Los Invertebrados Fosiles - CAMACHO (Edt.)

LOS INVERTEBRADOS
FSILES
Editor Responsable
Horacio H. Camacho*
Editor Asociado
Mnica I. Longobucco*
*Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia Divisin Paleontologa de Invertebrados
Buenos Aires
Edicin revisada por los autores
Los Invertebrados fsiles / Horacio Camacho ... [et al.] ; dirigido por Horacio Camacho. 1a ed. - Buenos Aires : Fundacin de Historia Natural Flix de Azara : Universidad Maimnides, 2007. 800 p. ; 29x21 cm. ISBN 978-987-22121-7-9 1. Invertebrados Fsiles. I. Camacho, Horacio II. Camacho, Horacio, dir. CDD 562
Fecha de catalogacin: 24/04/2007
Diseo grfico y diagramacin: Mariano Masariche Impresin: Imprenta Buenos Aires
CONTENIDOS
Nmina de autores .........................II Prefacio .........................................IV
15 16
Cephalopoda................................441
B. Aguirre-Urreta y M. Cichowolski
Paleontologa...................................1
M. di Pasquo, C.R. Amenbar , C.L. Azcuy y H.H. Camacho
La paleontologa y el conocimiento de las biotas ms antiguas ..............12

M. di Pasquo
Problemticos y Mollusca incertae sedis................................477

H.H. Camacho Hyolthidos . .................. . ..............494 N. Sabatini
Los fsiles y los procesos de fosilizacin.....................................25

S. Adamonis y A. Concheyro
17
Annelida......................................503
D.G. Lazo, E.G. Ottone y B. AguirreUrreta
3 4 5 6
El Reino Animal..............................47
A.M. Bez y C. Marsicano
18 19 20
Arthropoda..................................515
D. Roccatagliata y A.O. Bachmann
Foraminiferida................................65
C. Naez y N. Malumin
Trilobita.......................................535
M.F. Tortello, B.G. Waisfeld y N.E. Vaccari
Radiolaria.....................................101
D. Boltovskoy e I. Pujana
Crustacea.....................................563
D. Roccatagliata, B. Aguirre-Urreta y O.F. Gallego
Protistas auttrofos y hetertrofos: Silicoflagelados, Ebridianos y Tintnidos.....................................133

S. Adamonis, A. Concheyro y V. Alder
21 22 23
Ostracoda....................................599
C. Laprida y S. Ballent
7 8
Porifera.........................................147
M. G. Carreras
Chelicerata...................................625
C. Scioscia
Cnidaria........................................171
M.O. Zamponi
Hexapoda....................................655
A. O. Bachmann
Conulridos. Organismos de posicin sistemtica incierta........................196

N. Sabattini
Insectos fsiles sudamericanos.....673

R.G. Martins-Neto.
24 25 26
Echinodermata.............................681
S.G. Parma
9 10 11 12 13 14
Bryozoa........................................221
J. Lpez Gappa y N. Sabattini
Graptolithina...............................727
E.D. Brussa
Brachiopoda.................................243
M.O. Manceido y S.E. Damborenea
Mollusca.......................................293
H.H. Camacho
Cordados invertebrados (Phylum Chordata).......................745

A.M. Bez y C. Marsicano
Gastropoda...................................323
H.H. Camacho y C.J. del Ro
27
Trazas fsiles de invertebrados...............................751

L.A. Buatois y M.G. Mngano
Rostroconchia...............................377
T.M. Snchez
Bivalvia.........................................387
H.H. Camacho, S. E. Damborenea y C.J. del Ro
Glosario.......................................787 ndice de trminos........................811 ndice sistemtico.........................833
LOS INVERTEBRADOS FSILES
NMINA DE AUTORES
ADAMONIS, SUSANA. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: suad@gl.fcen.uba.ar AGUIRRE-URRETA, BEATRIZ. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires . E-mail: aguirre@gl.fcen.uba.ar ALDER, VIVIANA. Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: viviana@ege.fcen.uba.ar AMENBAR, CECILIA R. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: amenabar@gl.fcen.uba.ar AZCUY, CARLOS L. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: azcuy@ciudad.com.ar BACHMANN, AXEL O. Departamento de Biodiversidad y Biologa Experimental. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. Email: bachmann@bg.fcen.uba.ar BEZ, ANA M. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: baez@gl.fcen.uba.ar BALLENT, SARA. Departamento de Paleontologa de Invertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/ n, B1900FWA La Plata. E-mail: sballent@fcnym.unlp.edu.ar BOLTOVSKOY, DEMETRIO. Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: demetrio@ege.fcen.uba.ar BRUSSA, EDSEL D. Ctedra de Paleontologa I. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de La Pampa. Uruguay 151, 6300 Santa Rosa, La Pampa. E-mail: ebrussa@exactas.unlpam.edu.ar BUATOIS, LUIS A. Department of Geological Sciences, University of Saskatchewan, 114 Science Place, Saskatoon, SK S7N 5E2, Canad. E-mail: luis.buatois@usask.ca CAMACHO, HORACIO H. Divisin Paleontologa de Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Av. ngel Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail: hcamacho@macn.gov.ar CARRERA, MARCELO G. Centro de Investigaciones Paleobiolgicas, Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba. Av. Velez Sarsfield 299 X5000JJC Crdoba. E-mail: mcarrera@com.uncor.edu CICHOWOLSKI, MARCELA. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. Email: mcicho@gl.fcen.uba.ar CONCHEYRO, ANDREA. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: andrea@gl.fcen.uba.ar DAMBORENEA, SUSANA E. Departamento Paleontologa Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail: sdambor@fcnym.unlp.edu.ar DEL RIO, CLAUDIA J. Divisin Paleontologa de Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Av. ngel Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail: cdelrio@macn.gov.ar DI PASCUO, MERCEDES. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: medipa@gl.fcen.uba.ar GALLEGO, OSCAR F. Departamento de Biologa (Ctedra de Paleontologa), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste. Av. Libertad 5470, W3404AAS Corrientes. E-mail: ofgallego@hotmail.com LAPRIDA, CECILIA. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: chechu@gl.fcen.uba.ar LAZO, DARO G. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: dlazo@gl.fcen.uba.ar
II
NMINA DE AUTORES
LPEZ GAPPA, JUAN. Divisin Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Av. ngel Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail: lgappa@mail.retina.ar MALUMIN, NORBERTO. Servicio Geolgico Minero Argentino. Benjamn Lavaiss 1194, C1107BJD Buenos Aires. E-mail: malumian@mpgeo1.gov.ar MANCEIDO, MIGUEL O. Departamento Paleontologa Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail : mmanceni@fcnym.unlp.edu.ar MNGANO, M. GABRIELA. Department of Geological Sciences, University of Saskatchewan. 114 Science Place, Saskatoon, SK S7N 5E2, Canad. E-mail: gabriela.mangano@usask.ca MARSICANO, CLAUDIA. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: claumar@gl.fcen.uba.ar MARTINS-NETO, RAFAEL G. Universidade Federal de Juiz de Fora UFJF. Campus Universitario - Martelos 36.036-330 - Juiz de Fora, MG, Brasil. E-mail: mtnsneto@icb.ufjf.br NEZ, CAROLINA. Servicio Geolgico Minero Argentino. Benjamn Lavaiss 1194, C1107BJD Buenos Aires. E-mail: cnaniez@mpgeo1.gov.ar OTTONE, EDUARDO G. Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: ottone@gl.fcen.uba.ar PARMA, SARA G. Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Av. ngel Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail: sgparma@yahoo.com PUJANA, IGNACIO. Geosciences Department, University of Texas at Dallas , P.O. Box 830688, Richardson, Texas 75083-068, USA. E-mail: pujana@utdallas.edu ROCCATAGLIATA, DANIEL. Departamento de Biodiversidad y Biologa Experimenta, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail: rocca@bg.fcen.uba.ar SABATTINI, NORA. Departamento Paleontologa Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail : nsabatti@fcnym.unlp.edu.ar SANCHEZ, TERESA M. Centro de Investigaciones Paleobiolgicas, Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba. Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Crdoba. E-mail: tsanchez@com.uncor.edu SCIOSCIA, CRISTINA. Divisin Aracnologa, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Av. ngel Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail: scioscia@macn.gov.ar TORTELLO, M. FRANCO. Departamento Paleontologa Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail : tortello@museo.fcnym.unlp.edu.ar VACCARI, NORBERTO E. Centro de Investigaciones Paleobiolgicas, Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba. Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Crdoba. E-mail: evaccari@efn.uncor.edu WAISFELD, BEATRIZ G. Centro de Investigaciones Paleobiolgicas, Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba. Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Crdoba. E-mail: bwaisfeld@com.uncor.edu ZAMPONI, MAURICIO O. Departamento de Ciencias Marinas (Laboratorio de Biologa de Cnidarios), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata. Funes 3250, B7602AYL Mar del Plata. E-mail: mzamponi@mdp.edu.ar
III
PREFACIO
Los Invertebrados Fsiles es un manual escrito para los estudiantes de los niveles terciario y universitario, interesados en introducirse en el conocimiento de los organismos invertebrados que existieron en el pasado geolgico. El incremento de las investigaciones paleontolgicas en Amrica del Sur y la escasez de textos en idioma castellano, dedicados a estimular el estudio de los fsiles, justific el haber llevado a cabo el esfuerzo que culmin con la publicacin de esta obra. La temtica abarcada por Los Invertebrados Fsiles pretende cubrir desde el momento en que un organismos enfrenta la posibilidad de generar a un fsil hasta el tratamiento de los principales grupos de invertebrados representados en el registro paleontolgico, incluyendo sus caractersticas morfolgicas, particularidades paleoecolgicas, distribucin en el tiempo y el espacio, origen y evolucin. El lector notar que esta obra contiene temas que usualmente son tratados con menor extensin en otras similares, pero la importancia que los mismos han alcanzado en la bibliografa moderna, motiv que se le adjudicara un mayor espacio. Tal es el caso de las trazas fsiles, los crustceos y los cordados invertebrados, entre otros. Tambin se agreg un glosario con trminos biolgicos y geolgicos que se espera facilite la mejor comprensin del texto general. Es justo destacar que Los Invertebrados Fsiles no hubiera podido llevarse a cabo, sin la participacin de los prestigiosos colegas que, espontneamente y con gran entusiasmo, accedieron a contribuir con sus experiencias y conocimientos, a la redaccin de los captulos de sus respectivas especialidades. Sin duda alguna, esta participacin ha jerarquizado la obra, la que tambin cont con la contribucin de muchas otras personas, instituciones y editoriales, a las que expresamos nuestro ms sincero agradecimiento. Entre ellas mencionaremos las siguientes: - Instituciones que contribuyeron con su personal e infraestructura: Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET, Argentina); Department of Geological Sciences, University of Sackatchewan (Canad); Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de La Pampa; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste; Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata; Geosciences Department, University of Texas at Dallas (U.S.A.); Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires; Servicio Geolgico Minero Argentino (Buenos Aires); Universidade Federal de Juiz de Fora (Brasil).
- Editoriales cuyas obras proporcionaron especialmente, ilustraciones que fueron reproducidas en forma total o parcial: Academic Press, London; American Association for the Advancement of Science, Washington D.C.; Asociacin Paleontolgica Argentina; Blackwell Scientific Publications, London; Cambridge University Press; Columbia University Press; Comisin de Investigaciones Cientficas de la Provincia de Buenos Aires; Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, Madrid; Editorial Universitaria de Buenos Aires (EUDEBA); Elsevier, msterdam; Field Museum Natural History; Harvard University Press; John Wiley and Sons, Inc.; Masson et Cie.; Mc Graw Hill Book Company; Museum fr Naturkunde, Berln; National Academy of Sciences (U.S.A.); Nature Publishing Group, London; Oxford University Press; Royal Society of London; San Diego Society of Natural History; Springer Verlang (New York); Taylor and Francis (U.S.A.); The Natural History Museum London;
IV
The Palaeontological Association (U.K.); Universidad Complutense, Madrid; Universidad Nacional de Salta; Universidad Nacional de Tucumn; Universidad Nacional del Comahue; University College London; University of Edinburgh (U.K.); University of Kansas Press and Geological Society of America (U.S.A.); University of Manchester (U.K.). - Colaboradores que, personal y desinteresadamente, aportaron valiosa informacin cientfica y material ilustrativo, en muchos casos tambin expresando crticas y comentarios sobre algunos de los textos: Sra. Noelia Carmona; Dr. E. Clarkson; Dr. Jos Corronca; Dra. Gabriela Cusminsky; Srta. Marta Del Priore; Sr. Hernn Dinpoli; Dr. Jason Dunlop; Sra. Silvina Enrietti; Lic. Luciana Flores; Dr. Jorge Genise; Dr. Miguel Griffin; Sr. Cristian Grismado; Sr. Marcos Jimnez; Sra Mariza Lpez Cabrera; Lic. Ana Mercado; Dr. Eduardo Olivero; Dra. Mara Alejandra Pagani; Dr. Aldo R. Prieto; Arq. Daniel Ruiz Holgado; Dr. Paul Selden; Sra. Graciela Testa; Sr. Carlos R. Tremouilles; Srta. Ana Zamorano.
Los Editores Buenos Aires, Julio de 2007
1 PALEONTOLOGA
Mercedes di Pasquo Cecilia R. Amenbar Carlos L. Azcuy Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
La corteza terrestre es un inmenso archivo natural y sus rocas representan las pginas en las que ha quedado documentada la mayora de los acontecimientos ocurridos en el pasado geolgico. Estas rocas guardan gran cantidad de informacin sobre la historia de la Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 millones de aos (4600 m.a.) y que los gelogos tienen por misin descubrir e interpretar. Los acontecimientos que integran la historia terrestre se diferencian en fsicos y biolgicos. Entre los primeros se hallan las transformaciones geogrficas y ambientales debidas a las derivas continentales y las modificaciones morfolgicas y climticas conexas, cuyo estudio pertenece a la Geologa. Los segundos se relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tierra durante la mayor parte de su historia, dado que las evidencias ms antiguas de la existencia de procesos biolgicos en nuestro planeta datan aproximadamente, de hace 3500 m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida ocurrida en el pasado geolgico se denominan fsiles ; los paleontlogos son los cientficos encargados de su estudio y la Paleontologa es la ciencia que se fundamenta en el conocimiento de los fsiles.
GEOLOGA , BIOLOGA Y PALEONTOLOGA

La Paleontologa utiliza conocimientos y metodologas de la Biologa y la Geologa. La relacin entre la Paleontologa y la Biologa se torna evidente, no solo cuando se trata de describir y clasificar a un fsil, considerndolo representante de un organismo que una vez se hall vivo, sino adems al estudiar el proceso evolutivo experimentado por los seres a lo largo del tiempo geolgico. La principal diferencia radica en que la Biologa inves-
tiga procesos actuales que afectan a entidades vivas, por lo que sus experimentos pueden repetirse, ya que se dispone por lo general, de suficiente cantidad de ejemplares en todo momento. Por su parte, la Paleontologa trabaja con piezas fosilizadas, comnmente muy limitadas en nmero, cuando no nicas, y cuya situacin original, ocurrida en nuestro remoto pasado, resulta imposible de repetir o a lo sumo, la misma puede ser inferida mediante la interpretacin del material disponible y la comparacin con organismos actuales. Para la Geologa, la Paleontologa es uno de los pilares de la Estratigrafa, como se denomina a la rama de la Geologa que estudia las caractersticas fsicas de los estratos terrestres y su sucesin cronolgica utilizando, entre otros mtodos, el conocimiento de los fsiles que contienen. La Paleontologa, al efectuar la descripcin y clasificacin de los fsiles, establecer su distribucin en el tiempo y el espacio, a los efectos de determinar sus vinculaciones filogenticas, y reconstruir las modificaciones morfolgicas y adaptativas experimentadas por los seres a lo largo del tiempo geolgico, persigue una finalidad predominantemente prctica. Diferente es el enfoque terico de la Paleobiologa al indagar las reglas generales que gobiernan a los procesos biolgicos responsables de los estilos de vida de los organismos y de la apariencia y orden de la Bisfera. En esta tarea, los datos empricos de la Paleontologa son utilizados para testear hiptesis relativas a las leyes de la evolucin orgnica. Las relaciones de la Paleontologa con la Estratigrafa se hallan establecidas a travs de la Bioestratigrafa, antiguamente conocida como Paleontologa Estratigrfica, que se ocupa del reconocimiento de unidades de rocas sobre la base de su contenido fosilfero. Los lmites entre dichas unidades son coincidentes con cambios evolutivos en los organismos que las caracterizan. La unidad bsica bioestratigrfica es la biozona o zona y los elementos tiles para
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
su individualizacin son los fsiles gua , es decir, fsiles propios o caractersticos de determinados estratos, y que pueden corresponder a una especie o cualquier otro taxn. Algunos fsiles muestran poca variacin morfolgica en una secuencia de estratos de distintas edades, mientras que otros evidencian una rpida evolucin, tienen amplia distribucin geogrfica y estn restringidos a cortos perodos de tiempo. Todas estas caractersticas transforman a dichos fsiles en los elementos gua ms importantes en los estudios bioestratigrficos.
DISTINTAS REAS DE LA PALEONTOLOGA

Desde casi sus comienzos como ciencia, la Paleontologa ha abarcado tres grandes reas: Paleontologa de Invertebrados , Paleontologa de Vertebrados y Paleobotnica, considerando sus elementos bsicos de estudio, invertebrados, vertebrados y vegetales fsiles, respectivamente. Con el advenimiento del microscopio se desarroll una nueva e importante disciplina, la Micropaleontologa, que estudia pequeos organismos de conchilla mineralizada (foraminferos, radiolarios, ostrcodos), as como placas, espinas o fragmentos mineralizados de otros organismos (nanofsiles calcreos, espculas de esponjas, pequeos dientes de peces, etc.). El rico y diverso mundo microscpico vegetal es objeto de estudio de la Palinologa, interesada principalmente en organismos quitinosos, insolubles en cidos inorgnicos, denominados palinomorfos . Entre los ms importantes se hallan el polen y las esporas fsiles, cutculas, semillas, algas unicelulares (dinoflagelados) y otros pequeos seres de posicin sistemtica incierta. La prospeccin de hidrocarburos facilit el notable desarrollo de la Micropaleontologa y la Palinologa. La Paleontologa Molecular se ocupa de las molculas orgnicas que, durante millones de aos, se conservaron inalteradas en los sedimentos. Las mismas provienen de los restos degradados de animales, plantas y microorganismos que habitaron en el pasado geolgico, y son constituyentes abundantes en las rocas sedimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados, como tambin en los petrleos. Se las denomina fsiles qumicos, marcadores biolgicos, quimiofsiles o biomarcadores y para su identificacin se requiere del empleo de sofisticadas tcnicas. Entre los ms reconocidos se hallan
los aminocidos, residuos orgnicos insolubles, pptidos solubles, fitanos, firestanos, esteroides, alcanos, isoprenoides (Runnegar, 1986). En los ltimos aos la Paleontologa Molecular ha logrado una particular importancia en el estudio del ADN fsil y su aplicacin en la reconstruccin de genomas de grupos de organismos extinguidos hace millones de aos. Sin embargo, esta disciplina, que a veces ha llegado a exitar la imaginacin de los especialistas y generado grandes expectativas en la sociedad, se encuentra en su fase preliminar de desarrollo, por lo que los resultados obtenidos, sobre todo en muestras que superan el milln de aos, suelen incluir un considerable margen de error. Segn Thomas Lindhal (en Lanteri y Confalonieri, 2001), los clculos tericos referidos a la estructura qumica del ADN sugieren que esta molcula no podra sobrevivir ms de 100000 aos y an, de manera muy fragmentada. Pero, los especialistas opinan que, con el perfeccionamiento de las tcnicas, en el futuro estas investigaciones podrn aplicarse en la resolucin de problemas taxonmicos y filogenticos, geocronolgicos, sobre el origen de los petrleos y reconstruccin ambiental. Las complejas relaciones entre los organismos del pasado y sus ambientes son el objeto de la Paleoecologa, la que se puede considerar un equivalente de la Ecologa. Entre sus objetivos se hallan determinar los motivos que influyeron en la evolucin de los organismos y cules fueron las presiones del ambiente que intervinieron en la misma, adems de establecer sus relaciones ecolgicas, reconstruir su medio y las posibles causas de su extincin. Para ello, se basa en el estudio de los estratos que contienen a los fsiles y en las condiciones de vida de formas actuales afines. A pesar de las similitudes entre Paleoecologa y Ecologa, existen diferencias importantes entre ellas, determinadas por la propia naturaleza de los fsiles (desconocimiento del organismo original, imposibilidad de observar directamente los ecosistemas antiguos, consecuencias de la fosilizacin). La Paleobiogeografa o Biogeografa Histrica estudia la distribucin espacial de los organismos del pasado, incluyendo el anlisis de los factores ecolgicos e histricos que gobernaron su distribucin. As como existe superposicin entre los campos de la Paleoecologa y Ecologa, tambin hay entre ciertos aspectos de la Paleobiogeografa y la Biogeografa. Generalmente, la Paleobiogeografa incluye dos aspectos con objetivos diferentes. La Paleobiogeografa aplicada, que comprende a la mayora de los trabajos paleobiogeogrficos, busca usar
PALEONTOLOGA
2
PALEONTOLOGA
la distribucin de los fsiles como medio para resolver problemos paleogeogrficos, paleoclimticos o tectnicos. La Paleobiogeografa en sentido estricto trata de conocer el por qu y cmo de la distribucin de los organismos del pasado, incluyendo a los controles ambientales, biolgicos e histricos sobre las reas habitables (Newton, 1990). El conocimiento de la distribucin de los organismos del pasado proporciona datos claves sobre la posicin latitudinal de los continentes. La historia evolutiva de estos grupos puede ayudar a identificar los momentos en los cuales los continentes se hallaron unidos, conectados parcialmente o aislados unos de otros. Los icnofsiles o trazas fsiles son estructuras sedimentarias producidas biolgicamente, que incluyen a huellas, pisadas, rastros, orificios, perforaciones, bolitas fecales (pellets ) y otras evidencias de la actividad de los seres vivos. As, estn ms relacionados con el comportamiento que con el cuerpo de los organismos y su estudio es el objetivo de la Paleoicnologa. Se trata de un enfoque interdisciplinario, en el que intervienen otras ciencias, principalmente la Sedimentologa. A partir del ao 1950, las investigaciones de Seilacher (1977, 1978), renovaron la importancia de estos conocimientos al lograr integrarlos en un marco conceptual o Modelo de Icnofacies, en el que las trazas fsiles resultan herramientas tiles para predecir y explicar aspectos paleoecolgicos y paleoambientales (Mngano y Buatois, 2001) (ver Captulo 27). La Paleopatologa se refiere a las anormalidades experimentadas en los animales del pasado, debidas a enfermedades sufridas por los mismos. La aplicacin de los conceptos estadsticos al conocimiento de las poblaciones fsiles se denomina Paleontologa Cuantitativa. En Biologa se la conoce como Biometra.
INICIACIN DE LA PALEONTOLOGA EN AMRICA DEL SUR

La Paleontologa sudamericana se inicia con las colecciones fsiles hechas por el explorador prusiano Alexander von Humboldt (17691839), en su viaje por Amrica. ste zarp de La Corua en el ao 1799, llegando a Venezuela; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y otros lugares, se traslad a La Habana a fines de 1800, desde donde pas a Bogot, Quito, norte del Per, para llegar a Mxico, en 1803. Un ao ms tarde retorn a La Habana y final-
mente, a Burdeos en 1804. Como resultado de su viaje, Humboldt escribi Voyage aux rgions quinoxiales du Nouveaux Continent, fait en 17991804 , pero los invertebrados fsiles fueron descriptos por Leopold von Buch en Ptrifications recueillies en Amrique par M. A. de Humboldt et par Charles Degenhardt (1839), trabajo que tuvo gran influencia en los investigadores posteriores. Otro explorador contemporneo de Humboldt fue Aim Bonpland (1773-1858), quien acompa al primero en su larga expedicin por Amrica del Sur y Central, entre los aos 1799 y 1804. Bonpland era un mdico francs, aunque dedicado a la botnica sistemtica y aplicada. Junto a Humboldt mejor sus conocimientos en las Ciencias de la Tierra particularmente en la Paleontologa. Ambos constituan un modelo de naturalista-explorador: observaban a la Naturaleza como una unidad, recolectaban todo tipo de muestras, desde rocas y minerales hasta plantas para los herbarios y luego, las llevaban a Europa. En 1818, Bonpland trat de instalarse en Buenos Aires pero, problemas polticos motivaron que en 1820 fuera expulsado de dicha ciudad, por lo que se afinc en una granja cerca de San Ignacio (provincia de Misiones), donde vivi 10 aos. En 1831 Bonpland se dirigi a Rio Grande do Sul (Brasil), permaneciendo all hasta su muerte. Durante su estada en la Cuenca del Plata mencion la presencia de bancos de coquina cerca de Buenos Aires, recolect huesos de vertebrados en el ro Salado, edentados y mastodontes cerca de San Nicols (provincia de Buenos Aires) y de vertebrados en la provincia de Santa F. Su coleccin de invertebrados consisti principalmente de bivalvos, pero igualmente incluy equinodermos de Entre Ros, provincia en la que adems, recolect madera petrificada de angiospermas. En Brasil y Uruguay hall invertebrados, vertebrados y madera fsil. Parte de su coleccin paleontolgica fue donada al Museo de Historia Natural de Pars (Francia), pero lamentablemente, sus descubrimientos nunca fueron publicados (Ottone, 2002). Los primeros restos fsiles descubiertos en la Argentina corresponden a Megatherium americanum, un mamfero de gran tamao descubierto a orillas del ro Lujn, en la provincia de Buenos Aires, entre los aos 1785 y 1787, aunque existen versiones controvertidas sobre la exacta fecha de dicho hallazgo (Faria y Vizcaino, 1995; Ottone, 2002). En 1789 estos restos fueron enviados a Espaa y posteriormente, estudiados formalmente por Cuvier, en 1796 (Tonni y Pasquali, 1998).
PALEONTOLOGA
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Entre los aos 1781 y 1801, por motivos ya ms polticos, el militar y naturalista espaol Flix de Azara (1746-1821) viaj por Paraguay, sur del Brasil, la Mesopotamia y la regin bonaerense de la Argentina, con la misin de contribuir a la demarcacin de las posesiones espaolas, entonces en litigio con Portugal. Durante sus viajes realiz numerosas observaciones geogrficas, geolgicas, botnicas, zoolgicas y etnogrficas que dio a conocer en distintas publicaciones. En una de ellas menciona la presencia de troncos y huesos en las costas de los ros Paran y Uruguay (Ottone, 2001). Hacia 1826, el Museo de Historia Natural de Pars envi a Amrica del Sur, a Alcide Dessalines dOrbigny (1802-1857) como naturalista viajero, con el objeto de realizar investigaciones y muestreos que enriquecieran las colecciones de dicha institucin. DOrbigny era un especialista en invertebrados y foraminferos actuales y fsiles; no obstante, posea una formacin integral en Ciencias Naturales. En Amrica del Sur se encarg de recorrer Argentina, Brasil, Uruguay, Chile, Bolivia y Per. Entre los aos 1827 y 1828 viaj desde Buenos Aires a Corrientes por el ro Paran, regresando Alcide Dessalines dOrbigny por la misma va. En las barrancas de ese ro (provincia de Entre Ros), en los niveles marinos de edad terciaria, dOrbigny recolect invertebrados, vertebrados y madera fsil (Ottone, 2001) y los resultados de sus observaciones los public en Voyage dans lAmrique Mridionale (1835-1847), obra compuesta de nueve volmenes, uno de ellos dedicado a la Paleontologa. El 27 de diciembre de 1831 parti de Inglaterra, en un viaje por diversas regiones del mundo, que incluy Amrica del Sur, el navo H. M. S. Beagle comandado por el capitn Fitz Roy. Integrando su tripulacin se hallaba Charles Robert Darwin (1809-1882) . El barco hizo escalas en Brasil, Uruguay, Argentina, Chile, Per y algunas islas de los ocanos Atlntico y Pacfico sur. En la Argentina, en los aos 1833 y parte de 1834, recorri la costa atlntica hasta las lejanas islas de Tierra del Fuego y Malvinas, hallando en la ltima, fsiles devnicos, luego descriptos por Morris y Sharpe (1846). En Buenos Aires, hizo observaciones precisas en
Tandilia y Ventania, reconociendo la naturaleza y similitud de sus rocas con las de Uruguay. En el sur chileno, Darwin encontr fsiles cretcicos en el Monte Tarn (pennsula Brunswick) y recorri la costa hasta Valparaso. Desde all, Charles Robert Darwin entre el 13 de marzo y el 10 de abril de 1835, cruz los Andes hasta Mendoza (Argentina), regresando a Chile por el Paso de Uspallata. Durante las travesas fue trazando la geologa apoyado en las muestras petrogrficas y los fsiles colectado. En su regreso descubri el bosque fsil trisico de Uspallata. Con los resultados de su viaje, Darwin public adems de su trascendental El origen de las especies, otros libros, entre ellos: Viaje de un naturalista alrededor del mundo (1839) y Observaciones geolgicas sobre las islas volcnicas y parte de Amrica del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S. Beagle (1 edicin, 1844; 2 edicin 1876), con la descripcin de los invertebrados terciarios por G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes; los mamferos fueron estudiados por el destacado paleontlogo y especialista en anatoma comparada, Richard Owen (1840). Las colecciones de fsiles recolectadas por Darwin se conservan en el Museo Britnico de Historia Natural, de Londres. Cabe destacar la importante contribucin de Francisco J. Muiz (1793-1871), mdico y primer naturalista argentino, a las investigaciones de Darwin, al trasmitirle datos propios acerca de la vaca ata que viva en la regin mesopotmica argentina. Muiz es considerado el primer paleontlogo argentino, pues inici la coleccin de fsiles en las orillas del ro Lujn en lugares que dcadas ms tarde recorrera Florentino Ameghino. Tambin Muiz fue el primero en describir el fabuloso carnvoro tigre dientes de sable sobre restos hallados en Lujn (Tonni y Pasquali, 1998). Posteriormente, otros distinguidos naturalistas extranjeros se sumaron a los nombrados arriba, acrecentando con sus investigaciones y colecciones, el patrimonio cientfico de Amrica del Sur. Entre ellos, se puede citar al naturalista italiano Antonio Raimondi (1826-1890), por sus aos de trabajos en la geografa y topografa del Per, haciendo observaciones geolgicas y paleontolgicas y enviando los fsi-
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les recogidos a W. Gabb, quien los describi en 1877, y a Ignacio Domeyko (1802-1889), de origen polaco, contratado por el gobierno de Chile, quien recorri la cordillera andina recolectando fsiles que fueron descriptos por Bayle y Coquand
(1850-1851) y otros. En la historia de la Paleontologa chilena constituyeron captulos destacados las contribuciones de los naturalistas Rodolfo Amando Philippi (1808-1904), alemn, y Claudio Gay (1800-1873), francs. El primero escribi Fsiles Terciarios y Cuartarios de Chile (1887) y Los Fsiles Secundarios de Chile (1899); el segundo fund el Museo Nacional de Historia Natural de Chile y fue autor de Rodolfo Amando Philippi Historia Fsica y Poltica de Chile (1844-1871). En Uruguay, se destac el naturalistas Dmaso Larraaga (1771-1878). En Brasil, el Padre Manuel Ayres de Cazal, en su Geografa Braslica (1817), hizo referencia a colecciones de mamferos pleistocenos de ese pas, y entre 1832-1880, el naturalista dinamarqus Peter Wilhem Lund realiz viajes por diversas regiones braDmaso A. Larraaga sileas, coleccionando gran cantidad de mamferos de esa misma edad geolgica, por lo que es considerado el padre de la Paleontologa brasilea. Durante este perodo inicial de la Paleontologa del Brasil, merecen mencionarse los viajes del botnico ingls George Gardner, quien recorri la provincia de Cear en los aos 18381839 recolectando peces fsiles, y el de Francisco de la Porte, Conde de Castelnau, naturalista francs que, entre 1843-1847, cruz desde Brasil a Per hallando restos fsiles de mamferos que fueron estudiados por Paul Gervais. En 1863, Silvia Coutinho descubri el Paleozoico fosilfero del ro Tapajz.
Una etapa fundamental en la Geologa y Paleontologa del Brasil se inici en 1865, con la expedicin del naturalista suizo Luis Juan Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como gelogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877), quien dos aos ms tarde, efectu otro viaje tras el cual public su Geologa y geografa fsica del Brasil (1870). Hartt dirigi la Expedicin Morgan (18701871), en la que particip Orville A. Derby, y ambos tuvieron actuacin decisiva en el desarrollo posterior de la Geologa del Brasil. Hartt y Derby comenzaron por visitar el valle del Amazonas, donde reconocieron sedimentos devnicos y carbonferos, hallando en regiones cercanas otras rocas de edad ms reciente. Ms tarde integraron la Comisin Geolgica del Imperio, junto con Richard Rathbun. A pesar de la vida efmera de la Comisin (1874-1877), sus integrantes realizaron reconocimientos de importantes reas del pas y recolectaron gran cantidad de fsiles de diversas edades. A la muerte de Hartt, las exploraciones fueron continuadas por Derby y como resultado de ellas surgieron las monografas paleontolgicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun (1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke (1885-1913), sobre los fsiles paleozoicos y terciarios del Amazonas inferior. Hacia 1853 el mundo transitaba por la revolucin industrial donde los avances de la ciencia y la tecnologa, si bien abarataban costos y hacan eficiente la productividad, daban lugar a la desocupacin y la marginalidad en los pueblos de Europa. El General Justo Jos de Urquiza, Presidente de la Argentina en ese momento, aspiraba a que nuestro pas se insertara en ese marco mundial. Para ello acudi al asesoramiento de expertos que habran de presentar los esquemas ms apropiados para impulsar el desarrollo nacional. As fueron convocados el mdico y naturalista francs Martin de Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty (1823-1891), y el gelogo francs Augusto Bravard (1803-1861). A Bravard, ingeniero que en su tierra se haba dedicado a la explotacin de minas de plomo, se le encomend, en 1857, la organizacin del Museo Nacional en Paran, Argentina. Para ese entonces, Bravard ya haba realizado trabajos de investigacin en las adyacencias de la boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo transcurso recolect fsiles. Hizo tambin estudios en los alrededores de Baha Blanca (provincia de Buenos Aires), produciendo el primer mapa geolgico-topogrfico publicado en el pas.
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Muy importantes para el progreso de la Geologa y la Paleontologa de Argentina fueron los aportes de Germn Burmeister (18071892). Gracias a sus gestiones, en el ambiente cientfico se gener gran inters por mejorar la organizacin de las Germn Burmeister instituciones existentes y la creacin de otras nuevas. Burmeister, despus de realizar varios viajes a Amrica del Sur durante 1857 y 1859, se radic en Buenos Aires y en 1862, fue designado Director del Museo de Historia Natural de Buenos Aires, fundado en 1812 por Bernardino Rivadavia. El Museo cambi completamente con la intervencin de Burmeister, adquiriendo orden y enriquecindose sus colecciones con las donaciones de Bravard, Muiz y el mismo Burmeister. En 1868, Burmeister sugiri al Presidente Domingo F. Sarmiento la creacin de una Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, y al ao siguiente, fue autorizado para gestionar la contratacin de profesores extranjeros que deban actuar en la Universidad de Crdoba. En 1873 se cre, bajo su impulso, la Academia Nacional de Ciencias en Crdoba, institucin que lo cont como primer Director cientfico. Entre los investigadores alemanes que acudieron para trabajar en Crdoba, se encontr Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el rea de la Geologa, quien en 1871 lleg al pas y permaneci aqu solo tres aos, pero su labor fue extraordinariamente eficaz, al punto de ser considerado el fundador de la Ciencia Geolgica argentina. Este gelogo realiz viajes por las provincias de Tucumn, La Rioja, Catamarca, San Juan, Mendoza y pas a Chile donde recorri Valparaso y Santiago. Descubri en 1873 el Jursico fosilfero del Paso del Espinacito (San Juan), si bien la existencia de fsiles lisicos en esa provincia era conocida desde 1869 por referencias de Strobel, y realiz numerosas observaciones y colecciones sobre cuya base public Beitrge zur Geologie und Palaeontologie der Argentinischen Republik (1885). Cre el concepto de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras interior y exterior que posteriormente se llamaran Precordillera. Las cuidadosas colecciones de Stelzner fueron enviadas a Europa, donde I. E. Kayser (1876) se ocup de estudiar la fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jursica
y H. B. Geinitz (1876) las plantas trisicas. Las exploraciones de Stelzner fueron continuadas por Luis Brackebusch (1849-1906) y Guillermo Bodenbender (1857-1941). Este ltimo ampli considerablemente el conocimiento de los sedimentos jursicos y cretcicos andinos, siendo estudiadas sus colecciones paleontolgicas en Europa por O. Behrendsen (1891-1892), A. Tornquist (1898), A. Steuer (1897) y otros. Posteriormente estos trabajos resultaron consolidados por los estudios de Carlos Burckhardt (1869-1935), quien adems se ocup de faunas mesozoicas de Per y Mxico. Correspondi a Federico Kurtz (1854-1920) iniciar las investigaciones paleobotnicas en la Argentina. Nacido en Berln, lleg a nuestro pas en 1883 y desde 1884 hasta 1915 se desempe como Profesor de Botnica en la Universidad Nacional de Crdoba. Sus exploraciones cientficas abarcaron las Federico Kurtz provincias de Crdoba, San Luis, Mendoza, San Juan, La Rioja y Neuqun, obteniendo abundante material de plantas actuales y fsiles, entre estas ltimas muchas con vinculaciones gondwnicas que ilustr en su obra pstuma Atlas de plantas fsiles de la Repblica Argentina (1921). En 1865, la Universidad de Buenos Aires contrat a Pellegrino Strobel (1821-1895) para la enseanza de las Ciencias Naturales. Strobel lleg de Italia a principios de ese ao y segn el contrato firmado como Profesor de Historia Natural, deba ensear las Ciencias Naturales en general, y especialmente la Geologa incluyendo la Mineraloga, la explotacin de los metales y la clasificacin de los terrenos. Por razones familiares, en abril de 1866 renunci y regres a Italia pero, no obstante el breve tiempo que permaneci en Buenos Aires, realiz importantes viajes de estudio y recolect fsiles, rocas, plantas e insectos, muchos de los cuales fueron estudiados en su pas, reservndose para s las partes geolgica, geogrfica y paleontolgica. Adems, don una suma de dinero para crear un premio en favor del estudiante ms meritorio en Ciencias Naturales. Hacia 1875 comienza a realizar sus primeros trabajos paleontolgicos y antropolgicos Florentino Ameghino (1854-1911), el ilustre introductor de las ideas evolucionistas en la ciencia argentina, cuyas investigaciones tuvieron gran
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trascendencia sobre la Geologa y Paleontologa argentinas. La obra de Ameghino es verdaderamente monumental, no solo por su amplitud sino tambin por su aporte al conocimiento de las faunas Florentino Ameghino de mamferos terciarios y cuaternarios, lo cual es reconocido mundialmente. La genialidad de este sabio argentino est demostrada por el hecho de que, a pesar del tiempo transcurrido y de los progresos realizados, gran parte de su obra sigue teniendo vigencia y constituye el fundamento de la estratigrafa de la regin austral del pas. Todas sus obras fueron de una gran importancia, pero entre ellas se pueden mencionar especialmente Contribucin al conocimiento de los mamferos fsiles de la Republica Argentina (1889), y LAge des formations sdimentaires de Patagonie (1900). Un destacado colaborador de Florentino fue su hermano Carlos Ameghino (1865-1936) quien, durante 16 aos recorri la Patagonia descubriendo faunas fsiles y realizando numerosas e importanCarlos Ameghino tes observaciones estratigrficas relacionadas con las mismas, que constituyeron el fundamento sobre el que Florentino estableci gran parte de sus teoras paleontolgicas. En lo que respecta al conocimiento de los invertebrados cenozoicos, las investigaciones de Ameghino fueron notablemente secundadas por los trabajos de Hermann von Ihering (1850-1930), zologo alemn, quien se ocup tambin del origen y de las relaciones paleogeogrficas de las faunas de moluscos fsiles y vivientes del Brasil y la Argentina. Para ello, von Ihering utiliz material fsil que haba Hermann von Ihering recolectado Carlos Ameghino en las provincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos cretcicos y terciarios, y sobre esas y otras co-
lecciones que tuvo a su disposicin, traz un cuadro para las formaciones marinas de esa edad que complementaron los esquemas de los hermanos Ameghino. Su obra fundamental Les Mollusques du Crtacique suprieur et du Tertiaire de lArgentine (1907) no ha sido superada hasta el presente. En 1884, Francisco P. Moreno (1852-1919) fund el Museo de la Plata, ocupando la Direccin del mismo. Fue el encargado de planificar y en parte realizar expediciones cientficas que sirvieron para establecer y demarcar el lmite en la Cordillera de los Andes. Entre los gelogos convocados por Moreno para efectuar el relevamiento de largos tramos cordilleranos, se pueden citar a Rodolfo Hauthal (1854-1928), oriundo de Alemania, quien se sum a la investigacin geolgica y paleontolgica, y Santiago Roth (1850-1924), procedente de Suiza. El primero realiz investigaciones en Tandilia y Ventania, en la regin occidental y meridional de Mendoza, y fue autor de importantes contribuciones sobre vulcanismo cordillerano y distribucin de depsitos glaciares de la Patagonia. Su colega, S. Roth, realiz las primeras descripciones de los terrenos terciarios en varios sectores de la Patagonia y hall importantes localidades fosilferas. En 1897, al Museo de la Plata, se incorporaron los gelogos suizos Carl Burckhardt (1869-1935) y Leo Werhli quienes cruzaron la cordillera en cuatro oportunidades, junto a Hauthal. Burckhardt, en la cordillera neuquina, realiz un perfil entre Las Lajas y Curacautn, dando lugar sus estudios a varios trabajos clsicos relativos a las faunas de amonites jursicos y cretcicos del mbito andino. Apoyado en el levantamiento detallado de perfiles y el estudio del contenido paleontolgico, Burckhardt fij bases firmes para una estratigrafa jursico-cretcica. La Paleontologa sudamericana recibi un gran aporte a travs de los viajes efectuados por Gustavo Steinmann (1856-1929) en los aos 1882-1884, 1903-1904 y 1908, a travs de Chile, Bolivia, Per y Argentina, los que motivaron la obra Beitrge zur Geologie und Paleontologie von Sdamerika (1893-1925), donde tambin colaboraron otros especialistas, y que constituye una valiosa fuente de informaciones geolgicas y paleontolgicas. Su otra publicacin de importancia para el continente fue Geologa del Per Gustavo Steinmann
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(1930). En Argentina, Steinmann realiz investigaciones en el extremo suroeste del pas que contribuyeron a esclarecer la estratigrafa de las secuencias cretcicas y terciarias las que, segn l, se superponan en discordancia. Las observaciones de Steinmann fueron luego completadas por los trabajos de Hauthal al sur del lago Argentino en los aos 1898-1900. Las faunas recogidas por ambos investigadores dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907, cefalpodos), Wilckens (1907, dems moluscos) y otros paleontlogos. Al final del siglo XIX, las exploraciones se extendieron a la Patagonia austral y Tierra del Fuego. La Patagonia fue visitada por el explorador sueco Otto Gustavo Nordenskjld (1869-1928) quien entre los aos 1895 y 1897, recorri el Estrecho de Magallanes y especialmente contribuy al conocimiento de la regin antrtica, efectuando un histrico viaje entre los aos 1901 y 1903, en el que descubri los yacimientos fosilferos del Cretcico Superior y Terciario de las islas Snow Hill y Seymour y la flora jursica de Baha Esperanza. El material paleontolgico recolectado fue estudiado por C. Wiman, P. Dusn, A. Smith Woodward, y otros. A su vez, la Universidad de Princeton (Estados Unidos de Amrica), impulsada por las investigaciones de Ameghino, en los aos 1896-1899, envi una expedicin a la Patagonia, en la que particip el gelogo John B. Hatcher (1861-1904) con la misin de efectuar observaciones geolgicas y paleontolgicas en toda esa regin. El material recolectado por este investigador fue descripto por T. W. Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E. Ortmann (invertebrados terciarios), W. J. Sinclair (mamferos), y otros. En los aos 1907-1909, una expedicin sueca bajo la direccin de C. Skottsberg, cont con la participacin del paleontlogo T. G. Halle, quien dio a conocer el Devnico de las islas Malvinas, y el gelogo P. D. Quensel, que aport conocimientos de la Cordillera Patagnica. Igualmente importante fue el trabajo que Charles E. Weaver (1880-1958), de la Universidad de Washington (Seattle, U.S.A), realiz en la Patagonia occidental, entre los aos 1922 y 1925. Este investigador, durante 7 aos estudi el Mesozoico sudamericano y, en particular, el Jursico-Cretcico de Argentina (provincias de Mendoza y Neuqun), dando a conocer sus conclusiones en una extensa monografa, en el ao 1931.
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LA PALEONTOLOGA SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX

En el siglo XX se incrementaron notablemente las actividades paleontolgicas en Amrica del Sur, debido al surgimiento de una generacin de cientficos oriundos del continente y que, con sus trabajos fueron iniciando una Paleontologa con caractersticas nacionales propias. Al principio, dichas investigaciones se concentraron principalmente, en centros capitalinos (Buenos Aires, Ro de Janeiro, Santiago), pero pronto se extendieron a otros lugares de los respectivos pases. En Brasil se debe destacar la influencia que tuvieron Matas Gonalves de Oliveira Roxo y Euzbio Paulo Erickson de Oliveira en despertar las primeras vocaciones paleontolgicas brasileas, entre las que se pueden mencionar Carlos de Paula Couto (Paleomastozoologa), Federico W. Lange (Micropaleontologa), Llewelling I. Price (reptiles fsiles), Josu Camargo Mendes e Iraj Damiani Pinto (invertebrados fsiles), continuados ms recientemente por un conjunto numeroso de jvenes cultores de diversas ramas paleontolgicas (Camargo Mendes, 1974). Otras personalidades destacadas de la Paleontologa sudamericana, en especial dedicadas a los estudios de invertebrados fueron, en Bolivia, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile, Juan Tavera (19171991), Jos Corvaln (1929-1996) y Vladimir Covacevich Castex (1944-1997); en Uruguay, Rodolfo Mendez Alzola (19071981) y Alfredo Figueiras (1915-1991). La intensificacin de estas actividades en Vladimir Covacevich Castex todo el continente condujo a la creacin de asociaciones y la aparicin de publicaciones peridicas especializadas en los diferentes campos de la Paleontologa. En la Argentina, estas investigaciones cobraron gran impulso a travs de las actuaciones pioneras de un nmero importante de cientficos nacionales Alfredo Figueiras
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y extranjeros, entre los que se destacaron G. Bonarelli, E. Feruglio, J. Frenguelli, G. G. Simpson, C. Rusconi, A. Castellanos y L. Kraglievich. Guido Bonarelli (1871-1951) lleg desde Italia a Buenos Aires en 1911 y durante unos 10 aos desarroll una fructfera actividad geolgica, que incluy el estudio de gastrpodos terciarios de agua dulce del noroeste argentino y moluscos del Cretcico patagnico. Egidio Feruglio (1897-1954), italiano, trabaj en Yacimientos Petrolferos Fiscales entre 19271941, cuando se incorpor al Instituto del Petrleo de la Universidad Nacional de Cuyo, retornando a Italia en 1948. Fue autor de valiosos trabajos relacionados con la Estratigrafa y Paleontologa del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico. En Palaeontographia Patagonica (1936) trat la Geologa y Paleontologa Egidio Feruglio del lago Argentino (Patagonia austral) y en Descripcin Geolgica de la Patagonia (1939-1940), en tres volmenes, ofreci una detallada sntesis del conocimiento geolgico-paleontolgico de la regin, de extraordinaria utilidad para los investigadores posteriores. Joaqun Frenguelli (1883-1958) lleg de Italia en 1911 y ejerci como mdico en Santa F hasta que en 1920 comenz a interesarse en la Estratigrafa y Paleontologa del pas. Entre 1923 y 1955 estudi diatomeas, flagelados, etc. fsiles y vivientes, convirtindose en una autoridad mundial; a partir del ao 1941 inici importantes contribuciones referidas a la Serie de Paganzo y la flora del Gondwana Superior, produciendo una revitalizacin, en el campo paleobotnico, de la senda abierta por Federico Kurtz a partir de su obra Contribuciones a la Paleofitologa argentina (1894) (Goodspeed, 1943). Frenguelli fue Director del Museo de La Plata y Profesor de Paleontologa de Invertebrados y de Paleobotnica en la Joaqun Frenguelli Universidad Nacio-
nal de La Plata. Public ms de 274 trabajos sobre una amplia variedad temtica, que muestra su gran erudicin (Teruggi, 1981). George Gaylord Simpson (1902-1984) arrib por primera vez a Buenos Aires en 1930, al frente de la Expedicin Scarritt, del American Museum of Natural History, de Nueva York. Dicha expedicin trabaj en el pas durante los aos 1930-1931 y 1933-1934, visitando localidades clsicas, confeccionando perfiles estratigrficos, colectando faunas, revi- George Gaylord Simpson sando colecciones existentes en los museos, particularmente las efectuadas por Carlos Ameghino y Rodolfo Hauthal. Introdujo el uso de la clasificacin estratigrfica moderna en nuestro pas, descubri importantes faunas de mamferos del Terciario antiguo patagnico, actualiz la posicin estratigrfica y sistemtica de otros y dio a conocer sus conclusiones a travs de numerosas publicaciones, entre las que se destaca The Beginning of the Age of Mammals in South America (1948). Carlos Rusconi (1898-1969), a partir de 1930 y durante 25 aos public sobre mamferos cuaternarios argentinos. Alfredo Castellanos (1893-1975), desde 1916 y hasta por lo menos 1952, realiz estudios estratigrficos, paleoclimticos y paleontolgicos del Cuaternario. Lucas Kraglievich (1886-1932) se ocup de las faunas cenozoicas de vertebrados (edentados, grandes cnidos, zorros, osos, roedores, notoungulados, ciervos, aves gigantes). Adems, durante 1930-1931 realiz un detallado anlisis de las faunas de mamferos fsiles del pas, discutiendo su composicin, ordenamiento estratigrfico y edad. Un lugar destacado en la investigacin de los vertebrados fsiles correspondi a Osvaldo Alfredo Reig (1929-1992), bilogo evolutivo dedicado al estudio de roedores, marsupiales y batracios fsiles. Su inquietud por los aspectos sistemticos lo fue derivando progresivamente hacia la problemtica del proceso evolutivo, ocupndose de los factores involucrados en la especiacin relacionados con la gentica, aunque sin alejarse de la Paleontologa (Bez, 1992). Las investigaciones paleobotnicas de Frenguelli y de Kurtz alentaron a jvenes argenti-
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nos para que se interesaran en esta disciplina y entre ellos se hall Carlos Alberto Menndez (1921-1976), quien en 1947 ingres al Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, donde impuls la Divisin Paleobotnica y organiz una valiosa coleccin de megafsiles y una importante palinoteca (Archangelsky, 1975; Volkheimer, 1977). En sus tareas de investigacin, se destac especialmente por ser el primero en publicar trabajos sobre Paleopalinologa en Argentina e introducir el anlisis cuticular de los restos vegetales. El conocimiento de los foraminferos y ostrcodos fsiles del Cretcico Superior y Cenozoico de la Argentina y regiones vecinas contaron con los valiosos aportes de Alvine Bertels (1930-2001). Profesora de Micropaleontologa en el Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de Buenos Aires, su actividad incluy la direccin de numerosos becarios y jvenes investigadores tanto en Argentina como Brasil. En el rea de la Paleontologa de Invertebrados se destac Horacio J. Harrington (19101973) quien, con sus hallazgos de la Fauna de Eurydesma y la Flora de Glossopteris en las Sierras Australes bonaerenses, apoy las teoras sobre la conexin de los terrenos gondwnicos situados en ambas mrgenes del ocano Atlntico sur. Su trabajo Sobre las faunas del Ordovcico inferior del norte argentino publicado en la Revista del Museo de La Plata (1938), muestra la envergaduHoracio J. Harrington ra del talento de Harrington, quien en sus consideraciones estratigrficas y paleogeogrficas dej formuladas cuestiones que todava, a la luz de nuevas concepciones geotectnicas, adquieren notable actualidad (Amos, 1974). Harrington tambin se distingui en la investigacin de las faunas de trilobites del norte argentino y, en colaboracin con Armando F. Leanza (1919-1975), publicaron una Armando F. Leanza obra magistral,
con repercusin internacional, titulada Ordovician Trilobites of Argentina (1957). Leanza se destac en los campos de la Paleontologa y Bioestratigrafa, especialmente en el estudio de los trilobites, braquipodos y moluscos. Entre los ltimos dedic preferente atencin a los amonites y el problema bioestratigrfico del lmite Jursico-Cretcico en el ambiente andino. Su trabajo Amonites del Jursico Superior y del Cretcico Inferior de la Sierra Azul en la parte meridional de la Provincia de Mendoza (1945) constituye una brillante solucin al problema de dicho lmite (Cuerda, 1975). Una excelente colaboradora de Harrington y Leanza, especialmente en las investigaciones de los trilobites, fue Hildebranda Angela Castellaro (1913-1995). Sus trabajos versan sobre braquipodos y trilobites del Paleozoico argentino, siendo autora de los volmenes Cmbrico-Ordovcico y Silrico-Devnico, de la Gua Paleontolgica Argentina (1963). Discpulo de Harrington fue Arturo Jorge Amos (1927-1999), interesado especialmente en la geologa y las faunas del Paleozoico Superior sudamericano. Sus publicaciones incluyeron braquipodos silricos hasta prmicos de la Precordillera y el Chubut extrandino, adems de otros pases sudamericanos. Contribuy significativamente al conocimiento estratigrfico y regional de diversas reas del pas y sent bases slidas para la biozonacin del Neopaleozoico marino de Argentina y las relaciones paleobiogeogrficas de sus faunas en el contexto gondwnico. A pesar de su gran aficin por los braquipodos paleozoicos, sus intereses fueron muy variados, abarcando desde el Precmbrico hasta la actualidad y desde los trilobites a los estromatolitos, sin omitir los icnofsiles. Su temtica incluy la geologa estructural, regional y aplicada, microtectnica, rocas glacgenas, paleoclimas, paleogeografa y evolucin ambiental cuaternaria, formando en ellas a muchos jvenes investigadores. Juan C. M. Turner (1918-1979) inici las investigaciones sobre graptolitos en nuestro pas, con su trabajo Faunas graptolticas de Amrica del Sur (1960). Su actividad se desarroll principalmente en los campos de la Geologa Regional y Estratigrafa, principalmente del noroeste argentino (Puna, Cordillera Oriental y Sierras Subandinas). La madurez lograda en el conocimiento paleontolgico y bioestratigrfico, durante el siglo XX, justific la creacin de la Asociacin Paleontolgica Argentina, en el ao 1955, y la publicacin del primer nmero de Ameghiniana, en 1957.
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Al promediar el siglo XX, el progreso tecnolgico abri un nuevo camino al estudio de los fsiles, con el empleo de los rayos X y las tcnicas de identificacin, datacin y cuantificacin de elementos raros e istopos. Actualmente, las determinaciones de istopos inestables en conchillas, caparazones y huesos son utilizadas con fines radimtricos, mientras que los istopos estables resultan tiles como indicadores paleoclimticos. Otros elementos traza permiten detectar anomalas patgenas y alteraciones ambientales, tanto de origen terrestre como extraterrestre. En este ltimo caso, la deteccin de un exceso de iridio en niveles inmediatos al lmite Cretcico-Palegeno, origin la idea de una causa extraterrestre para explicar las grandes extinciones de aquella poca. Frente a los tradicionales mtodos de reconstruccin evolutiva basados exclusivamente en los datos de la morfologa y el registro fsil, la Biologa Molecular y la Citogentica, alentadas por los espectaculares hallazgos en la Paleontologa Humana, dieron lugar a modelos alternativos y mejor fundamentados de filogenias y evolucin. Son bien conocidas las dificultades para establecer las relaciones evolutivas entre animales distantemente emparentados, como ocurre cuando se intenta reconstruir un rbol filogentico de los Metazoa, por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos de la Anatoma, Embriologa y Paleontologa, solo ha dado a este problema, soluciones altamente especulativas y discutibles. En cambio, resultados ms alentadores estn surgiendo del estudio del ARN 18 ribosomal, con relacin a la datacin de la divergencia entre phyla de animales y la determinacin del grado de vinculacin entre los mismos (Field et al., 1988; Wray, Levinton y Shapiro, 1996). A mediados del siglo XX comenz la utilizacin del microscopio electrnico de barrido (MEB), producindose un importante avance en el conocimiento de las estructuras microscpicas de composicin orgnica e inorgnica. De esta forma, los estudios de las microestructuras inorgnicas de conchillas, principalmente de invertebrados, han ampliado los conocimientos sobre filogenia, condiciones paleoambientales y procesos tafonmicos (Rodriguez, 1989). En cuanto a las estructuras orgnicas, la Paleobotnica y la Palinologa se han desarrollado intensamente con la aplicacin del MEB sumado a la microscopa electrnica de transmisin (TEM), para el anlisis de las ultraestructuras (cutculas, granos de polen y espo-
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EL EMPLEO DE NUEVAS TECNOLOGAS
ras) aportando nueva informacin principalmente sobre filogenia y morfologa funcional. La Bioestratigrafa de alta resolucin busca, a partir de la conjuncin de datos provenientes de diferentes lneas de investigacin (Estratigrafa Secuencial, Geologa Isotpica, taxones de rangos breves y distribucin geogrfica amplia, aspectos tafonmicos), afinar la calibracin cronolgica del relleno de una cuenca y mejorar la resolucin temporal en las correlaciones intercuencales. Hoy da se han construido escalas bioestratigrficas de notable precisin. La Tafonoma es una disciplina conocida desde 1940 y, junto con la Paleoicnologa, constituyen una herramienta imprescindible para todo trabajo paleoecolgico. Mediante tcnicas de microscopa electrnica, rayos X, anlisis qumicos y programas (softwares) ayudan a reconstruir la historia de los procesos fisicoqumicos involucrados en la fosilizacin. La Paleoclimatologa tambin se ha desarrollado con xito en los ltimos aos a partir de la informacin provista por diversos proxy data (datos aproximados), ya que los registros del clima provenientes de satlites y de mediciones manuales (por medio de termmetros, pluvimetros, etc.) cubren, por lo general, los ltimos 150 aos. Estos registros son demasiado cortos para examinar el rango completo de la variabilidad climtica. Por ello, es crtico examinar el cambio climtico extendindose centenares y miles de aos en el pasado usando registros paleoclimticos provenientes de rboles ( Dendrocronologa ), indicadores paleontolgicos como corales, microorganismos silceos o calcreos, vertebrados, paleofloras, rocas termosensibles (evaporitas, carbonatos, carbones, tillitas), entre otros. La distribucin de estos indicadores y rocas a travs del tiempo permite interpretar cambios climticos globales y cmo los continentes han viajado a travs de cinturones climticos. Se sabe hoy que el clima de la Tierra alterna entre perodos fros o Casa de Hielo y perodos clidos o Casa Clida. Estas variaciones pueden establecerse en distintas escalas de tiempo, como por ejemplo, se dice que el Mesozoico se caracteriz por ser clido en general, y el Paleozoico Superior correspondi a un momento fro de la Tierra. Pero esta misma observacin puede realizarse a escalas de tiempo mucho ms acotadas tanto como los datos lo permitan. Desde mitad de siglo pasado se consideran informaciones vlidas sobre fluctuaciones del clima, las curvas paleotrmicas referidas a aguas ocenicas trazadas segn las variaciones en el contenido relativo de istopos esta-
bles, en conchillas de microorganismos ( 18O/ 16 O; 13C/12C; 87S/86S; 15N/14N; Cd/Ca), y testigos de hielo del Cuaternario. Se ha obtenido as una escala de alta resolucin. Otros ciclos paleoclimticos basados en diagramas polnicos se pueden tambin considerar vigentes como trminos de referencia ya que son concordantes con las curvas obtenidas de istopos (Parrish, 1998). Los esfuerzos para entender el clima del pasado tienen un objetivo claro y es predecir o al menos, alertar sobre los cambios climticos futuros que afectarn tanto al ser humano como al resto de la Bisfera. Por ello, numerosos proyectos se concentran en esta tarea actualmente y en particular, el World Data Center for Paleoclimatology se ocupa de archivar toda la informacin producida por los cientficos, y provee de herramientas para que sea reutilizada con diversos fines. Hacia 1967 se definieron las bases conceptuales y metodolgicas de la Paleobiogeografa. Las distribuciones de los animales y vegetales, complementadas con otras informaciones, como las paleomagnticas, permiten reconstruir la posicin de los mares y continentes en pocas geolgicas remotas, a la vez que proporcionan slidos argumentos para la concepcin, reafirmacin y modificacin de teoras como la deriva continental y la tectnica de placas.
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tos tipos de bases de datos, dependiendo de la informacin que se quiera guardar. As, por ejemplo, se pueden mencionar: a. Base de Datos de Caracteres: almacena el valor del estado del carcter para un conjunto de taxones o individuos y puede ser usada, como una llave taxonmica, para identificar nuevo material o hacer anlisis cladstico. b. Base de Datos Taxonmica: es la reproduccin en formato electrnico del trabajo taxonmico clsico, es decir nombre del taxn, diagnosis, lista de sinonimias, e imgenes o esquemas del taxn. c. Base de Datos Distribucional: repositorio de datos bioestratigrficos o paleobiogeogrficos usados en la industria del petrleo, en Micropaleontologa y Paleooceanografa. d. Base de Datos de Colecciones: inventario de materiales biolgicos y paleontolgicos, especialmente utilizado en museos y jardines botnicos. e. Base de Datos Bibliogrfica: dos tipos de bases se encuentran disponibles en el mbito cientfico. Una consistente en listas detalladas de trabajos publicados y otra que permite obtener los trabajos completos a travs de la web. f. Base de Datos Nomenclaturales: informacin sobre las relaciones formales entre nombres taxonmicos. Sin embargo, el uso de computadoras y de la tecnologa de comunicaciones digitales constituye un esfuerzo para el investigador que va en desmedro de su tarea especfica. Por ello, dentro de la Informtica se ha promocionado la capacitacin en una sub-disciplina (Bioinformtica ), para aprovechar la informacin digital disponible. En la Paleontologa es crucial la incorporacin de un soporte similar (Paleoinformtica).
COMPUTACIN
Desde los primeros das de la Paleontologa, los investigadores han tratado de conservar a travs de diferentes mtodos los datos que producan. Algunos paleontlogos llevaban libros de notas con fotografas de fsiles categorizados por reas geogrficas, otros usaban un sistema de fichas organizadas alfabticamente o por caractersticas morfolgicas. Con el mayor nmero de investigaciones, los datos se incrementaron notablemente. Por diversas causas (falta de espacio, deficiente cuidado de la informacin) mucho conocimiento paleontolgico no publicado, ha sido perdido para la ciencia. El uso de computadoras personales modific sustancialmente la forma de procesar la informacin, permitiendo as profundizar los alcances de la investigacin y su aplicacin a diferentes campos del conocimiento, an ms all de cuestiones estrictamente paleontolgicas. Las bases de datos cumplen y probablemente cumplirn un papel vital en el futuro de la Paleontologa. La informacin paleontolgica registrada en una base de datos es vlida para diversas reas del conocimiento como educacin, industria o investigacin. Existen distin-
LA PALEONTOLOGA Y EL CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS MS ANTIGUAS Mercedes di Pasquo

Hasta hace pocas dcadas, el conocimiento paleontolgico se hallaba casi totalmente basado en la investigacin de las biotas fsiles
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Cuadro 1. 1. Medicin y divisin del tiempo geolgico
El tiempo es una variable ntimamente asociada a todos los eventos geolgicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere que previamente, se ubiquen en orden cronolgico los sucesos fsicos y biolgicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar mediante la elaboracin de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia que solo permite determinar si un hecho aconteci antes, durante o despus que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de los acontecimientos en trmino de aos, haciendo posible conocer la cantidad de stos transcurridos entre dos hechos consecutivos. As, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de aos, respectivamente, mediaron 100 millones de aos. La medicin y divisin del tiempo geolgico y la determinacin de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el objeto de la Geocronologa. Dado el carcter inmaterial del tiempo, su divisin en unidades geocronolgicas solo puede realizarse teniendo en cuenta la observacin de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos. As, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigrficas, equivalentes a las geocronolgicas. Ambas unidades son paratemporales pues sus lmites resultan iscronos y en la prctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o modificaciones importantes en la composicin de las biotas fsiles. Jerrquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue: Unidades geocronolgicas Eon Fanerozoico Era Paleozoica Perodo Silrico Epoca Ludlow (Ludlowiana) Edad Ludfordiana Crono Brunhes Unidades cronoestratigrficas Eonotema Fanerozoico Eratema Paleozoico Sistema Silrico Serie Ludlow (Ludlowiana) Piso Ludfordiano Cronozona Brunhes
Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las nicas eras/ eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el en/eonotema Fanerozoico, que abarca a los ltimos 545 millones de aos de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los 4600 millones de aos, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duracin del Fanerozoico sin denominacin reconocida. Durante mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denomin Precmbrico pero, ltimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/ eonotemas Arqueozoico (el ms antiguo) y Proterozoico, quedando Precmbrico como un trmino informal aunque til en muchas ocasiones. Las eras/eratemas se dividen en perodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en ico (Cmbrico, Jursico, etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las pocas/series son divisiones de los perodos/sistemas y se designan sobre la base de un nombre geogrfico solo (Ludlow) o agregndole la terminacin ana o iana (Ludlowiana). Tambin se expresan las pocas mediante los adjetivos escritos con mayscula Temprano, Medio, Tardo a continuacin del perodo correspondiente (Ordovcico Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuacin del sistema correspondiente (Ordovcico Inferior), en el caso de las series. Los nombres de las pocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de antigedad de los mismos. Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas segn el nombre de una localidad geogrfica o agregando al mismo la terminacin iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este caso se escribirn con minscula (Piso Sinemuriano superior). El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrn (lapso en que una especie o grupo de especies ha existido) de un taxn fsil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxn que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona de magnetopolaridad (cronozona Brunhes). Una aplicacin importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigrfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza los resultados estratigrficos aportados por innumerables investigaciones geolgicas y paleontolgicas. La actualizacin de la misma es realizada peridicamente por la Comisin Internacional de Estratigrafa, asesorada por la meticulosa tarea de subcomisiones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisin posible, la ubicacin de los lmites y subdivisiones de las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geologa Isotpica o Radimetra con el clculo de edades absolutas basado en la desintegracin y transmutacin de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la integracin de dichas edades a la cronologa relativa de la historia terrestre.
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del Fanerozoico, lapso de la historia terrestre que comprende a los ltimos 545 m.a. de la misma. Considerando que la antigedad del planeta Tierra oscila en los 4600 m.a., quedaba pues un tiempo equivalente a casi 8 veces la extensin
del Fanerozoico, desprovisto prcticamente de toda informacin paleontolgica. Fue costumbre designar a dicho lapso de oscuridad paleontolgica con el nombre de Precmbrico, aludiendo a su ubicacin en la escala geocronolgica, inmediatamente anterior al
Figura 1. 1. Estromatolitos: su formacin y caractersticas principales. A. proceso de formacin de un estromatolito; B. estromatolitos dmicos a columnares en formacin, baha Shark, oeste de Australia; C. Alcheringa narrina sobre ondulitas, Grupo Fortescue, Australia; D. estromatolito estratiforme, Grupo Mc Arthur (escala 1 mm); E. corte delgado de un lente de chert negro del estromatolito en D, mostrando un agrupamiento de la cianoficea Eoentophysalis balcherensis (escala 20 m) (A. de Willis y Mc Elwain, 2002; B-E. de Glaessner y Walter, 1981).
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Cmbrico o primer perodo (sistema) del en Fanerozoico (Cuadros 1 . 1 y 2), pero ms recientemente, los estudios geolgicos de estos terrenos tan antiguos, han permitido dividir al tiempo precmbrico en los eones Arqueozoico (4600-2500 m.a.) y Proterozoico (2500-545 m.a.). En esta seccin se aludir a las principales biotas reconocidas en los mencionados eones, su posicin estratigrfica y principales integrantes, dejando para el Captulo 3 El Reino Animal destacar la trascendencia de las mismas en la evolucin de la vida. La informacin proporcionada por la investigacin de estas biotas tan antiguas es fundamental para la interpretacin de los procesos evolutivos que condujeron a la aparicin de la fauna cmbrica, en la cual los invertebrados representan el conjunto ms numeroso y mejor representado. Las principales causas que demoraron el conocimiento paleontolgico del Precmbrico
fueron el tamao y la naturaleza de los fsiles de estos terrenos. En gran parte, dichos restos tienen dimensiones que apenas superan unos pocos micrones y carecen de estructuras esqueletales. Muchos microfsiles precmbricos son restos celulares a veces agrupados de tal manera que resultan comparables con estadios reproductivos de algas. Otras, se trata de quimiofsiles o fsiles qumicos, para cuya identificacin se requieren tcnicas especiales. Entre ellos por ejemplo, los alcanos, esteranos y las porfirinas estn estrechamente vinculados con el proceso de la fotosntesis, por lo que su presencia en los sedimentos es indicadora de la existencia de organismos que desarrollaban dicha actividad. Sin embargo, no todos los especialistas estn convencidos de que tales compuestos puedan mantenerse estables durante un tiempo tan prolongado. Otro tipo de fosilizacin est representado por los depsitos carbonosos cuyo origen or-
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gnico o inorgnico puede ser verificado mediante la relacin 12C/13C. Donde no opera la fotosntesis, dicha relacin es algo menor al 90%, mientras que durante la misma, la reduccin del CO2 tiende a concentrar selectivamente el istopo ms liviano (12C) con respecto al ms pesado (13C) y la relacin supera el valor anterior. Una de las fuentes ms importantes de documentacin paleontolgica precmbrica son los estromatolitos , estructuras biosedimentarias cuyo origen se debe a la actividad de algas cianofceas (cianobacterias) y bacterias fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que integraron las primeras comunidades procariotas marinas vivientes en la interfase agua-sedimento, dentro de la zona ftica. Estas estructuras tienen forma de montculos similares a los arrecifes actuales y consisten internamente, en la superposicin de lminas claras y oscuras, de micrones a milmetros de espesor. En general, las lminas se producen por la alternancia entre la acumulacin de sedimentos pelticos sobre el fondo (lminas claras), la precipitacin de minerales, por ejemplo CO3Ca (inducida por la liberacin de O2 por las algas y el CO2 disuelto en el agua) y la acrecin de partculas finas micrticas de CO3Ca en la masa gelatinosa (muclago) que mantiene unidos a los microorganismos (lmina oscura de materia orgnica y sulfuros de hierro). Tambin suele haber presencia de slice amorfa a criptocristalina, generalmente asociada a aguas termales. Estas matas algales pueden crecer, en un ao, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la tasa de erosin (van Gemerden, 1993) o alcanzar hasta 1 m de altura en las formas columnares (Figura 1. 1). Generalmente, los estromatolitos son calcreos o dolomticos (excepcionalmente silceos) y de morfologa variada, diferencindose en estratiformes, nodulares y columnares. Se discute si estos rasgos se deben a caractersticas ambientales o estn controlados genticamente. Siempre comienzan a desarrollarse sobre un sustrato estabilizado y muestran heliotropismo, por lo que el crecimiento se realiza en la direccin del Sol. Los estromatolitos ms antiguos conocidos se hallan en Australia occidental (Serie Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudfrica (Supergrupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A), pero tambin se los encuentra en rocas ms jvenes y actualmente estn restringidos a regiones poco habitadas por otros organismos, con condiciones algo extremas de salinidad o temperatura, en Bahamas, Bermudas y Australia. En ambientes continentales, como en el
Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelanda, se asocian a reas de volcanismo (hot springs, Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares pareceran importantes para establecer correlaciones estratigrficas, siendo empleados en biozonaciones del Proterozoico en Australia, Rusia, Siberia, China y Amrica del Norte. En el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo que algunos autores les atribuyen un origen inorgnico. Su mejor desarrollo ocurri durante el Meso- y Neoproterozoico y casi desaparecieron al culminar estos ltimos tiempos. El Supergrupo Swaziland del Transvaal oriental sudafricano y el Grupo Warrawoona de Australia occidental contienen microfsiles procariotas en estructuras estromatolticas (Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verdadera naturaleza orgnica de los australianos ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la parte inferior del Supergrupo Swaziland se halla el Grupo Onverwacht con sedimentos marinos piroclsticos, arcillitas carbonosas y ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barbertonensis y quimiofsiles. El Grupo Fig Tree suprayacente proporcion a los procariota Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el primero con afinidades eubacterianas y el segundo, similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll, 1996). Las relaciones 12C/13C del quergeno (Knoll y Canfield, 1998) avalaran la existencia de la fotosntesis en esos tiempos. Algo ms jvenes que los fsiles arriba mencionados son los estromatolitos del Sistema Bulawaynico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de la Formacin Soudan Iron (2800 m.a.) de Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posibles bacterias sidero-oxidantes comparables a Metallognium personatum, actualmente habitante de fondos lacustres. La Formacin Tumbiana del Grupo Fortescue, en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de Sudfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antigedad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representaran los registros ms antiguos de estromatolitos de ambientes lacustres hipersalinos con restos orgnicos (Buick, 1992 en Buick, 2001). Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cuadro 1. 2), la actividad biolgica se increment notablemente y gran parte de la diversidad actual de cianofitas y bacterias ya debi existir, como se deduce de las microbiotas halladas en Sudfrica (Supergrupos Witwatersrand y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Australia (Formacin Duck Creek) y Canad (Formacin Gunflint y Supergrupo Belcher Inferior). De todas ellas, las canadienses son las
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Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una clula procariota; D. esquema de una clula eucariota vegetal; E. electromicrografa de clula eucariota vegetal (imgenes tomadas de Raven et al., 1992).
ms interesantes y mejor conocidas, hallndose asociadas a estromatolitos laminares. Los microorganismos, preservados en una condicin tridimensional, estn muy poco alterados. La Formacin Gunflint (2000 m.a.) (Cuadro 1. 3 B), extendida al norte del lago Superior (Ontario, Canad) contiene procariotas y restos de los posiblemente primeros eucariotas (Figura 1 . 2 D, E), abundando las formas esferoidales-elipsoidales y los filamentos septados. Entre las primeras, Huroniospora fue una probable cianoficea (Chroococcales) o Rhodophycea, mientras que los segundos constituyen un grupo heterogneo, con algunos representantes relacionados con bacterias filamentosas, pero la mayora tiene afinidades cianoficeanas (Gunflintia, Nostocaceae, Figura
1. 3 A, B, C). Los filamentos mayores son comparables a algas oscillatoriaceas y Eoastrion se relacionara con ciertas ferrobacterias modernas (Knoll, 1996). En el Mesoproterozoico (Cuadro 1. 2) se encuentran impresiones ms complejas, que muestran la primera tendencia hacia el tamao macroscpico, como los grypnidos espiralados y helicoidales que, en rocas de Amrica del Norte, China e India entre 2100 m.a. y 1400 m.a. (Cuadro 1. 3 B), caracterizan a la Zona de Grypania (Figura 1. 3 K). Se trata de un megafsil posiblemente fotosintetizador, tubiforme, de 1 mm a 2 mm de dimetro y hasta 80 mm de longitud. En la Formacin Huntington (1200-700 m.a.), Canad, hay algas eucariotas con una preservacin excepcio-
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nal, afines a algas rojas bangiofitas (Cuadro 1. 3 B) (Butterfield et al ., 1990, en Willis y Mc Elwain, 2002). A partir del Neoproterozoico otras microbiotas marinas procedentes de las plataformas de Siberia, India, U.S.A., Canad, Groenlandia, etc., muestran una creciente complejidad estructural que revela la iniciacin de una importante radiacin evolutiva que culmin con la aparicin de los eucariotas multicelulares (metazoos) (Cuadro 1. 3 B). La macrobiota de la Formacin Bitter Springs, Australia, de unos 900 m.a. (Cuadro 1. 3 B), est integrada por bacterias filamento-
sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles algas rojas, dinofceas, hongos y otros organismos de afinidades poco conocidas (Schopf, 1968). Las formas dominantes son las algas filamentosas y coccoideas azul-verdosas, habindose referido los taxones filamentosos a las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivulariaceae. La mayora de las algas azul-verdosas corresponderan a familias modernas y muchas son comparables, a nivel genrico o especfico, con algas vivientes. Caryosphaeroides , Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probablemente afn a Phycomicetes, seran eucariotas con reproduccin mitsica, como est claraFigura 1. 3. Ejemplos de procariotas (A-C, F-L) y eucariotas (DE, M-N). A. colonia de cianofceas coccoides, Supergrupo Ventersdorp, Sudfrica; B-C. Gunflintia minuta en estromatolitos de la Formacin Frere, Australia (escala en B = 100 m, en C = 10 m); D-E. Glenobotrydium aenigmatis en un chert negro de la Formacin Bitter Springs (en D se identifican la pared celular(w), la organela (o), y residuo citoplasmtico (c); escala en D = 5 m, en E = 10 m); F-H. Huroniospora sp., Formacin Frere, Australia (aproximadamente 10 m); I. Leiosphaeridia tenuissima, Grupo Roper, Australia (aproximadamente 80 m); J. Eoastrion simplex , Formacin Frere, Australia (aproximadamente 20 m); K. Grypania spiralis, Formacin Gaoyuzhuang, China (aproximadamente 80 m); L. Trachyhystrichosphaera polaris, Grupo Akademikerbreen, Svalbardia? (aproximadamente 240 m); M. Acritarca, Formacin Doushantuo, China (aproximadamente 280 m); N. Cloudina hartmannae, Grupo Nama, sudoeste de frica (escala 1 cm). (A. de Altermann, 2001; B-H, J. de Glaessner y Walter, 1981; I, K-M. de Knoll, 1996; N. de Ericksson y Mac Gregor, 1981).
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mente mostrado por la excepcional preservacin de una secuencia mitsica en Glenobotrydium aenigmatis (Figura 1. 3 D, E), mientras otros cuerpos esferoidales con marcas triletes y disposicin tetradrica, recordaran a ciertos estadios de meiosis, aunque se ha demostrado experimentalmente que situaciones similares pueden originarse en el transcurso de la degradacin parcial de ciertas algas. El perodo Ediacrico (= Vndico, 650-545 m.a.) (Cuadro 1. 2) se caracteriz por el incremento en la diversidad de las algas, la aparicin de trazas fsiles y de impresiones de cuerpos de organismos multicelulares (metazoos) con o sin conchilla. Se denomina biota de Ediacara a las asociaciones cosmopolitas registradas en este perodo y conocidas en Australia (Ediacara), frica occidental, Noruega, Europa oriental, norte de Rusia, Siberia, U.S.A., Canad, Terranova, India y China (Selden y Nudds, 2004). La aparicin de la biota de Ediacara tpica sigui a la finalizacin de la Glaciacin Varangeriana, hace unos 650 a 600 m.a., y fue precedida por la depositacin de la Formacin Doushantuo (635-550 m.a.) (Cuadro 1. 3 B), en el sur de China, que contiene preservaciones excepcionales en tres dimensiones de acritarcas, procariotas, algas multicelulares y animales, entre los que se destaca un embrin en sus primeros estadios de desarrollo (Xiao et al., 1998). En Namibia se hallan los primeros fsiles con conchilla, de forma tubular, como Cloudina (Figura 1. 3 N), datados en 549 m.a. (Erwin, 2001). Otras formas se conocen en Brasil, lo que ha permitido diferenciar a la Zona de CorumbellaCloudina (Erdmann, 2004). Organismos mayores de 200 m son los churidos (Chuaria, Tawnia, Beltanelliformis), de afinidades biolgicas muy discutidas. Son improntas orgnicas esferoidales y discoidales que habran aparecido al final del Paleoproterozoico (Cuadro 1 . 2), aunque con certeza lo hacen en el Neoproterozoico y en diversas regiones del mundo alcanzando el Cmbrico (Pthe de Baldis et al., 1983; Knoll, 1996; Steiner, 1997). Las trazas fsiles halladas en estas asociaciones generalmente son simples y corresponden a formas infaunales que habitaban a escasos centmetros de la interfase, en fondos blandos. Las perforaciones verticales son escasas. La mayor diversidad se presenta en el Ediacrico Medio de la Plataforma Rusa y Namibia (Bartley et al., 1998; Jensen et al., 2000), decreciendo hacia arriba para aumentar notablemente al comienzo del Cmbrico, cuando aparecen la traza Treptichnus (= Phycodes) pedum
y formas esqueletales mineralizadas como los Sabellidtidos y Anabartidos (Bartley et al., 1998; Droser et al., 2002; Erdmann, 2004). Los organismos multicelulares (metazoos) habran sido muy escasos en la fauna ediacarana. Todos posean cuerpo blando y muy bajo potencial de fosilizacin. El gigantismo de algunos pudo ser una respuesta a la depredacin (Selden y Nudds, 2004) o a un mayor grado evolutivo, a pesar de que no llegaron a dejar descendientes en las faunas cmbricas (Sokolov y Fedonkin, 1984). Al finalizar el Ediacrico se produjo una importante extincin en masa, desapareciendo la casi totalidad de los estromatolitos, de las biotas tipo Ediacara y gran parte del microplancton eucariota (acritarcas) (Seilacher, 1984; Bertley et al ., 1998). La transicin al Fanerozoico signific un cambio importante en la composicin bitica y los phyla celomados experimentaron una mayor radiacin adaptativa al explotar nuevos nichos, estando dotados algunos de ellos, con partes esqueletales duras.
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LAS BIOTAS PRECMBRICAS DE AMRICA DEL SUR

El conocimiento de las biotas precmbricas sudamericanas es escaso y en general, se presentan en estratos que seran equivalentes al Ediacrico, aunque no se puede descartar que, en algunos casos, su edad alcance el Cmbrico. Muchas de ellas se hallan en Brasil y la mayora incluye microfsiles atribuidos a cianobacterias y acritarcas. En el Cratn de So Francisco, el Grupo Parano (1170-950 m.a.) es portador de estromatolitos ( Conophyton metula , Linella avis , Stratifera undata) con cianobacterias (Fairchild y Subacius, 1986), mientras que en el Supergrupo So Francisco (950-700 m.a.) se resgistran estructuras dmicas y columnares diferentes de aquellas de la unidad inferior, conteniendo microfloras bien preservadas y diversas compuestas por cianobacterias coccoides (Myxococcoides sp., Eoentophysalis) y filamentosas (Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya), acritarcas tipo Leiosphaeridia sp. y distintos tipos de colonias unicelulares (Fairchild et al., 1996). El Grupo Jacadigo, que penetra en Bolivia y contiene a los yacimientos ferrferos de Urucum-Mutum, lleva formas similares a lricas de tintnidos o de quitinozoarios, cuya edad superara los 850 m.a., aunque otras formas similares a Cloudina y Bavlinela indicaran una edad ms joven e incluso podran llegar al
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Cuadro 1. 2. Tabla Estratigrfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).
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Cuadro 1. 2. Continuacin
Cuadro 1. 3 A. Grandes eventos geolgicos y biolgicos ocurridos en el Arqueozoico, inferidos del registro fsil, basados principalmente en Lipps (1993), Knoll (1996), Willis y Mc Elwain (2002).
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Fanerozoico (Fairchild et al., 1978). El Grupo Corumb, tambin extendido por Bolivia y Paraguay, contiene el nico metazoario fsil sudamericano, Corumbella werneri (Hahn et al., 1982). Es una forma tubular, anillada, de simetra tetrarradiada que recuerda a los conulridos; tiene unos 5 mm de dimetro y se la ubica en el Proterozoico Superior, si bien la presencia de Tyrasotaenia podra indicar Cmbrico Inferior. Los Grupos Jacadigo y Corumb se correlacionaran con el Grupo Arroyo del Soldado, de Uruguay (Pazos et al., 2003), cuya base (Formacin Yerbal) proporcion una asociacin con esqueletos mineralizados integrada por Cloudina riemkeae, Titanotheca coimbrae (foraminfero aglutinado con cristales de rutilo), Waltheria marbugensis (conchilla fosftica). Cloudina y Leiosphaeridia bicrura (del Vndico europeo que alcanz el Cmbrico Temprano), indicaran una
depositacin entre 560-545 m.a. En la parte superior, la Formacin Cerro Victoria, con estromatolitos e icnofsiles, sealara Cmbrico Inferior (Gaucher et al., 1998, 2003; Gaucher y Sprechman, 1999). En el sur de la provincia de Buenos Aires (Argentina), el basamento de Tandilia incluye al Grupo Sierras Bayas con una microbiota del Neoproterozoico Medio de estromatolitos portadores de probables cianofceas como Paleorivularia ontarica (conocida en la Formacin Gunflint de Canad), y acritarcas que corresponderan al Ediacrico, considerando la presencia de Chuaria como fsil gua (Pthe de Baldis et al., 1983). En el noroeste argentino, la Formacin Puncoviscana (que se prolongara en Bolivia) proporcion impresiones medusoides atribuidas a Beltanelliformis y Sekwia (Aceolaza y Durand, 1985).
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Cuadro 1. 3 B. Grandes eventos geolgicos y biolgicos ocurridos en el Proterozoico, inferidos del registro fsil, basados principalmente en Lipps (1993), Knoll (1996), Willis y Mc Elwain (2002).
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2 FOSILIZACIN
LOS FSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIN
Susana Adamonis Andrea Concheyro
INTRODUCCIN
El conjunto de procesos fsicos, qumicos y biolgicos que permiten la transicin de un organismo desde la bisfera a la litsfera se conoce como fosilizacin. El resultado final de sta es la formacin de un fsil, como se denomina a todo resto o seal de un organismo que vivi en el pasado geolgico y ha quedado conservado en las rocas de la corteza terrestre. La disciplina subordinada a la Paleontologa que se dedica al estudio de la fosilizacin y formacin de los yacimientos fosilferos es la Tafonoma, trmino de origen griego propuesto por Efremov (1940), que significa leyes del enterramiento (tafoc = muerte, nomoc = leyes). La Tafonoma incluye la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis . La primera se ocupa de los procesos post mortem previos al enterramiento y la segunda, de los posteriores al mismo, por lo que el lmite entre las fases bioestratinmica y fosildiagentica est dado por el enterramiento (Figura 2. 1). Sin embargo, la muerte del organismo no es siempre condicin necesaria para la existencia de un fsil, ya que muchos de ellos resultan de una produccin biognica que no implica la muerte del organismo que lo origin, como son las exuvias, los dientes, las esporas, el polen,
etc. Tampoco el enterramiento es indispensable para que se produzca la fosilizacin y no todos los fsiles han experimentado procesos bioestratinmicos, ya que fueron enterrados vivos y murieron dentro del sedimento o son restos o seales producidos por organismos que vivan enterrados. Originalmente se consideraba a la Fosildiagnesis como el estudio de las transformaciones ocurridas despus del enterramiento inicial de los restos y/o seales. Sin embargo, dado que muchas veces luego de ste y antes del enterramiento final ocurren episodios de desenterramiento, distintos autores han elaborado diferentes modelos de fosilizacin y del lmite entre la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis (Figura 2. 2).
MODELOS DE PROCESOS DE FOSILIZACIN

