definitionen von Migration (Wanderung)
„Einzelne Individuen verlassen Siedlungsraum oder dringen in ihn ein“ 
(Schwerdtfeger)
„Periodische Wanderungen [auch ganzer Populationen], die mit Rückkehr 
verbunden sind“ (Odum, ähnlich Tischler)
„Gerichtete Bewegung einer großen Anzahl von Individuen von einer 
Lokalität zur anderen“ (Begon, Harper & Townsend)
Bewegung zwischen Fortpflanzungs‐ und Nicht‐Fortpflanzungsgebieten 
(Roshier und Reid)
„alle Bewegungen von einer Raumeinheit zur anderen “ (Bezzel und 
Prinzinger)    
Definitionen 
Der allgemeinste Begriff zur Bezeichnung des Ortswechsels der Organismen 
als Ganzer ist Mobilität
(Bewegung von Organismen überhaupt, worin Veränderung der 
relativen Lage von Körperteilen eingeschlossen: Motilität)

Begriff der mobilen Organismen bezeichnet üblicherweise solche, die sich in 
den Lebensphasen, in denen sie ökologisch aktiv sind, aktiv fortbewegen 
können 

Sessile Organismen sind in (mindestens) einer ökologisch aktiven und zwar 
adulten Lebensphase nicht zu aktiver Fortbewegung fähig, werden in dieser 
Phase in der Regel auch nicht passiv fortbewegt
Definitionen 

Ortswechsel kann aktiv sein (Lokomotion) oder passiv (Transport) 

Begriff der Mobilität bezieht sich sowohl auf die Fähigkeit zum Ortswechsel 
(Vagilität) als auch auf seine Realisierung 

Unterscheiden zwischen
‐ Fortbewegungsweisen (z. B. Fliegen, Laufen) 
‐ entsprechenden Fortbewegungstypen von Organismen 
(z. B. Flieger, Läufer) 
‐ Typen räumlicher Muster des Ortswechsels (z. B. Nomadismus) 
Begriff Migration(Wanderung):

Ortsveränderungen, die aus normalem Raum hinausführen 
unabhängig davon, ob einzelne Individuen oder ganze Gruppen Ort 
wechseln 

Migranten entfernen sich aus Population oder bestimmtem Raum: 
Emigration
Migranten dringen in einen Raum oder eine Population ein: 
Immigration

Begriff Ausbreitung(Dispergieren, engl. dispersal) 

logischerweise nur auf der Ebene von Kollektiven sinnvoll 
Impliziert: 
Individuen entfernen sich voneinander
Raum, den Kollektiv einnimmt, wird damit größer 
Ortswechsel findet im normalen Raum statt oder führt aus ihm hinaus

Normaler Raum
‐ einer Population (Demotop)
‐ einer Art (Artareal),
‐ eines Individuums (Heimatgebiet,homerange)

Biologischer Sinn der Unterscheidung normal – nicht‐normal:

Mit Überschreitung der Grenzen des normalen Raumes werden 
Bedingungen diskontinuierlich ungünstig 
Zu Funktionen der Mobilität

Vorbemerkung:

Alle Lebewesen müssen zu dem Ort, an dem sie sich befinden, hingelangt 
sein

Umweltbedingungen (Æ Ökologie i. e. S.) 
erklären nur Möglichkeit des Vorkommens 

Æ Ökologie (i. w. S.) muß sich auch mit Ortsveränderungen 
(in  Abhängigkeit von Umweltbedingungen) befassen,
um Vorkommen von Organismen an bestimmten Orten zu erklären 
Funktionen und Evolution von Mobilität

Mobilität erfüllt bestimmte Funktionen im Leben des Organismus.
Untersuchung dieser Funktionen 
Æ Aufschluss über die evolutionären Ursachen der Mobilität

Funktionen sind  ökologischer oder fortpflanzungsbiologischer Art 
Letztere hier nicht Gegenstand, allerdings von großer Bedeutung

Ökologische Funktionen (bzw. evolutionäre Ursachen):

‐ Raumzeitliche Heterogenität der Umweltgunst
‐ Intraspezifische Konkurrenz, insbesondere Eltern‐
und Geschwisterkonkurrenz
‐ Kompensation passiver Ortsveränderung

Zwei Hauptfunktionen: Erhaltung und Wechsel der Umwelt 
Geschichte der Mobilität 

Älteste Form sicher passive Mobilität (Verdriftung mit Wasser) 


Erste endogene Weise der Fortbewegung:  aufgrund von Fließen des 
Zellplasmas
Wesentlich effektiver: Geißeln, Flimmerhaare (Cilien).
Dieser Schritt ist nur einmal erfolgt 
Dies war Stand der Evolution vor der Entstehung der Mehrzeller und 
vermutlich auch noch lange Zeit danach 
Aktive Bewegung nur über extrem kurze Distanzen möglich

Entstehung der Mehrzeller: völlig neue Phase eingeleitet 
Verbunden mit Entstehung der beiden Hauptgruppen von Lebewesen: 
Pflanzen und Tiere
Ausschlaggebend der Unterteilung in Tiere und Pflanzen sind vor allem die 
Art der Bewegung und die damit verbundenen morphologischen und 
Verhaltensmerkmale
Pflanzen bauten passive Art der Fortbewegung aus 
Mobilität, gemessen als insgesamt zurückgelegte Strecke, bei „sessilen“ 
Lebewesen nicht geringer als bei den mobilen Tieren (Sporen!) 
Organismen vom Mobilitätstyp Pflanze ersparen sich weitgehend den 
Energieaufwand für die Ortsveränderung 
Preis: hohes Risiko, an ungeeignetem Ort anzukommen 

Für Tiere typische Fortbewegungsart entstand auf Umweg über sessile 
Lebensweise: 
Muskelfasern hatten zunächst Funktion, Tentakel zu bewegen

Mobilitätstyp Tier: 
Hauptcharakteristikum Prinzip der Individuation auf Mehrzellerebene 
Voraussetzung Beweglichkeit mittels Muskelfasern 
Modularer Bautyp der Pflanzen und vieler sessiler Tiere erlaubt keine 
aktive Ortsveränderung in der vegetativen Phase 
Tiere investieren größten Teil der Energie in Fortbewegung 
Tiere haben eine Reihe von biomechanischen Typen der aktiven 
Bewegung entwickelt

Die Grundtypen entsprechen den Medien, in oder auf denen 
sich die Tiere bewegen. 
Dabei ähnliche Strukturen in vielfacher Weise konvergent 
entstanden

Große Entfernungen überwanden auch mehrzellige und zu 
aktiver Fortbewegung fähige Tiere über lange Zeit ausschließlich 
auf passive Weise 
Auch heute noch ist das bei der Mehrzahl der Arten der Fall 
Der Prozess der Fortbewegung

Jede Fortbewegung umfasst bestimmte Reihe von 
Komponenten:

‐Energie muss verfügbar sein;
‐es muss einen Auslöser der Ortsveränderung geben;
‐diese hat eine Richtung und erfolgt mit bestimmter
Geschwindigkeit
‐sie endet, wenn eine bestimmte Entfernung zurückgelegt ist
oder ein bestimmter Ort erreicht ist 
Energie 
Passive Fortbewegung ursprünglicher und „primitiver“ 
Dennoch vermutlich auch heute noch wichtiger
Gilt nur für die weiteren Wanderungen
Gerade besonders auffällige Leistungen beziehen größten Teil ihrer Energie 
von Luft‐ und Meeresströmungen
Beispiele: Wanderheuschrecken, ununterbrochene Flüge der Albatrosse 
um die Erde, Züge der Aale von der Sargasso‐See in europäische Bäche 
und zurück, Weißstörche (Segelflieger) zwischen Europa und dem 
südlichen Afrika

