Estdios Reprodutivos e Desenvolvimento

Os oito estdios R (reprodutivos) so divididos em quatro partes: R1 e R2 descrevem o florescimento; R3 e R4 o desenvolvimento da vagem; R5 e R6 o desenvolvimento da semente e R7 e R8 a maturao da planta. O crescimento vegetativo e a produo de novos ns continuam durante alguns estdios reprodutivos, de modo que, nestes, os estdios de R1 a R6 descrevem melhor o desenvolvimento da planta. Neste artigo, a descrio para cada estdio R refere-se apenas ao incio do respectivo estdio. O desenvolvimento geral e a durao dos perodos de crescimento vegetativo, florescimento, desenvolvimento da vagem e enchimento da semente, durante os estdios reprodutivos, esto esquematizados na Figura 10. cundrias e plos radiculares at a profundidade de 23 cm no solo tambm grande durante esse perodo, porm, as razes nessa zona geralmente comeam a se degenerar depois disso.

ESTDIO R1 (incio do florescimento)

R1 - uma flor aberta em qualquer n sobre a haste principal (Figura 11) As plantas em R1 esto com 38 a 46 cm de altura e apresentam-se nos estdios vegetativo V7 a V10 (7 a 10 ns completamente desenvolvidos)13. O florescimento comea entre o terceiro e o sexto n da haste principal, dependendo do estdio V no momento do florescimento, progredindo para cima e para baixo. Os ramos comeam a florescer alguns dias depois da haste principal. O florescimento em um rcemo ocorre da base para o topo (Figura 12). Dessa forma, as vagens da base do rcemo so sempre mais maduras que as vagens do pice (Figura 21). O florescimento e a frutificao ocorrem principalmente em rcemos primrios, mas os rcemos secundrios podem se desenvolver ao lado do rcemo primrio na mesma axila. O florescimento atinge o auge entre os estdios R2.5 e R3, completando-se ao redor do estdio R5. Em R1, as taxas de crescimento vertical da raiz aumentam incisivamente e permanecem relativamente altas nos estdios R4 a R5. A proliferao de razes seFigura 11. Planta de soja no estdio R1. Figura 12. Incio do florescimento nos rcemos.

Est. R Dias

R1 R2 0 10

R3

R4 20

R5 30 40

R6 50 60

R7 70

R8

Figura 10. Desenvolvimento e durao dos perodos de crescimento vegetativo, florescimento, desenvolvimento da vagem e enchimento da semente. * Desenvolvimento da altura da planta e dos ns.

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Nota do tradutor: Nas condies brasileiras, a cultura da soja manejada para que no incio do florescimento as plantas apresentem, pelo menos, 60 cm de altura, considerada como mnima para viabilizar a colheita mecnica com o mnimo possvel de perdas. O nmero de ns vegetativos formados at esse estdio varivel em funo do cultivar, do ambiente e das prticas culturais adotadas.

ESTDIO R2 (pleno florescimento)

R2 - flores abertas em um dos dois ns superiores da haste principal com folha completamente desenvolvida (Figura 13) As plantas em R2 tm 43 a 56 cm de altura e esto nos estdios V8 a V12. Nessa fase, a planta acumulou somente cerca de 25% de sua matria seca final e nutrientes, atingiu aproximadamente 50% de sua altura final e desenvolveu cerca de metade do nmero total de ns14. Esse estdio marca o incio de um perodo de rpido e constante acmulo dirio das taxas de matria seca e de nutrientes pela planta, que continuar at logo aps o estdio R6 (Figuras 38 a 41). Essa rpida acumulao de matria seca e nutrientes pela planta inteira inicia-se nas partes vegetativas (folhas, hastes, pecolos e razes), deslocando-se gradualmente para as vagens e sementes em formao, enquanto as partes vegetativas finalizam o seu desenvolvimento. Alm disso, a taxa de fixao de nitrognio pelos ndulos radiculares tambm aumenta rapidamente no estdio R2. A Figura 14 mostra que um grande nmero de ndulos radiculares pode se desenvolver em uma nica planta. Nesse estdio, o sistema radicular apresenta-se completamente desenvolvido no espao entre linhas de 102 cm (40 polegadas), com vrias razes laterais direcionando o seu crescimento para baixo. Essas razes, junto com a principal, continuam se aprofundando no perfil do solo at logo aps o estdio R6.5. Se 50% de folhas forem perdidas no estdio R2, o rendimento ser reduzido em aproximadamente 6%.

