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Taxonoma
De Wikipedia, la enciclopedia libre La taxonoma (del griego , taxis, "ordenamiento", y , nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido ms general, la ciencia de la clasificacin. Habitualmente, se emplea el trmino para designar a la taxonoma biolgica, la ciencia de ordenar la diversidad biolgica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de forma jerrquica, formando un sistema de clasificacin. La taxonoma biolgica ser aqu tratada como una subdisciplina de la biologa sistemtica, que adems tiene como objetivo la reconstruccin de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida.nota 2 Es parte de la taxonoma descubrir y describir para la ciencia la diversidad biolgica del planeta, asignando nombres a las especies. Con esta informacin se resuelve el rbol filogentico de la vida, esto es, se resuelven los cladosnota 1 (que representan grupos de todos los descendientes de un ancestro comn, con la poblacin ancestral incluida) en funcin de las relaciones de parentesco entre ellos. La taxonoma, en la escuela cladista (la que predomina hoy en da1 ), decide qu clados convertir en taxones correctamente descriptos y nombrados.nota 3 Un taxn es un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en latn, una categora taxonmica, un "tipo", una descripcin, y se publica en una revista cientfica. La nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre a un taxn, y que provee las reglas para que cada taxn tenga un nico "nombre correcto". Como resultado se obtiene un sistema de clasificacin que funciona como llave hacia la literatura taxonmica, y tambin como predictor, de forma de dirigir investigaciones relacionadas con la evolucin. Una vez armado el sistema de clasificacin, la subdisciplina de la determinacin o identificacin provee las herramientas para reconocer a qu taxn del sistema de clasificacin pertenece un especmen encontrado, por ejemplo provee claves de identificacin y descripciones de los caracteres diagnsticos de los taxones. En la actualidad muchos especialistas afirman que solo la definicin de taxn de la escuela cladista logra que la biologa sistemtica d el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biologa, pero hay otras escuelas dentro de la biologa sistemtica que tienen razones para definir de forma diferente los taxones y cmo se organizan en un sistema de clasificacin (escuela evolucionista, escuela fentica). Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categoras superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonoma, que nos ha dejado como herencia los Cdigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxones.
rbol filogentico que muestra un ejemplo de diversificacin de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del rbol (como el marcado con un crculo rojo) representa el antepasado comn ms prximo dentro de un clado,nota 1 que representa el antepasado comn ms prximo con todos sus descendientes. El antepasado comn es una poblacin que no necesariamente est compuesta de un nico individuo. En barras rojas se muestran las apomorfas: los nuevos estados del carcter.
La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a travs de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente cientfico desde la dcada del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos o hasta de reemplazarlos, que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las relacionadas con la utilizacin formal de Internet.
Del rbol filogentico se puede derivar una clasificacin de los organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de categora ms alta ubicados en sus respectivas categoras taxonmicas. La topologa del rbol filogentico es la hiptesis que decide los anidamientos.
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1 El taxn y la Taxonoma segn las diferentes escuelas 2 Caractersticas de los sistemas de clasificacin 3 Nomenclatura 3.1 Definicin de especie y categoras taxonmicas 3.2 Nombre cientfico 4 Por qu cambian los nombres de los taxones? 5 Determinacin o identificacin de especmenes 6 Historia de la taxonoma 6.1 Los orgenes de la taxonoma 6.2 De la taxonoma linneana al origen de los cdigos 6.3 Taxonoma y evolucin 6.4 Formalizacin de las normas: los Cdigos 6.5 Relacin con las taxonomas populares 7 Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma 7.1 El impedimento taxonmico 7.2 Taxonoma y crisis de biodiversidad 7.3 El rol del ADN en la taxonoma 7.4 Iniciativas taxonmicas en Internet 7.5 Propuestas de un registro central de nombres 7.6 La armonizacin de los Cdigos y el BioCode 7.7 El sistema linneano y el PhyloCode 7.8 El futuro de los Cdigos 8 Vase tambin 9 Notas 10 Referencias citadas 11 Referencias
El taxn y la Taxonoma segn las diferentes escuelas

Ms all de la escuela que la defina, la taxonoma es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados, ubicados en categoras taxonmicas, formando as un sistema de clasificacin, que es el fin ltimo de esta ciencia. La agrupacin de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algn criterio que relaciona a los organismos del taxn entre s, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxn, y a criterios que deciden cmo se anidarn los taxones (cmo se relacionarn entre s), y son estos criterios los que hacen que a la clasificacin se la llame "sistema" y no sea una clasificacin al azar (aunque el significado exacto de "sistema" cambi mucho con el tiempo y segn la escuela). De esta definicin de clasificacin se desprende que un taxn es un grupo de organismos relacionados, a los que se buscan las propiedades que los diferencian de los dems organismos, y a los que se ubica en una categora taxonmica de un sistema de clasificacin, o, como explicitan los Cdigos de Nomenclatura, un taxn es una clase poseedora de una circunscripcin, una posicin (una forma de relacionarse con otros taxones en una clasificacin) y un rango (una categora taxonmica). Una circunscripcin son los lmites diagnsticos de un taxn, es la delimitacin del grupo de organismos segn los atributos que separan los individuos que pertenecen a l de todos los dems individuos, en la opinin de un autor. Sin embargo, esta definicin "exacta" de taxn no siempre es til ni deseable en biologa. Esta definicin slo reconoce a un grupo de organismos como taxn una vez que ya est clasificado en un sistema que lo abarque, lo cual no sucede cuando los investigadores todava estn buscando las relaciones del grupo de organismos con los dems organismos, y por lo tanto, a veces se utiliza el trmino "taxn" como un grupo de organismos con una circunscripcin y una categora, sin tener en cuenta todava su relacin con los dems taxones, y es como fue tpico definirlo (Simpson 2005) y como lo siguen definiendo muchos hoy en da.2 A veces incluso, debido al mtodo particular con que se construye la clasificacin, el investigador no necesita asignarle un rango en ningn momento del proceso. Esta es la situacin que se vive con los mtodos de construccin de clasificaciones que existen hoy en da, en que muchos investigadores llaman "taxn" slo a la circunscripcin, y se agrega la categora taxonmica recin cuando el taxn tiene que ser "nombrado" segn las reglas. Por eso, muchos grupos no se corresponden con la definicin "completa" de taxn, sin embargo, son llamados taxones por los cientficos hoy en da. Por eso cuando se utiliza ese trmino hay que atender el contexto en que es utilizado. Por ejemplo, los Cdigos lo definen como poseedor de circunscripcin, posicin y rango, pero luego no se necesita una posicin (aunque en la mayora de los Cdigos s una categora) para que el taxn sea "nombrado" para la
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ciencia. A veces es conveniente definir al taxn como un grupo de organismos con circunscripcin que puede ser descripto y nombrado.3 En taxonoma, un taxn es "nombrado" cuando se le asigna un nombre publicado segn ciertas reglas que se vern en la seccin de Nomenclatura, y es el nombre del taxn el que lo pone a disposicin de los usuarios. Tambin en algunos libros de texto introductorios se define al taxn como "un grupo taxonmico ubicado en un rango y al que se le asigna un nombre".4 Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algn aspecto de las definiciones explicitadas ms arriba, por ejemplo podran no estar de acuerdo en la necesidad de categoras taxonmicas, pero lo que ms los diferencia entre s, que gener la formacin de 3 escuelas de la sistemtica claramente definidas que ya llevan dcadas de formacin, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez a stos entre s. Dos escuelas, la "cladista" y la "evolucionista", utilizan la filogenia (historia evolutiva) de los organismos como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela "fentica" slo utiliza como criterio la mxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detrs de eso. Segn la escuela cladista, la que predomina hoy en da,1 la taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del rbol filogentico sern taxones correctamente descriptos y "nombrados".nota 3 Un "grupo monofiltico" es un grupo formado por un ancestro ms todos sus descendientes. El clado es la agrupacin que surge de hacer un corte en una rama del cladograma (rbol filogentico), y se diferencia de los dems grupos por sus apomorfas y la topologa del rbol, el clado siempre se hipotetiza monofiltico. El autor del libro seminal sobre el cladismo, Hennig (1950,5 19666 ), consideraba que los clados determinan grupos monofilticos, y por lo tanto un clado "es" un grupo monofiltico. Sin embargo autores posteriores prefirieron separar el clado como hiptesis (surgido de un anlisis de los caracteres) del grupo monofiltico (el linaje real), y se ser el tratamiento seguido en este texto. Si bien el clado no se define exactamente por una "circunscripcin", y adems tiene en cuenta linajes ancestrales sin clasificar en categoras ms pequeas, y no slo los linajes vivientes como en las clasificaciones antiguas, el clado es considerado un "taxn" para los cladistas: el clado es un taxn monofiltico.
La taxonoma en la actualidad. La taxonoma (definida segn la escuela cladista) decide qu

clados se convertirn en taxones correctamente descriptos y "nombrados". Cada nodo representa el antepasado ms prximo de cada grupo, un clado representa ese antepasado ms todos sus descendientes.
Hay otras escuelas de clasificacin. Una es la que considera que los grupos parafilticos tambin deberan tener la posibilidad de corresponderse con taxones correctamente descriptos y nombrados, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre s y lo suficientemente dismiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista,
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Simpson 1961,7 Ashlock 1979,8 Cronquist 1987,9 Mayr y Ashlock 1991,10 Stuessy 1983,11 Stevens 1986,12 198813 ). De esta forma, los taxones son morfolgicamente homogneos y separados unos de otros por "gaps" discretos, es decir, por un conjunto importante de caracteres que cambia de estado del carcter al cambiar de taxn (Ashlock 1979,8 Stuessy 1983,11 1990,14 Stevens 1986,12 Mayr y Ashlock 199110 ). Ejemplos clsicos de grupos parafilticos que algunos taxnomos consideran que deberan llamarse taxones, son el de los procariotas, parafiltico con respecto a los eucariotas, y el de los reptiles, parafiltico con respecto a las aves. El grupo parafiltico y el monofiltico seran taxones que pertenecen a la misma categora taxonmica. Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sneath y Sokal,15 es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la informacin que se recolectaba, debido a que haba muchos caracteres cuyos cambios de estado no tenan una ascendencia comn y no se poda saber cules eran, debiendo erigir leyes filogenticas propias para reconstruir la filogenia; no haba cantidad de datos suficientes ni registro fsil suficiente en esa poca para confiar en esas leyes evolutivas.16 Esta escuela, llamada fentica, optaba por hacer clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y Sokal 197317 ). Un serio problema de estas clasificaciones es que a veces forman taxones formados por organismos que lo nico que tienen en comn es que son muy dismiles de todo lo que queda afuera e incluso son muy dismiles entre s. Hay que tener en cuenta que la Sistemtica le debe a esta escuela muchos mtodos de anlisis numricos (como Sneath y Sokal 1973,17 Abbott et al. 198518 ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos. Hoy, la escuela cladista predomina por sobre las dems. Las clasificaciones basadas en grupos monofilticos son ms predictivas y de mayor valor heurstico que aquellas basadas en similitudes de rasgos o en pesajes idiosincrticos de caracteres particulares (Farris 1979,19 Donoghue y Cantino 198820 ). Slo con taxones monofilticos la clasificacin le da el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biologa (Nelson y Platnick 1981,21 Humphries y Parenti 1986,22 Brooks y McLennan 1991,23 Forey et al. 1992,24 Cracraft y Donoghue 200425 ), y hoy en da es ms fcil saber qu grupos son taxones monofilticos, debido a la cantidad de caracteres y a la mejor interpretacin del registro fsil que hay hoy en da. Sin embargo, no siempre pueden reconocerse clados. Por ejemplo, la filogenia deja de ser un rbol y pasa a ser un patrn reticulado cuando hay mucha transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, como suele pasar en bacterias. En este caso, deja de tener lgica armar un sistema de clasificacin segn la escuela cladista. Los rboles construidos con cualquiera de las 3 escuelas pueden ser interpretados como dendrogramas. Un dendrograma es un rbol donde cada nodo representa la agrupacin de todos los nodos terminales conectados a l, las relaciones entre nodos conforman la topologa del rbol.26 Es una representacin pictrica de un proceso de agrupamiento jerrquico, sea ste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo,26 y los cladogramas y los fenogramas son el resultado de un aglomeramiento jerrquico de acuerdo con algn mtodo. La topologa de los rboles "filogenticos" o cladogramas, y la de los rboles "fenticos" o fenogramas, coincide con la topologa del dendrograma "matemtico" que surge del agloramiento jerrquico, sin embargo, los rboles filogenticos admiten otra interpretacin. Sus nodos El rbol filogentico, el fenograma y la representan a la poblacin ancestral, y cuando se aglomeran los taxones de clasificacin resultante pueden ser un cladograma, lo hacen junto con las poblaciones ancestrales (Hennig 27 interpretados como un dendrograma. 1965 ). Las clasificaciones resultantes de elegir qu taxones sern "nombrados" (el sistema de nombres que se deriva del rbol) tambin pueden representarse por dendrogramas, si se tiene en cuenta que la definicin de taxn incluye a los ancestros (si se basa en el rbol filogentico).
Caractersticas de los sistemas de clasificacin

