Captulo 1

Modelacin y Simulacin
los eclogos han hecho siempre modelos, sin saberlo o sin llamarlos as.
Ramn Margalef (1980:6)
1.1 Conceptos de Modelo y Simulacin
Desde el siglo XVII, el siglo en que se instaur el mtodo experimental en las ciencias,
utilizar modelos es parte del quehacer ordinario de la investigacin. Aunque pueden ser
poco realistas, los modelos aportan ms ventajas que desventajas. En las ciencias naturales y
en las sociales los estudios empricos se fundamentan y valoran estadsticamente y las leyes
casi siempre se enuncian en forma matemtica. Baste recordar la ley de Coulomb
(Electricidad), la ley de Weber-Fechner (Psicofsica) y la ley de Hardy-Weinberg (Gentica).
En general, los modelos permiten exponer las teoras con claridad, aunque luego se
encuentre que no concuerdan estrictamente con la realidad, como sucedi con el modelo
atmico de Bohr, con el modelo de depredacin de Lotka y Volterra y prcticamente con
todos los modelos.
En particular, respecto de los modelos matemticos, hay malentendidos como los siguientes:
a) Son raramente necesarios y su empleo obedece ms bien a una moda
b) Explican y predicen fenmenos
c) Son muy complicados y difciles de entender.
Los enunciados a, b y c tienen cierta verdad, pero sta es escasa; en su mayor parte nos
parecen falsos. En esta obra se pretende mostrar que:
Primero: los modelos estn en la base de la teora ecolgica que, a su vez, fundamenta a la
prctica;
1
Segundo: los modelos generalmente son descriptivos y su capacidad predictiva es limitada; una
clase de ellos son explicativos, i.e. incluyen mecanismos de funcionamiento.
Tercero: los modelos importantes, en su mayora, son de estructura sencilla y se les puede
entender aplicando conceptos matemticos bsicos y sus conceptos u operaciones asociadas
tales como funcin, lmite, linealidad, ecuacin diferencial, matriz, y otros. stas se
encuentran al alcance de cualquier bilogo sin necesidad de una profundizacin muy rigurosa o
de la realizacin de operaciones complicadas que, en su mayor parte, pueden efectuarse con
calculadoras o computadoras.
Pero qu es un modelo? cuntas clases existen? qu propiedades tienen los modelos
matemticos?
1.1.1 Definicin de modelo
La siguiente es una definicin simple y general de modelo que aqu se adopta:
Un modelo es una representacin simplificada y convencional de una estructura, proceso o
sistema
Por sistema se entiende un conjunto organizado de elementos que actan como un todo.
La representacin de que se habla puede ser material o abstracta. Es simplificada porque al
modelar slo se intenta preservar lo esencial; es convencional porque lo que se considera
esencial o accesorio lo decide quien hace el modelo. Es el investigador quien impone criterios
de acuerdo con sus hiptesis o fines (Thom, 1975:9; Caswell et al.; 1972:6) e incluso con ideas
ms generales acerca del Universo: "Models mathematically describe our conception of
nature", asegura Strifer (1974:200). En general, el objeto real al que nos referimos es un
sistema o un proceso (fenmeno), entendiendo por esto ltimo el funcionamiento de un sistema
o de uno de sus componentes. Por ejemplo, al estudiar la produccin primaria en funcin de la
2
temperatura y la lluvia en ecosistemas terrestres, Whittaker y Likens (1973; cit. en Vieira da
Silva, 1979:13) expresaron la relacin entre este proceso y dos factores ambientales limitantes
con los modelos matemticos siguientes, el primero de tipo logstico y el segundo de tipo
monomolecular (ver Cap. 2, sec. 2.2):
(A)
t
e
P
119 . 0 319 . 1
1
3000