Figura 14. Elevado nmero de ndulos radiculares formados numa nica planta de soja.

Figura 13. Planta de soja no estdio R2.

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Nota do tradutor: O comportamento descrito pelos autores vlido somente para os cultivares com hbito de crescimento indeterminado, tais como IAC Foscarim 31, IAC-16 e Ocepar 3, cuja altura de planta e nmero de ns vegetativos no estdio R2 podem ser maiores que os apresentados neste artigo. No Brasil, predominam os cultivares com hbito de crescimento determinado, que no estdio R2 acumulam cerca de 87% a 90% de sua altura e matria seca finais.

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ESTDIO R3 (incio da formao da vagem)

R3 vagem com 5 mm de tamanho em um dos quatro ns superiores da haste principal com folha completamente desenvolvida (Figuras 15 e 16)15 As plantas em R3 apresentam-se com 58 a 81 cm de altura e esto no estdio V11 a V17. Nesse perodo comum encontrar vagens em desenvolvimento, flores murchas, flores abertas e botes florais na mesma planta16. As vagens em desenvolvimento localizam-se nos ns mais baixos da haste principal, onde o florescimento se iniciou primeiro. Se as densidades de plantas forem adequadas, o rendimento (peso total de sementes) pode ser dividido em trs componentes: o nmero total de vagens produzidas por planta, o nmero de sementes produzidas por vagem e o peso por semente (tamanho da semente). Aumentos ou decrscimos de rendimento podem ser justificados pelo aumento ou diminuio de um ou mais desses trs componentes. Geralmente, a maioria dos ganhos na produo resulta de aumentos no nmero total de vagens por planta, principalmente quando se obtm maiores rendimentos. Os limites superiores para o nmero de sementes por vagem e tamanho da semente so definidos geneticamente, porm, esses dois componentes ainda podem variar o suficiente para produzir aumentos considerveis de rendimento. Condies estressantes, como temperatura alta ou deficincia de umidade, reduzem o rendimento devido reduo em um ou mais dos componentes. As redues em um dos componentes de produo da planta, porm, podem ser compensadas por outro componente. Assim, as produes no so alteradas significativamente. O componente do rendimento da planta que ser reduzido ou aumentado depende do estdio reprodutivo em que a soja se encontra quando ocorre o estresse. Conforme a planta de soja se desenvolve do estdio R1 ao R5.5 diminui a sua habilidade para compensar as perdas decorrentes de uma condio de estresse, aumentando assim o potencial de reduo da produo causada pelo estresse.

Guias de Manejo para R1-R3 Nas condies do Cinturo do Milho, nos EUA, aproximadamente 60% a 75% de todas as flores de soja produzidas abortam e, portanto, no contribuem para a produo. Cerca de metade desse aborto ocorre antes das flores se desenvolverem em vagens jovens e a outra metade devido ao aborto da vagem. A produo excedente de flores e vagens e o longo perodo de florescimento (de R1 a R5) desejvel, pois permite um certo grau de escape a pequenos perodos de estresse. As condies de estresse (que causam altas taxas de aborto) de R1 a R3 geralmente no reduzem muito o rendimento porque, para compen-

sar, algumas flores (e suas respectivas vagens) ainda podem ser produzidas at o estdio R5. Alm disso, o estresse nesses estdios pode resultar em um aumento no nmero de sementes por vagem e no peso por semente, que tambm ajuda a compensar o abortamento das flores e das vagens jovens. Os pesquisadores e os agricultores ainda no conseguiram aproveitar todo o potencial da planta de soja. Prticas como adubao, espaamento reduzido, estande adequado, irrigao e controle das plantas daninhas so tentativas para reduzir a taxa de abortamento de flores e de vagens e aumentar, assim, a produtividade.