Los sistemas de clasificacin estn compuestos por taxones (del griego , taxa) ubicados en sus respectivas categoras taxonmicas. Todas las especies deben ser "nombradas" como taxones, pero no todos los clados del rbol filogentico tienen que convertirse en taxones nombrados. La decisin de qu clados deberan convertirse en taxones nombrados, y la decisin
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de en qu categoras taxonmicas debera estar cada taxn, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas que le dan a los taxnomos el criterio para que el sistema de clasificacin sea "til" (que ayude a la comunicacin, que sea predictivo). Judd y colaboradores (2007: p. 32-35) coinciden en que: 1. el criterio principal es la fuerza de la evidencia que apoya al clado. Primero, como la historia evolutiva (filogenia) de las especies no se ha visto sino que se infiere a partir de los datos (que se agregan al rbol en forma de apomorfas), los clados son slo hiptesis y no todos son igual de evidentes: para convertir un clado en taxn nombrado debe haber en su respectiva rama del rbol muchas apomorfas que lo justifiquen, que hagan poco probable que se deshaga el grupo con futuros anlisis. En segundo lugar, debe haber una cantidad de caracteres diagnsticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones (circunscribirlo), lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificacin, 2. algunos sistemticos apoyan la idea de que cada taxn debe tener caracteres morfolgicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayuda a la identificacin por los no sistemticos y a inferir muchos aspectos de su biologa; 3. segn los autores, los taxones que componen un sistema de clasificacin deben tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un nmero que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 199813 ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categora ms alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".28 Los sistemas de clasificacin admiten la creacin de categoras intermedias hasta lograr el nmero de taxones deseados en cada una. 4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, como servicio a la comunidad de usuarios.
rbol filogentico que muestra un ejemplo de diversificacin de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del rbol (como el marcado con un crculo rojo) representa el antepasado comn ms prximo dentro de un clado,nota 1 que representa el antepasado comn ms prximo con todos sus descendientes. El antepasado comn es una poblacin que no necesariamente est compuesta de un nico individuo. En barras rojas se muestran las apomorfas: los nuevos estados del carcter.
Una vez acordado qu clados convertir en taxones nombrados, los sistemticos deben decidir en qu categoras taxonmicas ubicarlos. Hay dos criterios para decidir la categora taxonmica. Uno, el tradicional, que existe desde los inicios de la clasificacin y es anterior a la teora de la evolucin, es el que decide la categora taxonmica segn el grado de variacin. A partir de la teora de la evolucin, se interpreta a la categora taxonmica como la que deriva de un grupo de apomorfas que aportan cierto grado de variacin en el plan corporal del taxn en relacin al ancestro. Entonces los reinos y los filos (las categoras ms altas) derivan de transformaciones evolutivas importantes que definieron de nuevo el plan corporal, mientras que las categoras ms bajas, como gneros y especies, poseen variaciones en caracteres que modifican en menor medida el plan corporal. Esta construccin de categoras, basada en grado de variacin, se sigue utilizando hoy en da y prob ser til para los usuarios finales de una clasificacin (Cavalier-Smith 201029 ). Otro criterio de clasificacin en categoras fue el iniciado por Hennig (1950,5 19666 ), el padre de la escuela cladista, quien propona que la edad geolgica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categora taxonmica, y hay cientficos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos.30 Este criterio posee el problema de que crea categoras cada vez ms desbalanceadas en su grado de variacin: por ejemplo, en una clasificacin basada en clados, si los eucariotas son un dominio, habra que ubicar a muchas lneas de procariotas en dominios, ms ancestrales que los eucariotas aunque hayan variado poco desde su aparicin hasta hoy en da. Las categoras resultaron ser tiles para los objetivos de la clasificacin (Godfray y Knapp 200431 ), pero algunos autores las consideran arbitrarias (ms que la decisin de qu clados convertir en taxones nombrados) y proponen eliminar el sistema de clasificacin con categoras (por ejemplo en De Queiroz 2006nota 4 ). Por razones histricas se utilizan las categoras linneanas de clasificacin: reino, filo o divisin, clase, orden, familia, gnero y especie. Los seguidores de clasificaciones "evolutivas" (que admiten taxones parafilticos) poseen los mismos criterios que los "cladistas" (que admiten nicamente taxones monofilticos): los taxones parafilticos deben poseer un nmero de apomorfas que justifique la construccin del taxn (tanto para el corte ancestral como para el corte en la rama que queda afuera), el grado de variacin en las apomorfas decide la categora taxonmica en que se ubicar el taxn parafiltico. Los sistemas de clasificacin, los que nacen de taxones "nombrados", tienen dos utilidades:
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Sirven como contenedores de informacin. Los cientficos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relacin con el taxn estudiado. Por lo tanto los nombres cientficos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de informacin, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la biologa: "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura" (Davis y Heywood 196328 ). Tambin son tiles para ordenar los objetos en un museo o un herbario, o para ordenar los taxones de un catlogo como las guas de campo o los catlogos de semillas. Permiten hacer predicciones acerca de la fisiologa, ecologa y evolucin de los taxones. Por ejemplo, es muy comn que cuando se encuentra un compuesto de inters mdico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran tambin en otras especies emparentadas con ella. Otro ejemplo es la cruza entre especies emparentadas de importancia econmica. En el rbol que se corresponde con la clasificacin, si est construido con criterio, se observan los cortes ms importantes de las ramas de la filogenia, por lo que debe ser la primera aproximacin empleada para las predicciones, pero si se necesita ms resolucin siempre se puede recurrir a la hiptesis de rbol filogentico de la que se obtuvo la clasificacin.
Nomenclatura
Una vez decidido qu taxones sern "nombrados", a nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas que tienen el objetivo de que cada taxn tenga su nico "nombre correcto", escritas en los Cdigos Internacionales de Nomenclatura. Los taxnomos y naturalistas que necesiten establecer un nuevo nombre deben guiarse por ellos, ya que proveen las reglas para determinar si cualquier nombre previamente propuesto est disponible y con qu prioridad, si el nombre requiere una enmienda para que sea usado correctamente, y las reglas para habilitar el "tipo" (y, cuando sea necesario, fijarlo).32 Por razones histricas hay un Cdigo publicado para cada disciplina: de Zoologa,32 de Botnica,33 y de bacterias,34 nota 5 y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que renen a los cientficos para tal efecto. Cada nueva versin de cada Cdigo deja sin efecto las anteriores. Por ejemplo, a febrero del 2013 ltimo Cdigo de Botnica es el de Melbourne (2011, publicado en 201233 ), el ltimo de Zoologa es la cuarta edicin (200032 ), y el ltimo de Bacterias es la revisin de 1990 (publicado en 199234 ). Los Cdigos poseen algunas diferencias entre s, pero en su esencia funcionan de forma similar. Los Cdigos de Nomenclatura comparten una serie de reglas bsicas, como las que estn expresas en los principios del Cdigo de Botnica, que son: 1. La nomenclatura botnica, la nomenclatura zoolgica y la nomenclatura bacteriolgica son independientes la una de la otra (cada una est representada por su propio Cdigo). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta o para un animal o una bacteria (aunque no es aconsejable). 2. El nombre debe estar acompaado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categora especie o inferior, o de un nombre de una categora superior a especie. Cuando es descripto un taxn correspondiente a la categora especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espcimen especfico de la especie para que sea designado como "el espcimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible al pblico (por ejemplo si es una planta, en un herbario), aunque tambin se pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del gnero posee como "tipo" al nombre de aquella especie contenida en l que fue publicada primero. El nombre de cada taxn superior a gnero posee como "tipo" al nombre del gnero que fue publicado primero dentro de la circunscripcin del taxn. El tipo tiene como propsito actuar como referencia para el nombre, ya que es el espcimen sobre el cual el nombre est basado. Por ejemplo, cuando un taxn se divide en dos, de forma que uno de los nuevos taxones conserve el nombre y el otro pase a tener un nombre nuevo, el taxn que se quede con el antiguo nombre debe contener tambin al antiguo tipo en su circunscripcin, y basar su descripcin en el tipo. Al tipo utilizado en la publicacin original se lo llama holotipo; pero es muy comn que con los aos el tipo original se pierda o se destruya, cuando esto ocurre se puede elegir otro espcimen del material original como tipo nomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especmenes para crear un lectotipo, se puede recolectar un nuevo espcimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo. Adems, el "tipo" de las bacterias no es un nico organismo muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva, en general congelada y disponible. 3. Hay un solo "nombre correcto" ("nombre vlido" en Zoologa) para cada taxn. El nombre correcto de cada taxn es el primero que fue publicado en regla. Tambin conocido como el "principio de prioridad". Para que el nombre sea publicado en regla ("vlidamente publicado", en Zoologa "disponible") debe, adems de estar en latn y poseer categora taxonmica y tipo, ser acompaado de una descripcin o de su diagnosis (se recomiendan los dos), y debe ser "efectivamente publicado", publicado donde pueda ser accesible para otros cientficos, como una revista cientfica, o un libro. No se consideran efectivamente publicados si se publican en un catlogo de semillas, en un diario, por e-mail, u otros medios efmeros de publicacin. 4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son
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en realidad el nombre ms antiguo asignado al taxn, pero al descubrirse este hecho el nombre menos antiguo ya haba sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen ms de un nombre correcto (ms de un nombre vlido en Zoologa). Entonces se agrega el taxn a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran vlidos por razones prcticas. 5. Los nombres cientficos deben estar en latn, o latinizados aunque sus orgenes sean en otro idioma. 6. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario. Los pasos a seguir para dar nombre a un taxn no son complicados. Es mucho ms difcil justificar los lmites de cada taxn que cumplir con los requerimientos tcnicos de los Cdigos para nombrarlo (Judd et al. 2007 p. 550). Cuando la aplicacin estricta de un Cdigo resulta en confusin o ambigedad, los problemas son llevados a su Comisin respectiva para que tome una decisin al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica (que rige sobre el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica) son publicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature35 ("Boletn de Nomenclatura Zoolgica").
Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un tipo (tcnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo). En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y secados como en la foto (aplastndolos entre papeles de diario que se cambian todos los das hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al pblico, como en un museo o un jardn botnico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones.
Definicin de especie y categoras taxonmicas