(B) P = 3000 (1 - e
-0.000664 x
)
En ambos casos P es el peso seco de las plantas por unidad de rea y tiempo gm
-2
ao
-1
. En
(A), t = temperatura en
o
C; en (B), x = precipitacin pluvial en mm.
Al proponer las ecuaciones anteriores los investigadores despreciaron las diferencias de relieve,
tipo de suelo, tipo de vegetacin, y otras caractersticas que no consideraron relevantes y se
concentraron en describir cuantitativamente los efectos de la temperatura y del agua por
separado. Esto explica que los datos de ciertos lugares no se ajusten muy bien al modelo como
puede apreciarse al inspeccionar las grficas correspondientes (Fig. 1.1).
[Fig. 1.1 Productividad de materia seca. (a) En funcin de la temperatura media anual. (b) En
funcin de la precipitacin media anual. (segn Whittaker y Likens, 1973).]
Recientemente se aplic un modelo logstico como el (A) para representar el cambio de
biomasa en el tiempo de especies de vegetacin secundaria (capueras) en la provincia de
Misiones, Argentina (Vaccaro et al., 2003).
Si reforzamos la definicin dada antes por medio de algn formalismo, podemos adoptar la
explicacin de Gold (1977:2) quien postula que un objeto M es modelo de otro objeto R si se
cumplen las siguientes condiciones:
a) Hay una coleccin de componentes de M cada uno de los cuales corresponde a un
3
componente de R.
b) En general, la relacin entre los componentes de M es similar -anloga- a la que guardan
los elementos correspondientes de R.
Si se piensa en un modelo fsico lo anterior parece convincente, pero no es fcil ver cmo se
cumple en el caso de los modelos matemticos. Tal vez si se visualizan las condiciones de Gold
como un "mapeo" de un conjunto (R) en otro (M) se puede obtener una caracterizacin ms
adecuada (Fig. 1.2) ampliando de paso la condicin primera para dar cabida a dos limitaciones
de los modelos: ignoran ciertas caractersticas de la realidad y hacen aparecer otras que no
existen, algo que Bunge (1973:930) seal del siguiente modo: "... toda refiguracin del
mundo ignora algunos rasgos de l y le aade otros que son ficticios". Por ejemplo, si se
desea hacer clculos del volumen individual de una clula bacteriana -digamos un bacilo con
flagelos en un extremo- se le puede considerar aproximadamente como un cilindro. En este
caso, el realismo se sacrifica al no tomar en cuenta los flagelos ni los extremos redondeados de
la bacteria; en cambio, como modelo adquiere paredes perfectamente lisas.
1.1.2 La modelacin como una estrategia en la investigacin
La estrategia usual de la investigacin puede concebirse como una estrategia de simplificacin:
un sistema complejo, difcil de describir y entender en su forma original, se convierte en una
descripcin simblica. Esta nueva entidad resulta ms sencilla y, por ende, ms manejable que
la primera al grado de poder ser manipulada en el papel o en una computadora. Y esto nos lleva
al concepto de simulacin.
1.1.3 Concepto de simulacin
... el propsito de la simulacin es el de observar el resultado de un sistema que opera bajo
hiptesis o supuestos prescritos y tambin el de notar los efectos de variaciones especificadas
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de estas hiptesis o supuestos.
(Spiegelman, 1972: 401).
La simulacin es, segn Ackoff (1962:346) "una forma de usar un modelo. Es, en efecto, la
experimentacin sobre un modelo, ms que sobre el fenmeno mismo...". Esta es una
concepcin complementaria de la que aqu adoptamos:
Simulacin es la ejecucin de un modelo.
[Fig. 1.2 Mapeo de Gold para ilustrar el procedimiento de modelacin. El objeto real, con
caractersticas de inters A, B, C y D, es copiado en forma aproximada, pero ms simple,
generando un objeto modelo, con caractersticas a, b, c y d, parecidas a las del original y que
conservan su topologa. Hay caractersticas (X, Y) que no se observan en el modelo; en
cambio, hay caractersticas (p) que aparecen en el modelo sin tener existencia en el objeto
real.]
La ejecucin del modelo es por lo general terica, comnmente en la computadora. En el caso
raro de un modelo fsico, la simulacin es una ejecucin real. Al simular no slo se desarrolla el
modelo, tambin se profundiza su significado y se exploran sus consecuencias concretas. Para
ello se pone a funcionar el modelo, en las condiciones apropiadas -lo ms comn es en una
computadora (Fig. 1.3) y los resultados se adjudican al sistema real como si ste las hubiera
producido. Esta exploracin revela con gran economa, si bien indirectamente, cmo se
comporta el original. Esta es la razn de la gran popularidad de la simulacin: algunos
investigadores slo publican resultados de simulaciones y no de estudios con sistemas reales
por la dificultad e incluso la imposibilidad de trabajar con el sistema original, tal como sucede
en los estudios sobre el clima.
[Fig. 1.3 Diagrama de Odum de un ecosistema acutico de cuatro compartimientos y la hoja de
5
clculo en Excel para su simulacin.]
El papel que juegan los modelos en la investigacin se muestra en la Fig. 1.4. Al usar los
modelos se abstraen propiedades relevantes del sistema y se combinan -de acuerdo con las
hiptesis- en estructuras abstractas o fsicas que luego se someten a verificaciones. Los
resultados pueden ser rechazo o no rechazo del modelo, lo que conduce a modificaciones, en el
primer caso, o al incremento de la informacin vlida que, a la vez, puede servir de punto de
partida de un proceso similar.
Es tan frecuente el uso de modelos que no es raro que la discusin acerca del objeto real se
haga en trminos de sus representaciones modlicas y no sobre los objetos mismos. Esto
sucede, por ejemplo, cuando los eclogos hablan de redes trficas Gallopn (1972:241) nos lo
recuerda de la siguiente manera: A food or trophic web is an abstraction of the different
paths of matter or energy transfer within a community, from primary producers to top
consumer organisms.
[Fig. 1.4. Diagrama que ilustra el proceso de la investigacin cientfica como la generacin de
la informacin validada. Se hace nfasis en la elaboracin de modelos.]
1.1.4 Aplicaciones de los modelos matemticos
En general, los modelos matemticos se crean para simplificar el anlisis o la solucin de un
problema. La mayora se establecen en forma de ecuaciones de la siguiente manera: cierta
propiedad fenomenolgica o variable de inters se hace igual a un enunciado que predica
(establece o propone ciertas propiedades) algo de la primera. Pongamos por caso, si se escribe:
Y = a + bX (5 X 10),
donde X e Y representan variables y a y b son constantes, se entiende que Y (supongamos, la
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altura de una planta en cm) se obtiene efectuando una suma como lo establece el segundo
miembro de la ecuacin: adase a a el producto de b por la variable X (el tiempo en meses,
por ej.); adems, se establece que la operacin es vlida slo para los valores de X entre cinco y
diez meses. Si se define a a como el tamao inicial de la planta (cm) y a b como su velocidad de
crecimiento (cm/mes), el modelo es un descriptor aceptable en el sentido de generar
magnitudes con unidades de crecimiento; ser ms aceptable si predice valores razonablemente
parecidos a los que se obtienen al observar y medir el crecimiento de una planta dada.
De entre los numerosos modelos matemticos que hay en la Biologa, los siguientes ilustran por
separado tres caractersticas generales (Bojrquez, 1998: 171) que se explican abajo:
a) El "factor de condicin" de peces, ostiones y otros alimentos en cultivo se define con la
expresin: K = 100 (P/l
3
), donde l es la longitud (total o patrn) y P el peso del animal
(Nikolskii, 1963:352).
b) La relacin entre el nmero de especies (S) y el rea (A) de hbitats insulares de tipo similar
en un grupo o archipilago obedece, en general, a una expresin de la forma S = cA
z
siendo
c y z constantes, con valores de z tpicamente entre 0.15 y 0.35 (May, 1975; Krebs,
1985:526 y ss.).
c) El crecimiento (tasa instantnea de cambio) de una poblacin biolgica cuyo nmero de
individuos o su densidad espacial es P, y tiene oscilaciones regulares en el tiempo t, puede
describirse con la ecuacin (Causton, 1978:252): dP/dt = KP(cos t) (K constante > 0).
En a) se muestra un uso elemental de los modelos: como indicadores numricos o ndices que
expresan cuantitativamente una caracterstica de inters, casi siempre prctico. Por lo general,
no estn respaldados por un razonamiento terico profundo. En b) se ha generalizado una
observacin y se le plantea como una ecuacin que puede concretarse en situaciones dadas
7
cuando se especifican los valores de las constantes c y z por anlisis de regresin u otro
mtodo. Tambin ser posible darle un apoyo terico a partir de ciertos supuestos. En c) por lo
comn se procede matemticamente desde el principio: si una variable cambia con el tiempo
peridicamente, un enunciado simple es que su tasa instantnea de cambio vara como se indica
(pueden utilizarse otras expresiones). El desarrollo del planteamiento conduce a la funcin P =
f(t) siguiente:
P = a e
(k sen t)
, donde a es una constante positiva.
1.1.5 Descripcin, explicacin y prediccin
Los modelos matemticos tienen una funcin de sntesis tanto en el sentido descriptivo como
en el explicativo. Adems, tienen la categora de hiptesis y, en ocasiones, cuando se trata de
procesos biolgicos no muy complicados y de modelos sencillos, pueden proporcionar
predicciones (vase: De Angelis. 1992:14).
La complejidad de los sistemas biolgicos en sus condiciones naturales hace muy difcil o
definitivamente imposible adelantar cules sern sus estados futuros (prediccin) o cules
fueron sus estados pasados (retrodiccin, seg. Bunge, op. cit.:628). A lo sumo, se puede llegar
a establecer pautas indicativas de cmo se comportar el sistema y muchas veces slo a nivel de
conjeturas o hiptesis. Por ejemplo, en un estudio acerca de la produccin de agujas de Picea
abies depositadas en el suelo de un bosque de Noruega bajo la influencia de la lluvia cida, las
predicciones para un tiempo de 100 aos de basaron en parte en mediciones; la mayor parte se
obtuvieron mediante la simulacin de un modelo matemtico. (van Oene y Agren, 1995 en
Agren y Bosatta, 1998:184).
Un aspecto interesante, sin embargo, de la modelacin es que, cuando se realiza con mtodos
estadsticos, proporciona predicciones con un cierto margen de error. En la ltima seccin de
8
este captulo (Limitaciones y alcances de los modelos matemticos) se da un ejemplo.
1.2 Tipos de Modelos
1.2.1 Iconos, analogas y simbolismo: clasificacin general de los modelos
De entre las diversas clasificaciones de los modelos una que resulta til por su generalidad es la
de Ackoff (op. cit.). Segn este autor los modelos pueden ser de tres clases: icnicos,
anlogos y simblicos.
a) En los modelos icnicos el mapeo produce una imagen ms o menos fiel de un objeto real
(Fig. 1.5) por medio de una copia fsica, por ejemplo, el modelo en miniatura de un avin
real o el mapa de la vegetacin de una cierta localidad geogrfica.
[Fig. 1.5 Un mapa es un modelo icnico de un objeto real, en este caso del Cerro de
Tlapacoya, Valle de Chalco Edo. de Mxico ( a la izquierda) (Mirambell, 1986:15,56).]
b) En los modelos anlogos el mapeo se traduce en una copia del objeto real en la que una
propiedad representa a otra diferente, por ejemplo, un circuito elctrico que representa un
sistema hidrulico simple, que a su vez es un smil burdo del sistema circulatorio cerrado de
un animal (Bojrquez, 1970:19) (Fig. 1.6a). Un ejemplo ecolgico es el de respiracin de
nanoplancton en aguas tropicales (Fig. 1.6b) (Odum y col., 1963, cit. En Milsum, 1966:106-
109).
En la Ecologa escasamente se han utilizado los modelos anlogos debido a que la gran
cantidad de variables involucradas en los proceso medioambientales obliga a agregarlas; en
estas circunstancias los resultados son imprecisos y contribuyen con resultados cualitativos
poco precisos. Tal es el caso del modelo con circuitos elctricos de un ecosistema realizado
por H.T. Odum (1960). Sin embargo, algunos modelos de esta clase tienen valor didctico, por
ejemplo el modelo elaborado por Vallentyne para la enseanza limnolgica (Wetzel y Likens,
9
1979:34-45).
[Fig. 1.6a Modelo anlogo. Un circuito elctrico es una representacin aproximada del sistema
circulatorio de ciertos animales. R=resistencia, i=corriente elctrica, F=flujo, P=presin. A, V,
M
f
son medidores de corriente, voltaje y flujo, respectivamente.
[Fig. 1.6b Modelo de la respiracin de nanoplancton en aguas tropicales. La aparicin de la luz
solar al iniciarse el da es semejante a una entrada escaln (pulso de voltaje que entra al
sistema); la respuesta respiratoria del sistema se aproxima mediante una curva exponencial (Fr)
que alcanza un estado estacionario. El salto inicial y la respuesta descrita equivalen fsicamente
a un cortocircuito que se establece con un voltaje a travs de un capacitor (C) descargado. La
simulacin analgica que se indica en el diagrama correspondiente resuelve las ecuaciones del
modelo.]
c) En los modelos simblicos el mapeo conduce a una estructura abstracta cuyos elementos
son smbolos que se gobiernan por ciertas reglas de construccin bien definidas. Un ejemplo
de modelo simblico no matemtico es la siguiente ecuacin qumica que representa la
sntesis fotoqumica de la glucosa en un organismo auttrofo:
h + 6 CO
2
+ 6H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
, donde h es la energa electromagntica
Un ejemplo, entre muchos, de modelo (simblico) matemtico es la ecuacin de Mitscherlich
que describe la relacin entre la produccin (y) de un cultivo y la cantidad (x) de fertilizante
que se le aplica [Batschelet, 1978; Fig. 1.7(A)]. Un ejemplo particular de esta relacin se
obtuvo en cultivos de laboratorio en los que se determin la eficiencia fotosinttica ante varias
intensidades luminosas [Fig. 1.7(B)]
y = B(1 - e
-kx
) (B, k constantes > 0)
10
Existen modelos menos simples que el anterior como los que se plantean con ecuaciones
diferenciales no lineales que con frecuencia dan lugar al planteamiento de ecuaciones
irresolubles analticamente. En estos casos se recurre a mtodos numricos y, en consecuencia,
al auxilio de la computadora (Zill, 1997: cap. 9). Hay entidades matemticas como los grafos
(Sec. 2.6) que tambin permiten resolver problemas de tipo biolgico, pero las ecuaciones
diferenciales son, por varias razones, el lenguaje matemtico preferido an.
[Fig. 1.7 Modelo de Mitscherlich (A) Curva general, (B) Caso particular (Gaastra, 1958, cit. in
Elseth y Baumgardner, 1981:210)]
De entre los lenguajes matemticos que se emplean en la Biologa uno muy importante porque
representa procesos discretos son las ecuaciones de diferencias finitas, tambin llamadas
ecuaciones en diferencias. Otros campos de indudable utilidad son los modelos dinmicos
caticos (Seydel, 1988), la modelacin cualitativa (Puccia y Levins, 1985) y la lgica borrosa
(Kosko e Isaka, 1993), adecuada para estudiar todo aquello que se manifiesta y caracteriza de
manera vaga e imprecisa cosa que sucede en todas las ciencias que no son de naturaleza fsica
(vase: Moles, 1995). En los captulos que siguen se utilizan algunos de los lenguajes
matemticos mencionados.
1.2.2 Anatoma de un modelo matemtico. Tipologa Bsica.
Hay muchas clasificaciones especficas de los modelos matemticos. Para comprenderlas bien
es necesario revisar cmo se originan y qu estructura tienen los ms comunes, es decir los que
se plantean en forma de ecuaciones y, ms particularmente, en forma de funciones.
En este caso el modelo consta de dos elementos bsicos: variables y constantes. Los primeros,
a su vez, son de dos clases: dependiente e independiente. Si hay varias X se tiene un modelo
multivariado; lo comn es un modelo con una X y una Y, o modelo bivariado (vanse los
11
ejemplos de la galera de modelos de la siguiente seccin y en la seccin 2.2 del siguiente
captulo). Por otro lado las constantes establecen, por as decirlo, las condiciones en las que
opera el modelo. Son tambin de dos tipos: constantes absolutas (nmeros: 2, e, 10
6
, i, etc.) y
constantes arbitrarias, tambin llamadas parmetros (a
1
, K, P
o
, c, etc.). Estos son valores que
no cambian en circunstancias definidas pero que pueden modificarse si stas no son las mismas:
otra especie, otra temperatura, otro lugar, etctera. La Fig. 1.8 proporciona un ejemplo sencillo
de inters ecolgico en la que se aplica en forma aproximada la conocida ley fisicoqumica de
Bougueur-Lambert-Beer.
[Fig. 1.8 La transparencia de un cuerpo de agua puede expresarse en forma aproximada
midiendo la atenuacin de la luz solar que incide en la superficie con una intensidad inicial I
0i