Energie für die aktive Fortbewegung durch Verbrennung von Stoffen 
Kann in der Regel nicht während der Ortsveränderung aufgenommen werden 
(Ausnahmen mobile planktonfressendeWasserbewohner, wenige Vögel)
Æi. a. setzt aktive Fortbewegung Phasen (relativer) Immobilität voraus
Sehr weite Wanderungen: gesamte Energie oft vorher aufgenommen 
(Zugvögel verdoppeln oft ihr Gewicht vor Abflug) 
Auslöser
Fortbewegung kann grundsätzlich auf drei verschiedene Weisen ausgelöst 
werden: 
(1) durch eben die Umweltfaktoren, denen zu entgehen oder die zu 
erreichen die Funktion der Ortsveränderung ist 
(2) durch Indikatoren dieser Umweltfaktoren 
(3) rein endogen

Beispiel für (1): Wettervögel (Bussard)
Beispiel für (2): Instinktvögel (Mauersegler)
Beispiel für (3): Viele lebenszyklische Zustandsänderungen 
Deren Eintreten zwar i. a. mit bestimmten Umweltzuständen 
verbunden (meist saisonalen),  
aber weder direkt noch über Signale von ihnen ausgelöst
folie
Auf Orientierung wird unten anhand 
verschiedener Beispiele näher 
eingegangen, 
vor allem am Beispiel der  Zugvögel
Unterschied bezüglich Ziel:

‐ In irgendeineRegion mit geeigneten
Umweltbedingungen

‐ Wiederfinden bestimmter geographischer Orte
Bestimmung des Endpunkts der Fortbewegung 

1. Beendigung, wo zufällige Ankunft
Meist: Energie aufgebraucht
Energie des Transport‐Agens oder Eigenenergie
(z. B. Ende der Flucht bei Erschöpfung)

2. Anpassung von Richtung und Fortbewegungs‐Energie an
feststehende Ziele
Z. B. Nutzung bestimmter Winde, verbreitender Tiere (phoretische
Assoziationen), Speicherung bestimmter Energiemengen

3. Beendigung, wenn Organismus auf günstige Situation trifft
Z. B. Ende der Flucht, wenn keine Gefahr mehr

4. Erkundung des Geländes, gegebenenfalls Rückkehr zum besten Platz
Auslassen:
‐ Geschwindigkeit
‐ Entfernung
‐ Biomechanische Typen der Fortbewegung
‐ Bewegung mit Vektoren
‐ Ortsveränderung im Heimatgebiet

Jetzt: Migrationen
Migrationen – Überblick

‐Kosten von Migrationen

‐ Typen von Migrationen
‐ Fluchtmigrationen
‐ Explorationsmigrationen
‐ Zielgerichtete Migrationen
Kosten von Migration

Heimatgebiet  große Vorteilen: individuelle, erfahrungsbedingte Kenntnis
Nachteile des Verlassens: 
Energieaufwand und Mortalitätsrisiko in unbekanntem Gebiet

Mortalitätsrisiko: zwei Fälle unterscheiden:
‐ Individuen verlassen Heimatgebiet, bleiben aber Artareal
‐ Individuen verlassen das Artareal
In diesem Falle verlässt das Tier Gebiet, von dem es „angeborene Kenntnis” 
haben kann („Artgedächtnis“) 

Verlassen des Artareals kann nur dann dauerhaft sein, 
‐ wenn Arealgrenzen nicht ökologisch, sondern historisch sind 
‐ wenn sich ökologische Bedingungen in den umgebenden Gebieten ändern
‐ wenn die Art ihre Eigenschaften ändert, 
d. h. wenn ihr potentielles Areal ein anderes wird 
Vermutung, Verlassen des Heimatgebietes sei mit einem hohen 
Risiko behaftet, scheint zutreffend für 
‐ Zerstreuungswanderungen der Jungen 
‐ Fluchtemigrationen 
(ungünstige Umweltbedingungen,  Übervölkerung)

Kaum zutreffend für viele periodische Wanderungen
z. B. die der Zugvögel
(gerade diese hält man ja oft für besonders gefährlich, wegen 
großer Entfernungen) 
Überlegung: 

Sumpfrohrsänger (Zugvogel, Südafrika) (Acrocephaluspalustris) 
brütet einmal im Jahr, 
4–5 Eier, 2–3 Junge werden flügge

Meisen (Parus spp.) (Standvögel), 
pro Gelege 10 Eier und mehr, brüten jährlich mehrmals, Anzahl der 
Nachkommen also um ein Vielfaches höher
(typisch für Standvögel einerseits, Zugvögel andererseits) 

Da Populationen über die Jahre relativ stabil, müssen Winterverluste im 
Brutgebiet weit höher sein als Verluste auf der Reise 
Nicht verwunderlich: periodische Züge gehören zum normalen Verhalten
Vögel angepasst an Verhältnisse, auf die sie dabei treffen, 
ältere Vögel kennen Wege und Winterquartiere durch Erfahrung
Fluchtmigrationen

Bedingungen am Ort veranlassen dazu, diesen ohne Rücksicht 
darauf zu verlassen, wie die Bedingungen anderswo sind

Fluchtwanderungen: 
‐ nicht neues Heimatgebiet gesucht, 
‐ Heimatgebiet oft nur vorübergehend verlassen, 
‐ nicht ein bereits bekanntes Gebiet aufgesucht 
Heimatgebiete können ungünstig werden infolge Umweltverschlechterung
Oft zieht die gesamte Population in einer Massenwanderung weg 
Sehr häufig, weil viele Habitate in sehr kurzer Zeit (gemessen an 
Generationsdauer) für ganze Population völlig ungeeignet werden

Oft erfolgen Fluchtmigrationen aber auch nach übermäßig starker 
Vermehrung: 
häufig von zeitweilig sehr günstigen Umweltverhältnissen hervorgerufen

Aus Populationssicht (sofern Konkurrenz intraspezifisch): 
endogene Veränderung 
Für den Einzelorganismus: exogene Veränderung
Habitate, in denen zeitweilige Umweltungunst häufig und unregelmäßig 
auftritt: Störungshabitate

Deren Bewohner weichen in ihrem Verhalten in charakteristischer Weise von 
Arten ab,
die an periodisch, also vorhersagbar nach bestimmter Zeit ungünstig werdende 
Habitate angepasst sind:

(1) oft dadurch, dass sie nicht über sehr große Entfernungen wandern,
(2) immer dadurch, dass sie jederzeit mobilisierbar sein müssen 

= Hauptcharakteristika von Fluchtmigrationen

Æ Nomaden
Explorationsmigrationen

Funktion: Suchen eines neuen Heimatgebietes

Anders als bei Ortsveränderungen im Heimatgebietendet die Bewegung bei 
Explorationswanderungen nicht, wenn Ressource gefunden: 

Endet, wenn Indikatoren für Gesamtheit der zumindest für bestimmte 
Lebensphase erforderlichen Ressourcen und Konditionalfaktoren gefunden