La categora especie ofrece taxones que contienen el grupo de poblaciones claramente reconocido y discreto de tamao ms pequeo. Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de la conservacin, eclogos, agrnomos, horticultores, biogegrafos y muchos otros cientficos estn ms interesados en los taxones de la categora especie que en los de ninguna otra categora. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemtica como por la Biologa evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atencin en la definicin de especie y la especiacin (King 1993,36 Lambert y Spencer 1995,37 Claridge et al. 1997,38 Howard y Berlocher 1998,39 Wilson 1999,40 Levin 2000,41 Wheeler y Meier 2000,42 Schilthuizen 200143 ). En animales, en especial en vertebrados de tamao grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el ms usado para distinguir especies. En la mayora de los vertebrados, los grupos de individuos interfrtiles coinciden con grupos morfolgicos, ecolgicos y geogrficos, y con grupos formados por otros criterios, por lo que las especies son fciles de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los lmites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biolgico de especie" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,44 ver tambin Templeton 1989,45 Coyne 1992,46 Mayr 199247 ), fue el que domin la literatura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la botnica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones vara del 0 al 100%, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignacin de especie no puede realizarse de forma inequvoca segn este concepto biolgico de especie (Davis y Heywood 196328 ). Adems, existe reproduccin uniparental y comunidades de reproduccin asexual donde el intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son comunidades morfolgicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfolgicamente muy heterogneas que hibridan con facilidad. En el
Las poblaciones actuales (en naranja) son las sobrevivientes de un grupo monofiltico (en blanco).
Los taxones se arman a partir de grupos monofilticos, y de ellos, sobreviven hoy en da grupos de poblaciones. Las poblaciones normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una regin geogrfica ms o menos bien definida y con los individuos interactuando entre s. Las poblaciones pueden variar en tamao de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un ao o miles de aos. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que tambin poseen diferentes niveles de diversidad gentica.
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primer caso, se podra diferenciar como especies a un vasto nmero de individuos y clones asexuales con mnima diferenciacin morfolgica, en el segundo, se podra llamar especie a un grupo de individuos muy inclusivo y heterogneo. El hecho de que exista intercambio de material gentico no quiere decir que las poblaciones no sean linajes diferenciados, salvo que la hibridacin sea tan importante que las poblaciones se fusionen. Los sistemticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, muchas veces las definen como una poblacin o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto biolgico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,28 Ehrlich y Raven 1969,48 Raven 1976,49 Mishler y Donoghue 1982,50 Donoghue 1985,51 Mishler y Brandon 1987,52 Nixon y Wheeler 1990,53 Davis y Nixon 1992,54 Kornet 1993,55 Baum y Shaw 1995,56 McDade 199557 ). Cada linaje evolutivo tiene una historia nica de cambios genticos, morfolgicos, y ecolgicos, de interacciones con otras especies y con el mundo fsico, y de migracin, dispersin, y azar. Las especies difieren en grado variado en la morfologa, los genes, la ecologa, la distribucin geogrfica, los sistemas de apareamiento, la plasticidad fenotpica, la resistencia a las enfermedades, la habilidad competitiva, el tamao del genoma, y numerosos otros aspectos. Adems, la especiacin no ocurre de un da para el otro sino que es un proceso extendido en el tiempo (de Queiroz 199858 ), por lo que se pueden estar observando diferentes grados del proceso de especiacin. Ver especie para profundizar sobre los conceptos de especie. En una clasificacin ya armada, un organismo pertenece a una serie de taxones anidados de rango cada vez ms alto. Entonces un organismo pertenece a una especie, pero tambin a un gnero (la categora de rango superior a especie), etc. A su vez, un taxn de cualquier categora siempre est compuesto de organismos: un taxn en la categora de gnero tiene organismos en l. Esto es independiente de la naturaleza del "tipo" del taxn. Por ejemplo, el "tipo" de un gnero es una especie, pero sigue estando compuesto por organismos. Por debajo de la categora especie, se puede dividir el taxn en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (una hierba), se ha llamado razas a los grupos de poblaciones que difieren morfolgicamente entre s, pero a veces crecen juntas e hibridan entre ellas con facilidad; subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco solapamiento geogrfico, aunque todava exista algo de hibridacin entre ellas; y especies a los grupos de poblaciones que presentan todava ms diferenciacin morfolgica y menos tendencia a hibridar. Por debajo de la raza tambin se puede seguir subdividiendo en taxones en las categoras variedad y forma. Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categora ms alta: gneros, familias, rdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotcnica para recordar la jerarqua de los taxones es la siguiente:
El Rey es un filsofo de mucha clase que ordena para su familia gneros de buena especie.
El orden se recuerda as: Rey por Reino, filsofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia, gneros por gnero, y especie por especie. Como las categoras taxonmicas por arriba de la especie son arbitrarias, un gnero (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacin, ni de hecho tener nada en comn con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que los dos son grupos monofilticos que pertenecen a la misma categora taxonmica. Los sistemticos experimentados estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los gneros, las familias, etctera no son unidades comparables (Stevens 199759 ); sin embargo, algunos cientficos caen en el error frecuente de utilizar esas categoras como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. A veces posteriormente al nombre de una categora taxonmica se encuentra el trmino en latn incertae sedis (abreviado inc. sed., del latn "posicin taxonmica incierta"60 ). Esto quiere decir que no se conoce a qu taxn de ese rango pertenece el subtaxn afectado. Por ejemplo si se sabe que cierto gnero pertenece a un orden en particular, pero dentro de l no se conoce a qu familia pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en la categora de familia junto con las dems familias, como una familia incertae sedis. Esta clasificacin se considera provisoria, hasta que los anlisis de filogenia ubiquen al gnero en una de las familias existentes del orden, o en su propia familia.
Nombre cientfico
En los Cdigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresin de dos palabras) en latn,
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donde la primer palabra, el "nombre de gnero", es compartida por las especies del mismo gnero; y la segunda, el "adjetivo especfico" o "epteto especfico", hace alusin a alguna caracterstica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo"; purpureus, "prpura"; etc.), el origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus, "arbigo"; ibericus, "ibrico"; etc.), al hbitat (arenarius, "que crece en la arena"; campestris, "de los campos"; fluviatilis, "de los ros"; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la poltica o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre est en latn, slo es necesario que est latinizado. Los nombres de gneros siempre van con la primera letra en maysculas, los eptetos especficos siempre van en minsculas, y los nombres de gneros y los de especies van siempre en itlicas (o subrayados, si se escribe a mano).nota 6 Al escribir el nombre de especie, el epteto especfico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que est precedido por el nombre del gnero, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del nombre del gnero precediendo el epteto especfico tambin es aceptable una vez que el nombre ya apareci en su forma completa en la misma pgina o en un artculo pequeo. As por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareci antes en el artculo y no hay ambigedad, puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categora de gnero y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en maysculas (aunque solamente en la categora de gnero van en itlicas). Como los Cdigos de Nomenclatura prohben que dentro de cada Cdigo haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos gneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de gnero con el mismo nombre), pero como ocurre que el epteto especfico de las especies slo se usa despus del nombre del gnero, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a gneros diferentes que compartan el mismo epteto especfico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonmico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica errneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre. Las subespecies y las variedades poseen el nombre de la especie seguido de subsp. o de var. respectivamente, seguido de un epteto subespecfico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina. Los nombres son elegidos por el investigador que los publica por primera vez, que no siempre tiene en mente las cosas que los dems se esperan a la hora de nombrarlos. Desde la poca de Linneo61 que se han registrado nombres cientficos inslitos, algunos de los ltimos: la araa Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del gnero Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la pelcula de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque despus se lo cambi de gnero); y quizs el caso ms sobresaliente, el gnero de araas brasileas Losdolobus, llamado as porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que haban colaborado, les pidieron a stos que inventasen un nombre para el nuevo gnero, que qued como Losdolobus por "los dolobus", trmino del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.62 Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los gneros y especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en latn o latinizados), pero en las categoras superiores a gnero a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, que denota la categora en la que el taxn fue ubicado, segn se indica en la siguiente tabla: Categora taxonmica Divisin/Phylum Subdivisin/Subphylum Clase Subclase Superorden Orden Suborden Infraorden Superfamilia Epifamilia Familia -aceae Plantas Algas -phyta -phytina Hongos -mycota -mycotina -ia -idae Animales Bacterias63
-opsida -phyceae -mycetes -idae -phycidae -mycetidae -anae -ales -ineae -aria -acea -oidea -oidae -idae
-ales -ineae
-aceae
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Subfamilia Infrafamilia Tribu Subtribu Infratribu
-oideae
-inae -oddnota 7
-oideae
-eae -inae
-ini -ina -ad
-eae -inae
Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta expresin, "orden" especifica la categora taxonmica del grupo, ms abarcativa que la categora de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxn. El orden Primates est incluido en la clase Mammalia (los mamferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cbidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homnidos, nuestra propia familia). Cuando se agregan grupos fsiles al rbol, para indicar que son grupos extintos, es convencin que se agregue una daga () al principio o al final del nombre del taxn. Adems, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxn en una publicacin cientfica, el nombre cientfico puede verse seguido del apellido del autor de su descripcin (normalmente llamado la "autoridad"), mejor an si se sigue del ao en que el taxn fue descripto. El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces posteriores que se nombra al taxn en la publicacin se evita el autor y el ao de publicacin. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y ao son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latn como in o et o ex, o el autor est entre parntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular est ubicada en un gnero diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el ao se ponen entre parntesis indicando as que originalmente se la describi con otro nombre. Como ejemplo, el len en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y ao entre parntesis porque Linneo lo describi originalmente como Felis leo. El autor y ao de publicacin no son reglas sino recomendaciones de los Cdigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy recomendado por muchos autores.
Por qu cambian los nombres de los taxones?