que puede variar de un da a otro. La atenuacin (dada por el valor de k
i
) puede tener valores
distintos y ser mayor mientras menos transparente sea el cuerpo de agua.]
La Tabla 1.1 resume las explicaciones dadas. Un ejemplo bien conocido es la ecuacin de von
Bertalanffy: L = L

(1- e
-k (t-to)
), que se ha aplicado a muchos casos de crecimiento individual
(aunque ha sufrido objeciones serias, como se explica en el Cap. 3). En este modelo la longitud
corporal (L) del organismo es funcin del tiempo (t); una y otra son las variables dependiente e
independiente, respectivamente; los nmeros e y 1 son constantes absolutas, y L

, k y t
o

(constantes positivas) son los parmetros cuyos significados son los siguientes: L

es la
longitud asinttica (o longitud mxima); del valor de k depende la "rapidez" con la que
aumenta el valor de la funcin de crecimiento por lo que se le llama constante de crecimiento;
por ltimo, el parmetro t
o
es el valor del tiempo en donde el tamao del individuo es
tericamente cero ("tiempo de la concepcin"); para simplificar, se puede hacer t
0
= 0. Un
12
ejemplo de modelo emprico de von Bertalanffy, esto es, un modelo con valores especficos de
sus parmetros es el siguiente: L = 49 (1 - e
-0.361(t - 0.235)
) (cm), con unidades de t en aos que
describe el crecimiento en longitud de la tilapia (Oreochromis aureus) en la presa Miguel
Alemn, Oaxaca (Morales, 1991: 110-112) (Fig. 1.9).
Obsrvese cul es el significado estricto de parmetro. Este trmino no debe aplicarse, por
ejemplo los factores fisicoqumicos del medio externo, como el pH o la concentracin de
materia orgnica; en general, es un error aplicarlo a variables como las anteriores. En
Estadstica se llama parmetros poblacionales a atributos de una poblacin tales como la
media () y la desviacin estndar (), a diferencia de los atributos de la muestra, que se
conocen como estadsticos.
[Fig. 1.9 Modelo de crecimiento de von Bertalanffy. Oreochromis aureus, tilapia de la presa
Miguel Alemn, Oaxaca (Con base en datos de Morales, 1991: loc. cit.)]
[Tabla 1.1 Componentes de un modelo matemtico postulado como una funcin Y = f(X).]
1.2.3 Modelos tericos y modelos empricos
Las explicaciones anteriores conducen a una divisin de los modelos matemticos en dos
grandes grupos (Poole, 1974): tericos (o deductivos) y empricos (o inductivos). [ 3]
Cualquier modelo que se genere abstrayendo los elementos ms significativos de una situacin
real, suponiendo ciertas relaciones entre ellos mediante una ecuacin y luego aplicndolos a los
procesos en estudio, entra en la categora de los modelos tericos. Por el contrario, si despus
de la obtencin de ciertos datos se calcula una descripcin matemtica de su relacin
(hipotetizada por el investigador), se tiene un modelo que slo es vlido para los datos en
cuestin; se tiene as un modelo emprico.
En la investigacin real los razonamientos se funden: en la modelacin deductiva se consideran
13
casos particulares; en la modelacin inductiva se incluyen consideraciones tericas. Adems, en
la prctica los dos tipos de modelacin se combinan, ya que despus de ajustar datos a un
modelo terico, ste se modifica como resultado del anlisis estadstico de los mismos datos
(Poole, loc. cit.). Por esta razn es frecuente llamar modelo terico a la ecuacin real a la que
se ajustan los datos en un anlisis de regresin y modelo emprico a la ecuacin particular que
se obtiene.
Un ejemplo de modelo terico es el que se cit en el inciso b de la seccin 1.1.4: S = cA
z
log
S = log c + z log A. En 1962 Preston (cit. En Krebs, 1985:527) lo aplic al caso de las especies
vegetales de las Islas Galpagos y obtuvo el modelo que se muestra en la Fig. 1.10.
[Fig. 1.10. Relacin entre el nmero de especies de plantas (S) y el rea (A) de las Islas
Galpagos . (A) Datos de S (entre 7 y 325 especies) y el rea insular (entre 0.2 y 2249 millas
terrestres cuadradas) y el modelo matemtico correspondiente. (B) Ubicacin geogrfica de las
Galpagos, de gran importancia histrica por su relacin con el desarrollo de la Teora
evolutiva de Darwin.]
Por otra parte, en un estudio de seis meses del crecimiento de lagartos de la especie
Crocodylus moreleti en la Estacin de Biologa Tropical Los Tuxtlas, Veracruz, Casas-Andreu
(1977) encontr los valores que se muestran en la Tabla 1.2. Se desea contar con una
estimacin de longitud y peso que no pudieron medirse en el tiempo t = 3, correspondiente a
marzo de 1976.
[Tabla 1.2. Valores promedio de longitud (l en cm) y peso (p, en g) de 14 ejemplares de
Crocodylus moreleti de diciembre de 1975 a junio de 1976.]
En las grficas (Fig. 1.11) los datos muestran una tendencia q ue se describe bien con curvas
suaves abiertas hacia arriba, lo que puede representarse con varias expresiones algebraicas. Una
14
muy simple es la ecuacin polinomial de segundo grado o parbola y = a bx + cx
2
, en la que y
sera en este caso el peso o la longitud y x el tiempo. Al efectuarse los anlisis de regresin
correspondientes se obtuvieron los modelos empricos siguientes:
p = 456.4 83.3t + 29.8t
2
(r
2
= 0.98), l = 26.8 0.65t +0.3t
2
(r
2
= 0.96).
Las predicciones estadsticas para t = 3 dan una longitud de 27.75 cm con lmites de confianza
al 95% de 25.87 y 29.2 cm y un peso de 474.65 g con lmites de confianza al 95% de 277.6 y
671.7 g, respectivamente.
[Fig. 1.11. Grficas del crecimiento en peso y longitud de catorce lagartos pequeos y
resultados del anlisis de regresin de los datos.]
Hornley en 1976 (cit. por Hunt, 1982:48-50) caracteriza a los modelos en dos grupos
parecidos: (a) de mecanismo, que describen matemticamente cmo actan las partes del
sistema modelado; (b) empricos, que slo presentan de otra manera (en forma de una
ecuacin) lo que estaba contenido en los datos originales, sin agregar nada nuevo. Esta
clasificacin no parece superar la que aqu se utiliza.
Por otra parte, la clasificacin de los modelos por Gold (1977:3-10) como correlativos, en que
se expresa la relacin entre estmulos y respuesta, generalmente como una frmula matemtica,
sin explicar los mecanismos por los que se genera dicha respuesta y explicativos, en los que se
explicitan los mecanismos por los que los estmulos producen las respuestas, aunque presenta
ciertas diferencias con la clasificacin que damos tambin tiene importantes puntos de
coincidencia. Un aspecto importante resaltado por Gold (loc. cit.) es que los modelos
correlativos solamente sirven para interpolacin (como en el ejemplo de C. moreleti) y que la
extrapolacin debe realizarse con base en modelos explicativos. Adems, de acuerdo con este
autor, esta clasificacin implica diferencias en cuanto a la validacin de los modelos generados,
15
ya que los modelos correlativos se evalan con base en la bondad de su ajuste estadstico, en
tanto que los explicativos lo son con base en la consistencia de los supuestos conceptuales
(paradigmas) en que se sustentan.
Otras dos grandes clasificaciones de los modelos, que no excluyen a la anterior, se explican en
los siguientes apartados:
1.2.4 Modelos continuos y modelos discretos
Recurdese que en una funcin continua
1
del tipo y=f(x) la variable y est definida para
cualquier valor de x, en cambio, si y slo est definida para ciertos valores de x se tiene una
funcin discreta. Uno y otro tipo de funciones conducen, respectivamente, a los modelos
continuos y a los modelos discretos. Un ejemplo adicional ayudar a comprender en qu son
diferentes estos modelos: si dos poblaciones (x e y) de animales, cuyos tamaos en el tiempo t
son x(t) y y(t), compiten por el mismo alimento en cierto hbitat, el crecimiento simultneo de
estas poblaciones ligadas por la competencia puede describirse por un sistema de dos
ecuaciones diferenciales, el bien conocido modelo de Lotka-Volterra (Hutchinson, 1978: 117)
que no tiene solucin analtica:

( )
( )
( ) ( )
dx t
dt
ax t
K x t y t
K

1
]
1
1
1

;
( )
( )
( ) ( )
dy t
dt
by t
K y t y t
K

1
]
1
2
2

(por el momento no importa lo que significan los parmetros; esto se explica en la sec. 4.5).
Los tamaos poblacionales estn definidos para cualquier valor de t.
1
En la definicin de continuidad de una funcin se aplican propiedades de los lmites. Por otra parte, una
funcin discreta de f(x) est definida slo para un nmero finito de valores de x en un intervalo; en
consecuencia, es discontinua en una infinidad de valores en ese intervalo, por lo que no es apropiado utilizar
en este caso el concepto de lmite (Weber, 1982: 169-170).
16
Una versin del mismo proceso en forma discreta se plantea con ecuaciones en diferencias
(Poole, op. cit.):
( )
( )
( ) ( )
x t
x t
ax t y t
+
+ +
1
1
1

;
( )
( )
( ) ( )
y t
y t
by t x t
+
+ +
1
1
2

Obsrvese que estas dos expresiones describen cambios discontinuos del tiempo: los tamaos
poblacionales estn definidos slo para valores discretos de t, por ejemplo, 1, 2, etc. Para ms
explicaciones y ejemplos, vase el apndice 2 de Grant (1986).
1.2.5 Modelos determinsticos y modelos probabilsticos
Whether a model is deterministic or stochastic is entirely a matter of definition and nothing
has to do with the philosophical questioning of whether the universe is deterministic or not. It
is however up to the investigator to decide if a particular problem is to be treated from a
deterministic or probabilistic point of view...
W. Schwarzacher (1975: 38)
Otra caracterizacin importante de los modelos matemticos es la que los divide en
determinsticos (o analticos) y estocsticos (o probabilsticos) (Bartholomay, 1968; Jeffers,
1978:67-68; Nelson, 1995). En los primeros se representan las relaciones de causa y efecto
entre las variables: la temperatura afecta la concentracin del oxgeno, la cantidad de alimento
influye en el peso de los organismos en cultivo, etctera. Los segundos representan
acontecimientos aleatorios, es decir, aquellos en los que el valor de una variable no est
determinada por otras sino que se presenta fortuitamente: el momento preciso en que un animal
particular muere, la cantidad de plantas que aparecen en cierto nmero de lotes con una
caracterstica gentica rara (i.e. poco frecuente), etctera. Las suposiciones de uno y otro tipo
17
de modelos se complementan puesto que los sucesos del mundo real son causales y aleatorios,
en diversos grados.
Algunos investigadores, por ejemplo Mann (1970), piensan que el principio del determinismo y
an la causalidad pueden no existir en la naturaleza. En cambio Watt (1968:433), un destacado
eclogo sistmico, lleg a afirmar simple y rotundamente: "Nature is stochastic". An
concediendo que esto pueda ser cierto, el citado Schwarzacher afirma que en la prctica se
trabaja muy bien con los supuestos determinsticos.
La matemtica de los modelos estocsticos es ms complicada (Goel y Richter-Dyn, 1974).
Los mismos parmetros del modelo pueden estar sujetos al azar (Saaty y Alexander 1981:35).
Estas dificultades obligan a que a veces se les simplifique o que se recurra a simulaciones para
poder aplicarlos (Bailey, 1964). Por ejemplo, al simularse seis veces el crecimiento de una
poblacin con un tamao inicial N
0
= 50 individuos y tamao tope K de 100, se obtuvo el
resultado que se muestra en la Fig. 1.12. Obsrvese que cada repeticin produce resultados
distintos, aunque dentro de un patrn compartido con las dems.
[Fig. 1.12. Un ejemplo de simulacin estocstica (vase el texto; ms detalles en la seccin
4.3).]
Otra caracterstica a resaltar de los modelos estocsticos es que no se aplican a los elementos
individuales de la situacin que se considere. Veamos un caso simple: si se determina la
probabilidad de supervivencia (Ps) de animales en condiciones de cultivo, en varios tiempos t, y
se establece que puede describirse con la funcin Ps(t)=e
-t
, donde = Ps(0), llamada curva
de probabilidad de supervivencia, se puede calcular la probabilidad de que un animal tomado
al azar sobreviva ms de cierto nmero de das, digamos 10, como sigue:
18
Ps(t 10) = ( )