Auch wenn Beendigung der Wanderung durch bestimmte Ressource 


ausgelöst, so hat diese hier doch nicht die Funktion einer Ressource: 
Vielmehr Indikatorfunktion für jene Gesamtheit von 
Umweltbedingungen in einem relativ zufällig erreichten Gebiet 
Dieses wird zum neuen Heimatgebiet
Explorationsmigrationen 
Ursache nicht Ungunst des Aufenthaltsraumes, sondern zu 
erwartende Gunst anderer Orte 

(Reine) Explorationswanderungen werden definitionsgemäß 
nicht durch Ressourcenverknappung oder Habitatzerstörung 
ausgelöst,
sondern endogen und durch Indikatoren 

Auch Gunst der typischerweise umgebenden Räume kann 
alsoMigrationsursache sein: 
hat Einfluss auf die Evolution der Fähigkeit und Bereitschaft zur 
Migration
Die meisten der Migrationen, deren Funktion darin besteht, neue 
Heimatgebiete zu finden,
sind allerdings nicht reine Suchbewegungen
Beimengung von Fluchtverhalten: 
Sie werden auch durch Ungünstigwerden des Heimatgebietes ausgelöst:
Zerstreuungswanderungen oder Dismigrationen(„dispersal“)
Ungunst der Umwelt für Individuum 
aufgrund von Eltern‐ und Geschwister‐Konkurrenz 

Bei niederen Tieren beginnt Dismigration oft gleich nach der Geburt, 
bei höheren meist in deutlich abgesetzter späteren Phase
Dismigrationen i. d. R. periodisch 
Regelmäßigkeit ist primär lebenszyklisch bedingt
Im Gegensatz zu anderen periodischen Migrationen ist die 
Dismigration prinzipiell nicht auf einen bestimmten Ort hin gerichtet 
Zielgerichtete Migrationen

Bei Explorationsmigrationen „entscheidet“ der Organismus im 
Verlaufe der Migration, was das Ziel sein soll

Bei zielgerichteten Wanderungen steht dieses vor Beginn der 
Wanderung (+/‐ genau) fest 
– der Organismus muss das Ziel bereits „kennen“

Kenntnis betrifft einen Ort im geographischen Raum
Ziel ist nicht lediglich ein Raum mit bestimmten 
Umweltbedingungen, unabhängig davon,
wo diese realisiert sind
Voraussetzung für die Evolution zielgerichteter Wanderungen: 
Periodisches Ungünstigwerden des Aufenthaltsortes mit 
periodischem Günstigwerden eines erreichbaren anderen 
Ortes korreliert
(vor allem durch Saisonalität des Klimas und zeitliche 
Verschiebungen der Jahreszeiten mit geographischer 
Breite und Meereshöhe)

Umweltfaktoren können nicht nur exogen und durch 
intraspezifische Konkurrenz verschlechtern, 
sondern auch dadurch, 
dass sich die Ansprüche des Organismus ändern:
Umwelt wird ungünstig, obwohl Faktoren im 
Aufenthaltsraum unverändert   
Fortpflanzung‐ und Ausweichzüge

Fortpflanzungszüge 
Phase des Erwachsenwerdens: ökologischer Sinn des Migrierensprimär, 
Abstand zwischen den Individuen herzustellen 
Æ Zerstreuungswanderungen 
Nicht mit Fortpflanzungsphase verbundene Migrationen haben diese 
Funktion nicht (allenfalls sekundär) 
Æ Sie können Massenwanderungen sein („Züge“) 
Auch Fortpflanzungszüge können, aber müssen nicht mit Phase 
explorativenMigrierens enden

Ausweichzüge 
Zu Ausweichzügen kann es kommen, wenn das Vermeiden ungünstiger 
Bedingungen im Heimatgebiet nicht in die Phase notwendiger Zerstreuung 
der Individuen fällt
Fortpflanzungszüge und Ausweichzüge können alternieren, 
auch Mischformen
Fortpflanzungszüge
‐ Funktion, Paarung zu ermöglichen 
‐ meist auch Heranwachsen der Jungen
Fortpflanzungszüge oft zu räumlich genau fixierten Fortpflanzungsorten

Beispiele von reinen Fortpflanzungszügen:
Oft bei Insekten
Adulte nehmen keine Nahrung mehr zu sich 
Robben
Weichen bei Wanderungen nicht ungünstigen Umweltverhältnissen 
aus 
Nach Zeit ungebundenen Umherstreifens versammeln sie sich an ganz 
bestimmtenOrten zur Paarung
z. B. Elefantenrobben (Miroungaleonia) alle auf den Kergeulen
Fische
Lachse fressen auf Zug zu Laichplätzen nicht mehr, 
sie weichen also nicht Situationen des Nahrungsmangels aus 
Massenwanderungen

Funktion zielgerichteter Migrationen nicht, 
individuelle Heimatgebiete zu finden

Æ Individuen müssen sich nicht voneinander entfernen 
Æ zielgerichtete Migration ist nicht Ausbreitung
Æ ganze Population kann gleichzeitig den Raum wechseln,
statt daß sich Individuen im Raum verteilen
(wie bei Explorationsmigrationen) 
Manchmal: 
ganze Art zu verschiedenen Zeiten geschlossen in verschiedenen (Teil‐) 
Arealen:
Translokation
Z. B. Robben, Wale, Zugvögel
Vorteile gemeinsamen Wanderns können genutzt werden 
Massenwanderungen

Schutz vor Räubern Hauptursache für Wandern in großen Verbänden

Individuen suchen unabhängig voneinander geeignete 
Umweltbedingungen
Dazu zählen für Individuum auch benachbarte Artgenossen Æ Schutz

Fortpflanzungszeit und Zeit der Wanderung: 
Schutzmechanismen gegen Prädatoren fallen weg:
‐ Tiere streben alle „unbeirrt“ in eine Richtung
‐ reagieren nicht auf Reize, 
die für sie sonst Gefahrensignale sind
Nahrungsreize:
Entweder Unterbrechung der Migration
oder keine Nahrungsaufnahme
Beispiel Grauwal
Gebiet der Fortpflanzung in tropischen Gewässern
Sucht es nicht wegen günstigen Nahrungsangebotes auf (wie Zugvögel)
Nahrung in Tropen sehr spärlich, 
keine Nahrungsaufnahme, fressen nur in kalten Gewässern 
Manche Bartenwale: Fastenzeit in Tropen vier Monate

Produktivität kalter Gewässer sehr hoch
Planktondichte in Arktis und Antarktis zeitweise das 10‐ bis 20‐fache wie 
in Tropen

Wenn in hohen Breiten Winter: 
Wale in tropischen Meeren Æ Fortpflanzung 
Weichen der Ungunst von Umweltfaktoren (Kälte), nicht 
Ressourcenmangel aus:
Junge Wale haben kaum isolierende Fettschicht 
Æ auf Fortpflanzung in warmem Wasser angewiesen 
Bei Fortpflanzungszügen: oft  Massenansammlungen am Ankunftsort

Zugvögel verteilen sich meist nach dem Zug in Brutgebieten über großen 


Raum
Dagegen Meeresbewohner(auch viele Seevögel): 
Zusammenballung im Ankunftsgebiet 
(durch exakte Rückkehr der Individuen zum Geburtsort gewährleistet)