La descripcin formal y la tipificacin de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurra an en mayor medida antes de que los cdigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones ms antiguas del mismo taxn, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripcin original en realidad se refera a un taxn diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxn debe ser cambiado sin discusin, pero, si por la extensin del uso del nombre parece deseable su conservacin, se ha de promover una proposicin formal ante el comit correspondiente del Congreso Internacional. ste puede decidir aceptar la inclusin en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran vlidos por razones prcticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Cdigos hay adems mecanismos para la supresin de nombres pobremente definidos en los grupos ms complicados. Una vez asentada la taxonoma fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos. El motivo para cambiar nombres establecidos no est slo en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambin en las diferencias en el juicio cientfico de los especialistas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los especmenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxnomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cmo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva informacin obligue a modificar el criterio. Por ejemplo, es muy comn que a distintos grupos de organismos recin descubiertos se les d nombres de especie (y de gnero incluso) nuevos y que aos despus un taxnomo que los estudie llegue a la conclusin de que todos pueden hibridar entre s y dar descendencia frtil, unifique todos los taxones en una nica especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxnomo que considere que esos grupos de organismos deberan dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que l propone forma una unidad monofiltica en un anlisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie ms antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podra argumentar ms tarde que todos los grupos
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originalmente descritos son especies vlidas del mismo gnero, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfolgicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrn de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiaran al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de gnero se unificaran en uno solo, por lo que todos los gneros pasaran a nombrarse como el gnero ms antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habra producido nicamente por cambios en la "filosofa taxonmica". Estas diferencias conceptuales entre taxnomos son extremadamente comunes hoy en da, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).65 Si bien el objetivo de los Cdigos es la de proveer un nombre para cada taxn, lo nico que queda fijo dentro del taxn es el especmen tipo, ya que el resto del taxn puede cambiar de composicin mientras el tipo se mantenga dentro de l. Aun cuando se decida la escuela taxonmica y la circunscripcin del taxn se base nicamente en un clado obtenido de un cladograma, como no hay forma de conocer la filogenia "real", los taxones, como los clados, son slo hiptesis sujetas a cambios, y cada cambio con el mismo tipo dar un taxn diferente con el mismo nombre. Esta situacin seguira sucediendo aun si se eliminara la necesidad de explicitar la categora taxonmica dentro del nombre, con lo que se eliminara el problema de nombres enunciado ms arriba. Por ejemplo es comn que un gnero que tradicionalmente se haba ubicado en su propia familia sea reubicado dentro de otra, lo que obligara a recircunscribir un taxn manteniendo el tipo, y volvera invlido otro taxn.
Determinacin o identificacin de especmenes