10 10
lm lm

e e e e
T
T
t
T
t
Si en cierto cultivo de peces se ha estimado a como 0.2, el resultado numrico es e
-2
0.14.
En trminos prcticos, unos 14 de cada 100 peces cualesquiera podrn alcanzar a vivir 10 das
o ms.
En los textos citados al principio de esta seccin hay ms ejemplos. El texto de Ross (1980) es
una introduccin muy completa a los modelos probabilsticos, contiene numerosos ejercicios y
aplicaciones de inters biolgico.
La mayora de los modelos que se emplean en la prctica son deterministas. De entre los
estocsticos podemos citar la versin probabilstica del modelo logstico (sec. 4.4). Una y otra
clase de modelos no se excluyen entre s y pueden combinarse de diversas maneras (vase:
Brown y Rothery, 1993.:cap. 4). Jorgensen (1989: 49) caracteriza a los modelos en cerca de
veinte clases. Como sucede siempre, muchas de ellas no son excluyentes entre s; esto es, un
modelo puede situarse al mismo tiempo en varias de las categoras de la clasificacin.
Hay otras clasificaciones sobre las que aqu no se abunda y que el lector puede consultar en las
fuentes que se indican:
a) Modelos analticos y modelos de simulacin (Hall y Day, 1977:9).
b) Modelos estratgicos y modelos tcticos (Murdoch et al., 1992:18-20).
c) Modelos cualitativos y modelos cuantitativos (Puccia y Levins, op. cit.:4-6).
d) Modelos de compartimentos y modelos de componentes experimentales (Walters
1.3 Aspectos Biolgicos de la Modelacin. Galera de Modelos.
... un buen ajuste a un modelo particular no es razn para que se justifiquen los supuestos
biolgicos sobre los que est basado.
19
A.E. Magurran (1987: 37)
El planteamiento, el desarrollo y la aplicacin de los modelos matemticos al estudio de los
seres vivos debe tener en cuenta las propiedades fundamentales de stos. Es muy cmodo
describir, por ejemplo, el crecimiento de una almeja o de un cultivo de almejas en un tiempo
corto con una lnea recta en un grfica con coordenadas cartesianas; sin embargo, este
resultado es pobre y, en consecuencia, slo de utilidad prctica. Ignora que el crecimiento,
como todas las propiedades biolgicas, es bsicamente no lineal: es lento al principio, rpido
en las fases juveniles y casi nulo cuando el individuo o el cultivo alcanzan la madurez.
Otras caracterstica biolgicas que deben tomarse en cuenta a la hora de hacer modelos
matemticos es que los seres vivos tienen muchas caractersticas complejas, son numerosos y
entablan incontables relaciones recprocas que implican retroalimentaciones positivas y
negativas, y que los factores ambientales que los afectan son mltiples. Esta multifactorialidad
complica en gran medida la comprensin y la manipulacin directa o conceptual de los seres
vivos. As mismo, presentan dificultades la heterogeneidad que exhiben los organismos
biolgicos en cuanto a su forma, estructura, funciones y relaciones tanto en el espacio como en
el tiempo. Ello obliga a introducir consideraciones probabilsticas o estadsticas en su anlisis y
en cualquier intento predictivo.
El caso de la expresin matemtica que liga la riqueza de especies con el rea en que se
encuentran (S=cA
z
), ya mencionada pginas atrs, ilustra bien las limitaciones de los modelos
matemticos ante la multifactorialidad. En una recopilacin de datos, la mayora de nmeros de
especies de aves o plantas de islas tropicales, May encontr que el valor del parmetro z era
muy constante, oscilando entre 0.18 y 0.37 (Diamond y May, 1981:229). Al aplicar el modelo a
la riqueza de especies de peces, plantas acuticas y moluscos de algunos lagos norteamericanos
20
y daneses se encontr, tambin, gran constancia del valor de z: de 0.20 a 0.29 (Weiher y
Boylen, 1994, cit. en Keddy, 2000:129). En el caso de peces de los ros africanos, al tomar a A
como el rea de su cuenca se obtuvo el modelo particular S = 0.449A
0.434
(Welcomme, 1979, en
Keddy, loc. cit.). Sin embargo, el ro Nger, con una cuenca de 1 127 200 km
2
tendra, segn el
modelo, 190 especies y en realidad tiene 160 (84.2% del valor terico) y, si se aplicara el
mismo modelo a ros situados en cuencas de tamao similar de Amrica del Sur , por ejemplo
el Paran y el Orinoco, se tendra una mayor diferencia con el valor terico, ya que su riqueza
es de 370 especies y, en el caso de un ro asitico comparable, como el ro Mekong que cuenta
con 600 especies, el resultado terico apenas pasa de 30% del valor real.
En un sitio ecolgicamente tan complejo como una isla, un bosque o un lago, deben tomarse en
cuenta ms variables para lograr un buen descriptor matemtico de la riqueza de especies. En
un estudio de Tonn y Magnuson de 1982 sobre la riqueza de especies (S) de peces de
Winsconsin (Keddy, op. cit.:134) se recurri a ms variables y se obtuvieron modelos
separados de verano e invierno:
S
(verano)
= 3.75 + 4.56 log A 3.84D (D = diversidad del sustrato),
S
(invierno)
= -3.15 + 1.14 pH 1.30 log (A +1) .
Un aspecto biolgico siempre presente y que con frecuencia olvidan quienes no tienen
experiencia con los seres vivos es que stos, como individuos o como grupo, son sistemas
fisicoqumicos heterogneos individual o colectivamente de tal manera que no responden de
inmediato a un estmulo, sino tiempo despus de que ste fue aplicado. Esta propiedad recibe el
nombre de retardo y a veces se introduce en las ecuaciones como un perodo fijo de tiempo de
respuesta (MacDonald, 1991: Cap. 1). Por ejemplo, en algunos modelos de pastoreo se ha
introducido el periodo de tiempo que hay entre el crecimiento de nuevos tejidos del pasto y su
21
envejecimiento por metio de un valor de das (Woodward, 1998: 438). (Ms explicaciones se
dan en el Cap. 4, sec. 4.1.2 y 4.1.3).
En relacin con las caractersticas que se acaban de explicar (en particular la no linealidad y la
existencia de muchas variables) la siguiente galera breve e informal de modelos muestra, sin
agotarla, la diversidad de modelos simples que se pueden encontrar en la Biomatemtica, en
particular la relacionada con los procesos ecolgicos. Antes, sin embargo, es necesario dar una
explicacin introductoria sobre el concepto de linealidad aplicado a los sistemas naturales. Se
dice que un sistema es lineal cuando al recibir dos estmulos o entradas su respuesta es
proporcional a la suma de las entradas (se dice que stas se superponen); en cambio en un
sistema no lineal las acciones se combinan multiplicndose, por ejemplo, o combinndose de
modos ms complicados pero no mediante la simple adicin (DiStefano et al., 1967:30). Una
planta, para poner un ejemplo biolgico, no crece como resultado de la suma de los efectos de
absorber agua, carbono, nitrgeno, potasio y otros nutrimentos. Tales entradas se combinan
en formas complejas que an no conocemos enteramente. En un artculo terico sobre redes
trficas Williams (1972:239-240) se refiere a las complicaciones de los modelos no lineales.
1.3.1 Modelos lineales bivariados
Estos modelos son los de diseo e interpretacin ms simple, aunque de una exactitud no muy
grande en virtud de que las estructuras y procesos biolgicos son, casi por definicin, no
lineales; por ello los ejemplos son escasos. He aqu algunos:
La produccin de calor en reposo (MR, calg
-1
h
-1
) del roedor chileno Octodon degus en
funcin de la temperatura ambiental (TA,
o
C) se encontr que puede describirse con la
ecuacin:
22
MR = 12.63 - 0.335 TA (Rosenmann, 1977).
La produccin de hojarasca (H, g.m
-2
ao
-1
) del manglar en el Estero del Soldado (Sonora)
depende del tamao promedio de las plantas, determinado ste como el dimetro del tronco
a la altura del pecho (d, cm), segn un modelo obtenido por Cintrn y Schaeffer-Novelli en
1983 (cit. por Cervantes et al., 1992:78):
H = 59 + 84.6 d
La ecuacin de la recta, como en los ejemplos que se acaban de presentar, es poco aplicable en
Ecologa, excepto como una primera aproximacin a un fenmeno. Un caso particular es la
descripcin de un intervalo corto de un comportamiento no lineal mediante la ecuacin lineal.
Por ejemplo, se puede caracterizar el crecimiento de organismos individuales o de una
poblacin con una funcin f(x)=a+bx (Fig. 1.13). En las Sec. 3.3 y 4.2 se presentan ejemplos.
[Fig. 1.13. En un intervalo arbitrario una funcin no lineal puede aproximarse con una funcin
lineal f(x)=a+bx. En (A) el crecimiento de una poblacin se hace arbitrariamente lineal en el
intervalo de X
1
a X
2
. En (B) el crecimiento de un organismo se hace arbitrariamente lineal en el
intervalo de 0 a X
1
.]
1.3.2 Modelo lineal multivariado
La produccin fotosinttica (F, en ml de O
2
m
-2
hora
-1
) de algas bnticas, segn Propp y col.
(1980) se expres en funcin de la radiacin subacutica total, x
1
(kJcm
-2
) y el contenido de
clorofila x
2
(mgm
-2
): F = -15.8 + 0.112 x
1
+ 0.096 x
2
(n=31, r=0.71). La grfica de la Fig.
1.14 muestra esta relacin.
[Fig. 1.14 Produccin fotosinttica (F) de algas bnticas en funcin de la radiacin subacutica
x
1
y el contenido de clorofila x
2
.]
El logaritmo de la poblacin (log P) de una plaga, el insecto tisanptero Thrips imaginis,
23
donde P = no. promedio diario de individuos/flor (rosas), en funcin de cuatro variables: x
1
=
(temperatura diaria -48)/2, en
o
F, x
2
= lluvia total primaveral, x
3
= temperatura diaria
efectiva en primavera, x
4
= tamao poblacional de los insectos en el ao anterior. La
ecuacin obtenida fue:
log P = -2.39 + 0.12x
1
+ 0.20x
2
+ 0.19x
3
+ 0.80x
4

P* = -2.39 + 0.12x
1
+ 0.20x
2
+ 0.19x
3
+ 0.80x
4
Este modelo se debe a Andrewartha y Birch y se examina en el texto de Begon y col.
(1996:573-576).
1.3.3 Modelos no lineales bivariados
Estos modelos son ms realistas y de complejidad variable. Como es de esperarse, son los que
con mayor abundancia se encuentran en las publicaciones biolgicas. Lo que sigue es una
muestra reducida de esta clase de modelos:
Algunas relaciones alomtricas (es decir, relaciones dimensionales entre las partes de los
organismos) en aves y mamferos obedecen a ecuaciones potenciales. Mediante anlisis de
regresin se han obtenido, por ejemplo, los siguientes modelos:
En los mamferos: ME = 0.061 MC
1.090
(kg) (r
2
= 0.992, n =49) ; en las aves: ME = 0.065
MC
1.071
(kg)(r
2
= 0.993, n = 311), donde ME = masa del esqueleto y MC = masa corporal
(Prange, et al., 1979).
1.3.4 Modelo no lineal multivariado
La siguiente ecuacin general de regresin mltiple fue propuesta por Marten y Sancholuz
(1981) en un estudio sobre el maz como indicador de productividad en una regin
veracruzana:
24
Y Y X b
r e i i
i
n

1
,
donde Y
r
= produccin de maz (kgha
-1
mes
-1
), Y
e
= produccin esperada segn el efecto de la
evapotranspiracin, X
i
= factores tales como el pH, la pedregosidad, la materia orgnica, etc.
(hasta 20 factores); b
i
= coeficientes de regresin parcial.
Desde los aos sesenta se comenz a aplicar en la Ecologa la estadstica multivariada con
tcnicas tales como el anlisis de componentes principales, el anlisis de conglomerados, la
regresin mltiple y otras que hacen posible el anlisis de las relaciones conjuntas de las
diversas variables de inters que presentan la caracterstica de estar intercorrelacionadas. Su
potencial descriptivo y explicativo es grande, pero sin cuidado en su manejo y en sus
limitaciones y, sobre todo, en ausencia de experimentacin, hacen dudosos e incluso
indeseables los resultados obtenidos (James y McCulloch, 1990).
1.3.5 Modelos no lineales especiales
Los modelos que incluyen relaciones trigonomtricas son de gran utilidad para describir
variaciones peridicas, algo que es comn en procesos biolgicos o ambientales. Por ejemplo,
las variaciones del flujo de radiacin de onda larga y la temperatura del suelo desnudo o con
vegetacin se repiten en sus oscilaciones da con da (vase: Graetz y Cowan, 1979:12). Lla
funcin general que liga la amplitud Y de un fenmeno con el tiempo t es:
Y = a
0
+ a cos (t - t
0
) ,
donde a
0
es la amplitud media, a 1 es la amplitud mxima y t
0
es el desfasamiento o acrofase,
que indica el momento en que se presenta la mxima amplitud despus del origen (Batschelet,
op. cit.) (Fig. 1.15).
En la modelacin matemtica en Ecologa es comn utilizar una funcin general del tiempo (t)
25
como la siguiente (Cullen, 1985:100):
( )
( ) F t
K
p
t t +