El proceso de fosilizacin ha sido interpretado segn los modelos de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva, y de modificacin tafonmica y retencin diferencial. Modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (Figura 2. 3). Es el ms tradicional y considera a la fosilizacin como un proceso paleobiolgico, pues acta sobre organismos que vivieron en el pasado, transformndolos en fsiles. Esto implica una prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica debido a la existencia de factores que, a modo de filtros, van eliminado a las formas menos resistentes. Por lo tanto, los fsiles seran partes de organismos transformados por la fosilizacin y el registro fsil estara integrado por los restos ms resistentes de los mismos. Desde este enfoque y considerando a un yacimiento fsil como el resultado de la transformacin de una asociacin viviente (biocenosis), se han reconocido distintas asociaciones de fsiles que se suceden durante el proceso de fosilizacin, a
Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abarca la Tafonoma y su relacin con el proceso de fosilizacin (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
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Figura 2. 2. Sistemas de clasificacin para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilizacin, segn distintos autores (modificado de Fernndez Lpez, 2000). Figura 2. 3. Modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
Figura 2. 4. Modelo de modificacin tafonmica y retencin diferencial (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
saber: asociaciones de muerte (tanatocenosis), asociaciones enterradas (tafocenosis) y asociaciones fsiles (orictocenosis). Modelo de modificacin tafonmica y retencin diferencial (Figura 2. 4). Considera a la fosilizacin como un proceso no-paleobiolgico ya que
no acta sobre organismos que vivieron en el pasado geolgico, sino sobre los restos y/o seales producidos por ellos. Dado que estos restos y/o seales no son afectados por procesos destructivos, la fosilizacin no necesariamente conduce a una prdida de la informacin paleobiolgica sino ms bien, al incremento de
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la informacin tafonmica. Por lo tanto, segn este modelo los fsiles no son restos de sino productos generados ya sea por organismos del pasado o por sus restos o seales. En el primer caso se habla de produccin biognica, como la que tendra lugar por ejemplo, al morir un organismo y generar un cadver, o al producir partes renovables o desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarrollar alguna actividad (huellas, pistas, perforaciones, etc.). El segundo caso, denominado produccin tafognica correspondera a la produccin de nuevos fsiles a partir de otros preexistentes, como en el caso de restos originados por la fracturacin de otros restos. Segn este modelo, el registro fsil estara integrado por fsiles generados ya sea a travs de una produccin biognica o una producin tafognica y no sera el resultado de un proceso destructivo selectivo, sino se tratara de un sistema organizado de origen paleobiolgico capaz de generar, mantener, producir informacin, evolucionar e interactuar con la bisfera y litsfera.
Segn el Modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva, a medida que aumenta la informacin tafonmica disminuyen las posibilidades de realizar inferencias paleobiolgicas, ya que la fosilizacin es considerada como un proceso destructivo de la informacin paleobiolgica. Para el Modelo de modificacin tafonmica y retencin diferencial, el estudio de los procesos tafonmicos involucrados permitir realizar inferencias de tipo paleobiolgicas ya que considera que los aspectos tafonmicos derivan de rasgos paleobiolgicos y que la informacin paleobiolgica no se pierde o disminuye sino que es modificada por la fosilizacin.
CALIDAD DEL REGISTRO FSIL La calidad del registro fsil ha sido medida sobre la base del grado de perfeccin (estado completo o incompleto) que exhibe. Tambin, con respecto a si es adecuado o no para probar hiptesis geolgicas o biolgicas. Frecuentemente, los datos registrados no han sido tenidos muy en cuenta debido a que son incompletos, no obstante lo cual el registro fsil puede ofrecer una valiossima informacin, aunque parcial, aportada por los componentes preservables de algunos organismos que si bien pertenecen a una gran variedad de taxones del pasado no los representan a todos (Figura 2. 5). Adems, el registro biolgico tambin es incompleto como lo evidencia el hecho de que, apenas el 10% de las especies actuales han sido descriptas y que la totalidad de las especies vivientes solo representa entre 3% y 5% de las que existieron a lo largo de todo el Fanerozoico. Por lo tanto, ambos registros (biolgico y paleontolgico) son incompletos y exhiben tendencias en distintas direcciones (sesgos). Actualmente no se discute la parcialidad del registro fsil, la que puede ser estimada teniendo en cuenta distintos criterios, sino cul es su grado de perfeccin, o cun completo debe ser el registro con respecto a datos adecuados y accesibles para lograr un determinado propsito como por ejemplo, reconstrucciones filogenticas, estudios de morfologa funcional, biogeogrficos, etc. El registro fsil est sesgado, es decir puede exhibir distintas caractersticas que a su vez determinan diferentes tendencias tafonmicas. Muchas de stas resultan de la combinacin de factores inherentes al organismo (intrnsecos) y otros propios del ambiente (extrnsecos). Dichos sesgos no solo varan de acuerdo al grupo taxonmico considerado, sino tambin en fun-
EL REGISTRO FSIL
El registro fsil puede ser interpretado como una base de datos ubicada en la litsfera, que abarca no solo los fsiles descubiertos sino tambin aquellos por descubrir y cuyo estudio permite interpretar la evolucin de la vida y sus caractersticas a travs del tiempo geolgico. Su calidad depende de diversas cualidades como ser fidelidad (es decir grado de correspondencia o similitud a nivel espacial, bioqumico, ecolgico, etc, entre la asociacin fsil y la comunidad original que le dio origen), resolucin temporal, perfeccin morfolgica, tendencias estratigrficas, etc. Estas cualidades no han permanecido constantes a lo largo del tiempo, sino que han ido variando como resultado de la evolucin biolgica y geolgica y por lo tanto, son importantes por el grado de informacin tafonmica y paleobiolgica que nos proporcionan. La informacin tafonmica permite conocer cules fueron las modificaciones experimentadas por los restos y/o seales de organismos que vivieron en el pasado como consecuencia del proceso de fosilizacin, mientras que la informacin paleobiolgica permite analizar la morfologa de los organismos, la composicin de las partes duras, los modos de vida, la evidencia de la existencia de otras entidades paleobiolgicas, la diversidad taxonmica, etc.
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Figura 2. 5. Rangos estratigrficos de los principales grupos de organismos (modificado de Lpez Martnez y Truyols Santonja, 1994).
cin del clima, la latitud y las condiciones tectnicas del rea. Uno de los factores intrnsecos que condiciona el tipo de registro obtenido es por ejemplo, la diferente resistencia que, durante el proceso de fosilizacin ofrecen los biomateriales que componen los organismos. Este factor determina una tendencia tafonmica que puede observarse al comparar el registro fsil con la bisfera actual. A diferencia de lo que ocurre en sta, donde los organismos de cuerpo blando representan el mayor porcentaje, en el registro fsil los taxones correspondientes a los animales marinos con esqueleto constituyen el 90 % de la totalidad taxonmica, mientras que es mnima la proporcin de taxones de cuerpo blando. Estudios realizados en comunidades del macrobentos, de ambientes marinos someros actuales, muestran que el 100% de las especies que tienen esqueletos calcreos (moluscos, poliquetos secretores de tubos, equinoideos irregulares, etc.) corresponden a gneros hallados fsiles y lo mismo sucede con el 73% de las especies con esqueleto frgil o formado por varios elementos (artrpodos, ofiuroideos, asteroideos, equinoideos regulares, holoturoideos, esponjas, etc.). Entre los factores extrnsecos se destacan: 1) las caractersticas del ambiente de acumula-
cin a nivel biolgico (comunidad de organismos implicados en la descomposicin o destruccin de la materia orgnica despus de la muerte), geoqumico (composicin del agua poral) y de la dinmica de enterramiento/desenterramiento, y 2) la historia posdepositacional de los sedimentos portadores de los restos o seales. El potencial de fosilizacin es la capacidad de un ambiente particular para conservar evidencias de un grupo taxonmico dado, mientras que el potencial de preservacin o potencial de conservacin se refiere a los restos o seales. Los ambientes ms favorables para la preservacin de estos ltimos son los caracterizados por una activa sedimentacin. A su vez, los ambientes expuestos a erosin, como por ejemplo los continentales terrestres, presentan un potencial de fosilizacin menor que los ambientes marinos. La presencia de fsiles en determinado tiempo y lugar est condicionada por factores paleobiolgicos, productivos y tafonmicos, es decir, que hayan existido organismos productores, que ellos a su vez dejaran restos o seales y que stos se hubieran conservado. En la formacin de un yacimiento fosilfero participan factores biolgicos y geolgicos, tanto positivos como negativos. Los biolgicos positivos
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condicionan la concentracin de organismos vivos y la acumulacin de cadveres. Los negativos seran la existencia de predadores, descomponedores, etc., o la presencia de organismos de partes blandas. Los factores geolgicos favorables seran: presencia de una cuenca de acumulacin, velocidad de acumulacin rpida para evitar la exposicin prolongada de los restos a las condiciones atmosfricas y a los agentes biolgicos, sedimentos de grano fino, condiciones de pH adecuadas para impedir la disolucin de los minerales que componen los restos, etc. Fenmenos como el diastrofismo, el metamorfismo, la tectnica o los procesos diagenticos contemporneos a la fosilizacin seran factores desfavorables.
Entre ellos se destacan: a) biodegradacin, b) mineralizacin temprana y c) carbonizacin. a. BIODEGRADACIN Es un mecanismo de alteracin tafonmica que abarca los procesos de descomposicin de las sustancias orgnicas por medio de organismos vivos y que forma parte del denominado ciclo de la materia. La muerte de un organismo no es una condicin indispensable para la existencia de un fsil, aunque muchos restos son generados a travs de este proceso. Si bien las causas de la muerte afectan de distinto modo al potencial de preservacin y podran haber sido debidas a senilidad, infecciones, parasitosis, predacin, cambios en las condiciones biolgicas o fisicoqumicas del ambiente, accidentes, etc, no siempre es posible determinar qu fue lo que la provoc. Composicin de los organismos vivos Los organismos estn formados por sustancias orgnicas e inorgnicas que constituyen sus tejidos blandos y partes esqueletales. No obstante existen algunos grupos que carecen de tejidos mineralizados. Los compuestos orgnicos ms importantes que forman tanto las
MECANISMOS DE ALTERACIN TAFONMICA

Una vez producido, un resto y/o seal es sometido a modificaciones en su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal, que no necesariamente lo llevan a su destruccin sino que lo modifican, aumentando su resistencia frente al medio de forma tal que puede conservarse. Dichas modificaciones se dan a travs de mecanismos de alteracin tafonmica, algunos de los cuales afectan a los tejidos blandos y otros a los tejidos esqueletales mineralizados o no.
Figura 2. 6. Perfil idealizado de las reacciones de descomposicin aerbica y anaerbica de la materia orgnica en sedimentos subcueos. (1), (2) y (4) dominantes en ambientes de agua dulce; (3) y (4) dominantes en ambientes marinos (modificado de Allison, 2001).
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MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS TEJIDOS NO MINERALIZADOS
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Cuadro 2. 1. Descomposicin aerbica y anaerbica
Descomposicin aerbica
La descomposicin aerbica representa un proceso de oxidacin casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxgeno y conduce a la formacin de productos ms simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que la demanda de oxgeno para la descomposicin aerbica de la materia orgnica es muy alta (672 cc de oxgeno para 1 gr de materia metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxgeno para la metabolizacin completa es mayor que el contenido de oxgeno disponible, una vez que ste se ha agotado, la materia orgnica restante continuar su descomposicin en forma anaerbica.
Descomposicin anaerbica
La descomposicin anaerbica se produce a travs de aceptores de electrones alternativos distintos del oxgeno como manganeso, nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del sedimento (Figura 2. 6). Se observa as una estratificacin de reacciones de descomposicin anaerbica, las cuales se ordenan en el sedimento segn la energa libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energa libre son las que se producen ms cerca de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que ste se ha agotado, comienzan a ser usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reduccin de sulfato, el CO2 es consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentacin, probablemente ocurra a travs de todo el perfil aunque con mayor intensidad por debajo de la zona de metanognesis. Las zonas de reduccin de nitrato, hierro y metanognesis, cobran mayor importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las ms desarrolladas son las de sulfato y metanognesis. Factores como el aporte de materia orgnica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas reacciones. Si se tiene en cuenta que para la descomposicin aerbica de un gramo de materia orgnica se necesita una elevada cantidad de oxgeno, a mayor cantidad de materia, mayor ser el requerimiento de iones necesarios para su descomposicin anaerbica. Si la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a mayor permeabilidad de ste, mayor disponibilidad para su utilizacin en esta va degradativa. Durante la descomposicin anaerbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como alcoholes, cidos orgnicos y gases como CO2 (dixido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrgeno) y NH3 (amonaco). Estos a su vez pueden generar cidos inorgnicos (H2CO3, cido carbnico; H2SO4, cido sulfrico) o bases (NH4OH, hidrxido de amonio), que al alterar el pH del medio, podran comportarse como agentes de alteracin sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de reduccin del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcreo, ya que el sulfhdrico formado puede reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solucin. En el primer caso, las condiciones alcalinas favoreceran la precipitacin de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciara su disolucin.
partes blandas como la materia orgnica asociada a los biominerales, son los cidos nucleicos, las protenas, los hidratos de carbono y los lpidos. Despus de la muerte de un organismo, los tejidos se ven afectados por la autolisis, que es un proceso de autodestruccin en el que participan enzimas hidrolticas (proteasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya funcin, durante la vida del organismo, consiste en el reciclado de los componentes celulares. Por lo tanto, la autolisis facilita la accin de los microorganismos descomponedores. Dinmica de la biodegradacin. Una vez muertos los organismos, de no quedar rpidamente cubiertos por sedimento, son utilizados como recurso alimentario por parte de carroeros (macroorganismos), descomponedores (bacterias, hongos) y detritvoros, simultneamente al desarrollo de la autolisis por accin de enzimas liberadas en los tejidos muertos. Esta desintegracin, junto a la maceracin y las disolucin (que afectan a los tejidos mineralizados) posibilitan la desarticulacin de los esqueletos.
La velocidad de descomposicin de la materia orgnica por accin de los microorganismos est determinada por: el aporte de compuestos oxidantes, la temperatura, el pH y las caractersticas del ambiente depositacional, la naturaleza del carbono orgnico (compuestos voltiles o refractarios) y la velocidad de enterramiento. La descomposicin de la materia orgnica, puede ser aerbica o anaerbica, dependiendo de si se produce en presencia o ausencia de oxgeno, pudiendo darse ambos tipos en forma consecutiva o simultnea durante el proceso de fosilizacin. Generalmente la descomposicin aerbica ocurre antes del enterramiento y la anaerbica, despus. No obstante, durante la permanencia de los restos sobre el sedimento, la superficie de stos se ve sometida a procesos aerbicos, mientras que en el interior tienen lugar los anaerbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6). Otros factores que afectan la degradacin de la materia orgnica son la profundidad en el sedimento y la temperatura. A mayor profundidad en el sedimento se observa una disminucin de la actividad
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microbiana en general, de la bioturbacin, del contenido de oxgeno del agua poral y de la porosidad, mientras que se verifica un aumento de la alcalinidad. Una escasa bioturbacin facilita la preservacin de los restos calcreos, pero si es abundante se ver favorecida la oxidacin de la materia orgnica con la consiguiente formacin de cidos. Esto provocar una disminucin del pH y en consecuencia se producir la disolucin de los restos. Las reacciones qumicas de descomposicin estn influenciadas por enzimas, de modo que al aumentar la temperatura, su velocidad se ver incrementada hasta llegar a un valor considerado ptimo, por encima del cual las reacciones dejarn de ser activas. Inhibicin de la biodegradacin. Los procesos de biodegradacin se ven disminuidos o inhibidos frente a la interaccin de determinados factores como el enterramiento
Cuadro 2. 2. Composicin de la materia orgnica en el registro fsil.
rpido, la actividad bacteriana u otros factores que impiden o dificultan la accin de los organismos descomponedores y detritvoros. El enterramiento rpido evita sobre todo el contacto de los restos con organismos carroeros o bioturbadores y adems, genera condiciones de anoxia, aunque sta por si sola es insuficiente para promover la preservacin de las partes blandas a largo plazo. La velocidad de la actividad microbiana depende no solo del aporte de nutrientes sino tambin de que los productos de su metabolismo no se acumulen, ya que sto podra actuar como un factor txico que impedira su actividad. La biodegradacin tambin puede ser inhibida por la presencia de sustancias txicas, algunas de ellas liberadas durante el proceso de biodegradacin, la existencia de minerales de arcilla capaces de adsorber enzimas biodegradantes o ausencia de oxgeno entre otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7).
En la composicin de la materia orgnica se pueden diferenciar una fraccin insoluble en solventes orgnicos y otra soluble. Uno de los componentes ms abundantes de la primera es el quergeno, que representa el 80 % del total de la materia orgnica existente en el registro fsil. Se trata de una fuente importante de biomolculas que constituye el ambiente ideal para la preservacin de los lpidos. El otro componente de esta fraccin es el carbn, menos abundante que el quergeno. Los compuestos ms destacados de la fraccin soluble son los geolpidos, derivados de la descomposicin de lpidos tales como glucolpidos, fosfolpidos, esfingolpidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgnica. Otras biomolculas solubles son los cidos nucleicos, las protenas y los hidratos de carbono que representan una pequea proporcin del total y se hallan asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7). El potencial de preservacin de las biomolculas depende del tipo de molcula, del ambiente depositacional y de la historia diagentica. En trminos generales, se observa que los cidos nucleicos exhiben el ms bajo potencial de preservacin, mientras que estudios comparativos han demostrado que las protenas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lpidos o la lignina. Sin embargo, tanto los cidos nucleicos como los aminocidos (monmeros de las protenas) y los monosacridos (monmeros de los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgnicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla. Entre las protenas ms estables se hallan el colgeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibringeno, la osteocalcina, las mucinas y la condrina. El colgeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y seos; el fibringeno es caracterstico de las conchillas de los moluscos; la osteocalcina est involucrada en la regulacin del calcio y se caracteriza por su unin a la hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas. Entre los lpidos ms estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre las clulas epidrmicas de las partes areas de las plantas. A pesar que los estudios qumicos han mostrado la presencia de cutina en los fsiles, su cutcula est formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cutn. Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradacin son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina est presente en los foraminferos y la quitina si bien es caracterstica del tegumento de insectos y otros artrpodos, adems forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios, briozoos, graptolitos, etc. Otros biopolmeros fuertemente resistentes a la biodegradacin son la lignina y las resinas. La primera es caracterstica de la madera de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos rboles, como las conferas o algunas leguminosas, en respuesta a un dao ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas pueden transformarse en mbar. Durante esta transformacin, en la que intervienen la temperatura y la presin, se produce la evaporacin de los compuestos voltiles y los procesos de polimerizacin que conducen a los distintos estadios de maduracin de la resina hasta su conversin primero en copal y finalmente en mbar. Si bien la mayor concentracin de estas resinas fsiles se encuentra en sedimentos del Cretcico y Terciario, tambin han sido halladas en el Carbonfero y Cuaternario.
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b. MINERALIZACIN TEMPRANA La mineralizacin temprana es un proceso que permite la rplica de los tejidos o bien la preservacin de los contornos del organismo, por el crecimiento de minerales como pirita, carbonato y fosfato. sto se ve promovido por la descomposicin de las partes blandas. La formacin de pirita autignica por bacterias reductoras de sulfato se produce en sedimentos marinos de grano fino y puede iniciarse a pocos centmetros por debajo de la interfase sedimento-agua. Si bien su formacin est controlada por la concentracin de carbono orgnico, sulfato disuelto y minerales de hierro, en ambientes marinos el factor limitante es el aporte de materia orgnica, en ambientes de agua dulce lo es el sulfato y en ambientes euxnicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el aporte de minerales de hierro. Uno de los productos de la reaccin de reduccin del sulfato es el SH2. ste se combina con minerales de hierro para dar monosulfuro de hierro (FeS) y tambin es utilizado por bacterias que liberan azufre (S). La combinacin de dicho elemento con el FeS permite la formacin de pirita (FeS2). La mineralizacin por carbonato resulta de la liberacin de bicarbonato durante la descomposicin anaerbica de la materia orgnica. Este compuesto puede combinarse con calcio (en ambientes marinos) dando aragonita y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes dulceacucolas) produciendo siderita (CO3Fe). La mineralizacin por fosfato si bien es rara, ocurre cuando la concentracin de este compuesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-). Esto puede ocurrir en sedimentos aerbicos, si los fosfatos son adsorbidos por hidrxidos
frricos y luego liberados en la interfase sedimento-agua por bacterias reductoras de hierro, con lo cual se vera favorecida su precipitacin. Si bien esto no sucede frecuentemente suele preservar detalles delicados de los tejidos ms voltiles como fibras musculares. Los tejidos blandos y los restos esqueletales de los vertebrados representan la mayor fuente de fosfato, aunque tambin, las zonas de surgencia o la actividad volcnica han sido considerados importantes en este aspecto. Por lo tanto, para que se produzca este tipo de mineralizacin temprana, el aporte de materia orgnica debe ser elevado como tambin lenta la velocidad de sedimentacin.
c. CARBONIZACIN Se define como carbonizacin al enriquecimiento en carbono que sufre un resto durante el proceso de fosilizacin y que conduce a la formacin de humus, sapropeles, hidrocarburos (quergeno, petrleo) y carbones (lignito, hulla, antracita) a medida que avanza la diagnesis. Durante la carbonizacin se observan no solo cambios en la composicin qumica (aumento del carbono mencionado a expensas del contenido en la materia orgnica original y el de las sustancias formadas durante la biodegradacin, prdida de hidrgeno y oxgeno) sino tambin cambios estructurales y texturales debidos al aumento de la presin y la temperatura a la cual se ven sometidos los restos. Los ndices de alteracin trmica de la materia orgnica, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y
Figura 2. 7. Potencial de preservacin de las biomolculas en el registro fsil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991).
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MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS TEJIDOS MINERALIZADOS Estos mecanismos incluyen, entre otros: a) encostramiento, b) relleno sedimentario, c) mineralizacin, d) disolucin, e) maceracin y f) distorsin. Para la comprensin de la importancia de los mismos, resulta necesario previamente, hacer referencia a la mineraloga de los esqueletos y su diagnesis. Durante los procesos de biodegradacin, los esqueletos tienden a desarticularse y los elementos esqueletales resultantes, de distinta composicin mineralgica y estructura, son afectados junto con el sedimento circundante, por los procesos diagenticos, de modo tal que la fosildiagnesis depender no solo de la composicin mineralgica original del resto sino tambin, de las caractersticas qumicas del agua poral. Los principales compuestos minerales de los esqueletos son el carbonato de calcio (CaCO3), en forma de calcita o aragonita, la slice (SiO2) y el fosfato de calcio en la forma de hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2) (Figura 2. 8). La estabilidad de estos compuestos minerales y tambin de la materia orgnica depende del pH y el Eh (Figura 2. 9). La calcita se presenta bajo dos formas, con baja proporcin de magnesio y con mayor proporcin de este elemento. La existencia como constituyente de los esqueletos de una u otra forma depende de la temperatura y de la qumica del agua. La calcita magnesiana es caracterstica de bajas latitudes y ambientes marinos someros, mientras que en las altas latitudes y en aguas dulces o marinas ms profundas, los organismos presentan esqueletos formados por calcita con una baja proporcin de magnesio. Otros elementos asociados a los esqueletos calcreos son el estroncio (Sr) (abundante en conchillas aragonticas), hierro (Fe), manganeso (Mn), magnesio (Mg), sodio (Na) e istopos de oxgeno (18O) y carbono ( 13C). Durante la diagnesis se observan cambios qumicos que llevan a la modificacin de la composicin original de los restos. La aragonita, menos estable que la calcita, tiende a convertirse en sta de dos modos, ya
a. ENCOSTRAMIENTO. Es el mecanismo por el cual los restos son recubiertos por materiales calcreos, fosfticos, ferruginosos o arcillosos, antes de su enterramiento, por lo que ste es un buen indicador del tiempo de exposicin en la interfase sedimento-agua. Los materiales mencionados y que
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mtodos de geoqumica orgnica, permiten determinar las temperaturas alcanzadas durante la diagnesis por los sedimentos portadores. Las diferencias en el comportamiento que ofrecen los compuestos orgnicos frente a la carbonizacin sirven para establecer una escala de resistencia creciente: quitina, celulosa, lignina, suberina, cutina y esporopolenina.
sea por disolucin completa de la aragonita y su posterior reemplazo por la precipitacin de calcita o bien, por calcitizacin, lo que no implica la disolucin completa de la aragonita, sino que a medida que sta se disuelve, la calcita va cristalizando, de manera que a veces quedan vestigios de la estructura original. Esta transformacin se produce en una delgada capa de pocos micrones de espesor y el carbonato de calcio involucrado deriva de la misma conchilla. La calcita con alta proporcin de magnesio se transforma en calcita ms estable con bajo contenido de ese elemento y cuanto mayor es la proporcin de magnesio asociado a la calcita, mayor es su solubilidad. Tanto la aragonita como las dos formas de calcita pueden ser totalmente disueltas (en medio cido) y reemplazadas por slice, dolomita o pirita. En trminos generales se observa que la solubilidad del carbonato de calcio aumenta con la disminucin de la temperatura y el aumento de la presin hidrosttica debido al aumento de la profundidad. La lnea o nivel de compensacin del carbonato de calcio es la profundidad a la cual la velocidad de aporte del carbonato est en equilibrio con la velocidad de disolucin y vara segn el ocano considerado: en el Atlntico se halla alrededor de los 5000 m, en el Pacfico cerca de los 3500 m y en el rtico aproximadamente a los 500 m (Figura 2. 10). Los esqueletos silceos estn compuestos por palo (SiO2.H2O), el cual durante la diagnesis tiende a transformarse en cuarzo (SiO 2); sin embargo, en sedimentos carbonticos con poca cantidad de materia orgnica se observa que los esqueletos silceos son reemplazados por calcita. Esto es promovido por la alcalinidad del agua poral, ya que la solubilidad del cuarzo resulta incrementada por el aumento del pH. En sedimentos fosfticos y ricos en materia orgnica los esqueletos silceos se hallan fosfatizados. Los esqueletos fosfticos contienen preferentemente hidroxiapatita, la que es caracterstica de los huesos de vertebrados, aunque tambin se pueden encontrar otros compuestos fosfticos de composicin similar en braquipodos, artrpodos, conodontes y anlidos.
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Figura 2. 8. Composicin mineralgica de los principales grupos fsiles. X composicin caracterstica. (X) composicin menos comn (modificado de Tucker, 1991). Figura 2. 9. Lmites y campos de estabilidad de distintos compuestos minerales y de la materia orgnica segn el pH y el Eh (modificado de Towe, 1987).
tambin llegan a formar inclusiones, pueden ser de origen biognico (actividad fotosinttica de algas, restos de organismos incrustantes, productos de la descomposicin de la materia orgnica, etc.) o bien, haber precipitado debido a cambios en las condiciones fisicoqumicas y ocurrido durante la vida del organismo o luego de su muerte. Entre la formas incrustantes se encuentran briozoos, algas coralinas, foraminferos, serplidos, cirripedios, etc.
b. RELLENO SEDIMENTARIO. Incluye a las impresiones y moldes, que permiten conservar detalles de estructuras muy delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano fino y homogneo (Figura 2. 11). Impresiones Cualquier estructura, al ser presionada sobre un sedimento blando puede producir una impresin o impronta. Los invertebrados dejan
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Este trmino no solo designa la adicin de nuevos minerales (cementacin) a los que forman el resto, sino tambin a su sustitucin por otros (neomorfismo y reemplazo). Cementacin Consiste en la adicin de nuevos minerales a los que originalmente formaban el resto e incluye a la permineralizacin, la formacin de concreciones y la cementacin de cavidades. La permineralizacin comprende el relleno de los espacios intra- e intercelulares o de tejidos dejados por la descomposicin de la materia orgnica, por minerales. Puede ser calcrea (calctica o dolomtica), silcea, fosftica o ferruginosa. Ejemplos de permineralizacin calcrea son los restos vegetales calcitizados que se encuentran en el interior de concreciones calcreas denominadas coal balls o bien, la permineralizacin de huesos de vertebrados. La permineralizacin silcea (formacin de calcedonia a partir de slice coloidal), es ms frecuente en tejidos vegetales que en animales y ms comn en sedimentos continentales. La permineralizacin fosftica, caracterstica de sedimentos marinos estara relacionada con la actividad de bacterias, algas y hongos . La permineralizacin por sulfuro de hierro en forma de pirita o marcasita es relativamente frecuente en sedimentos marinos pelticos ya que para su formacin se necesita carbono orgnico, hierro y sulfato, elementos habitualmente presentes en stos. En la zona de reduccin del sulfato se forma sulfuro de hidrgeno (H2S), el que se combina con minerales de hierro dando monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez ste reacciona con el azufre (S), formado por la actividad bacteriana sobre el sulfuro de hidrgeno, para dar pirita (FeS2). A diferencia del proceso anterior, la adicin de nuevos minerales a los poros existentes entre las partculas que rodean o rellenan un resto conduce a la formacin de una concrecin. Como ejemplo, podramos citar a los coal balls calcticos antes mencionados, pero tambin son frecuentes las concreciones fosfticas, silceas y ferruginosas. Las concreciones calcreas son comunes en sedimentos marinos, las ferruginosas en aguas dulces o salobres asociadas a ambientes fluviales o deltaicos, y las fosfticas se forman a expensas del fosfato liberado durante la descomposicin de la materia orgnica, bajo condiciones oxidantes en la interfase sedimento-agua y en ambientes con una baja tasa de sedimentacin.
Moldes internos Las cavidades dejadas por la descomposicin de las partes blandas de un organismo pueden ser ocupadas por sedimento de forma tal que ste, al litificarse, reproduce en su superficie y en negativo los caracteres de dicha cavidad. Este relleno recibe el nombre de molde interno y puede producirse ya sea por corrientes hidrulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravitatorias o bioturbacin. Moldes externos Se denomina de este modo al material que reproduce en negativo la superficie externa de un resto. Moldes compuestos Durante o despus de la disolucin de la conchilla, el espacio entre el molde externo y el interno puede desaparecer por compresin quedando finalmente un molde interno en cuya superficie se observan las caractersticas en positivo de la superficie externa de la conchilla. Moldes secundarios o casts El espacio dejado por la disolucin de un esqueleto (valva, caparazn, etc.) puede ser rellenado por sedimentos, de forma tal que el molde resultante reproduce en positivo la superficie externa e interna del resto original pero no su microestructura. Tanto las impresiones como los moldes permiten conservar detalles y estructuras muy delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano muy fino y homogneo.
Figura 2. 10. Profundidad de la lnea de compensacin de la calcita y de la aragonita en distintos ocanos actuales (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
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impresiones al desplazarse sobre una superficie, que reciben el nombre de huellas o rastros. En el caso de vertebrados las marcas dejadas por las pisadas se denominan icnitas. Entre los vegetales, son abundantes las improntas de sus hojas.
c. MINERALIZACIN.
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Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcrea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes blandas del organismo inician su descomposicin; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fsil en proceso de formacin. 4. la parte interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5. la acidez del medio destruye la conchilla disolvindola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formacin de un molde externo; 7. conservacin de la conchilla calcrea o preservacin de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgnicas de variada composicin, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservacin del molde compuesto.
La cementacin de cavidades se produce cuando por prdida de las partes blandas o las esqueletales, se generan cavidades que posteriormente son rellenadas por sustancias coloidales o bien, por la precipitacin qumica de minerales. Tambin se observa que una vez destruido un resto despus de su enterramiento, la cavidad puede ser rellenada por distintos minerales cristalinos o amorfos, carbonticos, silceos, ferruginosos o fosfticos, formando lo que se conoce por seudomorfosis . Como ejemplo podramos mencionar a los moldes internos de sulfuro de hierro en forma de pirita o marcasita, caractersticos de sedimentos marinos de grano fino. Esto se debe a que en dicho tipo de ambientes existe una alta concentracin de hierro y sulfatos; sin embargo, la presencia y cantidad de materia orgnica es uno de los factores clave ya que la descomposicin anaerbica de sta permite la reduccin del sulfato. Si bien la presencia de fsiles piritizados es utilizada como indicadora de ambientes reductores y restringidos, se debe tener en cuenta que en ambientes oxigenados con organismos bioturbadores, este proceso
podra darse en las cavidades de los restos en los cuales ciertamente existiran las condiciones reductoras necesarias. Neomorfismo Es el proceso de sustitucin de los componentes minerales por formas de igual composicin qumica y que puede darse a travs de recristalizacin o inversin. La recristalizacin consiste en un cambio a nivel textural que se manifiesta en la orientacin de los cristales o en su tamao. La inversin estriba en la sustitucin de un mineral por un polimorfo (mineral con la misma composicin qumica pero diferente estructura) ms estable. Un ejemplo es la sustitucin de la aragonita por la calcita. Cabe agregar que la presencia de determinados compuestos orgnicos contenidos en los restos pueden inhibir los procesos de recristalizacin e inversin. Reemplazo A diferencia del neomorfismo, es la sustitucin de un mineral por otro totalmente distinto tal que, fsiles calcticos pueden ser reem-
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d. DISOLUCIN. La durabilidad de los materiales que forman los restos frente a la disolucin depende de la estabilidad de los componentes minerales, de la relacin entre la superficie y el volumen (menor tamao y/o esfericidad favorece la disolucin), de la microestructura, del contenido en materia orgnica y de la permeabilidad.
DEPSITOS DE CONSERVACIN Se destacan por la exquisita calidad de la preservacin. Esqueletos articulados y restos de tejidos blandos son ejemplos de fsiles hallados en este tipo de depsitos. Ello se debe a que los procesos de descomposicin y destruccin, a los cuales se ven sometidos habitualmente los restos biolgicos, estn inhibidos. Bsicamente, existen dos mecanismos que pueden conducir a la formacin de KonservatLagersttten, la obrusin y el estancamiento. El primero se producira a travs de un evento catastrfico, una tormenta o una corriente de turbidez, lo que dara por resultado un enterramiento rpido, representara un lapso de tiempo muy corto y conducira a la formacin de los denominados depsitos de obrusin caracterizados por la preservacin de esqueletos articulados. El segundo mecanismo, responsable de los depsitos de estancamiento, se vera favorecido en ambientes donde las concentraciones de oxgeno disuelto son extremadamente bajas y por lo tanto carroeros y organismos bioturbadores estn ausentes. Esto permitira, al igual que el mecanismo anterior, la preservacin de esqueletos articulados. Para que los tejidos blandos se preserven son necesarias adems, determinadas condiciones geoqumicas y una actividad microbiana que favorezca la conservacin del material orgnico original o bien, la formacin de una rplica mineral del tejido por la precipitacin temprana de carbonato de calcio, fosfato o pirita.
e. MACERACIN. Recibe el nombre de maceracin natural el proceso de disgregacin de un resto esqueltico en sus componentes microestructurales (placas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc).
f. DISTORSIN. Se conoce como distorsin todo cambio experimentado por un fsil en cuanto a su forma, tamao, textura y/o estructura, debido a un esfuerzo mecnico. Como ejemplo de estos cambios mencionaremos fisuras, fracturas, perforaciones, fragmentacin, agrietamiento, descamacin, torsin esqueltica, etc., cuyos agentes causantes pudieron haber sido la actividad de los organismos necrfagos o carroeros, variaciones de temperatura, accin del hielo, condiciones ambientales ridas o hipersalinas, accin mecnica del agua o viento, compresin y/o distensin tectnica.
FOSSIL LAGERSTTTEN
(PRESERVACIONES EXCEPCIONALES)
El trmino Fossil-Lagersttten (Seilacher, 1970) hace referencia a depsitos fosilferos caracterizados ya sea por la abundancia de especmenes o bien, por el excelente estado de preservacin exhibido por el material. Se reconocen as, dos tipos, los Konzentrat-Lagersttten, tambin llamados depsitos de concentracin y los Konservat-Lagersttten o depsitos de conservacin (Figura 2. 12).
DISTRIBUCIN TEMPORAL DE LOS LAGERSTTTEN La distribucin temporal de estos depsitos, tambin denominados ventanas tafonmicas , muestra que hubieron momentos como durante el Cmbrico y el Jursico, en donde las condiciones ambientales globales fueron ms favorables para su formacin. Se estudi la posible correlacin entre la ocurrencia de faunas excepcionales y diferentes factores como latitud, produccin de fosfato, evolucin de los
DEPSITOS DE CONCENTRACIN Se forman durante un lapso de tiempo considerable y se caracterizan por la gran abundancia de especmenes. Como ejemplos se pue-
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plazados por slice o bien, restos de composicin silcea son calcitizados.
den mencionar los bone beds (acumulacin densa de huesos), asociados a los estadios finales de ciclos regresivos mayores (retirada del mar de la plataforma) o a los inicios de una transgresin (avance del mar sobre la plataforma) y las coquinas de amonites, ostras o crinoideos, que en general se forman en lugares de escaso transporte y baja tasa de sedimentacin.
distintos tipos de tejidos, evolucin de la bioturbacin y factores locales y regionales. Con respecto a la latitud no fue posible encontrar una correlacin significativa y tampoco evidencias de un control global sobre la fosfatizacin de los tejidos blandos. En cuanto a la bioturbacin, el incremento en la intensidad y la profundidad durante la evolucin temprana de los metazoos, podra explicar la aparicin de faunas excepcionales durante el Ediacrico y el Cmbrico Temprano y su posterior disminucin como consecuencia de la diversificacin de organismos bioturbadores profundos.
AMBIENTES DEPOSITACIONALES MS FAVORABLES PARA LA PRESERVACIN EXCEPCIONAL La preservacin de tejidos no mineralizados ha tenido lugar en diversos ambientes: de aguas profundas, de plataforma externa, deltaicos, lacustres y continentales.
Ambientes de aguas profundas La preservacin excepcional en ambientes de aguas profundas es caracterstica del Paleozoico Inferior. Como ejemplos se pueden mencionar la biota tipo Burgess Shale del Cmbrico Inferior y Medio de la Columbia Britnica (Canad), las capas de trilobites de Beecher (Estado de Nueva York, U.S.A.) del Ordovcico Superior y la fauna de Hunsrck (Alemania) del Devnico Inferior. La biota de Burgess Shale fue depositada en un ambiente de plataforma externa a unos 200 m de profundidad y en las cercanas de un acantilado carbontico de aproximadamente 160 m de altura. Esta biota incluye asociaciones autctonas y alctonas de organismos pelgicos y bentnicos, las cuales habran sido transportadas, segn algunos autores, por la accin de flujos densos iniciados por la actividad biolgica o el alto contenido en materia orgnica de los sedimentos. Los ejemplares de la fauna de Burgess, que incluyen formas con esqueletos mineralizados y organismos de cuerpo blando, han sido preser-
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Figura 2. 12. Konservat-Lagersttten ms importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991).
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vados como una fina lmina carbonosa y en otros casos, el mecanismo involucrado habra sido el reemplazo por aluminosilicatos y en menor medida por pirita (Figura 2 . 13). Los trilobites de Beecher y la fauna de Hunsrck son ejemplos de piritizacin. Los tres casos citados corresponderan a depsitos de obrusin, algunos originados por corrientes de turbidez y otros por tempestitas. Ambientes de plataforma externa Muchos de los depsitos de conservacin en ambientes de plataforma externa son consecuencia de la estratificacin de las aguas debido a una circulacin restringida, del aporte episdico de sedimentos y de la deficiencia de oxgeno en las aguas ms profundas. Los depsitos ms conocidos corresponden al Jursico de Alemania y son los Bancos con Posidonia de Holzmaden y las calizas litogrficas de Solnhofen, ambos considerados depsitos de estancamiento. En Holzmaden, esto queda evidenciado por la falta de bioturbacin, el predominio de formas pelgicas entre los fsiles y la preservacin de una gran cantidad de materia orgnica. Si bien hubo cortos eventos de oxigenacin que permitieron la colonizacin del fondo por
metazoos (bivalvos, gastrpodos, crustceos y equinodermos) y formacin de trazas fsiles, la presencia de pirita y las concentraciones de manganeso y hierro concuerdan con condiciones anxicas. Este depsito se caracteriza por una gran cantidad de vertebrados articulados, entre ellos reptiles (ictiosaurios, plesiosaurios, cocodrilos marinos) y peces. En muchos se han conservado tejidos blandos (piel, tracto digestivo, contenidos estomacales, embriones). Los invertebrados estn representados por equinodermos (crinoideos), crustceos decpodos, amonites y belemnites, estos ltimos con sus partes blandas preservadas. Las calizas litogrficas de Solnhofen se habran formado a partir de fangos carbonticos acumulados en pequeas cuencas hipersalinas rodeadas por arrecifes y biohermas caracterizadas por aguas de fondo carentes de oxgeno (Figura 2. 14). La excelente preservacin de los ejemplares adems tambin sera consecuencia de la accin de la actividad bacteriana con formacin de tapetes microbianos y del mecanismo de obrusin. La pirita, que podra haberse formado dadas las condiciones de anoxia, se halla presente en muy bajas concentraciones. Esto se explicara por una disponibilidad reducida de Fe. Las calizas de Solnhofen alber-
Figura 2. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia; 6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides.
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Figura 2. 14. Reconstruccin paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta.
gan ejemplos espectaculares de preservacin de partes blandas: anlidos poliquetos, calamares con sus tentculos, sacos de tinta, aletas y contorno del cuerpo, insectos con el detalle de la venacin alar, medusas, tiburones, rayas y quimeras articulados y con la piel preservada, peces con sus tractos digestivos y tejido muscular fosfatizado, impresiones de la piel de tortugas, plumas del ave ms primitiva conocida, Archaeopteryx, cangrejos balloneta, etc. La mayor parte de la preservacin de las partes blandas se registra en forma de impresiones, no obstante en algunos casos se observan residuos del material original o bien mineralizaciones con fosfato. Muchos de los ejemplares muestran arqueamiento de los esqueletos, lo cual ha sido interpretado como consecuencia de una deshidratacin en aguas hipersalinas. Los amonites, los bivalvos y los gastrpodos se preservan en forma de moldes ya que las conchillas compuestas por aragonita han sufrido disolucin. Los pticos de los amonites y el rostro de los belemnites, formados originalmente por calcita con bajo contenido de magnesio se conservan inalterados. La celulosa no se preserva y restos de plantas se encuentran en forma de impresiones.
Otro depsito, cuya fauna fue hallada en diversas localidades, es el de Orsten, del Cmbrico Superior de Suecia. El ambiente de depositacin comprende una cuenca amplia, somera, con fondos blandos, limosos y poco oxigenados. Los fsiles se encuentran en ndulos calcreos dentro de sedimentitas ricas en materia orgnica, preservados en tres dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos grupos, por un lado aquellos organismos que originalmente tenan partes duras fosfticas (braquipodos inarticulados, conodontes, etc.) y por otro, pequeos artrpodos con cutculas que fueron reemplazadas por fosfato y/o cubiertas por una capa del mismo material. Los artrpodos ms representados son los trilobites, de los cuales el grupo de los agnstidos es el que se ha preservado fosfatizado. Ello ha permitido conocer las partes blandas y el hbito de vida de estos organismos hoy extintos. Otros fsiles consisten en espculas de esponjas, braquipodos calcreos y algunos enigmticos. Es de destacar que la fauna de Orsten presenta ejemplares taxonmicamente y morfolgicamente distintos con respecto a otros Lagersttten cmbricos.
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Ambientes continentales deltaicos Durante el Carbonfero y el Trisico, muchos ambientes deltaicos, caracterizados por una rpida sedimentacin y la acumulacin de materia orgnica fueron propicios para la formacin de depsitos de conservacin. Estos ambientes son portadores de fsiles correspondientes a organismos terrestres, dulceacucolas y tambin marinos someros. Algunos de los Lagersttten ms conocidos son la biota de Mazon Creek del Carbonfero Superior de Illinois, los Coal Measures de Inglaterra y los Grs Voltzia del Trisico de Francia. Mazon Creek representa un complejo deltaico sobreimpuesto a un ambiente de estuario costero. Los fsiles se encuentran en concreciones de siderita (CO3Fe) y consisten en restos calcreos, tejidos blandos y cutculas. Los primeros se han preservado en forma de moldes tridimensionales de caolinita, calcita, cuarzo o galena y los tejidos blandos, como restos altamente comprimidos y en muy pocos casos, reemplazados. La formacin de siderita se habra visto favorecida por la descomposicin de la materia orgnica por metanognesis. Durante sta, se origina amonio, que incrementa el pH y bicarbonato, condiciones necesarias para la precipitacin de siderita alrededor de los organismos enterrados. La biota hallada comprende dos asociaciones caractersticas: plantas y animales (terrestres y dulceacucolas) e invertebrados marinos de cuerpo blando. Las plantas estn representadas por pteridospermfitas (plantas vasculares similares a helechos pero con semillas), licfitas arborescentes y equisetales. La fauna terrestre consiste en insectos, arcnidos, miripodos, etc. La de agua dulce incluye bivalvos, larvas de insectos, dientes de peces, anfibios, etc. Los organismos marinos someros estn representados por larvas de peces, anmonas, cefalpodos, poliquetos, nemertinos, etc. Ambientes continentales lacustres Los ambientes lacustres, favorables para la formacin de depsitos de conservacin, son caractersticos del Terciario, sin embargo, tambin se encuentran en otros perodos (Formacin Santana del Cretcico, Formacin Culpeper del Trisico, Formacin Odernheim del Prmico, Rhynie Chert del Devnico, etc). Los grandes lagos exhiben una marcada estratificacin de sus aguas de forma tal que en las profundidades, las condiciones son anxicas y con bajas temperaturas. Esto promueve la preservacin de la materia orgnica como tal, o bien la rplica por la formacin de minerales durante la diagnesis.
Los sedimentos de la Formacin Green River, que afloran en Wyoming, Colorado y Utah, se depositaron desde el Paleoceno Tardo hasta el Eoceno Tardo. Representan ambientes lacustres someros y de playa (sujetos a evaporacin) y tambin ambientes ms profundos y estables. Este depsito es portador de una biota muy diversa de organismos dulceacucolas y terrestres que incluyen, vertebrados, plantas e insectos. Green River es parte de un conjunto de depsitos lacustres asociados al volcanismo terciario que afect el oeste de Amrica del Norte. Ambientes continentales asociados a planicies de inundacin Otro yacimiento que merece ser destacado por la preservacin de los restos hallados corresponde al de Auca Mahuevo, localizado al norte de la provincia de Neuqun, Argentina. En este yacimiento del Cretcico Superior, fueron encontrados huevos de dinosaurios saurpodos que contenan en su interior embriones con su piel intacta. Los nidos, excavados en el sustrato tienen un dimetro entre 1 y 2 m y contienen alrededor de 15 a 35 unidades cuyos tamaos varan entre 12 y 15 cm. El ambiente en el que fueron hallados corresponde a planicies de inundacin de ros que peridicamente desbordaban y el sedimento fangoso depositado en sus riberas, contribua en el enterramiento de los huevos. Ambientes continentales no asociados a cuerpos de agua Estos ambientes estn representados por sistemas abiticos confinados a un rango temporal que se extiende entre el Negeno y el Cuaternario. Como ejemplo se mencionan los mamferos congelados en permafrost, desecados o momificados en cuevas, y trampas de conservacin como asfalto. El modo ms generalizado de preservacin en ambientes continentales no asociados a cuerpos de agua es la inclusin de seres en resinas exudadas por plantas, las cuales con el paso del tiempo y por transformaciones qumicas se han convertido en mbar. Entre los organismos preservados de este modo hallamos artrpodos, restos vegetales y en menor medida vertebrados. Este tipo de depsitos es caracterstico de ambientes tropicales y subtropicales y se registran desde el Carbonfero hasta el Pleistoceno. Los ms conocidos corresponden al Palegeno del Bltico y de la Repblica Dominicana y al Cretcico Superior de Manitoba, Canad. Otro modo de preservacin corresponde a la inclusin de organismos en asfalto. Entre este tipo de depsitos merece destacarse el yacimien-
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Figura 2.15. Reconstruccin paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum; 3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigeas).
to de Rancho La Brea (Pleistoceno) localizado en la planicie de Santa Mnica, Los ngeles, en el sur de California (Figura 2. 15). Este yacimiento considerado como depsito de una planicie glacifluvial consiste en una secuencia de areniscas, arcillitas, y conglomerados que suprayace pelitas y areniscas marinas entremezcladas con bancos de areniscas petrolferas, de las cuales deriva el asfalto. Se trata de un depsito de concentracin caracterizado por la preservacin de las partes esqueletales de una amplia variedad de taxa. Entre ellos se destacan mamferos (Insectivora, Carnivora, Rodentia, Lagomorpha, Perissodactyla, Artiodactyla, Proboscidea y Xenarthra); aves (Colymbiformes, Ciconiiformes, Anseriformes, Falconiformes, Galliformes, Gruiformes, Charadriiformes, Passeriformes, etc); anfibios, reptiles, invertebrados y plantas.
HALLAZGO, EXTRACCIN Y PREPARACIN DE FSILES

El hallazgo de los fsiles constituye uno de los aspectos ms atractivos de la Paleontolo-
ga y debe considerrselo como el punto de partida para cualquier investigacin que se realice en esta disciplina. La mayora de los hallazgos resultan en general casuales, y a lo largo de la historia de la Paleontologa los grandes descubrimientos de sitios fosilferos se han realizado a partir de referencias indirectas, sea por parte de lugareos, aficionados y tambin profesionales, no necesariamente paleontlogos, que recorren asiduamente una regin y hallan material valioso, reportndolo a museos, centros de estudio o universidades, a fin de proceder con su posterior extraccin. Cuando se desea realizar un trabajo de ndole paleontolgica con un fin cientfico, antes de ir a una zona en la bsqueda de los fsiles, el aficionado, estudiante o profesional interesado debe documentarse acerca del rea que piensa estudiar, su contenido fosilfero, su paleoambiente sedimentario y si se carece de informacin, intentar obtenerla a partir de aquellas reas ms prximas. Tambin puede suceder que se trate de una zona completamente nueva e inexplorada, motivo por el cual el colector deber poner mayor atencin en la bsqueda de fsiles que
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puedan ser diagnsticos para caracterizar la edad del conjunto de estratos y/o el paleoambiente en el momento de la depositacin de los sedimentos, contemporneos con la vida de los organismos que all habitaban. Una vez que se ha precisado el rea de trabajo y se posee la informacin acerca de los probables fsiles que se puedan hallar, se realiza la expedicin paleontolgica correspondiente en bsqueda del material.
BSQUEDA Y HALLAZGO La bsqueda y el hallazgo de los fsiles es una tarea laboriosa que requiere paciencia y buena capacidad de observacin; generalmente complementa los estudios geolgicos llevados a cabo en una regin. Una vez establecida la presencia de un fsil y antes de colectarlo, conviene consignar sus coordenadas mediante GPS, tomar fotografas de la localidad y poner especial inters en documentar la posicin del material fsil hallado, mediante fotografas y haciendo un dibujo del mismo en la libreta de campo. Seguidamente, se consignar su situacin con respecto al sedimento circundante (si se halla contenido en el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fosilizacin y proceso, grado de conservacin (entero, fragmentado, erosionado, etc.), si est o no asociado con otros fsiles y su posicin de vida si es posible determinarla. Todo ello deber ser completado con datos litolgicos y estratigrficos de los sedimentos que contienen al fsil.
consolidadas, es necesario recurrir al empleo de cinceles, martillos o mazas, entre otros elementos mecnicos y proceder a fortificar la conchilla o estructura del fsil mediante algn cemento o adhesivo. Si fuera necesario se utilizar la misma tcnica de conservacin de los vertebrados, recubriendo la superficie del fsil con telas, papeles y yeso. Extrado el fsil, es muy importante embalarlo convenientemente con papeles, identificarlo con claridad y rotular todos los fragmentos obtenidos de cada pieza. Una vez que se ha tomado nota de la informacin para cada fsil, podr ser transportado al laboratorio.
PREPARACIN Con frecuencia, cuando los fsiles llegan al laboratorio an contienen abundante cantidad de sedimento que oculta sus caractersticas, por lo que deben ser limpiados cuidadosamente. Para ello, se emplean tornos mecnicos o elctricos, cidos, adhesivos y lacas fortificadoras del material de distinta naturaleza. Completada esta etapa, el fsil se hallar en condiciones de ser estudiado en el laboratorio.
EXTRACCIN Y PREPARACIN DE MICROFSILES Lo expresado anteriormente es aplicable a los megafsiles en general. Los microfsiles debido a su pequeo tamao requieren para su extraccin y preparacin, de procesos laboriosos que dependen en gran medida, de la naturaleza del microfsil y del sedimento que lo contiene. A continuacin se detallar el procedimiento para extraer microfsiles calcreos y silceos de una roca. Microfsiles calcreos (foraminferos, ostrcodos, etc.) En primer lugar se procede a la desintegracin de la muestra obtenida que puede ser una arcillita, limolita, marga y hasta areniscas de grano muy fino. Dicha desintegracin puede efectuarse con los dedos o palma de la mano si el material es friable, de lo contrario deber ser fragmentado con el martillo en un mortero o, si resulta muy tenaz, con una prensa hidralica. Una vez particionada la muestra de roca se procede a cuartearla, seleccionando uno de los cuatro cuartos obtenidos. El resto del material se dejar intacto, a fin de utilizarlo en otros estudios o si fuese necesario repetir la preparacin.
EXTRACCIN Esta etapa requiere de un conocimiento previo del tipo de fsil a extraer, pues los mtodos a aplicar difieren notoriamente en los vertebrados, invertebrados, microfsiles o vegetales. En el caso de los vertebrados, especialmente de gran tamao, este proceso suele ser complejo y costoso. En general se trata de material fsil de dimensiones considerables y muchas veces su preparacin requiere un recubrimiento con telas, vendas y yeso, para luego movilizarlo como una pieza entera o bochn hasta algn centro de estudio, donde se preparar el especimen cuidadosamente. Por lo general y tratndose de invertebrados, cuando los fsiles estn contenidos en rocas friables, pueden ser recuperados directamente, aislndolos y removiendo el sedimento con un pincel o pala, pero en aquellas rocas ms
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Primeramente se seca la muestra en una plancha secadora o en una cama de arena. Una vez seca completamente y utilizando ese cuarto disponible, la muestra es tratada qumicamente para extraer los microfsiles de la roca y dependiendo de la dureza de sta, se intentar su ataque qumico con: perxido de hidrogeno, nafta o hidrxido de sodio. Este proceso se puede repetir entre dos y tres veces, hasta que el material se desintegre completamente. Si la muestra resultase muy calcrea se puede utilizar tambin una solucin de cido clorhdrico para eliminar el carbonato y otros materiales solubles. El residuo obtenido deber ser lavado cuidadosamente. Se repite la operacin de lavado utilizando diferentes mallas de tamices y el residuo obtenido en cada una de ellas se lo pone a secar. Una vez seca cada una de las fracciones de sedimento portadoras de microfsiles se los tamiza con otra batera de tamices de mallas variables. En el caso de foraminferos se utilizan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063 mm. Luego se procede a la extraccin mecnica de los microfsiles, ayudndose con un pincel de pelo de marta muy fino, una bandeja con fondo oscuro que contiene el material a estudiar y slides o portaforaminferos para ir colocando los microfsiles en ellos. De esta manera se proceder a efectuar el picking o seleccin de microfsiles, los que sern agrupados por formas iguales y si es necesario, sern fijados al portaforaminferos mediante algn adhesivo, tipo goma arbiga o una mezcla de goma y gelatina. Luego cada investigador ajusta el mtodo de preparacin correspondiente y tambin decide si va a realizar el montaje permanente de sus microfsiles. Por lo comn se retiene el material lavado para utilizarlo en posteriores estudios. A continuacin se inicia la observacin y determinacin de las especies ms significativas ayudndose con una lupa binocular y tambin con un microscopio biolgico si fuese necesario. Si la tcnica previamente mencionada no resulta eficaz en la extraccin de microfsiles, tambin se puede intentar una flotacin con
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sustancias orgnicas tales como bromoformo o tetracloruro de carbono, mtodo conocido como extraccin con lquidos pesados, que en algunos casos, brinda muy buenos resultados. Microfsiles silceos (radiolarios, diatomeas) Para efectuar la extraccin de microfsiles silceos se procede de igual manera que con los microfsiles calcreos, en cuanto se refiere a la desintegracin del material. La diferencia estriba en que el sedimento desintegrado se lo pone en una solucin de cido clorhdrico por aproximadamente una hora para remover los carbonatos. A continuacin se le coloca cido ntrico. Algunos investigadores prefieren utilizar una mezcla de cido ntrico y cido clorhdrico, dejando actuar los cidos y posteriormente se procede al lavado cuidadoso del sedimento. A continuacin se sumerge el sedimento en una nueva solucin de cido sulfrico por trmino de una hora, para remover la materia orgnica y especialmente el material carbonoso. Si se intenta remover radiolarios de un chert, se trata la roca previamente fragmentada con una solucin al 10% de cido fluorhdrico. Finalmente se coloca el sedimento tratado con sucesivos cidos en un vaso de precipitados, se le agrega abundante agua y se lo lava repetidas veces. Seguidamente se seca el material obtenido, se lo tamiza en las distintas fracciones y se procede al picking o extraccin de los microfsiles, montaje de los mismos y observacin. Si se trata de estudiar silicoflagelados o ebridianos, se puede preparar una solucin acuosa de sedimento y efectuar un frotis, cubriendo el portaobjeto con un cubreobjetos y sellando el preparado con un adhesivo ptico como Norland 61 o Hyrax, cuyos ndices de refraccin no interfieren con la observacin de los ejemplares fsiles. Tambin se puede montar una gota de agua conteniendo los silicoflagelados, ebridianos o diatomeas en un cubreobjeto, se deja secar en una plancha secadora y posteriormente, se monta en un taco para ser observado en el Microscopio Electrnico de Barrido (MEB).
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3 EL REINO ANIMAL
Ana Mara Bez Claudia Marsicano
INTRODUCCIN
La vida sobre la Tierra ha recorrido un camino largo y complejo, cuyos comienzos se remontan casi a los albores de nuestro planeta, momento en el cual, las condiciones catastrficas e inestables imperantes debieron eliminar muchos de los primeros ensayos. No obstante, esta etapa de la historia terrestre fue testigo de iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de molculas comenzaron a reproducirse y extraer energa de los productos qumicos y de la luz del Sol. Durante los ltimos 3700 m.a. los seres vivos terrestres se diversificaron y ocuparon casi todos los ambientes imaginables. Esta historia, que el registro fsil nos muestra en parte, no consisti en una simple acumulacin gradual de formas biolgicas sino que estuvo jalonada episdicamente por innovaciones que permitieron un incremento de la complejidad y una ms amplia utilizacin del ecoespacio. Algunas de tales novedades fueron la clula con un ncleo organizado, o eucariota, y la aparicin de la multicelularidad en distintos linajes de organismos eucariotas. Entre los animales, el registro muestra un drstico incremento de invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a., lo que se conoce como la explosin cmbrica.
grupos, es tan antigua como Aristteles y su construccin ha sido el procedimiento usual desde Linneo. Dicha jerarqua constituye un sistema de niveles polarizados desde los ms inclusivos a los ms exclusivos, es decir entre lo ms general y lo ms especfico. Esa polaridad se origina a partir de la relacin entre lo mismo y lo diferente cuyos valores nunca se determinan en forma absoluta sino relativa. Una clasificacin puede definirse como el ordenamiento de las entidades en grupos o conjuntos. La clasificacin de los organismos y la designacin de los agrupamientos resultantes (taxones) es regida por una serie de principios y procedimientos que constituyen el contenido de la Taxonoma. A medida que el hombre fue descubriendo la inmensa diversidad del mundo natural que lo rodeaba, result evidente que el patrn de similitudes poda responder a una causa. El ordenamiento de esa diversidad requera apelar a una gama muy amplia de aspectos biolgicos para establecer grados de relaciones entre poblaciones, especies o taxones mayores. Esta parte de la Biologa que estudia la diversidad de los organismos y sus relaciones se denomina Sistemtica.
LA DIVERSIDAD ANIMAL Y SU CLASIFICACIN

CONCEPTOS Y METODOLOGA DE LA CLASIFICACIN Frecuentemente se cree que las clasificaciones biolgicas son meros catlogos creados para organizar la diversidad del mundo viviente y evitar el caos. Sin embargo, las mismas son teoras acerca del orden natural, pudiendo reflejar las interrelaciones de los organismos. La nocin de una clasificacin jerrquica de los seres vivos, es decir de grupos dentro de
Figura 3. 1. Sistema nomenclatural jerrquico originado en el trabajo de Carl von Linn (Linneo). A cada nivel de la jeraqua se le da un nombre, siendo los enumerados aqu los ms ampliamente usados.
Con la aceptacin de que la diversidad de la vida es consecuencia de la evolucin, se reco-
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noci que los organismos son parte de grupos (taxones) por sus vinculaciones genealgicas, es decir que los taxones se hallan unificados debido a su historia evolutiva comn. Esas relaciones pueden representarse mediante un arreglo jerrquico y por lo tanto, se continu empleando el sistema linneano, a pesar de haber sido propuesto en el siglo XVIII, o sea antes que Darwin diera a conocer su Teora de la Seleccin Natural en 1859 (Darwin, 1859). En la jerarqua linneana a cada nivel se le da un nombre formal (clase, orden, etc.). Linneo utiliz solo cinco, regnum, classis, ordo, genus y species, pero luego se agregaron otros (Figura 3. 1). Esos rangos denotan grado de inclusin; de esta forma decir que un grupo constituye una familia implica que contiene gneros y, a su vez, que est comprendido dentro de grupos mayores de rango orden, clase, etc. En la historia reciente de la prctica taxonmica pueden reconocerse tres enfoques: 1) la taxonoma evolutiva, 2) la taxonoma fentica y 3) la taxonoma filogentica. La primera constituye una disciplina eclctica y de prcticas flexibles, ms que una metodologa unida por un nico cuerpo de teora explcita. Una de las caractersticas de este enfoque es el peso que se le da a la similitud morfolgica, como reflejo del grado de parentesco en la construccin de las clasificaciones, y la aceptacin de agrupamientos que incluyen solo parte de los descendientes de un mismo ancestro. A su vez, la taxo-
noma fentica comprende un conjunto de tcnicas numricas que permiten agrupar a los organismos en taxones segn su grado de similitud global, sin que esto necesariamente refleje las relaciones de parentesco. Esta metodologa se denomin inicialmente taxonoma numrica debido al tipo de tcnicas que utiliza, pero dado que las mismas no son hoy en da exclusivas de dicho enfoque esa designacin fue desechada. El resultado de la aplicacin de esta metodologa se representa mediante un diagrama jerrquico denominado fenograma . En los ltimos treinta aos, se ha generalizado la utilizacin de la taxonoma filogentica, propuesta por Willi Hennig (1966), usualmente designada como cladismo. Su propsito es hallar en un conjunto de organismos el patrn de grupos monofilticos anidados (grupos dentro de grupos). Los dos grupos que comparten un ancestro comn ms reciente que con ningn otro se denominan grupos hermanos (sister-groups), por lo que tambin podramos decir que el cladismo busca estimar las relaciones de grupos hermanos o los grados de parentesco. Esa ancestralidad comn se infiere a travs de los caracteres derivados compartidos, o sinapomorfas. La ancestralidad comn es pues, el criterio para agrupar especies en unidades naturales, o sea grupos monofilticos o taxones. Como la ancestralidad comn no es observable direc-
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Figura 3. 2. Cladograma terico ejemplificando algunos conceptos del cladismo. a, b, sinapomorfas que soportan el clado (taxn) A, que constituye el grupo en estudio; c, sinapomorfa que soporta el clado B; c, simplesiomorfa para el clado A. Un agrupamiento de trilobites y helmtidos constituira un grupo parafiltico al no incluir a los tegopltidos. Un agrupamiento de tegopltidos y naraoidos sera un grupo polifiltico.
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tamente, debe ser inferida por medio de las caractersticas presentes en los organismos. Sin embargo, hay dos clases de caracteres compartidos: aqullos que evolucionaron antes del ancestro comn del grupo estudiado (simplesiomorfas), y por lo tanto sugieren relaciones a niveles filogenticos ms inclusivos, y aqullos que evolucionaron a partir de ancestros incluidos en el estudio ( sinapomorfas ), que permiten hipotetizar relaciones dentro del grupo. Es decir que cualquier rasgo heredable en un organismo se habr originado como una novedad evolutiva y servir para distinguir un grupo monofiltico a algn nivel (Figura 3. 2). Los grupos sustentados por una o varias sinapomorfas y que incluyen al ancestro comn y todos sus descendientes constituyen grupos monofilticos, o clados. Estos grupos son los nicos reconocidos como taxones en las clasificaciones basadas en anlisis cladsticos. En cambio, son rechazados aquellos agrupamientos que incluyen solo algunos de los descendientes de un mismo ancestro ( grupos parafilticos), o aqullos que incluyen descendientes de diferentes ancestros sin incluir a su ancestro comn (grupos polifilticos) (Figura 3. 2). El concepto de clado se contrapone con el de grado, que se refiere al nivel evolutivo o de organizacin estructural, estimado subjetivamente, alcanzado por una serie de organismos, aunque ello pueda haber ocurrido independientemente en varios linajes. Por ejemplo, miembros de dos grupos de crustceos cirripedios (Chthamaloidea y Balanoidea) vivientes han alcanzado un grado estructural caracterizado por la reduccin del nmero de placas de la pared a una sola. Sin embargo, esto ha ocurrido en forma paralela en dichos linajes (Palmer, 1982).
ciones entre especies cercanas, mientras que otras que evolucionan ms lentamente lo son para analizar vinculaciones entre grupos ms distantes. El uso creciente de los datos moleculares para estimar las relaciones entre los organismos se debe, entre otras razones, a que: 1) ofrecen muchos ms caracteres, y por consiguiente ms informacin, que los datos morfolgicos; 2) pueden ser descriptos y codificados con mayor precisin que los morfolgicos; 3) permiten comparaciones entre organismos muy dismiles morfolgicamente. Aun as, ambos tipos de datos, moleculares y morfolgicos, proporcionan evidencias complementarias. Por otra parte, la inclusin de formas fsiles, que principalmente proveen datos morfolgicos, confiere dimensin temporal a los eventos evolutivos y permite la calibracin del reloj molecular para un gen particular.
LA CLASIFICACIN DE LOS METAZOOS En los ltimos aos los datos moleculares se han convertido en herramientas valiosas para inferir la filogenia de los organismos. La comparacin de las secuencias de bases del mismo gen en diferentes especies puede ser utilizada para estimar el grado de parentesco entre ellas, suponiendo que cuanto ms distantemente relacionadas estn, ms diferencias habrn acumulado esas secuencias. Sin embargo, no todos los genes evolucionan con la misma velocidad, de modo que la eleccin del gen apropiado para resolver un determinado problema resulta crucial. As, ciertas secuencias de cido desoxirribonucleico ( ADN ) que evolucionan rpidamente son tiles para analizar las rela-
Figura 3. 3. Una hiptesis de relaciones de los Metazoa basada en el anlisis de la secuencia del gen 18S ARN ribosomal y apoyada por evidencias embriolgicas. Este rbol muestra la posicin basal de Porifera entre los metazoos vivientes y de los Cnidaria (diploblsticos) con respecto a bilaterios. Entre estos ltimos se destacan varias alianzas: las de los deuterostomios, y entre los protostomios, una relacin cercana entre los artrpodos, nematodes y dems animales que presentan muda (Ecdysozoa) (modificado de Erwin y Davidson, 2002).
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Hace solo una dcada atrs, la reconstruccin de las relaciones entre los phyla de animales multicelulares, o metazoos, pareca un problema insoluble: 200 aos de estudios anatmicos comparados no haban permitido alcanzar un consenso. Sin embargo, recientemente se han logrado importantes avances en la comprensin de las relaciones entre los principales clados animales con la introduccin de nuevos datos moleculares, combinados con detallados estudios morfolgicos, datos paleontolgicos y de la biologa del desarrollo a nivel molecular. A ello se suma la aplicacin de mtodos de anlisis filogentico cada vez ms rigurosos, los que proveen un marco estandarizado para comparar conjuntos de datos. Si bien la filogenia de los metazoos est lejos de considerarse resuelta (Valentine, 2004), una hiptesis consensuada se muestra en la Figura 3. 3, mientras que en los Cuadros 3 . 1 y 2 se sintetizan las principales caractersticas de los diferentes phyla.
EL REINO ANIMAL EN EL CONTEXTO DE LA EVOLUCIN DE LA VIDA