Artculo principal: Identificacin de especmenes La subdisciplina de la determinacin, tambin llamada identificacin de especmenes, es el proceso de asociar un especmen a un taxn conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una descripcin formal y un nombre (Simpson 2005: p. 12). Esta subdisciplina tambin se ocupa de la construccin de las herramientas necesarias para la identificacin formal de los especmenes, como las claves. Hay varias razones por las que se puede necesitar una identificacin. Muchos trabajos de investigacin realizados por bilogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar. Esto sucede por ejemplo, en investigaciones relacionadas con la conservacin de cierta rea,66 o en las relacionadas con las invasiones biolgicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesin debido a otras causas. Algunos anlisis requieren que los especmenes en los que se basan estn bien documentados en especial en lo que respecta al lugar del que provienen (ubicacin y poblacin especfica de la que son extrados, ms all del resultado de la identificacin), que estn bien mantenidos en el tiempo y que sean accesibles de forma de poder reevaluarlos o verificar su identidad si es necesario. Las colecciones sobre las que se basan estos anlisis se llaman "vouchers" (si son plantas, se encuentran por ejemplo en un herbario o un museo), su correcta identificacin y almacenamiento puede ser la tarea de algunos taxnomos dedicados.66 Sobre estos especmenes se hacen los anlisis de ADN que derivan en hiptesis de filogenias que pueden llevar al descubrimiento de nuevas especies, a redelimitar las ya existentes, o al descubrimiento de diferentes relaciones, de forma que no es raro que los especmenes se reclasifiquen si estn lo suficientemente bien documentados, es fundamental que los anlisis de ADN se hagan sobre "especmenes voucher" para que puedan ser repetidos o para que se asignen siempre al mismo clado cuando se hacen anlisis diferentes67 Estos especmenes son un documento de la presencia de esas especies en el rea y la poblacin en que fueron encontradas, algunos de ellos sern designados como el "tipo" de un nombre de especie, cuando se encuentra una especie nueva o se pierde el tipo de una existente (Judd et al. 2007 p.553, Simpson 2005 p.517). Tambin se necesitan especmenes "voucher" cuando se hacen otras investigaciones sobre sus caracteres, como cuando se obtiene un extracto qumico para analizar aspectos de la qumica de la especie que no hayan sido estudiados. Otro caso en el que se necesita una correcta (y rpida) identificacin es cuando se sospecha que una enfermedad o muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta est sospechada de causar muertes en el ganado o las personas que la consumen,68 o cuando un ser vivo infecta a un humano,69 la correcta identificacin en estos casos abre la llave hacia la literatura que indica formas de control y tratamiento. Los servicios relacionados con la salud pblica,70 como los fabricantes de pesticidas y herbicidas71 pueden requerir un monitoreo de los insectos o plantas dainos en cada zona, los ltimos pueden necesitarlos documentados en forma de colecciones de todos sus estadios. En el campo de la biologa forense la identificacin de especmenes puede aclarar asuntos legales72 73 El proceso de identificacin implica un primer paso "informal" y un segundo paso "formal", que permiten llegar en secuencia al nombre del taxn. El primer paso es una observacin a simple vista, que implica una apreciacin inconsciente de muchos caracteres del especmen al mismo tiempo, en la que se asocia inconscientemente el especmen a cierto taxn (lo que se llama apreciacin gestalt u holstica del especmen). Por ejemplo, todos sabemos diferenciar una planta de un animal, muchos podemos darnos cuenta de que cierto animal es un artrpodo (insectos, araas y
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relacionados), y muchos podemos llegar ms lejos e identificar que ese artrpodo es un coleptero (escarabajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos seguir diferenciando algunas familias, gneros y especies de colepteros a simple vista). Los mtodos ms formales de identificacin entran en juego cuando el interesado necesita que la identificacin contine hasta taxones ms especficos, y no los conoce o le cuesta diferenciarlos entre s, o cuando necesita confirmar una posible apreciacin. (Judd et al. 2007: p. 6-7; Hawthorne y Lawrence 201274 )
Muchas malvceas son La rosa china es una La malva silvestre, una La fciles de reconocer a malvcea. malvcea. inmaculada, simple vista, debido a malvcea. la configuracin particular de sus estambres, pero la mayora de los interesados en identificar la especie debern usar un mtodo formal de identificacin.
hibiscus una
Las mariquitas o La lucirnaga o bichito vaquitas de San de luz, un coleptero. Antonio se pueden identificar a simple vista como colepteros.
Aunque posean un carcter prominente igual pueden ser identificados como colepteros.
Un escarabajo acutico tambin puede reconocerse como coleptero.
Generalmente para identificar formalmente al especmen primero se lo describe, y luego se comparan los datos con los de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson 2005: p. 12). La descripcin de un especmen puede hacerse de varias formas. El consultante necesita registrar la informacin acerca de ese especmen para identificarlo, pero quizs no quiera daarlo porque puede ser raro o estar en peligro de extincin, o quizs sea un animal grande que no puede ser colectado, en este caso debe tomar notas cuidadosas y fotografas para documentar su apariencia. Si las circunstancias lo permiten, se puede colectar un solo especmen, con cuidado de no daar ninguno de sus caracteres. Por ejemplo si es una hierba se puede colectar y luego presionarla entre papeles de diario hasta que se seque (Judd et al. 2007: p. 6-7), si es un artrpodo se lo puede capturar y guardar en un frasco con alcohol y agua 70:30. Al colectar el especmen hay que tener en cuenta que hay datos que se perdern al llegar al lugar de identificacin y que hay que anotar en el momento, como la localidad (y si se puede obtener, la latitud, longitud y elevacin), la fecha en que fue colectado, el hbitat en que el especmen fue encontrado y si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad a simple vista, y cualquier informacin sobre el estado del especmen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugar de identificacin, como el color de sus rganos (que muchas veces puede cambiar debido a la preservacin), la fragancia, si exuda alguna secrecin, etctera (Judd et al. 2007 p.553). El colector debe recordar que debe evitar trminos imprecisos (como cerca, lejos, pequeo, grande) sino
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que debe hacer las mediciones o estimar un rango. Si se colecta ms de un especmen de especies diferentes, el colector debe etiquetarlos con lpiz y hacer una ficha de coleccin para cada ejemplar. La mejor forma (Simpson 2005: p. 498) y la ms rpida (Judd et al. 2007: p. 6-7) de identificar un especmen es consultar a un experto, un profesional o un naturalista bien entrenado al que le sean familiares la flora o la fauna de esa regin. Si el experto est familiarizado con las ltimas publicaciones cientficas sobre la materia, su determinacin ser muchas veces ms exacta y actualizada que la que se encuentre en una flora o una fauna (Simpson 2005: p. 498). Tambin se puede consultar la literatura cientfica disponible sobre las especies de la regin, para la mayora de las regiones templadas hay literatura que describe la flora o la fauna y provee guas para identificarla, algunos de ellos tratan slo de alguna porcin de plantas o de animales, y muchos estn en proceso de computarizacin para que sean accesibles por computadora o a travs de internet (Farr 200675 ). Una tercer cosa que se puede hacer es visitar algn sitio con una coleccin de especmenes identificados, en el caso de las plantas por ejemplo, se puede visitar un herbario, que suele ser un componente de las universidades o las instituciones dedicadas a la botnica, all se pueden comparar los caracteres de los especmenes para ver si coinciden con los datos, con las fotografas, o con el especmen que uno tiene. (Judd et al. 2007: p. 6-7) Un problema que enfrenta la tarea de identificacin es que la informacin sobre la biodiversidad todava es incompleta, especialmente en los trpicos.76 (Judd et al. 2007: p. 7). Otro problema es la falta de capacitacin para realizarla: hay pocos expertos, tanto bilogos como mdicos necesitan entrenarse para serlo.,77 71 Si hay informacin cientfica sobre la biodiversidad del lugar, y es necesario hacer una identificacin con mtodos formales, a veces se necesita adems de la observacin a ojo desnudo, de las fotografas, y de los datos a campo, de otros elementos con los que extraer informacin, como lupa y elementos para manipular la muesta en la lupa (pinza, aguja de diseccin, bistur), calibre para realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se observan al microscopio, para hacer una evaluacin ms completa de los estados de los caracteres del especmen. (Judd et al. 2007: p. 557)
Una
identificacin
puede
necesitar
de
En la lupa se observan los caracteres con un aumento de hasta unos 40x (amplifica una imagen 40 veces su tamao), las lupas de mano tienen un aumento de unos 2x a 6x.
El microscopio ptico tiene un aumento de 40x a 400x. Para eso la muestra debe presionarse en una capa delgada entre dos vidrios.
mediciones realizadas con un calibre.
Adems de las herramientas para evaluar los caracteres, para el proceso de identificacin se necesitan herramientas de comparacin de esos datos con los de taxones conocidos, la ms importante de ellas todava es la clave dicotmica (Judd et al. 2007: p. 557). Las claves de identificacin son mtodos en los que se observan los caracteres del especmen con los que gradualmente se van cerrando posibilidades hasta llegar al nombre del taxn.74 Siempre que existan claves, es importante seguirlas. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxn de los dems.71 En una clave dicotmica se elige siempre uno de dos caminos. Empieza con una serie de dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. Se selecciona aquella de las dos que mejor describe al especmen a identificar, se siguen sus indicaciones para llegar al siguiente par de descripciones, y as, y si el usuario no cometi un error, se llega al nombre del taxn. (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497) La tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografas del aspecto de los estados de los caracteres. A continuacin un ejemplo de la estructura de una clave dicotmica. Es una clave de plantas que parte de la familia de las ninfceas (una familia de nenfares), y llega hasta el gnero: Flores hipginas. pice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cncavo con estigmas radiales. Spalos
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5-14. Polen anasulcado, espinoso. Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987. Gnero nico: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holrtico. Flores perginas a epginas. pice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmtica. Spalos 4-5. Polen de otro tipo. Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832. Plantas con acleos. Hojas escutiformes, peltadas. Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envs foliar aculeado. Estaminodios y apndices carpelares presentes. Gnero Victoria Lindl., 1837. Amrica meridional tropical. Borde del limbo no levantado. Haz y envs foliares aculeados. Estaminodios y apndices carpelares ausentes o inconspicuos. Gnero Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japn. Plantas sin acleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo. Spalos 4-5. Estambres pndulos, epiptalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas, sin arilo. Gnero Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia. Spalos 4(-5). Estambres erectos, perginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas o pelosas, con arilo. Ptalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmtica. Hojas sumergidas lineares con bordes fuertemente ondulados. Gnero Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental. Ptalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequea proyeccin en la base de la copa estigmtica. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados. Gnero Nymphaea L., 1753. Cosmopolita. Ms moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que a diferencia de la dicotmica, se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la identificacin. Muchas veces estas claves contienen mucha ms cantidad de caracteres que las claves dicotmicas. Esta clave es ventajosa cuando se posee por ejemplo un especmen incompleto (como cuando a una planta le faltan las flores), o cuando se tiene informacin incompleta sobre el especmen. Se han escrito programas de computadora de policlaves, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identificacin asistidos por computadora son por ejemplo el sistema DELTA (http://delta-intkey.com /www/overview.htm) ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,78 Dallwitz 1993,79 2000,80 Dallwitz et al. 2002,81 Pankhurst 1978,82 1991,83 Watson y Dallwitz 1991,84 199385 ), o el sistema LUCID (http://www.lucidcentral.com/) (Norton 201286 ), y es seguro que se volvern ms importantes en el futuro (Edwards y Morse 199587 ). Los programas sirven tanto para utilizar claves ya existentes como para construirlas, y estn adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de cualquier regin del mundo hasta familia (como en colby88 y en discoverlife89 ), de hormigas (antweb90 ), de saltamontes (Common Western Grasshoppers91 ), de mariposas y polillas (Butterflies and Moths92 ), y muchas todava estn siendo creadas para estados de Estados Unidos (al 2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificacin, incluidas las policlaves.77 Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificacin todava se encuentra, junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxn, en libros llamados floras y faunas, que renen la informacin sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un rea particular, a una pequea regin, o a todo un continente (Judd et al. 2007: p. 560). A veces esos libros son slo sobre las especies de un taxn particular. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces estn desactualizadas. Los nombres recin descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como tambin pueden no encontrarse especies exticas que se hayan instalado hace poco en la regin. Otro problema es que dos floras o faunas que afecten la misma rea (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonoma y por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la bsqueda rpida de sinnimos77 Tambin se encuentran claves de identificacin, descripciones e ilustraciones en las monografas (monographs), que son un estudio extenso de un taxn en particular, y en las revisiones taxonmicas, similares a las monografas pero menos exhaustivas.
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Los dos ltimos usualmente se publican en revistas cientficas, por ejemplo una revista cientfica de botnica es Annals of the Missouri Botanical Garden (Judd et al. 2007: p. 560). Las revistas cientficas tienen la posibilidad de accederse en papel u online, y son pagas. Se puede pedir una recomendacin acerca de cul es el mejor manual para trabajar en un rea particular al taxnomo que est trabajando en alguna universidad de la zona.68 Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, y buscar en el glosario todos los trminos que no se conozcan. Tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, as que si existe la posibilidad de ver un carcter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganar en precisin. (Judd et al. 2007. p.558) Muchas veces no es evidente que una descripcin se corresponde con el especmen, porque no necesariamente todos los caracteres de una descripcin se correspondern con todos los caracteres del especmen (o siquiera existen en el especmen). Al utilizar una clave es muy probable que en algn momento se llegue a un par de descripciones donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es as, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy incoherente (por ejemplo si pide la observacin de varios caracteres que no existen en el especmen) se descarta. Si no se pueden descartar caminos, se llegar a ms de un posible taxn, que despus hay que chequear de otras formas (ver ms adelante).68 Si el especmen no puede ser completamente identificado con la clave (sea dicotmica o policlave), entonces el usuario puede obtener una lista corta de posibles taxones a los que pertenece el especmen, chequeando luego a qu taxn pertenece de otras formas (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). Aunque obtenga un solo resultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripcin y ver las ilustraciones del taxn o los taxones a los que se lleg, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnsticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del taxn que lo distinguen de los dems taxones. Si coinciden con los caracteres del especmen, entonces se ha realizado la identificacin (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 495). Otras ayudas para chequearlo son la comparacin de caracteres entre especmenes (con alguna coleccin ya identificada y a disposicin), y la comparacin con fotos, o en especmenes dificultosos donde an queden dudas, envirselo a un taxnomo mejor entrenado en ese taxn (Simpson 2005: p. 497). No todas las especies pueden ser identificadas con estas herramientas. Por ejemplo unas pocas especies crpticas necesitan de tcnicas ms sofisticadas, como la extraccin de su "marca de ADN", para su completa identificacin, o directamente la ubicacin exacta de la poblacin de las que fueron extradas.
Historia de la taxonoma
Artculo principal: Historia de la biologa sistemtica Esta seccin describir aquellos aspectos de la historia de la clasificacin que permiten comprender cmo las ideas tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no filogenticas, fueron incorporadas a las clasificaciones, definiendo algunas de las caractersticas del sistema de clasificacin actual. Otros aspectos de la historia, relacionados con la forma en que podran construirse las clasificaciones, sern tratados en el artculo Historia de la biologa sistemtica.
Los orgenes de la taxonoma