1
]
1

2
2
0
sen
donde es el valor medio de F(t), k es la variacin total de F(t), p es el perodo y F(t
0
)=.
[Fig. 1.15 Transformaciones sucesivas de una simple funcin trigonomtrica del tipo y=cos wt
en una funcin trigonomtrica con tres constantes arbitrarias del tipo y=a
0
+a cos(t-t
0
), en este
caso los valores a
0
=7, a=5 y t
0
=1.2, lo que permite mayor flexibilidad para representar
fenmenos biolgicos: un desfasamiento de la amplitud mxima con respecto al valor inicial
(acrofase), oscilaciones no restringidas a los lmites -1 y 1 y slo valores positivos de la
funcin.]
Una funcin ms general que la anterior es la suma:
Y a a w t b w t
j j k k
k
n
j
n
+ +


0
1 1
cos sen
llamada polinomio trigonomtrico (Batschelet, op. cit.:cap.5). Cuando n este polinomio
se transforma en una serie de Fourier. Si se tiene una funcin peridica continua o no "muy"
discontinua se le puede representar con cualquier grado de exactitud mediante esta expresin
(Tolstov, 1976: Cap.1). Por ejemplo, Stout y col. (1980) establecieron el siguiente modelo
general de variacin de la productividad primaria de plantas de marismas del Golfo de Mxico:
y = c
o
+ c
1
sen(kt
i
) + c
2
cos(kt
i
) + c
3
sen(2kt
i
) + c
4
cos(2kt
i
),
donde y = productividad primaria neta anual (g.m
-2
.ao
-1
), c
o
= media general de la
productividad; c
1
y c
2
son coeficientes de la primera funcin armnica; k = 2/n (n = nmero de
perodos de muestreos); t
i
= tiempo i (meses). En 1978 se encontraron los siguientes valores
para el grupo control, formado por Juncus romerianus: c
o
= 858.3, c
1
= -209.0, c
2
= -54.7, c
3
=
26
-106.6, c
4
= 33.8. Para aplicaciones de este tipo de modelos en el estudio de comunidades
bnticas, vase: Gray, 1981 (pp. 75-79).
Los modelos polinomiales se encuentran de vez en cuando en estudios de Biologa. El modelo
general es:
Y X
j
j
j
n
+

1
( y las
j
son constantes)
y aunque es bivariado, el hecho de que X se presente con varios grados conduce a tratar cada
una de esas presentaciones como variables distintas por lo que el anlisis de regresin que se
aplica es multivariado. Sigue a continuacin un ejemplo.
Al estudiar los regmenes alimenticios de algunos ortpteros del norte de Africa se relacion el
porciento de regmenes monoespecficos (Y) en funcin del porciento promedio de consumo
(X) de 36 especies de acrdidos, por medio de la siguiente ecuacin:
Y = 0.65 - 0.01X - 0.47X
2
(Launois-Long, 1979).
En el captulo 2 se presenta un modelo polinomial de tercer grado.
Es caracterstico de los modelos polinomiales su gran flexibilidad para acomodarse a cualquier
tipo de curva aunque a costa de complicar la ecuacin con un exceso de constantes arbitrarias.
El estadstico Box (1976:792) se refera a esta clase de situaciones cuando coment: "Just as
the ability to devise simple but evocative models is the signature of the great scientist, so
overelaboration and overparametrization is the mark of mediocrity".
Los aspectos bsicos de los modelos polinomiales y numerosos ejemplos pueden estudiarse en
el texto del Schools Council de Inglaterra (1978).
1.3.6 Una recomendacin bsica
Una precaucin elemental puede ser de utilidad en el empleo eficaz de los modelos
27
matemticos: cuando se trata de una funcin, digamos y = f(x), es conveniente indicar el
recorrido de x (mal llamado rango de x) para en el que el modelo se considera probado u
operante. Esto ayudar a reconocer el intervalo de validez de x en ese modelo. Por ejemplo,
Pryterch (1934) indicaba que el tiempo (T, en das) necesario para el desarrollo de la blstula y
de la larva del ostin Crassostrea gigas con respecto a la temperatura (, en
o
C) es T = 63.69/
(-9.07); 12 30). El autor no garantiza, as, que la misma relacin entre las variables se
mantenga por debajo de 12
o
C o por arriba de 30
o
C.
El siguiente caso ampla lo anterior ya que muestra la variabilidad que es de esperarse en una
situacin biolgica: la relacin entre la tasa de consumo de oxgeno, M (ml O
2
hora
-1
) y el peso
seco, P (g) en el mejilln Mytilus edulis puede representarse con la bien conocida ecuacin: M
= aP
b
. Bayne y col. (1977) encontraron valores de a y de b en diversas pocas del ao como
sigue: 0.252 a 0.694; 0.28 b 0.81. Si estos investigadores se hubieran limitado a una
sola poca del ao el modelo emprico dara una idea muy pobre de la ecofisiologa de la
especie.
1.4 Modelacin Matemtica en Ecologa
... models are therefore abstractions, albeit useful ones, that should always be
tempered by judgement.
Munasinghe y McNeely (1995:33)
1.4.1 Requerimientos de un modelo
Un modelo matemtico, en particular, es una representacin hecha con smbolos matemticos
cuya generalidad permite aplicarlos prcticamente a cualquier situacin. Las matemticas
suministran una "maquinaria deductiva formal" de representacin. En la naturaleza los
28
fenmenos estn concatenados y esto puede representarse estableciendo funciones de funciones
del tipo f[g(x)], f{g[h(x
1
, x
2
, ...)]} en las que importa ms su forma que sus parmetros, como
lo indica Margalef (1991: 167). As mismo, las matemticas permiten contar con un marco de
referencia cuantitativo para la realizacin, por ejemplo, de pruebas experimentales
(Bartholomay, op. cit.:45), u otra forma de obtencin de datos empricos. Un caso notable es el
de la ecuacin diferencial dy(x)/dx = ay, donde a es una constante, cuya solucin particular con
la condicin inicial y(0)=y
o
(vase la sec. 2.1.1) es y(x) = y
0
e
ax
y que se aplica al crecimiento de
cultivos de microalgas, al decaimiento radiactivo, a la absorcin de la luz solar en el agua, a la
degradacin de una sustancia txica en el suelo, a la mortalidad de una poblacin de peces en
explotacin y a muchos procesos ms.
Cules son los requerimientos de un modelo? Como todo producto cientfico, un modelo
matemtico debe cumplir ciertos requisitos para considerarse aceptable. En el contexto de las
poblaciones bilogicas, Usher (1976) prescribe lo siguiente:
a) Que el modelo tenga sentido biolgico;
c) Que se ajuste satisfactoriamente desde el punto de vista estadstico;
c) Que sea suficientemente general;
d) Que sea manejable.
1.4.2 Lo Cualitativo y lo Cuantitativo en la Modelacin
1.4.2.1 Consistencia lgica y consistencia dimensional
Si a los modelos matemticos se les aplican los criterios con los que se juzga una hiptesis (al
fin y al cabo eso es lo que son) [5], en principio, deben estar formalmente bien construidos;
adems, deben estar de acuerdo con las leyes generalmente aceptadas del campo cientfico en el
que se sitan y no deben discrepar -ms all de ciertos lmites- de las observaciones empricas
29
(Bunge, 1973:5.7). Esta primera condicin establece que un modelo debe tener consistencia
lgica y dimensional. Por consistencia lgica se entiende la pura coherencia argumentativa, su
validez no emprica. En trminos sencillos: el modelo debe ser "razonable". Sobre esto no se
abundar ms, excepto para hacer notar que Margalef (loc. cit.) lo dice en estos trminos:
todo modelo supone cierta compatibilidad entre el funcionamiento de la naturaleza y el
cableado de nuestro cerebro, es decir su lgica.
La consistencia dimensional se refiere a que si un modelo est planteado como una ecuacin
las unidades fsicas de ambos miembros de la ecuacin deben ser las mismas (Riggs, 1960: cap.
2). Por ejemplo, la "ley" de Yoda establece que el peso seco (P) de los supervivientes de una
poblacin de plantas en condiciones de aglomeracin depende de la densidad (d) de las plantas
en el hbitat de acuerdo con la ecuacin P = Cd
-3/2
, donde C es una constante (Wratten y Fry,
1980:96). El argumento dimensional se desarrolla a continuacin:
Una planta con dimensin lineal L cubre un rea A L
2
y tiene un peso P L
3
. Por lo tanto,
A P
2/3
. La densidad poblacional d depende del rea ya que se le define como nmero de
individuos/rea; por lo tanto d L
-2
; entonces A P
1/d
, P
2/3
1/d y P
-2/3
d; y finalmente, P
d
-3/2
.
Un caso interesante de incorreccin (o, ms bien, de indefinicin) dimensional es la "ecuacin"
D = V/R (Bryan, 1974:468-469) donde D = enfermedad, V = virulencia o nmero de
microorganismos patgenos, y R = resistencia del husped (!). En la conocida ecuacin que
representa el crecimiento malthusiano de una poblacin de tamao P, dP/dt = rP, donde t es el
tiempo, las dimensiones de la constante r pueden deducirse rpidamente: al despejar a r en lla
ecuacin se tiene r=dP/dt(1/P). P no tiene dimensiones si se define como nmero de individuos
30
o tiene dimensiones de L
-2
si se define como densidad de la poblacin (nmero de
individuos/rea); de todos modos el resultado es [r]=[P]T
-1
[P
-1
]=T
-1
, donde [ ] significa las
dimensiones de. El resultado final es que r, la tasa de crecimiento intrnseco, tiene
dimensiones de la recproca del tiempo; esto corresponde con su definicin: tasa de incremento
poblacional per capita.
En el anlisis dimensional el inters no es la manipulacin matemtica de smbolos sino la
interpretacin real (fsica, qumica o biolgica) de esos smbolos. Estos tienen unidades fsicas
asociadas y se llaman cantidades. El anlisis dimensional es el estudio de las cantidades cuando
se asocian o combinan, por ejemplo en una ecuacin.
El texto de Schneider (1994) introduce en forma sencilla a la naturaleza, mtodos y
aplicaciones prcticas del anlisis dimensional en Ecologa. Como lectura adicional sobre los
aspectos tericos puede acudirse a los textos de Mazumdar (1989) o de Gold (1977); en
cuanto a las aplicaciones ecolgicas, en Legendre y Legendre (1983: cap.3) hay bastante
material.
1.4.2.2 Papel de los modelos matemticos en la Biologa
Cuando el autor de un texto sobre gentica de poblaciones y ecologa evolutiva se preguntaba
el por qu de las matemticas en su campo, la respuesta que daba era doble:
a) Porque los problemas en la biologa poblacional son de naturaleza cuantitativa;
b) Porque las matemticas nos ayudan a inferir aquello que no podemos ver o experimentar
directamente (Roughgarden, 1979:13-14).
Algo similar se puede decir para justificar a las matemticas en la Ecologa Aplicada, trtese de
la explotacin de los bosques, la preservacin de fauna silvestre o las tcnicas acuaculturales:
los procesos de crecimiento orgnico y poblacional son la base biolgica de los mtodos a
31
utilizar. Sin las matemticas al eclogo, al productor o al administrador les sera difcil expresar
y comunicar caractersticas de importancia de tales procesos que no se manifiestan
visiblemente: tasas de reproduccin, relaciones de tamao y metabolismo, curvas de epidemias
y otros indicadores cuantitativos.
Con las matemticas puede verse ms all de la aparente claridad del sentido comn, como
muestra el siguiente ejemplo: el principio de Volterra dice que cualquier factor de incremento
en las tasas de mortalidad de poblaciones de presa y depredadores producir eventualmente un
incremento en la poblacin de las presas y una disminucin en la poblacin del depredador
(Elseth y Baumgardner, 1981:382), o a la inversa. La demostracin es la siguiente:
Supongamos que por caza o aplicacin de pesticidas tanto la presa, cuya poblacin es de
tamao N
2
como el depredador, con tamao poblacional N
1
, experimentan mortalidades
adicionales. Las tasas logartmicas de crecimiento son, en este caso:
( ) d N
dt
uN q d
ln
1
2 1