EL NACIMIENTO DE LA TIERRA Y EL ORIGEN DE LA VIDA Hace aproximadamente 4600 m.a. la Tierra, junto con el resto de nuestro Sistema Solar, se form a partir de una nube discoidal interestelar de gases y polvo que rotaba en un suburbio de la Va Lctea. Las fuerzas opuestas de la rotacin y la atraccin gravitacional mantenan en tensin a dicha nube, aunque el predominio de la segunda condujo a que se concentrara materia en su parte central. Cuando la
densidad y la temperatura fueron lo suficientemente altas, la reaccin termonuclear, en la que dos tomos de hidrgeno se combinan para dar uno de helio con liberacin de energa, encendi el Sol en el centro de la nebulosa, unos 10 mil m.a. despus del Big Bang. Nuestro sistema planetario naci como un efecto colateral de la formacin del Sol y el enfriamiento paulatino de la nbula original. Pequeas acumulaciones de polvo y gas interestelar se fueron aglutinando lentamente hasta llegar a constituir protoplanetas, ya sea por acrecin de ms material, o bien de cuerpos menores (planetesimales) (Figura 3. 4). El incremento de tamao de dichos protoplanetas, por el agregado de ms material procedente de la nebulosa, debido a las crecientes atracciones gravitacional y qumica, condujo al origen de los planetas, incluyendo el nuestro. Durante esta etapa de acrecin, la emisin radiactiva, los impactos de numerosos asteroides y la condensacin gravitacional aumentaron la temperatura de la proto-Tierra, cuya ubicacin con respecto al Sol y gradiente de temperatura interior determinaron la composicin y disposicin de sus elementos constitutivos, de la misma manera que aconteci con los restantes planetas del Sistema Solar. As, el hierro y el nquel derivados de la nbula original se instalaron en el ncleo de la Tierra, mientras que la porcin rica en silicatos permaneci en su periferia, regin conocida como manto. Esta estructura en capas, producto de la separacin gravitacional de los materiales segn sus gravedades especficas a partir de una mezcla originalmente homognea, se estima que se form unos 4550 m.a. atrs (Nelson y Mueller, 2004).
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Figura 3. 4. Corte transversal de la nbula en rotacin, mostrando la formacin de los protoplanetas mediante la acrecin de planetesimales. Las temperaturas son las estimadas en la condensacin inicial. El dibujo no est a escala.
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Hace aproximadamente 4400 m.a. la Tierra ya no era bombardeada constantemente por meteoritos, por lo que su superficie se haba enfriado lo suficiente como para permitir la diferenciacin qumica de los materiales de la porcin superior del manto, y la formacin de las primeras cortezas ocenica y continental estables, aunque los primitivos protocontinentes y protoocanos eran continuamente remodelados (Wilde et al ., 2001; Nelson y Mueller, 2004). Pero sin atmsfera no habra vida en la Tierra. A los gases livianos hidrgeno y helio, heredados de la nbula original, se le unieron otros expedidos por el manto, principalmente a travs de erupciones volcnicas, para formar la atmsfera anxica y reductora inicial, rica en CO2. Cabe sealar, sin embargo, que esta hiptesis es contraria a una propuesta alternativa que considera que, a diferencia de los ocanos, la primitiva atmsfera no era reductora (Eriksson et al., 2004). Es en ese escenario inhspito, en el que no reconoceramos nuestra Tierra, donde surgi la vida como la conocemos. Cmo, cundo y dnde se origin es an materia de debate. Pero...Qu es la vida? Independientemente de una argumentacin filosfica, se la podra caracterizar a travs de los rasgos que un ente debe tener, real o potencialmente, para ser considerado vivo. Cmo seleccionar esas caractersticas? Para la mayora de los investigadores, la respuesta reside en reconocer como fundamental la posibilidad de evolucionar por seleccin natural, por lo que las propiedades requeridas seran multiplicacin, herencia y variacin. Las dos primeras significan la posibilidad de producir dos o ms descendientes con caractersticas similares al ancestro, y la tercera implica que, aunque similares, esas nuevas entidades no sern idnticas a l (Maynard Smith y Szathmry, 1999). El lmite entre la materia viva y no viva es sutil cuando consideramos a las criaturas ms simples que conocemos tales como los virus, que dependen de las clulas que infectan para poder multiplicarse. Dicho lmite es menos ambiguo cuando alcanzamos el nivel de organizacin de las bacterias y arqueas. A partir de este nivel resulta claro que la vida en nuestro planeta se basa en la molcula de ADN, responsable de la informacin heredable. Precisamente, el hecho de que todos los organismos de la Tierra compartan el mismo lenguaje gentico basado en el ADN, es la evidencia ms fuerte de que la vida terrestre deriva de un ancestro comn. Por lo tanto, ineludiblemente, cualquier especulacin acerca del origen de la vida en nuestro planeta involucra como punto
Figura 3. 5. Ubicacin cronolgica de los eventos ms tempranos en la historia de la vida en la Tierra.
El ADN hoy en da se sintetiza solamente con la ayuda de enzimas, que son protenas, las que, a su vez, solo se sintetizan si la secuencia de bases que las codifica se halla presente en el ADN. Esto hace extremadamente improbable que molculas complejas, tales como las protenas y los cidos nucleicos, se hubieran originado espontneamente en el mismo momento y lugar. Esta paradoja pareca imposible de resolver hasta que en la dcada de 1980 se descubri que otro cido nucleico, el cido ribonucleico (ARN), poda funcionar como una enzima (Gilbert, 1986). sto, junto con otras evidencias, sugiri que el ARN sera ancestral y que el ADN constituira una molcula derivada para el almacenamiento de la informa-
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de partida la formacin de esta compleja molcula vital. Sin embargo, uno tambin puede preguntarse si esta vida basada en el ADN es el nico tipo de vida que se origin en la Tierra o si hubieron otras alternativas que no se perpetuaron y de las que posiblemente nunca tendremos evidencias.
cin heredable. Sin embargo, no se sabe cmo se origin el ARN, ya sea a partir de la sopa prebitica o como reemplazo de un sistema gentico ms primitivo. Aun as, es claro que el desarrollo del ARN condujo a la sntesis de protenas, la formacin del ADN y la emergencia de una clula que se convirti en el ltimo ancestro comn de arqueobacterias, eubacterias y eucariotas. La vida habra estado presente en la Tierra con anterioridad a los 3800 m.a. bajo las severas condiciones que existan entonces en el primitivo planeta (Figura 3. 5), aunque no se han hallado fsiles de esa antigedad (Nisbet y Sleep, 2001). Se trata de evidencias indirectas que consisten en la presencia de acumulaciones de 12C en exceso con relacin al 13C, en asociaciones rocosas de 3800 m.a. de la localidad de Isua, en Groenlandia (Mojzsis et al., 1996). Hoy en da se halla la misma relacin de los istopos del carbono, como resultado de la preferencia de los sistemas biolgicos por los istopos ms livianos.
presencia de procariotas quimiotrficos termoflicos (Rasmussen, 2000). Hasta ahora, los fsiles ms antiguos conocidos provienen de rocas de unos 3465 m.a. (Figura 3 . 5), hallados en el distrito Pilbara de Australia. Son similares a cianobacterias que an viven en nuestra Tierra (Schopf, 1993; Altermann, 2004); algunas de ellas forman estructuras sinsedimentarias en capas, denominadas estromatolitos (Figura 3 . 6), tambin halladas en frica en rocas de edad equivalente a la de Pilbara, lo que confirma indirectamente la existencia de dicho grupo desde tiempos tan remotos. Igualmente resulta interesante que las rocas que contienen algunos de estos hallazgos representan depsitos hidrotermales (Altermann, 2004). El anlisis reciente de secuencias moleculares en organismos vivientes ha provisto un mapa esquemtico de la evolucin biolgica, sugiriendo la existencia de tres dominios, Archaea, Bacteria y Eukarya , como las ramas fundamentales del rbol de la vida que persisten en nuestro planeta (Figura 3 . 7). Los dos primeros dominios incluyen organismos unicelulares procariotas (carentes de membrana nuclear y organelas), en contraposicin al restante, al que pertenecen formas con ncleo tanto unicelulares (protistas) como multicelulares (plantas, animales, hongos). Sin embargo, bacterias y arqueas son tan diferentes entre s como cada una de ellas lo es de los euca-
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Figura 3. 6. Corte transversal de un estromatolito mostrando la estructura en capas de carbonato de calcio producida por una colonia de cianobacterias. Formacin Yacoraite, Cretcico de Salta (Argentina).
Cmo sobrevivieron estos primeros organismos? El descubrimiento de organismos unicelulares anaerbicos y carentes de un ncleo organizado (procariotas) que pueden vivir bajo las condiciones ambientales ms extremas sugiri que la vida temprana pudo sobrevivir, e incluso diversificarse, en tales condiciones. As, se ha propuesto que ello ocurri en los fondos ocenicos cerca de chimeneas hidrotermales, o que pudo provenir de fuentes extraterrestres. En este contexto, resulta interesante el hallazgo reciente de microfsiles filamentosos de 3235 m.a. de antigedad contenidos en rocas originadas en sistemas volcnicos submarinos, testimoniando la probable
Figura 3. 7. Los tres dominios en que pueden ser organizados los organismos vivos de acuerdo al anlisis de la secuencia del gen 16S ARN ribosomal (modificado de Woese et al., 1990)
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riotas y, a su vez, ninguno es ancestral a los restantes (Woese y Fox, 1977; Woese et al., 1990; Delong y Pace, 2001). Una vez originada (o importada de alguna parte del espacio sideral), la vida sobre la Tierra evolucion rpidamente, comenzando a explotar nuevas fuentes de alimento, nuevos hbitats, nuevas oportunidades. No obstante, las estrategias para encarar tales desafos difirieron en cada uno de los dominios. Bacterias y arqueas tendieron a recurrir a la qumica, inventando una multitud de caminos metablicos alternativos, mientras que se modificaron muy poco desde el punto de vista morfolgico. Los eucariotas, a su vez, alcanzaron una de las ms notables transformaciones de la vida al crear un nuevo tipo de clula con ncleo organizado, paso fundamental de un proceso que condujo a la aparicin de plantas y animales. Los eucariotas respondieron a los desafos modificando o creando partes corporales, compartimentalizando sus funciones mediante endosimbiosis, por lo que su estrategia fue ms morfolgica que qumica.
consecuencia irreversible de la actividad biolgica, seguramente provocaron la extincin de muchas formas anaerbicas mientras que otras inventaron mecanismos para defenderse de, y eventualmente explotar, el nuevo agente contaminante. Este novedoso camino metablico proporcion mucha ms energa que cualquiera de los utilizados en condiciones anaerbicas, posibilitando as la rpida dominancia de los organismos que lo adoptaron. Entre estos ltimos, los ms eficientes fueron los miembros del dominio Eukarya. Los eucariotas, a travs de un proceso que comenz con la endosimbiosis, en la que un organismo vive asociado con otro, adquirieron varias organelas como mitocondrias y plstidos que originariamente pudieron ser procariotas de vida libre (Margulis, 1993).
Figura 3. 8. Posible alga verde Grypania, el organismo eucariota ms antiguo conocido.
LA REVOLUCIN DEL OXGENO Y EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS Los primeros organismos vivan en condiciones reductoras en ambientes carentes de oxgeno libre y por lo tanto eran anaerbicos. Se presume que utilizaban nutrientes externos (cido sulfhdrico, metano) como fuente de energa. En algn momento aparecieron las bacterias fotosintetizadoras, las que explotaron la luz como una fuente adicional de energa en una fotosntesis anoxignica. En este tipo de fotosntesis se utilizan distintos dadores de electrones, incluyendo el H, SH, SO4= y varios compuestos orgnicos, que varan en diferentes tipos de bacterias. Posteriormente apareci otro tipo de fotosntesis, la oxignica, en la que el agua acta como fuente de electrones liberando oxgeno al medio como desecho txico (Nisbet y Sleep, 2001). Estas bacterias fotosintticas oxignicas , tales como las cianobacterias, aportaron oxgeno al medio en forma significativa. Hacia los 2400 m.a. antes del presente, la acumulacin de oxgeno en el agua alcanz niveles importantes evidenciados por la presencia de extendidos depsitos de hierro oxidado, conocidos como formaciones de hierro bandeado en Australia y Sudfrica (Cloud, 1968). Saturada dicha fuente de captacin de oxgeno, el gas pas a la atmsfera hasta alcanzar una proporcin del 1% del contenido de oxgeno actual. Estas condiciones oxidativas,
Figura 3. 9. Fotografa de un acritarca (Veryhachium trispinosum) proveniente de la Formacin Los Monos (Argentina), de edad devnica (gentileza Guillermo Ottone).
Los ms antiguos fsiles de un organismo que parece haber alcanzado el grado eucaritico de organizacin se han hallado en depsitos de hierro bandeado de Michigan (U.S.A.) de 2100 m.a. (Han y Runnegar, 1992). Se trata de Grypania (Figura 3. 8), cuyas caractersticas, tales como gran tamao, complejidad morfolgica y rigidez estructural, indican que posiblemente sea un alga unicelular gigante semejante a la actual alga verde Acetabularia (Runnegar, 1994). En rocas de 1500 m.a., se hace frecuente
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la aparicin de fsiles microscpicos esfricos con espesa pared orgnica, denominados acritarcas, cuyo gran tamao, comparado con el de los procariotas, sugiere su condicin de eucariotas (Figura 3 . 9). Estas estructuras son interpretadas como el estadio qustico de algn grupo de algas, aunque sus afinidades biolgicas resultan todava inciertas.
LA APARICIN DE LA MULTICELULARIDAD El paso de organismos unicelulares a organismos de mltiples clulas requiri numerosas etapas evolutivas y debi haber ocurrido varias veces y en distintos linajes en la historia de la vida. En efecto, las evidencias disponibles indicaran que los linajes de animales, hongos y plantas (algas verdes y plantas verdes) divergieron antes de alcanzarse la multicelularidad, es decir que los primeros representantes de cada uno de ellos eran organismos unicelulares (Sogin, 1994). Tambin la multicelularidad surgi en otros linajes de eucariotas, como el representado por las algas rojas a las que se asemejan morfolgicamente fsiles hallados en rocas de 1200 m.a. en el rtico canadiense (Butterfield, 2000). En lo que respecta a las plantas, se han registrado algas verdes multicelulares en niveles datados en 800 m.a. en Spitzbergen (Willis y Mc Elwain, 2002). Los datos moleculares indican que los animales multicelulares, o metazoos, se originaron a partir de un nico ancestro, posiblemente colonial, emparentado con los coanoflagelados, y por lo tanto la multicelularidad pudo haber aparecido relativamente temprano en formas diminutas (Sogin, 1994; Dewell, 2000). Sin embargo, hasta ahora no se conocen evidencias ms antiguas que las proporcionadas por las enigmticas biotas de tipo Ediacara, de entre 565 y 545 m.a. aproximadamente (Figura 3. 10). Las caractersticas de estas ltimas y su significado en el contexto de la evolucin de la vida animal en nuestro planeta se discute a continuacin.
ORIGEN Y EVOLUCIN TEMPRANA DE LOS METAZOOS El lapso temporal que media entre los 750 y 543 m.a., parte terminal del en Proterozoico, fue un perodo de gran actividad geolgica en la historia de la Tierra, producindose rpidos cambios geoqumicos, movimientos tectnicos, y una serie de glaciaciones globales (Figura 3.
11). En este lapso y contexto comienzan a registrarse las primeras evidencias de los ms antiguos animales multicelulares. Notables asociaciones de grandes organismos de cuerpo blando, la biota de Ediacara, caracterizan a nivel mundial los estratos marinos del Neoproterozoico Tardo, es decir despus de la ltima de esas glaciaciones hasta el inicio del Cmbrico. Los primeros fsiles de esta biota fueron descubiertos en Terranova (Canad) y descriptos a fines del siglo XIX (Gehling et al., 2000). Sesenta aos ms tarde se realiz un nuevo hallazgo en Namibia (Narbonne et al., 1997), mientras que, posteriormente, el descubrimiento de asociaciones muy bien preservadas en las colinas de Ediacara, en el sur de Australia, les dio el nombre con que se las conoce hoy da (Sprigg, 1947). Las asociaciones ediacaranas, que caracterizan los ltimos 20 m.a. del Proterozoico, incluyen una gran variedad de morfologas, muchas de las cuales resultan extraas a nuestros ojos (Figura 3. 10). La totalidad de estos fsiles enigmticos son formas de muy poco espesor, la mayora carentes de partes esqueletarias duras, tal vez con la excepcin de Spriggina (Figura 3. 10 A). Ninguna especie parece haber posedo una boca claramente definida ni tubo digestivo, excepto Kimberella (Figura 3 . 10 B) (Fedonkin y Waggoner, 1997). Cuatro tipos morfolgicos principales pueden reconocerse en el conjunto de la biota. El ms abundante consiste en impresiones circulares cuyos dimetros varan de unos pocos milmetros a cerca de un metro. Otros fsiles consisten en huellas y tneles principalmente horizontales de pequeo tamao (1-5 mm de dimetro) producidos, por lo menos en parte, por animales de simetra bilateral y esqueleto hidrosttico. El tercer grupo lo constituyen organismos fijos en forma de fronde y, por ltimo, el ms numeroso, incluye una serie de formas bentnicas problemticas. Las afinidades biolgicas de los fsiles corpreos ediacaranos dieron lugar a una serie de controversias y su inclusin en los phyla vivientes, o an reinos, ha provocado animadas discusiones. Virtualmente todos los autores concuerdan en que en esta asociacin se hallan representados gusanos de grado anlido (Dickinsonia), cnidarios (Cyclomedusa) (Figura 3. 10 C, D) y, tal vez, artrpodos primitivos (Parvancorina). Sin embargo, las afinidades de otras formas resultan ms problemticas. Entre estas ltimas se encuentran organismos bentnicos de superficie tabicada o acolchados que para algunos autores constituyen un grupo extinguido de auttrofos (quimio o fotosintetizadores) plasmodiales denominado Ven-
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dozoa o Vendobionta (Seilacher, 1992). De acuerdo a esta hiptesis, dichos organismos estaran ms estrechamente relacionados entre s que con cualquier otro grupo moderno y, por lo tanto, representaran un experimento de multicelularidad del que no quedan sobrevivientes. La opinin generalizada es que, a grandes rasgos, en las asociaciones ediacaranas estn representados tanto animales extinguidos de grado diploblstico como grupos basales de bilaterios, incluyendo Kimberella , el animal triploblstico ms antiguo registrado (Fedonkin y Waggoner, 1997). Esto concuerda con el registro coetneo de trazas fsiles que sugieren desplazamientos y enterramientos activos, indicando la presencia de animales con un grado de organizacin ms complejo que el de cnidarios o gusanos planos (Martin et al., 2000). Pero cualquiera sea la interpretacin que se haga de las afinidades taxonmicas de los integrantes de esta biota, no cabe duda de que ella difiere significativamente de las faunas cmbricas suprayacentes conocidas. Existen evidencias ms antiguas de metazoos que las que provee la biota de Ediacara que caracteriz los ltimos 20 m.a. del Proterozoico? En la mayora de los casos tales supuestos hallazgos han sido refutados por un examen ms cuidadoso de las evidencias. Tanto filamentos
anillados de 700-800 m.a. hallados en China (Sun, 1994), como trazas de alrededor de 1000 m.a. presentes en la India y en Estados Unidos de Amrica, no han sido aceptados unnimemente como de origen metazoo (Erwin, 2001). Pero en rocas de 610 m.a. de los Montes Mackenzie (Canad), existen impresiones de discos y anillos que podran constituir el registro de metazoos que precedieron las tpicas asociaciones taxonmicamente diversas de Ediacara, posteriores a la edad de hielo Varanger-Marinoana (Figura 3 . 11). Esta asociacin de formas simples ha sido caracterizada como Asociacin Ediacarana I o Ediacara I. El hallazgo de numerosas localidades con faunas ms jvenes de tipo Ediacara y un conocimiento cada vez mayor de su distribucin estratigrfica ha permitido reconocer otras dos asociaciones sucesivas de estos organismos denominadas Asociaciones Ediacaranas II y III (Figura 3. 11), las que indican una diversidad taxonmica creciente. Recientemente, en fosforitas de aproximadamente entre 600 y 555 m.a. de la Formacin Doushantuo, en el sur de China, se han hallado embriones en estadios tempranos de clivaje preservados exquisitamente en forma tridimensional (Xiao et al., 1998). Ciertas caractersticas de las tetradas fueron interpretadas
Figura 3. 10. Reconstruccin de la biota de Ediacara. A. Spriggina sp ; B. Kimberella quadrata ; C. Dickinsonia costata; D. Cyclomedusa sp.; E. Tribrachydium heraldicum; F. Phyllozoon hanseni; G. Ernietta sp; H. Rangea longa; I. Charnia masoni; J. Swartpunctia germsi.
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surgir evidencias paleontolgicas que indican una mayor diversidad taxonmica hacia el final del Proterozoico, por la presencia de metazoos capaces de formar un esqueleto slido debido a la biomineralizacin. En rocas que corresponden a ambientes carbonticos de plataforma en diversas localidades del mundo, el enigmtico y pequeo animal Cloudina, con un esqueleto dbilmente mineralizado de calcita, est asociado con otros que formaban esqueletos preservables, como esponjas, animales de grado cnidario y bilaterios (Grant, 1990; Conway Morris, 2001). Pero, tal como ocurre con los contemporneos fsiles ediacaranos, estos tienen una pobre similitud con los que se preservan abundantemente en rocas ms jvenes.
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LA EXPLOSIN CMBRICA Y LA DIVERSIFICACIN DE LOS INVERTEBRADOS La aparicin sbita, geolgicamente hablando, de fsiles que representan diversos linajes animales en rocas cmbricas se conoce desde hace mucho tiempo y su explicacin ha dado origen a variadas hiptesis. Estas evidencias paleontolgicas, conjuntamente con una visin renovada de las relaciones de los grandes grupos de metazoos provista por datos moleculares (Figura 3. 3), morfolgicos y ontogenticos, estn contribuyendo a develar los eventos relacionados con el origen e historia temprana de los animales. Veamos en primer lugar cules son esas evidencias que nos brinda la Paleontologa, para examinar en la seccin siguiente las hiptesis propuestas por una amplia gama de disciplinas. En rocas que representan la base del Cmbrico comienza la aparicin generalizada de diversos fsiles con conchillas. Durante los primeros 15 m.a. del Cmbrico el registro solo consiste en pequeas conchillas y placas. Algunas de stas son identificables como pertenecientes a grupos modernos de animales (esponjas y moluscos), pero otras son partes esqueletales que no pueden ser adjudicadas confiablemente a ningn grupo conocido. Entre estas ltimas se incluyen, por ejemplo, los escleritos fosfticos de los tommtidos (Landing, 1984). Estas asociaciones de microfsiles son conocidas como small shelly faunas (Figura 3. 12), pero resulta evidente que la radiacin que representan es an modesta comparada con la explosiva diversificacin de los animales con esqueleto en la parte final del Cmbrico Temprano, fenmeno conocido como la explosin cmbrica.
Figura 3. 11. Eventos geolgicos y biolgicos del Neoproterozoico Tardo y Cmbrico (modificado de Erwin, 2001).
como similares a las de animales bilaterios, semejantes a las de algunos artrpodos crustceos vivientes, aunque otros estudios han puesto en duda estas conclusiones (Xiao et al., 2000; 2002). Dicho registro indicara la presencia de metazoos que antecedieron unos 5 m.a. a la radiacin ediacarana de animales macroscpicos. Por largo tiempo se crey que los organismos de tipo Ediacara estaban restringidos al Ediacrico (Vndico) y se especulaba que una extincin masiva haba eliminado completamente esta fauna. Sin embargo, en los ltimos aos se ha ido acumulando una serie de hallazgos de fsiles discoidales y en forma de frondes, similares a los del Ediacrico, en rocas del Cmbrico basal. Esto sugiere la persistencia de algunas formas ms all del lmite Precmbrico-Cmbrico (Erwin, 2001). Tambin recientemente han comenzado a
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Figura 3. 12. Formas representativas de las small shelly faunas. A. Cloudina sp.; B. Archaeospira ornata; C. Lapworthella fasciculata; D. Anabarites sp.
En 1909 el gelogo norteamericano C. D. Walcott descubri en la Columbia Britnica, Canad, una fauna del Cmbrico Medio (Figuras 3. 12 y 13) que se convertira en un cono entre las asociaciones fsiles. Se trata de miles de ejemplares, muchos de ellos carentes de conchillas, que muestran una preservacin excepcional y representan ms de 140 especies (Conway Morris 1979, 1989, 1993, 1998; Gould, 1989). La lutita portadora de la fauna, denominada Burgess Shale, se deposit en aguas relativamente profundas como producto de una corriente de turbidez que enterr a los orga-
nismos rpidamente y con poco transporte. El mayor porcentaje de la biota preservada est constitudo por artrpodos, entre ellos trilobites con y sin esqueleto mineralizado, as como tambin por varios tipos de crustceos primitivos. El ms comn de los artrpodos es tal vez Marrella (Figura 3. 13 A) cuyas afinidades con otros miembros del grupo son inciertas. Otro componente significativo de esta fauna lo constituyen varias formas que usualmente se vinculan con diversos grupos de lobpodos. As, a Aysheaia y Hallucigenia (Figura 3. 13 B, C) se las relaciona con los onicforos,
Figura 3. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale. A. Marrella splendens; B. Aysheaia pedunculata; C. Hallucigenia sparsa; D. Opabinia regalis; E. Anomalocaris canadensis; F. Pikaia gracilens; G. Ottoia prolifica; H. Wixaxia corrugata; I. Leancholia superlata; J. Vauxia gracilis; K. Naraoia compacta.
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y a Opabinia y Anomalocaris (Figura 3. 13 D, E ), con lobpodos en sentido amplio. Tambin en esta asociacin estn representados los lofoforados (incluyendo braquipodos inarticulados), equinodermos (crinoideos, holoturoideos y edrioasteroideos), anlidos y un primitivo cordado (Figura 3. 13 F). Originalmente, la fauna de Burgess Shale del Cmbrico Medio de Canad era la nica que se conoca de esa antigedad, sin embargo recientes descubrimientos han mostrado que muchos de los taxones all representados ya se encontraban en niveles ms antiguos. As, se han descripto faunas que incluyen tanto formas de cuerpo blando como otras con conchilla en el Cmbrico Inferior de China (Chengjiang) y Groenlandia (Sirius Passet). La biota de Chengjiang (Sun, 1994) constituye una asociacin taxonmicamente diversa, pero unos 13 m.a. ms antigua que la de Burgess Shale (Figura 3. 11). Esta fauna, de la que se han coleccionado miles de ejemplares, incluye esponjas, cnidarios, braquipodos, anlidos, priaplidos, onicforos, trilobites y una gran variedad de artrpodos, as como varias formas de afinidades inciertas. Si bien extremadamente raros, en esta fauna de China se ha registrado la presencia de vertebrados basales (Shu et al., 2001). La fauna recientemente descubierta en el norte de Groenlandia (Conway Morris y Peel, 1990) incluye igualmente muchas esponjas, artrpodos, poliquetos y priaplidos como los de Burgess Shale. Adems, se hall un animal completo (Halkieria), de aproximadamente 3 cm, portando escleritos en forma de espculas conjuntamente con una valva prominente en cada extremo del cuerpo que permite comprender los primeros pasos en la diversificacin de los moluscos (Conway Morris y Peel, 1995). Lo interesante de este hallazgo es que dichos escleritos aislados forman parte de las small shelly faunas, lo que sugiere que este grupo estaba ya presente en el Cmbrico Inferior (ver Captulo 11).
EL SIGNIFICADO DE LA EXPLOSIN CMBRICA Es la explosin del Cmbrico un evento evolutivo real? o, por el contrario, se trata de una ruptura de los umbrales tafonmicos que termin con una etapa crptica de la evolucin animal? Responder a esta disyuntiva no es sencillo y constituye tema de controversias. Es importante recordar que la presencia de biomineralizacin incrementa notablemente el potencial de fosilizacin de los organismos.
Como vimos, los esqueletos fsiles estn casi enteramente ausentes en rocas ms antiguas de 550 m.a., por lo menos en lo que respecta a conchillas, caparazones y escleritos. Los primeros registros de esqueletos animales mineralizados son aqullos de edad ediacarana (Figura 3. 11), tales como Cloudina (Figura 3. 12 A). Hacia comienzos del Cmbrico hay un incremento en la diversidad morfolgica y la composicin de los esqueletos, aunque en el contexto filogentico aceptado de los Metazoa (Figura 3. 3) la biomineralizacin parece haberse originado independientemente en diversos linajes de animales. Hacia fines del Cmbrico Medio ya haban aparecido prcticamente todas las variaciones de tipos esqueletarios presentes en la actualidad; hasta ahora solo no se han registrado estructuras tales como dientes o huesos de vertebrados. Es evidente que el gran desarrollo de los animales con esqueleto tuvo lugar hacia finales del Cmbrico Temprano. Sin embargo, un nfasis en la presencia de partes duras tiende a ignorar el incremento de diversidad y complejidad evidenciado por las trazas fsiles y las excepcionales asociaciones con metazoos sin esqueleto, raramente preservados, como las de Ediacara. A travs del lmite NeoproterozoicoCmbrico hay un aumento de la diversidad y complejidad de las trazas. Las trazas del Neoproterozoico son tpicamente surcos horizontales, no ramificados y hechos muy cercanos a la superficie del sedimento. En cambio, en el Cmbrico son ms profundos y complejos, con un aumento en la gama de tamaos. Complementando la informacin de los fsiles corpreos, las trazas fsiles proveen un importante testimonio de los planes corporales presentes. As, por ejemplo, los primeros fsiles corpreos de artrpodos aparecen en la base del Atdabaniano (Figura 3. 11), pero la presencia de trazas fsiles atribuidas a artrpodos en Australia y Mongolia implica que en el Manykiano (piso basal del Cmbrico) ya haban aparecido miembros de los Ecdysozoa con apndices (Narbonne et al., 1987; Khomentovsky y Karlova, 1993). Las evidencias que estn emergiendo sugieren un origen de los linajes animales ms antiguo que lo supuesto de acuerdo a la lectura del registro de los fsiles corpreos. En cambio, ello est ms en consonancia con las estimaciones basadas en evidencias moleculares, si bien estas ltimas proponen tiempos de divergencia entre protostomios y deuterostomios significativamente mayores (Bromham y Hendy, 2000; Fortey et al , 2003; Bromham, 2003). Pero el reloj molecular estima la divergencia de linajes, mientras que los
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grupos reconocidos en virtud de sus rasgos morfolgicos pueden detectarse recin cuando esos rasgos han aparecido (Fortey et al., 1996). El registro fsil provee incontrastables puntos de referencia temporal a la estimacin de la secuencia y tasa de los cambios evolutivos al proporcionar edades mnimas para dichos cambios. De esta forma, el tiempo real de aparicin de los grupos animales portadores de esos cambios puede ser considerablemente mayor que el documentado por los fsiles (Lieberman, 2003). As, el origen de los grandes grupos de invertebrados pudo preceder en mucho la explosin cmbrica, de acuerdo a algunos autores. Si el registro fsil se examina a luz de la filogenia de los metazoos, tal como se la comprende actualmente (Figura 3. 3), es posible sostener que en el intervalo entre el Proterozoico Tardo y el comienzo del Cmbrico Medio ya haban divergido todos los grandes grupos de invertebrados que conocemos, as como algunas formas enigmticas asignables
a linajes extinguidos. Cabe preguntarse, entonces, por qu existe un desfasaje entre el origen evolutivo y la manifestacin paleontolgica. Es ello un defecto intrnseco del registro fsil o puede atribuirse a razones ms significativas? Esta supuestamente explosiva fase evolutiva podra reflejar un aumento de la probabilidad de preservacin debido a un incremento en la abundancia de los individuos, aumento del tamao y/o el desarrollo de partes duras. Igualmente esta discrepancia podra estar relacionada con la dinmica de la diversidad, un juego entre las tasas de especiacin y de extincin, debindose alcanzar un nivel de diversidad mnimo para emerger en el registro fsil (Lieberman, 2003). Este escenario unido a la posibilidad de que el rango de innovacin morfolgica entonces posible no estuviera limitado por la estructuracin de los sistemas reguladores genmicos podra explicar la supuesta singularidad de este segmento de la historia de la vida.
Cuadro 3. 1. Phyla de metazoos pre-bilaterios vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
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Cuadro 3. 2. Phyla de metazoos bilaterios triploblsticos vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido. 2 a. Lophotrochozoa (protostomios sin muda); 2 b. Ecdysozoa (protostomios con muda); 2 c. Deuterostomia.
Cuadro 3.2 a
Continua en la pgina siguiente
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Cuadro 3.2 a (continuacin)
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Cuadro 3.2 b
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Cuadro 3.2 c
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Carolina Nez Norberto Malumin
INTRODUCCIN
Los foraminferos son protistas con conchilla de variada composicin y morfologa. Muy diversos y abundantes en los ambientes marinos actuales, tienen un extraordinario registro geolgico que se remonta al Cmbrico. Habitan desde la zona intertidal a los fondos ocenicos, desde los polos hasta el Ecuador. La mayora son bentnicos y de vida libre, y los hay epifaunales e infaunales. Se estiman unas 5000 especies vivientes, aunque los estudios moleculares sugieren un nmero mucho mayor. Las especies planctnicas recientes son solo alrededor de 40, pero constituyen una parte importante del zooplancton. Si bien se trata de seres unicelulares y la mayora con conchillas del orden de centenas de micrones de dimetro, algunas especies de foraminferos alcanzan tamaos de ms de 10 cm. Llegan a ser tan abundantes que pueden constituir la mayor parte de los sedimentos, tanto en reas someras como en profundidad. Dada su abundancia y extensin en el registro fsil y su gran aplicacin en los anlisis bioestratigrficos y paleoambientales, los foraminferos han sido y son utilizados por paleontlogos industriales y acadmicos en la resolucin de problemas geolgicos. Su pequeo tamao es una de las razones de su intensivo uso en la exploracin de subsuelo, dado que puede haber miles de ejemplares en los pequeos fragmentos de roca que se obtienen cuando se perfora un pozo. A esto se suma el carcter de fsiles gua de muchas especies, especialmente las planctnicas, y la utilidad de los foraminferos en las interpretaciones paleoambientales. Su aplicacin en la exploracin petrolera dio gran impulso al estudio de estos protistas. Asimismo, han sido y son de gran aplicacin en el estudio de perforaciones de fondos ocenicos de proyectos como Deep Sea Drilling Project y Ocean Drilling Project. Otra de las ventajas de los foraminferos es que su abundancia facilita recuentos confiables
y aplicaciones estadsticas, y por otro lado, son microfsiles suficientemente grandes como para ser manipulados y aplicar diversas tcnicas de estudio, como cortes, moldes internos y tincin.
BIOLOGA
Los foraminferos se caracterizan fundamentalmente por la posesin de una conchilla y de granuloreticulopodios. Estos son extensiones citoplasmticas en forma de seudpodos delicados, filamentosos, que se anastomosan formando una red o retculo que puede extenderse entre 2 y 10 veces el dimetro de la conchilla (Figura 4. 1). El citoplasma se diferencia en endoplasma o citoplasma cameral, en el cual se da el metabolismo general y contiene uno o ms ncleos y organelas, y el ectoplasma o citoplasma seudopodial. Los seudpodos tienen un eje relativamente firme, y una capa externa ms fluida de textura granular y con flujo bidireccional. La red emerge por una o ms aberturas de la conchilla, forma a veces un tronco seudopodial desde donde radian numerosos seudpodos finos que pueden anastomosarse, o bien se proyectan desde una capa citoplasmtica que rodea la conchilla. La red continuamente cambia de forma y transporta una variedad de grnulos, mediante el flujo bidireccional. Los grnulos corresponden a mitocondrias, cuerpos densos, vacuolas con material capturado para ingestin y vacuolas de defecacin, entre otros. Gran parte de la red es capaz de retraerse dentro de la conchilla ante perturbaciones. Los seudpodos pueden penetrar en el sustrato hasta una profundidad de 2 a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y algas o contener burbujas de gas y formar un aglomerado espumoso que ayuda a la flotacin de las conchillas planctnicas. Los seudpodos son tambin usados en la locomocin, captura, ingestin y digestin de alimentos o quistes de alimentacin y en la construccin de la conchilla.
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Figura 4.1. Esquema de un Allogromiida.
Los foraminferos se caracterizan por la alternancia de generaciones : una generacin haploide uninucleada producida asexualmente (gamonte) alterna con otra, diploide multinucleada (agamonte), producida sexualmente. Las dos generaciones pueden ser morfolgicamente distintas: la gamonte comnmente tiene una primera cmara o prolculo relativamente grande y se denomina megaloesfrica, y la agamonte, un prolculo mucho menor, pero una mayor y morfolgicamente ms diferenciada conchilla adulta que se denomina microesfrica (Figura 4. 9 A). Las conchillas adultas de las dos generaciones tambin pueden ser indistinguibles. El dimorfismo es ms pronunciado en los taxa ms avanzados. Existen modificaciones sobre este patrn clsico de alternancia de generaciones. En algunas especies, hay ciclos asexuales sucesivos, que incluyen una segunda generacin asexual denominada esquizonte y que a su vez, puede dar sucesivas generaciones asexuales. En otras, solo se conocen generaciones asexuales sucesivas. La reproduccin asexual en algunos taxa puede incluir una simple fisin y fragmentacin de la conchilla o brotes. En los foraminferos planctnicos solo se conoce la reproduccin sexual. Para la reproduccin, las especies planctnicas que viven cerca de la superficie del mar descienden en la columna de agua, pierden las espinas por disolucin y se recalcifica la superficie. Aquellas que viven a mayor profundidad, se acercan a la superficie para reproducirse. Las gametas son tpicamente pequeas, biflageladas y muy abundantes, pero en algunos taxa son triflageladas o ameboideas. La mayora de los foraminferos expulsan las gametas al agua de mar circundante, donde se
produce la fertilizacin (gametogamia). En otros casos, los gamontes se aparean o agrupan (gamontogamia). Incluso dos gamontes pueden unirse por el borde umbilical (plastogamia), liberando las gametas en el espacio que queda entre las dos conchillas, acompaado por disolucin de las caras aperturales. En la autogamia, las gametas son retenidas en la conchilla parental, donde se produce la fertilizacin. Aunque los foraminferos son considerados organismos esencialmente marinos, tambin estaran ampliamente representados en ambientes de agua dulce actuales, segn estudios moleculares (Holzmann et al., 2003). Por ejemplo, el protista de agua dulce Reticulomyxa, carente de conchilla, es considerado un foraminfero dada su red seudopodial y caractersticas moleculares (Orokos et al ., 1997; Pawlowski et al., 1999). La mayora de los foraminferos son bentnicos y habitan todas las profundidades marinas. Algunos son epifaunales, viven sobre la superficie del sustrato, conchillas, rocas o sobre algas u otras plantas sumergidas (epfitos); en general, se considera tambin como epifaunales a los que viven en los primeros milmetros de sedimento. Otros son infaunales y llegan a encontrarse vivos hasta los 10 cm dentro del sustrato. La mayora de los bentnicos son formas libres, con capacidad de trasladarse. Se han medido velocidades entre 9 y 500 m/min en taxa epibentnicos (Kitazato, 1981, 1988; Severin y Lipps, 1989). Tambin hay formas fijas (ssiles), por cementacin o bien adheridas por sus seudpodos. Las especies planctnicas viven en la columna de agua, la mayora entre los 10 y 50 m por debajo de la superficie del mar. La densidad de los foraminferos bentnicos vivientes llega a ser superior a 106/m2, con una biomasa estimada entre 0,02 y ms de 10g/m2. La diversidad, en ambientes tropicales, puede exceder las 70 especies en una muestra de 300 individuos (Culver, 1993). El alimento de los foraminferos incluye algas y otros protistas, especialmente diatomeas, flagelados, ciliados, radiolarios y otros foraminferos, como tambin bacterias, pequeos crustceos y nematodos. Por sus mecanismos de alimentacin los hay pastadores, suspensvoros, depositvoros, carnvoros y parsitos; tambin se alimentan por la absorcin de carbono orgnico disuelto y por simbiosis. Las algas endosimbiticas, comunes en el citoplasma de las formas planctnicas y en las bentnicas de gran tamao, aportan carbono orgnico y promueven la calcificacin. Algunos fo-
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raminferos secuestran cloroplastos, que pueden retener su capacidad de fotosntesis. El crecimiento de la conchilla est dado por el aumento de tamao de la cmara en las formas uniloculares, y por la adicin de una nueva cmara en las multiloculares. Esta adicin ha sido estudiada en algunas especies. En Ammonia tepida, una especie hialina perforada, multilocular, el organismo construye un quiste protector sobre la regin donde se formar la nueva cmara. Una masa citoplasmtica ocupa el lugar de la futura cmara, y sobre ella se deposita una membrana orgnica. Posteriormente, el citoplasma sale al exterior y cubre toda la conchilla como una funda; se produce la calcificacin sobre la superficie de la nueva cmara y sobre toda la conchilla (Goldstein, 1999). Algunas especies de foraminferos toman los iones de calcio y de carbonato del agua de mar, mientras otras tienen estos iones en el citoplasma. En los mililidos, las agujas de calcita que constituyen la pared son formadas originalmente en el citoplasma y transportadas en vesculas hasta el lugar de calcificacin, quedando dispuestas al azar dentro de una matriz orgnica. Por otro lado, muchos foraminferos son capaces de reparar sus conchillas. El ciclo de vida vara entre das a algunos aos. Particularmente, los foraminferos grandes tropicales parecen ser longevos. Por ejemplo, Marginopora puede vivir 2 o 3 aos, y aun hasta 5 aos (Ross, 1979). Aquellos individuos que llegan a la madurez sexual, generalmente mueren al reproducirse.
MORFOLOGA DE LA CONCHILLA
La conchilla puede ser de composicin orgnica, estar formada por partculas extraas, o bien, originada por secrecin de carbonato de calcio, o raramente, de slice. La conchilla est integrada por una nica cmara (unilocular, Figura 4. 8 C y E) o por varias cmaras ( multilocular ), delimitadas entre s por tabiques internos o septos. Las conchillas uniloculares tienen forma globular, tubular (Figura 4. 2), irregular o de botella, mientras que las multiloculares son de variadas formas, entre otras globular (Figura 4. 12 C), lenticular (Figura 4 . 8 A), plano-convexa, biconvexa, elongada. En las multiloculares, la lnea formada por el contacto entre dos cmaras sobre la superficie externa de la conchilla se denomina sutura. La primera cmara o prolculo es seguida por otras que pueden disponerse segn diversos patrones de enroscamiento: en series uniseria-
les rectilneas (Figuras 4. 3 D y 11 D) o arqueadas, biseriales (Figuras 4 . 11 B y 15 A), triseriales, enrolladas planoespirales, trocoespirales, estreptoespirales, o cclicas (anulares). En las conchillas planoespirales , las cmaras se disponen espiralmente en un plano, siendo la conchilla simtrica a ambos lados del plano. Pueden ser planoespirales evolutas si las ltimas cmaras no cubren a las anteriores, de modo que todas las Figura 4. 2. Orden Astror- vueltas y cmaras son hizida. Bathysiphon sp. visibles (Figura 4. 3 A), o Cretcico Superior, Fm. parcial a totalmente inGuanaco, Patagonia (de volutas si hay cubriMalumin y Nez, 1990). miento y solo se exponen las cmaras de la ltima vuelta (Figuras 4. 3 E; 8 A y 13 A). Un caso particular es el planoespiral fusiforme, en el que las cmaras son alargadas en la direccin del eje de enroscamiento, resultando una conchilla con forma de huso (Figura 4. 5). Las trocoespirales disponen las cmaras en una espira helicoidal, resultando en la mayora de los casos un lado de la conchilla evoluto, denominado espiral, donde se exponen el prolculo y todas las cmaras siguientes, y el lado opuesto, involuto, denominado umbilical, donde se ven solo las cmaras de la ltima vuelta (Figuras 4. 12 D y 14 A). El enroscamiento trocoespiral puede ser bajo o alto, segn la altura de la espira. Los enroscamientos biserial y triserial pueden ser considerados casos particulares del trocoespiral alto, con 2 y 3 cmaras por vuelta, respectivamente. La unin de las cmaras en ambos lados de las conchillas planoespirales o sobre el lado umbilical de las trocoespirales conforma un rea subcentral generalmente deprimida, denominada ombligo, que ocasionalmente puede estar relleno con material calcreo ( umbn). En las conchillas estreptoespirales (Figuras 4. 3 B y 12 C), el enrollamiento es irregular, en varios planos. Las conchillas anulares disponen sus cmaras en anillos concntricos y frecuentemente estn subdivididas en camaritas (Figura 4. 6 C); en su parte inicial, generalmente existe un estadio planoespiral evoluto, con cmaras sucesivas que se extienden hasta hacerse anulares. En el enroscamiento orbitodido, similar al anterior, se agregan espesamientos laterales con camaritas.
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En el enroscamiento miliolnido , las cmaras se disponen cada cierta cantidad de grados alrededor de un eje. En los mililidos biloculnidos (Figura 4. 6 B), cada 180, englobando las anteriores, de modo que externamente se exponen 2 cmaras, la ltima y anteltima. En los triloculnidos, cada 120, visualizndose 3 cmaras externamente. En los quinqueloculnidos, cada 144, con 5 cmaras visibles (Figura 4. 6 A). El enroscamiento polimorfnido , es similar al miliolnido, pero con desplazamiento a lo largo del eje, por lo que se visualizan todas las cmaras de la conchilla. Es comn la combinacin de diferentes tipos de enroscamiento en una conchilla. Entre otras, la conchilla puede ser inicialmente planoespiral y luego biserial (Figura 4. 4 A); plano o trocoespiral y luego uniserial (Figura 4. 3 F); triserial, luego biserial y uniserial (Figura 4. 4 C). La conchilla posee generalmente una o ms aberturas, por donde se proyecta el protoplasma. La abertura primaria es la principal, puede ser un orificio simple (Figura 4. 4 F) o mltiple (Figura 4 . 10 C) en la pared, de diversas formas y posiciones, que tiene importancia sistemtica. Puede ser circular, en forma de ranura, de coma o lazo (tpica de los Buliminida, Figura 4. 10 A), radiada (tpica de los Lagenida, Figura 4. 9 B), arqueada, cruciforme, dendrtica. Por su posicin puede ser terminal (Figura 4. 9 B), subterminal, areal (sobre la cara apertural, Figura 4. 10 C), interiomarginal (en la base de la ltima cmara, en distintas posiciones: de umbilical a ecuatorial, Figura 4. 13 A). A veces est acompaada por diversas estructuras, como un diente (Figura 4 . 6 B), un labio, un tubo interno entosoleniano (Figura 4 . 8 E), o una placa dental interna (Figura 4. 10 B). Adems de la abertura primaria pueden existir aberturas secundarias : suplementarias y accesorias. Las suplementarias comunican directamente con la cavidad cameral, pueden relacionarse con las suturas o la carena perifrica o presentarse en la cara apertural; las accesorias comunican con cavidades formadas por distintas modificaciones aperturales como la tegilla (Figura 4. 15 B y C) o la bulla, y se describen habitualmente para especies planctnicas. El lado de la ltima cmara donde se encuentra la abertura principal se denomina cara apertural. Cuando se agrega una nueva cmara, la cara apertural pasa a ser interna y se convierte en un septo; la vieja abertura, ahora interna, permanece abierta, aunque puede modificar su forma, y se denomina foramen. De esta manera, las cmaras comunicadas in-
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teriormente entre s por medio de los formenes, permiten el pasaje del citoplasma.
NATURALEZA DE LA PARED La composicin y estructura de la pared de la conchilla es de importancia en la sistemtica. Se diferencian tres tipos bsicos: orgnica, aglutinada y mineralizada. La pared orgnica est formada por un mucopolisacrido proteico y las conchillas que la poseen son mayormente uniloculares, delgadas, flexibles, y capaces de aglutinar algunas partculas sobre dicha pared. Fosilizan solo bajo condiciones excepcionales, por lo que su registro fsil es pobre y discontinuo. Se agrupan en el orden Allogromiida. La pared aglutinada est constituida por partculas extraas al organismo, tomadas del medio circundante. Algunas especies seleccionan fragmentos de una composicin particular, como granos de cuarzo, espculas de esponjas o fragmentos de conchilla, mientras que otras atienden a un limitado rango de tamao. Las partculas pueden estar distintivamente orientadas, como el alineamiento de las espculas de esponjas o el emplazamiento de minerales pesados sobre las suturas. Otras especies no son selectivas y emplean una amplia variedad de materiales, de diferente naturaleza y tamao, segn la disponibilidad. Un tipo particular de estructura de algunos gneros de foraminferos aglutinados es la denominada laberntica, caracterizada por el desarrollo de proyecciones de la pared hacia el interior de la cmara, reduciendo su cavidad o lumen. Los espacios que quedan entre las proyecciones de la pared pueden ramificarse hacia la superficie de la conchilla, aunque sin llegar al exterior. La pared aglutinada es propia de los rdenes Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y Textulariida. La pared mineralizada se debe a la depositacin de minerales por parte del organismo, generalmente carbonato de calcio y ms raramente slice. Se reconocen tres tipos principales de paredes calcreas: microgranular, porcelancea y hialina o vtrea. La pared microgranular est construida por grnulos de calcita equidimensionales sin cementacin. Puede ser compuesta, con una capa externa de grnulos dispuestos desordenadamente, y otra interna con grnulos alineados perpendicularmente a la superficie, de apariencia fibrosa en corte delgado. En los taxa
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ms avanzados pueden distinguirse ms capas. Es propia del orden paleozoico Fusulinida. La pared porcelancea est formada por cristalitos de calcita magnesiana, sin orientacin. Esta pared es tpicamente imperforada y caracterstica del orden Miliolida. Puede poseer una capa externa con cristalitos orientados paralelos a la superficie. En raros casos, aglutina externamente partculas de sedimento, asemejndose a los foraminferos aglutinados. La pared vtrea o hialina es de calcita de bajo contenido de magnesio, ms raramente de aragonita. Tiene pequeas perforaciones, entre menos de 1 m a 15 m. Los cristalitos de calcita pueden disponerse perpendicularmente a la superficie de la conchilla o desordenadamenCuadro 4.1. Sistemtica de la Clase Foraminiferida.
te. En cortes delgados de la conchilla, bajo microscopio con nicoles cruzados, estas disposiciones producen diferentes patrones, denominados de pared radial y de pared granular, respectivamente; existen tipos intermedios y compuestos. Aunque esta distincin entre pared radial y granular fue ampliamente utilizada en la sistemtica de los foraminferos, no sera un criterio infalible para la diferenciacin taxonmica por encima del nivel de especie (Hansen, 1999). Las conchillas de pared hialina son mayormente lamelares: cuando se agrega una nueva cmara, simultneamente se deposita una capa de calcita (lamela ) sobre algunas o todas las cmaras previamente formadas. Si la pared de
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la ltima cmara formada est constituida por una sola capa de calcita es monolamelar, caracterstica del orden Lagenida. En la mayora de los foraminferos hialinos (rdenes Buliminida, Rotaliida y Globigerinida), la pared es bilamelar: la pared de la nueva cmara est formada primariamente por dos capas de calcita, separadas por una membrana orgnica. La capa interna puede extenderse sobre la cara apertural de la cmara anterior, formando una lmina septal (ver Hansen, 1999). Las paredes de aragonita caracterizan los rdenes Involutinida y Robertinida, y tambin a algunos gneros primitivos de foraminferos planctnicos. En el orden Carterinida, la pared consiste en espculas de calcita inmersas en una masa de espculas menores y cemento orgnico. Las espculas seran secretadas por el foraminfero (Deutsch y Lipps, 1976; Hansen y Grnlund, 1977). En el orden Spirillinida, la pared de calcita acta pticamente como un solo cristal, escasos cristales o un mosaico de cristales. En el orden Silicoloculinida, la pared es similar a la porcelancea en estructura, pero la composicin es silcea, y al igual que en los mililidos, imperforada. Varios grupos de foraminferos bentnicos, especialmente los denominados foraminferos grandes, son estructuralmente muy complejos, con numerosas cmaras, subdivididas en camaritas, con pilares, tabiques, canales ramificados dentro de la pared, y su estudio requiere de cortes en diferentes secciones (Figura 4. 5). Muchos foraminferos poseen la superficie externa de sus conchillas lisa, pero es frecuente algn tipo de ornamentacin, consistente en espesamientos que forman espinas (Figura 4 . 11 D), tubrculos (Figura 4. 14 A), costillas (Figura 4. 15 A), carenas (Figuras 4. 8 A y 15 C) y menos frecuentemente reticulados.
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con flujo bidireccional y ciclos sexuales complejos (ver Sen Gupta, 1999).
REINO PROTOCTISTA PHYLUM GRANULORETICULOSA CLASE FORAMINIFERIDA La clase se caracteriza por sus seudpodos granuloreticulados, flexibles, una cubierta externa, usualmente una conchilla, y alternancia de generaciones haploide y diploide. Entre las sistemticas propuestas en las dcadas ms recientes ha sido de amplio uso la de Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cinco subrdenes dentro del orden Foraminifera, con 1192 gneros. Otras sistemticas posteriores son las de Haynes (1981) y de Loeblich y Tappan (1987), esta ltima con 2455 gneros reconocidos. Unos 900 gneros son vivientes, de los cuales aproximadamente la mitad estn restringidos al Holoceno (Sen Gupta, 1999). En este captulo se sigue en lneas generales la sistemtica propuesta por Sen Gupta (1999), que presenta algunas modificaciones respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y reconoce 16 rdenes dentro de la clase Foraminiferida (Cuadros 4 . 1 y 2). Los principales criterios para las categoras de mayor rango son la estructura, composicin y mineraloga de la pared conchular (Cuadro 4 . 2). Para las categoras infraordinales, se utilizan diversos caracteres morfolgicos, como los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de enroscamiento, estructuras internas. Finalmente, debe mencionarse que desde la ltima dcada, los estudios moleculares estn brindando informacin sobre las relaciones filogenticas, macroevolucin y sistemtica de los foraminferos. Para cada grupo sistemtico se indican las principales caractersticas, basado fundamentalmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987), Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y se mencionan los gneros ms comunes o ilustrativos de Amrica del Sur.
SISTEMTICA
La sistemtica de los protistas y la situacin de los foraminferos dentro del rbol de los eucariotas es an tema de debate. Varios investigadores consideran que los foraminferos constituyen un phylum, incluso bajo diferentes reinos, pero la mayora de los micropaleontlogos los mantiene como una clase. Entre los micropaleontlogos, es generalmente aceptada la inclusin de los foraminferos en el reino Protoctista, que comprende a todos los organismos eucariotas unicelulares, y en el phylum Granuloreticulosa , protoctistas hetertrofos caracterizados por reticulopodios granulares
A- FORAMINFEROS DE PARED ORGNICA Orden Allogromiida Conchilla flexible o firme, globular, piriforme o cilndrica; pared orgnica de un mucopolisacrido protenico, con apariencia hialina, alveolar o laminada. A veces, con algunas partculas aglutinadas. Incluye a formas de agua
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dulce. Escaso potencial de fosilizacin. Allogromia. Cmbrico-Holoceno. La separacin entre los rdenes Allogromiida y Astrorhizida puede ser artificial. Consideraciones morfolgicas, citolgicas y de comportamiento (Bowser et al ., 1995) y semejanza molecular indican una estrecha relacin filogentica (Pawlowski et al., 2003).
B- FORAMINFEROS AGLUTINADOS O ARENCEOS Conchilla construida por partculas extraas al organismo, aglutinadas mediante un cemento orgnico o mineralizado (calcreo, calcreo canaliculado y calcreo microgranular). Sobre unas 150 especies aglutinadas recientes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene cemento orgnico, sin poros, y el 21% restante cemento calcreo biognico con sistemas de poros. Estos ltimos, tambin denominados
seudoporos o canalculos, tienen un revestimiento interno orgnico, pueden ser ramificados o anastomosados y se cierran justo debajo de la superficie exterior de la conchilla. Las estructuras alveolares o labernticas constituyen proyecciones de la pared cameral hacia el interior de la cmara, y no son homlogas a estos canalculos. Todas las especies estudiadas tienen una capa orgnica, adherida al interior de la pared. En varias especies se observ que esta capa se forma una vez que se termin de construir la cmara. Las especies con cemento orgnico y multiloculares poseen adems una capa orgnica externa (Bender, 1995). Entre los foraminferos, las formas aglutinadas son las de mayor distribucin geogrfica y de hbitats. Los taxa actuales con cemento orgnico no mineralizado se conocen de todos los ambientes marinos. Conforman las asociaciones de foraminferos de baja diversidad caractersticas de ambientes marinos marginales hiposalinos, como marjales y algunas
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Cuadro 4. 2. Clave morfolgica simplificada para los rdenes de foraminferos (de Sen Gupta, 1999).
albuferas. En el otro extremo batimtrico, caracterizan las asociaciones de foraminferos de los fondos ocenicos por debajo de la lnea de compensacin de carbonato de calcio, dado que por su composicin no calcrea son insolubles. Los taxa aglutinados de cemento calcreo actuales se conocen de ambientes marinos normales de plataforma, y en menor medida batiales, y de ambientes hipersalinos (Murray, 1991). Los foraminferos aglutinados tienen particularidades tafonmicas. Por una parte, los aglutinados de composicin no calcrea, son los nicos foraminferos que pueden fosilizar por debajo de la lnea de compensacin de carbonato de calcio. Por otro lado, muchos aglutinados, y grupos como los komokiaceos, no fosilizan debido a su dbil conchilla. En el Mar del Scotia y la cuenca Argentina, del ocano Atlntico, solo una asociacin muy pobre de especies y ejemplares, representados mayormente por un par de especies, tiene potencial para fosilizar (Harloff y Mackensen, 1997). De manera que si bien muchos aglutinados son resistentes a la disolucin, tambin son propensos a la destruccin por accin mecnica. As, por un lado las asociaciones fsiles pueden tener un enriquecimiento relativo en aglutinados por fenmentos de disolucin postmortem de las formas calcreas, pero tambin prdida de sus componentes aglutinados. Un caso singular son las denominadas faunas de Rhabdammina o faunas tipo flysch que estn compuestas de foraminferos aglutinados uniloculares y multiloculares uniseriales de cemento no calcreo. Estas faunas se conocen en las tpicas secuencias de flysch europeo, en los intervalos pelgicos de las secuencias turbidticas y no son ms antiguas que el Cretcico. En Amrica del Sur recin se reconocen desde el Aptiano, sugiriendo una colonizacin tarda de los ambientes turbidticos por parte de los foraminferos. La interpretacin de estas microfaunas es particularmente intrigante, ya que muchos de sus componentes no tienen ni siquiera contrapartes vivientes, y se encuentran en una variedad de ambientes geolgicos que incluyen mrgenes activos, donde la circulacin restringida reduce la concentracin de oxgeno en o por debajo de la superficie del sustrato (Gradstein y Berggren, 1981). Los bajos valores de oxgeno favoreceran la preservacin de los foraminferos aglutinados no calcreos. Las faunas modernas de composicin similar se encuentran por debajo de la lnea de compensacin de la calcita, donde la secrecin del carbonato est inhibida.
Por otra parte, si bien frecuentemente se ha mencionado que los foraminferos aglutinados soportaran condiciones de bajo contenido de oxgeno, no se conocen asociaciones diversas de aglutinados de ambientes disaerbicos modernos, por lo que es improbable que las asociaciones fsiles correspondan a tales condiciones (Murray, 1991). Loeblich y Tappan (1992) reconocieron tres rdenes de foraminferos aglutinados con cemento orgnico. El orden Astrorhizida incluye a los gneros uniloculares y tubulares con dos cmaras, que pueden presentar constricciones mnimas en la pared como resultado del crecimiento intermitente. El orden Lituolida comprende mayormente a los gneros multiloculares planoespirales, y tambin trocoespirales altos y estreptoespirales, y el orden Trochamminida a los de enroscamiento trocoespiral bajo. El orden Textulariida contiene los gneros con cemento calcreo y canalculos. En sistemticas ms modernas, se da menor importancia a la naturaleza del cemento, y se valora la morfologa de la conchilla y la estructura de la pared. Por ejemplo, Kaminski (2004), en su nuevo orden Loftusiida, incluye formas con cemento orgnico, microgranular o calctico. Este autor reconoce 747 gneros vlidos de aglutinados. Orden Astrorhizida Conchilla aglutinada, con cemento orgnico, unilocular, tubular ramificada, o irregularmente multilocular con septos incompletos. Cmbrico-Holoceno. Superfamilia Astrorhizacea Conchilla de formas variadas, sin septos, o con el interior solo parcialmente dividido. Rhabdammina, Bathysiphon (Figura 4 .2) , Psammosphaera. Cmbrico-Holoceno. Superfamilia Komokiacea Conchilla formada por tubos mltiples ramificados, delgados, de dimetro uniforme. Sin aberturas reconocibles, excepto perforaciones en la pared. Acumulan desechos fecales en su interior. Son formas de gran profundidad (abisal y hadal) y de muy bajo potencial de fosilizacin. Holoceno. Superfamilia Hippocrepinacea Conchilla tubular con un extremo cerrado, o de dos cmaras con una cmara inicial subesfrica o irregular y una segunda cmara tubular o expandida. Ordovcico-Holoceno.
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Orden Lituolida Conchilla de numerosas cmaras, en los gneros ms grandes pueden subdividirse por particiones horizontales, verticales o pilares. Cmaras dispuestas en un arreglo rectilneo, espiralado, principalmente planoespiral, puede desenroscarse hacia la parte terminal de la conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara vez ramificadas. Pared conchular simple o laberntica. Cmbrico-Holoceno. Superfamilia Ammodiscacea Conchilla con prolculo globular y una segunda cmara tubular que puede estar enrollada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira, Figura 4. 3 B). Abertura terminal. Cosmopolitas, viven hasta en profundidades abisales. Cmbrico-Holoceno. Superfamilia Rzehakinacea Conchilla consistente de un prolculo seguido por cmaras tubulares enrolladas, comnmente 2 por vuelta que se agregan en uno o en
varios planos, menos frecuentemente con 3 cmaras por vuelta. Los Rzehakinacea se asemejan a los mililidos porcelanceos en el enroscamiento, pero la pared de la conchilla es finamente aglutinada o silcea, e insoluble en cido. Sin embargo, molecularmente Miliammina es afn a los mililidos (Fahrni et al ., 1997). Abertura en el extremo final de la cmara, redonda o con un diente. Pueden vivir en fondos pobremente oxigenados y regiones de gran turbidez, donde los foraminferos calcreos estn ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoilinella, Miliammina. Cretcico-Holoceno. Superfamilia Hormosinacea Conchilla uniserial; las cmaras se agregan rectilneamente o forman un arco leve, rara vez se ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovcico-Holoceno. Superfamilia Lituolacea Conchilla multilocular planoespiral, involuta o evoluta. El comienzo planoespiral puede estar seguido por un estadio biserial y luego
Figura 4. 3. Orden Lituolida. A. Ammodiscus cretaceous. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; B. Glomospira corona. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Rzehakina minima, vistas lateral externa y por transparencia, Maastrichtiano, Fm. Cabeza de Len, subsuelo Plataforma Continental Argentina; D. Reophax cf. troyeri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; E. Haplophragmoides gigas minor, vistas lateral y perifrica apertural, forma aglutinada comprimida por su plasticidad, Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; F. Ammobaculites sp. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, D, E. de Malumin y Nez, 1990; B, F. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. de Carams y Malumin, 2006).
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Figura 4. 4. Orden Lituolida. A. Spiroplectammina spectabilis. Paleoceno Superior-Eoceno Inferior, Fm. Agua Fresca, Chile; B. Gaudryinopsis ex gr. taylleuri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; C. Pseudospiroplectinata ona, vistas laterales. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; D. Dorothia bulleta. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; E. Remesella varians. Maastrichtiano, cuenca Austral, Patagonia; F. Uvigerinammina jankoi. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia (A. dibujado de Todd y Kniker, 1952; B, F. de Malumin y Nez, 1990; C, D. de Malumin y Masiuk, 1976 a; E. de Malumin y Nez, 2002).
uniserial, o tender al desenroscamiento. Abertura variada, interiomarginal simple, ecuatorial o prxima al ombligo, consistente en grandes poros, con dientes, una ranura terminal en las formas desenroscadas, simple o cribada. Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites (Figura 4. 3 F). Devnico-Holoceno. Superfamilia Haplophragmiacea Conchilla total o parcialmente estreptoespiral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoides. Jursico-Holoceno. Superfamilia Coscinophragmatacea Conchilla adherida, uniserial o ramificada, pero la parte inicial puede ser espiralada, gruesamente perforada. TrisicoHoloceno. Superfamilia Loftusiacea Conchilla similar a Lituolacea pero con interiores complejos. Pared con una capa externa imperforada y otra interna alveolar. Conchilla planoespiral, puede desenroscarse en el estadio terminal o hacerse peneropliforme a cclica; tambin enroscamiento estreptoespiral y ms raramente trocoespiral. Abertura, un arco interiomarginal, subareal, o mltiples orificios en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophragmium, Spirocyclina, Loftusia. Trisico-Holoceno. Superfamilia Spiroplectamminacea Conchilla de enroscamiento variable: planoespiral o estreptoespiral en la parte inicial, pasando a biserial o uniserial; biserial a uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada, no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A). Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Verneuilinacea Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la ltima parte puede ser uniserial; pared no canaliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis (Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata (Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura 4. 4 F). Carbonfero-Holoceno. Superfamilia Ataxophragmiacea Conchilla trocoespiral, puede reducirse a triserial, biserial o uniserial en la parte final; el interior de las cmaras puede estar subdividido por particiones secundarias. Arenobulimina, Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. TrisicoHoloceno. Superfamilia Pavonitinacea Conchilla grande, inicialmente enroscada, triserial o biserial, luego puede pasar a biserial o uniserial, cmaras anchas y bajas, interior parcialmente dividido por particiones; pared no canaliculada. Cretcico Tardo, Oligoceno a Plioceno. Superfamilia Biokovinacea Conchilla inicialmente planoespiral, luego puede desenrollarse; pared con capa externa imperforada y capa interna en el estadio tardo gruesamente perforada o canaliculada; septos homogneos y masivos; abertura basal a areal, nica o mltiple. Jursico-Cretcico Tardo. Superfamilia Cyclolinacea Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el estadio inicial en formas microesfricas, luego peneropliforme o con cmaras cclicas o anu-
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Superfamilia Orbitolinacea Conchilla cnica baja, cmaras numerosas, parcialmente subdivididas por particiones o con pilares. Orbitolina. Jursico MedioOligoceno.
Orden Trochamminida Conchilla de pared aglutinada, con partculas adheridas a una matriz proteica o mineralizada, no canaliculada. Bsicamente trocoespirales o desenrollados en el estadio terminal. Carbonfero-Holoceno. Superfamilia Trochamminacea Conchilla trocoespiral, que puede desenrollarse en la parte terminal. Trochammina , Jadammina. Carbonfero-Holoceno. Superfamilia Remaneicacea Conchilla trocoespiral baja, cmaras subdivididas por particiones secundarias. Remaneica. Holoceno.
Orden Textulariida Conchilla aglutinada, con partculas cementadas por calcita de bajo contenido de magnesio; pared canaliculada. Jursico MedioHoloceno. Superfamilia Textulariacea Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o biserial, o bien biserial o uniserial en el ltimo estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinottiella, Textularia. Jursico Medio-Holoceno.
C FORAMINFEROS DE CARBONATO DE CALCIO Orden Fusulinida Conchilla con pared calctica, microgranular, de cristales subangulares equidimensionales, de escasos micrones de dimetro, fuertemente empaquetados. Formas avanzadas con pared diferenciada en dos o ms capas. Confinados al SilricoPrmico, constituyen uno de los grupos de foraminferos ms grandes y diversos. En el orden, se destacan especialmente los Fusulinacea, muy abundantes en los mares epicontinentales someros y de aguas clidas del Paleozoico Tardo, importantes constituyentes de calizas, y excelentes indicadores bio-
Superfamilia Parathuramminacea Conchilla unilocular, globular a elongada o irregular, o agrupamiento de tales cmaras. Silrico-Prmico.
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lares en una nica capa; las cmaras pueden estar divididas por particiones. Jursico-Cretcico Tardo.
estratigrficos. La mayor parte de los Fusulinacea se encuentran en sedimentitas carbonticas de ambientes someros y oxigenados, asociados frecuentemente a corales y algas (Ross, 1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamao, de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass, 1977). Habran tenido una ecologa similar a la de los actuales foraminferos grandes, que estn confinados a aguas someras tropicales y subtropicales, principalmente hasta los 80 m de profundidad, con adaptaciones a un modo de vida simbitico (Haynes, 1981). La aparente amplia distribucin de los fusulinceos desde el extremo norte de Canad hasta Nueva Zelanda, y el Archipilago Madre de Dios del sur de Chile (Thompson, 1964), se debera a la aloctona de algunos terrenos que provienen de regiones tropicales y subtropicales. El enroscamiento planoespiral es el dominante en el orden, tanto en las formas grandes como en las pequeas. El planoespiral fusiforme se encuentra en casi la mitad de los gneros y es tpico de las fusulinas. La forma de huso es tambin conocida en las alveolinas, porcelanceos simbiticos. Las formas trocoespirales son raras, y es posible que hayan vivido adheridas a algas y corales. Las conchillas planoespirales desenrolladas y las biseriales o uniseriales, podran haber sido infaunales (Haynes, 1981). La distribucin de especies y gneros llev a la diferenciacin de diversos reinos o provincias microfaunsticas, con variable grado de desarrollo durante el Paleozoico Tardo. Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 superfamilias dentro del suborden Fusulinina: Parathuramminacea, Endothyracea y Fusulinacea. La primera incluye a formas uniloculares, de pared simple, microgranular. La segunda, formas mayormente multiloculares, con variados enroscamientos, y pared comnmente con dos capas. La superfamilia Fusulinacea, exclusiva del Paleozoico Tardo y la ms importante desde el punto de vista bioestratigrfico, est constituida mayormente por formas robustas, con conchillas generalmente planoespirales, fusiformes, esfricas o discoidales, y con una compleja estructura interna y pared de una o varias capas. En 1987, Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfamilias, que surgen mayormente de la elevacin de rango de varias familias incluidas anteriormente en los endothyrceos y en los parathuramminceos.
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Superfamilia Earlandiacea Conchilla con prolculo globular y una segunda cmara no dividida, recta o enrollada. Silrico Tardo-Prmico. Superfamilia Archaediscacea Prolculo seguido por una segunda cmara enrollada en forma planoespiral, trocoespiral o estreptoespiral; la pared puede tener ms de una capa y engrosamiento axial secundario en uno o ambos lados. Carbonfero. Superfamilia Moravamminacea Prolculo seguido por una segunda cmara tubular enrollada o rectilnea; puede tener septos parciales o incipientes. Silrico TardoCarbonfero Temprano. Superfamilia Nodosinellacea Conchilla de una o ms cmaras; la pared puede tener una capa externa microgranular y otra interna fibrosa. Silrico Tardo-Prmico. Superfamilia Geinitzinacea Conchilla uniserial; pared con una capa interna microgranular oscura y una externa fibrosa radial, formas avanzadas con engrosamiento lateral secundario. Devnico TardoPrmico. Superfamilia Colaniellacea Conchilla uniserial, cmaras fuertemente compenetradas, internamente subdivididas por particiones verticales radiales; pared con una capa externa vtrea y otra interna finamente granular; abertura redondeada a radiada. Incluye solo 4 gneros. Devnico TardoPrmico. Superfamilia Ptychocladiacea Conchilla adherida, ramificada o expandida, uniserial; pared calcrea microgranular, bandeada, posiblemente con tbulos transversales; sin abertura conspicua. Incluye solo 2 gneros. Devnico Tardo-Carbonfero. Superfamilia Palaeotextulariacea Conchilla biserial o biserial enrollada, puede hacerse uniserial; pared microgranular calcrea y puede tener una delgada cubierta adventicia; abertura simple o mltiple en estadios tardos. Palaeotextularia. Devnico MedioPrmico. Superfamilia Tournayellacea Prolculo seguido por una segunda cmara tubular enrollada planoespiral o estreptoespiralmente; puede tener septos incipientes;
abertura nica o cribada. Devnico TardoCarbonfero. Superfamilia Endothyracea Conchilla planoespiral a estreptoespiral en el estadio inicial, luego puede ser desenrollada y rectilnea; pared calcrea microgranular, puede tener 2 o 3 capas; abertura nica, basal o areal. Devnico Tardo-Prmico Temprano.
Figura 4. 5. Orden Fusulinida. Triticites chilensis, vistas de cortes ecuatorial y axial. Prmico, Archipilago Madre de Dios, Chile (levemente esquematizado de Douglass y Nestell, 1976).
Superfamilia Tetrataxacea Conchilla cnica, trocoespiral, cmaras que pueden estar subdivididas en camaritas; pared de 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbonfero-Prmico. Superfamilia Fusulinacea Conchilla esfrica, discoidal, o fusiforme, enrollada o ms raramente desenrollada en la ltima parte, muchas cmaras por vuelta; pared calcrea microgranular, con 1 a 4 capas; puede presentar tneles o formenes y depsitos secundarios denominados comata, paracomata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella, Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Figura 4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina. Devnico Medio-Prmico. Esta superfamilia, con cerca de 170 gneros (Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas tpicamente grandes, planoespirales fusiformes, con numerosas cmaras bajas, frecuentemente subdivididas en camaritas. Con escaso detalle externo, para su identificacin son necesarias secciones orientadas. Los caracteres
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ms importantes en la clasificacin son la estructura de la pared, la forma de los septos, la conexin entre las cmaras y los depsitos calcreos secundarios. La recristalizacin dificulta el estudio de este grupo, como del resto de los Fusulinida (Haynes, 1981). Pueden diferenciarse dos tipos bsicos de pared, la primitiva, tipo fusulinellida, y la avanzada, tipo schwagerinida o alveolar. En el primero hay 3 capas, una externa o tecto, oscura, con materia orgnica, otra de calcita clara o diafanoteca, y otra interna, tectorio o epiteca, de calcita gris. En la pared tipo schwagerinida, el tectorio se pierde y la diafanoteca se hace alveolar y se denomina keriotheca. La pared externa y su continuacin hacia el interior de la conchilla constituye la espiroteca, y la cara apertural de la ltima cmara es la anteteca. Los septos pueden ser planos, curvos o corrugados. Cuando el corrugado o plegamiento del septo es muy marcado, puede determinar la subdivisin de la cmara en camaritas. Las cmaras tambin pueden subdividirse por la insercin de sptulos internos paralelos y transversales al eje de enroscamiento. La comunicacin entre las cmaras se da por formenes o tneles, que pueden tener asociados depsitos secundarios de calcita (comata y paracomata).
Los Miliolida son comunes en aguas someras y clidas, aunque con clsicas excepciones, como Pyrgo y Biloculinella, habitantes de las profundidades abisales y aguas antrticas. En general, las formas grandes estn restringidas a las aguas someras, claras y clidas de los trpicos, de salinidad normal o ligeramente hipersalinas, principalmente dentro de las isotermas de 25 C; son comunes las asociaciones de mililidos y algas calcreas. Por su asociacin con simbiontes, los mililidos grandes estn restringidos a la zona ftica, generalmente a menos de 80 m de profundidad. Comunes en arrecifes tropicales, las Marginopora recientes pueden constituir hasta el 60% de los granos de la superficie del sustrato en la Gran Barrera de Australia, y pueden alojar entre 4 y 16 simbiontes por camarita, con el mayor nmero del lado de la conchilla mejor iluminado (Tappan y Loeblich, 1982). Si bien los porcelanceos pequeos tienen una mayor distribucin geogrfica que las formas grandes, alcanzan su mayor diversidad y son dominantes en los ambientes carbonticos tropicales. Los gneros de conchillas grandes frecuentemente son de corto rango geolgico, si bien solo los alveolnidos logran zonaciones que alcanzan la resolucin de los fusulnidos (Haynes, 1981). En general, los gneros de conchillas pequeas tienen prolongados rangos y la aplicacin en estratigrafa es a nivel de especies. Superfamilia Squamulinacea Conchilla unilocular, imperforada. Cretcico Tardo-Holoceno. Superfamilia Cornuspiracea Conchilla imperforada, de 2 cmaras. Cmara inicial globular, segunda cmara tubular, enroscada en forma planoespiral, estreptoespiral o irregular, o desenrollada en la ltima parte. Cornuspira, Meandrospira . CarbonferoHoloceno. Superfamilia Hemigordiopsacea Conchilla con 2 cmaras, la inicial redondeada, la segunda completamente estreptoespiral o planoespiral en la parte final. CarbonferoHoloceno. Superfamilia Nubeculariacea Conchilla multilocular, planoespiral, estreptoespiral, trocoespiral o enroscada irregularmente. Fischerina, Nubecularia. Trisico-Holoceno. Superfamilia Discospirinacea Conchilla multilocular, planoespiral, discoidal; primera cmara redondeada, la segunda
Orden Miliolida Conchilla con pared de calcita magnesiana, de aspecto porcelanceo, tpicamente imperforada. Puede haber un pasaje espiral o flexostilo entre el prolculo y las cmaras siguientes. Comnmente planoespirales o con cmaras de media vuelta dispuestas en planos a 72 o 120 (Miliolacea), o formas de estructura compleja, dadas por la subdivisin en camaritas de cmaras expandidas o anulares (Soritacea), o bien de cmaras anchas y bajas enrolladas (Alveolinacea). Mayormente las paredes son imperforadas; pueden existir seudoporos en la parte exterior que son ciegos. Poros verdaderos hay en la protoconcha de algunos sortidos y alveolnidos. La pared consiste en cristales aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2 m de largo y 0,25 m de dimetro. La orientacin de los cristales causa la refraccin en todas las direcciones de la luz reflejada, resultando en una opacidad lechosa o de aspecto porcelanceo. Exteriormente a la capa de distribucin aleatoria puede existir una capa superficial orgnica, una de cristales de calcita dispuestos en forma de parquet de piso, subparalela o irregularmente, y material adventicio. Carbonfero-Holoceno.
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Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C. Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumin, 1989; C, D. esquematizado de Zapata y Olivares, 2000).
tubular enroscada, ltimas cmaras ocupando media vuelta o anular. Mioceno-Holoceno. Superfamilia Miliolacea Conchilla multilocular, enrollada y comnmente con dos cmaras por vuelta. Puede ser planoespiral (Spiroloculina) o tener cmaras en varios planos segn un eje longitudinal, con cmaras separadas cada 144 , en arreglo quinqueloculinoide (Quinqueloculina, Figura 4. 6 A), al menos en un primer estadio. El estadio posterior es a veces planoespiral; sigmoideo, con cmaras alternando en planos que gradualmente se incrementan acercndose a 180 ( Sigmoilinita ); triloculnido ( Triloculina ), o biloculnido (Pyrgo, Figura 4. 6 B). Las cmaras son generalmente simples, pero algunas se subdividen en camaritas. La pared puede tener algunas partculas aglutinadas, o que formen una capa superficial. La abertura es terminal al final de la cmara, de manera que sucesivas cmaras del tipo quinqueloculino tienen la abertura en polos opuestos de la conchilla; puede ser simple, redondeada o en forma de ranura, con diente recto o bfido, cruciforme o cribada. Trisico TardoHoloceno. Superfamilia Alveolinacea Conchilla imperforada, pared engrosada, con pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral, estreptoespiral o en varios planos; abertura mltiple. Tpicamente incluye formas con estructura interna compleja, con conchilla casi esfrica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de hasta 10 cm de largo, con cmaras muy anchas y bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas en camaritas por particiones paralelas a la direccin de enroscamiento. Cretcico-Holoceno. Superfamilia Soritacea Conchilla adulta con cmaras imperforadas, excepto en unos pocos gneros fsiles; las c-
maras iniciales pueden ser perforadas. Comnmente de enroscamiento planoespiral a cclico-anular o desenroscado, a veces subdivididas en camaritas. Abertura generalmente mltiple. La conchilla relativamente grande (Marginopora llega hasta 30 mm de dimetro) puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o globular. Interior de las cmaras simple (Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pilares interseptales (Archaias) u otro sistema de particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina. Prmico Tardo-Holoceno.
Orden Carterinida Pared segregada de grandes espculas de calcita con bajo contenido de magnesio, inmersas en una masa de pequeas espculas y matriz orgnica. Este orden incluye un solo gnero, Carterina, multilocular y de enroscamiento trocoespiral bajo. Las ltimas cmaras pueden estar subdivididas por septos secundarios. Las espculas tienen estructura concntrica y representan un nico cristal. En la actualidad, Carterina se encuentra en aguas tropicales y so-
Figura 4. 7. Orden Spirillinida. Spirillina decorata. Holoceno, Isla de Pascua (esquematizado de Zapata y Olivares, 2000).
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Orden Spirillinida Conchilla con pared de calcita de bajo contenido de magnesio, que acta pticamente como un solo cristal, unos pocos cristales o un mosaico de cristales. La pared es formada por acrecin lateral, y no por calcificacin de una membrana orgnica producida por los seudpodos. Puede tener seudoporos o poros cerrados internamente por placas perforadas. Conchilla discoidal y enroscamiento planoespiral, o conchilla trocoespiral baja o alta y cnica. Trisico Tardo-Holoceno. La familia Spirillinidae posee una conchilla con el rea prolocular ovoide seguida por una porcin tubular enrollada; sin septos. La conchilla de la familia Patellinidae tiene su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7), pero luego las cmaras son biseriales semicirculares, y pueden subdividirse por particiones radiales. Mayormente de aguas someras, en los ambientes actuales Patellina y Spirillina son gneros epifaunales, que habitan sustratos duros, en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).
Orden Lagenida Conchilla de calcita de bajo contenido de magnesio, hialina, ptica y estructuralmente radial, con los cristales orientados con su eje c perpendicular a la superficie, libre o raramente adherida, unilocular o multilocular, con enroscamiento comnmente serial o planoespiral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones ancestrales pueden carecer de laminacin secundaria, con poros ausentes o esparcidos y de menos de 1 m de dimetro, pero formas ms avanzadas son secundariamente lamelares y finamente perforadas, con poros de 1-5 m de dimetro. Abertura terminal o sobre el ngulo perifrico en las conchillas enroscadas, tpicamente radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estras o ranuras conducentes a una abertura central, o con ranuras que no se encuentran centralmente; otros taxa pueden tener una sola ranura o un orificio redondeado con un tubo entosoleniano o una camarita apertural (Tappan y Loeblich, 1982). Los Lagenida son generalmente cosmopolitas y habitan medios someros a batiales. En la
Figura 4. 8. Orden Lagenida. A. Lenticulina praegaultina, vistas lateral y perifrica. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego; B. Pseudonodosaria ex gr. humilis . Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego; C. Conolagena acuticosta, vista lateral, por transparencia se ve una estructura oral cnica desarrollada, atravesada por un delgado conducto que comunica la abertura con el lumen de la cmara, Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Pseudopolymorphina martinezi, vistas lateral y apertural. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego; E. Parafissurina basicarinata, vistas laterales a 90, por transparencia se reconoce un tubo (entosoleniano) que desde la abertura se dirige hacia la parte media aboral, sealado por punteado. Cenozoico, Tierra del Fuego (A, B, D. de Malumin y Masiuk, 1975; C, E. de Malumin y Carams, 1989).
actualidad, en regiones tropicales se encuentran entre 100 y 1000 m de profundidad, mientras que en el Jursico alcanzaron su mxima diversidad en la parte interna de la platafor-
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meras, a 20-30 m de profundidad. Probablemente libre en el estadio inicial, luego la conchilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich, 1982). Tiene un pobre registro fsil. Cretcico, ? Eoceno-Holoceno.
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ma. La dominancia de polimorfnidos sugiere condiciones anormales, ya sea de bajo contenido de oxgeno como baja salinidad, representados por niveles de abundancia casi exclusiva en la cuenca Neuquina. Superfamilia Robuloidacea Conchilla de pared sin laminacin secundaria, o nicamente una ligera tendencia en los taxones ms modernos. Carbonfero-Cretcico Temprano. Superfamilia Nodosariacea Conchilla uni- o multilocular, con enroscamiento serial o espiral; abertura terminal; secundariamente lamelar. Trisico Tardo-Holoceno. En la familia Nodosariidae la conchilla es generalmente multilocular y uniserial, raramente biserial. Puede ser uniserial rectilnea y con seccin subglobular ( Nodosaria ), o triangular
(Tristix); comprimida, ancha, baja y en forma de chevron (Frondicularia); las cmaras pueden ser biseriales o biseriales a uniseriales (Plectofrondicularia) o estar fuertemente sobrepuestas (Pseudonodosaria, Figura 4. 8 B). En la familia Vaginulinidae la conchilla es comnmente planoespiral ( Lenticulina, Figura 4. 8 A), pudiendo desenroscarse en la parte terminal (Marginulina). Las cmaras llegan a extenderse hasta su comienzo en la parte interna (Astacolus, Figura 4. 9 A y B), ser triangulares en seccin (Saracenaria), o tener forma de chevron (Palmula), o un estadio uniserial en la parte terminal (Amphicoryna). En la familia Lagenidae la conchilla es unilocular, con abertura redondeada o radiada (Conolagena, Figura 4. 8 C). Superfamilia Polymorphinacea Cmaras generalmente dispuestas en una alta espiral en torno a un eje longitudinal, en planos cada 120 ( Pyrulina ) o 144 ( Globulina , Guttulina), o biseriales (Polymorphina), o biseriales y sigmoidales con una conchilla comprimida (Sigmomorphina). Los taxa pueden ser quinqueloculinoides (cmaras en planos cada 72) en el estadio inicial, y luego biseriales (Pseudopolymorphina, Figura 4. 8 D), o tener cmaras subglobulares ampliamente separadas por estolones (Ramulina). Pueden tener crecimientos fistulosos en los ltimos estadios de muchos gneros ( Globulina , Guttulina, Pyrulina), que representaran una cmara reproductiva, pero no han sido vistas en cultivos (Tappan y Loeblich, 1982). Se incluyen gneros con tubo entosoleniano, ya sean uniloculares (Oolina, Parafissurina, Figura 4. 8 E) o multiloculares. Trisico Tardo-Holoceno.
Orden Buliminida Pared bilamelar, perforada, de calcita de bajo contenido de magnesio, multilocular, trocoespiral alta, triserial, biserial o uniserial, abertura en formas avanzadas con una placa dental interna. Jursico-Holoceno. Los Buliminida son conspicuos constituyentes de las asociaciones de foraminferos de ambientes de bajo contenido de oxgeno, tipificado en Amrica del Sur por gneros como Sporobulimina. Las uvigerinas costuladas tienden a ser de ambientes profundos.
Figura 4. 9. Orden Lagenida. A. Astacolus sp., vistas lateral y perifrica de un ejemplar microesfrico (izquierda) y otro megaloesfrico (derecha). Daniano, Patagonia; B. Astacolus gibber, vistas perifrica y lateral. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego (A. de Maihle et al., 1967; B. de Malumin y Masiuk, 1975).
Superfamilia Bolivinacea Conchilla totalmente biserial, o uniserial en la parte terminal, abertura elongada, con placa dental, pared pticamente radial. Bolivina. Cretcico Tardo-Holoceno.
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Figura 4. 10. Orden Buliminida. A. Evolvocassidulina parkeriana. Holoceno, cuenca del Colorado costa afuera; B. Praebulimina kickapooensis. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Sporobulimina perforata, vistas lateral y apertural. Cretcico Superior, Per; D. Transversigerina tenua. Mioceno Inferior, Fm. Chenque, cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia; E. Uvigerina sp. Eoceno Medio, Fm. Man Aike, Patagonia (A. dibujado de Carams y Malumin, 2000; B. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. esquematizado de Loeblich y Tappan, 1964; D. dibujado de Malumin y Nez, 1998; E. dibujado de Malumin, 1990 b).
Superfamilia Loxostomatacea Conchilla con abertura interiomarginal o terminal, sin placa dental, pared pticamente radial o granular. Loxostomun. Cretcico Tardo-Holoceno. Superfamilia Bolivinitacea Conchilla biserial, abertura interiomarginal, redondeada, con placa dental, pared pticamente radial. Bolivinita. Mioceno-Holoceno. Superfamilia Cassidulinacea Conchilla biserial, enroscada planoespiral o trocoespiralmente, abertura interiomarginal o terminal, con o sin placa dental, pared pticamente radial o granular. Evolvocassidulina (Figura 4. 10 A), Ehrenbergina. Paleoceno-Holoceno. Superfamilia Eouvigerinacea Conchilla comnmente biserial o uniserial, puede tener un inicio planoespiral, pared pticamente radial, abertura con una placa dental interna hemicilndrica. Spirobolivina, Eouvigerina. Cretcico-Eoceno, Plioceno.
Superfamilia Turrilinacea Conchilla trocoespiral alta, triserial, o biserial, o tendiendo a biserial o a uniserial en la parte final, con o sin placa dental interna, pared pticamente radial o granular. Neobulimina, Praebulimina (Figura 4. 10 B), Pyramidina, Sporobulimina (Figura 4. 10 C). Jursico Medio-Holoceno. Superfamilia Buliminacea Conchilla trocoespiral alta, o modificada a biserial o uniserial en la ltima parte. Abertura interiomarginal, en forma de lazo, con placa dental interna. Pared pticamente radial. Siphogenerinoides (Figura 4. 11 A), Loxostomina, Bulimina, Buliminella, Transversigerina (Figura 4. 10 D), Trifarina, Uvigerina (Figura 4. 10 E). Cretcico Tardo-Holoceno. Superfamilia Fursenkoinacea Conchilla biserial, plana o torsionada, o triserial, abertura en forma de lazo, con placa dental interna, pared pticamente granular. Fursenkoina, Coryphostoma (Figura 4. 11 B). Cretcico Tardo-Holoceno.
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Superfamilia Annulopatellinacea Conchilla cnica baja, enroscamiento principalmente uniserial, con cmaras dispuestas en anillo del lado convexo, pero sobrepuestas sobre el lado cncavo, y subdivididas por pequeos tbulos. Sin abertura pero con poros conspicuos. Monogenrica: Annulopatellina . Mioceno-Holoceno.
Orden Rotaliida Conchilla de calcita de bajo contenido de magnesio, bilamelar, perforada, multilocular. Enroscamiento trocoespiral bajo, raramente alto, o planoespiral, anular o irregular. JursicoHoloceno. Los Rotaliida pequeos ocupan desde la plataforma a la planicie abisal, pero son especialmente caractersticos de la plataforma somera (Haynes, 1981). El hbito epifaunal es tpico para las conchillas trocoespirales bajas, as como para los foraminferos grandes. Las formas planoespirales pequeas, como los nonionceos son endobentnicos. La gran mayora son gneros libres; escasos gneros ssiles, como Karreria. Superfamilia Discorbacea Conchilla trocoespiral baja, abertura umbilical, interiomarginal, con o sin aberturas suplementarias, pared pticamente radial. Cancris , Eponides, Rosalina, Sphaeroidina (Figura 4. 12 C), Notoconorbina (Figura 4. 12 A). Jursico-Holoceno. Superfamilia Glabratellacea Conchilla con abertura umbilical, interiomarginal, ombligo deprimido rodeado por suturas u ornamentaciones radiales, pared pticamente radial. Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis (Figura 4. 12 B). Eoceno-Holoceno. Superfamilia Siphoninacea Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la conchilla o en la parte inicial, abertura interiomarginal o areal, con un labio, usualmente sobre un cuello corto, pared pticamente radial o granular. Pulsiphonina (Figura 4. 12 D). Cretcico Tardo-Holoceno. Superfamilia Discorbinellacea Conchilla trocoespiral baja o casi planoespiral, abertura total o parcialmente interiomarginal, en forma de arco o ranura, pared pticamente radial. Cibicidoides , Epistominella , Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno. Superfamilia Planorbulinacea Conchilla trocoespiral baja al menos en la