Los orgenes de la taxonoma se remontan a los orgenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos ms o menos similares, sistema que persiste hoy en da en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonmico que nombra a las especies y las agrupa en categoras de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos segn sus propiedades emergentes observadas, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y tambin con las utilizadas hoy en da por los bilogos profesionales (Hey 200193 ). La taxonoma biolgica como la disciplina cientfica que conocemos hoy en da naci en Europa. All, a mediados de la Edad Media europea se haban formado las primeras universidades, donde se discutan temas de ndole filosfica y tcnica, y donde se redescubran los textos de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas como Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son tiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema ms universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie deba ser nombrada, cada especie deba poseer un nico nombre, y cada especie deba ser descripta de forma inambigua, en un sistema de nombres estable. Si bien los cientficos estaban al tanto de esto, sus ideas acerca de cmo deba ser y lo que significaba una clasificacin fueron cambiando considerablemente con el tiempo. Al finalizar la Edad Media, con la dominacin militar y cultural que una Europa revitalizada sostendra sobre el resto del mundo, el sistema all consensuado se extendera a todo el globo.
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De la taxonoma linneana al origen de los cdigos

Vase tambin: Taxonoma de Linneo.
La historia de la taxonoma es en parte la historia de un nico sistema de clasificacin "natural" que se desarroll gradualmente durante centurias. La palabra "natural" no tena significado fijo en una poca, significaba algo diferente para cada autor segn su concepcin de la naturaleza o de cmo deba ser un sistema de clasificacin. Por cientos de aos, los naturalistas europeos intentaron desarrollar clasificaciones que fueran "naturales", adems, se esperaba que las clasificaciones hicieran mucho ms que reflejar la naturaleza: ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus haba delineado cules deban ser las caractersticas de un sistema de clasificacin natural: deba ser fcil de usar y de memorizar, estable, predictivo y conciso (ver Greene 198394 ), una serie de metas que a veces entran en conflicto. Por lo tanto exista la conciencia de que un sistema de clasificacin no slo deba reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada autor), sino tambin servirle de utilidad a una comunidad de usuarios. Estas dos concepciones tambin a veces entran en conflicto. Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes clasificaciones, "naturales" o no, basadas en teora o meramente empricas, con el objetivo de ordenar la informacin disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin Portada de la obra de Linneo duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonoma recibi un empujn definitivo, Species plantarum (1753), gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tena la ambicin de nombrar a obsrvese que informa al lector lo todos los animales, plantas y minerales conocidos en la poca, agruparlos segn su que encontrar en el interior del concepto de "naturalidad" (de forma que se relacionen segn sus caractersticas libro, como los gneros "naturales" fsicas compartidas), y normalizar su denominacin. Si bien ya haba publicado y las clases y rdenes "artificiales". trabajos ms modestos antes, fue en 1753 cuando public un gigantesco trabajo de Est escrito en latn, el idioma dos volmenes en que almacen y orden toda la informacin disponible sobre las universal de la poca. plantas, y debido a su xito, termin siendo el trabajo que defini las bases del sistema de clasificacin que se utiliza hoy en da. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas"), y estaba escrito en latn, que era el idioma universal de la poca. En ese libro las especies de plantas estaban agrupadas en gneros (grupos de especies) segn sus similitudes morfolgicas. Linneo fue uno de los primeros naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificacin. De esa forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genticas, y por lo tanto tambin evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latn limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el gnero al que perteneca la especie. l propuso que esas pequeas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus especies. A estas pequeas descripciones, o polinomios, l las llam "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante agregado que haba sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los mrgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribi una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todava hoy llamada gnero), formaba un nombre ms fcil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en espaol, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribi la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto l como sus contemporneos rpidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en da. La nomenclatura binominal no fue la nica caracterstica impuesta en la nomenclatura acadmica europea por el xito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerrquico de clasificacin, donde las especies muy similares morfolgicamente se agrupaban en un mismo gnero. La categora de gnero tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya haba provisto guas para describir gneros de plantas: los caracteres de los gneros deban ser reconocibles en todos los miembros del gnero y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres deban ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utiliz los gneros, y crea que tanto los gneros como las especies (y algunas familias) existan en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que las categoras ms altas eran slo materia de conveniencia humana. Esta distincin entre categora "real" y categora "artificial" no era menor, ya que el creer que los gneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), gua al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categora es artificial. En
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palabras de Linneo:
Los caracteres no hacen al gnero, el gnero nos da sus caracteres. Carlos Linneo 1751:11995
Con estas palabras, Linneo reconoca que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegan caracteres diferentes, pero haba "algo ms" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo gnero, y haba que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupacin resultara ser un "grupo natural". Esta afirmacin, fruto de la intuicin de Linneo, no tendra base cientfica hasta la aparicin de la teora de la evolucin (de Queiroz y Gauthier 199096 ). En su sistema de clasificacin, Linneo tambin trat de agrupar a algunos gneros en familias que se podan considerar "naturales" (la idea de que existan familias naturales tampoco era nueva y data de Pierre Magnol en 168997 vol.1 pp xxii-xxvii), si bien no les otorgaba una descripcin de sus similitudes morfolgicas, y para 1751 haba reconocido 67 familias (Linneo 175195 ), dejando muchos gneros sin ubicacin. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero fall en su bsqueda an en las ms "naturales" de las familias, como Umbelliferae. Linneo tambin agrup a los grupos naturales en rdenes y clases artificiales, slo tiles para ordenar los grupos naturales de forma que sean fciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utiliz para ello fueron el nmero de estambres y el nmero de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubic a los gneros Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 nico estilo. A esta parte de la clasificacin Linneo la llam "sistema sexual", lo cual levant mucho pudor y tambin jarana en la poca. El xito del libro de Linneo solventaba los problemas de comunicacin producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificacin locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificacin hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificacin impuestos por Species Plantarum.
En la poca de Linneo se haba credo que uno o unos pocos caracteres en cada categora bastaban para armar los taxones en los sistemas naturales, si bien Linneo haba fallado en la bsqueda de esos caracteres en la categora de familia. Desde la aparicin del libro de Linneo en 1753 hasta 1789, a varios autores, a Michel Adanson (1763-176497 ), se les hizo evidente que los caracteres variaban dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos slo mediante un conjunto de caracteres tomados de toda la planta, de los cuales la mayora, pero no necesariamente todos, estarn en cada especie del grupo (posteriormente con la teora de la evolucin se interpretara que todos los caracteres pueden evolucionar hasta cambiar de estado o desaparecer). A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones haban aumentado casi sin darse cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificacin, y ninguno se consideraba "fijo". En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum98 describi tanto gneros como familias de plantas y agrup a estas ltimas en clases. Su publicacin fue importante en la poca porque por primera vez apareca un tratamiento taxonmico que ubicara a todos los taxones por arriba de gnero en un sistema natural, porque describa a todos los taxones de todas las categoras claramente, y porque enumeraba los principios con los cuales se haba armado su sistema (un "mtodo").99 Con respecto a los animales, en 1758 Linneo public la dcima edicin de su Systema Naturae, en el que list todos los animales conocidos por l en ese momento y por primera vez los clasific como haba hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nombr unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo
Linneo fall en la bsqueda de algn carcter que fuera comn a todos los miembros, aun en las ms "naturales" de las familias, como las umbelferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeas inflorescencias, hbito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raz de perejil (Petroselinum).
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sapiens, a pesar de la reticencia existente en la poca de considerar al hombre un animalnota 8 . En 1778 Lamarck sugiri que los caracteres utilizados por los cientficos para dividir los taxones no necesariamente tenan que ser los mismos que la gente utilizaba para identificar algn organismo encontrado. Lamarck promovi el uso de claves de identificacin, libros que permitan a los usuarios no expertos identificar un organismo dado mediante caracteres fcilmente visibles. De esta forma mitig el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificacin, que a medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los organismos en relacin con caracteres cada vez ms inconspicuos, en grupos cada vez menos intuitivos para el usuario, y los usuarios de esos sistemas, que estaban ms interesados en la utilidad de sistema de clasificacin que en la "naturalidad" de sus grupos. El trmino "Taxonoma" (Taxonomie, en francs) fue empleado por primera vez por el bilogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.100 Un cierto nmero de sistemticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espcimen tipo". Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma ms comn del grupo, o la forma ms "perfecta" (estos autores consideraban la simetra radial y la bisexualidad ms perfectas que las dems formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).
Pgina de la obra de Linneo Systema naturae en donde incluye a Homo entre los animales.
Durante varias dcadas despus de la edicin de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo ms de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxn son llamados "sinnimos"). Cuando as era, el nombre de uso comn era normalmente el ms descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad ms eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de gneros y algunos eptetos especficos eran compuestos por ms de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una nica clasificacin para la comunicacin, y eso llev a, en 1813, la adopcin de un cdigo para nombrar a las plantas, llamado Thorie Elmentaire de la Botanique ("Teora Elemental de la Botnica") donde se reglamentaba cul era el nombre vlido para cada taxn. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adopt un cdigo de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science ("Asociacin Britnica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Cdigo de Strickland", Strickland et al. 1842101 ). Los dos cdigos definiran las primeras reglas de nomenclatura con el objetivo de obtener un solo nombre vlido para cada taxn. La razn por la que fueron realizados dos cdigos en lugar de uno solo es que los expertos en Botnica y los expertos en Zoologa trabajaban con poco conocimiento los unos de los otros, y haca tiempo que cada disciplina recorra su propio camino, por lo que resultaba difcil que botnicos y zologos se reunieran para la creacin de un nico cdigo (Minelli 2008102 ). Un borrador de un Cdigo que unira al de Zoologa y al de Botnica fue escrito entre 1842 y 1843, pero este cdigo terminara olvidado (Minelli 2008102 ). De esta forma, desde Linneo hasta los Cdigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoolgica y botnica del sistema de clasificacin que se utiliza hoy en da. Muchos cientficos adoptaron el sistema de clasificacin "natural", pero no todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificacin pueden ser "arbitrarios" o "artificiales", si solo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinacin de manera artificiosa (por ejemplo, de acuerdo a su utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquas se establecen en funcin de sus afinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" para Linneo slo quera decir que las especies haban sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y dismiles de otras (y de hecho, cada cientfico posea su propia definicin de "sistema natural", que tena que ver principalmente con cada concepcin filosfica del mundo, e incluso haba cientficos que consideraban que el sistema de otros en realidad no era natural). En esa poca haba mucha gente que no estaba de acuerdo con que existan las agrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie poda dar una razn convincente de que existieran) y se negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los sistemas artificiales de clasificacin.
Taxonoma y evolucin
Darwin no fue el primero en presentar una teora de la evolucin, pero nunca antes la evolucin como hecho haba tenido un impacto tan convincente. Cuando irrumpi la teora de la evolucin a mediados del siglo XIX pronto se admiti, tal como formul el propio Darwin, que haba un rbol que conectaba a las especies por parentesco, que ese rbol estaba compuesto por ancestros, y que el grado de similitud morfolgica entre las especies era explicado por la
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topologa del rbol, ya que las especies haban heredado la morfologa de sus ancestros con alguna modificacin. El sistema linneano de clasificacin est conformado por grupos dentro de grupos, y a un rbol filogentico tambin se lo puede dividir en grupos dentro de grupos, por lo que poda hacerse una correspondencia entre el sistema de clasificacin "linneano" y la filogenia de las especies (Darwin en ese momento no habl de rangos). Por lo tanto, las relaciones entre taxones en las taxonomas existentes slo fueron reinterpretadas como el resultado de la evolucin, y los conceptos evolutivos fueron formulados Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies. para justificar los mtodos ya existentes (de Queiroz 1988103 ). La publicacin del libro El origen de las especies en 1859 estimul la incorporacin de teoras evolutivas en la clasificacin, proceso que hoy en da an no est terminado (de Queiroz y Gauthier 1992104 ). El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales (clasificaciones basadas en caracteres no naturales) y los defensores de la construccin de un sistema natural fue uno de los conflictos tericos ms intensos de la biologa de los siglos XVIII y XIX, y fue mitigado con la consolidacin de la teora de la evolucin de Darwin, que ofreci un criterio convincente de "naturalidad": la ascendencia comn. Cuanto ms parecidos son dos organismos entre s, ms cercano es su ascendiente comn, y por lo tanto ms prximamente deben ser agrupados en la clasificacin. Los organismos que comparten slo unos pocos caracteres descienden de antepasados ms lejanos y, por lo tanto, deben ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo slo los taxones ms altos. Luego de la aceptacin de la evolucin surgieron clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se componan slo de miembros vivientes, como los rboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos rboles no haba ancestros extintos (Judd et al. p.43). Otra filogenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los ancestros eran slo miembros extintos, el rbol filogentico era un rbol tridimensional, y los miembros vivientes podan representarse por un corte de un plano de ese rbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma". Un paso crtico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificacin en un reflejo de la historia evolutiva de los organismos fue la adquisicin de una perspectiva filogentica, para la cual bilogos como Willi Hennig (entomlogo alemn, 1913-1976), Walter Zimmermann (botnico alemn, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botnico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biologa Sistemtica es la ciencia que se ocupa de construir los sistemas de clasificacin a partir de teoras sobre la evolucin de los taxones. Hoy en da, el desarrollo de nuevas tcnicas (como el anlisis del ADN) y las nuevas formas de anlisis filogentico (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) estn produciendo cambios sustanciales en las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradicin y definir otros nuevos. Los aportes ms significativos proceden de la comparacin directa de las molculas de ADN. Esta cantidad nueva de datos ha invertido el papel de la morfologa en muchas reconstrucciones filogenticas: cuando naci y durante muchos aos, la Taxonoma era la ciencia que agrupaba a los organismos segn sus afinidades morfolgicas. Pero hoy en da, cada vez ms los organismos son agrupados segn las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, con apoyo del registro fsil y la morfologa); la evolucin de los caracteres morfolgicos es "interpretada" una vez el rbol filogentico est consensuado. Los sistemas de clasificacin se hacen en colaboracin, segn el rbol filogentico ms consensuado (ver por ejemplo el sistema APG III del 2009 para las angiospermas), y hoy en da se utilizan mtodos estadsticos para consensuar los nodos del rbol filogentico.
Formalizacin de las normas: los Cdigos

El que originalmente fuera Thorie Elmentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos Cdigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se lleg a superponer. Esta situacin se termin en 1930 con la aparicin del International Code of Botanical Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica" o ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission on Zoological Nomenclature ("Comisin Internacional sobre Nomenclatura Zoolgica") y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica" o ICZN) en 1901. El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica estableci el ao 1753 (el de la publicacin de Species Plantarum) como el ao en que se inicia la nomenclatura botnica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Cdigo Internacional para la Nomenclatura Zoolgica estableci el ao 1758 (el ao en que Linneo public la dcima edicin del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoolgica, dejando sin efecto los
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nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Cdigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto. Con el tiempo los bacterilogos, que se haban atenido al cdigo botnico, desarrollaron su propio Cdigo (Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias, preparado en 1953 pero publicado recin en 1958). El Cdigo Internacional de Plantas Cultivadas se origin en 1952, con su ltima publicacin en 2009.105 Hace relativamente poco se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Cdigo Internacional de Nomenclatura y Clasificacin de Virus106 (nacido como "internacional" en 1998107 Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de genes y protenas. Las propuestas para armonizar, unificar, o reemplazar los Cdigos no son nuevas, algunas de ellas tienen ms de 100 aos (Dall 1877,108 ver tambin Savory 1962109 ).
Relacin con las taxonomas populares

Sabemos muy poco acerca de la relacin entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el pblico en general, si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histrico que ayud a modelar la biologa sistemtica (Judd et al. 2009, pero ver por ejemplo Allen 1976110 ). A medida que avanzaba la ciencia de la taxonoma en el mbito cientfico, nacan clasificaciones nuevas basadas en conjuntos ms crpticos de caracteres, pero los botnicos "amateur" siguieron utilizando el antiguo sistema de clasificacin de Linneo durante mucho tiempo. Hacia fines del siglo XIX, muchos investigadores despreciaron el valor de las taxonomas utilizadas por los no profesionales, considerndolas slo "una diversin para mujeres y nios" (por ejemplo ver Coulter 1895111 ). Como la sistemtica tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora europea. Adems, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominacin europea fue especialmente evidente en que las floras de los pases fueron escritas por botnicos europeos y basadas en materiales guardados en instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de Europa, los cientficos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que tenan sobre las especies los nativos que posean un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron Amrica y se relacionaron con sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.
Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los sealan como nombres ilegtimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima ms al lenguaje de los nios. Al parecer, los nativos no comprendan las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepcin. Los indgenas americanos tenan innumerables nombres para plantas pero no una nica palabra que se pudiera traducir como rbol. Culturas cuya supervivencia dependa del conocimiento y uso de la vegetacin circundante, reconocan numerosas plantas de utilidad, saban cules eran sus usos, y le haban dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartan con los naturalistas conceptos como especie, gnero o clase. Para conquistar plantas extraas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificacin europeo.112
. Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropolgicos como para la investigacin farmacutica. La adecuacin o no de las taxonomas tradicionales al criterio cientfico ha sido objeto de algunas investigaciones. nota 9
Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma

En la dcada de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonmica en el ambiente cientfico (Mallet y Willmott 2003114 ), debido en parte al nuevo y revolucionario enfoque que proporciona el anlisis de ADN a los problemas taxonmicos, y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas
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herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonoma en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Cdigos o de reemplazarlos, situacin que an se est debatiendo (Mallet y Willmott 2003114 ).
El impedimento taxonmico
El "impedimento taxonmico" puede especificarse como el empobrecimiento que sufren todas las dems ramas de la ciencia debido a la falta de datos que corresponden a la taxonoma descriptiva, como ejemplos frecuentemente citados se pueden mencionar la incompletitud del anlisis filogentico (Wheeler 2004115 , Korf 2005), como lo privada que est la ciencia de la ecologa de una de sus unidades de medicin para sus anlisis (Gotelli 2004116 ), y la incertidumbre de cul debe ser el foco y cules las metas en la biologa de la conservacin (Mace 2004117 ). El impedimento taxonmico nunca se va a superar completamente: su labor es inconmensurable, porque constantemente se deben revisar y ajustar las hiptesis taxonmicas con nueva informacin en una taxonoma integrativa, pero hay formas de paliarlo. El impedimento taxonmico se enlaza con lo que los cientficos llaman "la crisis taxonmica", a veces utilizados como sinnimos, que se refiere a la falta de recursos ocupados en la taxonoma descriptiva, principalmente presupuesto para mantenimiento de colecciones y entrenamiento y puestos de trabajo para taxnomos preparados. Si bien en las ltimas dcadas aument el presupuesto para la ciencia en general, en proporcin se fue desviando hacia otras ramas ms novedosas y aparentemente ms atractivas de la ciencia. Las razones por las que los recursos no llegan a esta rama son desde emocionales (muchos usuarios y hasta cientficos ven a la taxonoma descriptiva como una ciencia "tapada por una capa de polvillo", por ejemplo en Marshall 2005118 , ocupada slo en tomar caracteres de las colecciones, sin hiptesis a contrastar, Will et al. 2005119 , Dayrat 2005120 ) hasta de conveniencia: los estudiantes no desean especializarse en una ciencia para la que no conseguirn fondos ni un puesto de trabajo en las universidades (Agnarsson y Kuntner 2007121 ). Cmo superar la crisis taxonmica? Consiguiendo presupuesto para, por un lado, el alojamiento y mantenimiento de las colecciones, por otro lado, para entrenar y tambin dar puestos de trabajo a taxnomos preparados en taxonoma descriptiva (slo prepararlos, la finalidad del impresionante programa PEET, no funcion porque luego no conseguan trabajo, Agnarsson y Kuntner 2007121 ). Para que la taxonoma descriptiva vuelva a ser atractiva para los que deciden el reparto de recursos debe haber un cambio cultural en la comunidad cientfica. Uno de los puntos ms sobresalientes en el currculum de un cientfico, que da ms probabilidades de conseguir fondos y puestos de trabajo, es la cantidad de publicaciones en revistas cientficas y el prestigio de cada revista en la que se ha publicado medido en forma de "factor de impacto", este ltimo calculado por el Institute of Scientific Information. El factor de impacto como actualmente calculado es, en cada ao determinado, la cantidad de veces que se han citado durante el ao los artculos publicados en esa revista en los 2 ltimos aos, dividido el nmero total de artculos publicados por esa revista en esos dos aos. Los cientficos intentan publicar en revistas de alto impacto para alimentar su currculum, pero las revistas cientficas suelen rechazar los trabajos de ndole taxonmica debido a que ocupan mucho espacio de la revista y su baja cantidad de citas en los 2 aos siguientes les bajar el factor de impacto. Las publicaciones taxonmicas son largas, requieren muchas ilustraciones, y tpicamente tienen una audiencia muy especializada que dura por muchos aos: la vida promedio de una monografa taxonmica puede calcularse en dcadas o hasta centurias, en lugar de en meses o en aos como el comn de las publicaciones. Otro problema relacionado es que artculos muy diversos utilizan la hiptesis de taxn o los caracteres recogidos de una publicacin de taxonoma descriptiva, o claves de identificacin, pero no los citan en las referencias (algunas revistas requieren que al nombrar un taxn se cite el autor del nombre y la primera descripcin, pero tampoco requieren que se los cite en las referencias). La informacin recogida asume entonces que esa informacin no tiene un autor que la respalde, no hay mecanismos que las obliguen a citarlos o a agregar la cita correspondiente una vez publicados, y los autores de las descripciones y de las claves no son debidamente recompensados por su trabajo (Agnarsson y Kuntner 2007121 ). La taxonoma descriptiva es claramente uno de los campos que ms ganarn si cambia el modo de calcular el rnking de una publicacin cientfica, en esta "era del factor de impacto" (Agnarsson y Kuntner 2007121 , Godfray y Knapp 200431 ). Otro problema cultural relacionado con el nmero de citas es la popularidad de cada mtodo: los usuarios son mucho ms proclives a leer estudios que testeen las especies y otras hiptesis taxonmicas exclusivamente por mtodos moleculares, y publicaciones sobre los muy publicitados "ADN barcodes", si bien sta es slo una de las herramientas utilizadas por los taxnomos para testear los lmites de los taxones y para identificarlos (Agnarsson y Kuntner 2007121 ). Tampoco hay trabajo en los llamados "taxones subrepresentados", con pocas especies descriptas, que si no se los deja de ignorar lo van a seguir siendo (Agnarsson y Kuntner 2007121 ).
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Mientras no haya un cambio cultural de forma que se pueda hacer carrera con la taxonoma descriptiva en el ambiente cientfico, los taxnomos utilizan algunos mtodos para sortear la situacin: se menciona que hay casos de cientficos que rpidamente publican descripciones de nuevos grupos de organismos como nuevas especies sin las herramientas (como cantidad de caracteres, informacin sobre su variacin, la revisin taxonmica) para comprobar si no se anida en una especie ya existente, ni que brinden herramientas a los bilogos que posteriormente tuvieran razones para testear sus hiptesis. Estos workarounds bajan la calidad de la informacin taxonmica y el prestigio de la rama en general (Dayrat 2005120 ). Los taxonomistas proponen soluciones parciales variadas para superar el impedimento taxonmico, aunque todas necesitan de presupuesto para realizarse. Una propuesta frecuente es la de facilitar el acceso a los artculos taxonmicos, normalmente en revistas de difcil acceso o libros nicamente impresos, proponiendo que sean de contenido libre y que estn digitalizados y en la web (ej. en Agosti y Johnson 2002122 , pero ver tambin De Carvalho et al. 2004123 , que remarcan que eso las volvera de poco provecho econmico afectando a los pases que no pueden financiarse), algunos van ms all y proponen que los datos de las colecciones tambin sean digitalizados y estn disponibles en la web (ej. en Blackmore 2002124 ), y con un software que relacione todos los datos en una clasificacin (como el de Patterson et al. 2006125 ), otra propuesta relacionada es que las claves de identificacin sean informatizadas, interactivas y estn disponibles en la web (ej. en Wheeler et al. 2004126 ). Otras propuestas tienen que ver con facilitar a los taxnomos herramientas novedosas de trabajo, se ha propuesto la implementacin de microscopa remota, de forma que el taxnomo especializado pueda revisar un preparado a distancia (Wheeler et al. 2004126 ) o digitalizado, que los museos compren la tecnologa para el anlisis de ADN y quizs encontrar "barcodes" (ej. Tautz et al. 2003127 ), que se implemente la toma de datos telemtricos y monitoreo satelital de distribucin y ecologa (Patterson et al. 2006125 ). Estas nuevas tecnologas no son difciles de implementar, lo difcil es conseguir financiarlas, sin perder el foco de que el presupuesto debe repartirse de forma balanceada con el objetivo de que haya suficiente cantidad de taxnomos que realicen una descripcin integrativa de hiptesis de especies cada vez ms robustas.
Taxonoma y crisis de biodiversidad

Artculo principal: Taxonoma y crisis de biodiversidad La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a la prdida del hbitat y la introduccin de especies exticas, es tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los perodos geolgicos (Raven 2002128 ). Hoy en da existe una conciencia general de que no ser posible conservar toda la biodiversidad, normalmente medida en nmero de especies. Los especialistas deben calcular en qu hbitats y en qu especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservacin, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la biologa sistemtica juega un rol preciso en lo que respecta a la definicin de especie y de especiacin. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigenza (1999129 ) analizaron la cantidad de especies de aves endmicas de Mxico utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Segn el concepto biolgico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia frtil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentracin de especies endmicas en las regiones montaosas del sur y del oeste. En cambio segn el concepto filogentico de especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un anlisis de filogenia, ms all de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endmicas, con la mayor concentracin en zonas tanto llanas como montaosas del oeste. La eleccin de una clasificacin u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservacin de cada hbitat. La situacin se agrava si se tiene en cuenta que las especies evolucionan, y por lo tanto cambia su composicin de caracteres y su variacin. La crisis de biodiversidad presiona para que se acelere la descripcin de especies y se haga hincapi en solucionar el impedimento taxonmico.
El rol del ADN en la taxonoma

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez ms en los anlisis filogenticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer anlisis de identificacin y parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al. (2003130 ), y Tautz et al. (2003127 ), proponen un rol central del ADN en la definicin de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debera ser uno de los caracteres del espcimen tipo, y una especie de marca para el taxn al cual pertenece el espcimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carcter clave, de utilizacin similar a como se usara el cdigo de barras en los
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supermercados. Esta "Taxonoma basada en ADN" an adolecera de muchos de los mismos problemas que tienen los dems enfoques: por ejemplo, el problema de los lmites de la circunscripcin de los taxones. Los cambios de nombres que ms molestan y aburren a los bilogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripcin de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qu secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una informacin que diferencie al taxn de los dems. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones despus de la especiacin, o debido al fenmeno de introgresin (de esa forma un gen que se haba diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carcter morfolgico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003114 ). An cuando la "Taxonoma basada en ADN" fuera financiada, habra que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que slo el 10% de las especies del planeta ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003114 ). Debido a eso, probablemente la mayora de los bilogos vern las secuencias de ADN como un complemento ms que como un reemplazo de la informacin morfolgica. De todas formas, los Cdigos de Botnica y Zoologa hoy en da no especifican ningn carcter en particular para diagnosticar nuevos taxones, as que la "Taxonoma de ADN" ya es vlida, si bien la descripcin de caracteres visibles puede ser de uso ms inmediato y definitivamente ms interesante que la lectura de las secuencias de ADN. Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a travs de mtodos moleculares, y, para dilucidar el rbol de la vida completo, sera claramente til secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto ltimo, sera necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, ms all de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripcin de todas las especies o no. Por otro lado, si bien hoy en da su uso es ms limitado que lo propuesto por sus seguidores, la obtencin del "cdigo de barras de ADN" de algunas especies llev al descubrimiento de especies crpticas (que son tan parecidas morfolgicamente entre s que hasta ahora haban sido categorizadas como una nica especie, ver por ejemplo Siddall et al. 2007,131 aunque hay que tener en cuenta que en otros estudios no ha sido til para identificar especies, por ejemplo Elias et al. 2007132 ). Algunos cientficos ven suficientes beneficios en obtener la misma secuencia de ADN en todas las especies, esto los ha llevado a organizarse dando como resultado las conferencias llamadas "Barcoding of Life" ("Tomando el cdigo de barras de la vida"), (Savolainen et al. 2005,133 Sciencedaily 2007134 ), los progresos se pueden ver en su pgina de internet.135
Iniciativas taxonmicas en Internet

Muchas iniciativas taxonmicas se han afianzado en Internet. Las ms populares en el ambiente cientfico en el 2003 quizs eran las siguientes:114 GBIF http://www.gbif.org Species 2000 http://www.sp2000.org Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html Y en el mismo 2003 surgi una web136 de la que se propuso ampliar el alcance en la prestigiosa revista Science en el 2010 (Stuart et al. 2010137 ): Encyclopedia of Life http://eol.org Sus desafos son, por ejemplo, ordenar y validar el contenido de fuentes mltiples, integrar
contenidos tradicionales revisados por pares con contenidos generados por los usuarios, establecer la credibilidad de la comunidad cientfica en fuentes de acceso abierto, facilitar la colaboracin entre expertos y novicios.
Pero hay ms de 50 proyectos en todo el mundo. Una web de informacin taxonmica slo ser universal si recoge la mejor informacin, la ms completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"), entonces las dems caern en desuso.114
Propuestas de un registro central de nombres