(para el depredador);
( ) d N
dt
r aN d
ln
2
1 2

(para la presa);
siendo u, q, r y a constantes y d
1
y d
2
, como ya se indic, son las correspondientes reducciones
en el crecimiento causadas por el agente externo, tambin constantes. Cuando se alcanza el
equilibrio poblacional dlnN
1
/dt = 0 y dlnN
2
/dt = 0. En esta condicin N
1
y N
2
se denominan,
respectivamente, N
1eq
y N
2eq
, tamao de poblacin de depredador y presa en equilibrio. Se tiene
as que: u N
2eq
-q-d=0 y r-a N
1eq
d
2
=0, de donde:
N
1eq
= (r - d
2
)/a y N
2eq
= (q + d
1
)/u
(comprese esto con la situacin normal en la que N
1eq
= r/a y N
2eq
= q/u) Se ve claramente que
la densidad del depredador disminuye en d
2
/a y la de la presa ha aumentado en d
1
/u (vase,
tambin: Rescigno y Richardson, 1973:289). Este efecto se hace patente cuando se aplican
32
insecticidas a una plaga que normalmente tiene al menos un depredador: ambas poblaciones son
atacadas por la sustancia qumica, pero la del depredador disminuye ms y a la larga el remedio
resulta peor que la enfermedad.
El ejemplo anterior muestra que el razonamiento matemtico puede corregir las concepciones
puramente biolgicas. Sin embargo, debe evitarse una excesiva preponderancia de formalismo
en una ciencia que trata entidades de gran complejidad, difcilmente reductibles a la
caracterizacin y normatividad matemtica. Ya se vio en la seccin 1.3 que la ecuacin que liga
la riqueza de especies con el rea que ocupan es muy limitada. El valor de los parmetros del
modelo tiene una constancia aparente, por lo que no se trata de una ley y hay predicciones
numricas que fallan, por lo que deben incluirse ms variables biolgicas y factores ambientales.
Si esto es as qu queda entonces del modelo? cul es su utilidad? La respuesta es que el
modelo proporciona indicaciones acerca de cules son las variables pertinentes y cmo estn
relacionadas; es un punto de partida de determinaciones ms amplias y profundas. Es una gua
para no explorar a ciegas.
La eleccin de qu y cmo aplicar la matemtica y, sobre todo, a qu hechos y datos
biolgicos, depende por supuesto de los conocimientos, habilidad y experiencia del propio
investigador: There is no one universal methodology that is suited to all problems. The art of
applied modeling is the ability to synthesize the empirical knowledge and insight of
experimental scientist into appropiate models, so that the applied problem can be answered
(Woodward, 1998: 465).
1.4.2.3 Limitaciones y alcances de los modelos matemticos
A un modelo matemtico no se le puede pedir ms de lo que contienen los supuestos con los
que se ha elaborado. Por ejemplo, el ndice de Lincoln que se utiliza para estimar el tamao de
33
poblaciones silvestres, dadas ciertas condiciones (Blwer et al., 1981: 29-31), no es vlido si
entre la captura y las recapturas hay reproduccin o mortalidad (a menos que estos efectos se
anularan numricamente) y si la manipulacin de los organismos los altera de tal manera que
sea ms fcil o ms difcil recapturarlos, lo que sucede con frecuencia en la prctica
(Southwood, 1978: cap.3). Cuando se aplica el modelo de Malthus a una poblacin biolgica
se supone que la tasa neta de crecimiento (tasa de natalidad menos tasa de mortalidad) es
constante y si hay migraciones, se supone que el nmero de individuos que se sumen a la
poblacin es igual al de los que la abandonan. El modelo logstico, por su parte, supone lo
siguiente: el ambiente es constante; la densidad de la poblacin afecta a todos los miembros de
sta por igual, de manera instantnea y an a pequeas densidades; la poblacin tiene una
estructura estable de edades; en las poblaciones bisexuales hembras y machos siempre se
encuentran para aparearse aunque su densidad sea baja (Pielou, op. cit.:35). Es este tipo de
condiciones lo que hace tan limitadas las aplicaciones estrictas de estos modelos.
Hay modelos que han tenido xito: en ecologa de poblaciones, segn Hastings (1997:4), las
teoras sobre el crecimiento de poblaciones con estructura de edades y de distribucin espacial
predicen bien los acontecimientos a partir de los datos iniciales.
Hall (1988), en un artculo incisivo acerca del uso de modelos como el logstico y otros
supuestamente bien establecidos en la teora ecolgica como el de Lotka-Volterra y en el
manejo de recursos, como el de Ricker, haca ver lo endeble de sus fundamentos empricos y
sealaba como una razn de tal estado de cosas la tendencia humana de encontrar pautas de
explicacin simples; adems, indicaba que ha habido confusin entre los eclogos ordinarios
entre el rigor matemtico y el rigor cientfico y se le ha dado mayor credibilidad al primero. Lo
que debe hacerse, conclua, son buenas pruebas empricas de los enunciados tericos para
34
poder llegar a tener un conocimiento ecolgico confiable
2
. Al respecto es de inters citar aqu
las palabras con las que comienza el prefacio de Models in Ecology (1974: xi), de J. Maynard
Smith, un notable eclogo terico: "Ecology is still a branch of science in which it is usually
better to rely on the judgement of an experienced practitioner than on the predictions of a
theorist". Al respecto, hay que mencionar que en la investigacin ecolgica actual los modelos
matemticos se pueden someter a verificacin experimental mediante ecosistemas artificiales
(model ecosystems, Lawton, 1995) que, si bien carecen de la complejidad de la naturaleza,
ofrecen respuestas ms rpidas y completas que la pura simulacin abstracta.
Las consideraciones anteriores valen para la mayora de los modelos como ya lo hizo ver con
claridad Levins (op. cit.) al establecer que los modelos matemticos no pueden tener
simultneamente realismo, generalidad y precisin. Esto es lo que Levin, otro investigador,
ms tarde consider como el principio de la construccin de modelos. Segn tal principio los
modelos, cuando ms, pueden tener un par de tales propiedades al mismo tiempo. Sin embargo,
segn Zeide (1991) esta clase de transaccin implica sacrificar el progreso cientfico. Lo que un
modelo debe tener es calidad, es decir, una combinacin de valores mximos de exactitud,
generalidad, robustez y otras virtudes. Este es el tipo de modelos que deben elaborarse.
1.5 Artculos Para Discusin
Agren, G.I. y E. Bosatta. 1990. Theory and model on art and technology in ecology. Ecol.
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Klemes, V. 1994. Statistics and probability: wrong remedies for a confused hydrological
2
Agradecemos a Guillermo Sobern-Chvez el habernos puesto en contacto con este trabajo.
35
modeller. In Barnett, V. y K.F. Tarkman (Eds.) STATISTICS FOR THE ENVIRONMENT 2.
Water Related Issues. Wiley, Chichester. pp. 345-366.
Schnute, J.T. 1987. Data uncertainty, model ambiguity, and model identification. Nat. Res.
Model.2:159-212.
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43:45-56.
1.6 Problemas
1. El crecimiento en longitud promedio (L, en mm) de la almeja Chione cancellata de las
costas de Campeche y Yucatn se puede describir con el modelo de von Bertalanffy, siguiente:
L = 36.38 (1 - e
-0.1392 t
),