Figura 4. 11. Orden Buliminida. A. Siphogenerinoides bermudezi. Campaniano superior-Maastrichtiano inferior, valle superior del Magdalena, Colombia; B. Coryphostoma incrassata gigantea. Maastrichtiano, Fm. Monte Chico, Patagonia; C. Caucasina selknamia. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Stilostomella sp. Mioceno Inferior, Fm. La Desdmona, Tierra del Fuego (A. dibujado de Gonzlez R. y Martnez R., 1997; B. de Malumin y Nez, 2002; C. de Malumin, 1994).
Superfamilia Delosinacea Conchilla trocoespiral o triserial, puede ser biserial en la ltima parte, o tender a uniserial. Abertura areal, elongada o en forma de poros suturales, pared pticamente granular. Baggatella, Caucasina (Figura 4. 11 C). CretcicoHoloceno. Superfamilia Pleurostomellacea Conchilla triserial o biserial, cambiando a uniserial, o toda uniserial; abertura areal, en forma de ranura, o cribada; abertura y formenes conectados por un sifn interno, pared pticamente granular. Pleurostomella. Cretcico-Holoceno. Superfamilia Stilostomellacea Conchilla uniserial, abertura terminal, con labio fialino y pequeo diente. Stilostomella (Figura 4. 11 D). Cretcico Tardo-Holoceno.
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Figura 4. 13. Orden Rotaliida. A. Pullenia cretacea, vistas apertural y lateral. Cretcico Superior, Tierra del Fuego; B. Gavelinella eriksdalensis, vistas laterales de ambos lados de la conchilla. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, B. de Malumin y Masiuk, 1976 a).
Figura 4. 12. Orden Rotaliida. A. Notoconorbina leanzai, vistas lateral y apertural. Cretcico, Tierra del Fuego; B. Nummodiscorbis novozealandicus, vista umbilical con estras radiales caractersticas de los Glabratellacea, el punteado corresponde a las suturas. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; C. Sphaeroidina bulloides, vista apertural. Mioceno Inferior, Fm. La Desdmona, Tierra del Fuego; D. Pulsiphonina prima, vistas umbilical y espiral. Daniano, Patagonia (A. de Malumin y Masiuk, 1976 b; B. de Malumin, 1994; D. de Maihle et al., 1967).
particiones internas, abertura primaria interiomarginal o areal, aberturas secundarias suturales o areales, pticamente radial. Asterigerina , Boltovskoyella , Amphistegina, Lepidocyclina. Cretcico Tardo-Holoceno. Superfamilia Nonionacea Conchilla totalmente o casi planoespiral, abertura simple o en forma de serie de poros, pared pticamente radial o granular. Astrononion, Melonis, Nonion, Nonionella, Pullenia (Figura 4. 13 A). Cretcico Tardo-Holoceno. Superfamilia Chilostomellacea Conchilla totalmente trocoespiral o planoespiral, o solo en la parte inicial, con la final no espiralada. Abertura interiomarginal en formas espiraladas, terminal en las no espiraladas, pared pticamente granular. Alabamina , Allomorphina, Anomalinoides, Buccella, Gavelinella (Figura 4 . 13 B) , Gyroidinoides, Karreria, Notoplanulina, Oridorsalis, Osangularia, Quadrimorphina. Cretcico-Holoceno. Superfamilia Orbitoidacea Conchilla discoidal a lenticular; dimorfismo marcado, estadio inicial seguido por cmaras periembrionales, cmaras ecuatoriales y laterales diferenciadas o indistinguibles, cmaras de la capa media pueden subdividirse en camaritas secundarias; pared perforada,
parte inicial, con parte final planoespiral, uniserial, biserial o irregular, gruesamente perforada, abertura primaria interiomarginal en formas espiraladas, con o sin aberturas secundarias; pared pticamente radial o intermedia. Planulina, Cibicides, Planorbulina. CretcicoHoloceno. Superfamilia Acervulinacea Conchilla con las primeras cmaras enroscadas, luego irregularmente dispuestas y numerosas, produciendo diversas formas de conchilla, abertura presente solo como poros murales, pared gruesamente perforada, pticamente radial. Acervulina. Incluye formas ssiles. Paleoceno-Holoceno. Superfamilia Asterigerinacea Conchilla trocoespiral a casi planoespiral, cmaras total a parcialmente subdivididas por
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hialina, de calcita pticamente radial; aberturas presentes entre las cmaras en formas primitivas, estolones en formas avanzadas, sin sistema de canal. Incluye gneros de gran tamao. Lepidorbitoides, Orbitoides, Pseudosiderolites . Cretcico Tardo-Eoceno Tardo. Superfamilia Rotaliacea Conchilla tpicamente trocoespiral baja o planoespiral, con numerosas cmaras, septos intercamerales dobles por la adicin de una lmina durante la formacin de una nueva cmara, usualmente con varios pasajes internos, abertura interiomarginal o areal, simple o mltiple, pared pticamente radial, con pocas excepciones granulares. Ammonia, Cribrorotalia (Figura 4. 14 A), Elphidiella, Elphidium (Figura 4. 14 B), Notorotalia, Pararotalia. Cretcico Tardo-Holoceno.
Figura 4. 14. Orden Rotaliida. A. Cribrorotalia hornibrooki, forma planoconvexa, vistas espiral, umbilical y perifrica. Mioceno Inferior, Patagonia; B. Elphidium lauritaense, con procesos retrales y fosetas (punteado grueso), tpicos del gnero. Eoceno, Fm. Agua Fresca, Chile (A. de Malumin y Masiuk, 1971; B. dibujado de Todd y Kniker, 1952).
Superfamilia Nummulitacea Conchilla con enroscamiento planoespiral o anular, cmaras numerosas, con o sin camaritas, canales espirales o interseptales. Alcanzan gran tamao. Cycloclypeus, Heterostegina , Nummulites. Paleoceno-Holoceno.
Orden Globigerinida Es el nico orden planctnico de los foraminferos. Conchilla de calcita de bajo contenido de Mg en la mayora de los taxa, pero aragontica en las formas ms primitivas del Jursico y Cretcico Temprano; pared bilamelar, perforada, pticamente radial; enroscamiento trocoespiral, planoespiral o serial. Jursico Medio-Holoceno. Los foraminferos planctnicos son pelgicos, estenohalinos y requieren condiciones de mar abierto. Constituyen un 10% del zooplancton, aunque pueden llegar al 60% en algunas reas. Cuando mueren, sus conchillas sedimentan y en ambientes profundos, por encima de la lnea de compensacin de carbonato de calcio, tapizan el fondo marino formando el fango de Globigerina. Contribuyen con aproximadamente el 20% de la produccin de carbonato global (Langer, 1997, fide Hallock, 1999). Los foraminferos planctnicos viven en la columna de agua, la mayora entre los 10 y 50 m por debajo de la superficie del mar (B, 1977). Las aguas superficiales se caracterizan por el dominio de ejemplares pequeos, de formas globulosas y de paredes delgadas y espinosas. La mayor parte de las formas espinosas tienen simbiontes fotosintetizadores, por lo que deben vivir en la zona ftica. Individuos ms grandes, de paredes gruesas y carenadas se encuentran a mayor profundidad, pero en mucho menor nmero. Ejemplares vivos se habran encontrado hasta los 3000 m, y la especie Globigerinella digitata vivira enteramente por debajo de los 1000 m (B, 1977). Esta distribucin estratificada en la columna de agua se daba tambin en ocanos del pasado. Por ejemplo, en el Cretcico Tardo, las aguas superficiales estaban dominadas por formas de morfologa simple, pequeas, globulosas, como Heterohelix, Globigerinelloides y Hedbergella, y las aguas ms profundas ocupadas por las formas ms grandes y carenadas como Globotruncana. En la actualidad, hay una distribucin latitudinal de los foraminferos planctnicos, reconocindose 5 provincias: polar, subpolar, transicional, subtropical y tropical (B, 1977). La ltima contiene la mayor diversidad y los gneros de mayor tamao y morfolgicamente ms complejos; hacia los polos disminuye la diversidad, aumenta la dominancia y predominan las formas pequeas y de morfologas ms simples. Esta distribucin latitudinal se dio tambin en el pasado, en algunos perodos en forma ms acentuada que en otros, dependiendo del gradiente trmico entre el Ecuador y los polos.
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cen haber sido no espinosas (Hemleben et al., 1991). A veces se forma una corteza de calcita en un estadio ontogentico tardo, que puede desdibujar la textura superficial original. Esta corteza refleja en la mayora de los casos, la migracin hacia aguas ms fras, principalmente hbitats ms profundos para la reproduccin. Los datos moleculares confirman la distincin basada en la morfologa de las 3 mayores familias de foraminferos planctnicos vivientes: Globigerinidae, Globorotaliidae y Candeinidae, aunque podran tener un origen independiente. Por otra parte, revelan la existencia de especies crpticas en todas las morfoespecies de planctnicos espinosos estudiados, como en el caso de Orbulina universa, claramente correlativas con provincias hidrogeogrficas (De Vargas et al., 1997, 1999). Superfamilia Heterohelicacea Conchilla biserial o triserial, al menos en el estadio inicial, puede reducirse a uniserial, o ms comnmente presentar proliferacin de cmaras en el estadio final, abertura interiomarginal en forma de arco o terminal. Chiloguembelina, Guembelitria, Heterohelix (Figura 4. 15 A). Cretcico-Holoceno. Superfamilia Planomalinacea Conchilla planoespiral, puede tender a trocoespiral, abertura interiomarginal, ecuatorial, a veces con aberturas relcticas. Globigerinelloides, Planomalina. Cretcico. Superfamilia Rotaliporacea Conchilla trocoespiral, abertura extraumbilical-umbilical; taxa avanzados con aberturas secundarias suturales del lado umbilical. Rotalipora, Hedbergella. Jursico Medio-Cretcico Tardo. Superfamilia Globotruncanacea Conchilla trocoespiral, cmaras globulares a angulosas, abertura umbilical, con tegilla; puede tener una banda carenada imperforada sobre la periferia y aberturas accesorias intralaminares e infralaminares. Abathomphalus, Gansserina, Globotruncana (Figura 4 . 15 B y C) , Globotruncanella, Marginotruncana, Plummerita, Rugoglobigerina. Cretcico Tardo. Superfamilia Globorotaliacea Conchilla troco- o estreptoespiral, superficie no espinosa, abertura primaria interiomarginal. Globorotalia, Morozovella, Neogloboquadrina, Turborotalia, Pulleniatina, Candeina, Tenuitella. Paleoceno-Holoceno.
Figura 4. 15. Orden Globigerinida. A. Heterohelix globulosa. Maastrichtiano, Fm. Jagel, Patagonia; B. Globotruncana dupeublei, vista umbilical. Cretcico Superior, Colombia; C. Globotruncana insignis, vistas perifrica y ventral. Cretcico Superior, Colombia (A. dibujado de Nez y Concheyro, 1997; B, C. esquematizado de Robaszynski et al., 1984).
Bsicamente, se dan dos morfologas de conchillas, globosas o aplanadas. Pared perforada, excepto en reas como carenas, tubuloespinas y costillas. La abertura principal es comnmente interiomarginal y puede estar acompaada por labios, dientes, o tapada por lminas calcreas como la tegilla (Figura 4. 15 B y C). Los foraminferos planctnicos se dividen en dos grupos: espinosos y no espinosos. Las espinas son estructuras elongadas formadas por un nico cristal de calcita, implantadas en la pared como estructuras secundarias y estn rodeadas por un caracterstico collar. Son descartadas o absorbidas durante la gametognesis. En contraste, las costillas que forman el diseo cancelado de los planctnicos cenozoicos y las pstulas no son removibles. Entre los gneros no espinosos, se encuentran Globorotalia y Morozovella, as como los denominados microperforados, que tienen poros muy pequeos (<1m de dimetro) y pstulas. Ejemplos de espinosos, son Globigerinoides, Globigerina y Orbulina. El uso de espinas apareci en el Paleoceno Temprano, como una estrategia adaptativa para ayudar en la captura de partculas de alimento de gran tamao. Durante el Jursico y el Cretcico, todas las especies de foraminferos planctnicos pare-
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Superfamilia Hantkeninacea Conchilla usualmente planoespiral, cmaras globosas a elongadas, abertura primaria ecuatorial simple o mltiple, puede tener secundarias areales o relcticas. Globanomalina, Hantkenina, Hastigerinella. Paleoceno-Mioceno. Superfamilia Globigerinacea Conchilla trocoespiral a planoespiral, las ltimas cmaras pueden ser embrazantes, superficie caractersticamente espinosa, abertura primaria usualmente interiomarginal, puede tener grandes aberturas secundarias suturales. Globigerina, Globigerinoides, Orbulina, Sphaeroidinella, Hastigerina. Eoceno-Holoceno.
1981). Epistomina y otros gneros aragonticos son abundantes en los ambientes deficitarios en oxgeno del Jursico y Cretcico (ver Malumin y Nez, 1983). Superfamilia Duostominacea Conchilla planoespiral a trocoespiral alta, pared de aspecto granular, que puede aglutinar partculas; posiblemente en su origen aragontica, pero pobremente preservada, no lamelar; abertura interiomarginal, simple o doble. Duostomina, Diplotremina, Oberhauserella. Trisico Medio-Jursico Temprano. Superfamilia Ceratobuliminacea Conchilla trocoespiral, cmaras subdivididas por particiones internas, pared aragontica, abertura areal o interiomarginal, foramen formado por reabsorcin. En la familia Epistominidae, abertura en forma de ranura sobre el margen perifrico, cerrado por material calcreo en las cmaras previas. Lamarckina, Ceratobulimina, Epistomina, Hoeglundina. JursicoHoloceno. Superfamilia Conorboidacea Conchilla trocoespiral, con reduccin de cmaras en las ltimas vueltas, pudiendo llegar a uniserial. Abertura interiomarginal, o terminal en el estadio uniserial, con una placa dental interna hemicilndrica. Conorboides. Cretcico (AptianoMaastrichtiano). Superfamilia Robertinacea Conchilla trocoespiral alta (Robertina ) o trocoespiral baja (Ungulatelloides) hasta casi planoespiral e involuta ( Cushmanella ); predominantemente dextrorsa. Interior de las cmaras dividido por una particin transversal doble resultante del replegamiento de la pared produciendo pequeas cmaras suplementarias; abertura interiomarginal o en forma de lazo, puede tener aberturas suplementarias areales o suturales. PaleocenoHoloceno.
Orden Involutinida Conchilla aragontica, bicameral, una cmara inicial encerrada por el enroscamiento de otra segunda cmara tubular. Presenta engrosamientos lamelares o pilares en la regin umbilical. Involutina, Trocholina (Figura 4. 16). Prmico-Holoceno.
Figura 4. 16. Orden Involutinida. Trocholina cf. aptiensis, vista umbilical. Cretcico Inferior, Fm. Agrio, Patagonia (de Simeoni, 1985).
D FORAMINFEROS DE SLICE Orden Robertinida Conchilla de aragonita, en prismas hexagonales con el eje c normal a su superficie, pticamente radial, finamente perforada, multilocular. Enroscamiento bsicamente trocoespiral, cmaras con particiones internas que se fijan cerca del foramen y pueden formar camaritas secundarias. Trisico Medio-Holoceno. Los Robertinida recientes muestran preferencia por aguas profundas, con mxima abundancia en plataforma externa y talud (Haynes,
Orden Silicoloculinida Conchilla de slice opalina, imperforada, con enroscamiento quinqueloculnido. El orden tiene un nico gnero, Miliammellus, caracterstico de ambientes abisales. Mioceno Tardo-Holoceno.
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Los foraminferos pueblan todos los ambientes marinos, pero muchos gneros y especies tienen requerimientos ecolgicos restringidos. Algunos son abundantes solo en las profundidades ocenicas, otros se restringen a ambientes marinos marginales como estuarios hiposalinos o marjales hipersalinos. Son de amplia aplicacin en la reconstruccin de los ambientes marinos del pasado, en la estimacin de paleoprofundidades, paleotemperaturas, flujo orgnico y niveles de oxigenacin del fondo marino, historia de masas de agua, en la interpretacin de acontecimientos geolgicos, y ms recientemente, en estudios de contaminacin de ambientes marinos. El anlisis paleoecolgico en foraminferos incluye, adems de la autoecologa, parmetros tales como diversidad, abundancia, relacin planctnicos a bentnicos, proporcin de los diferentes tipos de pared de los bentnicos, microhbitats e istopos estables. DIVERSIDAD En su significado ms simple, la diversidad es una medida del nmero de especies en una muestra. Un ndice de diversidad tambin debe tener en cuenta el nmero de individuos por especie, o sea la proporcin en que cada especie est representada. Se considera que la mayor diversidad se alcanza en aquellas asociaciones en las cuales todas las especies son igualmente abundantes. Esta igualdad no se encuentra en la Naturaleza. En asociaciones con pocas especies, normalmente una es ms abundante que las otras. A medida que el nmero de especies aumenta, va disminuyendo la abundancia porcentual de la especie dominante (Murray, 1991). Entre los ndices de diversidad ms utilizados en los estudios con foraminferos, se encuentra el ndice y el ndice H(S). Una de las ventajas del ndice es que puede ser calculado fcilmente a partir de un grfico (ver Murray, 1991). Slobodkin y Sanders (1969) han sugerido que la diversidad especfica est estrechamente regulada por la estabilidad ambiental, esto es la regularidad, predictibilidad y rango o severidad de los cambios ambientales. La diversidad alta se da en ambientes predecibles, donde raramente se alcanzan los lmites de tolerancia de los organismos. La baja diversidad caracteriza ambientes altamente impredecibles e inestables; cuando se acercan los lmites de tolerancia, la diversidad disminuye an ms (Scott, 1976).
ESTRUCTURA DE LA PARED DE LA CONCHILLA Murray (1973, 1991) ha caracterizado los ambientes recientes de acuerdo con la proporcin de los tres tipos de pared de los bentnicos: aglutinados, mililidos y calcreos perforados, graficndolos en un diagrama triangular. Los aglutinados son ms abundantes en ambientes marinos marginales hiposalinos, y en profundidades por debajo de la lnea de compensacin de carbonato de calcio (LCCC). Los mililidos o porcelanceos son ms abundantes en plataformas y ambientes arrecifales someros de bajas y medias latitudes, donde se dan condiciones hipersalinas. Los calcreos hialinos se encuentran por encima de la LCCC, siendo ms abundantes en la plataforma y en profundidades batiales (cf. Douglas, 1979).
RELACIN PLANCTNICOS A BENTNICOS La relacin de planctnicos a bentnicos se expresa con el ndice P/B, que es el porcentaje de ejemplares planctnicos respecto al total de ejemplares planctnicos y bentnicos en una muestra. Grimsdale y Morkhoven (1955) y Smith (1955) observaron que la proporcin de foraminferos planctnicos aumenta con la profundidad del agua y la distancia a la costa. Los planctnicos tienen su hbitat preferido en aguas sobre el talud continental y en las cuencas ocenicas. Cuando mueren, sedimentan hacia el fondo marino. En los sedimentos
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ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Murray (1973, 1991) acota valores de diversidad para asociaciones de foraminferos en diversos ambientes recientes. Los valores ms bajos de diversidad son tpicos de los ambientes ms estresados. Valores de <5 generalmente indican ambientes marinos marginales, hipersalinos o salobres, pero tambin pueden corresponder a ambientes marinos normales con alta dominancia de una especie. Valores de >7 indican plataforma marina normal a talud o plataformas hipersalinas. Dentro de los limitados datos de H(S), valores <0,6 indican aguas salobres, mientras valores >2,1 indican ambientes marinos normales. La diversidad y el nmero de foraminferos por gramo de sedimento tienden a aumentar desde la costa hacia el quiebre de la plataforma. La diversidad alcanzara los valores ms altos en grandes profundidades (Gibson y Buzas, 1973; Douglas, 1979).
del talud sus conchillas predominan sobre las bentnicas, mientras en los fondos abisales se hacen casi exclusivos hasta profundidades de 3000-3500 m, a partir de las cuales generalmente se dan procesos de disolucin de los carbonatos. Por el contrario, las variaciones de salinidad, turbidez y escasa profundidad propias de las plataformas continentales, especialmente en las partes ms cercanas a la costa, son desfavorables para los foraminferos planctnicos. La sedimentacin de conchillas de planctnicos en la plataforma se debe a menudo al transporte por corrientes desde mar adentro. Hacia reas costeras disminuye la proporcin de planctnicos, el dimetro de los ejemplares, y su diversidad. As, mientras en el talud continental superior se espera amplio rango de tamao de conchillas, con juveniles y adultos de todas las especies, mxima diversidad para la latitud y P/B > 70%, en la plataforma interna se encontraran casi exclusivamente juveniles, diversidad muy baja, y P/B < 20% (Murray, 1976). Las plataformas muy extendidas y los mares epicontinentales cerrados tienen escasos foraminferos planctnicos y dominantemente juveniles (Murray, 1991). Un claro ejemplo se da en las transgresiones atlnticas sobre la extensa plataforma patagnica. Si bien las especies planctnicas son propias de ambientes ocenicos, hay formas con mayor tolerancia ambiental, o bien adaptadas a condiciones adversas, con caractersticas de especies oportunistas. Por ejemplo, Guembelitria cretacea es abundante en las plataformas o en mares marginales en el Maastrichtiano y rara en las cuencas ocenicas. Es una de las escassimas especies de foraminferos planctnicos que sobrevivieron a la extincin del lmite Cretcico-Palegeno.
MICROHBITATS DE LOS FORAMINFEROS BENTNICOS Los foraminferos bentnicos viven en diferentes microhbitats que pueden quedar reflejados en las asociaciones fsiles. Las condiciones de vida sobre o por debajo de la interfase agua-sustrato son muy diferentes. En la interfase, el agua puede ser rica en oxgeno y en materia orgnica de calidad y puede llegar luz. Dentro del sedimento, generalmente solo el centmetro o milmetros superiores tienen oxgeno, que hacia abajo disminuye rpidamente, mientras la materia orgnica se torna de menor calidad. Se encuentran ejem-
plares vivos de foraminferos hasta unos 1015 cm debajo de la interfase agua-sedimento (Boltovskoy, 1966; Jorissen, 1999). El hbito infaunal se ha comprobado en algunas especies por su reproduccin dentro del sustrato. Pero en general, hay una disminucin en la cantidad de ejemplares y diversidad a medida que aumenta la distancia a la interfase (Murray, 1991). Ciertas especies de foraminferos pueden sobrevivir condiciones anxicas por algunas semanas, y podran ser anaerbicas facultativas (Bernhard y Sen Gupta, 1999), pero en condiciones de anoxia prolongada, no se encuentran foraminferos bentnicos (Bernhard y Reimers, 1991). Se cuenta con ndices para estimar el contenido de oxgeno de las aguas de fondo, basado en proporciones de diferentes especies (Kaiho, 1994). La relacin entre la morfologa de la conchilla y el microhbitat fue investigada por varios autores. Jones y Charnock (1985) reconocieron cuatro grupos morfolgicos de foraminferos aglutinados, relacionados con diferentes modos de alimentacin, microhbitat y parmetros ambientales (Figura 4 . 17). Entre los foraminferos calcreos, las formas elongadas aplanadas, como Bolivina , o elongadas aguzadas, como Buliminella, son tpicas de ambientes anxicos y disaerbicos (Bernhard, 1986). Corliss y Chen (1988) y Corliss (1991) establecieron que los taxa epifaunales son trocoespirales plano-convexos, biconvexos o redondeados, sin poros grandes o sobre un solo lado de la conchilla, o bien, conchillas miliolinas. Las formas infaunales son planoespirales redondeadas, ovoides aplanadas, elongadas cilndricas o planas, o esfricas, con tendencia a tener poros en toda la conchilla. Si bien son generalizaciones, estos criterios se utilizan para inferir el microhbitat de taxa extintos y condiciones del fondo marino en el pasado. La distribucin vertical de los foraminferos en el sedimento depende de la disponibilidad de oxgeno y alimento, la competencia y predacin, y la bioturbacin. Cuando la cantidad de materia orgnica que llega al fondo es escasa, es rpidamente consumida en la interfase agua-sedimento por las formas epifaunales, limitando el desarrollo de la infauna. Si aumenta el flujo de materia orgnica, sta puede acumularse en el sedimento y favorecer las morfologas infaunales. La proporcin de taxa con morfologa infaunal aumenta con el incremento de flujo orgnico y en condiciones de fuerte deficiencia de oxgeno, parmetros estrechamente relacionados, y difciles de separar (Jorissen, 1999).
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Figura 4. 17. Relaciones entre hbitos de vida y formas de alimentacin de foraminferos aglutinados, y ambientes (modificado de Jones y Charnock, 1985).
Para describir la distribucin vertical de las especies bentnicas, Corliss (1991) ha reconocido las siguientes categoras: epifauna, la confinada al centmetro superior del sustrato; infauna somera, al intervalo 0-2 cm; infauna intermedia (1-4 cm); infauna profunda, con un mximo de abundancia debajo de los 4 cm. Otros han propuesto restringir el trmino epifaunal para los que viven sobre sustratos duros, como rocas o moluscos, posicin de vida que tambin ha sido descripta como epifaunal elevada. Estas categoras son simplificaciones y la distribucin vertical de los foraminferos no es rgida sino que vara considerablemente en el tiempo y el espacio. Por ejemplo, cuando la oxigenacin del agua de fondo es muy baja, las formas epifaunales o infaunales someras desapareceran y el sedimento superficial puede ser colonizado por formas que, bajo condiciones de mayor oxigenacin de las aguas del fondo, seran infaunales profundas. Globobulimina es considerada un gnero infaunal profundo, pero cuando la oxigenacin est restringida solo a la capa superior de sedimento, se la encuentra mucho ms cerca de la superficie. Ms que la profundidad en la que vive una especie dada
dentro del sedimento, debe tenerse en cuenta su posicin relativa respecto a otras especies, posicin que en sedimentos de aguas profundas parece ser constante (Jorissen, 1999).
AUTOECOLOGA La autoecologa de especies recientes puede aplicarse a sus representantes fsiles para interpretar paleoambientes. Esta aplicacin es especialmente til para el Negeno, dado que la mayora de las especies recientes se originaron en el Mioceno. Para mayores edades, las interpretaciones deben basarse en especies homeomrficas o en la ecologa de categoras taxonmicas ms altas, como gneros y aun familias.
FORAMINFEROS GRANDES Son formas bentnicas cuyas conchillas alcanzan gran volumen, generalmente entre 3 a ms de 300 mm3 (Ross, 1979). Se encuentran en diversos grupos sistemticos, sin relacin filogentica o solo distante, y tienen requerimientos ecolgicos particulares.
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Los foraminferos grandes recientes caractersticamente llevan endosimbiontes (algas rojas, verdes, dinoflagelados y diatomeas), que limitan su distribucin a la zona euftica, con profundidades mximas de 100-150 m. Son caractersticos de aguas oligotrficas (con deficiencia de nutrientes), y propios de aguas clidas, con su distribucin reciente comprendida entre las isotermas de verano del agua superficial de 25C de ambos hemisferios (Murray, 1973). Las ventajas de la simbiosis incluiran la obtencin de energa a partir de la fotosntesis, promocin de la calcificacin, y remocin de los productos del metabolismo del husped. El foraminfero provee un microambiente estable y nutrientes como fsforo y nitrgeno. El sistema simbionte-husped puede tanto fotosintetizar como alimentarse, obtiene energa solar, nutrientes inorgnicos y materia orgnica, y logra mayor eficiencia en el aprovechamiento de recursos en ambientes deficitarios en alimentos (Hallock, 1999). Se los encuentra, ya sea como formas recientes o como fsiles, en sedimentos marinos de aguas someras y tropicales. Son importantes constituyentes de los ambientes carbonticos de arrecifes coralinos, donde pueden conformar el 35-40% de los sedimentos detrticos circundantes. Tienen ciertas caractersticas morfolgicas, como el gran tamao, que sera una adaptacin a la simbiosis. La forma de la conchilla aplanada, discoidal y fusiforme incrementa la relacin superficie/volumen, favoreciendo un mayor nmero de simbiontes cerca de la superficie de la conchilla. La subdivisin de cmaras en camaritas asociadas a poros como aberturas mltiples, permite la ocupacin por simbiontes, manteniendo paredes externas delgadas, que dejan pasar la luz, sin perder la resistencia de la conchilla, soportada internamente por pilares ms masivos, septos plegados o reforzados (Haynes, 1981; Tappan y Loeblich, 1988). La mayora de los foraminferos grandes parecen tener rpido crecimiento y longevidad (Ross, 1979). Se encuentran foraminferos grandes en varios rdenes. Por ejemplo, los aglutinados Orbitolinidae, los Fusulinacea, los mililidos Alveolinacea y Soritacea. Dentro del orden Rotaliida hay varias familias con foraminferos grandes, como Calcarinidae, Nummulitidae y Amphisteginidae, o las ya extinguidas Orbitoididae, Miogypsinidae y Lepidocyclinidae.
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ISTOPOS ESTABLES DEL OXGENO Y CARBONO La relacin entre los istopos estables del oxgeno (18O y 16O) y del carbono (13C y 12C) de las conchillas de foraminferos es muy utilizada en paleooceanografa. La presente sntesis se basa en Berger (1979), Rohling y Cooke (1999), Jorissen (1999) y Alegret (2004). La composicin isotpica de las conchillas en gran medida refleja la del agua circundante. Todo cambio de estado y reaccin, como la precipitacin de calcita o la evaporacin del agua de mar produce una diferenciacin en la composicin isotpica de los productos resultantes que se denomina fraccionamiento. Las molculas formadas por istopos livianos reaccionan ms fcilmente que las de istopos pesados. La evaporacin libera preferentemente istopos livianos, dejando enriquecida el agua en 18O. El factor de fraccionamiento es definido como c-w = Rc/Rw , donde R es la relacin entre los istopos pesados y livianos (por ejemplo 18O/16O), para la calcita (c) y el agua (w), en el primer ejemplo, o l-v = Rl/Rv , para el agua y el vapor. El fraccionamiento depende en parte de la temperatura. La composicin isotpica de una muestra se denota como , que es un valor establecido por comparacin con una muestra estndar, y se expresa en partes por mil. Para los istopos de oxgeno y de carbono en carbonatos, el estndar, que se denomina PDB, corresponde a un belemnite de la Formacin Pee Dee, de Estados Unidos. El valor isotpico para una muestra se define como m = 103 x (Rm Rstd)/Rstd, donde R m y R std corresponden a las proporciones isotpicas de la muestra y del estndar, respectivamente. Un valor de positivo para la muestra analizada indica un enriquecimiento en el istopo pesado respecto al estndar, y un valor negativo, un empobrecimiento. Los istopos de oxgeno y de carbono se analizan por medio de un espectrmetro de masa. El volumen de hielo global es el factor ms importante que determina el valor de 18O. Los casquetes de hielo se forman a bajas temperaturas, por precipitaciones en altas latitudes, que estn empobrecidas en 18O, comparadas con las de bajas latitudes. El enriquecimiento y acumulacin de 16O en los casquetes polares deja a los ocanos enriquecidos en 18O. Por otra parte, durante la formacin de carbonato, el fraccionamiento es mayor a menor temperatura. Las conchillas que precipitan en equilibrio con el agua de mar, estn enriquecidas en 18O respecto del agua de mar, y quedan ms enriquecidas a menor temperatura. Valores altos de 18O indican menor temperatura
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de las aguas, o mayor volumen de hielo polar, o ambos. En una misma muestra, la seal isotpica del oxgeno puede ser diferente para las especies planctnicas que vivan en diferentes profundidades de la columna de agua, y por lo tanto a diferentes temperaturas, ya que la temperatura desciende rpidamente desde la superficie del mar hacia el fondo. Las especies que habitan a mayor profundidad en la columna de agua poseern mayores valores . Las bentnicas de la misma muestra presentaran valores an ms pesados. Los istopos del oxgeno de las conchillas de foraminferos han permitido estimar la temperatura de los ocanos y el volumen de los casquetes de hielo polares durante el Cenozoico. Hay un incremento en los valores de 18O, que indica una menor temperatura de las aguas, un mayor volumen de hielo polar, o ambos, como tendencia a lo largo del Cenozoico. Los istopos de oxgeno tambin han permitido correlaciones estratigrficas a nivel global, con el reconocimiento de pisos isotpicos. Los istopos del carbono proporcionan informacin sobre la circulacin del agua profunda y la paleoproductividad. Durante la fotosntesis, la materia orgnica se enriquece preferencialmente en 12C. El fitoplancton marino forma materia orgnica con valores de 13C de -20 a 23, respecto al agua ambiente. Como resultado de la actividad fotosinttica, las aguas superficiales quedan relativamente enriquecidas en 13C. Las conchillas que se forman en el agua superficial estn consecuentemente enriquecidas en 13C. Parte de la materia orgnica superficial desciende hacia el fondo, descomponindose y liberando 12C, transfiriendo 12C de la superficie al agua profunda. El 13C del agua de fondo ocenica depende principalmente del flujo orgnico desde la superficie, que introduce materia orgnica empobrecida en 13C, y la ventilacin por corrientes de fondo. Dentro del sustrato, la materia orgnica que se descompone libera CO2 empobrecido en 13C en el agua intersticial, por lo que hay un fuerte gradiente 13C en los primeros centmetros del sustrato, que afecta a las conchillas que se forman en ese microhbitat. As se ha visto que en general, las conchillas de bentnicos epifaunales tienen un alto 13C, y la de infaunales un 13C ms bajo. El 13C se puede usar en la reconstruccin de la circulacin ocenica. El 13C del agua profunda refleja el tiempo de exposicin a la descomposicin de materia orgnica, la cantidad de materia orgnica descompuesta, y la velocidad de descomposicin. Estos factores per-
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Generalmente hay diferencias marcadas entre las asociaciones vivas y las muertas, principalmente debido a procesos postmortem, como transporte, desintegracin de aglutinados y disolucin preferencial de formas calcreas (Murray, 1991). Los foraminferos planctnicos siempre sufren un proceso de sedimentacin, a diferencia de los bentnicos que pueden o no experimentar desplazamientos postmortem. El hundimiento de la conchilla de los foraminferos planctnicos depende de su peso y tamao, y en general tardan entre 3 y 12 das en alcanzar la profundidad ocenica media de unos 4000 m de profundidad. El desplazamiento postmortem depende de las condiciones oceanogrficas y en estudios de foraminferos recientes, el dimetro del mayor foraminfero planctnico de cada muestra de fondo se relaciona positivamente con la profundidad del agua (Murray, 1976). As tambin, resultan comnmente desplazados de sus ambientes tanto foraminferos bentnicos como planctnicos cuando las conchillas son de un dimetro menor a 125 m, con el resultado que en ambientes esturicos, los ejemplares de las asociaciones de baja diversidad e indgenas del estuario alcanzan tamaos relativamente mayores, y contrastan con el pequeo tamao de las conchillas desplazadas desde el mar abierto (Murray y Hawkins, 1976). La disolucin es muy intensa en medios muy someros y marginales, como manglares y estuarios, en donde las conchillas de los foraminferos calcreos no persisten ms de un da una vez que el organismo ha muerto. La disolucin depende del in carbonato, la temperatura, la concentracin de CO2 y la presin hidrosttica. De manera que a partir de cierta profundidad, las conchillas comienzan a disolverse dentro de la denominada lisoclina, hasta disolverse completamente a partir de la llamada lnea de compensacin de la calcita. La lisoclina se encuentra desde los 4000 m de profundidad en latitudes bajas y medias, vinculada con las aguas antrticas de fondo, que mayormente se originan en el
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miten trazar la historia de la masa de agua desde su rea de origen. Las interpretaciones de los valores isotpicos deben tener en cuenta otros factores que influyen en la composicin isotpica de las conchillas, como el efecto vital, debido entre otros factores al estadio ontogentico y la asociacin con simbiontes.
mar de Weddell, y que son de carcter corrosivo, de manera que en las regiones polares, la lnea de compensacin de la calcita puede ser muy somera. La disolucin depende fuertemente de la composicin, estructura y porosidad de las conchillas. El orden de solubilidad de menor a mayor es: calcita pura, calcita magnesiana y aragonita, pero con exposicin subarea se intercambia el orden de las dos ltimas. Se conocen escalas de disolucin para las especies actuales de foraminferos planctnicos, en donde claramente las conchillas ms propensas a la disolucin son las de paredes ms perforadas. La susceptibilidad a la disolucin de conchillas fsiles, puede obtenerse mediante tinturas cidas como la alizarina. En los ambientes profundos, debido a que la disolucin es muy fuerte solo se encuentran foraminferos aglutinados. Las bioerosin dada por perforaciones es relativamente frecuente, conocindose casos en que nematodes invaden mediante perforaciones las conchillas de los foraminferos calcreos (Sliter, 1971). En reas templadas extratropicales, en trminos generales los mililidos con sus paredes imperforadas y gruesas parecen ser escasamente agredidos, mientras que los bulimnidos, de paredes delgadas y de hbito infaunal, en ambientes oxigenados, suelen estar fuertemente bioerodados. En ambientes deficientes de oxgeno, aparentemente la presin depredativa es menor, y la preservacin es muy buena (Sliter, 1975; Malumin et al., en prensa).
BIOESTRATIGRAFA
Muchas especies y aun gneros de foraminferos tienen cortos biocrones, que los hacen muy tiles en bioestratigrafa. Otra de sus ventajas es que son aplicables en estudios de subsuelo. Adems, por tratarse de microfsiles relativamente grandes, tienen menor posibilidad de ser retrabajados, y al mismo tiempo las situaciones de retrabajo son ms fciles de reconocer, en comparacin con otros microfsiles de menor tamao. Especialmente mediante los foraminferos planctnicos, por su rpida evolucin y amplia distribucin geogrfica, se han desarrollado biozonaciones para el Cretcico y el Cenozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969), Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984), Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y Molina (2002), entre otras.
Las biozonas de foraminferos planctnicos son mayormente biozonas de intervalo. Alcanzan ms resolucin las de reas tropicales, por la mayor diversidad y porque los taxa de menores biocrones son marcadamente filotrmicos. Para medias y altas latitudes se han desarrollado otras zonaciones, generalmente de menor resolucin (ver Jenkins, 1985; Berggren, 1992). Las biozonas de foraminferos se denominan con la indicacin del tipo de biozona seguido por el nombre de una o ms especies segn las normas nomenclaturales del cdigo de estratigrafa. Tambin se utiliza otro tipo de notacin, por medio de siglas y nmeros. As para el Palegeno, se identifican por su numeracin desde la P1 a la P22, y para el Negeno, desde la N4 a la N23. Esta notacin es breve y especialmente cmoda para los gelogos o geofsicos. La equivalencia temporal de las zonas de foraminferos planctnicos es variable. Por ejemplo, en el Palegeno en general las biozonas representan lapsos de medio a un milln de aos, pero algunas duran mucho menos. Las biozonas basales del Daniano representan aproximadamente entre 5000 y 50000 aos. Por su pequeo tamao y abundancia, los foraminferos planctnicos pueden ser muestreados a intervalos muy pequeos, centimtricos, para estudios bioestratigrficos de alta resolucin. Estos muestreos se realizan particularmente en el entorno de lmites cronoestratigrficos para investigar los acontecimientos asociados. Como ejemplos de esta clase de estudios pueden citarse los de Arenillas et al. (2002) para el lmite Cretcico/Palegeno, o el de Molina et al. (1999) para el lmite Paleoceno/ Eoceno, entre otros. La integracin con zonaciones de diferentes grupos de microfsiles, reversiones magnticas, estadios isotpicos y ciclos de Milankovitch permite una mayor resolucin estratigrfica, la calibracin y control de la isocroneidad de lmites zonales, y facilita la correlacin estratigrfica, incluso entre cuencas marinas y continentales. En general, las zonaciones basadas en foraminferos bentnicos son de carcter local o regional y de menor alcance geogrfico que las de planctnicos, por estar asociadas a condiciones del sustrato. Entre los bentnicos que se utilizan en bioestratigrafa se destacan algunos grupos de foraminferos grandes de aguas clidas y someras. Los fusulinceos, de rpida evolucin y diversificacin, con tendencias morfolgicas marcadas, usualmente presentes en gran nmero y con amplia distribucin geogrfica en reas
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tropicales y subtropicales, son uno de los grupos ms confiables para correlaciones locales e intercontinentales en el Paleozoico Tardo. Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el Carbonfero Superior y el Prmico, basadas en gneros de fusulinceos de corto biocrn o con un acm definido. Los aglutinados orbitolinceos son los mejores fsiles guas para las plataformas del Tethys durante el Cretcico Temprano, los hialinos orbitoidceos para sedimentos nerticos del Cretcico Tardo, los nummultidos, discociclnidos y alveolnidos para el Palegeno, los lepidociclnidos para el Oligoceno a Mioceno Temprano y los miogipsnidos para el Oligoceno Tardo a Mioceno Temprano. Los bentnicos pequeos tambin se utilizan en bioestratigrafa. Como ejemplos, los Lagenida en el Jursico y Cretcico Temprano, y particularmente en el Las, donde las biozonas se han correlacionado con las de los amonites; ciertos grupos de aragonticos, como los Duostominacea en el Mesozoico Temprano, o las especies de Epistomina, en el Jursico Medio a Cretcico Temprano; las uvigerinas y transversigerinas en el Cenozoico. Los aglutinados de facies de flysch del Cretcico Superior y Palegeno han sido los primeros microfsiles aplicados en estudios vinculados con la prospeccin petrolera, en los trabajos pioneros de Josef Grzybowski en los Crpatos para la dcada de 1890. Frecuentemente son los nicos microfsiles en esas facies; as han sido de mucha utilidad tambin en la exploracin petrolera del Mar del Norte. Hay muchas zonaciones basadas en bentnicos pequeos, por ejemplo las de Bolli et al. (1994), para el Cretcico y Cenozoico del rea caribea.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los foraminferos aparecen como fsiles a partir del Cmbrico basal, aproximadamente al mismo tiempo que los metazoos con esqueleto. Sus caractersticas moleculares confirman un origen monofiltico y la diferenciacin de los principales grupos morfotaxonmicos. Sugieren que la aparicin de los foraminferos fsiles fue precedida por una gran radiacin de especies uniloculares y desnudas no preservadas, separadas a partir de un ancestro Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foraminferos habran sido un componente importante de la comunidad protista ya en el Neoproterozoico (Pawlowski et al., 1996, 2003). Los aglutinados son los foraminferos dominantes en el Paleozoico Temprano (Haynes,
1981). Los foraminferos del Cmbrico son aglutinados uniloculares o biloculares, globulares o tubulares, rectos o enrollados, mientras los aglutinados multiloculares apareceran en el Ordovcico. En el Silrico Temprano aparece la pared calcrea microgranular, con los primeros Fusulinida, orden que alcanzar un enorme desarrollo en las plataformas someras y clidas del Paleozoico Tardo, y se extinguir al final del Prmico. En el Devnico Tardo, la aparicin de adaptaciones morfolgicas tales como conchillas aplanadas y cmaras subdivididas en camaritas en algunos gneros de este orden, sugieren la asociacin con endosimbiontes, modo de vida que se extendera en el Paleozoico Tardo a diversos grupos, como los fusulinceos (Tappan y Loeblich, 1988). En el Carbonfero aparecen los Miliolida, de pared calcrea imperforada. Estudios morfolgicos y moleculares sugieren que derivaron de un antecesor similar a los Allogromiida, y que evolucionaron separadamente mucho antes que apareciera el primer foraminfero con conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso molecular, diferente a las dos actinas de menor peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Carbonfero, tambin aparecen los Lagenida, primeros foraminferos hialinos, que en el Prmico ya se hallan bastante diversificados. A la extincin en masa del lmite Prmico/ Trisico sucede una radiacin adaptativa de pequeos foraminferos bentnicos. Con la aparicin en el Jursico de los Buliminida y Rotaliida, ya estn representados todos los rdenes de foraminferos bentnicos, excepto los monogenricos Carterinida y Silicoloculinida. Un paso mayor en la evolucin de la clase se da en el Jursico, con la exitosa invasin del nicho pelgico por parte de los foraminferos planctnicos. En las asociaciones bentnicas del Mesozoico y hasta el Cretcico Temprano, se destaca la participacin de los Lagenida, as como ciertos grupos aragonticos, como los Duostominacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados conforman un grupo especialmente desarrollado en el Jursico, particularmente en reas tropicales, con gneros de gran tamao y la aparicin de paredes labernticas, y en el Cretcico Temprano, con los grandes Orbitolinacea. En el Cretcico aparecen formas bentnicas calcreas grandes, con estructura interna compleja, como los hialinos Orbitoidacea y los porcelanceos Alveolinacea, que integran las microfaunas bentnicas de los mares someros
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tropicales y subtropicales. En el Cretcico Tardo hay una gran radiacin de pequeos bentnicos del orden Rotaliida, mientras en los ambientes pelgicos los planctnicos alcanzan una alta diversidad morfolgica y taxonmica. La extincin en masa del lmite Cretcico/ Palegeno, vinculada al impacto meteortico en Yucatn, afect fuertemente a los foraminferos planctnicos, con la extincin de la gran mayora de sus especies. Las asociaciones planctnicas del Daniano basal son poco diversas, conformadas por especies muy pequeas y de morfologa simple, para luego recuperar diversidad y continuar su evolucin a lo largo del Cenozoico. Entre los bentnicos pequeos del Cenozoico se destacan los pequeos Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son mayormente cosmopolitas, debido a las condiciones climticas extendidas y uniformes. La crisis del lmite Paleoceno/Eoceno, relacionada con un abrupto mximo termal, afecta particularmente a los pequeos bentnicos de aguas profundas, con un marcado relevo incluso en las formas someras de altas latitudes. El Palegeno de plataformas someras de regiones tropicales se caracteriza por el desarrollo de foraminferos bentnicos grandes de los rdenes Rotaliida y Miliolida, como los nummulites, alveolinas, discociclinas y lepidociclinas. Estos bentnicos grandes, al igual que los planctnicos, alcanzan un mximo de diversidad en el Eoceno Medio, disminuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich, 1988). En el Mioceno hay un nuevo mximo de bentnicos calcreos grandes, para luego declinar. En ese perodo, tanto las asociaciones bentnicas de profundidad como de aguas someras y las planctnicas, toman un aspecto moderno. Cada uno de los grandes grupos de foraminferos tiene su particular historia evolutiva, que se resea a continuacin. Tradicionalmente se consider que los foraminferos aglutinados se habran originado a partir de los Allogromiida, por un incremento del material aglutinado en la pared orgnica (Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios moleculares, en cambio, sugieren que la pared orgnica o aglutinada en los foraminferos uniloculares son caracteres convergentes, y no una simple progresin de una a otra (Pawlowski et al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cmbrico Temprano, aunque recientemente se ha descripto una especie para el Vendiano (Precmbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y Sprechmann, 1999). Los taxa del Cmbrico tienen conchillas simples globulares o tubulares rectas o enrolladas. El primer gnero del Cm-
brico, Platysolenites, es bilocular, con un prolculo seguido de una segunda cmara tubular (McIlroy et al., 2001). Formas verdaderamente multiloculares apareceran en el Ordovcico. Para el Carbonfero los multiloculares planoespirales estn bien representados y aparecen formas multiloculares trocoespirales (Haynes, 1981). Cerca de un tercio de los gneros se extinguen al final del Paleozoico (Tappan y Loeblich, 1988). En el Mesozoico, especialmente a partir del Jursico, aparecen taxa de gran tamao, con estructuras internas complejas, cmaras subdivididas, paredes canaliculadas o labernticas. La mayora de estos taxa grandes y complejos se extinguen al final del Jursico o en el Cretcico Medio (Aptiano-Cenomaniano). En el Cretcico contina la expansin de los aglutinados, destacndose los grandes y cnicos Orbitolinacea, los Ataxophragmiacea y los Verneuilinacea (Haynes, 1981; Tappan y Loeblich, 1988). La mxima diversidad genrica de los aglutinados fsiles se alcanza en el Cenomaniano, luego declinan y se extinguen en un 25% al final del Cretcico. En el Cenozoico aparecen grupos nuevos, como muchos gneros de los Textulariida. En el Pleistoceno el nmero de gneros de aglutinados llega solo a cerca de la mitad del nivel del Cenomaniano. Dado que muchos aglutinados tienen paredes pobremente cementadas y pocas chances de preservacin, el nmero de gneros vivientes casi cuadriplica al de fsiles pleistocenos (Tappan y Loeblich, 1988). Los Fusulinida se habran desarrollado a partir de los Allogromiida, aunque no se descarta un origen en los aglutinados (Tappan y Loeblich, 1988). Las formas primitivas corresponden a la superfamilia Parathuramminacea, con conchillas uniloculares y pared simple de calcita microgranular. Para el Devnico se desarrollan formas con septos bien definidos y la pared comnmente posee dos o ms capas. La diversidad genrica alcanza un mximo en el Viseano (Mississippiano), con la mayor abundancia de grupos como Tetrataxacea, Endothyracea, Palaeotextulariacea y Archaediscacea (Haynes, 1981). Hacia la parte media del Carbonfero, hay una cada marcada de diversidad que afecta a varias superfamilias, en contraste con el desarrollo de los Fusulinacea (Tappan y Loeblich, 1988). Las formas primitivas de los Fusulinacea fueron planoespirales y evolutas con un corto eje de enroscamiento, luego pasan a ser involutas, con un eje de enroscamiento ms elongado, y la conchilla evoluciona de lenticular a globular, discoidal, fusiforme hasta cilndrica. Las
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tendencias evolutivas de los Fusulinacea incluyen aumento de tamao, la subdivisin de las cmaras en camaritas por el plegamiento de los septos o por insercin de tabiques, mayor complejidad de la pared, con modificaciones por disolucin o depositacin secundaria, y el pasaje de un tnel central a numerosos formenes. En el Prmico Tardo algunos fusulnidos tienen conchillas extremadamente grandes, o muy complejas estructuras internas, y algunos tienden al desenroscamiento. La superfamilia se desarrolla especialmente en el Pennsylvaniano y el Prmico, con variaciones en su diversidad y dominancia de distintas familias. Hacia el Prmico Tardo se da un brusco descenso de diversidad, y los ltimos miembros del orden desaparecen con la extincin en masa del lmite Prmico/Trisico (Tappan y Loeblich, 1988). Los mililidos aparecen en el Carbonfero Temprano, con conchillas simples; en el Prmico ya surgen algunas formas grandes, con septos o pilares subdividiendo las cmaras. La diversidad genrica disminuye en un 50% al final del Paleozoico. En el Trisico Tardo de Europa meridional se manifiesta alguna radiacin, pero la diversidad declina durante el Jursico y el Cretcico Temprano. En el Cretcico Tardo, gneros grandes e internamente complejos, de corta duracin geolgica, alcanzan sucesivos mximos de diversidad. Corresponden a las familias Alveolinidae, subglobulares a fusiformes, los discoidales Meandropsinidae y los ovoides a discoidales Fabulariidae, entre otras. Al trmino del Cretcico hay una cada de un 50% en la diversidad de los mililidos, mayormente debida a la extincin de estos grandes taxa especializados (Tappan y Loeblich, 1988). Despus de un perodo de diversidad baja en el Paleoceno y el Eoceno Temprano, un nuevo mximo se alcanza en el Eoceno Medio, con la aparicin de muchas formas pequeas, y algunos gneros grandes e internamente complejos. La diversidad de los mililidos grandes permanece baja en el Oligoceno, pero alcanza un mximo en el Mioceno, con nuevos taxa de Alveolinidae, Peneroplidae y Soritidae. Como en otros rdenes, el nmero de gneros porcelanceos vivientes es ms del doble que para el Pleistoceno, aunque el nmero de taxa de gran tamao es mnimamente superior que el del Mioceno (Tappan y Loeblich, 1988). El orden Spirillinida se conoce desde el Trisico Tardo y alcanza un mximo en nmero de gneros en el Cretcico Temprano, aunque ste es superado en el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).
Los Lagenida habran aparecido en el Carbonfero, con formas no septadas, a partir de los Fusulinida. Son especialmente importantes en el Mesozoico y alcanzan varios mximos de diversidad en el Jursico y Cretcico (Tappan y Loeblich, 1988). En el Cretcico Tardo declinaron, aunque se diversifican especialmente en el Maastrichtiano, y sufren una merma en el lmite Cretcico-Palegeno (Haynes, 1981). Si bien su declinacin prosigue durante el Palegeno, en las regiones australes mantienen un elevado porcentaje de especies hasta el Eoceno Medio, algunas de ellas de considerable tamao (cf. Malumin, 1990 a). A partir del Eoceno Medio, su participacin en las microfaunas es muy pequea. Los polimorfinceos aparecen durante el Trisico Tardo y Jursico, y alcanzan un mximo en el Albiano, aunque muchos desaparecen en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien nuevos gneros se hallan durante el Palegeno, pasan a ser constituyentes muy accesorios de las asociaciones, en nmero de especies y de ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el Jursico. El orden Buliminida aparece en el Jursico Medio, expandindose en el Cretcico Tardo, cuando gneros como Siphogenerinoides , Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicacin bioestratigrfica. En el Paleoceno aparecen los Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expansin en el Eoceno, cuando aparecen las uvigerinas costuladas, muchas de ellas indicadoras bioestratigrficas. En particular, los Stilostomellacea sufren, junto con otros grupos uniseriales de aguas profundas, una de las ltimas extinciones del Fanerozoico en las proximidades del lmite Plioceno-Pleistoceno. Los pequeos Rotaliida aparecen en el Jursico, con marcada diversificacin en el Cretcico Tardo. En el Cenozoico se hacen dominantes entre los bentnicos, con rpida expansin en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo mximo en el Mioceno Temprano. Los Rotaliida grandes, con complejas paredes, numerosas cmaras, y sistemas de canales y estolones, aparecen y se diversifican en el Cretcico Tardo. La mayora son de corto rango estratigrfico, con un 80% de extinciones al final del Cretcico, y pocos sobrevivientes en el Paleoceno. Nuevos gneros aparecen en el Paleoceno, y se da una gran radiacin en el Eoceno Medio, cuando alcanzan el mximo absoluto, con brusca disminucin en el Eoceno Tardo y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno Tardo y Mioceno Temprano hay un incremento, seguido con un decrecimiento continuo hasta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).
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Los foraminferos planctnicos habran aparecido en el Jursico, en el Bajociano (BouDagher-Fadel et al., 1997) o en el Toarciano (Hart et al., 2003). Su evolucin ha sido iterativa y convergente, con la repeticin de caracteres morfolgicos en grupos sin relacin filogentica directa. Casos clsicos son la aparicin en distintos perodos de conchillas aplanadas con carena, y otras prcticamente esfricas, de aberturas accesorias, o de cmaras alargadas radialmente. Por otra parte, en su historia se alternan perodos caracterizados por baja diversidad, asociados con morfologas simples, oportunistas, de estrategia r, y perodos con asociaciones de alta diversidad, y morfologas complejas, especializadas, de estrategia k. Los foraminferos planctnicos habran derivado de la familia Oberhauserellidae, del orden bentnico aragontico Robertinida. En su origen son de morfologa simple, globigeriniformes, probablemente aragonticos, y habran tenido una distribucin tropical y hbito meroplanctnico, con un estadio inicial bentnico y uno adulto planctnico. Para el Cretcico Temprano, se distribuyen ampliamente en bajas y medias latitudes y seran holoplanctnicos. Las morfologas continan siendo simples, ejemplificadas por el gnero Hedbergella, y la diversidad, baja. En el Aptiano se inicia un perodo de diversificacin y aparecen nuevas morfologas, ms complejas, que incluyen carenas, cmaras radialmente elongadas y diversas modificaciones aperturales. La mxima diversidad durante el Cretcico se alcanz en el Maastrichtiano. Al finalizar el Cretcico se produce una extincin en masa, con la desaparicin del 90% de las especies de los foraminferos planctnicos, relacionada con el impacto meteortico en la pennsula de Yucatn (Mxico). Solo sobrevivieron unas contadas especies del gnero triserial Guembelitria, de Hedbergella, y probablemente una especie del biserial Heterohelix (ver Molina, 2004). En la base del Cenozoico, en el Daniano, dominan especies globigeriniformes, pequeas, simples en morfologa, cosmopolitas. Hacia el Paleoceno Tardo, aumenta la diversidad y aparecen morfologas ms complejas que se extienden al Eoceno. En el Eoceno Medio aparecen gneros como Hantkenina, con largas espinas tubulares, Globigerinatheka con numerosas aberturas, cubiertas por bullas, y Orbulinoides, de forma esfrica. El desarrollo de esta fauna se extiende hasta el final del Eoceno, donde el lmite Eoceno/Oligoceno se establece por la desaparicin de las hantkeninas. El Oligoceno es un perodo de baja diversidad, conteniendo
especies globigeriniformes. Con una siguiente radiacin en el Mioceno, y la aparicin de gneros como Globigerinoides , Orbulina y Sphaeroidinella, las morfologas complejas y de estrategia k reaparecen, continuando hasta la actualidad. Contrariamente a la visin ms tradicional que considera a los foraminferos planctnicos como monofilticos, las caractersticas moleculares sugieren un origen polifiltico para los planctnicos modernos, con al menos tres episodios independientes de transiciones bentnico-planctnico. Al menos un representante de Candeinidae se posiciona dentro de la radiacin de los bentnicos calcreos Buliminida y Rotaliida y de los aglutinados multiloculares, lejos del resto de los planctnicos, sugiriendo que los planctnicos microperforados han divergido independientemente de algn linaje bentnico. Los Globorotaliidae podran tambin haber derivado de un bentnico, con un origen independiente y posterior a los Globigerinidae (De Vargas et al., 1997). Los Involutinida emergen en el Prmico, con una gran diversificacin en el Trisico Tardo, decrecen en diversidad durante la mayor parte del Jursico y del Cretcico Temprano y no se conocen como fsiles luego del Cenomaniano. Algunos gneros vivientes asignados a este orden, a causa de su pared aragontica, pueden en realidad estar vinculados al orden Spirillinida (Tappan y Loeblich, 1988). Los Robertinida son conocidos desde el Trisico Medio, con pared aragontica dudosa, y en regiones tropicales. Tras un mximo en el Trisico Tardo, casi se extinguen en el Jursico Temprano, cuando aparecen las ms distribuidas familias de Ceratobuliminidae y Epistominidae. Posterior diversificacin en el Jursico Medio y Tardo, con leve declinacin en el Cretcico Tardo, pocos cambios en la diversidad en el Cenozoico y escasos gneros vivientes (Tappan y Loeblich, 1988). Las formas de agua dulce recientes, en parte identificadas por el anlisis molecular, perteneceran a mltiples linajes dentro de los foraminferos. Habran derivado de diferentes poblaciones de especies marinas, en distintas pocas, con repetida colonizacin de los ambientes de agua dulce, y prdida de la conchilla como adaptacin a esos ambientes. Tambin sera posible que uno o ms linajes de foraminferos marinos tengan un ancestro de agua dulce (Holzmann et al., 2003; Pawlowski et al., 2003).
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Demetrio Boltovskoy Ignacio Pujana
INTRODUCCIN
Los radiolarios son protistas exclusivamente planctnicos y marinos. La gran mayora de las especies son solitarias y poseen un endoesqueleto de slice, aunque tambin hay formas coloniales y sin esqueleto. Inicialmente se inclua entre los radiolarios a los acantarios ( Acantharia), protistas tambin marinos y planctnicos con varios puntos de similitud: la forma de vida y modo de alimentacin ( microfgicos), el aspecto general del cuerpo (esfricos, oblongos o discoidales), el
tamao (0,05 a 5 mm), la posesin de endoplasma (dentro de la cpsula central ) y ectoplasma (fuera de aqulla), y en particular los axopodios. Una caracterstica distintiva de los acantarios es que en todas las especies el esqueleto est basado en un esquema de 20 espculas radiales (o 10 diametrales), dispuestas segn un patrn nico denominado Ley de Mller (Mller, 1859) (Figura 5. 1). Sin embargo, el esqueleto de los acantarios no es de slice, sino de sulfato de estroncio (altamente soluble en agua de mar), motivo por el cual ya en 1926 Schewiakoff separ a los Acantharia de los ra-
Figura 5. 1. Esquema de la disposicin y nomenclatura de las 20 espculas radiales en Acantharia (A), e ilustraciones de algunas especies del grupo. B, C y D (figura inferior) representan individuos con citoplasma; E (fotografa con microscopio electrnico de barrido) y F (dibujo) son esquemas del esqueleto desprovisto de citoplasma (A, E, de Bernstein et al., 1999; B, F, de Haeckel, 1887; C, de Schewiakoff, 1926; D, de Popofsky, 1904).
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diolarios. Actualmente, la tendencia es reunir bajo el nombre de Radiolaria solamente a Polycystina y Phaeodaria (aunque es probable que esta clasificacin tambin sea filogenticamente incorrecta, ver Evolucin). Debido a caractersticas del esqueleto, solamente los primeros se preservan bien en los sedimentos, tienen importancia paleontolgica y fueron intensamente estudiados, motivo por el cual en el presente captulo se har especial hincapi en los Polycystina.
HISTORIA
Entre 1850 y 1900, Ehrenberg, Mller, Hertwig, Popofsky, y especialmente Haeckel describieron miles de especies y propusieron los primeros esquemas de clasificacin de los radiolarios. La monografa de Haeckel del ao 1887, publicada en la serie basada sobre los materiales de la expedicin oceanogrfica inglesa en la corbeta HMS Challenger, es un clsico que an hoy est vigente. Luego de un perodo de escasa actividad, en los aos 1950 se renov el inters en estos protistas, fomentado por varios trabajos pioneros que demostraron su utilidad para fines estratigrficos. En virtud de esta aplicacin, la investigacin de los Polycystina ha estado tradicionalmente en manos de los paleontlogos y gelogos; las contribuciones de ndole biolgica representan menos del 10% del total de las publicaciones sobre el grupo. Al ao 2003, el directorio de especialistas en radiolarios incluye unos 160 nombres, pero la actividad cientfica de ms de la mitad de stos es muy moderada. El total de trabajos publicados sobre radiolarios asciende, estimativamente, a 3500-4000. De estos ms del 50% son sobre materiales del Cenozoico, 30-35% del Mesozoico, y aproximadamente 10% del Paleozoico. Sin embargo, el inters en las faunas ms antiguas, escaso hasta hace algunas dcadas, ha ido en franco aumento en los ltimos aos.
ESTUDIOS EN LA ARGENTINA Los primeros registros de radiolarios fsiles en la Argentina corresponden a Richter (1925) y Kranck (1933), y provienen de radiolaritas mesozoicas de Tierra del Fuego. Cincuenta aos ms tarde, estudios micropaleontolgicos realizados en la cuenca Neuquina por Musacchio (1979) citan por primera vez la presencia de radiolarios en secuencias marinas mesozoicas para el mbito andino sudamerica-
no. Estos depsitos fueron ms tarde investigados por Pujana, quien document las asociaciones de radiolarios de la Formacin Vaca Muerta, con nfasis en algunas familias de importancia bioestratigrfica (Pantanellidae: Pujana, 1991; Parvicingulidae: Pujana, 1989; y Vallupininae, una subfamilia de inters biostratigrfico: Pujana, 1988, 1995, 1996 b). Radiolarios del Jursico Medio del perfil clsico Chacay Melehue fueron descriptos por Pujana en 1993. Posteriormente, el estudio de los radiolarios mesozoicos se extendi al Jursico Inferior, Medio y Superior con secciones muestreadas en toda la cuenca Neuquina; parte de estos resultados fueron incluidos en una disertacin doctoral (Pujana, 1997), que incluye datos acerca de radiolarios del Pliensbachiano y Toarciano de las Formaciones Sierra Chacaico y Los Molles (Pujana, 1996 a). El resultado de estos estudios permite establecer catorce asociaciones preliminares para el Mesozoico de la cuenca Neuquina: cuatro para el Jursico Inferior alto, seis para el Jursico Medio y cuatro para el Jursico Superior-Cretcico Inferior. Estas unidades informales estn siendo refinadas y prometen ser una herramienta importante en secuencias sedimentarias con escaso contenido en macrofsiles (Pujana, 1997). Coco (1982) y Alpern (1987) analizaron las asociaciones (Mioceno-Holoceno y Cuaternario, respectivamente) de testigos ubicados en aguas fras del Atlntico sur, mientras que Jannou y Olivero (2001) mencionaron algunos radiolarios bien preservados del Palegeno de Tierra del Fuego. El estudio de formas paleozoicas sigue siendo todava un campo totalmente virgen. Boltovskoy y Riedel (1980) estudiaron los radiolarios en muestras de plancton colectadas frente a las costas argentinas describiendo alrededor de un centenar de especies. Boltovskoy (1981) compil toda la informacin disponible hasta ese momento sumarizando los registros de 172 especies de Polycystina citadas para el Atlntico sudoccidental. Ms tarde, el mismo autor produjo o colabor en nuevas revisiones y actualizaciones del inventario y la distribucin de los radiolarios Polycystina (Boltovskoy, 1998, 1999) y Phaeodaria (Kling y Boltovskoy, 1999), as como de los Acantharia (Bernstein et al., 1999), en el Atlntico sur (desde las costas africanas hasta las sudamericanas, y desde el ecuador hasta la Antrtida). Varios especialistas extranjeros realizaron aportes muy significativos al conocimiento de los radiolarios del Atlntico sudoccidental. Hays, Lozano y Morley, entre otros, utilizaron a estos protistas para estudios paleoceanogr-
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Figura 5. 2. Ejemplos de morfotipos incluidos en los diferentes rdenes del superorden Polycystina (A, H, K, de Haeckel 1887; I, de Popofsky 1913; P, de Goll 1972); B, de Swanberg 1979; T, de Matsuoka 1993; S, de Paverd 1995; G, J, Q, R, U, de Boltovskoy 1999; C, D, E, F, L-O, de De Wever et al. 2001).
ficos y/o estratigrficos en el rea, incluyendo el Ocano Austral, algunos sumamente detallados (Hays, 1965, 1967; Hays y Opdyke, 1967; Lozano y Hays, 1976; Morley, 1977; Weaver, 1983; Grinstead, 1984; Ciesielski y Grinstead,
1986). Para el Mesozoico del Sector Antrtico Argentino Holdsworth y Nell (1992) fueron los primeros en describir una fauna jursica. Posteriormente, Kiessling describi una excelente fauna de radiolarios del Tithoniano de la For-
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Figura 5. 3. Rasgos principales de la morfologa celular de los dos rdenes recientes de Polycystina ms importantes. Las lneas negras gruesas indican los componentes esqueletarios (slice), la lnea interrumpida indica la cpsula central.
macin Ameghino en la Pennsula Antrtica descubierta por Scasso (Kiessling y Scasso 1996; Kiessling, 1999, 2002). Goll y Bjrklund (1974) produjeron un detallado informe de la distribucin cuantitativa de esqueletos de radiolarios en el Atlntico sur, incluyendo mapas con las frecuencias relativas de 7 especies representativas del grupo.
FUENTES DE INFORMACIN Existen varias reseas globales sobre diferentes aspectos del conocimiento de los radiolarios en general y de Polycystina en particular. Los aspectos biolgicos, taxonmicos, ecolgicos y distributivos de la fauna actual fueron sumarizados por Hollande y Enjumet, 1960; Strelkov y Reshetnjak, 1971; Boltovskoy, 1981, 1998, 1999; Anderson, 1983; Caron y Swanberg, 1990; Kling y Boltovskoy, 1999; Anderson et al., 2002). Petrushevskaya (1967, 1971, 1981, 1986) produjo varios estudios monogrficos cubriendo la taxonoma, distribucin y estratigrafa de los radiolarios, principalmente del Cenozoico. El trabajo de Kling (1978) es una excelente fuente de consulta y referencia general sobre los radiolarios. Una resea muy detallada de la taxonoma y bioestratigrafa del grupo es la de De Wever et al. (2001). Todas las especies descriptas hasta 1930 estn incluidas en el catlogo de Riedel y Foreman (1995), mientras que la sistemtica de las for-
Figura 5. 4. Rasgos principales de la morfologa celular de Phaeodaria (de Haeckel, 1887).
mas del Holoceno se basa, en gran medida, en el trabajo monogrfico de Nigrini y Moore (1979). La estratigrafa del Cenozoico fue detalladamente compilada por Sanfilippo et al . (1985). Una fuente de informacin importante para los estudiosos del grupo es el portal de Internet http://www.radiolaria.org/, con datos sobre taxonomia, distribucin, estratigrafa, biologa, etc.
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ANATOMA DE LA CLULA El tamao de la clula de los radiolarios oscila entre unos 30 y 300 m, aunque algunas formas coloniales pueden llegar a ms de 3 m de largo (Figura 5. 2 B). Caracterstica y exclusiva de este grupo es la cpsula central, una membrana proteica perforada, frecuentemente de color vivo, que separa el ectoplasma (o citoplasma extracapsular, tambin llamado calymma ), muy esponjoso y vacuolado, del endoplasma (o citoplasma intracapsular), ms denso (Figura 5. 3). La forma de esta membrana sigue en lneas generales a la forma general del cuerpo, de manera que es esferoidal en Spumellaria, y piriforme o elongada en Nassellaria (Figura 5. 3). El endoplasma contiene la mayora de las organelas (ncleo, mitocondrias, Golgi, etc.), mientras que en el ectoplasma se ubican las vacuolas (digestivas y otras) y, cuando las hay, las algas simbiticas. De la superficie del ectoplasma parten los seudopodios, extensiones del citoplasma que la clula utiliza principalmente para obtener alimento. Dichos seudopodios pueden ser finos y muy lbiles, los filopodios, o ms gruesos y provistos de un eje central o axonema, los axopodios (Figura 5. 3). En Phaeodaria (tambin llamados Tripylea ) el ectoplasma, y a veces tambin el endoplasma, alberga el feodio, una sustancia granular de color amarillento, verde o pardo que probablemente represente los productos de desecho de la clula (Figura 5. 4).
MORFOLOGA ESQUELETARIA
Si bien hay algunos radiolarios que carecen de esqueleto (Figura 5. 2 B), y otros en los que ste solo est representado por algunas espculas aisladas en el citoplasma (Figura 5. 5 B), la mayora de las especies tienen un esqueleto ms o menos complejo formado por barras, espinas y placas perforadas. El mismo es de slice amorfa pura (SiO2 nH2O), y est inmerso en el citoplasma por lo que es un endoesqueleto. En Phaeodaria el esqueleto retiene una matriz de naturaleza orgnica pobremente estudiada, de manera que sus restos muy raramente se preservan en los sedimentos. En Polycystina, en cambio, carece de esta matriz orgnica y, por ende, su preservacin en los sedimentos llega a ser excelente. La simetra del esqueleto puede ser de tipo esfrico o una derivada de sta (la mayora de los Spumellaria y Phaeodaria). En este caso se hallaran esferas concntricas (intra y extracapsulares), discos biconvexos, placas cuadrangulares o trirradiadas, etc. (Figuras 5. 6 A-I, y 5 BG, I). Alternativamente, puede desarrollarse una simetra axial, como en los Nassellaria, con uno o ms segmentos o cmaras dispuestos a lo largo de un eje. En el extremo proximal, que es donde comienza el crecimiento, est el primero de estos segmentos, o cfalo, luego le sigue el trax (segundo segmento), el abdomen (tercero), y finalmente los posabdominales (Figuras 5. 6 MR, y 2 P-U). El ltimo segmento generalmente est abierto distalmente mediante una abertura o boca. Dependiendo de sus caractersticas, las superficies esqueletarias pueden tener aspecto esponjoso (Figura 5. 6 D, F, G), o enrejado (Figuras 5. 2 F, T, U, y 6 A, E). Dado que la identificacin de los radiolarios est basada casi exclusivamente sobre sus esqueletos (ver Sistemtica), la importancia de stos para la taxonoma es crucial. En este sen-
REPRODUCCIN Y LONGEVIDAD En algunas de las muy pocas especies de radiolarios que se han logrado mantener vivas en el laboratorio se ha observado la produccin de cuerpos flagelados; sin embargo, no se sabe an si stos representan gametas mviles o propgulos asexuales. Tambin se ha visto fisin binaria de la cpsula central y gemacin, sobre todo en formas coloniales (Anderson, 1983). La longevidad de estos protistas se estima en un par de semanas a algo ms de un mes, pero dichos datos estn basados en evidencias indirectas (Anderson 1983; Caron y Swanberg, 1990).
ALIMENTACIN Los radiolarios se alimentan de partculas de materia orgnica suspendidas en el agua, que
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BIOLOGA
capturan con sus redes de seudopodios. Estas partculas pueden ser detritos, bacterias, algas, otros protistas, zooplncteres metazoos (apendicularias, coppodos, etc.). Muchas especies de Polycystina (pero no los Phaeodaria) alojan en su ectoplasma clulas de algas simbiticas, normalmente la dinofcea Scrippsiella nutricula (Gast y Caron, 2001). Estas algas utilizan los productos de desecho del metabolismo del radiolario para su fotosntesis y probablemente no sean digeridas por el husped, a menos que la abundancia de alimento en el medio decrezca drsticamente (Anderson, 1983).
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Figura 5. 5. Ejemplos de morfotipos incluidos en los rdenes del superorden Phaeodaria. (C, E, I, N, O, de Haeckel 1887; D, F, de Haecker 1908; B, de Haecker 1908 y Reshetnjak 1966; G, de Schmidt 1908; M, de Borgert 1910; A, H, J, K, L de Boltovskoy 1999, cortesa de M. Gowing).
tido es fundamental la correcta interpretacin tanto de los estadios juveniles, como de las sucesivas etapas de disolucin postmortem . Por ejemplo, el esqueleto de un radiolario con 4 esferas concntricas pasa a travs de una serie de estadios de crecimiento antes de llegar a la etapa adulta, comenzando por la pequea esfera interna y terminando con el ejemplar completo de 4 cmaras. Luego de la muerte del animal, dicho esqueleto cae al fondo marino donde comienza a disolverse lentamente. Este proceso es centrfugo, porque las esferas internas son ms delicadas que las de afuera. As, tanto en el plancton como en los sedimentos hay representantes de esta especie con una sola
esfera pequea (la primera interna), dos esferas internas, tres internas, cuatro esferas (secuencias de crecimiento), y tambin ejemplares con tres esferas externas, dos externas y, finalmente, una sola esfera externa (secuencia de disolucin; Figura 5. 7). Dado que la cantidad y disposicin de esferas es uno de los criterios taxonmicos de importancia, el investigador inexperto puede identificar varias especies diferentes en este conjunto de esqueletos inmaduros o parcialmente disueltos. El problema es especialmente agudo en el caso de los materiales del plancton, ya que en las asociaciones fsiles la presencia de estadios juveniles suele ser escasa.
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Figura 5.6. Nomenclatura general de las partes del esqueleto en Spumellaria y Nassellaria (A, E, I, L, de Haeckel 1887; K, de Riedel 1958; F, de Nigrini y Moore 1979; M, N, O, P, Q, de Petrushevskaya 1971; J, R, de Petrushevskaya 1981; C, de Boltovskoy et al. 1983; B, D, G, J de Boltovskoy 1999).
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SISTEMTICA
Uno de los primeros esquemas generales de la clasificacin de los radiolarios fue el producido por Haeckel (1862, 1887). En su monografa de 1887 este autor describi ms de 3000 especies, cerca del 70% de ellas nuevas para la ciencia, motivo por el cual esta obra sigue siendo de consulta obligada. Sin embargo, con el tiempo se hizo evidente que el esquema propuesto por Haeckel es artificial, no respeta las relaciones filogenticas, y las divisiones frecuentemente estn basadas sobre caracteres con valor taxonmico dudoso o sin l. Campbell (1954) intent mejorar el esquema de Haeckel, pero la aplicacin mecnica e indiscriminada de algunas reglas del Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, as como los objetables criterios del autor, hicieron que este trabajo empeorara sensiblemente el estado de cosas (varios investigadores intentaron, sin xito, que el trabajo de Campbell fuera incluido en el Indice Oficial de Trabajos Rechazados en Zoologa). En los aos subsiguientes fueron tomando cuerpo dos corrientes de trabajo diferentes en Polycystina: una ampliamente mayoritaria de orientacin geolgica-paleontolgica, que bas sus esquemas de clasificacin sobre caractersticas del esqueleto fosilizable solamente, a veces haciendo uso de evidencias evolutivas obtenidas del registro fsil (Riedel, 1967, 1971; Petrushevskaya, 1971; Riedel y Sanfilippo, 1977; Dumitrica, 1988, 1989), y otra restringida a algunos de los muy pocos especialistas con formacin biolgica que se ocuparon del grupo, que propuso esquemas basados sobre detalles estructurales de la clula viva, en particular del complejo ncleoaxopodial (Hollande y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1972; Petrushevskaya et al ., 1976). En parte por la amplia dominancia de especialistas con intereses geolgicos y paleontolgicos, y en parte porque las caractersticas citolgicas terminan siendo de poca utilidad cuando se trata de identificar materiales fsiles, es que fracasaron los intentos por imponer un esquema taxonmico donde tuvieran importancia estructuras ajenas al esqueleto. En consecuencia, prcticamente todos los sistemas clasificatorios de Polycystina actualmente en uso se basan exclusivamente en el esqueleto. Otro de los problemas surgidos en la taxonoma de este grupo fue la coexistencia de esquemas independientes para taxones paleozoicos, mesozoicos y cenozoicos, principalmente debido a la falta de interaccin entre los especialistas correspondientes. De Wever et al. (2001)
y Afanasieva y Amon (2003) produjeron algunos de los muy pocos intentos por integrar estos bloques aislados en un esquema nico; el de De Wever et al. (2001) incluye 7 rdenes, 13 superfamilias, 131 familias, 32 subfamilas y 834 gneros. Es importante destacar que los problemas asociados a la ignorancia de los efectos del desarrollo ontogentico, la disolucin selectiva (Figura 5. 7), y la variabilidad intraespecfica son responsables de que la taxonoma de los radiolarios est plagada de sinnimos y nombres invlidos, en particular en Polycystina. En efecto, si bien hay varios miles (probablemente ms de 5000) de especies recientes formalmente erigidas, el consenso entre los especialistas es que los ocanos actuales estn habitados por unas 400 a 600 especies de Polycystina. De stas, a su vez, no ms de unas 150 estn adecuadamente definidas y su identidad es suficientemente firme como para que puedan ser identificadas sin cabildeos mediante el nombre binario solo, sin necesidad de recurrir a la ilustracin. Las dems son generalmente ignoradas en los trabajos, o identificadas bajo nombres diferentes y con lmites morfotpicos dismiles por parte de los distintos especialistas.
Figura 5. 7. Estadios de crecimiento y de disolucin de un Spumellaria con 4 esferas concntricas.
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A diferencia de los Polycystina, los Phaeodaria muy raramente se preservan como fsiles; en consecuencia, el inters en este grupo ha sido histricamente muy inferior. Del total de unos 4000 trabajos publicados sobre radiolarios, ms del 95% corresponde a Polycystina. En parte por esta menor actividad, la taxonoma de dicho grupo es ms estable y menos controvertida (aunque no necesariamente mejor elaborada) y el sistema original de Haeckel (1887) se ha mantenido con pocas variaciones hasta el da de hoy. El esquema de clasificacin que se reproduce a continuacin (Cuadro 5. 1) est parcialmente basado sobre Riedel (1967, 1971) y Anderson et al. (2002) para las formas recientes, y sobre De Wever et al. (2001), para los representantes fsiles. Hay que destacar que este sistema, si bien es actualmente el de ms amplia aceptacin entre los paleontlogos, probablemente diste mucho de ser correcto, aun en sus rasgos ms generales. Por ejemplo, evidencias moleculares recientes sugieren que Polycystina y Phaeodaria no son monofilticos: Polycystina y Acantharia formaran una rama evolutiva, mientras que Phaeodaria divergen de los anteriores y deberan ser includos en otro phylum muy heterogneo de creacin reciente: Cercozoa (Figura 5 . 17). Los caracteres diagnsticos incluidos en esta brevsima resea solamente tienen carcter ilustrativo y no reemplazan a las definiciones detalladas requeridas para una correcta identificacin.
Cuadro 5. 1. Sistemtica de la Subclase Radiolaria.
Algunos seudopodios con un eje rgido central, los axopodios.
SUBCLASE RADIOLARIA Generalmente con esqueleto de slice amorfo con o sin matriz orgnica. Citoplasma separado en dos regiones (endoplasma y ectoplasma o calymma) por la cpsula central, una esfera multiperforada de material orgnico. Cmbrico-Holoceno.
SUPERORDEN POLYCYSTINA Radiolarios con esqueleto de slice amorfo, sin matriz orgnica, con barras y espinas macizas (no huecas). Algunas formas carecen de esqueleto. Muy bien representados en el plancton y sedimentos actuales (alrededor de unas 400500 especies vlidas), como en los depsitos sedimentarios (varios miles de especies descriptas). Cmbrico-Holoceno (Figura 5. 2). Orden Collodaria Organismos solitarios o coloniales sin esqueleto silceo o con esqueleto representado por espculas aisladas dispersas en el ectoplasma. Debido a su fragilidad estas especies no se preservan bien en las muestras de plancton, y en las de sedimentos solo se pueden encontrar las espculas aisladas. La gran mayora de los collodarios son de aguas clidas. Grupo poco estudiado. Cuatro familias. ?Eoceno-Holoceno (Figura 5. 2 A, B). Orden Archaeospicularia Esqueleto formado por un nmero variable de espculas libres, imbricadas o soldadas formando una esfera. Tres familias. CmbricoSilrico (Figura 5. 2 C). Orden Albaillellaria Esqueleto bsico bilateralmente simtrico compuesto por tres barras que se intersectan, dos curvas y una recta (algunas pueden estar reducidas o ausentes), con o sin elementos esqueletarios adicionales como esferas enrejadas, barras, etc. Cinco familias. OrdovcicoTrisico (Figura 5. 2 D, E). Orden Latentifistularia Esqueleto inicial consistente en una pequea esfera heteropolar central hueca con 3 o ms espinas, una de ellas opuesta a las dems. Cin-
REINO PROTISTA Animales unicelulares.
PHYLUM SARCODINA Organismos ameboides, sin cilios ni flagelos en el estadio adulto, con extensiones radiales del citoplasma o seudopodios.
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CLASE ACTINOPODA
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co familias. Carbonfero-Prmico (Figura 5 . 2 N, O). Orden Spumellaria Radiolarios con simetra casi siempre esfrica, radial o una derivada de stas. Esqueleto espiralado, asimtrico discoidal o lenticular (biconvexo), triaxnico, cuadrangular, etc., enrejado o esponjoso. Doce familias. PaleozoicoHoloceno (Figura 5. 2 F-K). Orden Entactiniaria El esqueleto inicial es una espcula con ramificaciones desiguales en ambos extremos de una barra media o en el centro. Esta estructura bsica generalmente est includa en una o varias conchas esfricas, enrejadas o esponjosas. Veinticuatro familias. Paleozoico-Holoceno (Figura 5. 2 L, M). Orden Nassellaria Solitarios. El esqueleto puede consistir en solamente varias espculas fusionadas, en un anillo en forma de letra D y varios elementos asociados al mismo, o en estructuras mono- o multicamerales enrejadas ms o menos complejas desarrolladas a lo largo de un eje heteropolar. En las formas con esqueleto bien desarrollado se reconocen varias secciones separadas por estrangulamientos, o segmentos; el primero de estos es el cfalo, el segundo el trax, luego el abdomen y, finalmente, los segmentos posabdominales. En el cfalo se ubica el esqueleto interno, representado por un complejo de espinas y barras interconectadas. Cin-
cuenta y cuatro familias. Devnico-Holoceno (Figura 5. 2 P-U).
SUPERORDEN PHAEODARIA Generalmente con esqueleto de slice depositado sobre una matriz orgnica. Elementos esqueletarios (espinas, barras), cuando presentes, huecos. Prcticamente no se preservan en los sedimentos y por ende solo presentan unos pocos registros fsiles aislados. Especies predominantemente de aguas profundas y fras. Cerca de 400-500 especies vivientes. MiocenoHoloceno (Figura 5. 5). Orden Phaeocystina Esqueleto ausente o compuesto por tubos huecos o partculas extraas ordenada o desordenadamente agrupadas alrededor de la cpsula central. Cuando presentes, los elementos esqueletarios no estn soldados entre s. Cuatro familias. Holoceno (Figura 5. 5 A-C). Orden Phaeosphaeria Esqueleto generalmente representado por una esfera grande formada por numerosos tubos huecos, distribuidos muy regularmente, formando un enrejado de mallas triangulares. Tres familias. Holoceno (Figura 5. 5 D-F). Orden Phaeogromia Esqueleto, cuando presente, representado por una estructura slida de forma globular, esfrica, ovoide o de otro tipo, con una abertura
Figura 5. 8. Distribucin de los principales tipos de sedimentos pelgicos en el Ocano Mundial.
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Figura 5. 9. Esquema clsico de las provincias biogeogrficas mayores en el Ocano Mundial (de varias fuentes) y detalle de las subdivisiones biogeogrficas en la pelagial del Atlntico sur (simplificado de Boltovskoy, 1999).
grande, frecuentemente con una o ms espinas radiales grandes. Grupo muy heterogneo. Ocho familias. Algunos gneros tecados desde el Eoceno (Figura 5. 5 G-M). Orden Phaeoconchia Esqueleto compuesto por dos valvas especularmente simtricas, ya sea muy conspicuas (familia Concharidae), o internas, pequeas, y rodeadas de una malla elaborada de tubos y espinas (familia Coelodendridae). Dos familias. Holoceno (Figura 5. 5 N, O).
ECOLOGA Y BIOGEOGRAFA
DISTRIBUCIN GEOGRFICA CUANTITATIVA Los radiolarios actuales estn presentes en todos los ocanos y a prcticamente todas las profundidades, pero salvo una nica especie, no soportan aguas con salinidad inferior a unos 30. En consecuencia, no habitan los mares
interiores (Mar Negro, Mar de Azov, Mar Caspio), ni los marginales de salinidad disminuda (Mar Blanco, Mar Bltico). Sin embargo, en las zonas con plataforma continental muy reducida y donde no existe una franja de aguas nerticas ntida y permanentemente separada, se puede coleccionar radiolarios vivos desde la playa (en las costas chilenas, las de California, en los fiordos noruegos; Swanberg y Bjrklund, 1986, 1987). Algunos autores describieron asociaciones fsiles y recientes nerticas de baja diversidad (McMillen, 1979; Palmer, 1986; Kruglikova, 1989; Nishimura et al., 1997), pero gran parte de las evidencias que respaldan la existencia de conjuntos indicativos de condiciones costeras es fragmentaria y discutible, con excepcin de los registros correspondientes al Ro de la Plata. El primero, y hasta ahora nico, hallazgo de radiolarios (Polycystina) vivos en aguas costeras salobres es el de la taxocenosis monoespecfica de Lophophaena rioplatensis en el Ro de la Plata y en aguas costeras cerca de Mar del Plata, a salinidades de hasta 15,4 (Boltovskoy et al., 2003).
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tasas de disolucin, tanto en la columna de agua durante el descenso, como en los sedimentos. En consecuencia, los fangos de radiolarios solamente cubren el 3% de los fondos marinos (valor bajo si se compara con los fangos de carbonato de calcio: 48%, y los de diatomeas: 12%; Berger, 1976) (Figura 5. 8).
DISTRIBUCIN GEOGRFICA DE LAS ESPECIES A diferencia de la mayora de los animales zooplanctnicos, para los radiolarios Polycystina la disponibilidad de restos identificables en los sedimentos superficiales permite estudiar su biogeografa sobre la base de materiales del fondo marino. Si bien esta circunstancia tiene ventajas, tambin tiene importantes desventajas. En vista de ello y debido al tipo de formacin de la mayora de los especialistas en este grupo (gelogos y paleontlogos), gran parte de la informacin publicada sobre la biogeografa de los radiolarios proviene de muestras sedimentarias superficiales. En lneas generales, las zonaciones biogeogrficas basadas sobre los radiolarios no difieren fundamentalmente de aqullas que siguen la mayora de los dems grupos del zooplancton. Los patrones estn influenciados por los mismos factores fsicos y biolgicos, siendo los ms importantes la temperatura, las corrientes, la disponibilidad de alimento y, por debajo de los 30-31, la salinidad. Los esquemas ilustrados en la Figura 5. 9 muestran el modelo general para el Ocano Mundial, y un detalle para el Atlntico sur. Las especies exclusivas o endmicas de cada una de estas provincias son, en realidad, relativamente pocas, ya que en su mayora se pueden encontrar en ms de una de ellas. En consecuencia, las zonaciones son ms slidas cuando estn basadas en conjuntos de especies y toman en cuenta la frecuencia relativa de stas. Sin embargo, se han identificado especies o grupos de stas que caracterizan determinadas condiciones y/o reas geogrficas, tanto en faunas actuales como en el registro fsil. Por ejemplo, miembros de la familia Collosphaeridae son particularmente abundantes en condiciones de aguas clidas oligotrficas (Swanberg, 1979; Boltovskoy y Jankilevich, 1985; Boltovskoy, 1991, 1992). Los cambios en la dominancia de Cycladophora davisiana son sincrnicos con los perodos glaciales-interglaciales (Morley y Hays, 1979). Didymocyrtis tetrathalamus se ha propuesto como testigo del flujo de la corriente de Agujas en el
Figura 5. 10. Proporcin de Polycystina vivos a diferentes niveles de profundidad en la columna de agua (de Boltovskoy, 1999).
Las densidades en que se encuentran las clulas de Polycystina en la columna de agua suelen oscilar alrededor de 1 ejemplar por litro, mientras que los Phaeodaria son unas 5-10 veces menos abundantes. En aguas muy productivas pueden ocurrir concentraciones de 5-10 clulas por litro, y excepcionalmente se registran concentraciones de hasta 70-80 organismos por litro (Caron y Swanberg, 1990). Las densidades ms altas reportadas hasta el momento corresponden a las poblaciones costeras monoespecficas de Lophophaena rioplatensis descriptas por Boltovskoy et al. (2003): 394 clulas por litro (a unos 20 km de las costas de la provincia de Buenos Aires). Al igual que los dems integrantes del plancton, luego de su muerte los radiolarios sedimentan en la columna de agua, ya sea en forma de clulas aisladas, o includos en los pellets fecales de sus predadores. Los estudios de estas lluvias de cadveres brindan mucha informacin de inters sobre la productividad, acoplamiento de ciclos de produccin y consumo, condiciones de fosilizacin, etc. (Lange y Boltovskoy, 1995). Las cantidades de radiolarios que se han medido en este tipo de estudios llegan a ms de 200000 individuos por metro cuadrado y por da, de los cuales en promedio un 20-25% son Phaeodaria (Takahashi, 1991; Boltovskoy et al., 1993, 1996 a). Al igual que en los registros planctnicos, los flujos ms altos ocurren en las reas ms productivas, en particular en zonas de afloramiento (upwelling). Si bien esqueletos de Polycystina pueden hallarse en casi todos los sedimentos pelgicos, su cantidad depende, principalmente, de su densidad en las aguas suprayacentes y de sus
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Figura 5. 11. Rangos de distribucin vertical en la columna de agua de algunas especies comunes en el Pacfico subtropical norte (segn datos de Kling y Boltovskoy, 1995).
Atlntico este (Charles y Morley, 1988). Integrantes de la familia Plagoniidae suelen dominar las asociaciones ligadas con zonas frtiles de afloramiento de aguas ricas en nutrientes (Boltovskoy et al., 1996 a). Al igual que en los dems organismos del plancton marino, la diversidad especfica de Polycystina es mxima en las latitudes mediasbajas (20-35 ), disminuyendo levemente hacia el ecuador y drsticamente hacia los polos (Boltovskoy, 1987, 1999). La cantidad de especies que habitan las aguas clidas y templadas es de alrededor de 200, mientras que en las rticas y antrticas baja a 40-60 (Boltovskoy, 1999). Tambin la equitabilidad (o grado de homogeneidad de distribucin de organismos entre las especies) disminuye con la latitud: en aguas polares es comn que una o unas pocas formas sean ampliamente dominantes sobre el resto, mientras que en los trpicos la distribucin numrica de individuos por especie es mucho ms pareja (Boltovskoy, 1999). Se han propuesto varios esquemas de la biogeografa de Polycystina sobre la base de muestras sedimentarias para diferentes regiones ocenicas: ocanos Pacfico (Sachs, 1973; Molina Cruz, 1977; Moore, 1978; Romine y
Moore, 1981), Atlntico (Morley, 1977; Matul, 1990; Boltovskoy, 1998, 1999); ndico (Nigrini, 1967; Johnson y Nigrini; 1980, 1982), etc.
DISTRIBUCIN VERTICAL Si bien tanto Polycystina como Phaeodaria habitan desde la superficie hasta las profundidades abisales, las mayores concentraciones de los primeros normalmente ocurren entre los 50 y los 150 o 200 m, mientras que los segundos prefieren aguas ms profundas, desde unos 400-500 m. Ocasionalmente, los mximos de abundancia se ubican a mayor profundidad, como en el caso del Mar de Weddell, donde las concentraciones ms altas de Polycystina ocurren a 200-400 m, probablemente asociadas al Agua Profunda Clida (Petrushevskaya, 1967; Boltovskoy y Alder, 1992). Sin embargo, hay que tener en cuenta que esta informacin est basada sobre series de muestras de la columna de agua en las cuales generalmente no se separan los organismos vivos (en el momento de la captura) de los muertos, en proceso de sedimentacin; y aun cuando esta separacin se realiza (por medio de tinciones), la persisten-
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cia del citoplasma muerto dentro del caparazn resta certeza acerca de la vitalidad del organismo en el momento del muestreo. En consecuencia, mientras que en los estratos superficiales solamente se obtienen clulas vivas, en los ms profundos las redes capturan tanto los organismos que efectivamente viven a esa profundidad, como a los muertos y moribundos que estn descendiendo desde ms arriba (Figura 5. 10). Tanto en Polycystina como en Phaeodaria se observa una zonacin vertical de las especies en virtud de la cual muchas formas estn ms o menos restringidas a estratos batimtricos discretos. Los intervalos que se han identificado con mayor frecuencia son los siguientes: 0 a 50-100 m, 100 a 150-200 m, y de 200-300 m en adelante (Renz, 1976; Kling, 1979; Kling y Boltovskoy, 1995; Yamashita et al., 2002; Figura 5. 11). Invariablemente, las aguas superficiales y subsuperficiales tienen mayor cantidad de especies caractersticas y los rangos batimtricos de stas son sensiblemente ms estre-
chos que los de las (menos numerosas) especies de mayor profundidad. Ello implica que la diversidad de las aguas prximas a la superficie es mayor que la de los estratos ms profundos. Sin embargo, debido a las impresiciones relacionadas con la falta de discriminacin entre animales vivos y muertos en las muestras (como se mencion anteriormente), en los resultados de los lances verticales seriados los estratos ms profundos, que albergan la fauna in situ ms los cadveres provenientes de la epipelagial, aparecen como ms diversos que los superficiales (Figura 5. 12).
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SEDIMENTACIN, FOSILIZACIN Y EL USO DE LOS RADIOLARIOS EN ESTUDIOS HIDROLGICOS, ECOLGICOS Y PALEOECOLGICOS