Figura 16. Planta de soja no estdio R3.

Figura 15. Planta de soja no estdio R3 (detalhe do 4 n superior da haste principal com trs vagens jovens).

15 16

Nota do tradutor: No Brasil, os produtores de soja identificam esse estdio como a fase de formao de canivetes ou canivetinhos. Nota do tradutor: Comportamento tpico de plantas de soja com hbito de crescimento indeterminado.

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ESTDIO R4 (vagem formada)

R4 vagem com 2 cm de comprimento em um dos quatro ns superiores da haste principal com folha completamente desenvolvida (Figuras 17 e 18) As plantas em R4 apresentam-se com 70 a 100 cm de altura e esto nos estdios V13 a V20. Este perodo caracterizado pelo rpido crescimento da vagem e pelo incio do desenvolvimento da semente. O perodo compreendido entre R4 e logo aps R5.5 um perodo de rpida e constante acumulao de matria seca pelas vagens. Algumas vagens localizadas nos ns mais inferiores da haste principal j se encontram com o seu tamanho final ou prximo dele, porm, a maioria atingir esse tamanho no estdio R5 (Figuras 18 e 25)17. Normalmente, as vagens atingem o maior comprimento e largura antes das sementes comearem a fase de rpido desenvolvimento (Figura 27). Assim, prximo ao final desse perodo, algumas sementes dentro das vagens localizadas nos ns inferiores iniciam rpido crescimento. As ltimas flores que ocorrem na planta localizam-se na extremidade da haste principal, onde surge um rcemo floral (Figura 20)18. Esse rcemo consiste de flores axilares agrupadas na extremidade da haste. O florescimento nos ns superiores dos ramos tambm ocorre por ltimo na planta. Guias de Manejo para R4 O estdio R4 marca o incio do perodo mais crtico de desenvolvimento da planta quanto determinao do rendimento em sementes. Estresse (umidade, luz, deficincias nutricionais, geada, acamamento ou desfolha), ocorrendo a qualquer momento entre os perodos de R4 a logo aps R6 reduzir mais a produo do que a ocorrncia do mesmo estresse em qualquer outro perodo de desenvolvimento. O perodo de R4.5 (formao das ltimas vagens) a aproximadamente R5.5 muito crtico porque o florescimento completa-se e no pode ser compensado, uma vez que as vagens e

Figura 17. Planta de soja no estdio R4.

Figura 18. Haste principal da soja com vagens no estdio R4.

Figura 19. Corte longitudinal de uma vagem jovem de soja.

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Nota do tradutor: Pelo fato de ser uma planta com hbito de crescimento indeterminado, evidente o desenvolvimento total das primeiras vagens localizadas no tero inferior da haste principal, onde iniciou-se o florescimento. 18 Nota do tradutor: Provavelmente, o cultivar de soja utilizado pelos autores deste artigo apresenta hbito de crescimento semi-determinado, isto , caracterstica de planta intermediria entre os hbitos de crescimento determinado e indeterminado.

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sementes novas so mais propensas a abortar sob estresse que as vagens e sementes mais velhas19. As perdas de produo ocorridas nesse perodo devem-se principalmente reduo no nmero total de vagens por planta do que reduo no nmero de sementes por vagem ou no tamanho da semente. De fato, o tamanho da semente pode compensar um pouco se as condies de crescimento forem favorveis aps R5.5. Porm, a compensao atravs do tamanho da semente limitada geneticamente. Assim, a planta possui limitadas habilidades em compensar o aborto de flores e vagens causado por estresses ocorridos nos estdios de R4.5 a R5.5. Quando possvel, deve-se irrigar a lavoura nesses perodos cruciais para garantir umidade adequada.

Figura 20. Rcemo floral de soja na extremidade apical da haste principal.

Figura 21. Rcemo floral com vagens em formao.

Figura 22. Seqncia do desenvolvimento das vagens de soja.

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Nota do tradutor: A ocorrncia de veranicos nessa fase reprodutiva que tem causado as maiores quebras de safra de soja em muitas regies brasileiras.