El principio de prioridad presenta el problema de que el taxnomo de plantas o de animales debe hacer un trabajo de bsqueda en la bibliografa antigua (de 1753 en adelante para las plantas y de 1758 en adelante para animales) del nombre del taxn. Esta investigacin consume mucho tiempo: En una investigacin hecha con taxnomos del Reino Unido, se estim que el 20 % del tiempo de un taxnomo est dedicado al trabajo nomenclatural (Hawksworth 1992138 ).
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Charles Godfray (2002)139 propuso una "primera revisin a travs de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinnimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validacin en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisin Internacional para la Nomenclatura Zoolgica, tambin argument a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003).140 El cdigo para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres vlidos de las bacterias ahora son publicados en una nica revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980, cuando se public la primera lista llamada Approved List of Bacterial Names ("Lista aprobada de nombres de bacterias").141 Se esperaban reformas similares en los cdigos de los macroorganismos, pero los zologos y los botnicos tardaron en ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llev a los botnicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botnica en 1999 (Greuter et al. 2000142 ), propuestas similares fueron rechazadas en el Cdigo de Zoologa de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, publicado en 200032 ). En el ao 2012 una enmienda del Cdigo de Zoologa lanz finalmente su registro central de nombres con pgina web llamado Zoobank,143 en el que se est implementando el registro de especmenes tipo.144 Varios autores (Hawksworth y Greuter, 1989;145 Greuter, 1991,146 1993147 ) han propuesto generar una lista de "Nombres de uso en la actualidad".
La armonizacin de los Cdigos y el BioCode

Algunos taxnomos opinan que los Cdigos estn escritos de forma inadecuada, ya que son intrincados,148 difciles de reformar148 y con los aos divergieron mucho en algunos aspectos.149 Adems todos los Cdigos enfrentan los mismos problemas para adecuarse a las novedades tecnolgicas, y sera ms til tener un Cdigo unificado para la comunicacin y para la taxonoma de grupos problemticos.150 151 Hoy en da muchos ven la necesidad de unificarlos o al menos de armonizarlos para que se parezcan cada vez ms entre s. El BioCode es un cdigo de nomenclatura cuyo primer borrador fue escrito en 1998,148 el segundo en el 2011,152 153 154 y tiene como objetivo funcionar de marco hacia el cual los cdigos en uso idealmente se deberan acercar. Su alcance engloba a mucha de la diversidad biolgica que reglamenta los cdigos en uso, las reglas de nomenclatura son similares a las de los Cdigos en uso pero estn simplificadas, unific la terminologa y est redactado en un lenguaje simple que minimiza los problemas de comprensin del texto.148 155 Adems propone reglas para enfrentar las nuevas tecnologas, como la publicacin electrnica. El BioCode adems propuso que sea el cdigo utilizado en reemplazo de los Cdigos en uso, al menos en algunos grupos problemticos, pero su uso no fue implementado luego del primer borrador ni, por ahora, luego del segundo. El borrador escrito en 1998 obtuvo crticas en lo que respecta a la utilidad del cdigo (Orchard et al. 1996,156 Brummitt 1997,157 1996,158 Delprete 1996159 ). Estas crticas incluan: - que los problemas existentes podan superarse con cambios menores en cada cdigo en uso, - que haba baja disposicin de botnicos y zologos en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas.160 - Haba dificultades manifiestas en tratar satisfactoriamente con los nombres ya existentes.,160 por lo que se perdera la estabilidad de los nombres: al menos el 20% de los nombres cientficos deba cambiar de nombre (Dubois 2010d: 5) - Una crtica importante es que un BioCode sera adicional a los Cdigos en uso, entonces complicara las cosas en lugar de simplificarlas (Brummit 1997). Tambin hubo varias crticas relacionadas con el modo en que el proyecto fue propuesto, que se pueden resumir en que se present de una forma "poco madura" (Flann 2011,155 ver tambin156 157 158 159 ). La literatura mencionando al BioCode en la dcada del 2000 se encuentra en Greuter 2003161 y en Kraus 2008,162 publicaciones donde se discute el destino del BioCode. En el 2011 fue publicada una nueva revisin de este cdigo, llamada "Draft BioCode (2011)". El objetivo de esta nueva revisin es proveer un conjunto de reglas que permita que los cdigos en uso se armonicen (se parezcan cada vez ms entre s con las nuevas revisiones de cada uno). Tambin se propone que el cdigo pueda utilizarse en algn grupo particular de organismos si lo avalan los organismos internacionales pertinentes. El cdigo fue revisado, como la versin anterior, por representantes de cada cdigo en uso, que fueron agregados como autores del nuevo cdigo.163
El sistema linneano y el PhyloCode
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Se han encontrado problemas usando el sistema linneano de clasificacin cuando se lo basa en el rbol filogentico (Wiley 1981,164 de Queiroz y Gauthier 1990,96 1992,104 Wiley et al. 1991,165 Forey et al. 1992,24 y Hibbett y Donoghue 1998166 ). El PhyloCode,167 creado en 1998 y actualizado peridicamente, es un cdigo de nomenclatura alternativo a los cdigos existentes, basado en lo que sus autores llaman una "aproximacin filogentica" a la nomenclatura. El Phylocode tiene varias importantes similitudes en sus metas y en sus mtodos con lo que los autores llaman la "nomenclatura basada en rangos" Cladograma (rbol filogentico) que (lo que otros autores llaman la nomenclatura linneana): tambin promueve la muestra que los taxones A y C son clados estabilidad y claridad nomenclatural, de forma de no interferir con nuevas diferentes que no se pueden diferenciar por conclusiones taxonmicas, provee mtodos inambiguos para aplicar nombres su circunscripcin (poseen 1 y 2 y no poseen a los taxones, y para seleccionar un nico nombre aceptado para cada taxn, 3 ni 4). Este cladograma no es el ms as como un nico taxn de referencia para cada nombre, no impide a los parsimonioso, es una visualizacin de que taxnomos inferir la composicin de los taxones ni aplicarles rangos los caracteres y la topologa definen al clado taxonmicos (contrariamente a un concepto errneo frecuente, el pero conceptualmente es diferente que PhyloCode no prohibe la asignacin de rangos taxonmicos), utiliza la circunscribirlo. Tampoco es probable que prioridad de publicacin para asignar un orden de preferencia cuando hay esto llegue a ocurrir en un cladograma real. nombres sinnimos u homnimos, y permite conservar nombres menos antiguos en aras de la estabilidad y continuidad de la nomenclatura. Una de las diferencias es que el PhyloCode define a los nombres que aplica a los taxones en trminos de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados. Por ejemplo, las tres definiciones ms comunes son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfas. Otra diferencia es que como esos nombres no dependen del rango taxonmico (como en la nomenclatura de los Cdigos que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando hay cambios de categoras taxonmicas no es necesario que cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 2012168 ). Se encuentran crticas en la literatura a febrero del 2013 (de Queiroz 1997,169 2006,170 Cantino 2000,171 de Queiroz y Cantino 2001,172 Lee 2001,173 Bryant y Cantino 2002,174 Laurin et al. 2005,175 de Queiroz y Donoghue 2011,176 tambin ver en phylonames.org > literature > replies to critiques). Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Cdigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Cdigo, lo cual no lleg a discutirse en el debate acerca de una taxonoma unitaria en el ambiente cientfico al menos hasta el 2003 (Mallet y Willmott 2003114 ).
El futuro de los Cdigos

Ms all de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas como un registro central de nombres, el "BioCode", el "PhyloCode", o la "taxonoma basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonmica son inadecuadas. Algunos autores argumentan a favor de los Cdigos en uso que son el resultado de centurias de debate, y ms all de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, y argumentan que el xito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores acten con sensibilidad y slo con amplio consenso, para evitar la fragmentacin del conocimiento existente en mltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003114 ).
Vase tambin
Clasificacin de los organismos en categoras altas (reinos, dominios, imperios) Sistemtica Taxonoma linneana Taxonoma molecular Nomenclatura (biologa) Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias
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Notas
1. a b c Hay 3 definiciones de clado, aqu se utiliza la definicin de clado "basada en nodos". 2. En Simpson 2005, p. 9. "La sistemtica est definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonoma tradicional, la descripcin, identificacin, nomenclatura, y clasificacin de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstruccin de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definicin de sistemtica no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo trataran a la taxonoma y a la sistemtica como reas separadas pero superpuestas, an otros arguyen que el uso histrico necesita lo que es en esencia una una reversin de las definiciones utilizadas aqu. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemtica para describir un "all-encompassing field of endeavor" es ms til y adems representa el consenso de cmo la mayora de los especialistas usa el trmino, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artculos tanto de taxonoma tradicional como de reconstruccin filogentica. " Judd et al. 2007: cap 1, p. 6 "La sistemtica abarca la disciplina de la taxonoma, un trmino ligado a la palabra taxn". Pero luego en el captulo 2, p. 13, las trata como sinnimos: "La biologa sistemtica (o taxonoma) es la teora y prctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos ms grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo as una clasificacin." 3. a b As lo definen bilogos sistemticos que escribieron un libro de sistemtica de plantas para estudiantes de la carrera: Judd et al. 2007. Pgina 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Pgina 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history." En la misma pgina: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Pgina 547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning". 4. Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categoras taxonmicas. Para una distincin ver De Queiroz, K. (2006). The PhyloCode and the distinction between taxonomy and nomenclature. Systematic biology, 55(1), 160-162. 5. Adems de esos 3 Cdigos hay Cdigos Internacionales de Nomenclatura de otras disciplinas ms pequeas: el de de plantas cultivadas, el de bacterias patgenas de plantas, y el de virus. Los protistas se nombran bajo el Cdigo de Botnica o el de Zoologa, segn en qu disciplina se haya considerado histricamente a cada uno de sus grupos. C.D. Brickell et al. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edicin (este cdigo es pago, aqu (http://www.ishs.org/sci/icracpco.htm)) International Standards for Naming Pathovars of Phytopathogenic Bacteria (plant pathogen Standards) http://www.isppweb.org/about_tppb_naming.asp. International Code of Virus Classification and Nomenclature: http://ictvonline.org/codeOfVirusClassification_2012.asp 6. Tcnicamente, los Cdigos Internacionales de Nomenclatura Zoolgica y Botnica especifican que los nombres de los gneros y de las especies deben ir en una tipografa diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itlicas en textos tipeados y subrayado en textos escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser as. Adems y por esa razn, en textos tipeados que estn enteramente en itlicas, los nombres de gneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografa menos itlicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itlicas si adems estn subrayados. 7. Por ejemplo, las infrafamilias de Testudines Chelodd (Gaffney y Meylan 1988: 169) y Baenodd (ibid., 176)64 8. Los antiguos griegos vean a la especie humana como una especie de animales, como qued documentado en la taxonoma de Aristteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quit a los hombres de la taxonoma animal argumentando que tenan alma. En el siglo XVI comenz la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo la influencia de la incipiente ciencia de la anatoma animal comparada. Broberg, G. 1975. Homo sapiens 156-194. Citado por Schiebinger, L. 1993. Why Mammals are called mammals: Gender Politics in EighteenCentury Natural History. The American Historical Review 98(2) 9. <<Los indgenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yag, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones qumicas. Las clasificaciones hechas por las indgenas pueden referirse a la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas ecolgicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el sombro...>>. 113
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