Erklärung:
Nichtbesondere Umweltgunst der Fortpflanzungsorte ist die hauptsächliche 
evolutionäre Ursache, sondern Schutz vor Vernichtung durch Räuber

Räuber können sich nicht in kurzer Zeit in solcher Menge am Ort 
einfinden bzw. so schnell vermehren, daß ganze Population dadurch 
ausgerottet
Aus Perspektive des einzelnen Organismus:
Überlebenswahrscheinlichkeit steigt in dem Maße, 
wie durch benachbarte Individuen Risiko sinkt, gefressen zu werden
Fortpflanzungsverhalten: 
stammesgeschichtlich alte Merkmale

Amphibien zur Fortpflanzung auf Wasser als Milieu 


angewiesen, denn: 
Fortpflanzungsmechanismen vergleichsweise wenig 
verändert 

Umgekehrt Tiergruppen, 
die vom Land‐ zum Wasserleben übergegangen
Æ zur Fortpflanzung nach wie vor auf terrestrische
Verhältnisse angewiesen 
Meeresschildkröten, Pinguine und Robben:
Gehen zur Paarung an Land 
Beispiel für Kombination verschiedener Migrationsformen: Zugvögel

Zugverhalten bei Vögeln überaus verbreitet: 
Von den ca. 10.000 Vogelarten mehr als die Hälfte mindestens teilweise 
Zugvögel 
Unter den 584 Brutvogelarten (ohne Seevögel) der Paläarktis verbringen ca. 
40 % den Winter in anderen zoogeographischen Regionen 
400 Arten (ohne Seevögel) brüten in mittleren und höheren Breiten der 
Nordhalbkugel und haben ihre Winterquartiere in den Tropen
Von 234 in Deutschland regelmäßig vorkommenden Vogelarten gelten 105 als 
echte Zugvögel, 52 ziehen teilweise fort, nur 49 halten sich als Stand‐ oder 
Strichvögel ganzjährig in Deutschland auf

Von den meisten Vögeln sehr wenig über Zugverhalten bekannt 
Man weiß z. B. meist nicht, ob die Angehörigen einer Brutpopulation 
im Winter alle in dasselbe Gebiet ziehen oder ob sie sich über das 
gesamte Überwinterungsgebiet der Art verteilen 
Kenntnislücken werden z. Z. sehr rasch durch neue Methoden geschlossen 
Zugvögel verbinden beide Hauptfunktionen der Fortbewegung: 

(1) in günstiger Umwelt zu bleiben, wobei diese nun an einem anderen Ort 
gesucht werden muss,
(2) andernorts andere günstige Umweltverhältnisse zu suchen, weil die 
eigenen Umweltansprüche sich verändert haben

Zu (2): im Allgemeinen ein Brutgebiet und ein Gebiet für die übrige Zeit; 
physiologisch bedingt haben die Vögel zu diesen Zeiten jeweils 
verschiedene Umweltansprüche

Zug ins Winterquartier ist ein Ausweichzug, Zug zu den Brutplätzen zeigt 
sowohl Aspekte von Fortpflanzungs‐ als auch von Ausweichzügen 
Hauptmechanismus Vogelzüge

Außer bei Inaktivität in ungünstiger Saison oder sehr hohe Vermehrungsrate
wird Populationsgröße in der günstigen Jahreszeit durch die ungünstige 
begrenzt 

Trifft für die meisten, vielleicht alle  Vögel unserer Breiten zu
Æ in günstiger Jahreszeit potentiell Ressourcenüberschuß

Vögel können ihn nutzen durch
‐ Anpassung an Winterbedingungen Æ Populationsgröße weniger reduziert 
‐ Wechseln zwischen Gebieten 

Tiere wandern  jeweils in das, worin gerade Ressourcenüberschuß
Da sie nicht eine ungünstige Saison hinter sich haben, kommen sie in größerer 
Zahl an 
Æ können Ressourcenangebot besser auszunutzen 
Zugverhalten ist nicht Antwort auf niedrige 
Wintertemperaturen, 
sondern auf räumlich‐zeitliche Verschiebung im 
Ressourcenangebot 

Vögel ertragen die Kälte: von vielen Zugvogel‐Populationen 
bleibt ein Teil im Brutgebiet zurück

Die niedrigen Temperaturen wirken  im Wesentlichen 
indirekt: 
Als Ursache für geringe Nahrungsmenge 
Folge:

Zugvögel ziehen weniger in Gebiete mit gleichmäßig günstigen 
Temperaturen und Niederschlägen (tropischer Regenwald):
Sie träfen zu keiner Zeit auf größere Nahrungsüberschüsse 
Ungünstige Jahreszeit fehlt, durch die Populationen der 
einheimischen Konkurrenten klein gehalten würden 
Für sehr viele Arten ist tropischer Regenwald sogar Barriere,
vergleichbar mit Wüsten oder Schnee‐ und Eisfeldern 
Statt dessen ziehen Vögel v. a. in Savannengebiete
Hier ist zur Zeit der Ankunft der Zugvögel die Regenzeit meist 
beendet und das Nahrungsangebot groß 
In den nördlichen Brutgebieten in der Zeit unmittelbar 
davor (Spätsommer, Frühherbst) günstig

Besonders zahlreich aufgesuchtes Winterquartier: 
nördliche Savannenzone Afrikas 
weniger als 1/3 der nach Afrika ziehenden paläarktischen Vögel 
überqueren den Äquator 
Warum so viele Zugvögel bis in den hohen Norden?

Sommerlichen Gunst der Umweltverhältnisse in den Brutgebieten leicht 
unterschätzt: 
‐ Potentieller Nahrungsüberschuß in warmer Jahreszeit um so grödaßer
je stärker der Populationsrückgang der überwinternden Tiere
‐ Allgemeine Produktionsbedingungen (Temperatur usw.) stehen 
wirährend
weniger Monate den tropischen selbst in der Arktis kaum nach 

In kürzester Zeit entwickelt sich vor allem überaus reiches Insektenleben 

Weitere Faktoren:
‐ für Bodenbrüter wichtig: relativ geringe Dichte räuberischer Säuger 
‐ Tage in hohen Breiten wesentlich länger, teilweise ständig hell
Æ Zeit verlängert sich beträchtlich, in der die Vögel (visuell 
Orientierung!) Nahrung für ihre Brut suchen können 
Abb. 40: Beispiele für Wanderrouten von Weitstreckenziehern auf dem Wegzug. 1: 
Wanderregenpfeifer (Pluvialisdominica) und andere Limikolen zu Inselgruppe im Pazifik, 
2: Präriebussard (Buteo swainsoni), 3: Transgolfzug vieler nordamerikanischer Arten, 4: 
Küstenseeschwalbe (Sterna paradisea), 5: Kampfläufer (Philomachuspugnax), 6: 
Transsaharazug vieler eurasischer Arten, 7: Steinschmätzer (Oenantheoenanthe, Alaska‐
Population), 8: Rauchschwalbe (Hirundorustica, drei verschiedene Populationen in 
unterschiedliche Winterquartiere), 9: Amurfalke (Erythropusamurensis), 10: 
Kurzschwanz‐Sturmtaucher (Puffinustenuirostris). Aus Berthold 1990.
Orientierung