en donde t es el tiempo en unidades no especificadas (Baqueiro y col., 1987).
a) Simular el comportamiento de este modelo con una calculadora de bolsillo desde t = 1 a t
= 13 con pasos de 2 en 2 y completar la siguiente tabla (redondear los valores con dos cifras
despus del punto decimal):
t 1 3 5 7 9 11 13
L
b) Cmo pudo haberse obtenido el modelo en cuestin? Qu clase de modelo es?
c) Expresar en trminos no matemticos cmo es el crecimiento de la especie estudiada.
d) Cul es la aplicacin prctica del modelo?
e) Supngase que el alimento disponible para las almejas disminuye en la regin. Cmo
cambiar el proceso de crecimiento de las almejas? Cambiar los elementos del modelo
matemtico para que ste refleje el cambio ambiental.
36
2. Analcese la grfica de la Fig. 1.8 y dgase:
a) Qu significan las variables?
b) Por qu dos curvas comienzan con el mismo valor inicial pero tienen distinto valor k
i
?
c) Qu representa la curva inferior?
3. Represntense grficamente los siguientes modelos expuestos en la seccin 1.3:
a) Produccin de hojarasca de mangle segn Cintrn y Schaeffer-Noveli (op. cit.)
b) Masa del esqueleto en funcin de la masa corporal en aves segn Prange y col. (op. cit.).
c) Productividad primaria de Juncus romerianus en n=12 muestreos (Stout y col., op. cit.)
d) Consumo de oxgeno de Mytilus edulis segn Bayne y col. (op. cit.).
4. Una colonia de la bacteria Bacillus dendroides con rea A (cm
2
), que representa el tamao
poblacional, se mide durante varios das a partir de un tiempo inicial t=0. El modelo
matemtico que describe el cambio de A en el tiempo t (das), segn Kostitzin (1937:56-57),
es:
t
e
A
128 . 2
005125 . 0
2524 . 0

Sin trazar una grfica ni usar una calculadora di entre qu valores de A oscila la poblacin de la
bacteria.
5. Estdiense los siguientes modelos matemticos e identifquese su categora, ubicndolos por
las letras que los identifican en la tabla de abajo. En todos los casos, x, y, k, h y z son
variables, las dems literales identifican a los parmetros.
a)

2
0 k
x a
k k
e y
37
b) Distribucin de Gauss normalizada donde
( )
z
x

: y e
z

_
,

1
2
2

/
c) y b x
k k
k

1
3
d) Flujo sanguneo en un tramo recto de un vaso, F =P/r donde P = gradiente de presin y r
= resistencia al flujo sanguneo.
e) La densidad de hospederos y parsitos en el tiempo t afecta la densidad de hospederos en el
tiempo t+1; si h es la densidad de hospederos, p la densidad de parsitos y F es constante:
h(t+1) = F h(t) e
-p(t)
Modelo icnico
Modelo discreto
Modelo anlogo
Modelo lineal multivariado
Modelo terico
Modelo no lineal bivariado
Modelo emprico
Modelo no lineal multivariado
Modelo estocstico
6. La Identidad Ehrlich (Costanza et al., 1999:120-121) es la siguiente:
econmica produccin
in contaminac
gente
econmica produccin
rea
gente
rea
in contaminac

,
es dimensionalmente correcta?
7. La siguiente ecuacin se obtuvo del anlisis de datos experimentales en el helecho acutico
Azolla filiculoides de los canales de Xochimilco, D.F. (Quintero y Ferrera, 1995: 271): y =
9.66 + 5.21 x (r = 0.99), donde y = produccin de CO
2
en mg y x = das de la
mineralizacin. Qu unidades debe tener cada trmino del lado derecho de la ecuacin para
38
que sta sea dimensionalmente vlida?
8. Describe brevemente un ecosistema natural o artificial que conozcas por haberlo estudiado y
di en cules procesos se manifiestan y cmo- las caractersticas de multifactorialidad,
retroalimentacin, retardo y no linealidad.
9. Cules otras caractersticas biolgicas, adems de las indicadas en la Seccin 1.3 podran
tomarse en cuenta al hacer modelos matemticos?
1.7 Respuestas
1. a)
t 1 3 5 7 9 11 13
L 4.73 12.42 18.24 22.65 25.98 28.51 30.42
b) Se tomaron ejemplares de edad conocida (t) de un cultivo y se midi la longitud (L) de
varios de ellos y se calcul la media. Este muestreo se repiti cada unidad de tiempo (t).
Una vez estabilizado el crecimiento se efectu un anlisis de regresin de los datos y se
obtuvo el modelo matemtico. Se trata de un modelo emprico.
c) (La descripcin se facilita mediante una grfica. Esta se presenta a continuacin: Fig. 1.16)
Las almejas crecen relativamente con mayor rapidez en las primeras edades; despus, el
crecimiento es cada vez ms lento y tiende a un lmite.
[Fig. 1.16 Crecimiento en longitud de la almeja Chione cancellata.]
d) Al encontrar un ejemplar de la especie puede estimarse su edad midiendo su longitud. Por
otra parte, si las almejas se cultivan conviene extraerlas en cuanto llegan a su tamao
mximo o en cuanto pasen de los 30 mm para no perder tiempo en su aprovechamiento.
e) Disminucin de valores de la talla mxima y de la tasa especfica de crecimiento. Un
ejemplo, entre muchos posibles, es la ecuacin L = 30 (1 e-
0.12t
).
39
2. a) La variable independiente (z) es la profundidad. La notacin de la intensidad de la luz
solar I = f(z) significa que se considera a esta variable como dependiente de la profundidad:
I es funcin de z.
b) Las curvas que comienzan con el mismo valor inicial I
01
e I
02
iguales a 60 pueden
representar dos sitios en los que casualmente la intensidad de la luz solar en la superficie
es la misma (z = 0), pero cuya transparencia es distinta: el lugar con k
2
= 1.4 presenta
mayor atenuacin, lo que probablemente se debe a la mayor cantidad de material en
suspensin.
c) La curva inferior representa un sitio en que la intensidad inicial de la luz solar es la mitad
de los casos 1 y 2, pero cuyo valor de k
i
es igual a 0.5. Tambin podra tratarse del
mismo sitio que 1 y 2 pero que, por razones naturales, cambi por haber menor
insolacin y menos materiales suspendidos.
3. Las grficas correspondientes se muestran en las Figs. 1.17 a 1.20.
[Fig. 1.17 Grfica correspondiente al ejercicio 3a]
[Fig. 1.18 Masa esqueltica en funcin de la masa corporal en aves. Grfica correspondiente al
ejercicio 3b.]
[Fig. 1.19 Produccin primara de Juncus romerianus a partir de 12 muestreos. Grfica
correspondiente al ejercicio 3c.]
[Fig. 1.20 Consumo de oxgeno del mejilln Mytilus edulis. Todos los valores posibles se
sitan entre las dos curvas. Grfica correspondiente al ejercicio 3d.]
4. En el tiempo t = 0 la expresin e
-2.128t
es igual a e
0
= 1, por lo que A 252/(5+1000) 0.25
(para facilitar los clculos cada trmino del lado derecho de la ecuacin se multiplic por mil).
40
En un tiempo indefinidamente grande (t) la expresin e
-2.128t
= 1/ e
-2.128t
tiende a cero y as A
252/5 = 50.
5.
Modelo icnico
Modelo discreto e
Modelo anlogo d
Modelo lineal multivariado c
Modelo terico b
Modelo no lineal bivariado
Modelo emprico
Modelo no lineal multivariado a
Modelo estocstico
6. S lo es ya que al simplificar queda
rea
in contaminac
.
7. Como y tiene unidades de masa, M, los sumandos del lado derecho de la ecuacin deben
tener unidades M. As, las unidades de 9.66 son gramos y las unidades de 5.21 son de MT
-1
, o
sea g/das porque las unidades de x son de T, en das.
8. (Respuesta abierta)
9. (Respuesta abierta)
1.8 Referencias Bibliogrficas
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