Despus de su muerte, los radiolarios suspendidos en la columna de agua comienzan a sedimentar y, dado que las aguas normalmente estn subsaturadas en slice, y que el palo de los esqueletos no es estable, inmediatamente comienza el proceso de disolucin. Se calcula que menos del 10% de la slice biognica formada cerca de la superficie marina llega al fondo, y menos de una dcima parte de esta ltima se preserva en el registro fsil (Takahashi, 1991). Sin embargo, dada la abundancia de microorganismos con esqueletos silceos, y debido a que la disolucin del palo no depende de la temperatura ni de la presin (a diferencia del carbonato de calcio de los foraminferos, cocolitofridos, pterpodos), hay amplios sectores del fondo marino donde solo se encuentran restos microfsiles silceos (diatomeas, silicoflagelados, radiolarios; Figura 5. 8). Los sedimentos superficiales acumulan el material de la columna de agua eliminando las fluctuaciones estacionales y, generalmente, multianuales, integrndolas en un registro cuya resolucin temporal raramente es superior a los milenios. Esto puede ser una ventaja ya que proporciona tamaos muestrales ms grandes y facilita la visualizacin de los gradientes (por ejemplo, geogrficos) ms importantes. El estudio de los patrones de distribucin geogrfica y vertical (temporal) de los radiolarios en estas muestras sedimentarias permite abordar estudios ecolgicos, paleoecolgicos, estratigrficos, biogeogrficos, etc. En algunas cuencas sedimentarias donde las aguas superficiales son particularmente frtiles (garantizando un ritmo de aporte de material muy alto), y el ambiente bentnico es
Figura 5. 12. Panel superior: nmero total de especies de Polycystina registradas en cada una de las muestras de plancton proveniente de la profundidad indicada en cuatro estaciones en el Pacfico subtropical noreste (frente a las costas de California). Panel inferior: los mismos datos recalculados agregando las formas nuevas al inventario de las muestras ubicadas ms arriba en la columna de agua, en porcentajes del total para cada estacin (de Kling y Boltovskoy, 1995).
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anxico y, en consecuencia, carente de organismos generadores de bioturbacin, los sedimentos pueden acumularse en forma de lminas anuales o aun estacionales que permiten el anlisis de ciclos y tendencias climticos a nivel anual, decadal o secular (Lange et al., 1987; Weinheimer y Cayan, 1997). La slice biognica amorfa de los radiolarios es un compuesto soluble e inestable; con el tiempo (40-60 m.a.), tiende a transformarse en compuestos ms estables como calcedonia y/o cuarzo. En consecuencia, los esqueletos ms antiguos, que ya han sufrido este proceso diagentico, son ms resistentes a la disolucin que los ms modernos. Paralelamente con la diagnesis, los sedimentos con radiolarios sufren un proceso de compactacin, reduciendo su espesor hasta ms de 5 veces. El reemplazo de la slice de los esqueletos por calcita, pirita, smectita, zeolita, rodocrosita, etc., tambin puede contribuir a la preservacin de los restos de radiolarios; sin embargo, este proceso suele ser acompaado por el desarrollo de cristales sobre los esqueletos, volvindolos irreconocibles. En consecuencia, se puede hallar radiolarios en casi cualquier tipo de rocas sedimentarias marinas, tanto silceas (diatomitas, pedernales, radiolaritas), como carbonticas (calizas, margas y esquistos de bajo grado metamrfico, como mximo en las facies de esquistos verdes) (De Wever et al, 2001). Las diatomitas marinas son generalmente rocas blandas, dominadas por frstulos de diatomeas y con un 5-15% de radiolarios. Estos depsitos suelen ser laminados, con bandas ricas en radiolarios (generalmente atribudas a perodos de alta productividad), alternados con otras ricas en arcilla (resultantes de aumentos en el aporte terrgeno). Se han publicado numerosos estudios de radiolarios obtenidos de diatomitas cenozoicas (Mioceno a Plioceno), comunes en muchos lugares del mundo (Sicilia, norte de frica, California, Japn, etc.; Riedel y Sanfilippo, 1978). Las radiolaritas son bandas de pedernal rojo o verde, duras, de grano fino con reas ms claras que contienen radiolarios ms o menos recristalizados, generalmente alternando con bandas mucho ms delgadas de arcillitas o lutitas. Estas rocas tienen mucha importancia en estudios paleobatimtricos y de datacin de la corteza, as como en anlisis de modelos geodinmicos de la evolucin de los mrgenes continentales. Las radiolaritas son muy comunes en depsitos mesozoicos, particularmente del Jursico, del mundo entero; ello se interpreta como evidencia de un importante aumento de la productividad en ese perodo (Sarnthein y Faugres, 1993).
Los rangos de distribucin geogrfica de las especies de organismos planctnicos, includos los radiolarios, estn asociados con caractersticas importantes de las aguas correspondientes, en particular la temperatura, la salinidad, y la produccin primaria. Si bien esta asociacin no es directa ni sencilla, con los recaudos necesarios permite utilizar a ciertas especies como indicadores de esas caractersticas, delimitando masas de agua y reconstruyendo el recorrido de las corrientes marinas (Boltovskoy E., 1970; Boltovskoy, 1986). Cuando los organismos dejan tras de s restos que se preservan en el registro fsil, stos pueden usarse como indicadores de condiciones recientes (cuando provienen de los sedimentos superficiales), o condiciones que tuvieron lugar en el momento en que los fsiles analizados se formaron (cuando provienen de sedimentos subsuperficiales, no recientes). Hay muchas tcnicas que permiten deducir condiciones ambientales a partir del registro de microfsiles planctnicos, pero el mtodo que mayor aceptacin ha tenido es el de las funciones de transferencia propuesto por Imbrie y Kipp (1971). El principio de esta tcnica est basado en la estimacin de la informacin ambiental asociada a composiciones porcentuales definidas de las especies en juego en condiciones recientes y, sobre la base de esta funcin, la reconstruccin del mismo parmetro ambiental a partir de conjuntos de las mismas especies obtenidos en muestras no recientes. En la prctica su uso requiere la calibracin de una base de datos de referencia; ello consiste en la estimacin de las abundancias relativas de las especies del o los grupos analizados en una coleccin de muestras de sedimentos recientes distribudas sobre un rea amplia y oceanogrficamente heterognea. Para la misma rea se debe disponer de informacin sinptica del parmetro que se desea reconstruir en el pasado (normalmente temperatura superficial del agua o su produccin primaria). Los pasos de este mtodo pueden ser resumidos como sigue: a. Estimacin de las proporciones de las especies del o los grupos bajo estudio en las muestras de sedimentos superficiales del rea de inters. b. Procesamiento de esta matriz de muestras por especies por medio de un anlisis factorial que define un nmero de conjuntos faunsticos caractersticos o factores que tipifican sectores discretos del rea cubierta. Esta tcnica genera dos matrices, una de ellas identifica el peso re-
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Figura 5. 13. Diferencia en la temperatura superficial del mar entre la actualidad y el ltimo perodo glacial (18000 aos antes del presente) en el mes de agosto. Estos resultados se desprenden del anlisis de diferencias en la distribucin geogrfica de microfsiles ocenicos (foraminferos, radiolarios y cocolitofridos) en sedimentos recientes y sedimentos formados hace 18000 aos atrs, mediante el mtodo de las funciones de transferencia (modificado de CLIMAP, 1976).
lativo de cada factor en cada una de las muestras originales, y la segunda define la importancia relativa de cada factor para cada una de las especies consideradas. c. Mediante regresiones mltiples se calcula la funcin que mejor describe la relacin entre los factores definidos en el paso anterior y el parmetro de inters (por ejemplo, temperatura) en la actualidad. d. Los mismos microfsiles que se consideraron en a., se identifican y cuentan en una columna sedimentaria, o en una serie de muestras de la misma edad geolgica distribuidas dentro de los lmites del rea de origen de las muestras superficiales. Estos resultados se redefinen en trminos de los factores que se derivaron de la fauna reciente. e. Finalmente, para cada una de las muestras de d., se calcula el valor del parmetro ambiental en juego, aplicando la ecuacin calculada en c. al resultado de la redefinicin de la fauna fsil realizado en d. De manera muy simplificada, el principio del mtodo consiste en que si en la actualidad la taxocenosis formada por un 20% de la especie
A, 30% de la especie B y 50 % de la especie C est claramente asociada a una temperatura superficial del agua de 20C, el registro de una asociacin de esas caractersticas en una muestra de 150000 aos de edad significa que la temperatura del agua en ese lugar y en ese momento era de 20C. Esta tcnica se utiliz intensivamente con varios microfsiles planctnicos (cocolitofridos, diatomeas, foraminferos, radiolarios) en estudios de paleotemperatura y paleocirculacin ocenica durante el ltimo perodo glacial (Molina-Cruz, 1977; Morley, 1977; Moore, 1978; Figura 5. 13), as como variaciones temporales en los niveles de produccin primaria (Berger et al., 1997). El mtodo de Imbrie y Kipp depende de una serie de supuestos (Imbrie y Kipp, 1971), y tambin, obviamente, de la disponibilidad de informacin acerca de los limitantes ecolgicos de las especies fsiles usadas. Informacin de primera mano existe solamente para las especies recientes; a medida que uno se aventura en depsitos ms antiguos, las conjeturas se vuelven cada vez ms especulativas. Otro limitante de importancia para estas tcnicas de reconstruccin paleoambiental es que en el proceso de su formacin, el registro sedimentario no solamente retiene una frac-
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cin nfima de los materiales planctnicos (ver ms arriba), sino que la imagen creada frecuentemente est fuertemente distorsionada. En efecto, el patrn distributivo en los sedimentos no es, como frecuentemente se asume, una imagen directa y fiel de la distribucin de las asociaciones vivas en la columna de agua. Los mecanismos ms importantes que producen estas distorsiones en el registro fsil son los siguientes (Boltovskoy, 1994, Figura 5. 14): Disolucin en la columna de agua y en los sedimentos: prcticamente todos los Phaeodaria y una fraccin muy importante de los Polycystina (hasta ms del 90%) son disueltos durante la sedimentacin o antes de ser enterrados y preservados en el registro fsil (Takahashi y Honjo, 1981). Desde el punto de vista de las interpretaciones paleoambientales el problema es agravado porque esta disolucin no es homognea sino selectiva, dependiendo en buena medida de la robustez de los esqueletos. De esta forma, en las tanatocenosis las proporciones entre especies pueden ser muy diferentes a las del plancton (Boltovskoy et al., 1993, 1996 b). Submersin y desplazamiento lateral: para contrarrestar el aumento de temperatura en el proceso de expatriacin hacia aguas ms clidas, las especies templadas y fras descienden en la columna de agua prolongando su supervivencia y, finalmente, sedimentando en reas de aguas ms clidas que aqullas que caracterizan su rango normal en el epiplancton (Boltovskoy, 1988).
Bioturbacin: en su actividad de migracin vertical, alimentacin y egestin, los organismos bentnicos detritvoros alteran la estratificacin original de los 30-40 cm superficiales; este proceso genera mezcla de asociaciones depositadas miles de aos atrs, a veces en condiciones ambientales muy diferentes de las actuales, con conjuntos recientes (Berger et al., 1977). Integracin vertical: el sedimento integra las faunas provenientes de las capas superficiales, cuyo medio est ntimamente ligado a las fluctuaciones climticas, con conjuntos mesopelgicos y batipelgicos cuya distribucin es ms independiente del clima. Si bien las especies de aguas profundas estn normalmente en densidades menores que las epipelgicas, habitan estratos mucho ms extensos, de manera que la integracin de estas densidades bajas, pero sobre distancias mucho mayores, puede dar por resultado altas proporciones de formas profundas en los sedimentos (Kling y Boltovskoy, 1995). Reproduccin: a diferencia de los sedimentos, cuya acumulacin involucra al factor tiempo, las muestras de plancton constituyen imgenes instantneas de la comunidad. Por ende, es concebible que diferencias interespecficas en los ritmos o modos de reproduccin (por ejemplo, dominancia de reproduccin sexual con muchos descendientes por progenitor, sobre la divisin simple) sean responsables de que densidades (en el plancton) semejantes sean responsables de producciones (en los sedimentos) diferentes. Este efecto podra alte
Figura 5. 14. Esquema de los principales mecanismos de distorsin del registro planctnico en el proceso de sedimentacin y fosilizacin (ver el texto para la explicacin detallada; de Boltovskoy, 1994).
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rar sensiblemente las proporciones de especies en los sedimentos con respecto al plancton. Estacionalidad en la produccin: en las zonas con estacionalidad ms o menos marcada, las diferentes pocas del ao estn caracterizadas por conjuntos especficos diferentes. Si uno de estos conjuntos estacionales tiene mayor produccin que el o los otros (por ejemplo, por coincidir con el perodo de mayor disponibilidad de alimentos), entonces su representa-
cin en los sedimentos tambin ser desproporcionadamente alta (Sancetta, 1989). Pastoreo y fragmentacin: una buena parte de los radiolarios presentes en el plancton son objeto de pastoreo por parte de los consumidores, tanto en las capas superficiales, como luego de muertos, durante el descenso en la columna de agua. Dependiendo del tamao de la especie y del tipo de consumidor, este proceso puede fragmentar el esqueleto, o dejarlo
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Figura 5. 15. Zonas de radiolarios para el Negeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
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Figura 5. 16. Zonas de radiolarios para el Palegeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
intacto, de manera que constituye otro mecanismo de destruccin selectiva (Gersonde y Wefer, 1987; Boltovskoy y Alder, 1992). Desplazamiento lateral: en algunas regiones, las corrientes de fondo son suficientemente fuertes como para resuspender los materiales depositados y arrastrarlos a miles de kilmetros de distancia (por ejemplo, el Agua de Fondo Antrtica en el Atlntico sur; Burckle y Stanton, 1975; Ledbetter, 1979). A pesar de estas limitaciones, una interpretacin cauta de las evidencias permite esbo-
zar conclusiones de gran inters. Debe destacarse que el uso de inventarios especficos no es la nica manera de abordar interpretaciones paleoambientales con la ayuda de los radiolarios. Por ejemplo, depsitos de pedernal (chert), presumiblemente derivados de acumulaciones de radiolarios, son comunes en varios perodos geolgicos, particularmente el Jursico de la zona del Tethys. Estos depsitos son interpretados como indicadores de reas de mar profundo con muy escaso aporte de material terrgeno y bajos ritmos de sedimentacin.
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BIOESTRATIGRAFA
Debido a la errnea percepcin de que posean rangos estratigrficos muy extensos, los radiolarios fueron prcticamente ignorados en estos estudios hasta mediados del siglo XX. En los aos 1950 comenzaron a obtenerse los primeros testigos submarinos ms o menos largos, y ms adelante, con el desarrollo del DeepSea Drilling Project (DSDP, posteriormente Ocean Drilling Program, ODP), las primeras series relativamente completas de sedimentos y rocas sedimentarias de prcticamente todas las profundidades del Ocano Mundial. Estos registros mostraron que las tasas evolutivas de los radiolarios son bsicamente semejantes a las de muchos otros microplncteres pelgicos, y que su alta diversidad, abundancia y frecuencia de aparicin hace de ellos una herramienta estratigrfica muy til. La gran mayora de los estudios estratigrficos precenozoicos estn basados sobre secuencias terrestres, situacin que generalmente involucra secciones ms breves y, en consecuencia, tareas de reconstruccin ms arduas y de menor certeza. sto, asociado con estados de preservacin ms pobres y serias dificultades en la aislacin de los ejemplares, ha hecho que la estratigrafa precenozoica se encuentre en un estado mucho ms embrionario y con resolucin temporal ms baja. Adems, al igual que en los estudios biogeogrficos, imprecisiones y confusiones en la taxonoma del grupo frenan sensiblemente el desarrollo de estas aplicaciones, ya que rutinariamente se trabaja con una fraccin nfima de la gran diversidad especfica que ofrecen los Polycystina. Tanto para el Mesozoico como para el Paleozoico, los estudios estratigrficos estn generalmente asociados con investigaciones tectnicas. Los esquemas bioestratigrficos ms importantes para las diferentes eras geolgicas son: Paleozoico En el Cmbrico y el Ordovcico son de inters las zonaciones propuestas por Nazarov y Ormiston (1993), as como la de Noble y Aitchison (2000). Para el Silrico Superior de los Estados Unidos Noble (1994) propone seis zonas. Para el Devnico Superior al Prmico son de utilidad las zonaciones de Holdsworth y Jones (1980) y de Nazarov (1984). Tambin resultan de inters las del Paleozoico Superior de Japn (Ishiga 1986, 1990) aunque su carcter es ms regional. De Wever et al. (2001) publicaron una revisin y correlacin para el Carbonfero SuperiorPrmico del hemisferio norte.
Mesozoico Trisico. En este intervalo las faunas mejor definidas corresponden al Trisico Superior, incluyendo algunas norteamericanas, de Europa y de Japn (Kozur et al. 1996; Kishida y Sugano, 1982; Blome, 1984). Jursico. Muchas de las zonaciones propuestas para este intervalo son todava de aplicacin estrictamente regional. Para Amrica del Norte merece destacarse el trabajo de Pessagno et al. (1987), que se correlaciona muy bien con las secuencias de la cuenca Neuquina y Penn-
Figura 5. 17. Relaciones filogenticas entre Phaeodaria, Polycystina, Acantharia y otros protistas eucariotas segn estudios de gentica molecular (simplificado de Polet et al., 2004).
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Figura 5. 18. Evolucin de las cantidades de familias (sobre datos de De Wever et al., 2001) y de especies (de Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000, curva de la izquierda; de ODogherty et al., tomado de De Wever et al., 2001, curva de la derecha) de Polycystina a lo largo del tiempo. Las apariciones y desapariciones son con respecto al perodo inmediato anterior.
sula Antrtica. Mediante el mtodo de las asociaciones unitarias, Baumgartner et al. (1995) desarrollaron un esquema para el Jursico y el Cretcico del Tethys, mientras que el JursicoCretcico de Japn fue estudiado por Matsuoka (1995). Cretcico. La informacin disponible es mayor que la de los perodos anteriores. Sanfilippo et al . (1985), sobre la base de colecciones del DSDP-ODP, propusieron 12 zonas para el Cretcico. Esta zonacin es aplicable en especial a secciones del fondo marino y a materiales con sedimentos de carcter ocenico en general. Pessagno (1976, 1977) propuso una zonacin para las asociaciones de California y Taketani
(1982) estableci algunas zonas para el Cretcico Medio de Japn. Cenozoico La bioestratigrafa de radiolarios del Cenozoico est basada en sedimentos ocenicos provenientes de una infinidad de testigos recuperados en los proyectos de estudio de los fondos marinos, en particular del DSDP y el ODP. Esto gener un gran volumen de datos donde los radiolarios son analizados paralelamente con otros grupos de microfsiles, as como con evidencias paleomagnticas y, ms recientemente, isotpicas. La magnetoestratigrafa ha permitido asignar edades absolutas a las zo-
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nas definidas sobre la base de los microfosiles. Hacia 1970 ya exista una zonacin razonablemente estable para el Cenozoico de las latitudes bajas (Riedel y Sanfilippo, 1978), que con algunas modificaciones sigue siendo usada. Nigrini y Sanfilippo (2001) produjeron una sntesis del estado actual de la bioestratigrafa del Cenozoico (Figuras 5. 15 y 16), as como una revisin de las descripciones de las especies ms importantes. A diferencia de las reas de aguas clidas, la estratigrafa de las zonas polares tuvo un desarrollo mucho ms lento. Ello se debi a varios motivos, incluyendo problemas de preservacin, dificultades de intercalibracin con otras reas geogrficas, eventos erosivos, etc. En la ltima dcada del siglo XX aparecieron algunas zonaciones para el Negeno (Lazarus, 1992) y el Palegeno (Takemura y Ling, 1997) de la Antrtida, y para el Negeno del rtico (Goll y Bjrklund, 1989), y del Pacfico norte (Morley y Nigrini, 1995). Estos esquemas son particularmente importantes porque las zonas polares carecen de restos calcreos (foraminferos, cocolitofridos).
ORIGEN Y EVOLUCIN
El hecho de presentar restos fosilizables que cubren el tiempo geolgico de manera prcticamente ininterrumpida, la alta diversidad, y las frecuentemente muy altas concentraciones, hacen de los radiolarios una herramienta ideal para los estudios evolutivos. El potencial de esta herramienta, sin embargo, est seriamente limitado por el desorden que an impera en la sistemtica del grupo. Este desorden no solamente afecta las cuestiones nomenclaturales, sino tambin problemas de fondo, como el concepto de especie, los lmites de las categoras supraespecficas, el rango taxonmico de los diferentes caracteres morfolgicos, etc. En consecuencia, si bien existen anlisis puntuales muy slidos de la evolucin y especiacin de lneas filogenticas acotadas, globalmente el conocimiento de la evolucin de los radiolarios es an muy escaso. Ello es especialmente cierto en lo que se refiere a las formas precenozoicas. El estudio de la evolucin de cualquier taxn se complica a medida que se estudian elementos ms antiguos. Los fsiles son ms escasos (mala preservacin, menor cantidad de rocas antiguas), y las relaciones filogenticas necesariamente se infieren sobre la base de los caracteres preservados, que no siempre reflejan relaciones de parentesco sino convergencias evolutivas.
Estructuras atribuidas a los Radiolaria aparecen por primera vez en el Cmbrico Inferior de la regin de Altai (Nazarov, 1973; Obut e Iwata, 2000), pero los restos ms antiguos bien preservados y documentados son del Cmbrico Medio de Australia (Won y Below, 1999) y Canad (Won e Iams, 2002). El origen de los radiolarios es incierto. Algunos autores (Nazarov, 1973; Petrushevskaya, 1977) sugirieron que el grupo podra derivar de protistas de hbitos bentnicos que en el curso de la evolucin perdieron su vinculacin con el fondo. Las evidencias esgrimidas, sin embargo, estn principalmente basadas en consideraciones relacionadas con la simetra de los animales y tienen un carcter especulativo. De Wever et al. (2003) mencionaron una posible conexin filogentica con las esponjas. Sin embargo, esta hiptesis tiene escaso fundamento ya que se apoya exclusivamente en el hecho de que desde el Paleozoico, tanto esponjas como radiolarios utilizan slice para sus esqueletos. Evolutivamente es poco probable que un organismo con organizacin tisular, aunque incipiente, pueda dar origen a un protista. Adems, estudios recientes usando tcnicas de biologa molecular sugieren que los radiolarios tienen ms afinidad con los foraminferos que con las esponjas (Cavalier-Smith y Chao, 2003). Seguramente la respuesta a los numerosos interrogantes en este campo deber esperar algunos aos hasta que las evidencias moleculares aporten pistas ms firmes sobre el asunto (Amaral Zettler et al., 1998, 1999; Polet et al., 2004). La Figura 5 . 17 muestra una propuesta acerca de las posibles relaciones filogenticas entre los Radiolaria y otros protistas. Estudios de la evolucin de la diversidad del grupo indican que durante todo el Paleozoico la diversificacin es moderada, pero en el Trisico se produce una expansin notable y desde all en adelante la cantidad de familias nuevas que aparece est aproximadamente balanceada con las que se extinguen, de manera que la alta diversidad general se mantiene hasta el Holoceno (Figura 5. 18).
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Paleozoico Durante el Paleozoico aparecen todos los rdenes conocidos del grupo con 28 familias bien definidas por estructuras internas (De Wever et al., 2001; Figura 5. 19). Si bien para este intervalo ya se han descripto ms de 600 especies (Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000), el conocimiento de estos radiolarios, en particular del Paleozoico Inferior, est en estado incipiente debido, en gran medida, a dificultades en el estu-
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Figura 5. 19. Rangos estratigrficos de las familias de radiolarios Polycystina (redibujado de De Wever et al., 2001).
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dio de restos casi invariablemente muy mal preservados. En general, los fsiles del Cmbrico-Ordovcico parecen haber sido depositados en ambientes relativamente someros, aun cuando cabe la posibilidad de que hayan sido asociaciones de aguas profundas que invadieron ambientes poco profundos durante episodios marinos de transgresin. Conjuntos de aguas tropicales y de aguas fras se pueden distinguir bien en el Cmbrico, mientras que hacia el Silrico ya exista una fauna de radiolarios de aguas profundas. En el Ordovcico Inferior se registran los primeros Entactinaria con las familias Entactiniidae e Inaniguttidae. Este grupo probablemente evolucion de Archaeospicularia a travs de una reduccin de las espinas. Entactiniaria es un orden muy importante, diversificndose durante todo el Paleozoico y continuando en el Mesozoico (Figura 5. 2 L, M). En el Ordovcico Tardo-Silrico Temprano aparece la familia Ceratoikiscidae, compuesta por tres espculas fusionadas ilustrando el primer ejemplo de esqueletos tpicos del orden Albaillellaria. La familia Albaillellidae (muy importante en bioestratigrafa), que evoluciona a partir de Ceratoikiscidae, usa tambin el mismo marco de tres espinas, pero se caracte-
riza por el desarrollo de una estructura laminar que cubre el marco parcialmente. Hacia el Paleozoico Superior (Carbonfero) los Albaillellidae experimentaron una gran diversificacin para finalmente extinguirse al trmino del Prmico (Figuras 5. 2 D, E y 19). Los Palaeoscenidiidae, relacionados con aguas de plataformas y taludes continentales (Aitchison y Flood, 1990) fueron muy importantes en el Silrico. Estos radiolarios poseen un marco elemental formado por espculas vinculadas a modo de postes en una tienda de campaa. Normalmente estn formados por tres o cuatro espculas basales y dos a cuatro apicales. Las espculas basales usualmente desarrollan espinas laterales que forman una trama entre ellas (Figura 5. 20 C, D). Generalmente no poseen una concha externa. Estas formas pueden representar hasta el 45% de la fauna del Silrico. El Prmico no tiene cambios notables excepto por la aparicin de algunas formas asignadas a Archaeospongoprunidae con brazos radiales y esqueletos esponjosos. Este grupo se considera perteneciente al orden Spumellaria y representara la primera aparicin de este orden en el registro fsil (De Wever et al., 2003). Es de notar que muchas de las formas inicialmente asignadas a Spumellaria en el Paleo-
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Figura 5. 20. Algunas formas importantes de radiolarios paleozoicos y mesozoicos.
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Mesozoico Los comienzos del Trisico estn caracterizados por la extincin masiva de fines del Prmico, de manera que la diversidad a comienzos de este perodo es pobre, aunque los datos disponibles pueden estar algo sesgados por el mal estado de preservacin de los depsitos correspondientes. Sin embargo, a lo largo del perodo la diversidad crece de manera drstica, probablemente gracias a las reorganizaciones que sufre el Ocano Mundial desde fines del Paleozoico. En consonancia con este florecimiento del grupo, la tasa media de especiacin en el Mesozoico se estima en unas 10 especies por milln de aos (Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000). Si bien de las 16 familias conocidas para el Prmico solamente 8 continan viviendo en el Mesozoico, en el Trisico aparecen 51 familias nuevas (Figuras 5 . 18 y 19). Este florecimiento ocurre principalmente en el Trisico Medio, ya que el Trisico Inferior se caracteriza por una fauna pobre en registros y diversidad (Sashida, 1983, 1991; Kozur et al., 1996), con faunas pobremente preservadas, dominadas por entactnidos y algunos
Figura 5. 21. Representantes tpicos de un conjunto faunstico de la cuenca Neuquina. Escala: 40 m.
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zoico Inferior poseen espculas internas tpicas de Entactiniaria (De Wever et al., 2001).
Nassellaria Monocyrtida (con solo un segmento). El Trisico Medio presencia la aparicin sbita de nuevas formas. Nassellaria es uno de los grupos con mayores tasas de evolucin y diversificacin en el Trisico y el Jursico. Los primeros Nassellaria multisegmentados poseen esqueletos extremadamente alargados con mltiples segmentos posabdominales, como los gneros Triassocampe , Yeharia y Xiphoteca. A partir de entonces el grupo experimenta una muy marcada explosin evolutiva: la mayora de las familias de Nassellaria se originaron entre el Trisico Medio y el Jursico Medio. Los Spumellaria del Trisico tambin son abundantes, con familias muy caractersticas como Pantanellidae, Hagiastridae, Angulobrachiidae y otras que se diversificaron enormemente en el Jursico y el Cretcico. Muchas de stas desaparecen a finales del Mesozoico. Durante el Jursico vivieron 60 familias, y durante el Cretcico 67 (De Wever et al., 2001). Segn Vishnevskaya y Kostyuchenko (2000) en depsitos del Mesozoico se hallaron ms de 2500 especies de radiolarios, agrupados en unos 250 gneros. El Mesozoico tambin se caracteriza por la aparicin de estructuras altamente complejas en varios grupos de radiolarios. En el Trisico Medio muchos Spumellaria comienzan a exhi-
bir espinas primarias retorcidas, frecuentemente con ramas laterales en cruz (Figura 5. 20 G), y en el Trisico Superior aparecen otras formas muy caractersticas con espinas tubulares gruesas con una estructura interna compleja (gneros Capnuchosphaera y Capnodoce, Figura 5. 20 H), as como los Saturnalidae (Figura 5. 20 S), cuyos representantes ms tpicos estn provistos de un anillo conectado a una esfera central por dos espinas. Muchas de las formas trisicas se extinguieron cerca del lmite con el Jursico (Squinabolella, Livarella) dando lugar a taxones nuevos (Hsuum, Figura 5. 20 X; Dictyomitrella, Gigi, Archicapsa), pero cerca del 40% de los gneros no sufrieron mayores cambios en este lmite (Vishnevskaya, 1997) (Canoptum, Figura 5. 20 U; Pantanellium, Figura 5. 20 I; Crucella, Figura 5. 20 O; Cantalum, Gorgansium, Mesosaturnalis, Orbiculiforma, Figura 5. 20 K; Paronaella, Pseudoheliodiscus, etc.). La fauna del Jursico Inferior es de diversidad baja con predominancia de gneros endmicos (Parahsuum, Canoptum, Bipedis), caracterizados por enrejados y simetra algo irregulares y espinas simples. Hacia el PliensbachianoToarciano se establece una fauna cosmopolita con formas similares en todo el mundo (gneros Trillus, Bagotum); las faunas de la Formacin Sierra Chacaico en la cuenca Neuquina son un excelente ejemplo. Uno de los grupos ms caractersticos de este intervalo son los Hagiastridae, que consisten en 2 a 4 brazos con un entretejido regular de poros rectangulares que encierran en el centro mltiples esferas medulares (Figura 5. 20 O). Tambin abundan las formas esfricas con numerosas protuberancias regularmente espaciadas en la esfera cortical, como Praeconocaryomma (Figura 5. 20 M), o con espinas principales bien destacadas como el gnero Acaeniotyle (Figura 5. 20 L). Los Nassellaria ligeramente asimtricos ancestrales, como la familia Bagotidae (Canutus, Droltus, Bagotum) se extinguen hacia el final del Jursico Medio y aparecen varias familias nuevas (Figura 5. 19, Takemura, 1986). Durante el Kimmeridgiano-Tithoniano se observa una alta diversidad con irregularidades morfolgicas como brazos, estructuras y espinas en nmeros inusualmente altos en diferentes familias, con una duracin muy corta. Un ejemplo ilustrativo es la subfamilia Vallupininae de la familia Pantanellidae, que exhibe una exuberante produccin de formas con mltiples collares corticales y espinas. Esta subfamilia solo persiste durante un breve perodo desde el Kimmeridgiano superior a la base del Tithoniano medio. El mismo fenmeno se registra en varios lugares del mundo,
incluyendo Mxico (Yang y Pessagno, 1989), Rusia (Vishnevskaya, 1997), y la cuenca Neuquina (Pujana, 1995, 1996 b). En el Tithoniano superior-Berriasiano, una nueva fauna se establece con caractersticas ms estables, con gneros como Parvicingula, Archaeodyctiomitra, Mirifusus, Pantanellium, Xitus, Acaeniotyle, etc. (Figura 5. 20 I, L, P, Q, Y). Hacia el lmite Albiano-Cenomaniano se reemplaza cerca del 25% de la fauna de radiolarios (Erbacher y Thurow, 1997), desapareciendo algunas familias (Pantanellidae, Parvicingulidae, Naporidae), y apareciendo otras (Pseudodictyomitridae, Amphipyndacidae (Figura 5. 19).
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Figura 5. 22. Diagrama de la evolucin del gnero Neosemantis durante el Negeno (simplificado de Goll, 1979).
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Al igual que muchos otros grupos de animales y plantas, en la vecindad del lmite Cretcico-Terciario, los radiolarios sufren una drstica declinacin en su diversidad (Figura 5. 18). Una buena parte de las familias y gneros del Mesozoico se extinguen pero, hacia principios del Eoceno la diversidad vuelve a aumentar hasta llegar a los valores del Cretcico, mantenindose en estos niveles durante el resto del Cenozoico (Sanfilippo et al., 1985; Vishnevskaya y Agarkov, 1998).
Cenozoico Los radiolarios fueron abundantes en todos los ocanos durante el Cenozoico, pero su diversidad fue algo ms baja que en el Mesozoico (Figura 5. 18). Los eventos cenozoicos ms importantes se relacionan con cambios climticos y tectnicos que afectaron los patrones de productividad y circulacin de los ocanos. Especialmente importante fue el cambio en las masas ocenicas al final del Eoceno y el enfriamiento gradual de regiones polares desde el Oligoceno. Este enfriamiento alter significativamente la circulacin ocenica y atmosfrica. Las nuevas reas de aguas fras, ricas en nutrientes, pueden haber ayudado a la proliferacin de las diatomeas, las que a su vez influyeron en la diversificacin de los radiolarios. Por otro lado, se ha propuesto que es precisamente la competencia por slice con las diatomeas el factor responsable de que los esqueletos de los radiolarios del Cenozoico sean ms delicados que los que predominan hasta el Cretcico (Racki, 1999). Esto es particularmente evidente en faunas de aguas clidas y superficiales, donde la slice es menos abundante y, por ende, la competencia es mayor.
Si bien es difcil estimar su diversidad con precisin, se calcula que durante el Cenozoico la cantidad de especies se mantiene, como mnimo, entre 200 y 400, de manera que al menos desde este punto de vista los radiolarios constituyen una excelente herramienta estratigrfica. Tambin sus rangos estratigrficos son razonablemente breves: Sanfilippo et al. (1985) estiman que si bien hay unas pocas especies que se mantienen sin cambios desde el Paleoceno hasta el Holoceno, la gran mayora persiste de 1 a 5 millones de aos antes de extinguirse, o antes de modificarse lo suficiente como para ser reconocidas como una especie nueva. Sin embargo, dada la alta diversidad del grupo y la escasez de especialistas, solamente un 1020% de estas formas tienen lmites morfolgicos adecuadamente definidos, y solo el 20-40% de los gneros cuentan con filogenias ms o menos conocidas (Sanfilippo et al., 1985; Figura 5. 22). El panorama que surge de los estudios disponibles indica el predominio de linajes derivados de un antecesor que sufren cambios morfolgicos ms o menos constantes, lineales, hasta extinguirse luego de unos 10 a 30 millones de aos. Ocasionalmente, estos linajes producen ramificaciones que tradicionalmente se han tratado como gneros o subgneros independientes (por ejemplo, los subgneros Podocyrtis y Lampterium del gnero Podocyrtis, o el gnero Diartus derivado de Didymocyrtis) (Sanfilippo et al., 1985). Los radiolarios del Negeno son ampliamente usados en estudios paleoclimticos, especialmente en el Holoceno y Pleistoceno, donde las faunas son iguales o muy similares a las actuales.
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Susana Adamonis Andrea Concheyro Viviana Alder
AUTTROFOS Y HETERTROFOS
SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTNIDOS
INTRODUCCIN
Los Protista (= Protoctista) incluyen a organismos unicelulares (protozoos) eucariotas, generalmente microscpicos y con ciertas caractersticas animales y vegetales, lo que dificulta su clasificacin. Por ello, algunos de sus integrantes son descriptos segn las reglas de nomenclatura zoolgica y otros, de acuerdo con las botnicas. Considerados un reino por la mayora de los especialistas, algunos de sus numerosos phyla se hallan representados por fsiles. En esta obra, los Captulos 4 y 5 han tratado respectivamente, la clase Foraminiferida (phylum Granuloreticulosa) y la subclase Radiolaria (clase Actinopoda, phylum Sarcodina), quedando para el presente la consideracin de las clases Silicoflagellata (phylum Chrysophyta) y Ebriophyceae (phylum Pyrrophyta), y del suborden Tintinnina (orden Oligotrichida, phylum Ciliophora).
rias, las que les proporcionan una fuente adicional de nutrientes. Se reproducen asexualmente, pudindose advertir en material actual y fsil, la duplicacin de los esqueletos, conectados por la cara abapical y representando un estadio de la divisin asexual. Cada esqueleto es la imagen especular del anterior, aunque pueden presentar variaciones, especialmente en la estructura apical. Se desconoce si los silicoflagelados se reproducen sexualmente, pero se sospecha que poseen una fase sexual temporaria.
SILICOFLAGELADOS
BIOLOGA Los silicoflagelados son protistas microscpicos, marinos, planctnicos y en general, restringidos a la zona ftica. Su protoplasma encierra un ncleo central y un endoesqueleto silceo (intracitoplasmtico). Poseen dos flagelos, uno muy pequeo y difcilmente distinguible y otro largo, anterior con respecto a la direccin del movimiento y usualmente, ubicado en la base de una larga espina; frecuentemente es rgido y su extremo mvil. Adems, tienen seudpodos delgados, que pueden extenderse desde varias partes del esqueleto y se hacen prominentes durante la secrecin de ste (Figura 6. 1). Son tanto auttrofos como hetertrofos y viven en asociacin simbitica con cianobacte-
Figura 6. 1. Morfologa de silicoflagelados vivientes. A. Distephanus speculum, con seis lados basales. B. Dictyocha fibula, con cuatro lados basales (modificado de Lipps, 1993).
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ESQUELETO Es un armazn de slice bajo la forma de palo, geomtrico y pequeo, que vara entre los 20 y 60 m, raramente supera los 150 m, y contiene a la mayora del protoplasma (Figura 6. 2). Su estructura es la de un enrejado de escasos elementos lineares o ligeramente curvados, que configuran un simple domo. Dicho esqueleto consta de un anillo basal poligonal, con tres hasta ocho o ms lados y una estructura apical que constituye el domo, situado por encima del anillo basal. La estructura apical se distingue por sus elementos en punta o barras laterales que se adhieren al anillo basal y, desde all se elevan hasta la zona del pice; en la porcin apical pueden coalescer entre s, formando un puente apical o un anillo. Las espinas son comunes en los vrtices del anillo basal, aunque algunas formas presentan mrgenes redondeados, sin espinas o engrosamientos redondeados, y tambin en la estructura apical de algunas formas. El nmero de puntas es igual al nmero de lados basales y hay una punta por vrtice. Los
anillos basales y apicales tienen el mismo nmero de lados y el esqueleto completo posee simetra rotacional. Los elementos de un esqueleto se unen en un punto triple y el ngulo formado por dos de ellos es de 120. Los puntos triples tambin son frecuentes si dos elementos se encuentran en una espina. Las uniones de los diferentes tipos de barras generan huecos, conocidos como portales (observados en vista apical) o ventanas (definidos por el anillo apical). El nmero de morfologas reconocidas vara segn los paleontlogos, pero se distinguen seis bsicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretcico.
SISTEMTICA La clasificacin se sustenta en unos pocos caracteres morfolgicos sencillos, y normalmente se realiza a nivel de gnero y especie. Seguidamente, se har referencia a algunos de ellos. Cannopilus Las especies de este gnero presentan una estructura apical en forma de cpula y se distinguen entre s por la ubicacin de las espinas; su biocrn es Mioceno Temprano-Plioceno. Sin embargo, existen otros cannoplidos que, en vez de la tpica estructura en cpula, presentan un anillo apical subdividido, y su biocrn es Eoceno Medio-Plioceno. Tal es el caso de Cannopilus hemisphaericus (Figura 6. 3 H), especie tipo del gnero y considerada por algunos autores, como una forma de Distephanus. Una especie que sera intermedia entre ambas formas es Cannopilus schulzii. Corbisema Este gnero, cuya especie tipo es Corbisema geometrica , presenta una estructura central hialina y de forma triangular, unida a travs de tres barras a otra triangular redondeada en sus ngulos. Son abundantes en asociaciones del Paleoceno y Eoceno Temprano. Registran un aumento del tamao durante el Cretcico y disminucin del mismo a partir del Eoceno, lo que se ve acompaado por una declinacin en la abundancia, hasta que se extinguen durante el Mioceno Medio temprano. Los rasgos taxonmicos para diferenciar las especies son: la forma, la ausencia o presencia y posicin de los procesos basales, el tamao de las espinas, la existencia de una placa central y la concavidad o convexidad del anillo basal (Figura 6. 3 C, I, J). Dictyocha Se caracteriza por la ausencia de anillo apical y presencia de un anillo basal de cuatro o ms
Figura 6. 2. Morfologa esqueletal de silicoflagelados. A. Distephanus speculum. B. Dictyocha aculeata (modificado de Lipps, 1993).
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lados, adems de espinas que se proyectan desde cada ngulo. La barra apical o puente puede ser paralela al anillo basal o bien, convexa con una espina. Se diferencian los tipos asperoides, fibuloides y aculeoides, segn sea la orientacin de la barra apical con respecto al anillo basal. En las formas asperoides la barra central est alineada con el eje menor del citado anillo; en las formas fibuloides, se halla alineada con el eje mayor y las aculeoides, presentan la barra apical en forma diagonal con respecto a las barras laterales de tamao desigual. Las especies se distinguen sobre la base del contorno, forma, tamao, ausencia o presencia, orientacin y posicin de los procesos basales, arreglo de las barras laterales y de la barra apical y existencia de una placa central (Figura 6. 3 B, E, F). Distephanus Incluye formas con anillo apical integrado por tres a ocho lados, que determinan una abertura poligonal denominada ventana . El anillo basal presenta la misma cantidad de lados que el apical. Las formas, como Distephanus crux y
Distephanus speculum , con cuatro y seis lados respectivamente, son las ms importantes. Las especies se distinguen por su tamao, forma, contorno, nmero de portales, forma del anillo apical, ausencia o presencia y orientacin, arreglo y tamao de los procesos basales y apicales (Figura 6. 3 G, K). Lyramula Este gnero est representado por formas con aspecto de Y debido a sus dos elementos elongados, denominados limbos, y otro pequeo similar a una espina basal. Tambin han sido incluidas formas con ms de dos limbos pero seran aberrantes. Las especies se diferencian por la forma, la cantidad de limbos y el ngulo entre stos. Macrora Formas aproximadamente circulares o elongadas y lobuladas perifricamente o con un centro sobreelevado. Naviculopsis Formas elongadas que en general carecen de barras laterales, y con una barra o puente apical paralelo al eje menor. Los caracteres importantes desde el punto de vista taxonmico son: tamao y forma del anillo basal, tamao relativo de las espinas y los portales (Figura 6. 3 A). Octactis Esta forma, que puede ser incluida en Distephanus , tiene como especie tipo a Octactis pulchra caracterizada por la presencia de ocho espinas largas, dos de las cuales son de mayor longitud y se hallan enfrentadas. La diferencia con el gnero citado radica en la ausencia de procesos basales y el nmero de espinas. Paradictyocha Segn Dumitrica (1973), este gnero habra evolucionado a partir de Distephanus por la prdida del anillo apical. La forma del anillo basal puede ser circular o poligonal y presenta ms de ocho espinas y un nmero igual o similar de pequeas barras relcticas (nodos). Rocella Gnero considerado por algunos autores como perteneciente a las diatomeas. Vallacerta Formas con anillo basal de ms o menos cinco lados, espinas en cada ngulo y estructura apical como un domo sin portales o ventanas.
Figura 6. 3. Silicoflagelados representativos del Cenozoico. A. Naviculopsis biapiculata. B. Dictyocha fibula. C. Corbisema hastata. D. Bachmannocena elliptica. E. Dictyocha aculeata. F. Dictyocha aspera . G. Distephanus crux . H. Cannopilus hemisphaericus. I. Corbisema inermis. J. Corbisema triacantha. K. Distephanus speculum (modificado de Lipps, 1993).
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ECOLOGA Y PALEOECOLOGA Los silicoflagelados se hallan en las aguas de todos los ocanos, con la mayor abundancia en altas latitudes y en regiones donde se producen fenmenos de surgimiento o upwelling. Son planctnicos, libres, y habitan la zona ftica. Los flagelos les permiten movilizarse a distintas profundidades. Sus preferencias por las diferentes temperaturas han sido utilizadas para estimar la paleotemperatura de un sedimento. Algunos investigadores utilizan la relacin entre un gnero de agua fra, como Distephanus , y otro de agua clida como Dictyocha para efectuar calibraciones en muestras de Australia y Antrtida entre los 30 y los 65 lat. sur. Sin embargo, el uso de esta relacin entre gneros de silicoflagelados ha tenido inconvenientes cuando se tratan sedimentos ms antiguos que el Mioceno Medio, ya que algunos gneros extinguidos, como Corbisema y Naviculopsis, podran ser parte constituyente e importante de la asociacin. Para sedimentos cretcicos, paleocenos y eocenos, dicha relacin tampoco puede utilizarse ya que Distephanus aparece en el registro a partir del Eoceno Medio. Los silicoflagelados tienden a ser abundantes donde las diatomeas son tambin comunes; el esqueleto de ambos grupos posee tamao similar, al igual que composicin y registro geolgico, razn por la cual es posible hallarlos juntos.
BIOESTRATIGRAFA Los silicoflagelados aparecen, en el registro geolgico, en el Cretcico Temprano y son frecuentes en el Cretcico Tardo y Cenozoico, llegando a la actualidad, aunque con marcados cambios en la morfologa, diversidad y abundancia. Si bien se encuentran ampliamente distribuidos, solo integran entre el 1% y 2% de los componentes silceos de los sedimentos marinos, abundando en zonas de surgimiento (upwelling), en las aguas ecuatoriales y de altas latitudes. Como indicadores bioestratigrficos son especialmente tiles en las aguas profundas de las altas latitudes, donde los fsiles calcreos resultan poco comunes o se disuelven. Se han elaborado zonaciones para las altas, medianas y bajas latitudes del Cenozoico, si bien las mismas cubren intervalos amplios y su resolucin es menor a la provista por los foraminferos y los nanofsiles calcreos (Figura 6. 4 y Cuadro 6. 1). Adems, su gran variabilidad esqueletal y capacidad para ser influenciados por los cambios ambientales, motiva que no se los considere entre los mejores fsiles gua.
ORIGEN Y EVOLUCIN Los ancestros de los silicoflagelados son desconocidos, y los ms antiguos se hallan en el Cretcico Temprano. En el Cretcico Tardo
Figura 6. 4. Distribucin estratigrfica de gneros de silicoflagelados, en los que se seala su variacin morfolgica esqueletal.
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existieron los gneros Lyramula y Vallacerta, que desaparecen prximos al lmite con el Terciario, cuando tambin se extingue gran parte del plancton marino. Corbisema y Dictyocha atraviesan dicho lmite y posteriormente, se convierten en buenos biomarcadores. Durante el Paleoceno, aparecen Naviculopsis y Mesocena , mientras que Corbisema alcanza su mayor diversidad. En el Eoceno Temprano se presenta Distephanus, que pudo evolucionar a partir de Dictyocha y del que tambin derivara Hannaites , restringido al Eoceno Tardo. Durante el Oligoceno no surgen nuevos gneros y perduran los ya existentes. En el lmite Oligoceno-Mioceno aparecen Eunaviculopsis , que desaparece durante el Mioceno Temprano y Cannopilus , registrado hasta el Plioceno inclusive. En el Mioceno Medio surgen formas circulares y nodadas de Mesocena, que llegan hasta el Pleistoceno, desapareciendo Naviculopsis y Corbisema. A partir del Pleistoceno y hasta la actualidad solo viven los gneros Distephanus, Octactis y Dictyocha.
Figura 6. 5. Hermesinum (ebridiano). Morfologa general del esqueleto.
EBRIDIANOS
BIOLOGA Microorganismos unicelulares, marinos y planctnicos cuyo tamao oscila entre 10 m y 100 m, generalmente menor a 25 m. Poseen un esqueleto intracitoplasmtico y dos flagelos distintos, tanto en el tamao como con respecto al movimiento durante la locomocin. La carencia de cromatforos en el citoplasma indicara que son hetertrofos y su alimento principal est constituido por las diatomeas. Se reproducen por fisin simple aunque poseeran reproduccin sexual.
ESQUELETO El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es muy similar al de los silicoflagelados pero se diferencia en que no presenta el anillo basal ni las barras huecas de aqullos. La existencia de elementos esqueletales que atraviesan el interior del esqueleto los hace similares a los radiolarios. La composicin es de slice en forma de palo y, si bien la configuracin general es circular, elptica o rectangular, muchos presentan un extremo ms alargado que se considera anterior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele-
mentos externos e internos denominados barras que tienen un dimetro de 3 a 4 m, forman ngulos de aproximadamente 120, y aberturas (ventanas) en algunos, todas del mismo tamao. Los elementos externos del esqueleto tienen una superficie reticulada y son convexos hacia afuera. Los internos son rectos y exhiben una superficie lisa. La terminologa empleada para los elementos esqueletales se basa en la utilizada para las espculas de las esponjas y fue propuesta por Deflandre (1934). Las barras reciben distintos nombres segn su posicin en el esqueleto. Las que radian desde el centro se denominan actinas, si existe una axial recibe el nombre de rabde y las barras externas que conectan las actinas son los clados . stos se dividen en proclados, opistoclados y sinclados . Los proclados estn orientados hacia el extremo anterior y se conectan a travs de los sinclados para formar un anillo denominado nuclear . Los opistoclados estn dirigidos hacia el extremo posterior y se proyectan desde las actinas. Algunos ebridianos tambin presentan en el extremo anterior, por fuera del esqueleto, una estructura en forma de cmara y con superficie reticulada denominada lriga (Figura 6. 8). Si bien en un comienzo presenta dos aberturas, una basal y otra apical, la que permanece abierta es la ltima. En cuanto a su funcin, podra ser una estructura generada frente a condiciones ambientales desfavorables.
SISTEMTICA Algunos autores opinan que, por las caractersticas del ncleo y los flagelos, estaran emparentados con los dinoflagelados (clase
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Cuadro 6. 1. Biozonas de silicoflagelados.
Dinophyceae, divisin Pyrrophyta), mientras que otros, basados en el tipo de esqueleto, los vinculan con los radiolarios. H. Tappan (1980) reconoce en el orden Ebriales de la clase Ebriophyceae, cuatro familias. Familia Ammodochiaceae Espcula inicial trirradial, atrofiada o ausente; proclados y opistoclados paralelos o divergentes, simples o bifurcados, conectados por sinclados para formar anillos nucleares y antapicales respectivamente; pueden tener mesoclados. Esqueleto a veces reemplazado por una conchilla perforada. Algunos presentan esqueletos dobles, lrigas y quistes. PaleocenoPlioceno. Familia Ebriaceae Espcula inicial trirradial; proclados simples perpendiculares a la trada, conectados por sinclados anteriores al anillo nuclear redon-
deado; opistoclados simples o bifurcados, conectados por sinclados posteriores; los sinclados opuestos pueden estar conectados por una varilla. ?Paleoceno-Holoceno. Familia Ditripodiaceae Espcula inicial trirradial; proclados simples divergentes conectados por sinclados para formar un anillo nuclear triangular o redondeado; opistoclados divergentes que terminan libres, punteagudos o en forma de horquilla; pueden presentar mesoclados y esqueletos dobles; se conoce un quiste de Parathranium sp. Mioceno-Plioceno. Familia Hermesinaceae Esqueleto con una espcula tetraxial dotada de un rayo que difiere de los dems (triaene), o espina axial (rabde) atrofiada que resulta en una trada. Espina axial (rabde) visiblemente excntrica; proclados simples o bifurcados, co-
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Cuadro 6. 2. Zonacin bioestratigrfica para el ocano Pacfico sudoccidental, utilizando ebridianos y dinoflagelados endoesqueletales, y su comparacin con las biozonas de nannoplancton calcreo (modificado de Lipps, 1993).
nectados por sinclados para formar un anillo nuclear; sin opistoclados u opistoclados simples. Esqueletos dobles o mltiples. PaleocenoHoloceno (Figura 6. 7).
BIOESTRATIGRAFA El biocrn de los ebridianos se extiende desde el Palegeno hasta la actualidad, aunque a partir del Mioceno han experimentado una considerable declinacin y solo cuentan con tres especies vivientes. Los ebridianos carecen de los caracteres necesarios para ser utilizados como indicadores bioestratigrficos. En el Pacfico norte se ha reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma no espinosa) para el Plioceno Temprano tardo, y la zona de Ammodochium rectangulare para el Plioceno Tardo. En el Pacfico sudoeste se identificaron cinco zonas basadas en actinstidos (dinoflagelados) y ebridianos (Cuadro 6. 2).
ECOLOGA Los ebridianos son organismos planctnicos y mayormente nerticos, pero tambin se los encuentra en mares internos salinos, estuarios y en la desembocadura de los ros, lo que refleja su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la temperatura, si bien prefieren aguas templadas a fras, distintos grupos exhiben un amplio rango de tolerancia para este parmetro.
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Figura 6. 6. Algunos ebridianos con espcula inicial trirradial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ammodochium speciosum. B1, vista frontal y B2 vista posterior de Ammodochium rectangulare. C1, vista frontal y C2 vista posterior de Ebrinula paradoxa. D. Parathranium. E1, vista frontal y E2 vista posterior de Ditripodium fenestratum. F1, vista oblicua y F2, vista superior de Ebria tripartita (modificado de Lipps, 1993).
TINTNIDOS
BIOLOGA Los ciliados lorigados del suborden Tintinnina, comnmente denominados tintnidos, son organismos unicelulares, planctnicos y hetertrofos, cuyo tamao oscila entre 30 m y 300 m, por lo que se los considera globalmente pertenecientes al microplancton (20 m -200 m). Se caracterizan por presentar una clula altamente contrctil adherida por un fino pednculo a un esqueleto o lriga, de naturaleza quitinosa y estructura compleja que les sirve de proteccin. Como la mayora de los ciliados, los tintnidos poseen una clula con dos tipos de ncleos (macro y microncleo) y una organizacin ciliar que es tpica de cada especie. Presentan un nico citostoma ubicado en el extremo anterior asociado a una ciliatura oral o zona adoral de membranelas , caracterstica del suborden, y una ciliatura somtica que puede cubrir la totalidad de la superficie celular o bien, reducirse a un anillo ciliar prximo al extremo oral. Los cilios contribuyen en la locomocin, la alimentacin y la reproduccin; esta ltima es asexual (por fisin binaria) o sexual (por conjugacin) (Laval-Peuto 1981, 1983). Su ciclo de vida comprende la formacin de quistes, proceso que ha sido descripto solo para 30 especies (Reid y John, 1978, 1983; Davis, 1985;
Krisinic, 1987 a y b) y que presentara una doble funcin: un mecanismo de defensa ante condiciones ambientales desfavorables y la reorganizacin del ncleo luego de un intenso perodo reproductivo (Paranjape, 1980). Los quistes pueden ser ovoides o tener forma de matraz (Figura 6. 9 B), y presentan la ventaja de permanecer adheridos a la pared interna de la
Figura 6. 7. Algunos ebridianos con espcula inicial tetraxial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ebriopsis antiqua. B1, vista frontal y B2 vista posterior de Hermesinum adriaticum . C. Podamphora tenuis (modificado de Lipps, 1993).
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lriga, facilitando la determinacin taxonmica. El tamao de las partculas y/u organismos que pueden consumir es muy amplio, pero generalmente corresponde a 25-50% del dimetro oral de la lriga (Dolan et al., 2002). La dieta de los tintnidos incluye materia orgnica particulada o en agregados, bacterias, flagelados, ciliados desnudos, dinoflagelados y otros organismos microplanctnicos. ESQUELETO La forma de la lriga es variable a nivel intraespecfico y depende de la accin de diversos factores ambientales durante su formacin. Puede ser totalmente hialina o, por el contrario, adherir partculas de origen mineral y/o biognico (Figura 6 . 9 A 1), caracterstica que contribuye a su preservacin y mineralizacin, por lo que los Tintinnina constituyen el nico suborden de los Ciliophora con capacidad para dejar registros fsiles. La similitud morfolgica de la lriga y de la clula enquistada de los tintnidos, con las de ciertos grupos extintos (calpionlidos y Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su importancia como herramienta paleontolgica de identificacin relativamente simple. La forma general de la lriga se asemeja a la de una campana, de all el nombre del suborden Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral siempre abierto y un extremo posterior cerrado en la mayora de las especies (Figura 6. 9 A). La parte anterior del cuerpo de la lriga puede llevar un cuello y ste a su vez, adicionar epilrigas (o cuellos superpuestos) durante la etapa no reproductiva (trfica) de la clula, mientras que la posterior puede rematar en un apndice muy variable en longitud, grosor y morfologa. Estos rasgos conducen a que la
lriga de los tintnidos presente una pronunciada variacin intraespecfica, siendo la mayora de sus caracteres morfolgicos de escaso valor diagnstico, excepto el dimetro oral de la lriga, que es relativamente constante para cada especie. Muchas formas aglutinan partculas de origen biognico (frstulos de diatomeas, cocolitofridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus lrigas, cubrindolas parcial o totalmente. Algunas exhiben siempre una lriga totalmente hialina, mientras que otras adhieren partculas segn la disponibilidad de stas en el medio.
SISTEMTICA Conjuntamente con los elementos morfolgicos que provee la lriga, las principales herramientas con valor diagnstico para la clasificacin de las especies son: la disposicin de los cilios y el nmero y localizacin de las membranelas. Entre las sistemticas ms utilizadas de este suborden, se hallan las de Kofoid y Campbell (1929, 1939), que incluyen la descripcin de ms de 1000 especies de tintnidos recientes sobre la base de las caractersticas morfolgicas de la lriga. Posteriormente, Alder (1995, 1999) ha publicado una revisin de las mismas, con elaboracin de un esquema ms simple que comprende una importante reduccin en el nmero total de taxones. Si bien los sistemas de clasificacin vigentes al momento no indican relaciones filogenticas entre los taxones descriptos, se reconoce que el suborden Tintinnina incluye a los organismos ms evolucionados del phylum Ciliophora (Laval Peuto y Brownlee, 1986). A continuacin, se resume el esquema de clasificacin, levemente modificado de Alder (1999), basado en el reordenamiento de todas las especies y gneros descriptos hasta el momento. El mismo consta de cuatro grupos principales de gneros reunidos segn las caractersticas predominantes de la lriga (Figura 6. 9 A). Para las especies comprendidas en cada gnero se sugiere consultar la revisin citada, la que tambin incluye una clave convencional para su identificacin. No obstante la mencin de tres gneros cuya validez taxonmica es dudosa (indicados con un signo de interrogacin), puede concluirse que la riqueza genrica es bastante ms elevada en los grupos con lrigas hialinas que en aqullos que adhieren partculas (27-30 gneros contra 8-11 gneros y un complejo de especies, respectivamente).
Figura 6. 8. Podamphora elgeri (ebridiano). A, sin lriga y B con lriga (modificado de Lipps, 1993).
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PHYLUM CILIOPHORA CLASE POLYMENOPHOREA SUBCLASE SPIROTRICHIA ORDEN OLIGOTRICHIDA SUBORDEN TINTINNINA
1 B. Lriga con cuello y cuerpo claramente diferenciados, normalmente con partculas de origen biognico y/o mineral localizadas casi exclusivamente sobre el cuerpo: Laackmanniella, Codonellopsis, Stenosemella. 1 C. Lriga con cuello y cuerpo claramente diferenciados, la presencia de partculas es excepcional (Helicostomella) o nula (Metacylis). 2. Lriga con ventanas 2 A. Ventanas prominentes en el cuello y en el cuerpo; excepcionalmente adhieren partculas de origen biognico: Dictyocysta. 2 B. Una o dos filas de pequeas ventanas localizadas en el pre-cuello y en el medio del cuerpo, lriga hialina: Petalotricha. 3. Loriga sin ventanas, con crestas longitudinales y un anillo suboral, cubierta por una membrana gelatinosa: Brandtiella.
Figura 6. 9. A. Ejemplo de las cuatro categoras morfolgicas de los tintnidos (segn Alder, 1999) organizados en base a las caractersticas generales de la lriga de todas las especies descriptas hasta el presente. (a-c, e, g, h, j, modificado de Brandt, 1906-1907; d, f, i, modificado de Laackmann, 1910). Barra = 50 m. B. Morfologa de los quistes de tintnidos (modificado de Reid y John, 1981).
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1. Lriga sin ventanas (salvo excepciones), con cuello y cuerpo claramente diferenciados, o cubierta por partculas adheridas de origen biognico y/o mineral. 1 A. Rasgos morfolgicos de la lriga ocultos por la elevada densidad de partculas adheridas: Codonella, Codonaria, Tintinnidium, Poroecus, Stylicauda, Complejo Tintinnopsis.
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4 A. Pared de la lriga usualmente con escasas crestas longitudinales: Stelidiella, Amphorellopsis, Ormosella, Amphorides, Steenstrupiella. 4 B. Lriga abierta en ambos extremos: Salpingella, Eutintinnus, ?Clevea, Daturella. 4 C. Lriga con rasgos morfolgicos adicionales en el extremo oral (cuello interno y/o externo, banda oral, facetas): Acanthostomella, Ascampbeliella, Favella, Cymatocylis, Dadayiella. 4 D. Lriga con pared translcida, generalmente con dos lminas conspicuas: Undella, Amplectella , Undellopsis , Parundella , ?Albatrossiella 4 E. Pared de la lriga con conspicuas, escasas a muchas estras verticales (dextrgiras, levgiras o ambas), ramificadas o anastomosadas: Rhabdonella, ?Protorhabdonella 4 F. Pared de la lriga con textura reticular anastomosada sobre la mitad posterior: Epiplocylis, Epiplocyloides, Epicancella, Cyttarocylis. 4 G. Lriga con textura reticular anastomosada y con ensanchamientos en los extremos suboral y adoral: Ptychocylis. 4 H. Pared de la lriga con textura totalmente alveolada regular y hexagonal: Climacocylis, Parafavella, Xystonella, Xystonellopsis.
BIOESTRATIGRAFA Las revisiones ms importantes sobre la eventual importancia de los tintnidos como herramienta paleontolgica son las de Remane (1969, 1971), quien centr sus investigaciones en los calpionlidos, organismos extintos de posicin sistemtica incierta pero que presentan una notable similitud morfolgica con las lrigas de los tintnidos. Sin embargo, dicha similitud no es suficiente para relacionar filogenticamente ambos grupos, dado que la lriga de los calpionlidos habra estado constituida por calcita y no existen estudios sobre los posibles mecanismos de mineralizacin de la quitina y su eventual calcificacin postmortem. Por otra parte, un grupo de microfsiles del Paleozoico, ubicados con incertidumbre en el orden Chitinozoa (Reid y John, 1981, 1983) es morfolgicamente semejante al de los quistes de los tintnidos recientes, pudindose inferir que los tintnidos podran ser los representantes actuales de un grupo que habra formado quistes como parte de su ciclo de vida. Los tintnidos presentan un tamao similar al de otros microfsiles, como los foraminferos y radiolarios. Los foraminferos (bentnicos) se registran desde el Cambrico Temprano, diversificndose en el Cmbrico Medio, mientras que los tintnidos y principalmente los radiolarios, ambos exclusivamente planctnicos, son grupos ms conocidos a partir del Ordovcico, cuando ocurri su diversificacin (Lipps, 1993). Su aplicacin en la bioestratigrafa se halla ms limitada que la de los foraminferos y radiolarios, posiblemente por presentar una lriga cuya estructura es menos resistente que la de dichos microfsiles. No obstante hay datos que indican la relacin de los tintnidos del Cretcico con taxones actuales, principalmente con especies comprendi-
ECOLOGA Los tintnidos se encuentran ampliamente distribuidos en todos los ambientes ocenicos y en estuarios, existiendo registros incluso en cuerpos de aguas continentales. La riqueza especfica se incrementa desde aguas nerticas hacia aguas ocenicas aunque numricamente, la relacin es inversa: en aguas estuariales o de escasa profundidad, donde dominan las especies con lrigas que aglutinan partculas, se alcanzan niveles de abundancia del orden de 105 clulas por litro siendo mnimos en aguas ocenicas, caracterizadas por la presencia de especies con lrigas hialinas (las excepciones son aquellos taxa que adhieren cocolitofridos). Las especies ms tolerantes a las fluctuaciones de salinidad y temperatura, suelen presentar como respuesta a estas variaciones, un marcado polimorfismo intraespecifico. Los quistes se registran en la columna de agua, pero sus mximas concentraciones se hallan en los sedimentos (Reid y John, 1981; Krisinic, 1987 a y b) y durante el perodo invernal. Debido a sus elevadas abundancia y tasa de recambio, el rol ecolgico de los tintnidos en los ambientes acuticos es destacado: 1) en las tramas trficas, actuando como nexo entre los
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4. Lriga siempre hialina
componentes de las fracciones menores del plancton (picoplancton y nanoplancton) y los consumidores mayores del zooplancton e ictioplancton; 2) en los procesos de remineralizacin de nutrientes; 3) como indicadores de la circulacin de las masas de agua; 4) como trazadores biolgicos del origen de los depsitos sedimentarios y como fuente de informacin complementaria proveniente de otros microfsiles (diatomeas, silicoflagelados, cocolitofridos, etc.) por su capacidad de adherir partculas no biognicas y biognicas y 5) en el transporte de carbono hacia el fondo ocenico, mediante la sedimentacin de lrigas que llegan en su mayora intactas a profundidades prximas a los 4000 m.
das en el Complejo Tintinnopsis y en el gnero Codonella, as como con especies que predominaron en dicho perodo (Dicloeopella borealis) sin representantes actuales (Eicher, 1965). De acuerdo a su distribucin actual, la presencia en los sedimentos de especies del Complejo Tintinnopsis, por ejemplo, seran indicadoras del dominio de aguas de escasa profundidad (estuarios o franja litoral). Codonella, en cambio, tiene una distribucin netamente ocenica y est representada por un bajo nmero de especies. Ambos casos reflejan que: 1) son aquellos taxones que adhieren partculas de origen mineral (Complejo Tintinnospsis) o biognico (cocolitofridos en el caso de Codonella), los que potencialmente pueden servir como herra-
mientas bioestratigrficas; 2) por tratarse de organismos planctnicos, al igual que varios otros microfsiles, los tintnidos estn sometidos a las fluctuaciones del ambiente, principalmente a la dinmica de las corrientes marinas, indicando que lo que se registra en los sedimentos no necesariamente reflejara su patrn de distribucin en la columna de agua; 3) las imgenes contrapuestas que pueden obtenerse al analizar determinadas especies, generaran incertidumbres respecto del origen (ya sea ocenico o nertico) de los depsitos sedimentarios indicando que deberan examinarse asociaciones de microfsiles comprendiendo diferentes phyla, a fin de complementar y validar la informacin proveniente de los tintnidos exclusivamente.
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Marcelo G. Carrera
INTRODUCCIN
Las esponjas o porferos (Figura 7. 1) se encuentran entre los organismos multicelulares ms simples. Llegaron a ser considerados por algunos autores como formas de protozoarios coloniales; otros en cambio, a partir de recientes investigaciones, reconocen en ellos rasgos de los Eumetazoa. No obstante, se los sigue incluyendo en un subreino separado, el de los Parazoa . Carecen de rganos, pero tienen un tejido conjuntivo bien desarrollado, en el que las clulas llevan a cabo variadas funciones. Comparadas con las de los otros metazoos, sus clulas muestran un alto grado de independencia que las asemeja, en algunos aspectos, a colonias de protozoos. Son exclusivamente acuticos y aunque se encuentran en aguas continentales, predominan notoriamente las formas marinas. Incluyen organismos filtradores, bentnicos y ssiles, que se alimentan haciendo pasar el agua por los poros de su superficie (de ah el nombre del phylum), conducindola por canales hacia cavidades internas, en donde se alojan clulas flageladas o coanocitos que se encargan de la nutricin (Figura 7. 2). Posteriormente, el agua es expelida por canales directamente hacia la superficie externa de la esponja o a una cavidad central, el esponjocelo (o atrio) para luego pasar al exterior. El esqueleto de las esponjas comprende diversos materiales, desde fibras orgnicas de colgeno o esponjina hasta elementos mineralizados o espculas de distinta composicin, y esqueletos macizos calcreos de tipo coralino. Estos dos ltimos casos son los que se encuentran mejor representados en el registro fsil. En la actualidad habitan todos los mares, desde el polo hasta las reas tropicales y desde reas continentales o plataformas someras hasta profundidades abisales. Adems de formar parte de estructuras arrecifales, una caracterstica importante de las esponjas es que fueron fuente de slice biognica
a partir de la disolucin de las espculas lo que ha permitido, en desmedro de la preservacin de las esponjas, la excelente conservacin de otros restos fsiles a partir del reemplazo en slice. Tambin esta slice ha formado grandes acumulaciones de chert tanto en ndulos como en niveles bandeados, principalmente en sedimentos calcreos.
MORFOLOGA GENERAL
Las esponjas tienen tamao muy variado, desde dimensiones cercanas al centmetro hasta especies que exceden el metro de altura, exhibiendo formas de crecimiento erecto, ramoso, laminar o tambin de domo. Son frecuentes los colores vivos como el verde, anaranjado, amarillo, rojo y prpura, aunque tambin las hay de colores menos llamativos como el marrn y el blanco. La estructura de los porferos es nica porque est construida en torno a un sistema de canales de agua que se relaciona con su modo de vida ssil y su fisiologa. La ms simple se denomina asconoide , que es un trmino estructural y no taxonmico (Figura 7 . 2). En una esponja asconoide la superficie externa est perforada por numerosos orificios denominados ostolos (poros inhalantes). Dichos poros desembocan en una cavidad interior, el esponjocelo tambin llamado atrio o cavidad central , que a su vez desemboca en una amplia abertura, conocida como sculo , ubicada en el extremo superior de la misma. El asconoide puede complicarse, las paredes del esponjocelo se pliegan alojando a los coanocitos y los canales inhalantes desembocan en cavidades menores que luego se comunican con la cavidad central. Esta estructura se llama siconoide. En el tipo ms complejo, leuconoide, las cavidades con coanocitos se pliegan formando cmaras menores que se comunican con canales inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes que llevan el agua hacia uno o varios sculos.
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Figura 7. 1. A. esponjas del Mar de Weddell en la Antrtida; fotografa tomada a 150 metros de profundidad (escala 5 cm); B. Euplectella, esponja hexactinlida que habita normalmente fondos marinos profundos, conocida como la canasta de Venus (escala 10 cm); C. Poterion una enorme demosponja con forma de copa, leuconoide (escala 20 cm); D. Ceratoporella una esclerosponja (porfero con esqueleto calcificado) de Jamaica. Ntese los poros con formas esteladas, salida del sistema de canales exhalantes (escala 10 cm) (fotografas modificadas y compaginadas a partir de Ruppert y Barnes, 1996 y Hartman, 1986).
La superficie externa de la esponja est cubierta por clulas aplanadas, denominadas pinacocitos, que constituyen el pinacodermo. Los pinacocitos basales segregan el material que fija la esponja al sustrato. Esta capa externa no representa un verdadero epitelio como en el resto de los metazoos. Cada poro est formado por un porocito, es decir una clula en forma de anillo que se extiende desde la superficie externa hasta la cavidad central o las cavidades internas en el caso de las leuconoides. Dichas clulas pueden contraerse y cerrar parcial o totalmente el poro. Debajo del pinacodermo se encuentra el mesnquima o mesohilo, formado por una matriz gelatinosa de protena que contiene material esqueltico y clulas ameboides (Figura 7. 2). Esta capa es equivalente al tejido conjuntivo de otros metazoos. Las espculas se originan en ella a partir de clulas especializadas, los esclerocitos ameboides, y pueden ser de naturaleza calcrea, silcea, de fibras de esponjina
protenica o una combinacin de estas dos ltimas. La espcula bsica es la monaxona o espcula de un solo eje con forma de aguja; el sufijo axn se refiere al nmero de ejes que tiene una espcula, mientras que actina denota el nmero de radios o puntas. As, una monaxona puede ser diactina si su eje termina en dos puntas o monoactina si uno de los extremos es romo (Figura 7 . 3), mientras que la triaxona puede tener tres radios (triactina) o seis radios ( hexactina ). Estos trminos se aplican a los megaescleritos que son las espculas que constituyen el soporte principal del esqueleto. Los microescleritos dan rigidez al pinacodermo que recubre los canales acuferos; son espculas diminutas con formas muy variadas (Figura 7. 3). Otras clulas, de gran tamao, presentes en el mesnquima son los arqueocitos, que intervienen en la digestin (fagocticos). Los arqueocitos se consideran totipotentes, es decir, capaces de transformarse en otros tipos de
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Figura 7. 2. Morfologa general y grados estructurales de las esponjas. En gris oscuro se marca la ubicacin de los coanocitos en cada grado. Las flechas sealan el sentido de la corriente de agua. En detalle se muestra la pared de la esponja indicando la morfologa general y estructura interna con las tres capas que la componen: pinacodermo, mesnquima y coanodermo (terminologa parcialmente basada en Boury-Esnault y Rtzler, 1997).
clulas. Los esponjocitos segregan el esqueleto de esponjina. La capa interna en las esponjas es el coanodermo, constituido por coanocitos que tienen una estructura muy similar a la de los protozoos coanoflagelados (Figura 7. 2). El coanocito es ovoide, con un extremo que se proyecta en un flagelo rodeado por un collar de microvellosidades. Su funcin es mover el agua a travs de la esponja y obtener alimento.
ALIMENTACIN
La corriente de agua generada por los coanocitos y por flujo inducido (ver Ecologa y paleoecologa) lleva el oxgeno y el alimento a las clulas y elimina sus deshechos. El alimento comprende partculas orgnicas sumamente finas. En un 80% corresponde a materia orgnica disuelta, el 20% restante est constituido por bacterias, dinoflagelados y organismos planctnicos microscpicos. Los coanocitos captan estas partculas a travs del collar de microve-
llosidades por un proceso an no muy claro. Las bacterias y partculas menores de 1m son filtradas y fagocitadas por los coanocitos en la superficie celular y no en el collar. Muchas esponjas marinas, tanto demosponjas como calcreas, tienen organismos fotosimbiontes, principalmente cianobacterias, que viven en el interior del mesohilo o en clulas especializadas (amebocitos) alojadas en el mismo, y que le confieren una coloracin verde, violeta o marrn; unas pocas especies contienen dinoflagelados (zooxantelas) como en los corales hermatpicos, que les dan colores amarillentos o anaranjados. La esponja toma el carbono y otros compuestos fosforilados liberados por los fotosimbiontes, que en algunos casos cubren entre el 40 y 80% de sus necesidades energticas.
EPIBIOSIS
Los porferos carecen de sistema nervioso y sus reacciones son bsicamente locales. Mu-
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chas producen compuestos qumicos capaces de impedir que otros organismos se establezcan en sus superficies. No obstante, es muy comn encontrar entre las esponjas actuales y fsiles estas epibiosis. Una gran cantidad de restos de equinodermos, briozoos, crustceos y otros organismos han sido hallados incrustados en las superficies de esponjas en todos los perodos, incluso desde el Paleozoico Temprano. Son frecuentes estas epibiosis en los ejemplares ordovcicos de la Formacin San Juan de la Precordillera argentina (Carrera, 2000).
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REPRODUCCIN Y DESARROLLO
En las esponjas la reproduccin asexual por gemacin no es comn, aunque observada en varias especies. Un proceso diferente a la gemacin es la formacin y liberacin de grupos de clulas esenciales (gmulas), que luego tienen la capacidad de regenerar el individuo adulto. Esto es comn en especies dulceacucolas o marinas de zonas fras donde, en las pocas invernales o de sequa, sobreviven a partir de este proceso. En la reproduccin sexual de las esponjas existen particularidades con respecto al resto de los metazoos. Si bien gran parte de ellas son hermafroditas, la produccin de vulos y espermatozoides no es sincrnica, lo que asegura la fertilizacin entre individuos distintos. Los espermatozoides se originan a partir de los coanocitos y los vulos de arqueocitos pero en algunos casos, tambin de coanocitos. Los espermatozoides salen de una esponja por medio de la corriente exhalante y entran en otras por las corrientes inhalantes. La fecundacin ocurre en el interior del individuo ya que, con excepcin de una especie, los vulos no son liberados. Este hecho es bastante distintivo, ya que la fertilizacin externa es muy comn en el resto de los animales marinos. En casi todas las esponjas, el desarrollo de la fase larvaria tiene lugar dentro del cuerpo del progenitor, aunque en algunas demosponjas los vulos fecundados se liberan y el desarrollo ocurre en el medio marino. Las larvas se encuentran generalmente en el estadio de blstula. La mayora posee larva parenqumula, en la que las clulas flageladas cubren toda la superficie externa y pueden contener espculas en su interior. Esta larva tiene una breve existencia libre y nadadora. Algunas esponjas calcreas y unas pocas demosponjas poseen larva anfiblstula, la que es hueca y en uno de sus hemisferios lleva pequeas clulas flagela-
Figura 7. 3. Principales tipos de espculas diferenciadas en megaescleritos y microescleritos (modificado de Rigby y Stern, 1983). Monaxonas: A. monoactinlidas o diactinlidas; B. heloclona; C. monoclnida. Triaxonas: A. calcreas; B. hexactinlidas. Desmas: A. triclnida; B. monoclnida; C. espculas tricranoclonas del suborden Eutaxicladina.
das; su existencia adems es breve. Una vez fijada la larva, la primera fase de desarrollo de la esponja, denominada ragn, se parece a la estructura asconoide o siconoide.
SISTEMTICA
A partir de estudios recientes, las esponjas son consideradas un grupo de metazoos monofilticos caracterizados por clulas coanoflageladas o coanocitos (Mehl y Reiswig, 1991; Reitner, 1992; Debrenne y Reitner, 2001). Aunque existen diferencias importantes entre la sistemtica de las esponjas actuales y las fsiles, en ambas se reconoce la forma y composicin del esqueleto como los caracteres ms importantes. Entre las categoras superiores la clasificacin se basa mayormente en los tejidos blandos (por ejemplo a nivel de subphylum), por lo que en algunos casos se torna difcil establecer relaciones claras con las formas fsiles. Las primeras esponjas fsiles se remontan con seguridad al Proterozoico Tardo, donde se registran formas con espculas hexactinlidas (Gehling y Rigby, 1996), aunque existen in-
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dicios de que su origen es anterior (ver Origen y evolucin); por el momento se puede considerar al biocrn del phylum como Precmbrico-Holoceno. La presencia de todas las clases de esponjas en el Cmbrico Inferior y la de monaxonas en el Precmbrico, lo que tambin ocurrira con las demosponjas, sugiere que probablemente todas las clases estaban representadas ya en el Proterozoico; no obstante, solo las hexactinlidas tienen sus registros seguros en el Precmbrico. Hasta el ao 1970 aproximadamente, la clasificacin de las esponjas no presentaba mayores problemas. Se reconocan tres clases bien diferenciadas: - Clase Demospongea : incluida en el subphylum Gelatinosa, caracterizada por esponjas leuconoides con fibras de esponjina o espculas silceas no hexactinlidas; algunas formas carecen de espculas o fibras y pueden tambin contener materiales extraos. Los rayos de las espculas divergen usualmente en ngulos de 60o o 120o (Figura 7. 3). Cmbrico-Holoceno. - Clase Calcarea : corresponde tambin al subphylum Gelatinosa e incluye esponjas con espculas calcreas en las que predomina la calcita y menos frecuentemente, la aragonita. Son monaxonas, triaxonas o tetraxonas y el esqueleto puede tener grados de organizacin asconoide, siconoide o leuconoide. Cmbrico-Holoceno. - Clase Hexactinellida : esponjas del subphylum Nuda, con espculas silceas (Hyalospongea), cuyos ejes forman ngulos rectos en su forma ms tpica de triaxonas hexactinlidas. En general, son leuconoides. Proterozoico Tardo-Holoceno. Desde el descubrimiento de las esponjas coralinas o esclerosponjas a partir de estudios realizados en Jamaica (Hartman, 1969; Hartman y Goreau, 1970), la clasificacin de las esponjas ha sufrido cambios importantes y se encuentra en permanente revisin (Rigby y Stearn, 1983; Wood, 1990). Entre estas esclerosponjas, descubiertas en Jamaica, se reconocieron seis especies con espculas silceas y esqueletos calcreos macizos de tipo coralino, comparables a los estromatopridos fsiles, hasta ese momento de afinidades inciertas, y a los caettidos relacionados con los corales, muy comunes en el Paleozoico y Mesozoico. Hartman y Goreau (1970) erigieron la nueva clase Sclerospongea para incluir a las formas actuales y fsiles (estromatopridos y caettidos).
Paralelamente, Vacelet (1970) describi una nueva forma de esclerosponja hallada en el Mediterrneo, tambin con esqueleto calcreo, pero en este caso con espculas calcreas, que incluy en la clase Calcarea. Posteriormente, Vacelet (1977) reconoci una nueva esponja del Mediterrneo con esqueleto calcreo macizo como las anteriores pero sin espculas, que incluy entre las demosponjas, basado en caracteres de los tejidos y la morfologa larval. Vacelet consider innecesaria la creacin de la clase Sclerospongea, pues todas las nuevas formas podan ser incluidas en las clases ya existentes de porferos. Las especies descriptas por dicho investigador recuerdan a formas paleozoicas, como los Archaeocyatha (restringidos al Cmbrico) y a otras muy abundantes en el Paleozoico y principios del Mesozoico, las Sphinctozoa e Inozoa, tambin de afinidades poco claras hasta aquel momento. Es evidente que la presencia de un esqueleto calcreo macizo ha evolucionado independientemente, en distintos clados dentro de las esponjas calcreas y demosponjas y se encuentra ausente entre las hexactinlidas. Las marcadas diferencias estructurales de los arqueociatos llevaron a un consenso entre los investigadores, para ubicarlos en una nueva clase de esponjas, la clase Archaeocyatha (Rowland, 2001). A partir de esto, Vacelet (1985) y Wood (1990) propusieron un nuevo modelo filogentico para los porferos (Figura 7. 4), en el que diferentes grados morfolgicos aparecen repetidamente en distintas clases de esponjas. Por ejemplo, el grado esfinctozoa aparece en la clase Calcarea, entre las demospongeas y en los arqueociatos. En la clase Archaeocyatha tres grados morfolgicos estn presentes: arqueociata, estromatoprida y esfinctozoa. La mayora de los estromatopridos, esfinctozoas y caettidos se incluyen entre las demosponjas, mientras que las calcreas comprenden solo algunos estromatopridos y esfinctozoas. No obstante, estos grupos son mantenidos aqu como entidades separadas conservando la visin tradicional, basada en la caracterstica de su esqueleto calcificado (Rigby et al., 1993), a los efectos de no complicar an ms la clasificacin taxonmica, pero debe siempre tenerse en cuenta que son grupos parafilticos y que algunos de sus integrantes corresponden a clases diferentes. La clasificacin que se presenta a continuacin (Cuadro 7. 1) solo alcanza a los grupos ms importantes mencionados en el captulo. Una clasificacin taxonmica ms completa puede encontrarse en el recientemente editado Treatise on Invertebrate Paleontology Part E (Rigby et al., 2004).
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Figura 7. 4. Clasificacin de los porferos basada en los tipos de espculas y grados morfolgicos de las esponjas calcificadas (modificado a partir de Wood, 1999). Cuadro 7. 1. Sistemtica del Phylum Porifera
CLASE DEMOSPONGIAE Esponjas marinas y de agua dulce, leuconoides; las formas vivientes tienen en su mayora esqueletos compuestos por fibras de esponjina (colgeno) o esponjina con espculas silceas o incluso, pueden contener materiales extraos o esqueletos completamente calcifi-
cados. Los fsiles poseen esqueletos de espculas silceas o un esqueleto calcreo macizo. Las espculas son de dos tipos: megaescleritos (forman la estructura del esqueleto) y microescleritos (de diminuto tamao, normalmente sin registros entre las esponjas fsiles). Microescleritos aislados han sido descriptos en el Carbonfero de Uruguay (Kling y Reif, 1969) y el Terciario de Ecuador (Robison y Haslett, 1995). Los megaescleritos presentan formas desde
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monaxonas a tetraxonas con ngulos de 60 y 120. ?Precmbrico, Cmbrico-Holoceno. Incluyen al 95% de las especies modernas y a la totalidad de las de agua dulce. Tambin es la clase mayoritaria a partir de sus primeros registros en el Cmbrico. Estas esponjas ocupan los ms variados ambientes, desde los polos hasta el ecuador, desde los supramareales a los abisales, como tambin crpticos (hendiduras o cavidades submarinas), y comprenden al nico grupo de espon-
jas perforantes, los Clionidae (Cmbrico-Holoceno). Las esponjas de agua dulce se incluyen en esta clase, y en el registro fsil por lo general se encuentran como espculas sueltas en sedimentos del Terciario y Cuaternario. Los esqueletos completos son escasos y los ms antiguos corresponden a fragmentos asignados a Palaeospongilla chubutensis y Spongilla patagonica , del Cretcico de Patagonia (Ott y Volkheimer, 1972; Volkmer-Ribeiro y Reitner, 1991).
Figura 7. 5. Esponjas cuyos esqueletos estn construidos en base al armazn espicular: Demospongea (representadas principalmente por las lithstidas): A. Archaeoscyphia, gnero muy comn en las plataformas carbonticas del Ordovcico, con una estructura espicular compuesta por columnas verticales de monaxonas unidas por desmas (ver tambin Figura 7. 6); B. esponja del suborden Rhizomorina con espculas desmas muy irregulares; C. ejemplar de la familia Astylospongiidae (Lithistida) con desmas unidas por centros globosos (figuras modificadas a partir de De Laubenfels, 1955). Calcarea: A. Barroisia con espculas triaxonas; B. Corynella con triaxonas regulares y forma de diapasn; C. Astraeospongium heteractnida con espculas de seis radios en un mismo plano, pueden presentar un incipiente eje perpendicular pero no llegan a ser octactinlidas. Hexactinellida: A. Protospongia del Paleozoico Inferior con espculas de cuatro radios en un mismo plano, poseen races de monaxonas alargadas que la fijan al sustrato. La distribucin de las espculas es de tipo Lissacino formado por la yuxtaposicin de los radios espiculares (los extremos de los radios se ubican paralelos con un mnimo contacto); B. esponja con espculas hexactinas formando una red tridimensional; C y D. representan diferentes modos de conexin del tipo Dictionino entre las espculas de las hexactinlidas con red tridimencional ortogonal, en el que los radios se fusionan por sus extremos, D. unin caracterstica de los Lychniskida.
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SUBCLASE LITHISTIDA Las espculas de estas esponjas muestran poca similitud con los grupos actuales. Son espculas irregulares conocidas como desmas , con nodos y ramificaciones (Figuras 7 . 3 y 5) que, sin embargo, exhiben un patrn general de monaxona o triaxona lo que permite diferenciarlas en monoclnidas y triclnidas, respectivamente. Fueron muy importante en el Paleozoico y Mesozoico, principalmente durante el Cretcico y representan a la mayor parte del registro fsil. Cmbrico-Holoceno. Las esponjas lithstidas comprenden varios rdenes que se diferencian por la forma y unin de las desmas; en su mayora tienen espculas dendroclonas (con extremos ramificados) que conforman desde esqueletos simples de monoclnidas y triclnidas (orden Orchocladina) a esqueletos complejos con espculas irregulares (r izoclonas ) (orden Spirosclerophorida, suborden Rhizomorina, Figura 7. 5).
Orden Protomonaxonida Esqueletos con espculas silceas monaxonas. Fueron importantes en el Cmbrico, especialmente en el Cmbrico Medio de la Lutita Burguess de Canad (Rigby, 1986). Este orden comprende a las esponjas perforantes, Clionidae, que horadan valvas o caparazones de distintos organismos e incluso rocas, formando canales irregulares en los que llegan a secretar espculas. Perforaciones atribuidas a Clionidae se hallan en ostreas del Terciario patagnico y en sedimentos cuaternarios de la provincia de Buenos Aires (Principi, 1915). ?Precmbrico, Cmbrico-Holoceno. Orden Keratosa Esponjas sin esqueleto mineralizado, por lo que su representacin paleontolgica es casi nula, aunque se presentan en el Cmbrico de Groenlandia y en la Lutita Burguess de Canad. Cmbrico-Holoceno. Orden Choristida Esponjas con espculas tetraxonas (no lithstidas), algunas monaxonas, y pueden contener espculas irregulares y de forma serpenteante, llamadas ofirrabdos (ophirabds, Figura 7. 3) que recuerdan a las heloclonas de las Megamorina, por lo que se ha sugerido alguna posible relacin filogentica entre ambos grupos. Sus representantes mesozoicos son escasos y algunos del Terciario llegan a la actualidad (Rigby y Stern, 1983; Rigby et al., 1993). Jursico-Holoceno. Orden Sphinctozoa Esqueleto de estructura laminar con una serie de cmaras que pueden conectarse al exterior directamente por un sculo situado en la parte superior o por poros laterales (Figura 7. 7). Vaceletia es uno de los gneros actuales que muestran los coanocitos distribuidos en estas cmaras. Cmbrico-Holoceno. Antes del descubrimiento de las esclerosponjas o esponjas coralinas, las esfinctozoas e inozoas eran incluidas en el grupo de las Pharetronida, que comprendan a las esponjas con materiales calcreos macizos en sus esqueletos. Las esfinctozoas constituyen un grado de organizacin dentro de las demosponjas, y algunos de sus miembros corresponden a la clase Calcarea (Vacelet, 1985 y Wood, 1990). Esfinctozoa fsiles en Amrica del Sur se conocen en el Prmico de Venezuela (Rigby, 1984) y en el Paleozoico Superior de Per, donde se citan a Amblysiphonella y otras esfinctozoas y calcreas mesozoicas (Rauff, 1938; SenowbariDaryan, 1994).
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA Esponjas anteriormente incluidas entre las Lithistida, ahora ubicadas en esta subclase, caracterizada por espculas desmas tetraxonas. Entre los grupos ms importantes incluye a los subrdenes Eutaxicladina con espculas tricranoclonas, variantes a partir de una espcula triclnida (Figura 7. 3) y Megamorina, con espculas heloclonas y megaclonas, variantes a partir de monoclnidas (Figuras 7. 3 y 6 H-K). Ordovcico-Reciente. En el Ordovcico de la Precordillera argentina, particularmente en las calizas de la Formacin San Juan, una gran abundancia y variedad de lithstidos y tetractinomorfos formaron parte importante de las comunidades marinas del Ordovcico Temprano (Figura 7. 6). Hasta 1985 solo se conoca una especie descripta por Zittel (1877), pero en la actualidad se reconocen alrededor de 30 especies, varios gneros nuevos y una familia nueva del suborden Megamorina (Carrera, 1996 a y b; Carrera, 2003 a).
SUBCLASE CLAVAXINELLIDA Incluye esponjas con esqueletos compuestos por fibras de espculas monaxonas (monoactinas o diactinas) que pueden estar dispuestas en forma subparalela, divergente o irregular. Carecen de espculas microscleras. PrecmbricoHoloceno.
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Figura 7. 6. Demosponjas de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina. A. Archaeoscyphia, esponja con pronunciadas anulaciones (escala 1 cm); B. Patellispongia, esponjas discoidales con forma de copa (escala 2 cm); C. Rhopalocoelia, esponja cilndrica a veces digitada (escala 2 cm); D y E. secciones transversal y longitudinal respectivamente, mostrando columnas radiales de espculas monaxonas unidas por dendroclonas (escala 1 mm), tpico patrn de la familia Anthaspidellidae de la subclase Lithistida, a la que corresponden las esponjas anteriores; F. Lissocoelia tambin de la subclase Lithistida, es una esponja cilndrica de reducidas dimensiones (escala 1 cm); G. detalle del ejemplar anterior mostrando la superficie externa con poros entre una red de espculas de reducido tamao (escala 2 mm); H. Nexospongea, porfero discoidal nico representante de la familia Nexospongiidae del orden Megamorina, exclusiva hasta el momento, de la Precordillera argentina; I. detalle del ejemplar anterior mostrando una malla irregular de espculas heloclonas (escala 1 mm); J. corte transversal de Rugospongia tambin del orden Megamorina (escala 1 cm); K. detalle de la estructura espicular que se concentra en columnas irregulares (escala 1 mm) (tomadas de Carrera, 2003 a).
Las inozoas son esponjas con estructura fibrosa irregular, sin el desarrollo de cmaras; incluidas ntegramente como un grado de organizacin entre las calcreas, aunque algunos autores las consideran un subgrupo de las esfinctozoas. Orden Stromatoporata Esqueleto macizo calcreo, denominado cenostio (coenosteo), conformado por una sucesin de lminas unidas por elementos verticales, perpendiculares (Figuras 7. 1 D y 7). La superficie externa muestra un patrn poligonal con montculos o domos ( mamelones ) y estructuras esteladas formadas por canales superficiales ( astrorriza), que representan a un sistema de canales exhalantes. En seccin longitudinal se observan lminas horizontales, levemente curvadas (lamelas) unidas por elementos verticales o pilares. Esta estructura
vara levemente en los distintos grupos. A veces se vuelve ms compleja e irregular cuando las lminas dejan de ser paralelas y los pilares pueden cortarse entre s. La seccin tangencial u horizontal es ms regular, mostrando las estructuras esteladas y la salida a manera de nodos de los pilares. Las espculas encontradas entre los esqueletos calcreos de los estromatopridos en su mayora son silceas, por lo que gran parte de ellos son considerados demosponjas. Aparentemente, el esqueleto primario estaba constituido por espculas que luego fueron englobadas por el material calcreo. La composicin original de este esqueleto calcreo parece haber sido de aragonita. La ubicacin taxonmica de los estromatopridos fue complicada hasta el descubrimiento de las esclerosponjas. Anteriormente eran
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incluidos entre las algas, los celenterados, los briozoos y los foraminferos o como un phylum extinguido sin representantes actuales (Stock, 2001). Cmbrico-Holoceno. En el Silrico y Devnico formaron grandes arrecifes, pero en el Mesozoico su importancia disminuy. En Amrica del Sur existen escasas menciones de stromatoporata, generalmente dudosas. En el Ordovcico Inferior de Argentina, Caas (1995, 1999) menciona su presencia mientras que Keller y Flgel (1996) citan el gnero Zondarella. Wells (1944), en el Cretcico Inferior de Venezuela, hall Stromatopora venezuelensis, pero el material requiere ser revisado, as como tambin confirmada su posicin estratigrfica. Orden Chaetetida Organismos con esqueleto calcreo laminar, hemisfrico o incrustante. Durante mucho tiempo considerados corales tabulados por el parecido superficial con los cnidarios debido a su esqueleto, que presenta bandas rtmicas de crecimiento y en seccin muestra una estructura subpoligonal, de celdas o cmaras (clices), a veces con paredes irregulares que ase-
mejan seudoseptos (Figura 7. 7). Las espculas se hallan incluidas en estas paredes y corresponden principalmente a monaxonas silceas. Las paredes pueden presentar espinas en hileras verticales o dispuestas irregularmente hacia el interior de las cmaras. Las espculas se descubrieron primeramente en el gnero carbonfero Chaetetes , que da el nombre al grupo, incluido en el orden Tabulospongiida de la clase Sclerospongea (Hartman y Goreau, 1970), pero el hecho de poseer espculas silceas hizo que se lo considerara entre las demosponjas. La semejanza de ciertos caettidos con corales favostidos ha sido a veces descartada por los autores, aunque otros sealan que algunos favostidos deberan tambin incluirse entre las esponjas (Kazmierczak, 1994). Los caettidos fueron abundantes principalmente en el Paleozoico Tardo donde llegaron a formar arrecifes. El nico representante actual del grupo, Acanthochaetetes , habita en cavernas y fisuras entre los arrecifes del borde occidental del ocano Pacfico (Rigby y Stern, 1983). Ordovcico-Holoceno.
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Figura 7. 7. Esponjas con esqueletos calcificados, actualmente consideradas como grados de organizacin dentro de las diferentes clases. Se muestran en corte las estructuras internas: pilares y lminas en estromatopridos, tbulas en caettidos y la estructura fibrosa o en cmaras que presentan las inozoas y esfinctozoas (figuras modificadas a partir de Wood, 1990).
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Esqueleto integrado por espculas totalmente de calcita, normalmente triaxonas con forma de diapasn, como por ejemplo en el gran orden de las Pharetronida, pero tambin son comunes las monaxonas, triaxonas (con los radios a 120) y tetractinlidas en las que se adiciona un radio perpendicular al de la triaxona (Figura 7. 3). En el orden Heteractinida las espculas pueden ser hexactinas (los seis radios en un mismo plano, Figura 7. 5) o poseer un nmero ilimitado de radios (espculas poliactinas, Figura 7. 3). A diferencia de las demosponjas, presentan los tres niveles de organizacin incluyendo a todos los asconoides y siconoides tpicos. Es comn que estos niveles de organizacin cambien durante la ontogenia, siendo siempre el asconoide el primer estadio. Las esponjas calcreas son exclusivamente marinas y habitan las aguas poco profundas de todos los mares. La composicin calcrea de las espculas motiva que se disuelvan en las aguas ms profundas y fras, por lo que su registro fsil es ms reducido. Entre las esclerosponjas, unas pocas esfinctozoas y las inozoas corresponden a grados de organizacin dentro de las calcreas. Las calcreas fsiles en Amrica del Sur estn representadas por faretrnidos jursicos y cretcicos de Per, Chile y Venezuela (dOrbigny, 1849; Fritzsche, 1924; Tilmann, 1917), muchas de ellas incluidas ahora entre las esfinctozoas. Las menciones de calcreas paleozoicas son escasas con solo la presencia de heteractnidas en el Ordovcico de la Precordillera de San Juan (Figura 7. 8) donde se defini el nuevo gnero Chilcaia (Carrera, 1994).
CLASE HEXACTINELLIDA Porifera con una organizacin tisular muy diferente a la de otras clases pues, al carecer de pinacodermo todas las cavidades expuestas al agua estn recubiertas por una membrana reticular, el sincicio (syncytium) a travs de la cual asoman largas espculas. Dicha membrana, dispuesta directamente sobre el mesnquima, forma las paredes de las cmaras flageladas. No hay coanocitos propiamente dichos, las clulas flageladas surgen como nodos de la membrana reticular (Figura 7. 9). Espculas exclusivamente silceas, triaxonas, hexactinas en ngulos rectos (Figuras 7. 3 y 5).
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CLASE CALCAREA
Poseen tambin microescleritos que suelen ser anfidiscos (un eje con extremidades expandidas) y steres (con forma de estrella). Esqueleto ms rgido que el de las calcreas, debido a que est siempre unido por dos tipos diferentes de conexiones entre las espculas: lissacino formado por la yuxtaposicin de los radios espiculares (los extremos de los radios se ubican paralelos con un mnimo contacto) y dictionino, en el que los radios se fusionan por sus extremos (Figura 7. 5). Precmbrico-Holoceno. Exclusivamente marinas, por lo general viven entre los 500 y 1000 m de profundidad, a veces an ms. En este ltimo caso, desarrollan races espiculares que les sirven para adherirse al sustrato fangoso del fondo. No obstante, tambin se han desarrollado en aguas someras de plataforma, como lo atestiguan restos fsiles hallados en esos ambientes y especies vivientes. Muchas hexactinlidas se reconocen en los ambientes de plataforma del Paleozoico y el Terciario. La mayora de estas ltimas se extinguieron, mientras que las sobrevivientes se desplazaron a los ambientes profundos. El gran apogeo de las Hexactinellida se produjo en el Paleozoico, en especial las familias del orden Reticulosa, siendo importantes desde el Cmbrico (Protospongiidae) y en el Ordovcico, Silrico y Devnico (Dictyospongiidae). Resultaron muy afectadas por la extincin del Prmico, se recuperaron recin en el Jursico y Cretcico, cuando los rdenes Hexactinosa y Lychniscosa fueron muy importantes, en particular el grupo Lychniskida en el que los extremos de las espculas se unen formando un octaedro (Figura 7. 5 D). De este grupo quedan solo unas pocas especies viviendo en zonas profundas. Entre los ejemplos fsiles sudamericanos se cuentan, en Argentina, espculas aisladas del Cmbrico de Mendoza asignadas por Rusconi (1955) a Protospongia ? sp. y otras del gnero Kiwetinokia, del Cmbrico de San Juan (Poulsen, 1958; Beresi y Rigby, 1994). En el Cmbrico sanjuanino tambin se ha mencionado a Diagoniella? sp. Los registros ordovcicos son igualmente escasos, conocindose Protospongia sp. en el Ordovcico Inferior de Famatina (Esteban y Rigby, 1998) y el gnero Larispongia (Figura 7 . 8 A) en el Tremadociano de la Puna argentina (Carrera, 1998). Una posible hexactinlida fue hallada en el Devnico de la Precordillera argentina (Carrera, 2003 b), y otras han sido mencionadas por Beresi y Krauter (2002) en el Jursico de la cuenca Neuquina.
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Figura 7. 8. Esponjas (A-C) y receptacultidos (D-F). A. Larispongia esponja hexactinlida de la Puna argentina, de forma globosa y amplia cavidad central (escala 1 cm); B. detalle de las espculas de Larispongia (escala 1 mm); C. espculas calcreas heteractnidas de Chilcaia, una esponja discoidal de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina (escala 1 mm); D. Fisherites (anteriormente Receptaculites) de la Formacin San Juan con forma discoidal (escala 5 cm); E. Selenoides, un receptacultido con forma cnica de la Formacin Las Aguaditas, Precordillera argentina (escala 1 cm); F. detalle del ejemplar anterior mostrando la estructura presente en todos los receptacultidos: la doble pared unida por pequeos ejes o columnas (escala 1 mm) (tomados de Carrera, 2003 a). Figura 7. 9. A. morfologa general y estructura interna de la pared de una esponja hexactinlida; B. detalle de un coanocito como parte de la capa sincicial (A. tomado de Bergquist, 1978; B. modificado de Salomon y Barthel, 1990)
GRUPOS INCERTAE SEDIS
CLASE ARCHAEOCYATHA Los arqueociatos son organismos calcreos restringidos al Cmbrico, usualmente reconocidos por su forma de doble cono poroso (Figura 7. 10) conformando una pared externa y otra interna, normalmente unidas por tabiques verticales o septos. Dicha estructura es la ms simple, pues tambin existen formas con mayor complicacin, desde cilndricas a discoidales o con paredes simples a muy complejas, lo que ha motivado que se los divida en regulares e irregulares.
El esqueleto de los regulares se compone de dos conos porosos, uno dentro del otro, con las paredes externa e interna unidas por septos radiales (Figura 7. 10). La pared interna limita a una cavidad central homloga a la del resto de los Porifera, mientras que entre sta y la externa queda un espacio anular dividido por septos, denominado intervalo. Este ltimo tambin puede estar dividido transversalmente por lminas perforadas (tbulas) o imperforadas convexas (disepimentos). Los irregulares estn menos representados y poseen paredes de bordes imprecisos y numerosas cmaras internas con paredes irregulares (Figura 7. 10).
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Figura 7. 10. Arqueociatos. A-C. morfologa externa: A. ramosa, B. cono ensanchado, C. cono simple con detalle de la estructura interna; D. diferencias estructurales de regulares e irregulares (modificado a partir de Wood, 1990).
El organismo viva adherido al sustrato por el vrtice del cono, desde el cual podan proyectarse expansiones laminares y radiciformes que aseguraban la fijacin. Los arqueociatos vivieron principalmente en el Cmbrico Temprano disminuyendo notoriamente en el Cmbrico Medio, y con solo unas pocas especies en el Cmbrico Tardo, como ocurri en Antrtida. Siempre habitaron aguas de plataforma somera, normalmente asociados con estromatolitos, integrando la parte principal de las estructuras arrecifales. Existe un consenso generalizado de que los arqueociatos eran filtradores, pasando activamente el agua por los poros. En modelos experimentales de metal que se han hecho de estos organismos, se observa un flujo pasivo del agua desde los poros hacia la cavidad central (Balsam y Vogel, 1973), pero esta caracterstica es poco notable en los irregulares. La mayora de los arqueociatos son solitarios y gregarios. Se han descripto comunidades donde los individuos juveniles o pequeas especies de irregulares se fijan sobre regulares grandes de forma cnica. Las especies claramente solitarias aparecen en el Cmbrico Inferior; posteriormente comenzaron a ser importantes las formas modulares con varias unidades funcionales (sculo y su sistema acufero), las que habran evolucionado como respuesta a su asociacin con ambientes arrecifales que favorecen el desarrollo de tamaos mayores y de esqueletos incrustantes o discoidales ms aptos para la conquista y dominio del sustrato. Como ya se expresara, el descubrimiento de las esponjas con esqueleto calcreo de tipo coralino, llev a los investigadores a considerar a los arqueociatos un grado estructural dentro de los Porifera y, al mismo tiempo, como
una clase separada (Rowland, 2001). No obstante, su origen y afinidades con las clases restantes no son claros, debido a la particular construccin del esqueleto y la ausencia de espculas. Adems, algunos arqueociatos irregulares poseen grados estructurales esfinctozoa y estromatoprido, lo que complica ms el panorama.
CLASE RECEPTACULITA Los receptaculites son organismos marinos con afinidades inciertas, relacionados inicialmente con los Porifera, que vivieron desde el Ordovcico hasta el Devnico. El esqueleto calcreo tiene una doble pared, la externa compuesta por placas hexagonales o rmbicas, de las que parten hacia el interior ejes perpendiculares que se unen a la pared interna. Poseen formas aplanadas a cnicas, algunas incrustantes e incluso digitadas (Figura 7. 8 D-F). La casi ausencia de poros los diferencia de los Porifera. En la dcada de 1980 fueron incluidos entre las algas calcreas (ver Carrera, 1991), aunque ahora se los vuelve a relacionar con las esponjas teniendo en cuenta las afinidades con esclerosponjas. Sin embargo, la ausencia o escasez de poros ya mencionada, dificulta una correcta ubicacin sistemtica. Otros grupos que actualmente se incluyen en los receptacultidos como los radiociatos, fueron antes considerados arqueociatos, lo que sugera alguna relacin entre ambos grupos. No obstante, la microestructura del esqueleto de los receptaculites no coincide con los arqueociatos y puede relacionarse tanto con la estructura observada en algas como tambin en algunas esfinctozoas, lo que muestra la dificultad en la ubicacin taxonmica de este grupo.
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El gnero Calathium, de forma cnica a aplanada, fue un activo participante de los arrecifes del Ordovcico Inferior. En la Precordillera argentina los sedimentos calcreos ordovcicos contienen a Calathium y Selenoides (Carrera, 1991) junto con Receptaculites camachoi (Nitecki y Forney, 1978), actualmente incluido en el gnero Fisherites. En el Devnico de Bolivia (Branisa, 1965) se reconoce a Receptaculites bolivianus.
Las esponjas habitan los ms variados ambientes y su importancia como organismos dominantes en distintas comunidades, por ejemplo en las arrecifales, ha cobrado mayor inters con la inclusin de las esclerosponjas. Los porferos, en general, muestran grandes rangos ecolgicos y adaptabilidad en los mares modernos. Sin embargo, a niveles taxonmicos menores (gneros, especies) exhiben lmites ms definidos y concisos en trminos de temperatura, salinidad, corrientes y turbidez. Por ejemplo, es comn que las esponjas posean poca tolerancia a los ambientes con turbidez, no obstante, unas pocas especies pueden sobrevivir en estos medios utilizando corrientes de flujo y reflujo como mecanismos de limpieza. Actualmente las esponjas calcreas habitan en las plataformas someras y clidas, mientras que las demosponjas pueden igualmente hallarse en medios ms profundos que son compartidos por las hexactinlidas. Tambin en el pasado geolgico las hexactinlidas ocu-
paron ambientes de talud y cuenca profunda, con pocas excepciones de especies que habitaron plataformas someras, principalmente en el Paleozoico Tardo. Debido a la plasticidad morfolgica de los porferos, sus formas y estructuras internas son indicativas de los ambientes en donde viven. La fisiologa de una esponja depende en gran medida de la corriente de agua que fluye a travs del cuerpo y sta a su vez tiene relacin con el movimiento del agua en el ambiente fuera del organismo. Algunas de las variantes morfolgicas para el control de las corrientes se muestran en la Figura 7. 11. Numerosos estudios sealan que las formas elongadas y de cavidad central amplia con paredes finas se desarrollan mejor en ambientes de aguas calmas, donde el porfero debe separar claramente las corrientes inhalantes, que llevan el oxgeno y el alimento, de las exhalantes que transportan los deshechos. Por otra parte, dicha morfologa facilita el pasaje del agua en medios poco agitados a partir de un flujo inducido (a manera de chimenea). En el otro extremo se encuentran las formas discoidales, globosas, donde no hay una verdadera cavidad central desarrollada, que suelen tener numerosos sculos que minimizan la accin turbulenta de las aguas circundantes. Una variante particular se da en ambientes con corrientes unidireccionales en las que predominan las formas palmeadas con la cavidad central abierta, contraria al sentido de la corriente (Figura 7 . 11). Adaptaciones particulares se presentan tambin en esponjas hexactinlidas que habitan regiones profundas (Tabachnik, 1991), en
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Figura 7. 11. Diferentes morfotipos de los porferos indicando el movimiento y sentido del flujo de agua filtrada por la esponja. Se reconocen dos tipos principales: los que poseen cuerpo slido o relleno con los canales inhalantes y exhalantes paralelos con sculos dispersos en la superficie (A y B) y aqullos con cuerpo ocupado principalmente por la cavidad central y con sculos en la parte superior del cuerpo (C-F). La morfologa (G) puede tener caractersticas de uno u otro grupo segn se desarrolle o no la cavidad central (modificado de Ruppert y Barnes, 1996).
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las que predominan formas de paredes delgadas con races que evitan el hundimiento del individuo en el sustrato. Se han realizado experimentos trasladando especies a distintos ambientes con resultados que muestran una adaptacin rpida a las nuevas condiciones hidrodinmicas. Si bien el plan estructural de la esponja no cambia demasiado, hay modificaciones importantes en la forma externa, tamao de los canales y por ejemplo, mayor rigidez con un cambio en el espesor del esqueleto cuando es trasladada a sectores ms turbulentos. Existen especies actuales que poseen formas discoidales o incrustantes en ambientes someros de aguas turbulentas, o ramosas si se encuentran en lugares ms profundos o protegidos (Barthel, 1991). Aunque ello no ocurre en todas las especies, muestra el grado de plasticidad morfolgica que alcanza el grupo. Estas caractersticas han sido utilizadas en estudios paleoecolgicos con esponjas ordovcicas de Argentina (Carrera, 1997 a, b y c) y fueron comparados, a su vez, con otros sedimentolgicos mostrando una importante correspondencia, lo que permiti reconocer los ambientes en que desarrollaron estas esponjas. Por otra parte, las esponjas sirven de refugio a una gran cantidad de organismos que viven adheridos a las paredes de las mismas o entre sus cavidades internas. En esponjas actuales
del Caribe se han encontrado hasta 50 individuos de diferentes organismos habitando tanto la superficie como el interior del porfero. Una de las asociaciones de epibiontes sobre esponjas ms antiguas registradas es la estudiada en el Ordovcico de la Precordillera de San Juan (Carrera, 2000), donde especies de equinodermos y briozoos son los principales epizoos incrustantes (Figura 7. 12).
ARRECIFES DE ESPONJAS Las esponjas han sido siempre participantes, activos o accesorios, en la elaboracin de los arrecifes, principalmente durante el Paleozoico y Mesozoico, aunque a partir del Jursico entraron en competencia con los corales. En cuanto a su mayor o menor contribucin en dicha funcin, se puede distinguir a las esponjas con esqueletos de espculas y aquellas calcreas macizas (esclerosponjas). Las primeras son normalmente constructores accesorios, ya que en general estn acompaadas por otros organismos (algas, bacterias) que componen la estructura primaria. Las esponjas con espculas (demosponjas o calcreas), la mayora de las veces favorecen la precipitacin de carbonato o atrapan partculas de fango que ayudan a la construccin arrecifal. Las esclerosponjas,
Figura 7. 12. Reconstruccin de una comunidad de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde dominan las esponjas que son utilizadas por una importante variedad de organismos epibiontes: 1. Patellispongia (demosponja discoidal); 2. Rhopalocoelia tenuis (demosponja cilndrica); 3. Rhopalocoelia clarkii (demosponja cilndrica a piriforme); 4. Archaeoscyphia (demosponja cilndrica con anulaciones); 5. briozoo ramoso; 6. equinodermo; 7. trilobite; 8. braquipodo liberossil; 9. braquipodo pedunculado. La reconstruccin incluye a un cefalpodo (nautiloideo) como depredador nectnico (modificado de Carrera, 2000).
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Figura 7. 13. Reconstruccin de una comunidad arrecifal de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde las esponjas aprovechan el sustrato duro que ofrece la construccin arrecifal, en este caso debida a comunidades microbianas principalmente cianobacterias: 1. cefalpodo (nautiloideo); 2. demosponjas cilndricas; 3. crinoideos; 4. Calathium (receptacultido); 5. Girvanella, cianobacteria incrustante; 6. briozoo ramoso; 7. braquipodos; 8. comunidades microbianas; 9. trilobite (tomado de Caas y Carrera, 2003).
principalmente arqueociatos, estromatopridos y en menor medida las esfinctozoas, participan activamente como constructores primarios formando la estructura del arrecife. Una de las principales adquisiciones de las esclerosponjas, adems de sus formas adaptadas a dominar el sustrato y su mayor tamao, es la condicin de organismos clonales. Este trmino se aplica a todos aquellos tpicamente coloniales (corales, briozoos) y a los que, si bien no presentan unidades modulares propiamente dichas, poseen unidades funcionales separadas pero con interconexin celular. En el caso de las esponjas, un sculo con su sistema de canales es considerada la unidad funcional fundamental, una esponja con varios sculos puede ser considerada un organismo clonal. Esta condicin habra facilitado tambin la adquisicin de fotosimbiontes (Wood, 1999). En forma segura ya desde el Cmbrico, los principales constructores arrecifales estn representados por esponjas a partir de la aparicin de los arqueociatos. Estas formas dominan las comunidades en aguas someras en casi todos los continentes durante el Cmbrico, solo equiparadas en esta funcin por comunidades microbianas. A partir del Ordovcico y luego de la extincin de los arqueociatos, las esponjas con esqueleto de espculas comparten el rol constructor con comunidades microbianas y algas. Un ejemplo de estas construcciones se encuentra en el Ordovcico Inferior de la Precordillera de San Juan (Figura 7. 13). Las primeras demosponjas son parcialmente relevadas de los men-
cionados ambientes por un grupo de esclerosponjas, los estromatopridos, que fueron los organismos dominantes de las construcciones arrecifales durante fines del Ordovcico, Silrico y Devnico formando grandes arrecifes, principalmente en este ltimo perodo, comparables a la actual Gran Barrera Australiana. Con la extincin masiva del Devnico Tardo, dichos organismos resultaron diezmados y ya no volvieron a participar en las construcciones arrecifales, con unas pocas excepciones en el Mesozoico. A finales del Paleozoico solo las esfinctozoas participan en arrecifes de aguas someras, donde se destaca el famoso arrecife Capitn en el Prmico de Texas. En el Mesozoico las esponjas se ven parcialmente relegadas de estos ambientes por la aparicin de los corales escleractinios. No obstante, participan en montculos arrecifales de aguas algo ms profundas, o como constructores secundarios en los arrecifes dominados por los corales. Incluso algunas esponjas con espculas han dominado pequeos arrecifes en el Jursico de Francia (Palmer y Frsich, 1981), donde demosponjas discoidales a incrustantes son los principales constructores. Tambin en el Jursico de Alemania (Flgel y Steiger, 1981) algunas demosponjas y hexactinlidas participan como accesorios en la construccin arrecifal, en la que predominan las algas calcreas. Aunque las esponjas son abundantes localmente en el Cretcico y Terciario, no parecen estar relacionadas con los ambientes arrecifales, dominados principalmente por corales escleractinios y algas calcreas.
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Entre las esclerosponjas actuales se ha reconocido la presencia de fotosimbiontes, tambin existentes en una gran mayora de corales. Como hemos visto, las esponjas poseen fotosimbiontes cianobacterianos aunque algunas especies tienen, al igual que los corales, a un dinoflagelado (zooxantela) fotosimbionte. Por estas razones, las inferencias de la posibilidad de que tanto unos como otros hayan estado presentes tambin en las esclerosponjas fsiles, no son infundadas. La doble nutricin en las esponjas ha permitido igualmente el desarrollo de formas especializadas al ambiente arrecifal, aunque no parece haber sido tan eficiente ya que las mismas fueron finalmente desplazadas por los corales (Wood, 1999). En los arrecifes actuales, las esclerosponjas habitan ambientes restringidos en cavernas o fisuras entre las grandes colonias de corales, y solo comienzan a ser importantes en la base de los arrecifes, a profundidades algo mayores.
BIOGEOGRAFA Y PALEOBIOGEOGRAFA
La distribucin biogeogrfica de las esponjas muestra una clara diferenciacin a nivel de clases, con las calcreas en ambientes tropicales,
las hexactinlidas en ambientes de aguas profundas, templadas a fras y las demosponjas con una distribucin ms amplia que incluye ambos extremos. Las calcreas se ubican claramente en la zona tropical con dos regiones bien diferenciadas: la del Caribe y la indopacfica incluyendo la gran barrera arrecifal australiana. La distribucin de las demosponjas (Figura 7. 14) en estudios a nivel global (Van Soest, 1994), muestra una amplia reparticin con mxima riqueza de gneros en la franja tropical (Caribe, ocano Indico, Oceana), en zonas subtropicales (Mediterrneo, este de frica, Atlntico occidental, Australia) y en las zonas polares. En Amrica del Sur se registran 4 reas principales: Brasil (plataforma marina brasilea hasta Uruguay), Atlntico sur (desde Uruguay hasta Santa Cruz), Magallnica (Santa Cruz, islas Malvinas, Tierra del Fuego y sur de Chile) y Pacfico sudoriental (Chile y Per). La mayora de las hexactinlidas habitan la zona batial donde se reconocen 5 faunas o regiones latitudinales (Tabachnick, 1994): 1) regin rtica, con elementos endmicos, del Atlntico norte, Pacfico norte y Antrtida mostrando en este caso gneros de distribucin bipolar; 2) regin antrtica que incluye formas endmicas y pacficas con una distribucin circunantrtica;
Figura 7. 14. Distribucin actual de las Demospongiae. Los nmeros indican cantidad de gneros. La mxima riqueza se muestra en negro y la mnima en blanco (modificado a partir de van Soest, 1994).
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3) regin boreal, constituida por elementos noratlnticos y norpacficos como dos subregiones aisladas una de otra; 4) regin antiboreal o notal que incluye formas menos diversas que la boreal con un endemismo marcado en Nueva Zelanda y el sur de frica; 5) regin de bajas latitudes con un importante endemismo, especialmente en el rea indopacfica. Muy pocas especies de hexactinlidas habitan las zonas abisal y hadal, todas restringidas a reas de bajas latitudes. De stas, la mayora son cosmopolitas con solo cuatro especies endmicas que habitan el Pacfico oriental. Estas caractersticas bsicas de la distribucin a nivel de clase parecen haber sido similares en el pasado geolgico, aunque con cambios momentneos que responden tambin a los factores de distribucin biogeogrfica que se aplican a la reparticin actual. No obstante, es difcil analizar la distribucin de las esponjas en algunos perodos por la escasez de regis-
tro fsil. Un intento de anlisis para el Ordovcico (Carrera y Rigby, 1999) incluye la importante fauna de porferos de la Precordillera argentina. Este anlisis y el esquema biogeogrfico propuesto pueden extenderse a grandes rasgos al Paleozoico Inferior, donde se reconocen: una fauna Pacfica compuesta por asociaciones del oeste norteamericano y Australia, y otra fauna relacionada al antiguo ocano Iapetus constituida por asociaciones del este norteamericano, Bltica, la Precordillera argentina y el sur de China (Figura 7. 15).
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BIOESTRATIGRAFA
Los porferos no son, en general, buenos indicadores bioestratigrficos. Las especies tienen normalmente rangos estratigrficos grandes y se encuentran restringidas geogrficamente. Los gneros son claramente longevos con algunos ejemplos que sobrepasan la duracin de
Figura 7. 15. Proyeccin polar mostrando la distribucin de la fauna de esponjas en el Ordovcico. Se indica la distribucin de las asociaciones de porferos ms importantes y se distingue, en base a la composicin genrica, dos asociaciones principales: la Fauna Atlntica, representada por asociaciones ligadas al antiguo ocano Iapetus en la que se incluye a las esponjas de la Precordillera argentina, y la Fauna Pacfica que comprende principalmente las asociaciones del oeste de Laurentia y Australia (basado en Carrera y Rigby, 1999).
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un perodo. Entre ellos, el gnero Archaeoscyphia del orden Orchocladina, tiene sus primeros registros a comienzos del Ordovcico y los ltimos en el Silrico Inferior a Medio. Los arqueociatos poseen una restriccin estratigrfica importante y muchos gneros se distribuyen en intervalos de tiempo bastante pequeos. Se han usado como indicadores bioestratigrficos en algunos estudios a nivel continental en el Cmbrico Inferior de Rusia.
ORIGEN Y EVOLUCIN
En los ltimos aos se han realizado importantes avances sobre el origen y relaciones filogenticas del phylum Porifera, actualmente considerado un grupo monofiltico caracterizado por clulas coanoflageladas (coanocitos). Recientes estudios y hallazgos muestran que las esponjas se originaron en el Proterozoico, a partir de un agregado coanoflagelado estrechamente relacionado con comunidades microbianas (Debrenne y Reitner, 2001). Los fsiles ms antiguos, claramente reconocidos, provienen de rocas de fines del Precmbrico de China (Li et al., 1998) y de la fauna de Ediacara (Figura 7.
16 A) (Gehling y Rigby 1996; Brasier et al., 1997). No obstante, marcadores bioqumicos como ciertos esteranos, exclusivos de las esponjas, se han encontrado en rocas de 1800 m.a. Las esponjas fueron consideradas un grupo alejado de los eumetazoos, incluyndoselas en el subreino Parazoa, ya que la estructura corporal organizada en torno al sistema de canales, la ausencia de extremos anterior y posterior y el escaso nivel de diferenciacin celular no se observa en ningn otro metazoo. Muchos zologos sostienen que su condicin pluricelular evolucion independientemente de la lnea que condujo al resto de los animales metazoos. Sin embargo, nuevas investigaciones demuestran el origen comn de las esponjas con el resto de los animales pluricelulares. El cuerpo de los Eumetazoa est compuesto por capas de clulas epiteliales conectadas por una variedad de uniones intercelulares. Este epitelio se apoya sobre una membrana principalmente de colgeno, denominada matriz extracelular, que ha sido considerada la homologa que permite definir a los Metazoa como un grupo monofiltico de organismos pluricelulares (Morris, 1993; Mehl et al., 1998).
Figura 7. 16. A. reconstruccin de una esponja hexactinlida del Neoproterozico de Australia (Ediacara); B. reconstrucciones de las esponjas del Cmbrico de la Lutita Burguess de Canad (A. segn Gehling y Rigby, 1996; B. modificadas a partir de Rigby, 1986).
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Las esponjas poseen casi todos los componentes de la matriz extracelular de los eumetazoos y tambin, el sistema de reconocimiento y adhesin celular responsable de la unin de las clulas entre s y con la matriz extracelular (Bergquist, 1978; Morris, 1993). Aunque tienen un complejo sistema conectivo en paredes que dividen compartimentos, no pueden sellar y separar espacios internos como el epitelio de los eumetazoa y los contactos y uniones entre las clulas son transitorios, en comparacin con los del resto de los organismos pluricelulares. En este sentido, es lgico separar a las esponjas de los eumetazoos, pero parece ser innegable su origen comn. Otros anlisis, que permiten reconocer esta relacin, incluyen los estudios sobre las cavidades celmicas de muchos metazoos. Las mismas se encuentran recubiertas por una variedad de clulas, la mayora con un flagelo simple rodeado de un collar de microvellosidades similar a las clulas flageladas de porferos, cnidarios y otros metazoos. Estas clulas son consideradas como un carcter que une a todos los organismos pluricelulares y la evidencia de que stos se han originado a partir de colonias de coanoflagelados (Dewel, 2000). Un nmero importante de anlisis con ADN y ARN indica que las esponjas constituyen el grupo ms prximo a los ctenforos, y ambos representaran el grupo hermano de los cnidarios (Figura 7 . 17). Estos anlisis sealan que las esponjas calcreas seran las ms prximas a los ctenforos, aunque algunos autores consideran a las hexactinlidas un grupo basal de calcreas + demosponjas y a stas como el grupo prximo a los ctenforos y cnidarios. Algunos estudios muestran que las larvas de las calcreas poseen races y flagelos similares a los de las larvas de los eumetazoos y que se-
gregan espculas calcreas de manera similar a los escleritos que poseen los cnidarios, por lo que las calcreas resultaran el grupo ms prximo a los eumetazoos. Con su aparicin, ubicada claramente en el Proterozoico, no es raro que todas las clases de esponjas estn presentes ya en el Cmbrico. En este perodo los arqueociatos, en ambientes carbonticos, algunas hexactinlidas en los ms profundos y el orden Monaxonida (Demospongea) en ambientes ms variados, son las formas dominantes. Un claro ejemplo del Cmbrico, adems de los ya mencionados arrecifes con arqueociatos, lo constituyen las esponjas de la Lutita Burguess de Canad (Figura 7. 16 B). En estos depsitos, y en rocas similares del Cmbrico de China (yacimiento de Chengjiang; Chen y Zhou, 1997), los fsiles presentan una excelente preservacin y se han identificado numerosas formas de monaxonas, hexactinlidas y heteractnidas (calcreas), incluyendo un gnero de esponjas sin esqueleto mineralizado. A partir de los trabajos de Sepkoski (1981) y Sepkoski y Sheehan (1983) con la definicin de las Faunas Evolutivas se han realizado algunos intentos de ubicar a las esponjas en este modelo, definiendo formas caractersticas para las Faunas Cmbrica, Paleozoica y Moderna. Esto ha presentado muchas dificultades y hasta el momento no ha tenido resultados satisfactorios (Carrera y Rigby, 2004), por lo que si debiramos caracterizar la fauna de porferos del Cmbrico en trminos de paleoecologa evolutiva podramos reconocer a grandes rasgos a los arqueociatos y monaxonas como las formas representativas. El panorama se complica si tuviramos que definir a los representantes de las Faunas Paleozoica y Moderna, ya que si bien la expansin de las demospon-
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Figura 7. 17. Origen y relaciones filogenticas de los porferos (modificado de Dewel, 2000).
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jas con espculas a partir del Ordovcico y de los estromatopridos y esfinctozoas a partir del Silrico, podran significar los principales hitos que representen la Fauna Paleozoica, tanto demosponjas como estromatopridos son tambin importantes componentes de la Fauna Moderna. Lo mismo sucede con las hexactinlidas que tienen importantes repre-
sentantes en las Faunas Cmbrica, Paleozoica y Moderna. Lo evidente es que se necesita un trabajo mucho ms detallado a niveles taxonmicos menores, incluyendo una clara mencin de la ubicacin paleoambiental de cada grupo, para poder incluir a las esponjas en este modelo.
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Mauricio O. Zamponi
INTRODUCCIN
Los cnidarios constituyen un phylum bien definido que comprende alrededor de 11000 especies vivientes y ocupan el ambiente acutico, principalmente los hbitats marinos. Los registros fsiles ms antiguos datan del Precmbrico Tardo. Son organismos eumetazoos que Hyman (1940) define con un grado de construccin tisular. Esta frase sugiere relativo primitivismo, significando que funcional y morfolgicamente hay clulas especializadas agrupadas en tejidos reconocibles, los cuales llevan a cabo variadas funciones pero no se integran en rganos. El mismo autor establece la distincin histolgica entre diploblstico y triploblstico, considerando que la capa de tejido conectivo que yace entre los epitelios externo e interno de los cnidarios es equivalente al mesodermo de los animales superiores, excepto para los cnidarios de la clase Hydrozoa. Fautin (1992) considera que son organismos triploblsticos (incluyendo a los hidrozoos), por el hecho que los procesos embriolgicos en los que se forman las capas del cuerpo, resultan iguales a los de los otros animales y la capa central puede ser ms o menos desarrollada. Las dos capas epiteliales han sido conocidas como ectodermo y endodermo hasta que Hyman (1940) recomienda reemplazar esa denominacin por los trminos epidermis y gastrodermis respectivamente, sobre la base que los primeros son vocablos embriolgicos. Posteriormente Hyman (1967) refuta su propia posicin y reconoce que los trminos ectodermo y endodermo fueron acuados para indicar las hojas que constituyen las paredes del cuerpo de los cnidarios. Fautin (en Fautin y Mariscal, 1991) enfatiza y considera que deben usarse estos dos ltimos trminos teniendo en cuenta los antecedentes histricos. Los cambios en el uso resultan de la Teora de la Recapitulacin, en la cual la
embriologa de los animales vertebrados pasa por una etapa equivalente al de un cnidario adulto, por lo tanto ectodermo y endodermo pueden ser empleados como trminos embriolgicos; por lgica consecuencia, ellos son apropiados para indicar las capas del cuerpo de un cnidario adulto. La mayora de la literatura contempornea emplea estos dos trminos, pero la moderna biologa celular ha restringido el uso de ambos lo cual trae una confusin innecesaria. En consecuencia, los estudiosos de los cnidarios han adoptado el uso de epidermis y gastrodermis para designar las capas que integran el cuerpo de un cnidario. Constituyen los primeros eumetazoos que organizan y disponen las partes del cuerpo siguiendo planos de simetra radial octmera, hexmera, tetrmera y radiobilateral, en consecuencia habra tantos planos como ejes radiales se consideren en relacin al eje principal oral-aboral. Se caracterizan por la presencia de una cavidad interna gastrovascular denominada celentern que puede ser indivisa o dividida radialmente por tabiques o mesenterios, quedando relegado el trmino septo para los tabiques calcreos de los esqueletos del orden Scleractinia. Esta cavidad cumple variadas funciones siendo la digestiva la principal, pero adems, los cnidarios representan el primer grupo animal donde esta cavidad llena de agua puede comportarse como un esqueleto hidrosttico y ayudar en la locomocin. Generalmente son de cuerpo blando, gelatinoso, aunque suelen tener un exoesqueleto duro y estar fijos a un sustrato, como as tambin ser libres y nadadores. El phylum Cnidaria se caracteriza por tener dos tipos morfolgicos denominados plipo y medusa. En el subphylum Medusozoa ambas formas se hallan presentes, conocidas tambin como hidroplipo e hidromedusa , mientras que, en el subphylum Anthozoaria la forma plipo es la nica presente.
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IMPORTANCIA ACTUAL Los cnidarios al estar en la base troncal de los eumatozoos constituyen un grupo similar a un laboratorio de experimentacin, donde la Naturaleza ha ensayado el empleo de diferentes modelos de estructuracin y funcionamiento, para luego perfeccionar aqullos ms exitosos en los restantes phyla de la escala evolutiva. En la actualidad son intensamente estudiados en todo el mundo y, a raz de estas investigaciones, se conoce la funcin que cumplen en la economa del mar y su empleo en el campo biotecnolgico. Tienen gran importancia debido a diversos factores, tales como los mltiples ciclos vitales que presentan y los variados aspectos de su ecologa, entre stos cobran importancia sus estrategias reproductivas que les permiten habitar diversos tipos de sustratos, incluyendo otros organismos, as como sus relaciones interespecficas con otros grupos de invertebrados y vertebrados. Muchos cnidarios son los organismos dominantes, en especial en las comunidades de aguas templadas; por ejemplo las anmonas de mar, si bien no estructuran fsicamente las comunidades que ocupan como lo hacen los corales hermatpicos, pueden condicionar a las mismas en las que muchos taxa viven asociados. Ciertos octocorales son los organismos dominantes en las comunidades rocosas submareales. Los hidroplipos no tienen gran incidencia econmica; a pesar de todo, ciertas especies juegan un papel nefasto como predadoras en la crianza de crustceos y otras compiten por la alimentacin. Algunos son predadores de peces, principalmente de sus alevinos, en cambio las hidromedusas constituyen un grupo importante de inters no despreciable para el hombre; en efecto, muchas de ellas son predadoras activas de larvas de peces y de los mismos peces. Algunas tienen importancia considerable como competidoras en la economa de la fauna pelgica, fuente de energa de la mayora de los peces. Las concentraciones elevadas de medusas en ciertas regiones del mar pueden desviar a los peces de sus rutas migratorias normales, implicando perturbaciones que llegan a provocar la mortalidad de los mismos. Las medusas se mueven en determinados rangos de temperatura y salinidad lo que determina su condicin de indicadores biolgicos, de ah la importancia de las mismas en la Oceanografa Biolgica ya que conociendo las diferentes especies, se puede diagnosticar a priori el tipo de corriente marina y la calidad de sus aguas. La importancia de las aguas vivas no
solo radica en el papel ecolgico que desempean, sino que en los ltimos aos tambin han sido considerados animales de experimentacin en la carrera espacial. En tal sentido, la experiencia espacial biomdica realizada en 1991 por los cientficos de Cabo Caaveral, de transportar 2400 medusas a bordo del transbordador Columbia es un ejemplo. Dichos animales, junto con 20 ratas, fueron transferidos al mdulo espacial Spacelab despus que el transbordador alcanz su rbita. El empleo de las pequeas medusas se debe al hecho que estos animales poseen una red nerviosa de estructuracin muy simple, por lo que conocer las respuestas de este tipo de sistema nervioso permitir profundizar el conocimiento y comprensin de otros sistemas nerviosos de alta complejidad, como el del hombre. Muchas medusas (aguas vivas) tienen una merecida mala reputacin como organismo ponzooso, ya que hubo aproximadamente 100 muertes debido a la accin urticante de la especie Chironex fleckeri durante los pasados 100 aos en las aguas del norte de Australia. Las alteraciones por el incremento de medusas del gnero Chrysaora en la baha de Chesapeake, en la dcada de 1960, oblig al Congreso de los Estados Unidos de Amrica a adoptar el Protocolo de las Aguas Vivas donde se establecan las normas para la regulacin de las poblaciones de este tipo de medusa; los resultados obtenidos de dicho protocolo generaron muchos nuevos conocimientos sobre la biologa de las mismas. Las toxinas extradas de los cnidocistos de aguas vivas de los gneros Chironex y Chrysaora producen una poderosa contraccin en la musculatura esqueltica, respiratoria y lisa, motivando parlisis que en escasos segundos originan la muerte; de ah entonces que pases ribereos arbitren polticas sanitarias para la prevencin de prdidas humanas y econmicas. Hay muchas otras reas donde las actividades del hombre impactan en los cnidarios y estos sobre aqul; en algunos casos ambos experimentan consecuencias como las del 8 de diciembre de 1999 en el norte de Filipinas cuando colaps la central elctrica. Alta concentracin de aguas vivas taponaron los sistemas de enfriamiento del agua, cerrando y bloqueando una inmensa rea de la que fueron removidos 50 carradas de irritados cnidarios de los obstaculizados conductos. Dicha situacin oblig al Presidente Estrada a concurrir a la televisin para explicar a la poblacin, que el corte de energa no haba sido realizado por un golpe de estado ni representaba un intento de desestabilizacin del gobierno.
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En base a registros previos, las altas concentraciones de medusas en las aguas costeras interiores de determinadas zonas pueden indicar la inminencia de un terremoto. Efectivamente, la noche despus del corte de electricidad tuvo lugar el terremoto de intensidad 6.8 en la escala Richter. Un problema que no debe ser subestimado es el valor de los Cnidaria como potenciales fuentes de biofrmacos. Muchos corales blandos producen agentes antifouling o antibiticos, los cuales son de inters para las compaas qumicas. Por ejemplo, un gorgonceo de la regin caribea produce un compuesto que reduce la inflamacin de la piel y est indicado con fines cosmticos. Al abordar las formas coralinas no se deben dejar de mencionar dos hechos fundamentales para la poca actual y que traen aparejadas tantas influencias econmicas: 1) a travs del tiempo los corales han contribuido en la construccin de arrecifes coralgenos, hoy considerados sitios altamente favorables de acumulacin de petrleo; 2) tambin han centrado su atencin en los corales, las nuevas tecnologas reparadoras mediante el implante de prtesis biodegradables. Estas prtesis desaparecen del organismo en el momento en que las clulas humanas reconstituyen el rgano perdido. Segn Coperas (1992) muchas de estas prtesis estn fabricadas a base de coral por tener una estructura y composicin qumica similar a la del hueso. Para Patat, impulsor de la ciruga ecolgica, no todos los corales sirven para la fabricacin de prtesis, hasta ahora solo 5 especies, de 2500 catalogadas por los zologos marinos, han sido seleccionadas por sus caractersticas biomecnicas muy prximas al tejido seo. Segn el mismo investigador, pareciera que los corales procedentes de los mares del sur son los ms apropiados. Las anmonas de mar producen un alto rango de toxinas de uso teraputico, algunas de las cuales tienen efecto especfico sobre los canales neuronales de sodio y potasio, por lo que son de considerable inters a los neurobilogos. Beeton et al. (2001) describen el uso de un compuesto (Sh K) derivado de la toxina de una anmona del Caribe que tiene utilidad para el tratamiento de esclerosis mltiple. En este aspecto, es interesante mencionar el caso de diversas especies de anmonas que se emplean en ciertos ensayos con clulas humanas para prolongar la juventud. Algunas de ellas no muestran signos de envejecimiento y jams pierden su colorido y belleza natural. En busca de nuevos agentes teraputicos, el Instituto Nacional del Cncer en los Estados
Unidos ha lanzado un programa muy agresivo con el fin de recolectar y examinar miles de organismos marinos como los cnidarios gorgonceos, entre otros. El hallazgo en estos ltimos de sustancias antitumorales abriran nuevas esperanzas en la lucha contra enfermedades terminales. Es evidente que una de las ramas de la tecnologa como la Farmacologa Marina, tambin ha puesto sus miras en este grupo zoolgico. Esta disciplina ha registrado en menos de 10 aos, la existencia de Zn, Cu y Ca en los cnidocistos de ciertas anmonas y quizs, algunos de estos elementos estn asociados a actividades hemorrgicas y proteolticas de determinadas enzimas.
IMPORTANCIA PALEONTOLGICA El Precmbrico estuvo dominado en toda su extensin por organismos procariotas autotrficos, particularmente bacterias formadoras de arrecifes y algas, que alcanzaron una razonable diversidad. Dichos organismos comenzaron a declinar en su abundancia hace aproximadamente unos 800 m.a. y fueron confinados a zonas intermareales y submareales de ambientes osmticamente dificultosos; recin en el Vndico (650-545 m.a.) del Precmbrico Superior, hay claras evidencias paleontolgicas de organismos metazoos. Esos animales estn relativamente dispersos en rocas de aquella antigedad y provienen de Asia, frica, Europa y Amrica del Norte, pero particularmente es en el sur de Australia donde importantes restos fueron encontrados en las montaas Ediacara. En Amrica del Sur se hallan pocos conocidos. La fauna de Ediacara tiene una antigedad aproximada de 650 m.a. y fue descubierta en 1946, pero hace solamente tres dcadas que ha comenzado a ser investigada. En consecuencia, muchos hallazgos an esperan para una completa descripcin, sin embargo los yacimientos del Vndico revelan algunas caractersticas sorprendentes, tales como presentar poca similitud con la fauna del Cmbrico que le sucedi 100 millones de aos despus. Los yacimientos de Ediacara estn dominados por formas semejantes a cnidarios, anlidos y quizs a algunos artrpodos; todos ellos filtradores, detritvoros y pocos o ningn predador ocupando los niveles altos de la cadena trfica. La gran diversidad de esta fauna muestra claramente que no constituyen los primeros metazoos, aunque ellos son el primer buen punto de vista disponible para estable-
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cer la evolucin de los organismos metazoos. No obstante una rpida gua de los animales hallados en este perodo origina algunos hechos interesantes; de los animales comunes en el depsito de Ediacara y que fueron revisados por Cloud y Glaessner (1982) y ms detalladamente por Glaessner (1984), parece ser que los cnidarios constituyen el grupo ms diverso. Huellas de medusas tipo Scyphozoa son particularmente abundantes, anthozoos tipo Pennatulacea e hidrozoos tipo Chondrophorae se hallan tambin presentes. Muchos autores recientes han continuado identificando todas aquellas formas de cnidarios, aunque las dudas a menudo aparecen; por ejemplo, las formas medusoides son impresiones discoidales con marcas concntricas o radiales que Fedonkin (1982) sugiere ubicarlas en un taxn de alto rango, y las formas de pennatlidos igualmente relacionarlas a un actual phylum animal. Las implicancias a partir de las diversidades filticas y el valor de los registros fsiles indican como muy posible, que los cnidarios tengan un significativo origen temprano en relacin a los otros grupos encontrados. Debido a la distribucin en manchones de aquellos cnidarios de cuerpo blando, es casi seguro que dicho grupo ha existido previamente por un largo tiempo pero no han quedado registros fsiles. Es probable que representantes de las clases de cnidarios actualmente existentes hayan estado presentes en el yacimiento Ediacara, si bien no hay claridad en la direccin de la evolucin dentro del phylum o si fue precedido por una forma medusoide o polipoide, resultados que son relevantes en la discusin del origen de los metazoos. Las medusas son ms diversas y abundantes que los plipos, lo cual implica un ancestro radial para el grupo HydrozoaScyphozoa. En toda la fauna fsil las medusas se conservan mejor y exceden en nmero a los plipos solitarios, por lo tanto esto constituye una fuerte conclusin. Glaessner (1984) considera que el haber indicios de coexistencia de evolucionados hidrozoos Chondrophorae y Scyphozoa primitivos indica que una radiacin hidrozoaria debe haber precedido a la escifozoaria. En forma similar, los Anthozoa Octocorallia pueden haber sido los ms comunes de su clase, originando la abundancia de las formas tipo pennatlidos y aqu nuevamente hay indicios de una primera radiacin; por lo tanto, los anthozoos e hidrozoos pueden situarse muy prximos a la Forma Troncal Cnidaria con un desarrollo posterior de los escifozoos. Sin em-
bargo y a pesar de la certeza de los registros fsiles considerados, algunos de los cuales presentan dudosas afinidades, es difcil establecer taxativamente conclusiones filogenticas relevantes sobre la evolucin del phylum Cnidaria y el origen de los Metazoa. En este sentido, y al decir de Scrutton (1979) se estara impulsando conclusiones al lmite de la credulidad.
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MORFOLOGA DE LAS PARTES BLANDAS