Zugvögel nicht besonders gute Orientierungsfähigkeit
Etwa so wie andere sehr mobile Tiere auch 
Möglichkeiten der Orientierung unter anderem durch
Stand der Sonne und der (polnahen) Sterne, 
Geländemarken, Duft, Magnetfeld
Wohl am wichtigsten:
Magnetfeld (angeboren) (auch bei sehr niederen Lebewesen)

Magnetfeldorientierung gibt Richtung

Ende des Fluges, wenn Energie aufgebraucht
Experiment mit Jungvögeln: 
Zugunruhe im Käfig so lange, bis sie angekommen wären
Ältere Zugvögel lernen Weg
Experimente mit Star (Perdeck), Prägung von Störchen
folie
Abb. 41 Oben: Brutgebiet und Winterquartier von in Holland durchziehenden Staren 
sowie die Verteilung von Wiederfunden von Staren, die auf ihrem Herbstzug in 
Holland gefangen und in der Schweiz freigelassen worden waren. Während die 
Altstare (ad) vom Versetzungsort ihrem eigentlichen Winterquartier zustreben, 
bewegen sich die Jungstare (juv) ungefähr parallel zu der ihnen gemäßen Zugrichtung 
nach SW. Nach Perdeck 1958 aus Bairlein 1996
Abb. 42: Der Zug des Weißstorchs. 
Aus Bairlein 1996.
Sind qualitativ neue Errungenschaften für extreme Fernwanderungen
nötig?

In vielen Fällen scheint es, als ob das normale Verhalten von Vögeln im 
Heimatgebiet alle wesentlichen Fähigkeiten enthält, die zu Fernflügen 
erforderlich 
Viele Raubvögel: für Fernflüge nichts anderes erforderlich, als den 
langen Flügen, die sie bereits im Heimatgebiet unternehmen, einen 
gestreckten Verlauf zu geben

Demgegenüber scheint besondere Erklärung und erfordern:
Zaunkönig oder Sommergoldhähnchen, 
die im Sommer kaum mehr als einige Dutzend Meter in einem Stück fliegen,
zu non‐stop‐Flügen von 300 km über die Ostsee in der Lage
Ähnlich Bachstelzen: überqueren Mittelmeer an 450 km breiten Stellen
Ortsveränderung bei Pflanzen

Zoochorie„Tierverbreitung“
Anemochorie „Windverbreitung“
Autochorie „Selbstverbreitung“
Anthropochorie „Verbreitung“ durch Menschen

ZoochorieHydrochorie
Endozoochorie Schwimmer
EpizoochorieRegenballisten
Myrmekochorie
Autochorie
Selbststreuer
Selbstableger
Anemochorie
Windstreuer
Flieger
Steppenroller
Vegetative Ausbreitung

Viele Pflanzen nur selten generative Fortpflanzung

In Teilarealen (Arealrand) oft gar nicht 

Æ nicht Fortbewegung durch generative, sondern durch vegetative
„Diasporen“

vegetative Ausbreitung vor allem durch Teilung
‐ Ausläuferbildung
‐ Brutknospen

2 Grundtypen:

Guerillatyp und Phalanxtyp
Guerillatyp: 

Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen lang, dünn, 
kurzlebig

„Individuen“ immer wieder an anderen Orten, 
dringen in andere Pflanzenbestände ein ÆMischbestände entstehen 

Phalanxtyp:

Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen kurz, dick, 
langlebig

„Individuen“ dicht beieinander, 
dringen nicht einzeln in andere Bestände ein 
Neigen dazu, andere Pflanzen zu verdrängen und
lassen ihrerseits keine anderen eindringen 
Man kann beide Typen weiter unterteilen: 

Konservative Phalanxstrategie: 
typisch für Spezialisten extremer Standorte mit niedriger Produktion 

Phalanx‐Dominanzstrategie:
konkurrenzstarke Pflanzen mit hoher Produktivität auf reichen Standorten 

Guerilla‐Expansionsstrategie:
expansive Pionierpflanzen, 
deren „Vorposten“ meist linear vordringen

Guerilla‐Explorationsstrategie: 
Spezialisten kleinräumig differenzierter, offener Standorte;
Raummuster der vordringenden „Individuen“ zeigt hohe Plastizität 
Nomadismus

Definition eigentliche Nomaden:
Ortsveränderungen im Heimatgebiet und über dessen Grenzen 
hinaus nicht zu unterscheiden, 
weil es kein Heimatgebiet (vertrautes Gebiet) gibt

„Nomadismus“ mehrere verschiedene Phänomene:
nomadische Mobilität von 
‐ Individuen:  kein individuelles Heimatgebiet,
aber fester Aufenthaltsort der Population
‐ größeren Sozialverbänden bis hin zu ganzen Populationen 
Nomadismus ist Grenzfall:
‐ Alle Nomaden gewisse Regelmäßigkeit,
viele Nicht‐Nomaden zeigen gewisses Nomadisieren 
‐ alle Nomaden räumlich nicht vollkommen (=weltweit) ungebunden
Viele Robben, Meeresschildkröten fastweltweites Umherstreifen, 
aber: 
Nomadisieren nur in bestimmten Phasen, 
kehren regelmäßig zu Brutgebieten zurück 

Huftiere ostafrikanischer Steppen oft als nomadisch bezeichnet
aber meist deutliche saisonale Periodizität, ebenso Rentierherden 
folie

Vögel: mehrere Formen von Übergängen zum Nomadismus: 
‐ Strichvögel
im Winter Umherstreifen, meist nicht weit vom Brutgebiet, meist ohne 
bestimmte Richtung 
‐ Irruptionen
Anteil ziehender Individuen und zurückgelegte Entfernungen von Jahr zu 
Jahr sehr unterschiedlich
Abb. 35: Wanderungen der Gnus (Connochaetes spp.) in der Serengeti. Die Tiere 
wandern von dem Gebiet im Südosten, wo sie ihre Jungen bekommen (Dezember‐
April), zu feuchten Gebieten in der Nähe des Viktoriasees (Mai‐Juli), dann nach 
Nordosten, wo sie auf den frühesten Regen treffen. Von dort wandern sie wieder in 
den Südosten. Nach Dingle 1996, verändert.
Eigentlicher Nomadismus von Explorationsverhalten begrifflich klar zu 
trennen

Nomaden lernen durchwandertes Gebiet z. T. kennen 
Aber Spezifikum des eigentlichen Nomadismus:
kein vertrautes Gebietschaffen, das sie dann bevorzugen 

Stattdessen: ständig auf der Suche 
Unterbrechen Wanderungen dann, wenn sie auf geeignete 
Umweltbedingungen treffen,
nicht,
wenn sie auf einen bestimmten geographischen Orttreffen 

Nomaden erkunden das Gebiet nicht 
Obwohl sie es ständig absuchen, lernen sie es doch nicht kennen
Evolutionäre Ursachen des Nomadisierens

Gunst von Habitaten zeitweilig gegen Null: 
temporäre Habitate

Wenn hohe zeitliche Variabilität mit räumlicher 
verbunden: 
ephemere Habitate 

Ephemere Habitate entstehen nicht an gleicher Stelle 
wieder, 
sondern in unregelmäßigen Abständen an immer 
wieder anderen Stellen 
Æ Entwicklung nomadischen Verhalten 
Ursachen der Entstehung ephemerer Habitate