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ESTDIO R5 (incio da formao da semente)

R5 semente com 3 mm de tamanho em um dos quatro ns superiores da haste principal com folha completamente desenvolvida (Figuras 23, 24, 25 e 26) Plantas em R5 tm 75 a 110 cm de altura e encontram-se nos estdios V15 a V23. Esse perodo caracterizado pelo rpido crescimento ou incio do enchimento das sementes (Figuras 27 e 28) e redistribuio da matria seca e nutrientes das partes vegetativas para as sementes em formao (Figuras 38, 39 e 40). No incio de R5, o desenvolvimento reprodutivo apresenta desde flores quase abertas at vagens contendo sementes com 11 mm de comprimento (Figura 27). Entre os estdios R5 e R6, vrios eventos acontecem quase ao mesmo tempo. Perto de R5.5 tem-se: (1) a planta atinge seus mximos em altura, nmero de ns e rea foliar; (2) as altas taxas de fixao de nitrognio atingem o seu auge e em seguida comeam a diminuir rapidamente; (3) as sementes iniciam um perodo de rpido e constante acmulo de matria seca e nutrientes. Logo aps R5.5 ocorre o mximo acmulo de matria seca e de nutrientes nas folhas, pecolos e ramos, iniciando a seguir a sua redistribuio (translocao) dessas partes da planta para as sementes em desenvolvimento. O perodo de rpida e constante acumulao de matria seca na semente continua at logo aps R6.5, no qual a semente est com aproximadamente 80% da sua matria seca total. O rendimento em gros depende da taxa e da durao do tempo de acmulo de matria seca nas sementes. Entre os cultivares adaptados existem pequenas diferenas quanto taxa de acmulo de matria seca, porm, com relao durao de tempo de acmulo de matria seca nas sementes as diferenas so maiores20. Estresses podem influenciar tanto a taxa como a durao do tempo de acmulo de matria seca nas sementes. Guias de Manejo para R5 A demanda por gua e nutrientes alta ao longo do perodo de enchimento das sementes. Durante todo esse perodo, as

Figura 23. Planta de soja no estdio R5.

Figura 24. Colmos no estdio R5.

Figura 25. Colmos nos estdios R4 (imagem direita) e R5 (imagem esquerda).

Figura 26. Vagem de soja no estdio R5 retirada do 4 n da haste principal.

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Nota do tradutor: De todos os nutrientes requeridos pela planta de soja, apenas o N fixado pelas bactrias nos ndulos radiculares.

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sementes adquirem aproximadamente metade do seu N, P e K atravs da redistribuio pelas partes vegetativas da planta, e aproximadamente metade pela absoro do solo e atividade do ndulo (no caso do N). Esta redistribuio de nutrientes pelas partes vegetativas da planta ocorre de maneira independente da disponibilidade dos nutrientes no solo. As deficincias hdricas podem reduzir a disponibilidade dos nutrientes porque as razes no podem absorv-los e nem crescer nas camadas superficiais e mais secas do solo. Dessa forma, parte do P e do K deve ser colocada mais em profundidade, onde o solo estar mido e os nutrientes disponveis planta21. Se ocorrer 100% de desfolha (devido a granizo, por exemplo) entre os estdios R5 e R5.5, o rendimento pode ser reduzido em aproximadamente 75%. Condies de estresse podem causar grandes redues no rendimento se ocorrerem entre os estdios R5.5 e R6. Redues de rendimento nesse perodo acontecem principalmente devido ao menor nmero de vagens formadas por planta e ao menor nmero de sementes por vagem e, em menor grau, devido ao menor peso por semente.

Figura 27. Rpido desenvolvimento de vagens e de sementes durante o estdio R5, com gros de 3, 5, 7, 8, 10 e 11 mm de tamanho.

Figura 28. Vista lateral de vagens e sementes em desenvolvimento durante R5. Gros com 5, 7, 8, 10 e 11 mm de tamanho.

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Nota do tradutor: Tais diferenas se devem s variaes na durao dos ciclos de maturao dos diferentes cultivares.