CARACTERIZACIN TISULAR La principal caracterstica primitiva plesiomrfica es que la gstrula solamente posee una capa celular externa denominada ectodermo (epidermis) y una capa interna, el endodermo (gastrodermis); esta ltima rodea a la cavidad digestiva (arquentern) y el blastoporo acta como boca y ano. Entre ambas capas se dispone una mesoglea gelatinosa. La apomorfa ms conspicua del phylum es la presencia de nematocistos (cnida), estructuras altamente complejas originadas en el interior de una clula intersticial o cnidoblasto (Figura 8. 1), constituida por una pared capsular que encierra un mechn invaginado y cubierto apicalmente por un oprculo articulado; cuando el nematocisto es exitado, el oprculo se abre y el mechn se evierte. Las presas son paralizadas y muertas mediante toxinas introducidas durante la descarga del nematocisto.
BIOLUMINISCENCIA La bioluminiscencia es un fenmeno bien conocido entre los cnidarios y una proporcin sustancial de la luz del mar proviene de este grupo. Las clulas luminiscentes denominadas fotocistos (10-20 m de dimetro) son de origen endodrmico y ectodrmico, y se localizan adyacentes a la mesoglea con proyecciones citoplasmticas (20 m de longitud) que se extienden al celentern. En aos recientes dos aparentes sistemas distintos de bioluminiscencia han sido aislados de dos diferentes grupos de cnidarios: a) sistema Renilla y b) sistema Aequorea. En el primero hay un sustrato (iones So4 =) inactivado que se activa enzimticamente y luego por accin de una segunda enzima, es oxidado con emisin de luz, mientras que en el otro sistema se produce la activacin de una
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Figura 8. 1. A. detalle de un nematocisto con la cpsula (c) y el mechn (= filamento) (m); B y C. vista general de un nematocisto desenvaginado o sea, expulsado de la cpsula (c). Se observa al mechn (m) integrado por la armadura principal (ap) o parte basal del mechn, unida a la cpsula, y el filamento distal (fd), con espinas (e); D. vista de un tipo de nematocisto, denominado estenotele, el filamento desenvaginado, el mechn (m), el estilete (es) y la parte distal o lamela (1).
simple molcula por los iones Ca ++ del medio originando tambin luz. La luz emitida es de color verde o azul y as como hay variedad en la distribucin espacial de los fotocistos, tambin hay variedad en la forma que la luminiscencia es controlada y expresada. En general los tejidos luminiscentes estn sujetos a controles impuestos por el organismo; as por ejemplo, en los plipos Medusozoa la actividad luminiscente est acompaada por potenciales elctricos grandes, mientras que los plipos Anthozoaria no tienen tal asociacin y es posible que sea conducida por una red nerviosa. En consecuencia hay rasgos que son casi universales en la luminiscencia de los cnidarios como: 1) los fotocistos presentan una marcada sensibilidad a la intensidad de la luz, medible fotomtricamente con flashes sucesivos en respuestas a una serie de baja frecuencia elctrica; 2) como consecuencia de esa faciCuadro 8.1 Distribucin de los fotocistos.
lidad, la luminiscencia alcanza un nivel mximo de respuesta la cual es seguida por una reduccin gradual de intensidad; 3) la forma de la onda de cada flash luminiscente es similar en varios cnidarios, aunque la duracin vara considerablemente de un organismo a otro; 4) la mayora de los flashes tienen una duracin total de menos de un segundo. A modo de ejemplo, la distribucin de los fotocistos en varios grupos de cnidarios puede sumariarse como se muestra en el Cuadro 8.1. TIPOS MORFOLGICOS Los cnidarios son frecuentemente polimrficos con dos principales formas: una bentnica, fija que constituye el plipo y otra nadadora, libre y planctnica que se denomina medusa. El predominio de una u otra depende del subphylum considerado. En las formas plipos
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se deben distinguir dos tipos, aqul que corresponde al subphylum Medusozoa y el que pertenece al subphylum Anthozoaria. El primero puede ser solitario o formar parte de una colonia (Figura 8. 2); est constituido por un hipostoma que rodea la boca, un ciclo de tentculos, una columna o cuerpo (= regin gstrica) y un pednculo o base. En las formas solitarias hay una zona basal en el extremo aboral y tentculos adicionales pueden hallarse distribuidos en ciclos o bien estar dispersos sobre el hipostoma. Las formas coloniales pierden la zona basal y en su lugar aparece un estoln que se desarrolla desde la base y forma una red denominada hidrorhiza ; en algunas formas el hipostoma y los tentculos constituyen el hidrante que es una unidad claramente demarcada a partir del eje de la colonia. La superficie externa de los plipos est cubierta de un polisacrido o glicogenol que algunos denominan cutcula; el estoln, el eje y los hidrantes de
Figura 8. 2. Plipo colonial del subphylum Medusozoa (modificado de Cornelius, 1995).
los plipos tambin estn cubiertos de un perisarco compuesto de quitina y escleroproteina. Los plipos coloniales se caracterizan por su alto polimorfismo y acentuada divisin del trabajo, existiendo algunos encargados de la alimentacin o gastrozoides, otros especializados en la defensa o dactilozoides y plipos encargados de la reproduccin o gonozoides. Las estructuras reproductivas varan ampliamente en estos tipos de plipos, por ejemplo, en aquellos con un completo ciclo metagnico (con reproduccin alternada), el plipo no es sexualmente maduro pero origina un gonforo por brotacin asexual y ste es capaz de desarrollar en su interior una medusa que posteriormente, ser libre y nadadora con produccin de gametas. Los gonforos pueden permanecer adheridos al plipo como gonforos ssiles, pero en las formas coloniales se reducen por perdida de tentculos y boca y se transforman en un blastostilo (Figura 8. 2), una estructura con aspecto de racimo que exclusivamente forma medusas o gametas. En los plipos solitarios no hay gonforos y las gametas surgen de clulas intersticiales de la pared del cuerpo. Los plipos pueden originarse de muy variadas formas que incluyen: metamorfosis de una larva plnula, modificacin gradual de una larva actnula, brotacin a partir de un estoln, eje u otro plipo, y desarrollo directo a partir del cigoto. Los plipos correspondientes al subphylum Anthozoaria son predominantemente marinos y ssiles, existiendo solitarios y coloniales. El cuerpo de un plipo (Figura 8. 3) es cilndrico y se denomina columna cuyo extremo forma el disco oral; en el centro del mismo se encuentra la boca que se extiende hacia el interior en un tubo delgado llamado estomodeo o actinofaringe, y termina en una cavidad conocida como celentern. La superficie interna de la actinofaringe forma dos canales ciliados denominados sifonoglifos que llevan el agua al celentern. Esta corriente de agua sirve a la respiracin y para aumentar la presin hidrosttica del cuerpo. Los plipos octocorales poseen un solo sifonoglifo, mientras los hexacorales tienen dos sifonoglifos y excepcionalmente puede haber ms. El celentern est dividido por una serie de paredes de tejido de disposicin radial denominados mesenterios, que se hallan adheridos a la superficie interna de la columna y el disco; algunos de ellos alcanzan la actinofaringe. Aquellos mesenterios que llegan a unirse a la actinofaringe son los perfectos y los otros imperfectos, y las lneas de adhesin
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Figura 8. 3. Plipo del subphylum Anthozoaria (modificado de Fautin y Mariscal, 1991).
a la columna y disco oral que a menudo son visibles constituyen las inserciones mesenteriales. Los espacios triangulares entre las inserciones mesenteriales del disco oral se denominan radios y a partir de cada uno, se originan los tentculos que son la continuidad del celentern; en algunos hexacorales ms de un tentculo surge de cada radio. Los tentculos de los octocorales llevan fibras paralelas y opuestas de pnnulas que no existen en los hexacorales. El extremo aboral o basal de un plipo anthozoario es variable en la forma: en especies coloniales est incluido en una masa tisular comn, el denominado cennquima , mientras que en los plipos solitarios constituye un verdadero disco basal o pedal que se adhiere al sustrato o bien, puede enterrarse en el mismo segn el modo de vida de la especie. La mayor o menor concentracin de fibras musculares y su disposicin, hace que los mesenterios posean en sus caras laterales al msculo retractor (Figura 8 . 3), a los msculos parietobasilar y basilar, en la unin del mesenterio con la columna, y al msculo esfnter en la del mesenterio con el disco oral. En todo Anthozoaria los mesenterios tienen una disposicin simtrica bilateral, a ambos lados de un plano de simetra dado por el eje directivo (eje oral-aboral). Los mesenterios se
sitan de a pares y cada uno posee en sus laterales el ya mencionado msculo retractor; los pares de mesenterios se disponen en ciclos y el nmero de estos indica el grado de desarrollo del organismo. Cada mesenterio es una proyeccin interna a partir de la mesoglea de la pared del cuerpo, por lo tanto el endodermo cubre su superficie. En ciertas regiones dicha superficie se diferencia en reas relacionadas con la reproduccin, digestin y circulacin del agua. En algunos plipos el mesenterio posee una porcin terminal libre denominada acontia , que se caracteriza por poseer extraordinaria cantidad de nematocistos. La forma medusa es exclusiva del subphylum Medusozoa; en este punto hay que distinguir dos tipos de medusa, aquella que corresponde a la clase Hydrozoa y la perteneciente a la clase Scyphozoa. Las primeras son tambin denominadas medusas craspdotas por la presencia de un velo (msculo que ocupa el borde umbrelar y sirve para la natacin) o polimedusas, por representar la etapa sexual de una alternancia de generaciones con plipos asexuados. Poseen simetra radial de carcter tetrmero. En su forma tpica presentan un cuerpo cncavo-convexo (umbrela) con una superficie externa o exumbrela y otra interna o subumbrela, que adopta la forma de campana,
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Figura 8. 4. Detalle morfolgico de una medusa de la clase Hydrozoa. A. vista oral; B. vista lateral (modificado de Ramirez y Zamponi, 1981).
o bien de semiesfera, o un aspecto deprimido semejante a un reloj. Del centro pende el manubrio que constituye una formacin tubular de largo variable y seccin cilndrica o cuadrangular, el cual tpicamente representa el esfago con la abertura bucal en su extremo y el estmago en su base. La boca puede presentar un borde liso o crenulado o bien, dar nacimiento a tentculos en nmero variable, simples o dicotmicamente ramificados. El estmago se conecta con una red de canales internos que constituyen el sistema gastrovascular, cuya finalidad es la distribucin del alimento. Dicho sistema est constituido por canales radiales que pueden ser simples o ramificados, por lo general en nmero de 4 o ms, y que siempre comunican con un canal perifrico que corre en forma paralela al margen de la campana. Dicho canal circular puede continuarse con la cavidad de los tentculos cuando stos son huecos, o bien con divertculos ciegos de diferente longitud denominados canales centrpetos (Figura 8. 4). En el margen se hallan los tentculos, frecuentemente en nmero de 4, aunque en algunos grupos existen 8, 12, 16, 32 o un nmero indefinido que se incrementa con la edad. Por lo general son huecos, a veces slidos; nacen de un bulbo basal ubicado sobre la cara externa del borde umbrelar (abaxiales) o en la cara interna del mismo (adaxiales). En algunos grupos hay ms de un tentculo implantado en cada bulbo, constituyendo manojos compuestos de tentculos. Los tentculos pueden presentarse limitados en algunos gneros a 1 o 2, en cuyo caso nacen en la terminacin de un canal radial. Sirven para la captura de alimento, por lo
que su superficie se halla revestida de nematocistos dispuestos en formaciones de diversos tipos, como verrugas, anillos o crestas. En algunos casos especiales su base est provista de espolones con funcin adhesiva. El margen umbrelar es asiento de otras estructuras de funcin sensitiva como los tentculos secundarios, bulbos marginales, cirros , ocelos , cordilos y estatocistos. Las medusas de la clase Scyphozoa (Figura 8. 5) difieren notablemente de las anteriores por su anatoma y ciclo de vida, todas son marinas, pelgicas y holoplanctnicas, excepto un solo orden (Stauromedusae), representado por medusas ssiles y pedunculadas. Es un grupo sumamente pequeo constituido por organismos, en su mayora costeros, que poseen clulas urticantes para la captura del alimento, siendo considerados activos depredadores. Las escifomedusas poseen un manubrio que da entrada a una cavidad gstrica, entera en los individuos jvenes, pero que posteriormente el crecimiento centrpeto de los 4 septos divide en otros tantos sacos gstricos. En la pared de los septos se encuentran excavadas 4 fosetas subumbrelares de funcin an discutida. Cuando no hay septos aparecen, en igual posicin, 4 depresiones poco profundas del piso de la cavidad gstrica; tales depresiones subgenitales toman su nombre de la relacin que tienen las gnadas desarrolladas en el piso de dicha cavidad. Debido a la dbil pared del piso gstrico, las gnadas maduras pueden parecer suspendidas del techo de la depresin, pero funcionalmente no hay relacin alguna. Los productos sexuales son expulsados hacia la cavidad gstrica y eliminados por la boca.
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Figura 8. 5. Medusas de la clase Scyphozoa. A. vista oral: bo. brazos orales, tm. tentculos marginales, cr. canal radial; B. vista aboral: cc. canal centrpeto (modificado de Mianzan, 1989).
En los rdenes Semaeostomeae y Rhizostomeae, las bolsas gstricas son pequeas, en relacin al tamao de la campana, y de posicin central. Los productos de la digestin son llevados hasta el margen por canales radiales; en ciertos grupos existen adems canales marginales o anulares. En los otros rdenes, los 4 sacos gstricos pueden llegar prcticamente hasta el borde de la campana, como bolsas amplias y chatas, destacables de la mesoglea por el color de su pared que lleva clulas cargadas con productos de la digestin. Desde el punto de vista sensitivo existen rganos sensoriales o rhopalios protegidos por lbulos desarrollados a partir del margen de la campana. Sin embargo, los ganglios no estn reunidos entre s por nervios, sino simplemente a travs de la red nerviosa subumbrelar. No hay anillos nerviosos desarrollados como en la clase Hydrozoa y la sensibilidad y respuestas parecen ser mucho ms localizadas en estas medusas. Existen cmulos de clulas nerviosas que no llegan a formar ganglios definidos, y tambin parecen faltar los complejos plexos gastrodrmicos. En definitiva, es un sistema nervioso con organizacin ms sencilla que la que suele hallarse en Hydrozoa. Morfolgica y funcionalmente, la homogeneidad de la clase Scyphozoa es alta.
ALIMENTACIN En la mayor parte de los plipos del subphylum Medusozoa, las presas son captu-
radas por el contacto accidental con los tentculos extendidos en el perodo de reposo; al primer contacto los cnidocistos de la zona son evaginados y contribuyen a paralizar y sostener la presa. Los tentculos reaccionan en conjunto rodeando la presa y acercndola al hipostoma, luego sta desciende a la cavidad gstrica donde ser digerida. En las especies polimrficas puede existir o no una pequea coordinacin en la reaccin de los plipos gastrozoides y dactilozoides en el momento de la captura, como fuera observado por Kruijf (1977) para el gnero Millepora, mientras que en Stylaster no se nota igual comportamiento. Los hidroplipos son esencialmente carnvoros y se nutren principalmente de presas vivas, a excepcin de aquellas formas como Corymorpha y Euphysora que ingieren los detritos que cubren los fondos donde viven. En aguas agitadas dichas formas exhiben un comportamiento nutritivo similar al descripto anteriormente, pero en aguas calmas presentan una reaccin particular: el hidrocaulo o eje principal del plipo, se pliega mientras que la boca y sus tentculos se fijan distalmente al fango, luego el hidrocaulo se endereza y el material nutritivo adherido a los tentculos es conducido a la boca. El rgimen alimentario de los hidroplipos es muy variado, mientras que las formas marinas se alimentan principalmente de pequeos crustceos, poliquetos, nematodes, moluscos y larvas de estos grupos, tambin pueden consumir bacterias y protozoarios; las formas de agua dulce o salobre lo hacen de algas, bacte-
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rias, protozoarios, anlidos, crustceos, nematodes, platelmintos tricldidos, larvas de insectos y peces. Son extremadamente voraces, por ejemplo una colonia de Hydractinia es capaz de consumir en 24 horas, 47 nematodes, 6 coppodos y 18 juveniles de ofiuros. Los mecanismos de captura y traslado de las presas han sido estudiados experimentalmente por varios autores y principalmente, en plipos del gnero Hydra. Loonis (1955) establece que existen sustancias depositadas en los tejidos de la presa, como el cido glutmico, que produce la excitabilidad de los nematocistos originando que stos se desenvaginen, provocando la abertura de la boca y los movimientos de los tentculos; Loonis y sus colaboradores denominan a esta conducta reaccin de nutricin (feeding reaction). Las hidromedusas son organismos esencialmente carniceros nutrindose de diversos componentes del plancton, principalmente de pequeos crustceos, poliquetos pelgicos, rotferos, quetognatos, nematodes, pequeos peces, diversos tipos de larvas (larvas de peces, poliquetos, moluscos, equinodermos y tunicados) y ms excepcionalmente de ctenforos, sifonforos y otras hidromedusas. Como ejemplo sintetizador de lo expresado, se muestra, en la Figura 8. 6, una cadena trfica estudiada por Zamponi (1985) con diversas especies de medusas de la plataforma bonaerense. Ciertas medusas se pueden nutrir de bacterias, protozoarios y fitoplancton. Constituyen
los depredadores ms importantes del plancton, principalmente en las regiones costeras, y son organismos muy voraces que capturan ms presas que lo que puede contener su manubrio, por ejemplo un ejemplar del gnero Cladonema ingiere 12 artemias en 15 minutos, un individuo de Staurophora mertensi en 15 das puede llegar a comer 21 larvas de peces, 200 coppodos, 2 anfpodos, 2 larvas zoea y 0.29 grs de Mytilus, y ejemplares de Liriope tetraphylla llegan a capturar e ingerir peces tres veces ms grandes que su propia talla. Se estima que cada hidromedusa marina es capaz de consumir entre 50 y 250 larvas de peces durante su vida. La mayora de las hidromedusas son poco sensibles a la presencia de presas en su vecindad y en apariencia incapaces de detectar su proximidad, no obstante exhiben un comportamiento activo de captura, ya que pasivamente flotan o nadan con sus tentculos totalmente extendidos preparados al contacto de sus eventuales presas. Producido ste, las mismas son arponeadas y anestesiadas por los nematocistos presentes en los tentculos y en el acto se desencadena todo un mecanismo de descarga. Segn el tipo de nematocisto, el filamento puede enrollarse alrededor de la presa, adherirse a sta o bien inyectar una toxina. Purcell (1984) y Zamponi y Arca-Tellechea (1988) analizaron el papel de los distintos tipos en plipos, medusas y sifonforos, estableciendo la correlacin de los diferentes nematocistos con la presa.
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Figura 8. 6. Cadena alimentaria en medusas de la clase Hydrozoa (de Zamponi, 1985).
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Pareciera que las medusas del orden Leptomedusae poseen generalmente un comportamiento activo de natacin para la captura de sus presas, mientras que las Anthomedusae estn al acecho, para Leonard (1980), una posible emboscada?. Quiz esta efectividad de la captura sea debido a lo que Zamponi y Mianzan (1985) denominan cilindro de predacin (feeding space). Dicho cilindro est dado por la corona tentacular que en Olindias sambaquiensis posee 280 tentculos de 24 cm cada uno, con una longitud acumulativa de 67,2 m lo que la convierte en una poderosa arma de captura, superando por completo a las dems especies del mar argentino. Es importante la geometra o disposicin de estos tentculos en el animal, naciendo todos del margen umbrelar y constituyendo en el ejemplar mencionado un cilindro de predacin de 471,24 cm 3. A veces en las medusas Scyphozoa el rgimen alimenticio macrfago se hace exclusivamente micrfago, ya que la boca se obtura y es reemplazada por numerosos ostiolos como en el orden Rhizostomeae. Las presas resultan paralizadas por el contacto de los tentculos o los brazos orales y penetran al estmago donde se realiza la digestin; las enzimas glicogenasas, lipasas y proteasas son secretadas en la cavidad estomacal por los filamentos gstricos y clulas migratorias que participan en la alimentacin. A partir del estmago, las presas entran a un sistema gastro-
vascular formado por un complejo sistema de canales donde los microorganismos siguen un circuito complejo y resultan degradados; las partes duras de la presa son regurgitadas por los extremos de los brazos orales y englobados por una secrecin de mucus. En la Histoire des Animaux, Aristteles escribi si cualquier minsculo pez pasa por su puerta, ella (la actinia = el plipo) lo retiene como si lo agarrara con la mano. Y tambin cualquier cosa que pasa a su puerta ella lo come. De esta manera se est definiendo el accionar carnvoro de las formas plipos del subphylum Anthozoaria. Estos plipos son polfagos oportunistas (Acua y Zamponi, 1995) alimentndose de zooplancton y tambin de aquellos organismos bentnicos que se localizan en las proximidades de la corona tentacular. La captura de la presa es similar a la descripta para las otras formas, pero se conoce con mayor detalle y precisin en Hexacorallia.
REPRODUCCIN Campbell (1974) establece que la reproduccin de los cnidarios provee algunos de los ms significantes fenmenos para entender la evolucin y funcin de la propagacin sexual y asexual. Las gnadas de los cnidarios son primordiales y el desarrollo embrionario es prototpico.
Figura 8. 7. Esquema de los posibles ciclos de vida entre generaciones asexuales y sexuales (modificado de Campbell, 1974).
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Un factor importante mostrado por la reproduccin de los cnidarios es el alto grado de reversibilidad de los procesos morfognicos y sustancialmente, menor especializacin celular y tisular que la hallada en el desarrollo de los phyla superiores (Zamponi, 2000 b). La biologa reproductiva de cnidarios es tan variable como procesos reproductivos existen y dicha variabilidad est determinada por las condiciones ambientales imperantes en razn del tiempo y espacio. En funcin de dichas variables resulta difcil caracterizar a una especie por su reproduccin, aunque existe una tendencia hacia un tipo reproductivo determinado (Zamponi, 1993). Para entender la diversidad de posibles combinaciones en los ciclos de vida de este grupo y la existencia o no de alternancia de generaciones (metagnesis), conviene partir del esquema ilustrado en la Figura 8. 7 donde se muestran las posibles generaciones asexuales y sexuales. Este esquema se diferencia de la alternancia de generaciones en el reino Vegetal, el cual incluye sucesivas formas haploides y diploides, mientras que en cnidarios el plipo como la medusa son generaciones diploides; adems en las plantas la forma sexual (gametofito) se origina a partir de una simple clula, mientras en la medusa se forma a partir de una poblacin celular y en el sentido ms estricto, es una transformacin de una porcin de la pared del cuerpo del plipo. Algunos autores consideran que de esta manera, la forma plipo debera ser vista como un estadio larval. Los plipos coloniales pueden ser sexuados o hermafroditas y las gametas son originadas en una variedad de estructuras gonadales que generalmente evacuan al medio ambiente; en algunos grupos los huevos pueden ser retenidos dentro de un gonforo que funciona como cmara incubatriz. La fertilizacin y el desarrollo embrionario conducen a la formacin de una cmara incubadora, a un embrin o a una larva plnula. sta es ciliada, radialmente simtrica y de forma ovoide o fusiforme. En dicha larva el principal tipo celular del epitelio es la clula epiteliomuscular que posee un simple flagelo y sus mionemas (diminutas fibras contrctiles) contienen prolongaciones que contribuyen a la movilidad larval permitindole cavar o nadar segn la especie; otras clulas tambin del ectodermo y clulas intersticiales se distribuyen entre las clulas epiteliomusculares. La epidermis se halla separada de la gastrodermis por una delgada mesolamela y el endodermo se une al epitelio por medio de clulas intersticiales. Una cavidad gastrovascular puede desarrollarse antes de la metamor-
fosis, y durante la misma la larva plnula de la mayora de los hidrozoos se adhiere por su extremo anterior y se transforma en una larva actnula o plipo. Al igual que los hidrozoos, las medusas Scyphozoa exhiben generalmente metagnesis; en este grupo una larva plnula slida y mvil se transforma en un plipo ssil y tetrmero denominado escifistoma. Este plipo puede desarrollar diversas formas de reproduccin asexual; bajo condiciones qumicas y de temperatura apropiadas, el escifistoma se estrobila originando una o muchas premedusas o efiras (ephyras) mviles. En plipos anthozoarios las estructuras conocidas como gnadas son simplemente reas gametognicas originadas en la zona central del mesenterio por encima del msculo retractor, existiendo diferencias de morfologa entre los rdenes. Las gametas se forman en la gastrodermis del mesenterio y de all se mueven a la mesoglea donde maduran; todos o algunos de los mesenterios son gametognicos y esto tiene valor sistemtico. Algunos anthozoarios son gonocricos (= dioicos = sexo separado) mientras que otros son secuenciales o simultneamente hermafroditas. Al momento del desove las capas mesogleal y gastrodrmica se rompen permitiendo la expulsin del espermatozoide al celentern y de all al exterior a travs de la boca del plipo. En la ovognesis, los mesenterios frtiles contienen clulas en diferentes estadios de desarrollo. Los ovocitos previtelognicos (basfilos) alcanzan un tamao de 45 x 28 m y los posvitelognicos (acidfilos) tienen un dimetro de 74 m promedio. En el proceso de vitelognesis, los ovocitos presentan un trofonema (canal endodermal) dirigido hacia la cavidad gastrovascular con el ncleo enfrentado a esa estructura. Los vulos son expulsados al exterior donde se realiza la fecundacin.
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Hay 4 tipos de reproduccin asexual: a. laceracin pedal: los borde del disco basal se constrien en pequeas piezas que se separan del resto del disco. b. fisin longitudinal: fisin en el sentido del eje aboral-oral o a ambos lados del cuerpo, pero el plano de la fisin siempre es paralelo al eje de la boca. c. fisin transversal: fisin en el sentido perpendicular al eje aboral-oral. d. brotacin: engrosamientos locales del epitelio que generalmente, tienen lugar a lo largo de estolones en las formas coloniales y desde
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Chia (1976) establece que la reproduccin sexual se puede clasificar en base al modo de fertilizacin, al tipo de nutricin larval y al hbitat larval. Segn estos criterios se reconocen los siguientes ocho modelos: a. ovparo-pelgico-planctotrfico b. ovparo-pelgico-parsito c. ovparo-bentnico-detritotrfico d. ovparo-pelgico-lecitotrfico e. ovparo-incubamiento-lecitotrfico f. larvporo-pelgico-lecitotrfico g. vivparo h. espermatforo (Excoffon y Zamponi, 1999) A la clasificacin anterior, Fautin (1991) la considera muy taxativa en relacin a los tres conceptos utilizados (fertilizacin, nutricin y hbitat) ya que una larva puede ser incubada y alimentarse de vitelo o ser planctnica y vivir, aunque sea parcialmente, sobre el carbn fijo producido por las algas Zooxanthellae.
MEDUSOZOA El exoesqueleto de los hidroplipos se denomina perisarco (Figura 8. 2), es secretado por el ectodermo y est desigualmente desarrollado en los diversos grupos; tiene la funcin de proteger y dar soporte al endoesqueleto hidrosttico e introduce una barrera de proteccin entre el animal y el medio ambiente. El perisarco forma una capa continua a lo largo del estoln de todos los hidroides coloniales a excepcin de ciertas formas epizoicas, parsitas o libres, y en los Hydrozoa no sobrepasa el nivel de la base de los hidrantes, ya que estos estn recubiertos a menudo, de un periderma mucoproteico, que abraza ntimamente a la pared del hidrante. Los principales componentes del perisarco son capas de polisacridos (quitina) y protenas (quinona) endurecidas por el Co3Ca; no se conoce la identidad de los componentes proteicos. El perisarco est relacionado, en la fijacin del plipo, al sustrato mediante estructuras especficas, y esa adhesin puede producirse por secreciones de mucus o mediante estructuras similares al perisarco. Los plipos son fijados a sus sustratos por: a. secreciones de un disco o botn pedal; ejemplo: Hydra, Protohydra, Moerisia. b. vaina gelatinosa; ejemplo: Acaulis. c. filamentos de anclaje; ejemplo: Euphysa, Corymorpha y Tubulariidae solitarios. Existen otros tipos de esqueleto, como en las familias Milleporidae y Stylasteridae, donde las colonias estn sostenidas por un esqueleto impregnado de carbonato; la superficie del mismo est recubierta por un ectodermo comn a la colonia y presenta poros que corresponden a los diferentes zooides o plipos que lo integran. Hay poros de gran tamao, conocidos como gastroporos, que contienen a los gastrozooides y poros ms tenues, llamados dactiloporos, donde se ubican los dactilozooides; todos los plipos de una misma colonia estn reunidos a travs de un complejo sistema de canales de cenozarco que recorre el
MORFOLOGA DE LAS PARTES DURAS