Klimatische Variabilität in Verbindung mit räumlich unregelmäßig 
verteilten anderen Umweltfaktoren 
(klimatische Variabilität allein: nur temporäre Habitate) 
Biotische Variabilität: entwicklungsbedingte Veränderungen der 
Einzelorganismen und Sukzessionen der Organismengesellschaften
Für viele, vielleicht die meisten Arten (sehr klein!):
andere Einzelorganismen sind Habitate

Ungünstige Zeiten temporärer Habitate: 
Migrationen, aber auch Dormanz (meist) möglich 
Zunehmend ephemerer Charakter: 
Dormanz immer unwirksamer 
immer ungewisser, ob dieser Ort wieder günstig wird  
Æ Verlassen wird zur einzigen Möglichkeit 
Beispiele ephemerer Habitate

‐ Meeresstrände:
Immer wieder durch Stürme Bestände von Pflanzen vernichtet, 
an anderen Orten neue konkurrenzfreie Ansiedlungsmöglichkeiten 
Æ Arten der Meeresstrände darum wenig ortsfest 
(Meerkohl, Crambemaritima)

‐ Aride Gebiete:
Niederschläge um so unregelmäßiger (zeitlich und oft auch 
räumlich), je geringer
Geländeform wirkt sich weit stärker auf Wasserverfügbarkeit aus
Æ „grüne Flecken“ vielfach ausgesprochen ephemerer Charakter 
Æ viele nomadisierende Arten 
Beispiele von Nomaden in ariden Gebieten:
Wanderheuschrecken
Größe eines Schwarms 50 MilliardenTiere 
Wanderheuschrecken nicht in jeder Hinsicht nomadisch 
Manche Arten scheinen nur der Windrichtung zu folgen 
(Locustamigratoria),
andere haben Richtungstendenzen 

Wüstenheuschrecken (Schistocerca gregaria) nutzen jahreszeitliche 
Windströmungen, 
um Sahara zu überqueren, in jeweils günstige Gebiete zu gelangen 
und in Ausgangsgebiet zurückzukehren

Generell bei Wanderheuschrecken:
Richtung anfänglich oft durch Geländeform vorgegeben
typischfür Zufallscharakter nomadisierenderFortbewegung 
Dann Richtung über Tage beibehalten
typischfür zielgerichtete Migrationen 
Abb. 37: Migrationen der 
Wüstenheuschrecke 
(Schistocerca gregaria). Die 
Richtungen sind quasi‐
regulär, es gibt von Jahr zu 
Jahr große Abweichungen. 
Nach Baker 1982, verändert.
Extremer Nomadismus:
viele Vögel australischer und südafrikanischer Trockengebiete
Regen‐ und Trockenzeit wechseln nicht regelmäßig 
Æ Vögel folgen immer den an unvorhersehbaren Stellen
neu auftretenden günstigen Umweltverhältnissen 
Anteil nomadisiernder Arten an der Vogelfauna dieser Gebiete: 30 %.

Besonders bei australischen Wasservögeln ist Nomadismus häufig. 


Schlammstelzer (Cladorhynchusleucocephalus) kommt unter Vögeln 
vielleicht dem Idealfall des Nomaden am nächsten 
Tiere konzentrieren sich an ephemeren Salzseen
Brüten, wenn nach starken Regen sich Salzgarnelen (Nahrung) für kurze 
Zeit in großen Mengen entwickeln 
Versammeln manchmal zu Hunderttausenden,
suchen in hunderte von Kilometern weiten Flügen das Land nach solchen 
Habitaten ab
Beispiel für Nomadismus

Borkenkäfer tropischer, temperater und borealerWälder 
Brauchen Bäume eines bestimmten Alterszustandes 
Diese in hoher raumzeitlicher Variabilität Æ ephemere Habitate 
(außer in großflächig gleichaltrigen Beständen: temporäre) 
Nordeuropäischer Hylobiusabietis schlüpft nach vierjähriger 
Entwicklungszeit: sein Habitat (Baum) +‐ ungeeignet geworden 
Æ Käfer gezwungen, neues Habitat zu suchen 
Æ nicht einfache Nahrungssuchbewegungen, 
sondern exploratorischesVerhalten in Verbindung mit
Elementenzielgerichteter Migrationen 
Große Gebiete nach besonders günstigen Bäumen abgesucht
Bei Fehlschlägen nicht irgendeine mögliche Ressource 
genommen, 
sondern Suche nach der besten wird unter Ablauf einer Sequenz 
typischer migratorischer Aktionen wiederholt
Typische Eigenschaften von Nomaden

Weites Gebiet mit unterschiedlichen Umweltbedingungen
Daran im Gegensatz zu emigrierenden Tieren
gut angepaßt, aber nicht individuell vertraut 

Angepaßtheit an großes Gebiet erfordert weiteAmplitude
bezüglich Klimafaktoren
Aber Spezialisierung in anderer Hinsicht: Ressourcen
Denn Organismen mit weitem Ressourcenspektrum 
würden Bedarf eher am Ort decken können 
Beispiele für typische Nomaden‐Eigenschaften 

Fichtenkreuzschnabel (Loxiscurvirostra)

Hochgradig spezialisiert auf Fichtensamen 
Brütet von iberischer Halbinsel bis Ostasien 
Nicht lokal angepaßte Populationen, sondern Vögel durchstreifen große 
Teile des gesamten Gebietes 

Folgen den Fichtenmastjahren: 
großräumig synchron, aber doch nicht im ganzen Areal gleichzeitig 
Können in allen Monaten brüten
Jungvögel nach wenigen Wochen fortpflanzungsreif,
brüten im Jugendkleid
BeispielefürtypischeNomaden‐Eigenschaften

Schlammstelzer(Cladorhynchusleucocephalus) 
Australien
Zeit zwischen Bruten kann Jahre dauern. 
Wenn geeignetes Habitat: in kürzester Zeit mehrere Bruten 
hintereinander 
Vögel beim Schlüpfen sehr groß und frühreif:
Anpassung, um auf weiten Wanderungen kurzfristig überreich 
vorhandene Nahrung nutzen zu können

Zebrafinken (Taeniopyaguttata)
Australien 
Körnerfresser, wandern, bis sie Gebiete erreichen, wo nach extrem 
unregelmäßigen Regenfällen gerade Gräser reifen 
Ziehen mit teilweise herangereiften Gonaden 
Æ Können bei Regen rasch brüten
Beispiele für typische Nomaden‐Eigenschaften 

Rosenstar (Sturnusroseus) und Schlupfwespe (Sphexaegypticus) folgen 


Zügen der ihrerseits nomadisierenden Wüstenheuschrecke
Star kann Brut sehr schnell absolvieren, wenn reichlich Nahrung. 
Wespen lassen Erdbau unvollendet, 
wenn Heuschrecken zu ziehen beginnen

Æ besonders charakteristische Eigenschaft von extremen Nomaden: 
Keinintern gesteuerter Jahresgang der Fortpflanzungsbereitschaft
Areale  ‐ Überblick

‐ Form, Größe, Anordnung der Areale

‐ Grenzender Areale

‐Typen von Grenzen

‐ Veränderung der Grenzen im Verlaufe der Zeit

‐ Unterteilung in „Reiche“ und „Zonen“ 
Form, Größe, Anordnung der Areale
Abb.86Müller S. 122, Abb. 2.47
‐ kontinuierliche (geschlossene) 
‐ disjunkte
‐ diskontinuierliche Areale 

Ursachen der Disjunktion
‐ Art an verschiedenen Orten = polyzentrisch entstanden
‐ Teilung