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ESTDIO R6 (semente cheia)

R6 vagem contendo sementes verdes que preenchem totalmente a cavidade da vagem localizada em um dos quatro ns superiores da haste principal com folha completamente desenvolvida (Figuras 29 e 30) Plantas em R6 tm 80 a 120 cm de altura e encontram-se nos estdios V16 a V25. Devido altura da planta e ao nmero de ns atingirem os valores mximos em R5.5, pequenos acrscimos nessas caractersticas so evidentes entre R5 e R6. A semente em R6 ou semente verde caracterizada por apresentar largura igual da cavidade da vagem, porm, sementes de todos os tamanhos podem ser observadas na planta, nesse momento (Figuras 27, 28 e 31). Nesse estdio o peso total das vagens da planta mximo22. A taxa de crescimento dos gros e da planta nessa fase ainda muito rpida. Na planta, a rpida taxa de acmulo de matria seca e de nutrientes comea a diminuir logo aps o estdio R6, e nas sementes, logo aps R6.5. O acmulo de matria seca e de nutrientes na planta mximo logo aps R6.5, e nas sementes, prximo a R7 (Figuras 38, 39 e 40). O rpido amarelecimento das folhas (senescncia visual) comea logo aps R6 e continua acentuadamente at R8, ou at que todas as folhas caiam. A senescncia e queda foliar inicia-se nos ns inferiores da planta (regio mais velha) e subseqentemente estende-se para cima at as folhas mais jovens. Trs a seis folhas trifolioladas podem ter cado dos ns mais inferiores antes do incio do rpido amarelecimento foliar. O crescimento da raiz completa-se logo aps R6.5.

Figura 29. Planta de soja no estdio R6.

Figura 30. Colmos da soja com vagens no estdio R6.

Figura 31. Vagem de soja no estdio R6 retirada do 4 n superior da haste principal.

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Nota do tradutor: No Brasil predomina o uso de cultivares precoces e semi-precoces com hbito de crescimento determinado, que so mais exigentes em ambiente. Para esses tipos de cultivares, quando ocorre veranico e/ou deficincia nutricional entre os estdios R5 e R6, as redues no rendimento sero devidas ao abortamento das vagens em incio de granao ou ao abortamento das sementes, caracterizando a formao de vagens chochas. Quando esses estresses ocorrem entre R6 e R7, tambm ocorrero quedas de produo, devido s menores taxas de acmulo de matria seca nas sementes, determinando a formao de sementes mais leves.

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ESTDIO R7 (incio da maturidade)

R7 uma vagem normal na haste principal que tenha atingido a cor de vagem madura, normalmente marrom ou palha, dependendo do cultivar (Figuras 32 e 33) A maturidade fisiolgica de uma semente de soja acontece quando cessa o acmulo de matria seca. Isso ocorre quando a semente (e geralmente a vagem) torna-se amarela ou tenha perdido completamente a cor verde. Embora nem todas as vagens numa planta em R7 tenham perdido a sua cor verde, a planta essencialmente se encontra na maturidade fisiolgica porque muito pouca matria seca adicional ser acumulada (Figuras 32 e 33). A semente de soja na maturidade fisiolgica possui aproximadamente 60% de umidade e contm todas as partes da planta necessrias para comear sua prxima gerao. A Figura 34 mostra uma vagem e gros verdes no estdio R6, uma vagem e gros completamente amarelos na maturidade fisiolgica e uma vagem e gros com cor caracterstica para a colheita. Guias de Manejo para R6-R7 medida que vagens e sementes amadurecem, elas ficam menos propensas a abortar. Assim, o nmero total de vagens por planta e o nmero de gros por vagem

Figura 32. Planta de soja no estdio R7.