Cuando se habla del esqueleto de un cnidario en trminos de una simple estructura tal como un perisarco o un coralito, es mejor considerar a la totalidad del sistema de sostn como una unidad funcionalmente unificada, compuesta de productos celulares especializados. Las funciones del sistema esqueltico son antagonismo muscular, soporte y proteccin; as resulta difcil proteger a un plipo sin darle algn soporte y es imposible proveer organizacin muscular sin desarrollar un mnimo de rigidez y soporte al mismo tiempo. Las disposiciones estructurales que sirven a estas funciones, tambin son tres: 1) perisarco en su forma orgnica o mineralizada; 2) mesoglea yacente entre el ectodermo y el endodermo; 3) fluido entrico contenido por el desarrollo muscular. Por la posicin que tienen en el organismo estos tipos de estructura esqueltica, se denominan respectivamente exoesqueleto, mesoesqueleto y endoesqueleto. Desde el punto de vista semntico, los prefijos endo, meso y ecto sirven para indicar la posicin y relacin de los componentes del sistema esqueltico y
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los bordes del plipo en las formas solitarias. En medusas los brotes se originan en el manubrio, margen umbrelar o bulbos tentaculares.
adems, para recordar que el requerimiento bsico puede ser satisfecho por una combinacin de los tres tipos. Sin embargo, cuando se habla de estructuras duras, se refiere directamente al exoesqueleto y ste est presente nicamente en las formas plipos de los subphyla Medusozoa y Anthozoaria.
esqueleto. Los gastrozooides y dactilozoides se hallan provistos de tentculos capitados; ambos zooides se reproducen a partir de medusas regresivas que se liberan, pero mueren a poca distancia de la colonia donde nacieron despus de haber evacuado los elementos sexuales.
ANTHOZOARIA La mayora de los octocorales poseen escleritos o espculas (Figura 8. 8) que constituyen pequeos depsitos calcreos, de forma variable, embebidos en el tejido; en los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea, dichos depsitos estn apoyados en un eje axial interno o axis de sustancia crnea o calcrea. Esos ejes constituyen procesos de orientacin vertical cuyo extremo superior es dilatado y grande, mientras que el basal es pequeo; dichos procesos estn unidos a un sistema laberntico de membranas verticales y tambin por un diafragma horizontal. Las espculas, que son intracelulares, descansan en el cennquima y se originan a partir de clulas especiales denominadas escleroblastos; stas emigran del ectodermo a la mesoglea. El propio escleroblasto es una clula intersticial pequea, redondeada y granulosa que, vista al microscopio electrnico, aparenta una clula mesenquimatosa; originalmente se sita en la base de las clulas ectodrmicas de la colonia.
Esas clulas pasan a la mesoglea y son denominadas escleroblastos; aumentan de volumen y llenan el citoplasma de granulaciones calcreas amorfas que se agrupan en una concrecin central que se va engrosando poco a poco hasta tener el tamao de un ncleo. La concrecin central va adquiriendo forma irregular y el centro se separa en dos mitades o ncleos mediante un eje protoplasmtico. La espcula est ahora formada y contina la acumulacin de calcita; poco a poco la cobertura protoplasmtica se estira y el esclerito termina totalmente recubierto de una capa citoplsmica, ligeramente ms importante en la vecindad de los ncleos. Las espculas se hallan formadas por dos componentes esenciales, uno orgnico y el otro mineral, ntimamente relacionados entre ellos; en este complejo, el elemento mineral est constituido por una mezcla de microcristales de calcita asociados a una trama orgnica. Cuando se realiza la descalcificacin por medio de cidos clorados, los haces protoplasmticos se visualizan en las extremidades de las verrugas. En los cnidarios tambin existe el esqueleto de tipo crneo, que est desarrollado en el orden Antipatharia. Koch (1878) estableci que el esqueleto de Antiphataria es producto de una excrecin ectodrmica, y que la larva plnula despus de la fijacin, origina dicha excrecin a partir del
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Figura 8. 8. A. detalle de una espcula de octocoral; B y C. aspecto de espculas.
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borde de la placa basal, que en un joven plipo se invaginara y simultneamente, una lamela de escleroproteina se depositara en forma de cpula. El proceso de invaginacin y de excrecin de lamelas de escleroproteina se repite peridicamente y finalmente, se forma un eje cilndrico constituido por compartimientos abovedados. Dicho esqueleto tiene reflejos crneos o azabache y su quebradura es plana o concoidal; contiene un bajo porcentaje de minerales. Algunos investigadores sostienen que la sustancia dura del esqueleto axial es la quitina y el mismo posee fuertes espinas que son interpretadas como ejes reducidos, las cuales estn regularmente desarrolladas en las zonas distales de la colonia. Se distinguen dos tipos de espinas, unas cnicas de base redonda y las otras lateralmente aplanadas con base triangular. Generalmente la punta de las espinas no est sobre el centro de la base, ms bien se halla algo desplazada en direccin al extremo de la colonia, y la superficie de la misma es por lo comn lisa, pero en ciertos casos pueden tener papilas o protuberancias que le dan un aspecto rugoso. Las espinas estn distribuidas en forma ortoestriada (hileras longitudinales paralelas al eje del esqueleto) y el nmero de hileras aumenta con el incremento de la circunferencia del plipo, pero el mximo est fijado genticamente.
Los esqueletos mejor conocidos pertenecen a los llamados corales ptreos (orden Scleractinia), formas coloniales (coralio) o individuales (coralito) (Figura 8. 9), que constituyen receptculos calcreos o copas esqueletarias donde los plipos pueden retraerse. El conjunto de estos receptculos forma los conocidos arrecifes de coral, muy diversificados en las regiones tropicales. Si bien la variedad de formas del esqueleto de coral son de importancia taxonmica (Vaughan y Wells, 1943), inters ecolgico (Wells, 1957; Yonge, 1963 y 1968; Stoddart 1969) y significancia paleontolgica (Wells, 1957; Scrutton, 1964; Stubbs, 1966), no obstante, el mecanismo de calcificacin an no es claro (Muscatine, 1971). La calcificacin comienza primariamente en el extremo basal (Figura 8. 9) del plipo, donde la epidermis est constituida por un epitelio escamoso ( calicoblasto ), profundo y lateralmente interdigitado. Aunque en otros cnidarios como Octocorallia, la deposicin de CO3Ca es interna e intracelular, no hay evidencias que as ocurra en corales. Al respecto existen dos teoras que difieren en relacin al inicio y lugar de la calcificacin; una sostiene que sta comienza dentro de la clula de la epidermis altamente especializada (calicoblasto) y la otra, que la deposicin de Ca+ es extracelular e inmediatamente adyacente a los calicoblastos.
Figura 8. 9. Detalle del esqueleto de un coral ptreo.
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Segn Muscatine (1971), es probable que la fuente de carbonato tenga un origen externo e interno, pero el Ca+ obtenido procede del agua de mar. El CO3Ca puede ser precipitado a partir de una solucin solamente cuando su producto de solubilidad est excedido; este producto de solubilidad tiene un valor ms bajo para la calcita que para la aragonita, pero no obstante la concentracin de iones Ca+ e iones CO3= da un producto inico que generalmente, excede el producto de solubilidad de la aragonita y siempre excede al de la calcita, en consecuencia el agua de mar est altamente supersaturada con aragonita. La temperatura afecta la composicin mineralgica del CO3Ca producido por los organismos vivos y de hecho, los esqueletos de aragonita son hallados principalmente en organismos de aguas clidas. El crecimiento y la distribucin limitada de los corales hermatpicos en aguas fras puede resultar en parte, de la inhabilidad de depositar suficiente aragonita. Las variaciones peridicas regulares en la tasa de deposicin de Ca+ son inferidas por la presencia de bandas sobre la cubierta de tejido esqueletal o epiteca, que recubre externamente a muchos corales actuales y fsiles; esas bandas aparecen como bordes gruesos que representan incrementos anuales o mensuales y finas lneas, superiores a 60 por milmetro, que corresponden al crecimiento diario. El nmero de bandas por da entre cada banda anual en corales fsiles versus actuales ha sido usado para contar el nmero de das en un ao; por ejemplo los corales del perodo Devnico promedian 400 bandas diarias entre cada banda anual, comparada a las 360 bandas en los corales actuales, lo que permite inferir que los das devonianos eran ms cortos que los actuales. Sobre la base de lo dicho cabe preguntarse qu aspecto de la biologa del coral origina crecimientos con tales incrementos? Es posible que la respuesta a este cuestionamiento est relacionada con la periodicidad de la alimentacin y el efecto de las algas Zooxanthellae. As como dichas algas juegan un papel importante en la calcificacin del arrecife, tambin influye la profundidad del ocano y un interesante problema sobre el crecimiento arrecifal es el efecto de la intensidad de la luz sobre la masa y la forma del coral. En aguas costeras los corales crecen en forma esferoidal grande, mientras que se transforman progresivamente en ms chatos y menos masivos a medida que aumenta la temperatura. En aguas profundas la seleccin natural parece favorecer a aquellos corales con un esqueleto delgado y frgil.
Estudios ecolgicos muestran que la reduccin en la intensidad de luz es un factor primario que controla los cambios de forma en la colonia, as especies que se distribuyen en reas escasamente iluminadas tienen estructura frgil y no son buenos constructores de arrecifes, mientras que especies no constructoras se encuentran por debajo de los 40 m de profundidad.
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SISTEMTICA
Existen diversos criterios y opiniones en lo referente al ordenamiento sistemtico del phylum Cnidaria, y esa diversificacin depende del peso que los autores asignan a las diferentes caractersticas anatmicas. Werner (1973), reconoce 5 clases de cnidarios: Anthozoa, Conulata, Cubozoa, Hydrozoa y Scyphozoa; mientras que Salvini-Plawen (1978) reagrupa las 4 ltimas clases en la superclase Tesserazoa debido a que las mismas poseen simetra tetrarradial opuesta a la Anthozoa donde hay una clara simetra bilateral. Petersen (1979) considera que los conceptos de Werner son a la hora actual los ms lgicos, y propone una subdivisin de los cnidarios en 2 subphyla: Anthozoa, nicamente representado por la fase plipo, jams medusa, y Medusozoa o medusa reducida o libre que es el individuo adulto y sexuado, mientras que el plipo correspondiente representa la etapa larval. Bouillon (1993) adopta esta posicin, sin embargo, prefiere conservar el nombre Anthozoa para designar a la clase y propone en su lugar el trmino Anthozoaria para el nuevo subphylum correspondiente. En base a lo antedicho y teniendo en cuenta los diferentes criterios, se han unificado las opiniones considerando a los autores citados y los conceptos de Manuel (1981), Hill (1981), Bouillon (1985), Semenoff-Tian-Chamsky (1987), Lafuste (1987), Cornelius (1995), Bouillon y Boero (2000) y aquellos otros que han empleado esquemas clasificatorios como Zamponi (1991 a, b) y Mianzan y Cornelius (1999), para adoptar la sistemtica que se expone en el Cuadro 8. 2. No se incluyen en esta clasificacin los rdenes Stauromedusae, Telestacea, Ceriantharia, Corallimorpharia, Zoanthiniaria, por aparecer sus primeros registros en el Holoceno.
PHYLUM CNIDARIA Eumetazoos acuticos, principalmente marinos, de cuerpo blando constituido por dos capas de tejido (epidermis y gastrodermis) que
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no constituyen rganos, y limitan una cavidad interior (celentern), mayormente con funciones digestivas, que puede hallarse dividida radialmente por tabiques o mesenterios. Simetra radial o radiobilateral. Muchos con un exoesqueleto calcreo fijo al sustrato, pero tambin existen formas libres y nadadoras. Boca rodeada por tentculos, largos y huecos, dispuestos en uno o ms ciclos, provistos de clulas urticantes o nematocistos. Dimorfismo representado por las formas plipo (fija, asexual), y medusa (libre, nadadora y sexual). Precmbrico Tardo-Holoceno.
CLASE PROTOMEDUSAE Cnidarios primitivos, altamente variables, con un cuerpo engrosado en bolsillos radiales divididos por profundos canales, comnmente con lbulos suplementarios intercalados entre los principales. Los rganos sensoriales marginales y los tentculos estn ausentes; el estmago es central, aboral y discoidal originando canales radiales simples que se disponen uno en cada lbulo y un canal vertical axial que conecta el estmago con la cavidad central. El canal anular y la boca central se hallan ausentes; hay 4 o 5(?) brazos orales los cuales tienen un canal medio que nace desde la cavidad central, con un simple ostolo en el extremo distal. Precmbrico (rocas proterozoicas de Arizona); Cmbrico MedioOrdovcico. La clase Protomedusae parece estar restringida al final de la era Proterozoica e inicio de la Paleozoica. En este sentido, formas del Cmbrico Medio as como otros procedentes de las rocas proterozoicas de Arizona, del Cmbrico Superior de Wyoming y de yacimientos del Ordovcico Inferior de Suecia y Francia fueron originalmente descriptas por Walcott (1896) y asignables a esta clase ahora bien conocida; en cambio los hallazgos referentes a Laotira sp. obtenidos en el Carbonfero (Pennsylvaniano) de
SUBPHYLUM MEDUSOZOA Cnidarios que presentan fundamentalmente una fase medusa correspondiente al estadio adulto que es sexuado y una fase plipo que representa el estadio larval, segn algunos autores. A veces estn reducidos exclusivamente a la fase medusa o a la fase plipo. Los plipos carecen de actinofaringe, tienen una cavidad digestiva tabicada por un par de septos y cuatro bolsillos gstricos, con o sin tentculos. Las medusas nacen a partir de un plipo por metamorfosis directa (Cubozoa), por estrobilizacin (Scyphozoa) o por brotacin (Hydrozoa).
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Cuadro 8. 2. Sistemtica del Phylum Cnidaria.
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la pennsula de Sina (Egipto) por Couyat y Fritel (1912) nunca han sido sostenidos por figuras o descripciones. Orden Brooksellida Los caracteres diagnsticos pertenecen a la clase Protomedusae. Precmbrico (rocas proterozoicas de Arizona); Cmbrico MedioOrdovcico. En el marco de las formas medusoides halladas se debe indicar que el gnero Brooksella (Figura 8. 10) cuyo registro procede del Precmbrico, Cmbrico Medio-Ordovcico y quizs Prmico, presenta la singularidad que la exumbrela es lobulada y cuando estn presentes los lbulos suplementarios se hallan fusionados siguiendo el eje axial del cuerpo.
giere que dichos restos podran representar una nueva y extinguida clase de cnidarios, o bien por su simetra bilateral pertenecer a la subclase Siphonophorae. Orden Dickinsonida Los caracteres diagnsticos pertenecen a la clase Dipleurozoa. Cmbrico Temprano (sur de Australia), con el gnero Dickinsonia.
Figura 8. 10. Aspecto general de Brooksella sp. Figura 8. 11. A. Dickinsonia spriggi ; B. D. minima (clase Dipleurozoa).
CLASE DIPLEUROZOA Cnidarios primitivos con un cuerpo en forma de campana y perfil elptico; simetra bilateral marcada y diferenciada en las extremidades, con un surco mediano a lo largo del eje principal del cuerpo elptico, originando numerosos segmentos separados, chatos y simples, que divergen lateralmente por un canal que llega a la periferia; borde festoneado en solapas muy cortas que poseen un simple tentculo. Cmbrico Temprano (sur de Australia). Los Dipleurozoa parecen hallarse restringidos al Cmbrico Inferior y son exclusivamente conocidos en el sur de Australia. Fueron introducidos por Harrington y Moore (1955) para ubicar a varios fsiles procedentes de ese perodo, y que haban sido descriptos por Sprigg (1947) bajo el nombre genrico de Dickinsonia (Figura 8. 11). Dichos fsiles constituyen ntidas impresiones de pequeos cuerpos discoidales o elpticos que semejan a una umbrela medusoide con tentculos marginales, pero caracterizada por una marcada simetra bilateral y extremos diferenciados, siendo el margen festoneado en solapas redondeadas y cortas con un simple tentculo. Sprigg (op. cit.) su-
CLASE HYDROZOA Cnidarios con simetra radial, tetrmera o polmera, raramente bilateral. Son polimrficos y presentan tpicamente una alternancia de las fases plipo y medusa; sin embargo, numerosas formas estn representadas por una u otra fase. Los plipos se reproducen asexualmente por brotacin, de la que existen tres tipos: polipodial, por frstula y por medusas. Las medusas son libres o regresivas (gonforos) y corresponden a la fase sexuada. Sexos separados aunque se conocen excepciones. La fase medusa est provista de un velo, de ah que reciba el nombre de medusa craspdota. Las hidromedusas (Leptolinae y Trachylinae) son ciertamente de origen precretcico; sto sugiere que las Leptolinae, especies costeras, conocidas hoy como Anthomedusae y Leptomedusae, desaparecieron durante el Cretcico o que, las especies ocenicas Trachylinae (Limnomedusae, Trachymedusae y Narcomedusae) estuvieron presentes antes de aquel perodo. Esta desaparicin presumiblemente ocu-
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rri en la frontera del Mesozoico-Cenozoico durante la masiva extincin general (Herman, 1979; Pierrot-Bults y van der Spoel, 1979) que tambin afect a otros grupos planctnicos (Herman, op. cit.). Aunque el fenmeno de extincin masiva es conocido en los organismos marinos y terrestres, su explicacin resulta an controversial; por lo tanto en la mayora de los grupos del plancton ocenico, algunas especies parecen haber sobrevivido a dicha extincin masiva y se debe aceptar que en esta ltima instancia las hidromedusas, ya sean nerticas u ocenicas, fueron de origen precretcico. De ese conjunto de formas hay escasos registros fsiles de Leptomedusae, Trachymedusae y Narcomedusae, con excepcin de las formas halladas en el Cmbrico Inferior del sur de Australia; el resto de los taxa de hidromedusas son gneros europeos de una edad comprendida entre el Jursico Medio y el Cretcico Temprano. Orden Trachylinida Hidrozoos caracterizados por una reduccin o ausencia de la generacin plipo, teniendo tpicamente un ciclo de vida plnula-actnulamedusa. La medusa es solitaria, de vida libre y
pequeo a mediano tamao, consistiendo de una campana gelatinosa similar a la Scyphomedusae. Un representante es el gnero Kirklandia del Cretcico Inferior de Texas y Alemania. Probablemente con representantes desde el Cmbrico y hasta el Holoceno (Figura 8. 12). Orden Hydroida Predominantemente polipoides o coloniales. El plipo posee una base que se eleva en un tallo terminado en una regin denominada hidrante, con forma de vaso, que posee tentculos huecos o slidos. En las colonias arborescentes el hidrocaulo o tallo colonial se adhiere por medio de una hidrorriza formada por estolones o tubos. La colonia se origina a partir de la hidrorriza, o de la base del hidrante, o de la extremidad del tallo, teniendo un crecimiento monopodial (Figura 8. 13 A-B) cuando el mismo surge de la extremidad del caulo o tallo, y simpodial cuando el crecimiento es alternado a lo largo de la longitud del tallo. Precmbrico-Holoceno. A partir del Precmbrico australiano se registra el gnero Protodipleurosoma para aguas marinas, mientras que en las salobres se conoce el gnero Protohydra y en las dulces el gnero Hydra; ste ltimo hace su aparicin recin en el Eoceno, junto con Hydractinia. El primero es una forma solitaria y desnuda mientras que el segundo posee un esqueleto crneo pero que a veces, puede ser calcreo. Orden Milleporida Hidrozoos de esqueleto calcreo, individuales o coloniales. Los primeros o coralitos se unen por un depsito o cenosteo atravesado por un laberinto de canales interconectados, mientras que los plipos de los segundos son de dos tipos: gastrozooides o alimentadores, que ocupan los gastroporos o perforaciones de mayor tamao, y los dactilozooides, de funcin protectora, que ocupan los dactiloporos, de menor tamao. Ambos tipos de poros llevan particiones transversales o tbulas. Adems de los tubos zooidales existen ampollas o cavidades subesfricas que alojan una medusa simplificada. Cretcico Tardo-Holoceno. El gnero Millepora (Paleoceno-Holoceno) que vive en aguas clidas hasta 30 m de profundidad, participa en la formacin de los arrecifes (Figura 8. 13 C-D). Orden Stylasterida Hidrozoos con gastrozooides y dactilozooides, los primeros poseen protuberancias redondeadas en los extremos tentaculares, mientras
Figura 8. 12. Aspecto general de medusas Trachylinida. A. Acraspedites antiquus, Jursico Superior; B. Atollites zitteli, Cretcico Inferior; C. Hydrocraspedota mayri, Jursico Superior; D. Palaeosemaeostoma geryonides, Jursico Medio; E. Ediacaria flindersi, Cmbrico Inferior.
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Figura 8. 13. A. esquema de un plipo de Obelia (Hydroida); B. colonia de Hydroida mostrando crecimiento monopodial; C-D. cortes longitudinal y superficial de un milleprido mostrando las tbulas y distintos tipos de poros (A-B. de Hyman, 1940; C-D. de Boschma, 1950).
que los segundos carecen de tentculos. Gastroporos cilndricos ensanchados en su extremidad superior, con estilo central y generalmente sin tbulas; dactiloporos con estilo central o dactiloestilo formado por una hilera longitudinal de espculas. Paleoceno-Holoceno. Ejemplo: Stylaster (Eoceno-Holoceno).
antiguamente eran una clase perteneciente a Porfera, Keramosphaerina que fue transferida desde Foraminiferida por Pavlovec en 1974, ?Ramellina, Rhizostromella, Yezoactinia, Mazohidra (Foster, 1979). Existen registros que indicaran la posible existencia de Hydromedusae fsiles en el Trisico peruano: Beltanelliformis, Bonata llamada Peytoia , Octomedusa , Paliella llamada Medusinites y trazos de Paramedusium, etc.
SUBCLASE SPONGIOMORPHIDAE Esta subclase tiene semejanzas muy prximas a Stromatoporidae (Porifera); su esqueleto est compuesto preponderantemente por filas radiales masivas unidas por engrosamientos anulares o de barras horizontales. Seis filas verticales pueden estar agrupadas de forma estrellada, constituyendo un espacio tubular surcado alrededor de una sptima fila. Trisico-Jursico. Los Spongiomorphidae incluyen una gran diversidad de formas plipos y medusas fsiles, si bien esos taxa hoy se hallan ubicados en una posicin incierta; no obstante se citarn al menos algunos de ellos como por ejemplo los hidroplipos: Cassianostroma y Cryptospongia que CLASE CUBOZOA Cnidarios con alternancia de generaciones; plipo pequeo, solitario, con simetra radial y cavidad digestiva indivisa. Formacin de la medusa por metamorfosis completa del plipo; medusa con umbrela en campana o cbica, faringe individualizada, velo y bolsillos gstricos separados en forma incompleta por 4 septos; gnadas endodrmicas. Tienen una mesoglea relativamente gruesa que acta como esqueleto de soporte (Figura 8. 14). Se la conoce popularmente como jellyfish aunque esta denominacin tambin se hace a veces extensiva a otros cnidarios (hidromedusas,
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Figura 8. 14. Aspecto general de una medusa de la clase Cubozoa (modificado de Uchida, 1970).
sifonforos), ctenforos y salpas. Carbonfero Tardo-Holoceno. El diagrama de Thiel (1966) parece confirmar que los Cubozoa representan una forma primitiva, ya que Anthracomedusa turnbulli del Carbonfero Superior de la zona de Essex (Illinois) es considerada como la Cubozoa fsil ms antigua, por lo que la posibilidad de que los Conulata sean las formas derivadas est en reconsideracin, antes de pensar que son plipos ms primitivos. Este supuesto podra quedar confirmado con el hallazgo de Quadrimedusina quadrata en los depsitos calcreos del Jursico Superior de Solnhofen; el ejemplar encontrado es de forma cuadrangular, y los trazos indican una medusa discoidal no cubomedusiforme, sin velario, pedalia ni gruesos tentculos. Orden Cubomedusae (Carybdeida) Caracteres diagnsticos de la clase Cubozoa. Constituyen un grupo distintivo de aproximadamente 15 especies, varias de las cuales atacan severamente al hombre. Jursico Tardo-Holoceno. El gnero Quadrimedusina hallado en esquistos sedimentarios del Jursico Superior se caracteriza por presentar la exumbrela dividida en 4 cuadrantes delimitados por los canales radiales.
Cnidarios marinos, fundamentalmente tetrmeros, en los que el ciclo de desarrollo metagnico salvo excepciones, comprende esencialmente: 1) fase asexuada, el plipo, tambin denominado escifistoma, escifoplipo, en razn de la capacidad de originar una segmentacin simple o mltiple en su extremo superior (clice) o del centro del propio plipo (estrbilo); 2) fase sexuada, la medusa, constituye el trmino final de la evolucin de los brotes formando las efiras o esfrulas que se separan del estrbilo. Cada efira se desarrolla en una nueva medusa que puede ser macho o hembra. Un simple escifistoma producir varias a muchas medusas; no poseen velo ni anillo nervioso marginal y el sistema gstrico est constituido por un estmago compartimentalizado perifricamente en bolsillos gstricos, los cuales se abren al exterior por una boca cuadrangular que lleva el manubrio. En la clase Scyphozoa solamente los plipos de Coronatae, ya sean solitarios o coloniales, producen una teca tubulosa de tipo quitinoso reconocible en el estado fsil. Las ms antiguas son del Cmbrico Inferior, pero la fauna precmbrica de Ediacara contiene las improntas de Conomedusites. Aunque el material original no es conocido, parece ser que estructuralmente tendra semejanza con el orden Conchopeltida; se hallaron dos Conomedusites que presentan los tentculos uniformemente dispuestos en el borde de la campana al igual que dos Conchopeltis con la misma disposicin. Esta similitud estrecha ms la certeza de un parentezco entre Conulata y Coronatae hace sugerir a Glaessner (1971) que los Conomedusites son menos rgidos (menos ricos en fosfato de calcio) que las formas ulteriores. Si bien el mismo autor ha hecho una guia crtica y sostenido el concepto que los Conulata fueron los ancentros de los actuales Scyphozoa, tambin ha negado que ellos mismos sean Scyphozoa. En este contexto, la clase Scyphozoa se halla actualmente dividida en las subclases Vendimedusae y Scyphomedusae de las cuales la primera se ha extinguido, mientras que la segunda es ms numerosa y representativa con formas fsiles y actuales.
SUBCLASE VENDIMEDUSAE Medusa de talla mediana o grande con numerosos canales gstricos dicotomizados; la boca puede ser circular sobre el estmago y sin manubrio o sobre un corto manubrio cnico, el
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CLASE SCYPHOZOA
cual est bordeado de procesos musculares separados por hendiduras con surcos divergentes. Gnadas incompletas en sacos anulares o semi-anulares. Tentculos muy finos, numerosos en el margen subumbrelar del disco; el margen umbrelar entero, lobulado o ausente. Precmbrico (Vndico Tardo), sur de Australia. Orden Brachinida Disco con un surco coronal que lo divide en disco central y disco externo no subdividido; boca redonda. Precmbrico (Vndico Superior de Ediacara, sur de Australia) (Figura 8. 15). La especie Brachina delicata, procedente del mismo yacimiento, es la ms grande y se estima que su dimetro podra superar 0,5 m, pero sus estructuras internas son desconocidas, mientras que a Hallidaya brueri , tambin hallada en el Vndico Superior, no se le observaron tentculos y posiblemente, los brotes medusoides se dispongan en masa en el interior del saco gstrico.
Figura 8. 16. Aspecto general de medusas del orden Lithorhizostomatida, del Jursico Superior de Solnhofen (Alemania).
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Figura 8. 15. Aspecto general de una medusa del orden Brachinida, del Vndico Superior, sur de Australia.
SUBCLASE SCYPHOMEDUSAE Caracteres diagnsticos de la clase Scyphozoa, pudindose agregar que, al igual que en la clase Cubozoa, la mesoglea es gruesa y cumple la funcin de un esqueleto de soporte. Existen aproximadamente 200 especies exclusivamente marinas, pelgicas o bentnicas. Esta subclase comprende: un orden (Lithorhizostomatida) exclusivamente fsil; 3 rdenes (Coronatae, Semaeostomeae, Rhizostomeae) con miembros fsiles y vivientes, y el orden Stauromedusae, solo con formas actuales, por lo que no es incluido en este texto.
Orden Lithorhizostomatida Disco oral ocupando las dos terceras partes de la exumbrela y bordeado por un surco coronal. En las dos terceras partes del surco coronal se forma una zona de 16 lbulos grandes (Figura 8. 16) dispuestos alternadamente. El borde umbrelar est compuesto de 128 pequeos lbulos espatulados; sin rhopalios visibles; boca cruciforme. Tuvo su desarrollo entre el Cmbrico Temprano y Jursico Tardo, aunque se duda si dichos fsiles corresponden al Vndico Tardo. Entre las especies de este orden halladas en el Tithoniano de Solnhofen (Alemania) se encuentra Rhizostomites admirandus, que en general es considerada una medusa Coronatae, de ah entonces que el orden en cuestin sea interpretado como intermediario entre los rdenes Cubomedusae y Coronatae. Orden Coronatae Este orden parece ser el ms primitivo de la subclase Scyphomedusae y deriva directamente de los Conulata (Cmbrico TempranoTrisico Tardo). Comprende medusas con la umbrela deprimida por un surco coronal, que la divide en un disco central y otro coronal con un borde lobulado, sobre los cuales hay surcos radiales delimitando tentculos pedales. Entre los lbulos marginales se diferencian los
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Figura 8. 17. Aspecto general de una medusa del orden Coronatae.
tentculos y los rhopalia, de tal forma que, entre dos rhopalia se intercalan 1, 3, 5 o 7 tentculos (Figura 8. 17). El orificio bucal es cuadrado o en cruz rodeado de labios simples que abren en el extremo de un manubrio largo y cuadrangular. Cuatro sacos subumbrelares ms o menos profundos dividen el espacio gstrico en un estmago central, un estmago coronal y dos cavidades, comunicadas por cuatro ostios gstricos. Hay 4 gnadas desarrolladas sobre los septos interradiales que tambin llevan los filamentos gstricos. Los plipos son solitarios o ramificados, con una teca peridrmica en la base de fijacin que protege al animal y abre en el extremo distal, donde aflora la porcin ceflica con una boca central y corona de tentculos. En el momento de la estrobilacin una formacin opercular obtura cierto tiempo la abertura, mientras que el plipo puede retraerse en la teca. El nmero de efiras puede ser muy grande. Jursico Tardo-Holoceno. El plipo Byronia consiste en un pequeo tubo de pared orgnica anular que se fija por una formacin adhesiva. Este tubo se compone de dos zonas de material orgnico teniendo la interna un tenor variable en fosfato de calcio, por lo que se podra decir que ste es un escifoplipo apto para estrobilar. Otros taxa son Octomedusa que a diferencia de la anterior, es una pequea medusa conocida por los centenares de especmenes hallados; Epiphyallina distincta y Cannostomites. Orden Semaeostomeae Umbrela sin surco coronal y el borde dividido en lbulos que llevan los tentculos marginales y los rhopalia. En ciertos gneros los tentculos nacen sobre la pared subumbrelar; la
Figura 8. 18. Aspecto general de una medusa del orden Semaeostomeae.
boca es central y simple y los labios desarrollados en brazos orales. Las gnadas consisten en sacos plegados, visibles generalmente desde el exterior y estn incluidas en la pared endodrmica de la subumbrela. La fase plipo es fija, pero ausente en el gnero Pelagia. Jursico Tardo-Holoceno (Figura 8. 18). Orden Rhizostomeae Medusas desprovistas de tentculos marginales, donde el manubrio comprende 4 labios divididos en 8 brazos orales. Boca abierta en
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Figura 8. 19. Aspecto general de una medusa del orden Rhizostomeae.
parando los detalles de la morfologa, particularmente de la estructura peridrmica de los Conulata por un lado, y de Stephanoscyphus por el otro, Werner (1966, 1967 y 1971) ha aportado una buena evidencia para la validez de aquella teora y dicho gnero puede ser ahora considerado directamente derivado de los fsiles ancestros. El actual plipo es visto como un fsil viviente que ha perdido ciertos links de algunas caratersticas esenciales de los Conulata a travs de cambios importantes que tuvieron lugar durante la evolucin. La existencia de Stephanoscyphus confirma la teora que los Conulata deben ser considerados realmente ancestros de Scyphozoa y ms, ya que ahora se tiene mucho conocimiento para entender los hbitats de vida de aquel extinguido grupo (Figura 8. 20). Esta clase comprende 2 rdenes: Conchopeltida y Conulariida. Este ltimo orden es tratado en detalle por Nora Sabattini en el Cuadro 8. 2. Orden Conchopeltida Formas cnicas y bajas con una marcada simetra tetrmera, peridermo delgado y probablemente formado por sustancias quitinosas pero en cuya composicin no se ha observado calcio fosfatsico; numerosos tentculos a lo largo del margen oral; este ltimo, al cerrarse puede perder algunas marcas donde se flexiona internamente. El ancho del cono es aproximadamente tres veces ms grande que la altura. Ordovcico Medio (Trenton Falls, Nueva York). En este contexto, la especie Conchopeltis alternata del Ordovcico Medio hallada en Trenton, Nueva York y Minnesota es el nico registro fsil para el orden Conchopeltida (Figura 8. 21).
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los juveniles. Escifistoma conocido en parte y que se transforma en un estrbilo monodisco. Jursico Tardo-Holoceno. Unico representante de este orden sera Leptobrachites trigonobrachiatus, descripto sobre la base de un ejemplar mal conservado del Jursico Superior de Solnhofen (Figura 8. 19).
CLASE CONULATA Organismos principalmente tetrmeros de forma cnica a piramidal elongados o subcilndricos, que tienen un peridermo quitinoso fosfatsico delgado el cual posee marcas longitudinales y transversales, pero puede ser liso; a veces poseen un disco de adhesin en el extremo aboral aguzado; el extremo oral puede estar protegido por pliegues interiores curvados de peridermo; margen oral con tentculos al menos en algunas formas y probablemente en todas. Cmbrico Temprano-Trisico Tardo. Los Conulata, largamente conocidos por sus fsiles, representan un grupo de invertebrados marinos claramente abundantes desde el Cmbrico al Trisico. Kiderlen (1937) y Knight (1937) fueron los primeros en considerarlos ancentros de los actuales Scyphozoa debido a su marcada simetra tetrmera. Dichos autores llegan a esta conclusin sin conocer al actual gnero Stephanoscyphus ; ste representa el exclusivo escifoplipo con un tubo peridrmico firme que envuelve completamente al cuerpo blando, y sta es una caracterstica primitiva por la cual dicho plipo puede estar ligado directamente con el extinguido grupo de los Conulata. Com-
Figura 8. 21. Vista general de Conchopeltis alternata.
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Figura 8. 20. Diagrama filogentico de las clases Cubozoa, Scyphomedusae y Conulata. a. Brachina delicada; b. Ediacaria flindersi; c. Hallidaya brueri; d. Rugoconites enigmaticus; e. Kimberella quadrata; f. Conomedusites lobatus; g. Conchopeltis alternata; h. Conubariella robusta; i. Conulariina; j. Conulariopsis; k. Circonularia eosilurica; l. Byronia annulata; m. Rhizostomites admirandus; n Epiphyallina distincta; o. Eullithota fasciculata; p. Semaeostomites zitteli; q. Leptobrachites trigonobrachius; r. Anthracomedusa tumbulli; s. Quadrimedusina quadrata (modificado de Wade, 1994).
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Cuadro 8. 2. Conulariida.
Conulridos Organismos de posicin sistemtica incierta