Polyzentrisch:
‐ Ob bei Tieren überhaupt möglich: umstritten
‐ Pflanzen: mehrfache parallele Entstehung der gleichen Art durch
Allopolyploidie wahrscheinlich 

Teilung:
‐ durch Ausweitung (Vorpostenbildung) 
‐ im Zuge der Verkleinerung (Zerstückelung, Reliktbildung). 
Abb. 87Soldanellaalpina
Abb. 45: Verbreitung von Soldanellaalpina. Punkte bedeuten Einzelvorkommen. Nach 
Lüdi aus Walter &Straka 1970.
Ob Areal als geschlossen oder disjunkt/diskontinuierlich zu 
bezeichnen: 
willkürlich, da maßstabsabhängig

Höhere Auflösung: 
Soldanellaalpina‐Teilareale diskontinuierlich

Maßstabsunabhängige (in diesem Sinne objektive) Bedeutung von 
„disjunkt“:
Areal dann disjunkt, wenn Organismen die Lücke nicht mehr 
überwinden können = Disjunktionsschwelle

Aber auch Disjunktionsschwellenicht ohne Willkür: 

Breiter Übergangsbereich zwischen Entfernungen, die regelmäßig 
und nur bei außergewöhnlichen Ereignisse überwunden 
Nach Größe ihrer Areale unterscheiden: 
stenochore und eurychore Arten.
Extremfall der Eurychorie: Kosmopoliten
Extremfall der Stenochorie: Endemiten

Kosmopoliten:
Kommen in meisten Kontinenten/Meeren vor

Beispiele:
Fischadler (Pandion hiliaetus), 
Schleiereule (Tyto alba)
Adlerfarn(Pteridiumaquilinum), 
Große Brennessel (Urtica dioica), 
Abb. 46: Verbreitung von Pteridiumaquilinum. NachMeusel et al. 1965‐1992.
Kosmopoliten häufig unter Wasser‐ und Sumpfpflanzen

Verbreitung durch Wasservögel 
Standorte weltweit viel ähnlicher als die meisten 
terrestrischen („extrazonale Standorte“): 
ausgleichende Wirkung des Wassers 

Kosmopoliten (eurychore Arten) nicht mit Ubiquisten


(euryöke Arten) verwechseln
Vogelknöterich (Polygoniumaviculare): Kosmopolit 
Rotbuche (Fagus sylvatica):Ubiquist
Abb. 47: Natürliches Areal der Rotbuche (Fagus sylvatica). Aus Schütt et al. 1992.
Echte und Pseudo‐Kosmopoliten

Viele niedere Pflanzen, niedere Tiere, Mikroorganismen:
Sporen oder Überberdauerungsstadien weltweit 
verbreitet

Echte Kosmopoliten 
können fast überall Lebenszyklen vollenden 
(Bakterien, Schimmelpilze)

Pseudo‐Kosmopoliten
aktives Leben nur auf speziellen Standorten in eng 
begrenzten Gebieten möglich (Moose, Farne )
Endemiten
Extremfall der Stenochorie:
kommen nur in relativ eng umgrenztem Gebiet vor 
Ob Arten als Endemiten zu gelten haben: willkürlich 
Berg oder das ganze Gebirge, Alpen oder „Schweiz 
Æ Begriff des Endemiten nicht ohne Gebietsangabe verwenden

Unterscheiden:
räumlicheEndemiten (z. B. Inselendemiten) 
zeitlicheEndemiten
Zeitlich bedeutet nicht, daß Art nur kurze Zeit existiert, sondern:
Zeit (= Entwicklungs‐ und Ausbreitungsgeschichte) zur 
Erklärungherangezogen
zeitliche Endemiten:
‐ Reliktendemiten(konservative Endemiten, Paläoendemiten) 
‐ Neoendemiten (progressive Endemiten) 
Beispiele für Reliktendemiten

Mammutbaum (Sequioa gigantea), 


heute nur Sierra Nevada in Kalifornien, im Tertiär über gesamte 
Nordhemisphäre verbreitet 

Ginkgo (Ginkgo biloba). 
Gattung vor 180 Millionen Jahren sehr weit verbreitet, vor künstlicher 
Wiederausbreitung (nach 1730) auf kleines Gebiet in China (Kweitschu, 
Tschekiang) zurückgedrängt

Beispiele für Neoendemiten:  
Mehrere Arten der Gattungen Primula (Primel) und Gentiana (Enzian) in 
Südalpen 
Dort entstanden, noch nicht über Gebiet hinaus verbreitet
In jedem Gebiet besonders die endemischen Arten durch 
Ausrottunggefährdet 
Nicht‐endemische Arten nach Ausrottung in betreffendem Gebiet 
definitionsgemäß auch noch woanders 
Æ Erfassung der Endemiten durch Naturschützer
Æ meiste Angaben über Endemiten auf Staaten bezogen

‐ alte BRD 2 endemische Arten von höheren Pflanzen
(Deschampsiawibeliana, Stipabavarica), 
‐ Italien 207, 
‐ Spanien 490, 
‐ Griechenland 676 

Unterschied Folge der Eiszeit 
Südalpen 
Tertiärrelikte, darunter etliche Endemiten
Zahl der Endemiten pro Gebiet hängt ab von 
‐ Größe
‐ Entlegenheit
‐ Dauerder Isolation des Gebiets

Anteil der Endemiten auf festlandfernen/ großen Inseln hoch

Beispiele Pflanzen:
Sardinien, Korsika: ca. 5‐8%, Kreta10 % 
Britische Inseln (viel größer, aber erst seit etwa 7000 Jahren vom 
Kontinent getrennt): keine endemischen Pflanzen
Madagaskar (groß, seit mehr als 50 Millionen getrennt): 66 % 
Neu‐Seeland: 72% 
St. Helena (sehr entlegene kleine Atlantikinsel ): 85 %
Zum Verhältnis von Arealen verschiedener Arten

Areale verschiedener Arten 
‐ getrennt (eng benachbart oder entfernt) = allopatrisch
‐ angrenzend (parapatrisch)
‐ überlappend, 
‐ einander einschließend
‐ zusammenfallend (sympatrisch)

Arten mit verschiedenen Arealen (allopatrische, parapatrische) 
können einander „vertreten“:
geographische Vikarianz
‐ Castor canadensis, C. faber, 
‐ Fagusund Notofagus, 
‐ Cactaceenund Euphorbiaceen

Sehr nahe verwandte Arten selten sympatrisch
Sind sie es doch, dann meist Bevorzugung verschiedener Habitate 
im gleichen Gebiet oder saisonale Differenzierung
Folie Alpenrosen 

Regel:
Areale eng verwandter Arten fallen selten zusammen, 
doch meist benachbart

Æ Areale der Arten einer Gattung etc. häufen sich oft in einem 
Gebiet: 
Mannigfaltigkeitszentren
Abb. Verbascum
Abb. 50: Sippenzentrum (schraffiert) der Gattung Verbascum, Linien gleicher 
Artenzahl. Nach Murbeck aus Walter &Straka 1970
Mannigfaltigkeitszentren oft als Entstehungsgebiete der Gattung etc. 
interpretiert 

Aber: 
kein zwingender Schluß

Arten der Gattung könnten im Entstehungsgebiet ausgestorben sein 
oder in später erreichtem Gebiet entstanden (sekundäres 
Sippenzentrum)