so fixados gradualmente com a maturidade da planta. Embora uma semente mais velha no possa abortar (cair da planta) sob condies de forte estresse, a durao do perodo de rpido acmulo de matria seca na semente pode ser encurtada, resultando na formao de sementes menores e na reduo do rendimento. Como aps R6 a planta de soja j amadurece, o potencial de reduo de rendimento por estresse declina gradualmente. De R6 a R6.5 o estresse pode causar grandes redues de rendimento, a maioria das vezes pela reduo no tamanho da semente, mas tambm pela reduo de vagens formadas por planta e de gros por vagem. Redues de rendimento motivadas por estresse ocorrido entre R6.5 e R7 so menores pelo fato das sementes j terem acumulado quantidades considerveis de matria seca. Estresse a partir de R7 no afeta o rendimento. A Figura 35 mostra o redirecionamento do crescimento das folhas em direo ao sol de uma planta de soja parcialmente acamada. A tendncia para acamamento aumenta com o crescimento em altura das plantas. Altas populaes de plantas, irrigao e ocorrncia de chuvas torrenciais aumentam a altura da planta e o acamamento. O acamamento reduz o rendimento devido a um aumento nas perdas de colheita a ao uso ineficiente da luz solar pela planta23.

Figura 33. Colmos da soja com vagens no estdio R7.

Figura 34. Vagens de soja nos estdios R6 (verde), R7 (amarela) e R8 (marrom).

Figura 35. Planta de soja acamada no estdio R6.

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Nota do tradutor: O acamamento uma caracterstica gentica com expresso varivel conforme o cultivar, que pode ser modificada por prticas de manejo adotadas e/ou fatores do ambiente, tais como: densidade de plantas na linha da cultura, espaamento entre as linhas, fertilidade do solo e/ou adubaes, umidade e temperatura, entre outras. Lavouras acamadas tendem a apresentar maiores ndices de perdas na colheita.

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ESTDIO R8 (maturidade completa)

R8 95% das vagens apresentam-se maduras (Figura 36). So necessrios de 5 a 10 dias de clima seco aps R8 para que a soja atinja menos de 15% de umidade A Figura 37 ilustra as mudanas de cor e de tamanho das vagens e gros de soja a partir do estdio R6, com vagens e sementes verdes at gros maduros prontos para a colheita. Na mesma figura, a segunda vagem e respectivos gros, a partir da direita, apresentam cor caracterstica para colheita, porm no atingiram a forma e o grau de umidade para a realizao desta. Assim, cor de vagem madura nem sempre indica ponto de colheita para os gros em seu interior. Com ambiente seco favorvel a soja perder umidade rapidamente.

Guias de Manejo para R8 Erros de baixas densidades de semeadura, com os vazios no campo, tornamse visveis por ocasio da colheita. J, altas densidades de plantio causam acamamento da lavoura, dificultando a colheita, reduzindo, assim, o potencial de rendimento no campo. Menores estandes promovem mais ramificaes, porm com menor altura de insero de vagem. Ramificaes muito carregadas de vagens tornam-se pesadas e podem quebrar facilmente, caindo ao cho. Da mesma forma, vagens muito prximas ao solo so difceis ou, s vezes, impossveis de serem colhidas mecanicamente. O momento certo de colheita muito crucial para a soja. A umidade ideal nos gros para colheita e armazenamento 13%. Embora a colheita possa ser iniciada com maiores porcentagens de umidade, alguns custos com secagem sero necess-

rios para um armazenamento seguro. Por outro lado, o atraso na colheita, com umidade abaixo de 13%, causa aumento nas perdas durante a colheita e no nmero de gros danificados, e diminui o peso dos gros para comercializao. Para reduzir perdas de colheita deve-se: dirigir em velocidade apropriada, conferir a abertura do cncavo, a velocidade do cilindro, as peneiras e a velocidade do ar da ventilao. Estar certo de que as velocidades do molinete e do deslocamento da mquina estejam sincronizadas para diminuir as perdas por quebra na plataforma de corte. Regular a altura de corte para minimizar perdas. A 9 cm de altura perdese 5% da produo, e a 16,5 cm de altura perde-se 12%.

Figura 37. Seqncia de maturao de vagens e gros de soja. Da esquerda para a direita, evoluo da cor verde (estdio R6) para a cor marrom (ponto de colheita). Figura 36. Planta de soja no estdio R8.

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