Beispiele:
‐ Gattung Stapelia (Familie Asclepiadaceae, 
Schwalbenwurzgewächse): Die meisten Arten heute in Südafrika,
Entstehungszentrum aber in Asien
‐ Gattung Carex (Seggen), ganz überwiegend in nördlichen Gebieten,
vermutlich auf Südhemisphäre entstanden
Arealgrenzen
Zwei Typen:
Ökologische Grenze
= potentielle Grenze 
Wenn tatsächliche Grenze nicht mit potentieller identisch:
Historische Grenze

Historische Grenzen:
Grenzen können sich im geschichtlichen Verlauf ändern, 
auch wenn Umweltbedingen unverändert bleiben
Ökologische Grenze = potentielle = größtmögliche Grenze 
denn über das Gebiet hinaus, in dem sie geeignete 
ökologische Bedingungen findet, kann sich die Art 
definitionsgemäß nicht ausbreiten 

Differenzierung von „ökologische Grenzen“:
Ökologisches Areal nicht identisch mit klimatischem Areal
Wenn (bei Pflanzen) Bodenbedingungen gegeben, 
bestimmen die klimatischen Faktoren das 
größtmögliche Areal 
In der Regel aber wirken klimatische Faktoren nur 
vermittelt über Interaktionenmit Lebewesen
Rein klimatisch‐ökologisch: 
Grenzen vieler Reliktareale, wenn Klimaänderung die Rückzugsursache 

Rein historisch: 
Grenzen von Reliktarealen, wenn Rückgangsursache allein Ausrottung 
und aktuelle ökologische Bedingungen viel weitere Verbreitung zuließen 

Rein historisch: 
aktuelle Arealgrenzen der in Ausbreitung begriffenen Arten, sofern 
Ausbreitung durch Überwindung von Barrieren (z. B. Schiffsverkehr) bedingt, 
nicht durch Klimaänderung

Rein historisch: 
Grenze des Areals einer sich ausbreitenden Art,
die nach günstiger Klimaänderung in Gebiete erst vordringen muß,
die ökologisch längst geeignet,
aber wegen geringer Wanderungsgeschwindigkeit noch nicht erreicht 
(Beispiel Buche in Irland)
Drei Gruppen von Arealgrenzen:

‐Ökologische Grenzen, die nicht zugleich historische Grenzen sind : 
Art füllt ihr potentielles Areal ganz aus
‐Ökologische Grenzen, die zugleich historische sind: 
ökologische Grenze ist Ausbreitungsbarriere, jenseits derer weitere,
bisher nicht besiedelte Gebiete mit 
geeigneten ökologischen Bedingungen liegen
‐Historische Grenzen, die nicht zugleich ökologische Grenzen sind:   
Gebiete unmittelbar jenseits des aktuellen Grenzverlaufes
ökologisch geeignet, Art ist dabei, sich auszubreiten,
hat aber diese Gebiete,
von denen sie keine Ausbreitungsbarriere trennt,
noch nicht erreicht, 
oder die Art befindet sich auf Rückzug, weil Umweltbedingungen 
diesseits des alten Grenzverlaufes sich verschlechtert haben
Veränderungen von Arealgrenzen

Grenzen aller Typen verändern sich im Prinzip fortwährend 

Oft unmerklich (Meer‐Land‐Grenzen)

Vorrücken einer Arealgrenze: Invasion (im weiteren Sinne)

Erfolgreiche Invasion: 
unbesiedelter, aber besiedelbarer Raum muß vorhanden sein

Möglichkeiten: 
‐ Teil des Areals wurde durch nicht fortwirkende Ursache 
entvölkert;
‐ potentielles Teilareal vorhanden, aber Zugang zu ihm ist versperrt;
‐ es entsteht neuer besiedelbarer Raum:
‐ (c1) Umweltbedingungen in einem Raum ändern sich
‐ (c2) Ansprüche der Organismen ändern sich
Zusammenfassung von Arealen nach Typen

In manchen Gebieten häufen sich Arealgrenzen ÆArealtypgrenzen
Können mit Grenzen zusammenfallen, 
an denen sich die ökologischen Bedingungen sprunghaft ändern:
z. B. Meer‐Land‐Grenze; Grenzen, die mit sprunghaften
Veränderungen in den ökologischen Wirkungen bestimmter 
Faktoren verbunden (absolutes Minimum 0° C), Grenze Winter‐
Sommerregengebiet

Klimatische (ökologische) Grenzen 
ÆZonen

Ausbreitungsgrenzen (historische Grenzen) 
ÆReiche Abb. 92 Florenreiche/Faunenreiche
Abb. 52: Zoogeographische Reiche. Nach Cox & Moore 2000, verändert.
Abb. 53: Pflanzengeographische Reiche. Nach Cox & Moore 2000, verändert.
Auch mehrere durch Ausbreitungsbarrieren getrennte
Gebiete können ein Reich bilden:

Holarktis und Antarktis

Erklärung: Gebiete hingen früher zusammen
.
Abb
Reiche

Räume ähnlicher Artenzusammensetzung. 
Grenzen sind Ausbreitungsgrenzen = historisch bedingt:

Namib‐Wüste und Peruanische Küstenwüste („Nebenwüsten“):
sehr ähnliches Klima,
Namib‐Wüste würde Großteil der Arten der Peruanische Küstenwüste 
Lebensmöglichkeiten bieten

Ausbreitungshindernisse führten zu Gebieten mit sehr unterschiedlicher 
Artenzusammensetzung 
Australis, Paläotopis und Neotropis haben in ausgedehnten Gebieten 
weitgehend übereinstimmendes Klima
Floristisch‐faunistisch unterscheiden sich die Reiche aber sehr 
Zonen
Grenzen der Zonen sind Häufungen von Arealgrenzen an klimatischen 
Grenzen 
Aber: 
Gesamte Zone hat keine ähnliche Artenzusammensetzung

Tropische Zone zerfällt in mehrere nach ihrer Artenzusammensetzung 
sehr unterschiedliche Gebiete 
(verschiedenen Reichen angehörig) 
Was diese Zone zur Einheit macht, 
ist „Physiognomie“ ihrer Organismen und der Vegetation

Prinzipien der Unterscheidung in Zonen:
‐ thermische Zonierung
(äquatorparallel oder der Meereshöhe entsprechend)
‐ Ozeanitätsgefälle
Abb. 93 [Müller 137, Zonen; 
Tab. 14 Höhenzonierung
Abb. 55: Florenzonen und Ozeanitätssektoren der Biosphäre. Nach Schütt er al. 1992.
Abb. 43: Allseitige Expansion von Ondatrazibethica nach Einbürgerung 
weniger Individuen bei Prag 1905. Konzentrische Kurve mit Jahreszahlen: die 
jeweiligen Ausbreitungsgrenzen. Nach Ulbrich 1930 aus Schwerdtfeger 1968.
Tab. 11: Ausmaß biologischer Invasionen auf ozeanischen Inseln am Beispiel der 
Inselgruppe Hawaii. Nach Loope&Mueller‐Dombois 1989 aus Kowarik 2003.
Abb. 44: Ausbreitung des 
europäischen Stars (Sturnus
vulgaris) in Nordamerika nach 
seiner Einführung im späten 19. 
Jahrhundert. Nach Cox & Moore 
2000.