Nora Sabattini
INTRODUCCIN Los conulridos constituyen un grupo extinto (Cmbrico Temprano-Trisico Tardo) de invertebrados, descripto en la literatura desde hace aproximadamente 200 aos, habindose registrado hasta el presente, ms de 400 especies, subespecies y variedades, y aproximadamente 40 gneros. Se los halla exclusivamente en facies marinas, sugiriendo un modo de vida bentnico ssil. En general, se considera que para su preservacin debieron darse condiciones tafonmicas muy especiales, en particular un rpido enterramiento y temprana diagnesis. Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-fosftico, cuyas peculiares caractersticas hasta ahora han impedido asignarlos con certeza a alguno de los phyla vivientes, si bien existe cierta tendencia, entre los especialistas, a considerarlos cnidarios. As, Miller y Gurley (1896), introdujeron un orden Conulariida, mientras Moore y Harrington (1956), los ubicaron en la clase Scyphozoa, subclase Conulata. Aos ms tarde, Babcock y Feldmann (1986 a), al dar a conocer nuevos detalles morfolgicos, propusieron incluirlos en el phylum Conulariida. MORFOLOGA Los conulridos se caracterizan por su exoesqueleto de forma piramidal alargada (Figura 8. 22 A), con paredes constituidas por un integumento probablemente flexible, integrado por numerosas capas de fosfato de calcio y protena, denominado peridermo. Normalmente, la longitud de este esqueleto oscila de 2 cm a 20 cm, pero se conocen formas de hasta 40 cm. Las 4 caras que lo componen generalmente son planas y se hallan ornamentadas con costillas transversales, regularmente separadas por interespacios o espacios intercostales los cuales pueden ser lisos o con delicadas estras longitudinales. Babcock y Feldmann (1986 a) interpretan a las costillas como varillas compuestas de fosfato de calcio, de seccin subcircular, inmersas o embebidas en el peridermo y que actuaran como estructuras de soporte, alargadas, que cruzan las caras transversalmente. Las costillas o varillas pueden portar nodos, tubrculos o espinas (Figura 8. 22 B) proyectadas adaperturalmente y/o adapicalmente. Las caras disminuyen su amplitud hacia la zona apical donde terminan en un punto, el pice (Figura 8. 22 A), o bien se hallan truncadas y tienen su terminacin cubierta por la cara apical, tambin llamada diafragma o schott, la cual es convexa y lisa (Figura 8. 22 C). Las caras estn recorridas longitudinalmente por la lnea media, facial o parietal, evidenciada por la curvatura, interrupcin o alternancia de las costillas, la presencia de un surco delicado o de una lnea ligeramente elevada (Figura 8. 22 D-G). Interiormente, en coincidencia con la lnea facial, algunos conulridos presentan 4 septos o carenas interradiales (Figura 8. 22 H-J), los cuales pueden bifurcarse (Kiderlen, 1937; Bischoff, 1978). Jerre (1994) esquematiza las 3 primeras etapas en el desarrollo de dichas estructuras (Figura 8. 22 H-J). Los distintos tipos de estructuras internas correspondientes a la lnea media fueron clasificados por Van Iten (1992 a), destacando la similitud de algunas de ellas con los septos gstricos de los Scyphozoa (Figura 8. 22 K). Segn Babcock y Feldmann (1986 a) dichas estructuras internas, seran espesamientos que representaran una invaginacin del peridermo, del lado interno del exoesqueleto, en la zona correspondiente a la lnea media. Las aristas determinadas por el encuentro entre dos caras, generalmente se hallan representadas por surcos marginales que constituiran una invaginacin longitudinal del esqueleto (Figura 8. 22 L), si bien en por lo menos dos gneros las aristas carecen de surcos. Interiormente, el surco puede presentar una carena (Van Iten, 1992 a). No se observan lneas de crecimiento pero s constricciones exoesqueletales (Figura 8. 22 M), consistentes en suaves depresiones transversales, continuas a travs de las 4 caras, en la misma posicin relativa, que evidenciaran el incremento en el crecimiento. La abertura es subcuadrada y opuesta a la zona apical. Segn Moore y Harrington (1956 b), la misma se cerrara por la prolongacin, en forma subtriangular, de las caras (figura 8. 22 N-O) pero para Babcock y Feldmann (1986 a), estos dobleces de las caras se deberan a un fenmeno tafonmico producido por el colapso del esqueleto despus de la muerte del organismo. Muy poco es lo que se conoce de las partes blandas. Segn Kiderlen (1937), Knight (1937), Moore y Harrington (1956 a, b) y Werner (1966, 1967, 1969), los conulridos habran tenido tentculos y Caster (1957) menciona un ejemplar de la Universidad de Cornell, con tentculos marginales preservados. Sin embargo, Babcock y Feldmann (1986 a) dudan de la existencia de dichos tentculos, pues la misma se hallara sustentada en la presumida homologa de conulridos y cnidarios. En cambio, la observacin de especmenes preservados tridimensionalmente, permiti a dichos autores, distinguir un simple tubo alargado extendido longitudinalmente en la cavidad central y una (Babcock y Feldmann, 1986 a) o dos (Babcock, 1991) estructuras globulares cerca de la abertura. Estos elementos podran representar, segn los mencionados autores, remanentes de sistemas orgnicos que se preservaron como restos de materia alimenticia parcialmente digerida y/o sedimento residual en el tracto intestinal cuando el organismo muri. PALEOECOLOGA Algunos autores han propuesto para los conulridos, un hbito bentnico y ciertos hallazgos indicaran que estos organismos habran pasado, al menos parte de sus vidas, fijos por su pice al fondo del mar o a esqueletos de otros invertebrados. As, se hallan formas fijas al sustrato por espinas o por un pice abierto (Kozlowski, 1968); sujetas por una especie de tallo a esqueletos de Hyolitha, despus de la muerte de estos (Babcock et al., 1987 a, b); y asociados a un esqueleto de Sphenothallus (Van Iten et al.,1996). Adems, algunos conulridos, como Paraconularia chesterensis, presentan una estructura tubular quitinoidea, flexible, de seccin circular, fija cerca del pice, interpretada como un tallo de fijacin por Babcock y Feldmann (1986 a) (Figura 8. 22 P). Tambin otros conulridos habran vivido
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Figura 8. 22. A. morfologa general del esqueleto de un conulrido; B. detalle de las costillas; C. vista de la cara apical o diafragma. D-G. diferentes tipos de lnea media: D. representada por una deflexin de las costillas; E. interrupcin y alternancia de las costillas; F. ligera elevacin y alternancia; G. surco medio; H-J. etapas en el desarrollo de los septos; K. seccin transversal de Craterolophus tethys; L. surco marginal en Paraconularia sp.; M. vista lateral de Paraconularia acuminata, mostrando constricciones; N-O. regin apertural de un conulrido exponiendo las prolongaciones de las caras que podran haber cerrado la abertura; P. prolongacin apical a modo de tallo de fijacin; Q. reconstruccin de un conulrido ms pequeo fijo a otro de mayor tamao; R. agrupamiento radial en Paraconularia ugartei; S. vista lateral de Conularia quichua; T. vista lateral de Paraconularia anteloi (B. de Babcock y Feldmann, 1986 a; D-G. modificado de Moore et al., 1952; H-J. de Jerre, 1994; K. modificado de Moore y Harrington, 1956; P. modificado de Babcock, 1991; Q. de Mc Kinney et al., 1995).
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fijos o inmersos en el esqueleto de porferos, en vida de los mismos (Finks, 1955, 1960; Van Iten, 1991 c). Los epibiontes de conulridos incluyen a braquipodos, briozoos incrustantes y equinodermos edrioasteroideos. La fijacin de epizoicos ha sido interpretada tanto producida en vida de los conulridos (Finks, 1955; Moore y Harrington, 1956 a), como despus de la muerte de los mismos (Babcock y Feldmann, 1986 a). Harland y Pickerill (1987), al analizar un conulrido del Ordovcico de Qubec, con epizoicos fijos a su peridermo concluyen, sobre la base de la inclinacin en el sedimento de aguas profundas donde se hall enterrado el fsil, que lo ms probable es que los conulridos hayan sido organismos filtradores y miembros del bentos ssil. Kiderlen (1937) y Moore y Harrington (1956 a) han ilustrado casos de individuos de mayor tamao que tenan sujetos mediante discos basales, posiblemente quitino-fosfticos, otros ms pequeos y, tambin, se conocen conulridos, presumiblemente de vida libre, al menos en algn momento de su existencia, con el pice convexo, truncado mediante una pared apical o diafragma (Figura 8. 22 C). Ello motiv que se pensara en la presencia, durante diferentes etapas del ciclo biolgico, de individuos juveniles fijos y adultos libres. No obstante, Van Iten (1991 b) atribuye la presencia de diafragma (schott) en algunos conulridos, a daos por las corrientes, por lo que dicho elemento representara una cicatriz producida al ser seccionada la parte adapical. En el mismo sentido opinan Leme et al. (2003), ya que los estratos con los restos estudiados por ellos fueron depositados bajo condiciones de alta energa y por lo tanto, el schott presente correspondera a una cicatriz dejada por la reparacin del dao causado por las corrientes. Segn Babcock y Feldmann (1986 a, b) la asociacin de ciertos conulridos con restos vegetales, tal vez algas, indicara que los mismos pudieron haber vivido fijos o entrelazados con algas planctnicas y su hbito habra sido seudoplanctnico. Pero tambin, teniendo en cuenta la amplia distribucin de algunas especies, es probable que se dispersaran mediante larvas planctnicas (Babcock et al., 1987 b). Poco se conoce acerca del tipo de reproduccin de estos organismos. McKinney et al. (1995) hallaron un conulrido de mayor tamao en conexin con otros ms pequeos (Figura 8. 22 Q), lo que podra sugerir la existencia de gemacin, y adems dieron a conocer secciones que mostraran incremento asexual por escisin individual. Agrupaciones radiales de conulridos fueron interpretadas por Van Iten y Cox (1992) como gemacin clonal. Por otra parte, para Babcock y Feldmann (1986 a), dichas agrupaciones de numerosos individuos, usualmente de la misma especie, indicaran que los conulridos habran sido gregarios, al menos durante parte de su ciclo de vida. En Argentina agrupamientos de conulridos fueron registrados en 3 especies (Sabattini y Hlebszevitsch, 2004) (Figura 8. 22 R). AFINIDADES SISTEMTICAS Los conulridos constituyen un grupo extinguido de organismos, de ubicacin sistemtica y afinidades filogenticas discutidas durante ms de 160 aos. Al respecto, se han formulado dos hiptesis. La primera sustenta su afinidad con los representantes de la clase Scyphozoa (phylum Cnidaria), particularmente con los de la subclase Scyphomedusae (rdenes Stauromedusae y Coronatae). Sus sostenedores (Kiderlen, 1937; Moore y Harrington, 1956 a, b; Bischoff, 1978; Van Iten, 1991 a, b, 1992 a, b; Van Iten y Cox, 1992; Jerre, 1994; McKinney et al., 1995) se basan en: a. espesamientos internos de la lnea media, considerados homlogos a las particiones del endodermo (septos gstricos) de los Scyphomedusae vivientes (Figura 8. 22 K); b. naturaleza ectodrmica del peridermo y los septos; c. en relacin con los Coronatidae el modo de crecimiento, la microestructura del esqueleto, la ornamentacin externa y el mtodo de reparacin de daos en el peridermo; d. agrupamientos monoespecficos radiales que podran representar gemaciones clonales (Figura 8. 22 R); e. agregados donde se observan individuos pequeos fijos a uno de mayor tamao, lo cual tambin sugerira gemacin y la existencia de ejemplares en cuyas secciones se evidenciara incremento asexual por escisin longitudinal. f. modo de vida ssil. Babcock y Feldmann (1986 a, b) y Babcock (1991) a su vez, opinan que los conulridos representan un phylum de Bilateria aparte, monofiltico, sin relacin con ningn otro viviente. Adems describen partes blandas que presumiblemente corresponderan a sistemas orgnicos. Los citados autores tambin afirman que seran dudosas las supuestas evidencias de espesamientos o engrosamientos a modo de septos internos y, por otra parte, explican los agrupamientos de conulridos, como causados por el comportamiento gregario de los mismos, el que motivara la fijacin de dos o ms larvas prximas unas a otras. BIOESTRATIGRAFA Registros indiscutibles de conulridos existen desde el Cmbrico Inferior (Tommotiano) de China hasta el Trisico Superior (Rhetiano) de Alemania. Caster (1957) cita con ciertas reservas, un conulrido, en el Precmbrico Superior de Sud frica, mientras que, en el Vndico Superior de la Plataforma Rusa, se halla una forma primitiva, Vendiconularia triradiata (Ivantsov y Fedonkin, 2002; van Iten et al., 2005). En la Argentina, el registro ms antiguo de este grupo corresponde a Teresconularia argentinensis del Ordovcico Inferior (Tremadociano) de Salta (Leme et al., 2003). En el Silrico existen varias menciones de especies del gnero Conularia en las provincias de Jujuy y Salta. En el Devnico se conocen Paraconularia africana, C. quichua (Figura 8. 22 S) y Mesoconularia aff. ulrichana. En el Carbonfero Inferior de la cuenca Ro Blanco (provincia de San Juan) se cita a Paraconularia anteloi (Sabattini et al. 2001) (Figura 8. 22 T), y el Prmico Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia del Chubut) proporcion Paraconularia tepuelensis, P. acuminata (Figura 8. 22 M), P. sueroi, P. pulcheria (Marielarena, 1970) y P. ugartei (Cneo y Sabattini, 1987) (Figura 8. 22 R). Otras especies de conulridos se hallan en sedimentos paleozoicos sudamericanos, especialmente del Devnico Inferior de Bolivia, Brasil, Per y Uruguay, tales como Conularia africana y Mesoconularia ulrichana.
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Los caracteres diagnsticos pertenecen a la clase Anthozoa.
CLASE ANTHOZOA Cnidarios representados exclusivamente por el estadio plipo que corresponde a la fase adulta y sexuada. Los plipos poseen una faringe ectodrmica o actinofaringe (= estomodeo o tubo farngeo) que comunica la boca con la cavidad gstrica y a menudo, provista de uno o ms canales denominados sifonoglifos. La cavidad gstrica est dividida radialmente por tabiques denominados mesenterios (= septos gstricos = sarcoseptos), que incluyen fascculos de fibras musculares y sobre sus bordes libres se diferencian los filamentos septales (= filamento mesenterial) (Figura 8. 3). Los tentculos se hallan ordenados en uno o varios ciclos y son septales perifricos y coronales; la mesoglea encierra elementos celulares; generalmente son dioicos y las gnadas de origen endodrmico se desarrollan en el seno de los mesenterios. Presentan simetra hexmera, octmera, birradial e inclusive radiobilateral; son marinos, coloniales o solitarios y generalmente fijos con o sin esqueleto.
SUBCLASE OCTOCORALLIA Exclusivamente marinos, se presentan bajo la forma de plipos aislados, y en la gran mayora como colonias generalmente sedentarias, donde los individuos se comunican entre s por canales endodrmicos conocidos como solenia. Los plipos coloniales nacen en forma diferente segn los rdenes: ya sea de estolones o de membranas basilares (Stolonifera), de paredes laterales de plipos primordiales (Telestacea), de una masa viva ms o menos importante como el cennquima (Alcyonacea, Helioporacea, Gorgonacea) o de un plipo inicial (Pennatulacea). Los plipos son visibles por la porcin superior ms o menos retrctil denominada anthocodio ; tienen simetra octmera bilateral y el disco oral est rodeado de 8 tentculos pinnados mientras que la cavidad gastrovascular, espaciosa, se halla dividida en 8 cmaras radiales por 8 tabiques longitudinales completos, delgados y no calcreos. Faringe lateralmente aplanada, de origen ectodrmico, transporta la ingestin de alimento y posee un sifonoglifo (sulcus) originando una ligera corriente inhalante en la cavidad gstrica. Ocho
Orden Stolonifera Plipos que se originan simplemente a partir de un estoln estrecho y rastrero, sin brotamiento (cf. Alcyonacea); estoln a veces expandido formando una membrana incrustante. Colonias que constituyen redes incrustantes
Figura 8. 23. Aspecto parcial de una colonia del orden Stolonifera.
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mesenterios diferentes unos de otros bordean los 8 septos: 2 mesenterios sulcales alargados, ectodrmicos, de funcin respiratoria; 4 filamentos laterales y 2 filamentos asulcales cortos, endodrmicos, de funcin digestiva. Los septos musculares poseen sobre la cara asulcal una dbil musculatura transversal endodrmica. Las gnadas, desarrolladas en el endodermo de los 6 septos sulcales y de posicin lateral bajo la forma de masas esfricas o racimosas, penden libremente en las cavidades gastrovasculares. Colonias dioicas o monoicas; protandria y protogina existen en las colonias hermafroditas. Larva tipo plnula. Las colonias son frecuentemente coloridas y la pigmentacin est localizada en las espculas y a veces, tambin en el tejido epitelial. Los octocorales viven en todos los ocanos, pero son raros en los mares poco salados y particularmente abundantes en las aguas clidas intermareales. El centro de dispersin indiscutiblemente est situado en el dominio IndoPacfico y la mayora de las especies en las zonas litorales. Hay representantes vivos en las zonas abisales a escasa profundidad y raros son en las aguas que superan los 3000 m. Participan en la formacin de arrecifes.
por ramificacin y anastomosis, ocasionalmente se hacen coalescentes originando lminas membranosas. Estoln y anthosteles cubiertos a menudo por un peridermo crneo y delgado. Escleritos presentes o ausentes; cuando existen tienen forma de varilla delgada o espinosa. Cretcico-Holoceno (Figura 8. 23). Orden Alcyonacea Colonias formando lminas incrustantes o masas blandas erectas que a menudo se ramifican. Anthosteles incluidos en un cennquima ms o menos extensivo que contiene numerosos escleritos. Plipos primarios largos que se extienden de la base al pice de la colonia, y brotes de plipos secundarios a partir de los plipos primarios o que se originan independientemente desde la solenia. Jursico-Holoceno (Figura 8. 24).
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Figura 8. 25. Aspecto general de una colonia del orden Helioporacea.
Orden Gastraxonacea Octocorales con colonia no ramificada o raramente ramosa. Plipo axial largo y zooides laterales cortos, ausencia de un eje crneo o calcreo o de mdula central espiculada. Sin estoln colonial. Cretcico-Holoceno. Orden Gorgonacea Octocorales con cavidades gstricas uniformemente cortas; colonias arborescentes, raramente lobuladas o incrustantes, que poseen un eje ms o menos marcado, formado por una masa central cilndrica crnea, calcrea, crnea calcrea, o por una zona medular de espculas calcreas ms o menos soldadas por una sustancia crnea o calcrea. ?Cretcico, Terciario-Holoceno. Incluyen formas muy populares y con valor econmico, como el coral rojo (Corallum rubrum) y el abanico de mar (Gorgonia) (Figura 8. 26). Orden Pennatulacea Octocorales no adheridos a la superficie del sustrato; la colonia tiene un eje sobre el cual se sostiene, y que est enterrado en el fango o arena. Cada colonia consiste de un plipo axial que se divide en: 1) un pednculo proximal o eje que no posee plipos secundarios y funciona como rgano enterrador; 2) un raquis distal del cual se originan numerosos brotes de plipos secundarios; el plipo axial est formado por un eje calcreo delgado no ramificado. Hay dos tipos principales de plipos secundarios: los sifonozooides que pierden los tentculos y los autozooides tentaculados; estos ltimos a menudo se fusionan en racimos de hojas que se disponen en dos filas laterales y opuestas. La superficie ventral de las colonias es aquella donde se localizan los autozooides. Espculas presentes o ausentes. Cretcico-Holoceno. Los Pennatulacea son un grupo altamente especializado y muy distintivo que se distribu-
Figura 8. 24. Aspecto general de una colonia de tamao moderado, del orden Alcyonacea.
Orden Helioporacea Octocorales con un esqueleto calcreo rgido compuesto de cristales hexagonales de aragonita, totalmente desprovistos de espculas soldadas. Colonias con plipos monomrficos enteramente retrctiles, en la masa calcrea compacta o unidos entre ellos por rgidos estolones. Cretcico-Holoceno (Figura 8. 25).
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Figura 8. 26. Aspecto general y particular de una colonia del orden Gorgonacea: a. plipos retraidos, b. seccin transversal de una rama distal, c. seccin transversal de la base de la colonia, d. seccin longitudinal de una rama distal (modificado de Perez y Zamponi, 2000).
ye en los mares del mundo y en todas las profundidades (Hickson, 1909; Bayer, 1956; Williams, 1990; Zamponi y Perez, 1995); la mayor diversidad de taxa se halla en el IndoPacfico (Williams, 1997). Actualmente comprenden a las plumas de mar (Pennatula). Se han mencionado aislados registros fsiles de pennatulceos del Terciario, Cretcico y aun anteriores, como los gneros Virgularia, Graphularia y Pteroides del Silrico (Bengtson, 1981), el gnero Renilla que, de acuerdo a Zamponi (2000) se remontara al Cretcico, y otros taxa controversiales y problemticos provenientes de la fauna de Ediacara (Bayer, 1956). Graphularia beyrichi, del Oligoceno Superior de Alemania, constituira el primer registro de la presencia del eje de sostn de la colonia. Una rica literatura, como la de Bergstrn (1991), Buss y Seilacher (1994), Conway Morris (1991), Retallack (1994) ha sido dedicada a describrir y establecer un estatus taxonmico para los fsiles precmbricos semejantes al tipo pennatulceo de la fauna Ediacara. Dichos fsiles fueron definidos de formas variadas y, de los 32 gneros extinguidos de pennatulceos, solo 6 ( Pennatula, Ptilosarcus, Gyrophyllum, Sarcoptilus, Crassophyllum y Pteroide) tienen semejanzas con las formas ediacaranas.
Williams (1997), basado en evidencias paleontolgicas y filogenticas, estableci la hiptesis que los Pennatulacea de Ediacara, como el gnero Thaumaptilon, no seran pennatulceos y correponderan a otras formas no relacionadas, pero con un linaje similar superficial, quiz extinguido al final del Cmbrico, y sin representacin viviente. El mismo autor considera que, en la actualidad no hay evidencias para sostener que el orden Pennatulacea haya surgido antes del Mesozoico. Los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea parecieran tener un origen cercano, ya que entre los primeros, el gnero Renilla segn Zamponi (2000) sera del final del Cretcico, mientras que para los segundos, los registros ms antiguos se remontan al Terciario (Bayer, 1953). Dichos autores coinciden en que durante el perodo de comunicacin interocenica, la homogeneidad Atlntico-Pacfico permiti el desarrollo y evolucin de ambos grupos. Orden Trachypsammiacea Octocorales con el cennquima diferenciado en una zona medular y otra extramedular; la primera constituida por un laberinto de canales anastomosados y ramificados desde la cual surgen nuevos plipos, la segunda formada de
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lminas concntricas, vesiculares que constituyen tubrculos exteriores y son atravesados por tabiques transversales. Prmico de Italia y Timor.
SUBCLASE ZOANTHARIA (HEXACORALLIA) Plipos solitarios o coloniales. La cavidad interna del plipo est dividida en mesenterios perfectos e imperfectos, en nmero de 6 o mltiplos de 6, excepcionalmente 8, los cuales constituyen los tabiques de la cavidad del cuerpo. Simetra radial que a veces puede estar alterada; se distinguen 7 rdenes en los mares actuales, de los cuales 3 tienen representacin paleontolgica. Orden Antipatharia Conocidos como corales negros, son coloniales slidamente fijos a los sustratos duros; plipos con simetra bilateral y de pequea talla, aunque sus colonias pueden alcanzar 6 m de altura; esqueleto axial crneo que en seccin transversal es circular y presenta una serie de lamelas concntricas. Seis tentculos y 6 mesenterios en la mayora de las formas. Mesenterios perfectos y los msculos retractores nunca estn muy desarrollados; esfnter ausente; dioicos. Mioceno-Holoceno (Figura 8. 27).
Figura 8. 28. Aspecto general de un plipo del orden Actiniaria.
Figura 8. 27. Aspecto general de una colonia del orden Antipatharia.
Orden Actiniaria Anthozoa con el extremo proximal redondeado (physa) o en forma de disco basal chato, con o sin msculos basilares. Columna lisa o provista de verrugas , tenaculli , vesculas , esfrulas marginales o seudoesfrulas u otras especializaciones de variable estructura, a menudo divisibles en diferentes regiones, en algunas ocasiones con espirocistos y bateras de cnidocistos y raramente con msculos ectodrmicos. Mrgen indistinto o distinto que puede estar separado de los tentculos por una fosa ms o menos desarrollada; tentculos re-
trctiles o no, generalmente dispuestos hexamricamente en ciclos alternados pero a veces en series radiales. Esfnter presente o ausente, endodrmico o mesogleal; disco oral generalmente circular, que tambin puede ser lobulado con apariencia diversa. Actinofaringe (estomodeo) ms corta o ms larga con dos sifonoglifos, pero pueden variar de uno a varios; sifonoglifos conectados con los mesenterios directivos, en forma excepcional un solo sifonoglifo a veces separado de la actinofaringe. Pares de mesenterios dispuestos en ciclos, generalmente 6+6+12; msculos retractores de los mesenterios de variable apariencia; msculos parietobasilares ms o menos fuertes; msculos basilares presentes o ausentes. Como regla hay tractos ciliados en los filamentos mesenteriales; acontia presente o ausente. Gnadas situadas al mismo nivel que los filamentos y su distribucin es variable, ocasionalmente solo estn presentes en los mesenterios del ltimo ciclo. Cnidocistos presentes con distintas variedades (Figura 8. 3). Los Actiniaria incluyen a las llamadas anmonas de mar (Figura 8 . 28), debido a su aspecto de flor. Habitan preferentemente las grietas existentes en las costas rocosas y algunas especies que forman parte de arrecifes pueden alcanzar hasta 1 m de dimetro. Cmbrico-Holoceno. Los primeros registros fsiles atribuidos a este orden son los gneros Mackenzia de la Formacin Stephen del Cmbrico Medio en Canad (Burgess Shale), Palaeactis del Ordovcico en
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Francia y Palaeactinia tambin del Ordovcico de Estados Unidos de Amrica; posteriores a estos taxa, son los icnofsiles correspondientes a anmonas cavadoras cuyas icnitas han sido localizadas en diversas formaciones geolgicas de Argentina. Entre los hallazgos realizados se pueden citar aquellos que Lech (1986) encontr en la Formacin Leoncito (Departamento de Calingasta, San Juan) y Lech y Buatois (1990) en la Formacin Agua del Jagel (Mendoza) y Formacin Santa Elena (Uspallata, Mendoza). En la Formacin Leoncito, la especie Palaeoanemone marcuse (Figura 8. 29) se localiza en la cuenca carbonfero-prmica del valle Calingasta-Uspallata (Amos y Rolleri, 1965) en lo que Keidel y Harrigton (1938) definen como nivel 18 del perfil estratigrfico, y cuyo registro pertenece al Namuriano temprano (Carbonfero Inferior) (Lech, 1986), Zona de Levipustula (Amos y Rolleri, 1965) y Namuriano-Westfaliano (Gonzlez, 1981). Se caracteriza por poseer un cuerpo cilndrico con 14 pliegues longitudinales irregulares y otros pequeos transversales compactos; presenta semejanza al gnero Mackenzia con la diferenica que ste ltimo posee entre 8 y 10 pliegues que recorren toda la longitud del cuerpo.
En otras dos formaciones fueron halladas las especies Bergaueria hemispherica , Conostichus ornatus y Rosselia socialis. La primera de amplia distribucin en el Cmbrico-Ordovcico, aunque el hallazgo de Lech y Buatois (1990) constituye el primer registro para el Prmico; el icnognero Bergaueria haba sido ya citado para el Cmbrico Superior por Aceolaza (1978) y por Aceolaza y Fernndez (1978) para el Ordovcico Inferior. El icnognero Conostichus se encuentra bien distribuido en el Carbonfero (Pennsylvaniano) de Estados Unidos de Amrica y Libia, y en el Devnico de Bolivia y Espaa (Branson, 1961; Massa et. al., 1974; Barthel y Barth, 1972 y Garca Ramos, 1976). En Argentina esta icnita es mencionada por Aceolaza et al . (1982) en las sedimentitas cmbricas del Grupo Mesn; su rango estratigrfico va desde el Cmbrico al Cretcico Inferior. El tercer hallazgo corresponde a Rosselia, un icnognero de depsitos marinos someros y que se halla escasamente representado en ambientes marinos profundos; la especie R. sociales ha sido citada para el Carbonfero de los Montes Ouachita (Chamberlain, 1971), en el Prmico del este de Australia (Mc Carthy, 1979) y en el Cretcico Superior de Utah (Howard y Frey, 1984); su rango estratigrfico se extiende del Cmbrico Temprano hasta el Eoceno Tardo.
Figura 8. 29. Aspecto general de la anmona cavadora Palaeoanemona marcuse (modificado de Lech, 1986).
Orden Scleractinia (Madreporaria) Este orden reafirma el concepto de organismos marinos fijos, raramente libres; solitarios o coloniales, constituidos por plipos de anatoma semejante a los Actiniaria, pero que secretan un esqueleto calcreo externo (aragontico), el polipito o coralito . Los escleractnidos son actiniarios con polipito. La organizacin general comprende dos partes: 1) la parte viva y contrctil formada de un solo plipo si el animal es solitario o de muchos plipos si es colonial; 2) el polipito o esqueleto calcreo formado de uno o varios polipitos. El polipito comprende una parte inferior - plato basal - desde el que se eleva verticalmente otra cilndrica o muralla (= teca); estos dos elementos limitan una cavidad - lumen (= tecarium) dividida por tabiques calcreos - septos o tabiques - que se prolongan al exterior de la muralla formando costillas longitudinales. Los septos constituyen elementos radiales en nmero de 6 o mltiplo de 6. La regin axial del lumen se halla ocupada por una formacin esqueltica vertical o columela y en la parte superior una depresin - clice o cliz - sirve de alojamiento al plipo. Poseen simetra bila-
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Figura 8. 30. Morfologa de Scleractinia. A. insercin de los tabiques en diversos ciclos; B. esquema de un plipo escleractnido; C. estructura septal de Galaxea mostrando los esclerodermitos. A la derecha el corte es longitudinal, mientras que a la izquierda es transversal (A. de Hill, 1935; B. de Moore et al., 1952; C. de Ogilve, 1896).
teral y hexarradial y representan a los verdaderos corales y al orden ms importante de los mares actuales. Trisico Medio-Holoceno (Figura 8. 30). La clasificacin de los Scleractinia fsiles se basa principalmente en la formacin de los ciclos de tabiques y las caractersticas de stos. Los tabiques se originan a partir de la placa basal por las invaginaciones del ectodermo (Figura 8. 30 B) y todos los septos que nacen al mismo tiempo integran un mismo orden y forman un ciclo. El crecimiento hacia arriba de los tabiques se efecta en orden decreciente, desde la periferia hacia el centro, lo que da lugar a la formacin del cliz en la parte superior del polipito (Figura 8. 31 D-E). Los tabiques del primer ciclo son los protoseptos y los restantes, metaseptos. Mientras los protoseptos son los tabiques que ms se aproximan al centro del polipito, los metaseptos se van distanciando cada vez ms del mismo a medida que pertenecen a ciclos ms jvenes (Figura 8. 30 A). La observacin microscpica de un tabique muestra que ste se halla formado por fibras calcreas que irradian desde un centro de calcificacin constituyendo conjuntos de esclerodermitos; la disposicin alineada y continua de varios de ellos, forma una trabcula (Figura 8. 30 C). La reunin de trabculas verticales, subparalelas y en un mismo plano, integra un septo o tabique. A
veces, los esclerodermitos emergen sobre el plano septal formando grnulos que determinan una ornamentacin bien visible sobre la cara del tabique. Los primeros reprentantes del orden Scleractinia aparecen en el Trisico Medio, sin embargo el problema de su origen no est del todo resuelto; los autores actualmente sostienen dos hiptesis principales, a saber: 1) el orden Scleractinia deriva de anthozoos sin esqueleto que son sucesores probablemente de sus vecinos paleozoicos pero que no han dejado rastros de vestigios; 2) el orden Scleractinia es descendiente de un linaje mono o polifiltico de anthozoos paleozoicos provistos de esqueleto que se hallaran prximos a los Tetracorallia. La mayora de los autores coinciden en considerar a los Scleractinia cercanos a estos ltimos. En la era Mesozoica, la mayor parte de las familias que van a formar lo esencial de la fauna coralgena del Cretcico Tardo ya se hallan presentes en el Lias Superior del Jursico Inferior, y ellas trazan su origen a partir de una primera etapa de diferenciacin de los Scleractinia pospaleozoicos que se sitan en el Trisico Medio-Superior (Ladiniano-Carniano) de Francia y Noriano inferior de Turqua, Pamir, Italia y Austria. La distribucin de este orden en el Mesozoico se puede dividir en cuatro grupos destacados:
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a. Trisico: se conoce la fauna a partir del Trisico Medio y Superior de Austria, Tirol, Checoslovaquia, Polonia, Bulgaria, Sicilia, Grecia, Turqua, India, Italia, China, Japn, Timor, Mxico, norte del Per, Alaska, Oregon, California y Nevada, aunque probablemente no constituyan arrecifes verdaderos. b. Jursico Inferior (Lias): en ninguna regin del globo se puede hablar de arrecifes verdaderos, excepto en el Lias Medio y Superior de Marruecos. c. Jursico Medio. Bajociano: los Scleractinia hermatpicos forman biomas en el seno de los mares epicontinentales poco profundos; los gneros son cosmopolitas pero las especies permiten ser distinguidas en 5 cuencas: anglo-parisina, Alsacia-Souabe-Jura, frica del Norte, Amrica del Norte y Amrica del Sur; Bathoniano: los Scleractinia desaparecen de Amrica del Norte y se asiste a una explosin de gneros y especies constructoras de arrecifes que permite distinguir 2 nuevas regiones: la europea y la indo-malgache; Calloviano: desaparecen los arrecifes de la cuenca anglo-parisina, no obstante el nmero de gneros aumenta y aparecen especies endmicas; Oxfordiano y Kimmeridgiano: la formacin de arrecifes adquiere una extensin considerable, y se desarrollan a travs de Europa, Groenlandia, Asia (incluyendo Japn y la isla Sakkaline), Amrica del Norte, Amrica del Sur, norte de frica y Somala. Esta distribucin geogrfica est dada por una abundancia de gneros y especies, de los cuales 150 gneros son citados para el Jursico Superior, muchos de ellos cosmopolitas. d. Cretcico. Hauteriviano: comienza una aparente reduccin de la expansin de los arrecifes; Cenomaniano: desaparecen los corales de Amrica del Norte por el arribo de nuevas corrientes provocadas por la apertura del mar en las costas del norte canadiense en direccin a la regin rtica ; Turoniano: repentinamente en la cuenca europea hay influencia de especies boreales; Coniaciano: hay recrudecimiento arrecifal que perdura hasta el Santoniano; Santoniano: se asiste a una exuberancia de gneros y especies; Campaniano: prosigue la extensin geogrfica, pero el nmero de gneros constructores de arrecifes es ms restringido que en la etapa precedente; Maastrichtiano y Daniano (Paleoceno): hay disminucin en el nmero
Al final de la era Mesozoica y el comienzo del Terciario un gran nmero de Scleractinia se extinguen. Los Scleractinia estn bien representados en los depsitos mesozoicos y cenozoicos sudamericanos y corresponden a diferentes subrdenes, pudindose citar para el Mesozoico los gneros: Astrocoenia (suborden Astrocoeniina), Isastrea (suborden Fungiina), Oppelismilia , Montlivaltia , Thecosmilia (suborden Faviina); mientras que en el Cenozoico se registran: Haimesastraea (suborden Astrocoeniina), Balanophyllia, Dendrophyllia (suborden Dendrophylliina), Oculina, Antillophyllia (suborden Faviina), Caryophyllia , Flabellum , Lithomyces (suborden Caryophylliina) (Figura 8. 31 A-F).
Figura 8. 31. Scleractinia fsiles de Argentina (A, D-F) y Antrtida (B-C). A. Columnastrea antiqua, Neocomiano; B-C. Bothrophoria ornata, Cretcico Superior; D-E. Flabellum sp., Terciario; F. Oculina remondi, Terciario (A. de Weaver, 1931; B-C. de Felix, 1909; D-F. de Philippi, 1887).
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de gneros constructores y en consecuencia disminuye tambin el nmero de formaciones arrecifales.
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SUBCLASE TETRACORALLIA (RUGOSA) En contraste a la subclase Zoantharia, el modo de incrementarse los septos en esta subclase ha permanecido incierto a travs de 200 aos de investigacin. El reconocimiento por Kunth (1870) que el incremento de los septos es en cuadrante fue una regla incuestionable por muchos aos. La desviacin a esa regla denominada insercin de septos en sextantes caus errnea interpretacin o errnea orientacin de los especmenes, a tal punto que Y (1963) introduce un nuevo orden denominado Mesocorallia. Hoy la insercin de septos es in-
discutiblemente reconocida en cuadrante y aceptada la Regla de Kunth. Anthozoa solitarios o coloniales, provistos de un exoesqueleto calcreo o polipito; simetra bilateral. El polipito en los individuos solitarios es cnico, trocoide, patelliforme, discoidal o cilndrico, mientras que las formas coloniales estn constituidas por brotaciones laterales perifricas o ms raramente, axiales que pueden ser fasciculadas o masivas. El primer ciclo de septos se inicia con la aparicin de un protosepto, coincidente con el plano de simetra bilateral, que inmediatamente se divide en dos fracciones desiguales: una mayor o septo
Figura 8. 32. Morfologa de Heterocorallia (A) y Rugosa (B-F). A. ordenamiento septal en Heterophyllia; B. coral rugoso con septos y tbulas; C. caracteres epitecales de Omphima subturbinata; D. orden de aparicin de los protoseptos (d1, d2, d3) y metaseptos (d4, d5, d6); E-F. secciones mostrando desarrollo de disepimentario y tabulario (A-B-C, E-F. de Hill, 1935; D. de Carruthers, 1906).
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cardinal y otra menor o contrasepto. Seguidamente, a ambos lados del cardinal aparece un septo alar y a ambos lados del contrasepto, un septo lateral , que completa el ciclo de los protoseptos, quedando determinados tres pares de cuadrantes: cardinal , antpoda y alar . Los metaseptos se intercalan en forma pinnulada solo en los cuadrantes cardinales y antpoda y, entre ellos, aparecen septos menores (Figura 8. 32 D). La existencia de perodos de crecimiento o de actividad de secrecin calcrea, alternando con otros de reposo, motivaba durante estos ltimos, la formacin de particiones transversales, horizontales, cncavas o convexas, denominadas tbulas y desarrolladas en la parte central del polipito; el conjunto de las mismas se llama tabulario. Lateralmente, otras lminas pequeas, curvadas - disepimentos - daban lugar a otra zona lateral o disepimentario (Figura 8. 32 B-C, E-F). Ordovcico Medio-Prmico Tardo.
Los Tetracorallia (Rugosa) incluyen a los rdenes Cystiphillida y Stauriida. Entre los primeros, se hallan Calceola y Goniophyllum, dos gneros solitarios, muy peculiares (Gudo, 2002), tanto por la insercin de sus mesenterios y septos, como por el hecho de ser operculados. Calceola (Devnico, Figura 8 . 33) tiene un oprculo semicircular, mientras que Goniophyllum (Silrico, Figura 8. 34) es de seccin cuadrada y el oprculo se compone de 4 placas triangulares. La primera gran diversificacin de los tetracorales ocurri en el Silrico, cuando dominaron los Cystiphyllida, y en el Silrico Medio y Tardo desarrollaron numerosos arrecifes en los que esta subclase particip junto con Stromatoporidae, Tabulata y algas; en el Devnico tuvo lugar una nueva etapa de desarrollo. Los tetracorales son relativamente frecuentes en los terrenos devnicos-carbonferos de Amrica del Sur, citndose especies de los gneros Zaphrentis, Lonsdaleia y Stylastraea, entre otros.
Figura 8. 33. Representacin de Calceola mostrando el oprculo.
Figura 8. 34. Vista frontolateral del cliz en Goniophyllum piramidale.
Figura 8. 35. Subclase Tabulata. A. Favosites goldfussi; B. Halysites catenulani; C. Pleurodictyum problematicum (molde interno de la colonia).
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Orden Cystiphyllida Plipos solitarios, raramente coloniales; septos formados por gruesas trabculas que pueden ser compactas y disociadas en el interior, o disociadas en espinas septales. Lminas completas y planas, o incompletas y curvas que forman una zona perifrica o disepimentario vesicular. Ordovcico Medio-Devnico. Orden Stauriida Plipos solitarios o coloniales con septos lamelares, en forma de fibra uniforme o trabecular con trabculas no disociadas. Tabulario formado de lminas curvadas, puede estar ocupado por una estructura axial. Ordovcico-Prmico Tardo.
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SUBCLASE HETEROCORALLIA Plipos solitarios, de forma alargada y dimetro constante, seccin poligonal, festoneada, ms raramente redondeada. Lminas septales jams libres. Cuatro septos primarios que se encuentran en el centro del polipito formando un ngulo aproximado de 90, pero distalmente, cada uno de ellos se bifurca y, en el interior de las ramas bifurcadas aparecen nuevos tabiques secundarios (Figura 8. 32 A). DevnicoCarbonfero. Las formas ms antiguas se encuentran en Polonia y tienen su desarrollo en el Carbonfero (Namuriano) de Europa, frica y Asia. Se halla constituida por una sola familia con los gneros Hexaphyllia, Heterophyllia y Oligophylloides. Su simetra y el modo de acrecin del esqueleto los acerca a la subclase Tetracorallia.
Figura 8. 36. Distribucin de los corales y sus linajes a travs del tiempo.
SUBCLASE TABULATA Polipitos o exoesqueleto en colonias de individuos prismticos o tubiformes rodeados o reunidos en un cennquima. Septos en nmero de 12 constituidos por espinas o lminas continuas. Las paredes contiguas del polipito a veces estn atravesadas por poros o tbulos, de contorno circular u ovalado, que sirven de comunicacin entre los plipos vecinos. Los tabiques no se proyectan exteriormente como en los Rugosa y forman un solo ciclo. Tbulos completos, incompletos o vesiculosos. Cmbrico-Prmico. Entre los gneros ms difundidos de Tabulata se hallan: Chaetetes (Ordovcico-Prmico), colonias macizas con polipitos sin tabiques ni poros, Favosites (Ordovcico Tardo-Devnico Medio) (Figura 8. 35 A), con tabiques reducidos
y poros, Halysites (Ordovcico-Silrico) (Figura 8. 35 B), en forma de empalizada y con polipitos tubiformes, sin tabiques y Pleurodictyum (Devnico) (Figura 8. 35 C), colonia discoidal a veces formada alrededor de un tubo de verme, polipitos prismticos con paredes gruesas y numerosos poros murales. Considerando que Scleractinia (Madreporaria), Tetracorallia (Rugosa) y Tabulata, en el Paleozoico fueron los principales grupos con esqueleto calcreo y constructores de arrecifes coralgenos, resulta interesante esquematizar (Figura 8 . 36) la distribucin temporal de los mismos, as como su dominio y abundancia a travs del tiempo geolgico.
La mayor parte de los cnidarios tienen antepasados marinos y han poblado la totalidad de dicho medio; algunas formas se encuentran en ambientes lacustres (ros, lagos, lagunas). Estos ltimos al superar las limitaciones que le impone un nuevo ambiente distinto al de su origen, y habiendo adaptado la osmorregulacin a las nuevas condiciones, conquistaron los diversos cuerpos de aguas continentales proliferando en sus diversos hbitats. De esta manera, las formas plipo conocidas como Hydra, Calpasoma y Cordylophora y algunas medusas como Craspedacusta, tuvieron xito en esta nue-
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va empresa hallndoselas en diversas comunidades como el plancton, perifiton y bafon; ocasionalmente pueden encontrarse en otras comunidades, dependiendo del ritmo fisiolgico y la conducta migratoria de cada especie (Zamponi, 2001). Si bien es un grupo escasamente representado en el ambiente dulceacucola, sus poblaciones son muy numerosas quizs debido al fenmeno de la brotacin, ya que en ciertas regiones como por ejemplo el bentos del ro Volga cerca de Kubychech, las hidras han sido halladas en una densidad poblacional de 8000 a 10000 individuos por metro cuadrado (Zamponi, 2001). Los cnidarios son los organismos dominantes de los arrecifes coralinos; tambin forman parte del pleuston marino ya que proveen de alimento o sustrato a una variedad de invertebrados que viven en la interfase aire-agua. Como componentes del zooplancton son los principales depredadores, contabilizndose en un 30% el nmero de especies en relacin con los otros componentes. En hbitats litorales y sublitorales, los plipos son conocidos como animales ssiles con dos tipos diferentes de adaptaciones morfolgicas, aqullos que se adhieren a un sustrato firme y los que se entierran en el sedimento; algunos pueden representar formas de vida de transicin, como las especies que habitan sobre moluscos y crustceos constituyendo asociaciones de comensalismo. Todas esas formas permanecen sobre el sustrato que han logrado hallar durante el estadio larval y en el caso de las anmonas de mar (ordenes Corallimorpharia y Actiniaria), tienen la posibilidad de contraer violentamente el cuerpo reduciendo el tamao y cubriendo las partes vulnerables, evitando ser daadas por depredadores. Los arrecifes coralinos pertenecen al piso infralitoral del dominio bentnico y se localizan entre los 30 N y 30 S a una temperatura media anual entre 23-25C, ya que las altas temperaturas facilitan la precipitacin del CO3Ca. Estos arrecifes ocupan unos 190000000 km2, son estenohalinos, y dan lugar a una comunidad considerada para algunos como la ms rica y variada con una biomasa elevada; la produccin anual es equivalente a 12.5 veces la biomasa ms alta del dominio bentnico. En general, los arrecifes no llegan a profundidades mayores a 60 m y requieren aguas algo agitadas para evitar el depsito de partculas minerales. En las costas del litoral atlntico argentino no hay arrecifes, tal vez por la emergencia de aguas profundas de fondo y la falta de suficiente base rocosa. Las formas medusas se localizan desde las regiones polares fras a los trpicos y desde las
superficies soleadas a las oscuras profundidades y viven bajo diferentes condiciones. Las caractersticas fsicas de la regin y el hbitat influyen en la distribucin de las especies y ellas pueden ser diferenciadas en los siguientes grupos ecolgicos: a . especies nerticas, que dependen de los hidroides adheridos al bentos de la costa continental. b. especies de talud, que dependen de los hidroides que presumiblemente viven adheridos al bentos del talud continental. c. especies ocenicas, las cuales no dependen de ningn hidroide y se subdividen en: c.1 especies epipelgicas c.2 especies batipelgicas Los dos primeros grupos son denominados medusas meropelgicas (Anthomedusae, Leptomedusae y Limnomedusae), ya que las mismas pasan parte de su vida en el plancton. El segundo grupo, conocido como medusas holopelgicas (Trachymedusae y Narcomedusae), pasa la totalidad de su vida tambin en la comunidad planctnica. Suele ocurrir que medusas meroplanctnicas tengan una distribucin verdaderamente ocenica, entonces hay que considerar la posibilidad que los hidroides correspondientes, tambin vivan en el pelagical ocenico quizs adheridos a objetos flotantes de plstico que constituyen nuevos hbitats marinos utilizados por los hidroides tecados. La gran mayora de las Scyphomedusae se encuentran a poca distancia de la costa, sobretodo en estuarios o en sus vecindades; pero la etapa plipo debido a sus pequeas dimensiones escapa fcilmente a la investigacin. Mianzan y Cornelius (1999) consideran que aproximadamente hay 200 especies de escifozoos exclusivamente marinas, siendo pelgicas y bentnicas. En este grupo deben reconocerse a las Stauromedusae que son pequeas, bentnicas, las Coronatae que se distribuyen en aguas medianamente profundas, las Semaeostomeae abundantes en aguas costeras interiores y las Cubozoa que suelen hallarse en aguas intermedias. Estos ejemplos ilustran la capacidad de los cnidarios para proliferar en un amplio rango de hbitats y sus xitos no pueden ser atribuidos a un solo factor. Por un lado, han requerido considerable adaptacin en trminos de mecanismos de locomocin y flotacin, y por el otro, el desarrollo de ciclos biolgicos facilitado por los cambios estacionales, posibilita al organismo reunir las necesidades de una dispersin
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de la especie y mantener una alta densidad poblacional en hbitats adecuados. Los plipos constituyen los elementos formadores y constructores de arrecifes; mientras que los primeros contribuyen a aumentar la diversidad del propio arrecife e incrementar la biomasa del mismo, estableciendo relaciones interespecficas, los constructores, debido a la posesin de un esqueleto calcreo fundan el arrecife y lo sostienen a travs del tiempo. En consecuencia, es importante destacar cules eran las condiciones y modos de vida en que estas formaciones se desarrollaron. Por analoga con los corales actuales, los Tetracorallia y los constructores de arrecifes vivientes podran estar en simbiosis con Zooxanthellae o algas microscpias vecinas, hiptesis que actualmente est en controversia. La abundancia de formas solitarias adaptadas a fondos mviles, as como su vasta distribucin geogrfica, permiten adelantar que los Tetracorallia avanzaron con respecto a las exigencias ecolgicas menos que sus equivalentes actuales. Los numerosos tipos de arrecifes que existieron desde el Silrico al Prmico, en la mayora no son equivalentes en su morfologa y asociaciones con los que se encuentran en la actualidad, como por ejemplo las construcciones arrecifales del Silrico de Inglaterra y de Escandinavia formadas por los Tabulata, Stromatoporidae y Tetracorallia. Los Tabulata han prosperado con gran variedad en sustratos sedimentarios y las formas masivas intervienen, a partr del Ordovcico, en la construccin de los arrecifes, considerando que las formas pequeas o ramosas se hallaban en aguas ms profundas y ms fras. Un ejemplo interesante de poblamiento de fondos limosos es proporcionado por un yacimiento del Carbonfero de Portugal, donde los Tabulata se hallan representados por tres gneros que muestran adaptaciones segn dnde se fijen. El gnero Palaeactis de pequea talla, tiene la superficie inferior formada por trabculas orientadas hacia la base, lo que es indicativo de la movilidad del grupo; en cambio los gneros Sutherlandia y Cladochonus viven fijos sobre crinoideos, siendo el primero un poco ms esfrico, mientras que el ltimo se halla constituido por clices en forma de trompeta. A partir del Ordovcico Medio, los Tabulata comprenden gneros de morfologa simple y Sokolov (1955) considera a la familia Lichenariidae como el tronco original de los Tabulata, aunque de aquella poca tambin existen numerosas especies de constitucin compleja, como los miembros de las familias Sarcinulidae, Lyoporidae o Calapoeciidae.
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BIOESTRATIGRAFA
Los cnidarios ms antiguos son restos de perforaciones que empiezan a aparecer a finales del Precmbrico en rocas de edad inferior a los 700 m.a. Tanto las excavaciones largas y horizontales como las cortas y verticales pueden compararse en su tamao, a las abiertas por muchos organismos marinos actuales. La capacidad de excavacin implica que los animales haban desarrollado esqueletos hidrostticos, es decir, espacios corporales llenos de fluidos de accin antimuscular, de suerte que el organismo pudiera hundirse en el lecho marino. Aunque algunos animales simples como las anmonas de mar, emplean el esqueleto hidrosttico lleno de agua y excavan dbilmente, las largas galeras horizontales sugieren la presencia de un animal ms activo, probablemente dotado de un celoma que es la verdadera cavidad corporal. Los icnofsiles escasean hasta aproximadamente los 570 m.a, poca en que cobran un notable incremento en nmero y tipos; son restos de cuerpos blandos que datan entre 650 y 545 m.a. y reciben el nombre de fauna ediacaraense en homenaje a la regin australiana meridional de la misma denominacin, por ser all donde mejor est representada. Los phyla que pueden identificarse sin dudas con los modernos son las medusas y afines, las cuales se hallan en una etapa de construccin simple. Las primeras son medusoides posiblemente emparentadas a Scyphozoa mientras que los otros organismos radiales sugiere que Hydrozoa y corales duros tambin pueden haber existido. En el perodo Cmbrico hay icnitas atribuidas a anmonas enterradoras, corales Tabulata(?) posiblemente los primeros Tetracorallia y Conulata. Algunos grupos importantes, tales como hidroides y la mayora de los Tetracorallia no son conocidos antes del Ordovcico. Los arrecifes son uno de los ecosistemas ms antiguos y diversos de la Tierra y, a partir de los estromatolitos precmbricos hasta la Gran Barrera Arrecifal de Australia, han captado la imaginacin y la vida de los cientficos. Su porosa litologa tambin provee un reservorio para muchos de los depsitos mundiales de gas y petrleo. Sorprende lo poco que se conoce sobre la preservacin de los mismos, como as tambin la cantidad de informacin que se ha perdido de los ecosistemas arrecifales actuales y extinguidos. Los arrecifes se hallan constituidos fundamentalmente por corales y la mayora de los gneros y especies se encuentran asociados a un particular tipo de roca, a pesar que tambin han sido encontrados en casi toda la
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Figura 8. 37. Reconstruccin de una comunidad arrecifal del Cmbrico Inferior: 1. cemento y sedimento con restos de esqueletos; 2. esponjas arqueocticas individuales; 3. esponjas arqueocticas ramificadas; 4. formas coralgenas crpticas; 5. primeras formaciones de basamento; 6. pequeas esponjas arqueocticas individuales; 7. trazos de pequeas galeras (modificado de Wood, 2001).
litologa sedimentaria marina. Los corales pueden ser de plataforma y de profundidad; los primeros se hallan asociados con rocas carbonatadas mientras que los segundos con esquistos y/o pizarras. Los corales de plataforma constituyen asociaciones que incluyen especies de corales de alta complejidad estructural y la mayora son coloniales, a menudo pueden ser divididos en asociaciones arrecifales y no arrecifales; mientras que los de profundidad son morfolgicamente simples y pequeos. Los primeros arrecifes formados por metazoos esqueletales aparecen expuestos en la base del piso Tommotiano del ro Aldan (Siberia); estos constituyen un complejo ecolgico representado por esponjas arqueozoicas ramificadas, una biota crptica de pequeos organismos arqueozoicos, cianobacterias calcificadas y una fauna asociada de diversos fsiles con exoesqueleto (Figura 8. 37). Dicho complejo de esta manera integrado, y con la incorporacin de nuevos grupos ssiles y organismos filtradores suspensvoros, se estabiliza globalmente a mediados del Cm-
brico Temprano. La asociacin as originada constituye uno de los ms diversos y ecolgicamente complejos ecosistemas arrecifales conocido a partir del Paleozoico. La plataforma carbonatada de la Precordillera argentina del Ordovcico, conserva tipos arrecifales que registran la evolucin orgnica y paleoecolgica de la biota marina, como tambin los cambios globales y paleogeogrficos que afectaron las condiciones oceanogrficas y atmosfricas de los diferentes escenarios paleoambientales (Caas y Carrera, 2003). El Ordovcico Temprano representa un perodo de reorganizacin de las comunidades arrecifales, en las cuales no hay metazoos dominantes como constructores de los arrecifes, pero desde el Ordovcico Medio se reconocen dos grupos (Stromatoporoidae y Bryozoa), en la formacin de dichos arrecifes. Esta asociacin se ampla cuando en la construccin arrecifal se incorporan aquellos organismos poseedores de un esqueleto duro como en el caso de los corales escleractiniarios que se convierten en dominantes.
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Otro ejemplo de asociaciones es el grupo Helderberg (Devnico Inferior) de la cuenca Apalachina, donde pequeos agrupamientos de Rugosa y Tabulata constituyen reas arrecifales extendidas entre 800 y 1200 km a lo largo de los Apalaches. As como las asociaciones de corales cubren grandes extensiones longitudinales, tambin se hallan aquellas que presentan diferentes rangos de profundidad, y por consiguiente tienen valor batimtrico. Un ejemplo de ello lo constituye la interpretacin de facies procedentes del Cretcico Inferior (Albiano Superior) de Inglaterra, donde dos asociaciones de corales escleractnidos presentan la misma edad, por sus posiciones estratigrficas en relacin a la zona de amonites, pero ambas difieren en la diversidad y composicin genrica. Una de las asociaciones se distribuye en sedimentos marinos y es dominada por corales hermatpicos, mientras que la otra se halla en rocas fangosas constituida por corales ahermatpicos . Por analoga a los gneros actuales, la primera asociacin representa a las formas que viven en aguas someras y costeras, mientras que los ahermatpicos corresponden a aguas profundas y sustratos fangosos. Los corales son excelentes indicadores biogeogrficos, debido a su bajo poder de dispersin mundial, lo que explica el carcter endmico de muchos taxa. Sin embargo, se han realizado pocos estudios biogeogrficos relacionados con los sistemas geolgicos. Como ejemplo, se puede citar el reconocimiento de paleoprovincias durante el Devnico, basado en las ricas asociaciones de Rugosa de esos tiempos, en los que el endemismo alcanza el 15%.
ORIGEN Y EVOLUCIN
La filogenia de los invertebrados inferiores fue problemtica hasta la actualidad, debido a la escasa informacin proporcionada por los registros paleontolgicos. En la mayora de los casos, no existe otro medio de seguir los escalones de la evolucin que por meticulosas investigaciones de la morfologa y ciclos de vida de los actuales grupos, e inferir a partir de los estudios de sus homologas, las estructuras de sus ancestros. A menudo, sucede que los diferentes hechos pueden ser interpretados de formas distintas y en consecuencia, las teoras e hiptesis permiten establecer tambin diferentes esquemas evolutivos. Los Cnidaria son un ejemplo de lo dicho, y como grupo ms inferior de los Metazoa ha atrado el inters de los zologos, dando lugar
a muchas teoras e hiptesis que detallan el papel de este phylum con respecto a la filogenia de los restantes invertebrados inferiores. Los cnidarios, en su calidad de organismos celenterados, representan una de las principales lneas evolutivas del reino Animal y se originan de los primeros metazoos, en consecuencia han desarrollado estructuras notablemente caractersticas como la conformacin celenterada y la condicin cnidaria. Grasshoff (1997) considera que todo se inicia a partir de contestar al interrogante cmo comienza la evolucin celenterada?, y esto depende de cmo fueron estructurados los primeros metazoos; segn este autor, los primeros metazoos se habran originado a partir de organismos eucariotas unicelulares. El siguiente interrogante es cul fue la estructura del primer celenterado y cmo estn los diferentes tipos estructurales relacionados entre s? La respuesta a esta pregunta depende de la conformacin de ese primer celenterado, y cmo en la evolucin ciertas estructuras corporales ponen lmites a subsecuentes transformaciones. En consecuencia, los organismos representan sujetos activos de evolucin, no pasivos objetos de fuerzas externas (Weingarten, 1993). Son numerosas las hiptesis propuestas sobre los fundamentos de la filogenia a partir de organismos unicelulares y, aunque ninguna aporta una decisiva respuesta, algunas pueden ser parcialmente satisfactoria. Entre este conjunto de hiptesis, la ms actualizada es la denominada Teora de la Compartimentalizacin Celular que explica la evolucin de animales multicelulares como un proceso de diferenciacin interna (Figura 8. 38). La evolucin de los metazoos comenz en aquellos eucariotas que han depositado polisacridos y polipptidos como sustancias de reserva en el interior del retculo endoplasmtico. Dichos depsitos tienen propiedades fibrosas y gelatinosas, ya que la viscosidad corporal brinda soporte y estabilidad al cuerpo blando. Esta masa de gelatina y fibras en condiciones de expandirse gradualmente separa el citoplasma en muchas regiones, cada una de las cuales tiene un ncleo rodeado de citoplasma. Dado que el retculo endoplasmtico es membranoso, las masas de citoplasma son rodeadas por membrana y as por definicin, se constituyen las clulas. Finalmente, el cuerpo compartimentalizado en clulas y espacios intersticiales conteniendo sustancia gelatinosa y fibras (tejido conectivo) adquiere la construccin temporal tpica de un metazoo (Figura 8 . 38 A). La presencia del tejido
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Figura 8. 38. Evolucin de un plipo Anthozoa y su radiacin: A. etapa de construccin de las clulas y diferenciacin de un metazoo; B. adquisicin de diferentes formas corporales en los Cnidaria; C. radiacin de los Cnidaria. 1. Octocorallia; 2. Antipatharia; 3. Zoantharia; 4. Actiniaria, Corallimorpharia, Scleractinia; 5. Rugosa; 6. Ceriantharia; 7. plipo tetrarradial (segn Grasshoff, 1997).
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conectivo le permiti incrementar su tamao y aumentar las posibilidades de nutricin, en relacin a sus ancestros. Dicha estabilizacin, en conjuncin con un sistema de fibras contrctiles (desarrollo de msculos) facilit la adquisicin de muchas formas corporales diferentes (Figura 8. 38 B). El desarrollo de canales y pliegues superficiales donde se habra realizado la captura, toma y digestin de los alimentos, marc el comienzo de la conformacin celenterada. Las partculas alimenticias, fagocitadas a travs de las paredes de dichos canales y almacenndose en los sectores ms dilatados de los mismos, bajo condiciones favorables, pudieron dar lugar a una diferenciacin en clulas secretoras y otras encargadas de la fagocitosis y pinocitosis. La condicin cnidaria indudablemente estuvo relacionada con la presencia de cnidocistos y el desarrollo de los tentculos. El comienzo de la evolucin de un cnidocisto se habra hallado en clulas tentaculares que pudieron haber secretado alguna sustancia adherente para ayudar en la captura de la presa, condicin muy notable en los espirocistos y algn otro nematocisto. A partir de la conformacim celenterada se fue dando paso a la aparicin de un pequeo plipo tetrarradial, con 4 bolsillos gstricos (Figura 8. 38 C, 7), que result clave para los futuros desarrollos evolutivos que conduciran a lo que colectivamente se denominara Medusozoa. Temporariamente, estos plipos pudieron adoptar un estado natatorio, aunque volviendo a fijarse y crecer en nuevos plipos, hasta que lograda una extensin en su perodo natatorio, estuvieron en condiciones de desarrollar una medusa independiente. Esto fue complementado, en el plipo, por un perfeccionamiento en el proceso de estrobilizacin, y en la medusa por la produccin de pulsaciones natatorias, la aparicin de gnadas y la posibilidad de que, por reproduccin sexual, a partir del huevo fertilizado desarrolle nuevamente la forma plipo, dando lugar al ciclo metagnico caracterstico de los celenterados. Los primeros celenterados en fijarse y adquirir la forma ssil fueron los octocorales (Figura 8. 38 C, 1), cuya parte basal preserva una masa gelatinosa o cennquima, que se extiende en el sustrato y origina a nuevos plipos formadores de colonias. Solamente las paredes de estos contienen escleritos calcreos que forman un verdadero esqueleto interno. En la construccin tipo Actiniaria, observada en Corallimorpharia, Scleractinia y Tetracorallia la zona de crecimiento abarca a la casi
totalidad del cuerpo cilndrico. La sustancia calcrea cuando la hay como en los corales, se deposita en forma de septos radiales entre cada par de mesenterios si bien, los Tetracorallia, de acuerdo con su estructura esqueletaria, debieron tener mesenterios simples. En el orden Antipatharia, no todos los plipos tienen bsicamente un crecimiento cilndrico, por lo que algunos de ellos son de pequea talla y estn restringidos a 6 tentculos y 6 mesenterios. Simultneamente a la hiptesis de la compartimentalizacin, existen otras posturas filogenticas que si bien son discutidas y parcialmente aceptadas, merecen ser tenidas en cuenta porque tambin marcaron hitos en el conocimiento de la evolucin de los celenterados. Bsicamente hay dos opiniones contrastantes que tratan de explicar el origen metazoo: 1) Teora de la Gastraea de Haeckel (1874) (= teoria colonial) y 2) Teora Sincicial de Ihering (1877). La primera de ellas trata de explicar que los metazoos derivan de colonias flageladas con forma esfrica similar a la hallada en los gneros Volvox, Eudorina o Gonium; de esta forma hipottica deriva por invaginacin de un polo, una larva diploblstica en forma de saco o gastrea en la que la cavidad representa el intestino primitivo (arquentern) y la abertura al exterior constituye la boca (blastoporo). La segunda teora establece que los ancestros ms probable de los metazoos seran los protistas ciliados multinucleados, que por celularizacin del citoplasma alrededor de cada ncleo originaran organismos pluriceluares. En este punto dicha teora tiene contacto con la de la compartimentalizacin, aunque los ms primitivos de los metazoos seran los platelmintos Turbelaria Acoela. El principal defensor de esta idea fue Hadzi (1944), quien sostiene que los organismos ciliados muestran una tendencia hacia la simetra bilateral, si bien el mismo autor imagina que en dicha celularizacin hay un desdoblamiento del ectodermo hacia la periferia y el endodermo en el interior, mientras que una cavidad digestiva se dispone en torno a una masa mesoblstica. Actualmente la teora que hace derivar a los Cnidaria de los Turbelaria Acoela es desechada porque hay diferencias fundamentales en los sistemas nervioso, muscular y genital entre ambos grupos. Por ejemplo, los sistemas nervioso y muscular de los celenterados son esencialmente intraepiteliales, mientras que en los platelmintos son subepiteliales y organizados de diferente manera. Jgersten (1955) corrige la teora haeckeliana sosteniendo que el ancestro comn de los
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Metazoa es indiscutiblemente una larva gastrea, que originalmente presenta simetra bilateral constituyendo entonces, la denominada Teora Bilatero-Gastraea. De acuerdo a este autor todos los metazoos derivan de una larva primaria pelgica (bilaterogastrea) y de un estado bentnico adulto; esta larva se fija y transforma en un organismo ms o menos vermiforme que se apoya en el sustrato con la ayuda de flagelos y la funcin fagocitaria estara limitada a las clulas de la zona ventral, que adquirira una forma cncava. Esta concavidad representa la primera indicacin de un tubo digestivo. Dicha teora tiene como corolario que los Cnidaria presentan una simetra bilateral y los Anthozoa seran ms primitivos, mientras que los Medusozoa constituyen los ms evolucionados. Dos teoras se han desarrollado principalmente para intentar explicar el origen Medusozoa y la alternancia de sus etapas plipo y medusa. La denominada Teora Polipoide o de la divisin del trabajo, que fuera impulsada por Leuckart (1851) y notablemente apoyada por Huxley (1877), Gengabaur (1878), Balfour (1880-1881) y Hamann (1890), considera que los plipos son los ancestros comunes de los hidroplipos e hidromedusas (Hydrozoa). Estos se originaran a partir de un estado de gastrulacin que se fija por el polo aboral para desembocar en una estructura polipoide que, por multiplicacin asexual
(brotacin), da lugar a una colonia donde los zooides por divisin del trabajo se transforman en polimrficos. Este polimorfismo se hace tan acentuado que algunos de ellos se especializan en la funcin reproductiva, originando formas de vida pelgica que seran las ulteriores medusas. Bhm (1878) refuta el origen polipoide de Hydrozoa y sugiere que el ancestro de dichos organismos es una larva actnula planctnica, dando lugar a la Teora Actinular o Medusa. Claus (1880) establece que el plipo representa la etapa larval, y la medusa es el estado adulto que proviene de la larva por brotacin. Actualmente los diferentes puntos de vista que consideran a la medusa como el primer celenterado y al plipo como un desarrollo secundario, no son prcticamente muy defendidos. En base a diferentes resultados se puede sumarizar como hecho sobresaliente que los Hydrozoa son los ms antiguos del phylum Cnidaria, y la forma corporal medusoide es primitiva. Los Cnidaria constituyen un phylum de animales radiales y aqu, la radiabilidad es un producto de evolucin debido a la condicin de existencia de aguas abiertas y no un producto de sensibilidad. An hoy, quedan por dilucidar mltiples incgnitas como por ejemplo Por qu un huevo de una medusa libre y nadadora desarrolla una etapa intermedia ssil, es decir un plipo?
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Juan Lpez Gappa Nora Sabattini*
*Autora del texto correspondiente a la clase Stenolaemata
INTRODUCCIN
El phylum de los briozoos posee actualmente ms de 5000 especies, en su inmensa mayora marinas, que suelen vivir en epibiosis sobre algas, o incrustando diversos sustratos duros como piedras, valvas de moluscos, caparazones de crustceos, etc. Su existencia abarca desde el Ordovcico Temprano hasta la actualidad, estimndose que la biodiversidad del conjunto de las faunas fsiles es alrededor del cudruple de las recientes. A pesar de la importancia de estas cifras, los briozoos no son muy conocidos a nivel popular, quizs debido a su pequeo tamao. Los primeros naturalistas los clasificaron junto con los hidrozoos en el grupo de los zofitos , dudando incluso de su naturaleza animal. Estudios posteriores revelaron que los briozoos poseen un nivel de organizacin superior al de los hidrozoos , presentando un verdadero celoma y tubo digestivo completo. El nombre con que deba designarse a estos invertebrados motiv interminables discusiones. Fueron llamados Polyzoa por los autores britnicos y Ectoprocta por los norteamericanos. El trmino Bryozoa, utilizado inicialmente en Europa continental, ahora es aceptado por casi todos los especialistas.
suele denominarse polpido o polipidio . La parte anterior del cuerpo forma una cavidad en donde el lofforo puede retraerse. No existen rganos excretores, ni tampoco sistema circulatorio o respiratorio. Los polpidos sufren ciclos de degeneracin-regeneracin, cuyos restos dan como resultado cuerpos pardos, que son expulsados o se acumulan en la parte basal del zooide. El sistema nervioso consiste principalmente en un pequeo ganglio situado entre la boca y el ano y un plexo nervioso. La pared del zooide est formada, de adentro hacia fuera, por peritoneo, epidermis, una capa calcrea, quitinosa o gelatinosa, y cutcula, constituyendo una cmara o zoecio, donde se aloja el polpido. Durante el proceso de fosilizacin, todas las partes blandas son destruidas, y solo tienen posibilidad de perdurar los zoecios, en caso de que se hallen calcificados. De acuerdo a su posicin en la colonia, las paredes pueden ser exteriores o interiores. Las exteriores suelen estar en contacto con el ambiente e incluyen una capa protectora de cutcula en su parte externa. Las interiores se forman como repliegues del peritoneo y la epidermis, no estn en contacto con el ambiente y carecen de cutcula. En algunas especies existen partes extrazooidales cuyo esqueleto brinda soporte a la colonia; suelen ser ms grandes que los zooides, poseen cavidades corporales y paredes, pero carecen de rganos de alimentacin.
MORFOLOGA GENERAL
Los briozoos son celomados acuticos, sedentarios y coloniales. Cada colonia, tambin llamada zoario, est compuesta por mdulos denominados zooides. La colonia se origina por un proceso de brotacin asexual a partir de un zooide primario o ancstrula (Figura 9. 8). El tubo digestivo de los zooides es completo y est curvado en forma de U. La boca abre en el centro de una corona de tentculos ciliados o lofforo, mientras que el ano desemboca cerca de la boca pero fuera de la corona tentacular. El conjunto del lofforo ms el tubo digestivo REPRODUCCIN Las colonias son hermafroditas, pero no todos los zooides lo son, ya que en algunos gneros existen zooides exclusivamente masculinos o femeninos. Las gnadas son simples, sin ductos, derivadas del peritoneo; las gametas salen al exterior por poros en el celoma. El producto de la reproduccin sexual es una larva ciliada de vida libre. Estas pueden poseer tubo digestivo completo y pasar un perodo prolongado alimentndose en el plancton (larvas
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planctotrficas, Figura 9. 1) o carecer del mismo, consumiendo sus reservas y fijndose rpidamente al sustrato (larvas lecitotrficas , Figura 9. 2). Posteriormente la larva se asienta, sufriendo una metamorfosis que da lugar a la ancstrula. En algunos grupos de briozoos existe un marcado polimorfismo, con zooides especializados en la reproduccin, defensa, limpieza y sostn de la colonia.
Figura 9. 1. Larva planctotrfica de tipo cifonauta. A. vista apical; B. vista lateral (modificado de Ryland, 1965).
Figura 9. 2. Larva lecitotrfica (de Nielsen, 1970).
POLIMORFISMO Una de las caractersticas ms notables de los briozoos es la existencia de polimorfismo. Los zooides normalmente desarrollados, encargados de la alimentacin y reproduccin, se de-
nominan autozooides, mientras que los modificados para llevar a cabo una determinada tarea son llamados polimorfos o heterozooides . Las cmaras en donde se alojan son los autozoecios y heterozoecios , respectivamente. Los quenozooides son polimorfos desprovistos de estructura interna, con funciones de sostn o soporte, como por ejemplo los que forman los estolones de algunos ctenostomados (Figura 9. 17), o los rizoides de fijacin de queilostomados arborescentes. Se encuentran tanto en los dos rdenes de gimnolemados como en los ciclostomados. Las avicularias y vibracularias , en cambio, estn restringidas a los queilostomados. El rasgo ms caracterstico de las avicularias es su mandbula, una pieza quitinosa homloga al oprculo, que se cierra por la accin de poderosos msculos. Los polpidos de estos polimorfos son vestigiales y cumplen solo funciones sensoriales. Las avicularias adventicias (Figura 9 . 3) estn considerablemente reducidas y se desarrollan sobre las paredes frontales o laterales de los zooides. Cuando las avicularias reemplazan a un zooide en una serie lineal se denominan vicarias (Figura 9. 4). Se han propuesto diversas hiptesis en cuanto al papel que desempean las avicularias. En algunos casos poseen funciones defensivas, capturando pequeos organismos que se desplazan sobre la colonia, aunque en la mayor parte de los queilostomados no existen evidencias sobre el papel que cumplen. Las avicularias de Bugula son capaces de moverse independientemente sobre un pednculo y poseen un notable parecido con la cabeza de un ave, de all su nombre (Figura 9. 5). En las vibracularias (Figura 9. 24) la mandbula se alarga, transformndose en una seda quitinosa capaz de moverse en varios planos. Estos polimorfos contribuyen a la limpieza de la superficie de la colonia, y en algunos casos cumplen funciones de locomocin. En la mayora de los Gymnolaemata, los embriones se desarrollan en una cmara de incubacin. Suele consistir en un espacio lleno de agua, delimitado por paredes corporales que dejan una abertura por donde entra el huevo fecundado y sale la larva al terminar su desarrollo. Tanto el zooide que deposita el huevo, llamado zooide materno, como el zooide distal a ste, cuyas paredes estn modificadas para alojar a la cmara de incubacin, son polimorfos. La estructura globular formada por las paredes expandidas del zooide se denomina ooecio (Figuras 9. 3, 18 y 23). El polimorfismo no suele estar muy desarrollado en el orden Cyclostomata. Los rizoides
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Figura 9. 3. Zooide de Schizoporella (Cheilostomata, Ascophora). Pueden observarse el ooecio y las avicularias adventicias ubicadas a ambos lados del sinus (modificado de Maturo, 1957).
Figura 9. 4. Zooides (izquierda y abajo) y avicularia vicaria (derecha) en Thalamoporella (Cheilostomata, Anasca) (de Maturo, 1957).
Figura 9. 5. Fragmento de una colonia de Bugula con sus tpicas avicularias en forma de cabeza de ave (de Ryland y Hayward, 1977).
Figura 9. 6. Autozooides y nanozooides de Diplosolen (Cyclostomata) (de Siln y Harmelin, 1974).
Figura 9. 7. Gonozooide de Crisia (Cyclostomata) (de Siln, 1977).
son polimorfos que sirven para anclar la colonia al sustrato. En algunos gneros, como Diplosolen, existen zooides diminutos llamados nanozooides (Figura 9. 6), de funcin aparentemente limpiadora. Los gonozooides (Figura 9. 7) son polimorfos de paredes ensanchadas que cumplen con la funcin de alojar a los embriones y estn presentes en todos los Cyclostomata. Un interesante ejemplo de convergencia se observa en los briozoos melicerittidos (familia Eleidae), un grupo de Cyclostomata cuyo rango abarca desde el Cretcico al Paleoceno. Adems de autozooides, quenozooides y gonozooides, la posesin de un oprculo calci-
ficado les permiti el desarrollo de un polimorfismo equivalente al de los Cheilostomata. Los polimorfos caractersticos de este grupo se denominan en conjunto eleozooides y poseen diferentes morfologas. Un tipo particular de eleozooides son los rostrozooides, cuyo oprculo se alarga considerablemente, confirindoles un aspecto similar al de las avicularias.
COLONIALISMO Luego de asentarse sobre el sustrato, la larva de los briozoos sufre metamorfosis, convirtin-
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dose en un zooide primario o ancstrula (Figura 9. 8). En la mayora de los gimnolemados, la ancstrula es un zooide completamente desarrollado, aunque frecuentemente presenta una morfologa diferente al resto de los miembros de la colonia. Membranipora posee la particularidad de que su ancstrula consiste en un par de zooides gemelos. En algunos Ascophora, la ancstrula no posee la pared frontal calcrea que caracteriza al grupo, sino una membrana frontal como la de los Anasca (Figura 9. 8), sugiriendo que estos ltimos pueden ser considerados ancestros de los Ascophora. Los zooides son unidades modulares morfolgicamente discretas anlogas a un animal completo, que producen rplicas similares mediante un proceso de brotacin asexual. El mecanismo por el cual la ancstrula origina a una colonia se denomina astogenia (Figura 9 . 8). La brotacin da como resultado la adicin de zooides ms nuevos en el borde o en la superficie de las colonias, cada vez ms lejos de la ancstrula. Esa direccin se conoce como distal, mientras que la ms cercana al origen de la colonia, donde los zooides son ms viejos, es la proximal. En una primera fase, o zona de cambio astogentico , las sucesivas camadas de zooides van experimentando variaciones morfolgicas, que generalmente comprenden un aumento progresivo en tamao y complejidad. Los zooides en la zona de cambio astogentico se denominan nenicos. A medida que prosigue el proceso de brotacin asexual las camadas de zooides alcanzan una morfologa definitiva. Esta fase se denomina zona de repeticin astogentica, y los zooides que la constituyen se llaman efbicos. En esta zona existe tambin un gradiente superpuesto de cambio ontogentico , donde la complejidad aumenta desde el margen en sentido proximal, a medida que cada zooide se va desarrollando hasta alcanzar su morfologa definitiva. En consecuencia, se reconocen en los zooides de una colonia cuatro causas de variacin morfolgica: la astogenia, la ontogenia, el polimorfismo y las variaciones microambientales, como por ejemplo irregularidades en el sustrato o amontonamiento por competencia con otras colonias. Una nueva colonia tambin puede originarse por brotacin a partir de fragmentos de colonias preexistentes, en cuyo caso carece de ancstrula. El fenmeno denominado homosndrome, es decir la fusin de colonias originadas a partir de distintas larvas de la misma especie, est bien documentado en los briozoos y otros invertebrados coloniales. Su hallazgo en el
fenestrado prmico Septopora sugiere que las larvas que dieron origen a las colonias fusionadas pueden haber posedo un mismo genotipo, por haberse originado mediante el proceso de poliembriona, el cual hasta ahora solo se conoce en el orden Cyclostomata. Dado que una colonia originada por brotacin se supone genticamente uniforme, los briozoos son muy tiles para comprender las causas de las variaciones morfolgicas, ya que en este caso no existe el problema de las diferencias genticas debidas a la reproduccin sexual, como en los organismos solitarios.
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Figura 9. 8. Representacin esquemtica de la astogenia de una colonia (modificado de Boardman et al., 1969).
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Phylum Bryozoa Clase Phylactolaemata Clase Stenolaemata Orden Trepostomata Orden Cystoporata Orden Cryptostomata Orden Fenestrata Orden Cyclostomata Clase Gymnolaemata Orden Ctenostomata Orden Cheilostomata
CLASE PHYLACTOLAEMATA Los briozoos filactolemados son exclusivamente dulceacucolas, habitando en ros, arroyos y lagos. A pesar de no poseer gran biodiversidad, estn ampliamente distribuidos ecolgica y geogrficamente, con alta proporcin de especies cosmopolitas. No han desarrollado polimorfismo, de modo que sus colonias estn constituidas por un solo tipo de zooides (Figura 9. 9). Su lofforo se diferencia del de los dems briozoos por poseer forma de herradura en vez de ser circular, presentando numerosos tentculos dispuestos en dos series y unidos en su base por una membrana intertentacular. Una particularidad de esta clase es la presencia del epistoma, considerado como una estructura primitiva que los emparenta con los fornidos y que se ha perdido en el resto del phylum. Se trata de una proyeccin de tejido hueco ubicada sobre la boca, cuya cavidad celmica o protocel est separada del celoma del lofforo o mesocel por un septo vestigial. Las cavidades corporales de los zooides suelen comunicarse libremente, existiendo a veces un solo celoma colonial. El tubo digestivo tiene forma de U y est unido a la pared ventral del cuerpo por un cordn de tejido mesenquimatoso llamado funculo . La pared del cuerpo se halla compuesta por la epidermis recubierta por una cutcula o por una gruesa capa gelatinosa. Debajo de la epidermis hay capas de fibras musculares circulares y longitudinales, y de peritoneo. El ganglio nervioso ubicado entre la boca y el ano emite fibras que se ramifican hacia los tentculos y el resto del cuerpo. No existen rganos de los sentidos. El ovario est situado en la parte distal de la pared ventral del zooide, en cambio los testculos se desarrollan en el funculo. El huevo fecundado madura en un saco embrionario interno formado por una invaginacin de la pared corporal. La eversin del lofforo se lle-
Figura 9. 9. Morfologa de un filactolemado (modificado de Ryland, 1970).
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SISTEMTICA
va a cabo mediante la contraccin de la musculatura circular, mientras que su retraccin se produce gracias a la accin del msculo retractor. El producto de la reproduccin sexual es una larva que nada libremente durante un corto perodo. Sin embargo, el rasgo ms notable de los filactolemados es su reproduccin asexual, que consiste en la produccin de brotes de resistencia denominados estatoblastos (Figura 9 . 10). Estos se originan como un cmulo de clulas en el funculo, adquiriendo luego una cubierta protectora con una sutura ecuatorial que determina dos valvas: dorsal y ventral. La estructura de los estatoblastos vara considerablemente de un gnero a otro, siendo un carcter muy utilizado en sistemtica. Algunos estatoblastos pueden flotar, ya que poseen un anillo con clulas llenas de aire (Figura 9. 10 A). En gneros como Cristatella y Pectinatella el anillo posee espinas en forma de gancho (Figura 9. 10 B) que les sirven para adherirse, por ejemplo, a las plumas de las aves, que los transportan en sus migraciones. Otros estatoblastos carecen de anillo y no flotan (Figura 9. 10 C), pudiendo ser libres o estar cementados a los tejidos de la colonia madre. Algunos filactolemados producen enormes cantidades de estatoblastos, que como las gmulas de las esponjas de agua dulce, aseguran la persistencia
Figura 9. 10. Distintos tipos de estatoblastos. A. estatoblasto flotante de Lophopus; B. estatoblasto espinoso de Cristatella; C. estatoblasto ssil de Fredericella (de Ryland, 1970).
de la especie durante la estacin menos favorable. Suelen ser liberados a fines del verano, para brotar en la siguiente primavera. Dado que los estatoblastos son excelentes medios de dispersin, la mayora de las especies de filactolemados poseen distribuciones geogrficas muy amplias. Las colonias originadas a partir de estatoblastos provenientes de la misma colonia madre se suponen genticamente idnticas, pudiendo considerarse como clones. La forma de la colonia es variable. En Fredericella y Plumatella los zooides son cilndricos, produciendo una colonia ramificada. El zoario de Pectinatella es una masa gelatinosa y en Cristatella posee el aspecto de una babosa, pudiendo desplazarse sobre el sustrato. Desconocidos como fsiles, solo contienen especies vivientes.
CLASE STENOLAEMATA Briozoos marinos con zooides polimorfos y zoecios calcticos, excepto una especie aragontica trisica. Abertura generalmente circular, puede ser terminal o estar desplazada hacia uno de los lados, denominado frontal. Tentculos ordenados circularmente alrededor de la boca y eversin del lofforo sin deformacin de la pared corporal. Zoecios comnmente con particiones interiores y exhibiendo homeomor-
fa externa: aspecto externo similar pero con caractersticas internas diferentes. Zoarios de distintos tipos. Ordovcico Temprano-Holoceno; abundantes en el Paleozoico, la casi totalidad extinguidos, pues los nicos actualmente vivientes son los Cyclostomata. La abertura del zooide puede presentar un peristoma, un lunario (Figura 9. 13 A, E) o un oprculo. El peristoma es el margen saliente de la abertura, si muestra un reborde en forma de medialuna se llama lunario, mientras que el oprculo acta como una placa que cubre a la abertura. Solo en el gnero Septatopora (Fenestrata) la abertura se halla dividida por 8 particiones o tabiques. Los zooides tienen paredes calcificadas inflexibles (la pared frontal puede faltar) e ininterrumpidas, excepto cuando presentan poros de comunicacin o poros murales, que sirven para transferir alimentos entre zooides vecinos, como en algunos Cyclostomata. La microestructura esqueletal puede ser: laminada, con capas de cristales aplanados, en su mayora aproximadamente paralelos a la superficie esqueletal; granular, caracterizada por cristales subcuadrados, presente en parte o todo el esqueleto de la mayora de los estenolemados; hialina, casi transparente, hallada en las paredes del cuerpo de un orden y partes menores del esqueleto de otros. Los zoecios pueden presentar particiones transversales, membranosas o calcreas, construidas durante el crecimiento zoecial, denominadas diafragmas (tbulas) (Figura 9. 11 C) si se extienden a travs de todo el tubo zoecial, hemiseptos (Figura 9. 14 A, C) en el caso de que se trate de una proyeccin parcial desde la pared zoecial, y cistifragmas (Figura 9. 11 C) cuando son convexas y adyacentes a dicha pared. Muchos zoarios de estenolemados son denominados de paredes libres, de modo que la cubierta membranosa externa (pared membranosa que cubre exteriormente la colonia) no se halla fija a los extremos de las paredes verticales esqueletales de los zooides. Esta carencia de unin produce una confluencia de las cavidades externas del cuerpo conectando las superficies esqueletales ms externas de los zooides de este tipo de colonia. En los zoarios de paredes fijas (Figura 9. 16), las paredes que rodean al orificio estn unidas a las paredes esqueletales, desapareciendo las reas de confluencia de las cavidades externas del cuerpo. La mayora de los Stenolaemata de paredes fijas tiene las paredes del orificio sujetas a paredes frontales. Las capas esqueletales de estas ltimas se hallan unidas a los extremos de las paredes zoeciales verticales.
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Figura 9. 11. A. segmento de la rama de una colonia de tipo dendroideo mostrando las secciones utilizadas en el estudio de los estenolemados; B. seccin longitudinal de un trepostomado; C. seccin longitudinal del trepostomado Prasopora (A y B. modificado de Boardman y Cheetham, 1987; C. modificado de Moore et al., 1952).
El zoario se divide en dos zonas (Figura 9. 11 B) basadas en los cambios ontogenticos de los zooides: endozona, regin interna o inmadura conteniendo la parte proximal o inicial de los autozoecios, identificada por la presencia de paredes finas, diafragmas espaciados, relativa escasez de estructuras esqueletales intrazooidales y direccin de crecimiento zooidal de bajo ngulo; y exozona, rea perifrica externa o madura conteniendo a la parte distal o terminal de los zoecios, comnmente caracterizada por paredes verticales espesas, concentracin de estructuras esqueletales intrazooidales y direccin de crecimiento zooidal de alto ngulo. Externamente, la superficie zoarial a veces exhibe elementos esqueletales en forma de varillas, llamadas estilos, adems de proyecciones espinosas dispuestas casi paralelas a los zoecios adyacentes (Figura 9. 14 A, C). En las colonias ms robustas es posible hallar mculas (agrupamientos algo espaciados de polimorfos), estructuras extrazooidales o una combinacin de ambas, las que frecuentemente se observan como prominencias o de-
presiones sobre la superficie zoecial. Tambin suelen existir masas centradas de esqueleto extrazooidal. Los estenolemados desarrollaron distintos tipos de zoarios: dendroideos, con ramas de seccin circular donde, en la mayora, los zooides surgen de las paredes verticales de otros zooides (Cryptostomata); bifoliados, con dos capas de zooides que brotan, reverso contra reverso, de una pared media interna (Cystoporata, Cryptostomata); frondosos, con ramas aplanadas, en forma de hojas, con los zooides partiendo de las paredes verticales de otros zooides (Trepostomata); reticulados o fenestrados, donde la unin de las ramas con distintos tipos de conexiones forman un zoario reticulado (Fenestrata); pinnados, con una rama principal axial de la que divergen ramas ms angostas, en direcciones opuestas pero en el mismo plano (Fenestrata). Tambin existen colonias incrustantes (Cyclostomata) y macizas (Trepostomata). El polimorfismo de los estenolemados es reducido, reconocindose adems de los autozooi-
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Figura 9. 12. A. seccin longitudinal del trepostomado Hallopora; B. seccin tangencial de Prasopora (A. modificado de Moore et al., 1952; B. modificado de Carrera, 2003).
Figura 9. 13. A. morfologa de Sulcoretepora; B-E. Fistulamina spp.: B. vista externa de un fragmento del zoario; C. desgaste tangencial mostrando los zoecios; D. detalle interno de la disposicin zoecial; E. vista externa de un fragmento del zoario mostrando lunarios (A. modificado de Moore et al., 1952; B-E. de Sabattini, 2002).
des (alojados en autozoecios), nanozooides y gonozooides, en los Cyclostomata y Fenestrata (Figuras 9. 6 y 7). La homeomorfa motiva que para el estudio de esta clase de briozoos se requiera efectuar secciones delgadas orientadas (Figura 9. 11 A): una longitudinal (paralela a la longitud zooidal), que permita apreciar las particiones transversales; otra tangencial (paralela a la superficie zoarial), que intercepte aproximadamente en ngulo recto a los autozoecios y mesozoecios (zoecios intercalados entre los autozoecios, pero de menor tamao y con ms diafragmas), a los efectos de determinar la seccin y tamao de los mismos, y una tercera, transversal (perpendicular a la direccin de crecimiento de la colonia). Orden Trepostomata Zoarios de forma y tamao diversos, tpicamente robustos, la mayora dendroideos, algunos incrustantes o macizos y unos pocos frondosos. Colonias de paredes libres, tubos zoeciales largos, generalmente con diafragmas y estilos; aberturas prximas. Zonas madura e inmadura diferenciadas. Endozona de los autozoecios con paredes finas, diafragmas espaciados, cistifragmas escasos o ausentes; exozona de paredes gruesas, diafragmas prxi-
mos, usualmente con cistifragmas y pequeos mesozoecios que exhiben diafragmas cercanos, que pueden agruparse en mculas y esqueleto laminado. La brotacin de autozooides ocurre, en la mayora de los casos, en la autozona y a travs de las paredes autozoeciales no existe comunicacin; en la interseccin de las paredes pueden presentarse estilos (Figuras 9. 11 C y 12 A). Ordovcico Temprano (Tremadociano)Trisico. Los ms antiguos son del Tremadociano chino; durante el Ordovcico Medio y Tardo alcanzaron su mxima diversidad, reducindose notablemente en el Silrico, pero se recobraron parcialmente durante el Devnico y posteriormente, sufrieron una gradual declinacin hasta desaparecer en el Trisico, cuando solo se registran 2 o 3 gneros. Se conocen aproximadamente 200 gneros. En la Precordillera de la provincia de San Juan (Argentina) existen dos especies del gnero Nicholsonella (Carrera, 1995) y una especie de Prasopora (Carrera, 2003) (Figura 9. 12 B). Orden Cystoporata Zoarios robustos, incrustantes o macizos o bien, delicados, foliados o dendroideos; de paredes libres. Autozoecios cilndricos, cortos o largos, con paredes delgadas, aberturas circu-
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incrementa hasta el Devnico Medio, con aproximadamente 27 gneros, para luego declinar progresivamente hacia fines del Paleozoico, existiendo una sola especie en el Trisico. En el Carbonfero de la provincia del Chubut (Argentina) se hallan especies del gnero Fistulamina (Sabattini, 2002) (Figura 9. 13 B-E). Este orden fue propuesto para reunir los Stenolaemata paleozoicos previamente incluidos en los Cyclostomata. Algunos gneros presentan dudosas afinidades y el lmite entre Cystoporata y Trepostomata es difcil de establecer (Taylor, 1993). Orden Cryptostomata Zoarios delicados, dendroideos o bifoliados; mculas en muchos zoarios bifoliados y pocos dendroideos. Zoecios de paredes libres, con aberturas ordenadas en hileras longitudinales o diagonales. Autozoecios tpicamente cortos, en la regin distal con un vestbulo (Figura 9. 14 B), parte de la cmara zoecial comprendida entre la abertura y el hemisepto. Diafragmas comnmente ausentes. Estilos alineados, frecuentemente ms de un tipo en los dendroideos, ausentes en la mayora de los foliados (Figura 9. 14 A, C). Los autozoecios suelen estar separados por esqueleto extrazooidal en las exozonas, motivo por el cual las aberturas se hallan ampliamente espaciadas y ordenadas con una distribucin rmbica o longitudinal sobre la superficie zoarial. Esqueleto zoecial laminado en la exozona. Sin poros que comuniquen a los zooides. La brotacin se produce desde las paredes centrales planas, en las colonias bifoliadas, o desde el eje linear en los zoarios dendroideos. Pueden existir polimorfos pequeos. Cmaras embrionarias ausentes. Ordovcico Temprano-Prmico. Los dendroideos ya se presentan con unas pocas formas muy delicadas en el Ordovcico y Silrico, alcanzando su mxima diversidad durante el Mississippiano, y extinguindose a fines del Prmico. Los bifoliados lograron su mxima diversidad en el Ordovcico Tardo, disminuyendo rpidamente durante el Silrico y extinguindose en el Pennsylvaniano. Se han registrado aproximadamente 90 gneros. En la Argentina se conoce solo una especie del gnero Rhombopora, en el Carbonfero del Chubut (Sabattini, 1972). Orden Fenestrata Briozoos cercanamente relacionados con los Cryptostomata, de los que fueron separados por sus aberturas dispuestas sobre un solo lado de las ramas. Tambin se los relaciona con los Trepostomata, ya que algunas formas reticu-
Figura 9. 14. A. seccin longitudinal de Stictopora; B. seccin longitudinal de un criptostomado bifoliado; C. secciones longitudinal y transversal de un criptostomado dendroideo (A. de Karklins, 1983; B. de Ryland, 1970; C. de Moore et al., 1952).
lares, sin oprculo; lunario (Figura 9. 13 A, E) exclusivo de este orden. Zooides o grupos de zooides separados por vesculas esqueletales extrazooidales, de modo que las aberturas se hallan ampliamente espaciadas sobre la superficie zoarial. Estilos en pocos gneros, sin cmaras embrionarias. A veces con poros murales que comunican a los zooides. Diafragmas escasos o ausentes, pero pueden haber cistifragmas y hemiseptos. La mayora con esqueleto granular, algunos con las paredes transversalmente laminadas en la exozona. La mayora de los gneros con los polimorfos restringidos a las mculas. Ordovcico Temprano-Trisico, unos 100 gneros conocidos. Su diversidad se
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Figura 9. 15. A. anverso de Polypora; B. reverso de Fenestella; C. seccin tangencial de Polypora mostrando la disposicin interna de los zoecios; D. zoario pinnado de Penniretepora; E. reconstruccin de parte de un zoario mostrando la ubicacin de los lofforos (A-C. modificado de Moore et al., 1952; D. de Sabattini, 1972; E. de Cowen y Rider, 1972).
ladas primitivas poseen esqueleto comparable, en forma y estructura, con los representantes de este orden. Colonias en su mayora fenestradas o reticuladas (Figura 9. 15 A-C, E); en menor cantidad pinnadas (Figura 9. 15 D). Zoecios de paredes libres, con aberturas solo en el lado frontal o anverso de la colonia y comnmente dispuestas en hileras longitudinales. Brotacin desde las paredes posteriores del zoario. Los fenestrados estn formados por ramas de seccin subtriangular, conectadas transversalmente por barras denominadas disepimentos (Figura 9. 15 A) que, en su conjunto, forman un zoario reticulado con espacios subrectangulares, llamados fenstrulas o fenestras. En el anverso del zoario, las ramas exhiben dos o ms hileras de aberturas; en el primer caso, ambas hileras pueden estar separadas por una carena, a veces con espinas, nodos o tubrculos, adems de variada ornamentacin. El reverso del zoario puede exhibir costillas, estras, nodos, tubrculos o pstulas, con prolongaciones radiciformes que fijan la colonia al sustrato. Los zoarios fenestrados crecen a partir de un anillo de zoecios, con las ramas desarrollndose hacia arriba y bifurcndose a intervalos regulares, de modo que las colonias pueden ser
infundibuliformes o flabeliformes. La funcionalidad de estas colonias fue analizada por Cowen y Rider (1972): los zooides se disponan con los lofforos regularmente espaciados y extendidos dentro de las fenestras (Figura 9. 15 E), formando una red filtrante. La forma de copa o embudo y de abanico de las colonias fueron adaptaciones de estos briozoos para maximizar la eficiencia filtradora a nivel colonial. Los zooides generaran una corriente que dirigira las partculas alimenticias hasta las fenstrulas, donde los lofforos extraeran el alimento. Los zoarios se disponan con el anverso en direccin al flujo de la corriente, es decir que en una colonia en forma de copa, si el frente de la colonia se halla en el interior de la misma, se crearan corrientes que entraran centralmente y atravesando las fenstrulas, saldran del zoario al exterior lateralmente. Si las aberturas se encontraban en el exterior del embudo se creara una succin en las paredes exteriores y luego, se evacuara el agua a travs de la cavidad central. Los zoarios pinnados (Figura 9 . 15 D) estn constituidos por una rama principal y otras secundarias o laterales, que divergen oblicuamente desde la principal. Las ramas laterales pueden comunicarse entre s mediante
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disepimentos. En el anverso hay dos o ms hileras de aberturas zoeciales y el reverso es liso u ornamentado. Las hileras de aberturas pueden estar separadas por costillas o carenas que suelen contener nodos o espinas. Esqueleto extrazooidal en el reverso de la colonia y en el anverso, entre las aberturas zoeciales. Autozoecios cortos; hemiseptos presentes, a veces sin diafragmas (Figura 9. 15 C) Estilos frecuentes, proyectados a travs del tejido extrazooidal. Esqueleto tipo hialino o hialino y laminado. Aberturas con peristoma u operculadas (Figura 9. 15 A). Son los nicos briozoos donde se han registrado aberturas tabicadas, en el gnero Septatopora, el que cuenta con especies en Australia y Argentina (Engel, 1975; Sabattini, 1983). Entre los polimorfos se han registrado gonozoecios (Tavener-Smith, 1966; Stratton, 1981; Bancroft, 1986 a) y nanozoecios (Bancroft, 1986 b), correspondientes a nanozooides cuya funcin habra sido la limpieza y defensa de la colonia. Ordovcico Temprano-Trisico. Los fenestrados reticulados alcanzan su mximo desarrollo en el Mississippiano y unos pocos llegan al Trisico; los pinnados fueron ms abundantes en el Paleozoico Tardo. Se conocen aproximadamente 100 gneros. En Argentina varios gneros de reticulados se encuentran presentes en el Carbonfero de la cuenca Calingasta-Uspallata, de la provincia de San Juan, y Carbonfero-Prmico de la cuenca Tepuel-Genoa (reticulados y pinnados) de la provincia del Chubut (Sabattini, 1972, 1983, 1990). Orden Cyclostomata Colonias erectas o incrustantes. Son los nicos estenolemados que pueden presentar zoarios de paredes fijas y frontales, aunque tambin incluyen a colonias con paredes libres e incluso, una combinacin de ambos tipos. Zooides alargados, tubulares, de paredes finas, abertura terminal circular (a veces con peristoma) y sin oprculo. La pared corporal consiste en epidermis, cutcula y una capa calcrea interrumpida por numerosos seudoporos. Cuando el polpido est retrado, el orificio queda ocluido por una membrana terminal que se invagina en el centro para formar un atrio , cerrado en la base por un esfnter muscular. El polpido se encuentra envuelto por un saco membranoso que se fija basalmente a la pared del cuerpo mediante ligamentos, dividiendo a la cavidad corporal en dos compartimientos, uno externo o cavidad exosacal y otro interno o cavidad endosacal. Un detallado
Figura 9. 16. Morfologa de un ciclostomado (modificado de Ryland, 1970).
estudio morfolgico comprob que solo la cavidad endosacal sera un verdadero celoma. La eversin del polpido se lleva a cabo por contracciones de los msculos dilatadores del atrio y la relajacin del esfnter atrial. sto empuja al atrio hacia la pared corporal, haciendo que el lquido exosacal se desplace proximalmente comprimiendo el saco membranoso. El aumento de la presin en el saco hace que la vaina tentacular se evagine y el lofforo se evierta. El proceso inverso se realiza gracias a la contraccin del msculo retractor del lofforo y la relajacin de los dilatadores del atrio. Una vez que el lofforo se ha invaginado, el esfnter atrial se cierra (Figura 9. 16). Pocos con diafragmas, sin cistifragmas ni (generalmente) hemiseptos. Esqueleto zooidal laminado, granular o laminado combinado con granular o hialino. Polimorfos con cmaras embrionarias comnmente presentes (Figura 9. 7), correspondientes a polimorfos grandes o bien, se encuentran en reas extrazooidales y nanozooides, representados por un polpido rudimentario con un tentculo (Figura 9. 6). La reproduccin de los ciclostomados es notable por presentar un proceso de fisin em-
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brionaria o poliembriona, fenmeno solo observado en muy pocos grupos del Reino Animal. El embrin primario se fragmenta para producir embriones secundarios y hasta terciarios, que llenan la cavidad del gonozooide. Se presume que todas las colonias adultas originadas a partir de un mismo embrin primario son clones, es decir que poseen la misma informacin gentica. Ordovcico TempranoHoloceno. Fueron los nicos estenolemados que perduraron despus del Trisico; insignificantes en nmero y diversidad hasta el Jursico, dominaron en el resto del Mesozoico, logrando su mxima diversidad (aproximadamente 175 gneros) durante el Cretcico, para luego declinar y ceder el dominio a los Cheilostomata. Actualmente son los nicos estenolemados vivientes, con unos 250 gneros registrados. En Amrica del Sur, McNair (1940) menciona a los gneros Cyclotrypa y Fistulipora en el Devnico Medio de Colombia; Meyer (1914) cita una especie de Cheilotrypa en el Carbonfero Superior de Per y Chronic (1953) para el Prmico Inferior del mismo pas, registra a Goniocladia. En Brasil, Reptaria fue citado para el Devnico (Katzer, 1903), Fistulipora para el Carbonfero (Derby, 1894, Katzer, 1903) y Lichenopora en el Mioceno (Barbosa, 1967 b). En su estudio sobre los briozoos del Paleoceno Inferior (Formacin Roca) de la Argentina, Canu (1911) menciona 18 especies asignadas a 8 gneros de Cyclostomata. Este mismo autor (Canu, 1904, 1908) tambin estudi la rica fauna de Cyclostomata del Patagoniano (Terciario Inferior) de las provincias del Chubut y Santa Cruz, reconociendo unas 26 especies y 18 gneros. En el Terciario Inferior de Santa Cruz Ortmann (1902) registr los gneros Reticulipora, Tennysonia y Heteropora, mientras que Conti (1949) hall Reptomulticava y Heteropora en la provincia del Chubut. Tambin en el Mioceno Superior del Chubut Canu (1908) reconoci la presencia de Liripora y Lichenopora. En sedimentos de edad equivalente, de la provincia de Entre Ros (Formacin Paran), Muravchik et al. (2004) mencionan a Tubulipora. Sin embargo, es necesario aclarar que la mayora de los trabajos sobre Cyclostomata (y tambin Cheilostomata) fsiles sudamericanos fueron publicados hace ya varias dcadas y no se realizaron revisiones posteriores. En los ltimos tiempos, la sistemtica de este grupo tuvo profundos cambios, principalmente por el empleo de la microscopa electrnica de barrido. En consecuencia, muchas de las determinaciones sistemticas originales se hallan
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desactualizadas y seguramente, experimentarn modificaciones en las futuras revisiones.
CLASE GYMNOLAEMATA Zooides cilndricos o cuadrangulares. Lofforo circular sin epistoma. La pared corporal puede ser calcificada, presentando tejidos pero no capas musculares. El carbonato de calcio se halla en forma de calcita, aragonita o ambas en un mismo esqueleto. El mecanismo de eversin del lofforo depende de la deformacin de la pared corporal mediante msculos. Los celomas de los zooides adyacentes estn separados, pero se comunican entre s a travs de poros. Las generaciones de polpidos se suceden dentro de un mismo zooide mediante procesos de degeneracin y regeneracin. Polimorfismo presente, pudiendo alcanzar un gran desarrollo. La inmensa mayora de las especies son marinas. Ordovcico Temprano-Holoceno. Orden Ctenostomata En este grupo (Figura 9. 17) el polimorfismo est reducido, consistiendo solamente en quenozooides de sostn. Los zooides pueden ser cilndricos o achatados, adoptando una disposicin contigua, o comunicndose entre s por quenozooides que forman estolones postrados sobre el sustrato. Pared del cuerpo membranosa o gelatinosa, nunca calcificada. La eversin del lofforo se lleva a cabo por accin de msculos parietales longitudinales y transversales, y su invaginacin se efecta por accin del msculo retractor. Una vaina tentacular lo rodea cuando el zooide est retrado. El tubo digestivo presenta las caractersticas usuales del phylum, a excepcin de un proventrculo muscular, cuya funcin es triturar los caparazones de las algas microscpicas del fitoplancton que constituyen su alimento. El funculo desciende desde el estmago y se contina en el estoln, interconectando a todos los zooides. El ovario y el testculo se desarrollan a partir del peritoneo de la pared corporal. La maduracin de un vulo coincide con la degeneracin del polpido, saliendo luego al exterior a travs de un poro supraneural, ubicado en la base de los dos tentculos ms dorsales. El embrin se desarrolla en el atrio, una cavidad producida por la invaginacin del zooide, que se cierra mediante un esfnter . En algunos ctenostomados como Bowerbankia, existe una estructura llamada collar, que bloquea la entrada del atrio. Ordovcico Temprano-Holoceno. La biodiversidad de este orden no es muy grande, constituyendo una proporcin relativamen-
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Figura 9. 17. Morfologa del ctenostomado Bowerbankia (modificado de Ryland, 1970).
te pequea de los briozoos recientes. La gran mayora de sus representantes son marinos. Sabattini (1982) hall al ctenostomado Eliasopora en el Carbonfero de la provincia del Chubut (Argentina). Orden Cheilostomata El rasgo principal que diferencia a los queilostomados de los ctenostomados es el mecanismo de cierre del orificio, que se realiza mediante un oprculo, tapa quitinosa accionada mediante msculos oclusores. La existencia del oprculo ha posibilitado el rasgo ms importante de este grupo: el gran desarrollo de zooides especializados cuya funcin es la defensa y limpieza de la colonia. Los ms frecuentes y caractersticos son las avicularias, donde el oprculo est transformado en mandbula. En las vibracularias el grado de transformacin del oprculo es an mayor, convirtindose en una seda quitinosa. El desarrollo de los embriones suele tener lugar en cmaras de incubacin , tambin llamadas ooecios . Los queilostomados generalmente poseen forma de
caja, con seis paredes: basal, frontal, proximal, distal y un par de laterales. Los zooides estn conectados por tejido funicular que atraviesa las paredes interzooidales. Las conexiones se realizan mediante placas de poros en las paredes laterales, o por estructuras ms complejas, las cmaras de poros, pequeos compartimientos ubicados en la unin de las paredes verticales con la pared basal. Ambas han sido consideradas zooides abortivos, convertidos en conexiones interzooidales. El mecanismo mediante el cual se lleva a cabo la eversin del lofforo es un proceso fundamental que determina la morfologa de la pared frontal del zooide y consecuentemente, se le ha dado mucha importancia en la clasificacin suprafamiliar. La superficie frontal de los queilostomados presenta distintos grados de complejidad, que conviene considerar como niveles de organizacin ms que como taxa: Anasca, Cribrimorpha, Gymnocystidea y Ascophora. En los Anasca (Figuras 9. 18 y 22 A), las paredes basal, distal, proximal y laterales suelen estar calcificadas, pero no la frontal, que conserva una estructura similar a la pared del cuerpo en los ctenostomados, denominndose membrana frontal . Series de msculos parietales transversales dispuestos oblicuamente se insertan por un extremo a la membrana frontal y por el otro en las paredes laterales. Su contraccin deprime a aqulla, produciendo el aumento de la presin en el interior del zooide y la consiguiente eversin del lofforo. La retraccin del lofforo se lleva a cabo mediante la contraccin de un msculo retractor y un par de msculos oclusores del oprculo y la relajacin de los parietales transversales. En algunos gneros de Anasca como Membranipora, la membrana frontal tapiza toda la superficie frontal de los zooides, lo que tiene el inconveniente de dejar que las partes blandas del zooide queden expuestas a los depredadores. Este problema se contrarresta parcialmente mediante el desarrollo de una pared frontal slida que rodea proximal y lateralmente a la membrana frontal, denominada gimnocisto (Figura 9. 19). Tambin puede existir un criptocisto (Figura 9. 20) o pared calcrea marginal ubicada por debajo de la membrana, que permite su libre movimiento pero logra un mayor grado de proteccin del zooide. Tanto el gimnocisto como el criptocisto suelen poseer espinas en nmero y grado de desarrollo variable, generalmente concentradas alrededor del orificio. Tithoniano-Holoceno. En los Cribrimorpha (Figura 9. 21) las espinas se arquean sobre la membrana frontal, fusio-
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Figura 9. 18. Morfologa de un queilostomado Anasca (modificado de Ryland, 1970).
nndose en la lnea media. La proteccin brindada por este techo de costillas fusionadas represent un claro avance sobre el nivel de organizacin de tipo Anasca. Por debajo del escudo defensivo, la membrana frontal sigue funcionando de la manera usual a fin de posibilitar la eversin del lofforo. Cretcico TardoHoloceno. En los Gymnocystidea (Figura 9. 22 C), la superficie frontal del zooide est calcificada. Los zooides en desarrollo en el margen de la colonia poseen la estructura de los Anasca, con una membrana frontal rodeada por gimnocisto. Sin embargo, durante la ontogenia, pliegues de la pared del cuerpo crecen desde el gimnocisto hacia arriba y hacia adentro, arquendose sobre la membrana. Estos pliegues terminan fusionndose y formando un techo abovedado y calcificado, separado de la membrana frontal por un amplio espacio en donde el agua circula libremente. El mecanismo de eversin del lofforo funciona al igual que en los Anasca. Cretcico Tardo-Holoceno. Los Ascophora (Figuras 9. 22 B y 23) se caracterizan por la presencia de una pared frontal slida, mientras que el control hidrosttico depende de un saco subyacente, el asco o saco compensador, comunicado con el exterior por su extremo distal. Al igual que en los Anasca, los msculos parietales transversales se fijan por uno de sus extremos a las paredes laterales del zooide, pero por el otro al lado inferior del asco. Su contraccin reduce el volumen del
Figura 9. 19. Desarrollo del gimnocisto en Electra (Cheilostomata, Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
celoma y dilata el asco. Los tentculos son evertidos cuando el agua llena el asco, compensando as la disminucin en el volumen del celoma. Al ser una estructura membranosa, el asco no se conserva durante el proceso de fosilizacin, pero su existencia puede inferirse en base a la morfologa del orificio de los Ascophora, que est tpicamente dividido en dos zonas, una distal o anter y otra proximal o poster, que se contina en el asco. Cuando el poster es estrecho, se lo denomina sinus (Figura 9. 3). En algunos Ascophora, la pared frontal
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Figura 9. 20. Desarrollo del criptocisto en Biflustra (Cheilostomata, Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
Figura 9. 21. El cribrimorfo Membraniporella (modificado de Ryland y Stebbing, 1971).
de los zooides est adicionalmente reforzada por calcificacin secundaria. Cretcico TardoHoloceno. La pared frontal calcificada de los Gymnocystidea y Ascophora ha sido un gran avance evolutivo con respecto a los Anasca, siendo los queilostomados mejor representados en las faunas marinas recientes (Figura 9. 25).
Algunos ejemplos sudamericanos Barbosa (1970) cita al gnero Conopeum para el Cretcico del Brasil. La fauna de Cheilostomata del Paleoceno Inferior de Argentina (Formacin Roca) fue estudiada por Canu (1911), quien registra la presencia de 51 especies que asign a 19 gneros.
Ortmann (1902) menciona a Cellaria, Melicerita y Aspidostoma para el Terciario Inferior de la provincia de Santa Cruz (Argentina) y Philippi (1887) a Cellaria y Lunulites en el Terciario de Chile. Canu (1904, 1908) describi una variada fauna de Cheilostomata del Patagoniano (Terciario Inferior) de las provincias argentinas de Santa Cruz y Chubut, registrando la presencia de 90 especies pertenecientes a 26 gneros. El mismo autor (Canu, 1908) cita a 3 especies de Membranipora en depsitos de la Formacin Paran (Mioceno), provincia de Entre Ros (Argentina). Muravchik et al. (2004) retoman el estudio de los briozoos de esa formacin, citando a los gneros Acanthodesia , Microporella , Schizosmittina, Schizoporella y a un representante de la familia Schizoporellidae. Closs y
Figura 9. 22. Orden Cheilostomata. Corte transversal de la parte proximal de un Anasca (A), de un Ascophora (B) y de la parte distal de un Gymnocystidea (C). a: asco, ce: celoma, cp: cmara de poros, cu: cutcula, d: tubo digestivo, mf: membrana frontal, mp: msculos parietales, pp: placa de poros, r: msculo retractor (modificado de Ryland, 1970).
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Figura 9. 23. Morfologa de un queilostomado Ascophora (modificado de Ryland, 1970). Figura 9. 24. Colonia lunulitiforme de Discoporella apoyada sobre el sustrato por medio de sus vibracularias marginales (de Cook, 1963).
Madeira (1968) mencionan a los gneros Cellaria y Discoporella en depsitos subsuperficiales de la Formacin Camacho (Mioceno) en el extremo nordeste de Uruguay. Canu (1908) estudi a los Cheilostomata del Mioceno Tardo (Entrerriense) de la provincia del Chubut (Argentina), registrando la presencia de 13 especies pertenecientes a 7 gneros. En el Mioceno del Brasil se han registrado los gneros Lunulites, Cupularia, Steginoporella, Biselenaria y Trigonopora (White, 1887; Katzer, 1903, Maury, 1924; Barbosa, 1957; Barbosa, 1959 a, b, 1967 b). En depsitos del Pleistoceno (Pampeano) y Holoceno (Pospampeano) del sur de la provincia de Buenos Aires (Argentina), Canu (1908) seala la presencia de 4 y 13 especies de Cheilostomata, respectivamente. Barbosa (1967 a) cita a Conopeum para el Pleistoceno u Holoceno del Brasil. Dado que la mayora de los estudios sobre Cheilostomata fsiles sudamericanos fueron realizados hace varias dcadas, valen los mismos comentarios ya expresados en cuanto a las faunas fsiles de Cyclostomata.
La gran mayora de las especies de briozoos estenolemados y gimnolemados son marinas y estenohalinas, habitando en aguas de salinidad normal, aunque existe un elenco relativamente reducido de especies adaptadas a los ambientes salobres. Unos pocos ctenostomados y todos los filactolemados son exclusivamente dulceacucolas. En los mares actuales los briozoos habitan desde las regiones tropicales hasta las polares, y desde la zona intermareal hasta ms de 8000 m de profundidad en las fosas ocenicas, aunque alcanzan su mayor diversidad en zonas poco profundas de la plataforma continental. El nmero de especies disminuye con la profundidad, y en las regiones abisales solo predominan las formas arborescentes, con colonias erectas y flexibles. Se presume que los briozoos abisales son filtradores de detrito en suspensin. Suelen encontrarse en la cara inferior de rocas y rodados, ya que no necesitan de la luz y all estn protegidos de la sedimentacin. Tam-
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bin es frecuente hallarlos en epibiosis sobre algas, moluscos, crustceos o ascidias. La mayora de los briozoos no suele tener una especificidad muy marcada en cuanto al sustrato, aunque hay algunas excepciones, como por ejemplo ciertas especies de Membranipora, que crecen sobre las frondes de grandes algas pardas, o Hippoporidra que incrusta las conchillas de gastrpodos habitadas por cangrejos ermitaos. Los queilostomados incrustantes y en menor medida los ciclostomados, son abundantes y diversificados en los arrecifes coralinos actuales. Suele hallrselos en la superficie inferior del coral, donde cumplen la funcin de reforzar las estructuras esqueletales y rellenar parcialmente cavidades profundas dentro del arrecife. Los trepostomados y cistoporados participaron extensamente en los ambientes arrecifales del Paleozoico Temprano, mientras que los fenestrados predominaron en el Paleozoico Tardo. Aunque la mayora de los briozoos vive sobre sustratos duros, existen especies con colonias arborescentes adaptadas a la vida en el fango. En los briozoos lunulitiformes, como Cupuladria o Discoporella, se observa una interesante adaptacin a la vida sobre sedimentos blandos. Sus colonias son discoidales y cnicas, del tamao de una moneda, y no se encuentran fijas al sustrato, sino posadas sobre ste gracias a la accin de sus vibracularias marginales (Figura 9. 24). Una adaptacin an ms curiosa la constituye Selenaria, cuyas colonias utilizan sus vibracularias para desplazarse sobre el sustrato. Algunos ctenostomados perforantes habitan en el interior de sustratos calcreos como valvas de moluscos, tubos de poliquetos serplidos y placas de cirripedios. La colonia consiste en delgados estolones que se ramifican dentro del carbonato de calcio, de los que brotan zooides comunicados con el exterior a travs de pequeos orificios. Los briozoos no horadan las valvas mecnicamente, sino mediante la secrecin de cido fosfrico en el extremo de los estolones. La alimentacin de los briozoos consiste principalmente en fitoplancton, que es capturado mediante la generacin de corrientes de agua gracias a la accin de los tentculos ciliados del lofforo. Aunque en un principio se supuso que dichas corrientes eran producidas por cada zooide, posteriormente se comprob que existe una coordinacin, a nivel colonial, por la cual se originan chimeneas excurrentes en ciertas zonas del zoario en las que los polpidos degeneran. Las reas modificadas para la sali-
da del agua se denominan montculos , y su existencia ha permitido inferir este mecanismo de alimentacin en distintas especies de briozoos fsiles. Los briozoos pueden ser ingeridos incidentalmente por aves acuticas o peces y forman parte de la dieta de los erizos de mar, que comen las colonias en epibiosis sobre las algas que constituyen su alimento principal. Algunos picnognidos y moluscos nudibranquios, en cambio, se alimentan preferentemente de briozoos, habiendo desarrollado mecanismos muy especializados como aparatos de succin para ingerir a los polpidos. La presencia de nudibranquios induce el rpido desarrollo de espinas defensivas en la membrana frontal de Membranipora. Los sustratos duros suelen ser un factor limitante para las poblaciones de organismos ssiles. La competencia por este recurso llega a ser intensa, tanto entre miembros de la misma o de distintas especies. El anlisis de epifaunas de los perodos Silrico y Jursico que incrustaban bivalvos y otros sustratos ha demostrado que a pesar de las diferencias en cuanto a la composicin taxonmica, los mecanismos utilizados en la competencia por el sustrato siguen siendo esencialmente los mismos hasta el presente. Algunas especies con colonias laminares adoptan estrategias confrontativas, como por ejemplo el desarrollo de espinas en los zooides marginales, mientras que los zoarios uniseriales ramificados suelen emplear una estrategia fugitiva, que les facilita expandirse rpidamente sobre el sustrato a pesar de ser recubiertos parcialmente por sus competidores. La estructura de la colonia de las distintas especies de briozoos, halladas en un determinado yacimiento, permite realizar interpretaciones e inferencias acerca de las caractersticas fsicas y qumicas de dicho ambiente. Una de las clasificaciones utilizadas tradicionalmente por los paleoeclogos es la de Stach (1936), quien describi distintos tipos zoariales y sus relaciones con diferentes hbitats. Recientemente, Hageman et al . (1998) han propuesto una clasificacin analtica del hbito de crecimiento de los briozoos, que puede utilizarse para efectuar una correlacin ms precisa entre las formas de crecimiento colonial y las condiciones ambientales en las que viva dicho organismo. Los caracteres utilizados en este esquema son: orientacin relativa al sustrato y fijacin al mismo, construccin, ordenamiento de las series de zooides, ordenamiento de las superficies frontales, engrosamiento secundario del esqueleto, unidades estructu-
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rales, dimensiones de las unidades estructurales, frecuencia de las bifurcaciones, dimensiones de la bifurcacin y conexin de las unidades estructurales. Un ejemplo de la aplicacin de las formas de crecimiento colonial de los briozoos, como indicador paleoambiental en la plataforma y talud continental del sur de Australia se encuentra en Hageman et al. (1997).
PALEOBIOGEOGRAFA
No son muchos los trabajos dedicados a la paleobiogeografa de las briozoofaunas fsiles. Los lectores interesados en el tema pueden consultar a Ross y Ross (1981), Ross (1981, 1985) y Bigey (1985). Moyano (1982) ha delimitado las regiones zoogeogrficas marinas de Amrica del Sur y Central en base a sus faunas recientes de briozoos. La distribucin geogrfica y los patrones de biodiversidad de los briozoos marinos recientes de Argentina han sido estudiados por Lpez Gappa y Lichtschein (1988) y Lpez Gappa (2000).
BIOESTRATIGRAFA
Los briozoos estn representados en el registro paleontolgico solo por los Stenolaemata y Gymnolaemata. Los primeros dominaron en el Paleozoico y, excepto los Cyclostomata, no superaron la crisis del final del Prmico, si bien un nmero muy reducido de gneros lleg al Trisico. Los Gymnolaemata fueron abundantes y diversificados desde fines del Mesozoico hasta la actualidad. Todos los rdenes de Stenolaemata ya se hallaban presentes en el Ordovcico Temprano, aunque sus momentos de dominancia no siempre coincidieron: los Cryptostomata y Trepostomata se diversificaron mayormente en el Paleozoico Temprano, mientras que los Fenestrata lo hicieron en el Paleozoico Tardo. Los Cyclostomata experimentaron una explosin evolutiva durante el Cretcico, cuando alcanzaron su mayor diversidad, sufriendo luego una importante reduccin en el Terciario (Figura 9. 25). La extincin ocurrida en el lmite CretcicoTerciario afect ms a los queilostomados que a los ciclostomados, pero las principales desapariciones tuvieron lugar en los niveles taxonmicos inferiores. De todos modos, los recambios faunsticos ms notables (de faunas dominadas por trepostomados a fenestrados en el Paleozoico, y el desplazamiento de ciclostomados por
queilostomados a partir del Cretcico) no estuvieron relacionados con extinciones masivas. La historia geolgica de los Cribrimorpha fue breve pero espectacular. Las especies ms primitivas son del comienzo del Cretcico Tardo y de ellas surgieron numerosas familias que florecieron a mediados de ese perodo, aunque la mayora se extingui en el Eoceno, comenzando desde entonces una declinacin que los llev a estar escasamente representados en las faunas actuales. En cambio, los Gymnocystidea y Ascophora continuaron diversificndose hasta alcanzar el xito que experimentan actualmente y que se debera, en gran parte, a la calcificacin de la pared frontal del zoecio. Los Ctenostomata, en su gran mayora marinos, constituyen una proporcin relativamente pequea de la fauna actual de briozoos. Poseen una larga historia fsil que se inicia en el Ordovcico Temprano, pero sus registros paleozoicos son espordicos, consistiendo principalmente en perforaciones en sustratos calcreos. Se presume la existencia de diversas formas no perforantes que no se preservaron fosilizadas. Los hallazgos son ms frecuentes a partir del Jursico, no quedando dudas de que precedieron a los queilostomados. Dado que en los ctenostomados la pared corporal no posee carbonato de calcio, sus posibilidades de fosilizacin son muy reducidas. Sin embargo, en las ltimas dcadas se han registrado varios casos de colonias conservadas como moldes externos, preservndose el relieve de colonias blandas recubiertas por organismos calcreos que crecan sobre un sustrato duro. Como ejemplos de este fenmeno pueden mencionarse a Amathia immurata, del Cretcico de Holanda, y Arachnidium jurassicum, del Jursico de Alemania. Los briozoos tienen escasa aplicacin en la solucin de problemas estratigrficos debido al amplio biocrn de las especies. En cambio, son ms tiles como indicadores ambientales y faciales.
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ORIGEN Y EVOLUCIN
Los briozoos constituyen uno de los pocos invertebrados marinos con esqueleto que no se hallan presentes en la llamada Explosin evolutiva cmbrica. Sus primeros hallazgos se remontan al Ordovcico Inferior, donde se registran principalmente varios rdenes de Stenolaemata. Los briozoos, junto con los fornidos y braquipodos, son clasificados en el grupo de los
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lofoforados , considerndose que todos ellos poseen un ancestro comn similar a un fornido. Estos ltimos presentan caractersticas que los emparentan a los filactolemados, pero al no existir registros fsiles importantes de ninguno de ellos, las relaciones entre fornidos y briozoos son ms bien especulativas. Igualmente, las posibles vinculaciones filogenticas con los Entoprocta tampoco pueden ser establecidas, dado que este pequeo grupo de invertebrados, cuyo tubo digestivo termina dentro de la corona tentacular (considerada no homloga del lofforo), tambin carece de representacin fsil. Los briozoos ms primitivos seran los filactolemados, a juzgar por la forma cilndrica de sus zooides, el lofforo en herradura, la estructura musculosa de la pared del cuerpo, presencia de epistoma y ausencia de polimorfismo. Lamentablemente, son desconocidos como fsiles, excepto por la mencin de estatoblastos en depsitos jursicos, terciarios y cuaternarios. Los primeros briozoos en aparecer en el registro paleontolgico son los Stenolaemata, que rpidamente ocuparon gran variedad de ambientes, convirtindose en los grupos dominantes del Paleozoico (Figura 9. 25), cuando tambin fueron componentes importantes de los arrecifes. Las extinciones a fines del Ordovcico y el Devnico no los afectaron tanto como la ocurrida al final del Prmico, la que tuvo un efecto devastador sobre este grupo de invertebrados, que sufri la desaparicin del 76% de las familias existentes, adems del orden Fenestrata. A
consecuencia de ese evento, la fauna trisica de estenolemados qued considerablemente pauperizada con respecto a la del Prmico, y los rdenes trisicos sobrevivientes desaparecieron a la culminacin del perodo. Durante el Jursico, los briozoos estuvieron representados principalmente, por los Cyclostomata y Ctenostomata, mientras que los Cheilostomata aparecieron recin a fines de ese perodo. Los Cyclostomata experimentaron una radiacin evolutiva en el Trisico y se constituyeron en el grupo dominante a travs de todo el Mesozoico (Figura 9. 25). A fines del Cretcico, los Cyclostomata sufrieron una drstica reduccin. La mayora de los ciclostomados se extinguieron, siendo reemplazados por los queilostomados, posiblemente originados a partir de ctenostomados incrustantes uniseriales. La diversidad de los queilostomados, baja en el Cretcico Temprano, aument rpidamente desde el Albiano o Cenomaniano hasta el Eoceno y desde entonces se ha mantenido estacionaria, en alrededor de 45-50 familias. Las primeras evidencias esquelticas de incubacin larval datan de fines del Albiano, inmediatamente antes de la radiacin adaptativa del grupo. Se supone que la aparicin de larvas lecitotrficas (Figura 9 . 2) desencaden un marcado aumento en la tasa de especiacin aloptrica, debido a que su breve vida planctnica restringi el flujo gentico entre poblaciones. Entre los Cheilostomata, los Anasca pueden haber sido los ancestros de los Ascophora. Los queilostomados se convirtieron en el grupo dominante de briozoos marinos desde el Terciario hasta la actualidad, a expensas de los
Figura 9. 25. Rango estratigrfico y diversidad genrica aproximada en los principales taxones de Stenolaemata y Gymnolaemata. Los Gymnocystidea aparecen incluidos en los Ascophora (modificado de McKinney y Jackson, 1989).
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Cyclostomata, a los que aventajaron consistentemente en la competencia por el sustrato. Existen evidencias de esta superioridad com-
petitiva tanto en faunas fsiles, a lo largo de 100 m. a., como en comunidades bentnicas actuales.
BIBLIOGRAFA
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Miguel O. Manceido Susana E. Damborenea
INTRODUCCIN
Las especies vivientes del phylum Brachiopoda se hallan poco representadas en la fauna actual, aunque en el pasado otra fue la situacin, ya que los fsiles demuestran que constituyeron uno de los grupos dominantes de los mares epricos paleozoicos y aun, mesozoicos. Se trata de organismos marinos que habitan a diversas profundidades, principalmente entre el intermareal y el borde de la plataforma, pero los hay tambin abisales. Tal vez por su baja diversidad presente, no cuentan con una denominacin vulgar en castellano, si bien en pases de habla inglesa se los conoce coloquialmente como lamp-shells (conchillas lmpara) por cierta similitud superficial con una lmpara de aceite, como las usadas en la antigedad. El nombre Brachiopoda (brachion = brazo, pous, podos = pie) fue formalmente publicado por Dumril en 1806 (evidentemente inspirado en una denominacin no latina por Cuvier, 18041805) y, a pesar de aludir a presuntas implicancias homolgicas y/o funcionales luego de-
mostradas ser errneas, se lo sigue usando universalmente para designar este phylum con preferencia a otras denominaciones posteriores (Muir-Wood, 1955). Los braquipodos son invertebrados celomados triplobsticos, con plan corporal oligmero, y se los ubica modernamente en el grupo de los lofotrocozoos; tambin se los ha reunido junto a fornidos y briozoos, en un superphylum lofoforados (Dutro y Boardman, 1981; Ruppert y Barnes, 1996). Su cuerpo se halla contenido y protegido por dos piezas esqueletarias o valvas (una dorsal y otra ventral), secretadas por el manto, las cuales componen una estructura slida, la conchilla, que por lo comn es equilateral (bilateralmente simtrica respecto del plano sagital) e inequivalva (por desigualdad de tamao y/o forma entre las valvas, Figura 10. 1). El epitelio del manto tapiza el interior de cada valva (y sus proyecciones) y la distribucin de tejidos divide netamente el espacio encerrado por las valvas en dos sectores: una cavidad visceral o celmica , situada en la parte posterior de la conchilla, dentro de la cual se hallan concen-
Figura 10. 1. Rasgos exteriores generalizados, orientacin y principales dimensiones de la conchilla de un braquipodo. A. vista lateral; B. vista posterior; C. vista dorsal; D. vista oblicua (dorsolateral); E. componentes del vector de crecimiento: a. anterior, b. ventral, c. lateral (tomados de Williams et al., 1997).
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tradas las vsceras; y una cavidad del manto, o espacio anterior delimitado por la pared anterior del cuerpo y abierto a la entrada del agua, en la que se aloja un rgano provisto de tentculos filamentosos ciliados, el lofforo (Figura 10. 2). Entre los braquipodos de mayores dimensiones se destacan algunos gneros del Paleozoico como Daviesiella (chonetidino) y Gigantoproductus (productidino) que rondaron los 20 cm de ancho, mientras que de las especies vivientes, es Magellania venosa la de mayor tamao, con 9,1 cm de longitud. Segn carezcan o posean estructuras limitantes de la articulacin entre ambas valvas, se reconocen dos grados bsicos o niveles de organizacin (Figura 10. 2 A, B): inarticulados y articulados, a los cuales se les concediera otrora jerarqua taxonmica de clase (Williams et al ., 1965; Camacho, 1966; Rudwick, 1970; Clarkson, 1979; Rowell y Grant, 1987; Ruppert y Barnes, 1996, etc.) y, si esa distincin an se
conserva con carcter informal, es por el valor didctico que reviste. A diferencia de otros grupos de invertebrados, los braquipodos no tienen casi incidencia como fuente de alimentacin humana, ya que el consumo de pednculos del inarticulado Lingula es ms bien una curiosidad restringida a la cocina del sudeste asitico; en tanto los articulados poseen poco volumen de tejidos blandos cuyo sabor es adems impalatable, no solo para el hombre, sino para algunos peces segn muestran evidencias experimentales (MacKinnon et al., 1990). Exceptuando un breve perodo de la ontogenia temprana, durante el cual la larva est capacitada para trasladarse con relativa libertad de un sitio a otro, estos organismos llevan una existencia bsicamente sedentaria, la cual en general no afecta la simetra bilateral de sus partes. Se trata de animales solitarios (ya que nunca se han integrado en colonias), aunque es
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Figura 10. 2. Rasgos anatmicos fundamentales de los braquipodos. A. corte sagital de un articulado actual, mostrando la disposicin de los principales rganos; B. corte sagital esquemtico de un inarticulado actual, mostrando distribucin de cavidades (tomados de Williams et al., 1997).
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frecuente que presenten hbitos gregarios apindose unos sobre otros. El modo de vida ssil limita severamente los recursos trficos disponibles y los mecanismos de alimentacin potenciales (siendo incapaces de perseguir activamente su alimento), por lo que estn capacitados para asimilar nutrientes disueltos y recuperar partculas orgnicas que se hallan en suspensin en el agua de mar. Actualmente se conocen unas 400 especies vivientes, que se asignan a ms de un centenar de gneros y 5 rdenes, pero esta representacin, aunque declinante, contrasta con el registro fsil amplio y diverso del phylum, y brinda informacin clave para la interpretacin de los numerosos grupos extintos. Desde el Cmbrico hasta el Pleistoceno se han descripto casi 5000 gneros, y se supone que dicha cifra continuar en aumento; asimismo, se considera que el perodo de acm fue el Devnico, cuando coexistieron la mayor cantidad y variedad de rdenes (al menos 15, sobre un total de 26). Las investigaciones realizadas sobre los braquipodos a lo largo del Fanerozoico, y en diversas cuencas, han demostrado que se trata de un grupo apto para llevar a cabo anlisis morfolgico-funcionales, interpretaciones paleoambientales, como as tambin aplicaciones bioestratigrficas y paleobiogeogrficas.
podos adultos, surgen asimismo del surco del manto una serie de setas marginales (o quetas quitinosas), implantadas en folculos, que se disponen equidistanciadas en hilera densa (Figura 10. 2 A). Tambin todas las larvas presentan setas finas y largas dispuestas en manojos superficiales (Figura 10. 9). Segn los informes embriolgicos tradicionales, el celoma de los articulados se genera por una forma modificada de enterocelia, mientras que en los inarticulados se originara por esquizocelia; para poder dilucidar esa dualidad un tanto ambigua hacen falta nuevos estudios que aporten mayor informacin, tambin relevante para esclarecer la naturaleza del desarrollo de la boca con relacin al blastoporo, ya que cierta evidencia zoolgica comparada (afinidades con los deuterostomados) entra en conflicto con los recientes resultados genmicos moleculares (claros vnculos con protostomados).
PEDNCULO El pednculo es la nica parte de los tejidos blandos que se proyecta por fuera de la conchilla, y permite ajustar la posicin de la misma respecto del ambiente exterior. Aunque la mayora de los braquipodos lo posee, no es un carcter unificador del phylum, ya que difiere considerablemente en cuanto a su origen y morfologa, segn se trate de braquipodos articulados o inarticulados. En los inarticulados, se desarrolla como una extrusin de la pared posterior del cuerpo de la valva ventral exclusivamente, y es altamente contrctil (Figura 10. 3 A). En linguloideos, hay centralmente una extensin tubular de la cavidad celmica, tapizada por peritoneo, llena de lquido celmico, que termina distalmente en un bulbo celmico; ese lumen est rodeado por un anillo de fibras musculares longitudinales segn un eje espiralado, e inmediatamente por fuera sigue una delgada capa de tejido conectivo, envuelta por el epitelio peduncular, cubierto ste a su vez por la cutcula (lateralmente continua con el peristraco). En discinoideos, es similar, salvo que buena parte de la cavidad celmica se halla ocupada por msculos pedunculares internos. En cambio, en los articulados, el pednculo separa a (y es continuacin de) la pared del cuerpo de ambas valvas, carece de extensin celmica interna, y la contractilidad resulta mucho ms reducida o nula (Figura 10. 3 B). Su estructura bsica presenta un ncleo de tejido conectivo, envuelto por epitelio peduncular, y
ANATOMA
MANTO Y CELOMA En todos los braquipodos actuales la pared del cuerpo consiste en una capa de epitelio ectodrmico, que recubre a otra delgada de tejido conectivo revestido interiormente por epitelio celmico ciliado (peritoneo); este ltimo posee, en los mantos, una distribucin restringida a los canales celmicos que penetran en el tejido conectivo. El epitelio externo es responsable de la secrecin del exoesqueleto biomineralizado (al cual subyace) y de todas sus proyecciones internas (a las que envuelve), mientras que el epitelio interno tapiza la cavidad del manto y se prolonga en continuidad con el epitelio ciliado del lofforo. Ambos epitelios (externo e interno), son tambin continuos entre s, a lo largo del margen del manto, y su contacto corre inmediatamente por dentro del borde de la conchilla, al fondo de un surco perifrico ( surco periostracal) situado entre dos repliegues asimtricos (los lbulos del manto). Adems, en casi todos los braqui-
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Figura 10. 3. Tipos de pednculo. A. seccin longitudinal esquemtica de la regin posterior y pednculo de un inarticulado como Discinisca; B. seccin longitudinal esquemtica de la regin posterior y el pednculo de un articulado como Terebratulina; C-E. de arriba hacia abajo, respectivamente: vista dorsal de la conchilla y foramen (pednculo omitido), detalle de la regin umbonal mostrando el pednculo, detalle del sistema peduncular (con msculos asociados: a. adjustor dorsal, b. adjustor ventral, c. peduncular mediano) y su relacin con ambas valvas (diagrama en corte sagital), para ejemplos representativos de pednculo fibroso-muscular (C), transicional (D) e inerte (E) (A-B. adaptados de varias fuentes; C-E. simplificados de Richardson, 1981).
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exteriormente una espesa cutcula quitinosa que recubre la parte troncal, pero no la superficie distal que contacta al sustrato. Dentro de ese plan general se han distinguido tres tipos (Figura 10. 3 C-E): fibroso-musculares (las fibras de los msculos externos asociados se continan dentro del pednculo, constituyendo una unidad contrctil, y se fijan mediante cortas papilas), inertes (los msculos asociados estn netamente diferenciados del pednculo que acta como un pivote inflexible, puede terminar en papilas, raicillas o procesos) y transicionales (presentan rasgos intermedios, asemejndose a los primeros por una proporcin importante de tejido fibroso y terminacin en cortas papilas, y a los segundos por la disposicin de los msculos asociados).
LOFFORO Entre los dos lbulos del manto, y ocupando gran parte del espacio intermedio, se sita un
rgano encargado de procurar el alimento, el lofforo . ste constituye una extensin tentaculada que rodea a la boca, y est compuesto por dos braquias (que semejan brazos tubulares simtricos), recorridas en su lnea media por un surco alimentario ciliado, que conduce a la boca y est flanqueado por tentculos ciliados dispuestos en hilera a modo de empalizada. Como cada braquia se halla recorrida axial e internamente por el gran canal braquial (y otro menor del cual se desprenden extensiones celmicas dentro de cada tentculo), la turgencia resultante del fluido celmico que contiene el canal basal mayor proporciona el soporte ms bsico para el lofforo (Figura 10. 2 A). En la mayora de los braquipodos articulados, existe en la valva dorsal un soporte rgido suplementario dado por el braquidio calctico, y a veces tambin por espculas calcreas secretadas dentro del tejido conectivo (Figura 10. 31 G). En general, el lofforo no es capaz de mucho movimiento extensivo, aunque en algunos Rhynchonelli-
Figura 10. 4. Tipos de lofforo. Cada dibujo muestra el recorrido de las braquias en perspectiva (se han omitido los tentculos), y un crculo negro seala la posicin de la boca. A. taxlofo; B. troclofo; C. esquizlofo incipiente; D-D. esquizlofo, en D se muestran las valvas, los tentculos y las corrientes inhalante (flechas de trazos cortados) y exhalante (flechas de lnea plena) en un pequeo terebratlido (Pumilus); E-E. pticlofo simple, en E se muestran las valvas, los tentculos y el sistema de corrientes (misma convencin que D) en un terebratlido (Megathiris); F. pticlofo multilobulado; G. pticlofo complejo; H. pticlofo complejo; I. espirlofo planoespiral; J. espirlofo conoidal; K. ziglofo; L. plectlofo. Las flechas blancas indican posibles trayectorias ontogenticas (Adaptados de varias fuentes, principalmente Rudwick, 1970).
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da vivientes se han registrado instancias excepcionales de extensin transcomisural, e incluso casos con auto-amputacin accidental de porciones distales, seguidas de regeneracin parcial. Esta curiosa actividad podra estar relacionada con una escasez de oxgeno, y existen indicios de su manifestacin ya en Lingulida cmbricos. Una de las principales limitantes fisiolgicas del tamao que pueden alcanzar los braquipodos es la superficie areal efectiva del lofforo adulto. A medida que el animal crece linealmente, el volumen de los tejidos corporales y cavidades asociadas incrementa cbicamente. Como la superficie areal colectora de alimentos aumenta cuadrticamente, para poder abastecer los requerimientos metablicos resultantes, el lofforo debe complejizarse para incrementar su rea alomtricamente en compensacin. Dado que la configuracin y disposicin del lofforo adems deben generar un flujo de agua eficiente dentro de la cavidad del manto, evolutivamente los braquipodos han desarrollado diferentes soluciones funcionales para dicho problema (Figura 10. 4). El estadio transitorio ms simple es el taxlofo, con un par de braquias arqueadas que no llegan a formar un semicrculo, y pocos pares de tentculos ciliados (Figura 10. 4 A). A medida que ese lofforo crece, en el extremo distal de cada braquia se agregan tentculos de a pares, dorsal y anteriormente, manteniendo un espaciado constante, mientras se incrementa la cantidad y longitud de los tentculos, hasta completar un crculo. Se alcanza entonces el estadio troclofo (Figura 10. 4 B), con los tentculos proyectados hacia adelante, conformando una especie de campana, en la cual el agua ingresa por la abertura amplia para dirigirse hacia la boca y emerger lateralmente entre los tentculos. Este es el lofforo funcional ms simple, representa una etapa compartida por todas las larvas y juveniles pequeos de braquipodos, y excepcionalmente se encuentra en los adultos de muy pocos gneros de terebratlidos vivientes. En el siguiente estadio, esquizlofo , los extremos distales de ambas braquias tuercen hacia adentro subparalelamente a la lnea sagital, adoptando un plan bilobulado (Figura 10 . 4 C, D). Estructuralmente, cada lbulo funciona como un troclofo, salvo que las hileras de tentculos centrales forman un seudotnel para evacuar anteriormente el agua filtrada. Internamente, el gran canal braquial es obturado y aislado del celoma, constituyndose en un esqueleto hidrosttico. Como el tipo precedente, puede representar un estadio transicional de
crecimiento del lofforo, o bien ser su forma final en contados casos (ciertos discinoideos, thecideidos y terebratlidos). Adems, evolutivamente representa un punto de divergencia para el desarrollo ulterior de otras soluciones alternativas. A partir del tipo esquizlofo, se pueden desarrollar simtricamente invaginaciones laterales adicionales generando una estructura multilobulada, denominada pticlofo, que funciona como mltiples esquizlofos separados por seudotneles exhalantes interpuestos. Los pticlofos pueden alcanzar diverso grado de complejidad mayormente bidimensional tetralobulados, octolobulados, y an ms complejos (Figura 10. 4 E-H), ya que (al igual que el esquizlofo) permanecen fusionados a la pared del cuerpo y al manto dorsal. Otra alternativa que puede suceder al estadio esquizlofo, es el espirlofo, en cuyo caso los extremos de cada braquia crecen en forma divergente entre s y alejndose de la superficie del manto, para formar un par de espirales libres (Figura 10. 4 I, J). En general, describen una espiral con envolvente cnica cuyo pice suele apuntar dorsalmente (en rhynchonllidos), hacia el medio (en linglidos) o ventralmente (en discinoideos). Los tentculos de la primera vuelta (o proximal) contactan la superficie del manto, mientras que los de las vueltas sucesivas se arquean hacia arriba hasta alcanzar la vuelta inmediata, conformando un cono filtrante que encauza la corriente exhalante. Una opcin diferente, est dada por la modificacin de un estadio esquizlofo incipiente (Figura 10. 4 C), donde los extremos anteriores de cada braquia se curvan apartndose de la superficie del manto dorsal y se reflejan lateralmente dando un segundo arco que se proyecta libremente en la cavidad del manto. Corresponde al estadio ziglofo (Figura 10. 4 K), en el cual los tentculos se proyectan lateralmente hasta rozar los bordes del manto de cada valva, delimitando los sectores inhalantes a modo de embudo. Ocasionalmente llega a ser un lofforo adulto aunque ms comnmente representa una etapa precursora del tipo plectlofo (que caracteriza a la inmensa mayora de los Terebratulida adultos). ste culmina cuando los extremos de las braquias rotan hacia adelante y generan centralmente, entre los lbulos laterales, sendos tramos planoespirales paralelos al plano sagital (Figura 10. 4 L). La secuencia troclofo, esquizlofo, espirlofo simple se registra tempranamente en algunos Lingulida excepcionalmente preservados del Cmbrico Temprano (Atdabaniano).
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Tanto en articulados como en inarticulados, el principal rgano respiratorio es el lofforo, cuya gran relacin de rea superficial resulta ideal para el intercambio gaseoso. El pigmento respiratorio (responsable del transporte o almacenamiento de oxgeno en los tejidos) solo se conoce para algunos inarticulados ( Lingula ), en los que se ha registrado hemeritrina (el ms raro de los 4 pigmentos presentes en los metazoos). El consumo de oxgeno entre los braquipodos actuales es, en general, bajo y varias veces
SISTEMA DIGESTIVO En la base del lofforo, donde se unen las braquias, est situada la boca (una hendidura transversal), y el tracto digestivo contina con una corta faringe, un esfago tubular que desemboca en el estmago (porcin distendida sacciforme acompaada por divertculos digestivos), separado por un esfnter del ploro tubular (que acaba ciego en los braquipodos
Figura 10. 5. Sistema digestivo. Esquemas mostrando la disposicin del tracto digestivo en los principales grupos vivientes. A-B. Discinisca (en planta y seccin); C. Novocrania (en seccin); D-E. Lingula (en planta y seccin); F. Terebratulina (en seccin). Diagramas esquemticos generalizados para: G. sistema completo de los inarticulados; H. sistema ciego de los articulados. En todos, las flechas indican la direccin de movimiento de las partculas ingeridas (Adaptados de Williams et al, 1997 y otras fuentes).
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SISTEMA RESPIRATORIO
menor que el de otros invertebrados marinos de tamao similar.
articulados); en los inarticulados, constriccin mediante, sigue el intestino en U terminado en el ano que abre a la cavidad del manto y al exterior sobre un costado, controlado por otro esfnter (Figura 10. 5). En los braquipodos se combinan digestin extracelular e intracelular, dependiendo del tipo de alimentos ingeridos, y la actividad enzimtica se concentra en las clulas de la glndula digestiva. Las heces son eliminadas, en los inarticulados, por movimientos peristlticos a travs del ano, y en los articulados, por movimientos antiperistlticos a travs de la boca.
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SISTEMA EXCRETOR El sistema excretor consiste en un par de metanefridios (excepcionalmente dos pares, como en Rhynchonellida), que tambin pueden actuar de gonoductos para la descarga de gametas desde el celoma hacia la cavidad del manto. La estructura de los metanefridios es similar en todos los braquipodos, cada uno consiste bsicamente en un embudo cuya superficie interior est densamente ciliada y corrugada, y la exterior cubierta por epitelio celmico. La orientacin de los nefrostomas vara considerablemente entre inarticulados y articulados, en tanto el extremo tubular angosto abre a la cavidad del manto, mediante un pequeo nefridioporo, cerca de la lnea media y ventralmente a la boca (Figura 10. 2 A).
Figura 10. 6. Canales del manto, en inarticulados (A-D) y articulados (E-H). A,B. Lingulida; C. Craniida; D. Trimerellida; E,F Rhynchonellida; G, H. Terebratulida. En negro: vasos medianos y laterales; en punteado: vasos genitales y sacos gonadales (tomados de Williams et al., 1997 y otras fuentes).
SISTEMA CIRCULATORIO En el sistema circulatorio de los braquipodos, la cavidad celmica principal se extiende y penetra los tejidos conectivos del manto mediante una serie de canales del manto ramificados. Tpicamente, se desprenden del celoma uno o dos pares de canales o vasos troncales en cada manto, los cuales se dividen reiteradamente, disminuyendo su dimetro hacia el borde, y las finas ramas distales terminan en ciego, distribuidas alrededor del borde del manto con un espaciamiento bastante regular, conectndose con los folculos de las setas. Tales canales estn tapizados por evaginaciones del epitelio celmico ciliado, responsable de la circulacin del fluido celmico en ambos sentidos. En braquipodos fsiles, sobre la cara interna de ambas valvas, suelen preservarse impresiones de los canales del manto, cuyos patrones de ramificacin caractersticos pueden ser comparados con los de las formas vivientes (Figuras 10. 6, 29 H1 y 30 B2).
SISTEMA NERVIOSO Y RGANOS DE LOS SENTIDOS Todos los braquipodos poseen un sistema nervioso central. En el caso de los articulados, la principal masa de clulas nerviosas (cerebro) conforma un anillo periesofgico (o circunentrico), y los nervios emanan lateralmente de dos ganglios centrales principales, uno mayor subentrico y otro menor supraentrico. El lofforo est inervado por uno o ms nervios circunentricos, mientras que del ganglio subentrico se desprenden nervios (principales y secundarios) que inervan el manto dorsal, el ventral, los msculos aductores y las inmediaciones del pednculo. Los nervios del manto se bifurcan radial y progresivamente para terminar a intervalos regulares junto
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al margen, por lo que la sensibilidad del braquipodo se encuentra confinada mayormente a los bordes extremos de los lbulos del manto (Figura 10. 7). Al carecer de rganos receptores especializados, parece ser que todas las clulas del borde del manto comparten una propiedad indiferenciada de sensibilidad a estmulos luminosos, tctiles y qumicos. La respuesta inmediata a condiciones desfavorables, es el cierre rpido y hermtico de las valvas por contraccin de los aductores (posteriores), un reflejo que puede ser desencadenado por la aproximacin de sombras, el contacto con granos de arena o pequeos animales que nadan, o por aguas salobres, o con alta turbidez, o pobremente oxigenadas. Los inarticulados adultos difieren por la carencia de ganglio supraentrico y adems, los Lingulida vivientes poseen nervios marginales perifricos (en el manto dorsal y ventral), y el pednculo en s tambin se encuentra inervado. Salvo raras excepciones (craniidos, thecideidos, megathyridos), los braquipodos vivientes poseen setas (cerdas quitinosas), desarrolladas a partir de folculos equidistanciados a lo largo del margen del manto, las cuales extienden la sensibilidad tctil al proyectarse ms all de los bordes de las valvas. Los braquipodos inarticulados larvales o juveniles poseen un par de estatocistos (que persisten en el adulto de Lingula ), responsables del sentido de orientacin y que permiten mantener una posicin ptima dentro de los sedimentos blandos que habitan. Aunque deficientemente conocidos, en
SISTEMA MUSCULAR El tejido muscular de los braquipodos se presenta como mioepitelio en el lofforo, los lbulos del manto, el lado interno del epitelio celmico, etc. o bien, como manojos discretos de fibras musculares que controlan el movimiento de las valvas, y puede contener miofilamentos lisos o estriados. Los msculos valvares principales se encargan de la apertura ( diductores), cierre ( aductores ) y rotacin de las valvas (una respecto de la otra y tambin con relacin al pednculo, o entre s). Presentan importantes diferencias entre los braquipodos articulados e inarticulados. Donde los msculos principales se fijan a la pared de la conchilla, el epitelio externo interpuesto consiste en una serie de clulas estriadas con tonofibrillas que penetran la capa secundaria. Comnmente, esas reas de fijacin se aprecian sobre la cara interna de las valvas, como impresiones musculares, deprimidas, que resultan de una tasa de secrecin ms lenta de la capa secundaria por el epitelio modificado (Figura 10. 8). Debido a la ausencia de estructuras esqueletarias articulantes, los inarticulados presentan una amplia gama de movimientos posibles entre sus valvas, generalmente su sistema muscular es complejo, involucrando diversos juegos de msculos, varios de ellos implantados con recorrido diagonal entre ambas valvas. Adems, la complejidad de la musculatura es mayor en los organofosfticos (como Lingula , Figura 10. 8 A), que en los calcreos (como Novocrania, Figura 10. 8 B). En todos los articulados, hay un par de msculos aductores (u oclusores) responsables del cierre de las valvas al contraerse, los cuales se extienden a travs del celoma, cerca de la pared anterior del cuerpo, ms o menos ortogonalmente al plano comisural, y cuya lnea de accin se ubica as netamente por delante del eje de articulacin (Figura 10.8 D); cada uno de ellos se bifurca hacia la valva dorsal, diferencindose un manojo posterior, de fibras estriadas (y reaccin rpida), de un manojo anterior, de fibras lisas (con respuesta ms lenta, pero mayor persistencia y fuerza de oclusin). Para abrir las valvas, los msculos precedentes se distienden, y se contrae otro par de
Figura 10. 7. Esquema del sistema nervioso de un articulado actual como Magellania . Vista dorsal, con las valvas decalcificadas, y sin el manto dorsal sobre el lado izquierdo del animal (en el dibujo, a la derecha de la lnea de trazos) (tomado de Williams et al. 1997).
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muchas larvas se han registrado adems ocelos , que consisten en invaginaciones ectodrmicas a modo de copa, con humor vtreo y fibras nerviosas subyacentes, que sugieren capacidad fotosensible.
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Figura 10. 8. Sistema muscular. A. vistas dorsal y lateral de un inarticulado pedunculado, con los msculos en perspectiva (Lingula); B. vistas dorsal y lateral de un inarticulado cementante, con los msculos en perspectiva (Novocrania); C. seccin longitudinal de un articulado cementante, con msculos columnares insertos sobre una plataforma central elevada (Lacazella); D. seccin longitudinal de un articulado pedunculado, con msculos tendinosos (Calloria); E-F. esquema de las impresiones musculares resultantes en el interior de una valva ventral (E) y dorsal (F) de un articulado semejante a D (Adaptados de Williams et al., 1997 y otras fuentes)
msculos diductores (o divaricadores ), que corren oblicuamente a travs del celoma, desde el piso de la valva ventral (a ambos lados de los aductores) para converger al medio en el extremo posterior de la valva dorsal; de tal modo, su lnea de accin invariablemente pasa por detrs del eje de articulacin, y al fijarse comnmente sobre el proceso cardinal, ello aumenta el brazo de palanca. Dicho proceso puede estar ausente, y tambin haber un par menor de diductores accesorios por detrs. El patrn de impresiones musculares resultante es bastante caracterstico, como se ve en la Figura 10. 8 E, F. Este simple y eficiente sistema de dos juegos de msculos antagnicos, desarroll adems dos modificaciones evolutivas ms econmicas: msculos con un tramo medio tendinoso (no contrable) de longitud variable, o bien la implantacin de los msculos columnares sobreelevada del piso mediante plataformas musculares calcticas (Figura 10. 8 C). En los articulados, la fijacin interna y los movimientos para posicionar el pednculo (con
respecto a la conchilla) estn controlados por msculos adjustores (o pedunculares), un par dorsal, que se adhiere a alguna parte del cardinalio (generalmente, la placa charnelar) o bien al piso de la valva dorsal, otro par ventral (alineado con el eje del pednculo en vista lateral), que deja sus impresiones en la valva ventral por fuera de los aductores, y suelen existir adems, cortos msculos pedunculares medianos, que se implantan por detrs de los segundos en el interior ventral (partiendo desde la cpsula peduncular) (Figuras 10. 3 C-E y 8 E, F).
REPRODUCCIN Y DESARROLLO ONTOGENTICO La mayora de los braquipodos son de sexos separados, si bien se conocen actualmente muy pocas especies de articulados hermafroditas. Las gnadas maduras suelen dejar marcas caractersticas sobre la superficie interior de la
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Figura 10. 9. Diagrama esquemtico sintetizando el desarrollo embrionario, etapa aproximada de eclosin, y transicin de larva nadadora libre a poslarva juvenil fija, para casos representativos de un linguliforme (A), un craniiforme (B) y un rhynchonelliforme (C) (tomados de Williams et al. 1997).
conchilla (impresiones genitales). La fecundacin es por lo general externa, mediante la liberacin de vulos y esperma uniflagelado directamente a las aguas del mar, ya sea a lo largo de todo el ao, o en un perodo limitado del mismo (estimulada por variaciones en la temperatura, el fotoperodo y/o las mareas). En unas pocas especies vivientes los vulos son fecundados en la cavidad del manto de la hembra, que luego incuba los huevos hasta estadios larvales tempranos, ya sea dentro de dicha cavidad o de estructuras incubadoras especializadas. El patrn de clivaje inicial de la cigota es similar en todos los braquipodos (holoblstico, igual y radial). Luego de la eclosin, la larva lleva una vida libre planctnica; en el caso de los linguliformes, posee conchilla larval, lofforo con pocos tentculos y es planctotrfica, lo cual permite una duracin de algunas semanas (Figura 10. 9 A). En cambio, dicha fase carece de conchilla y de lofforo, es lecitotrfica, y tiene existencia ms breve (varias horas a pocos das), en el caso de craniiformes modernos (con una sola constriccin) y rhynchonelliformes vivientes (con dos constricciones) (Figura 10. 9 B, C). Tales constricciones separan segmentos bien diferencia-
dos, el lbulo apical (o anterior, que dar lugar a los rganos internos), el lbulo del manto (que originar el manto y segregar la primera conchilla), y el lbulo peduncular (posterior, que se convertir en el pednculo). La fijacin parece ser bastante selectiva, y despus de ella tiene lugar una metamorfosis importante. La larva de los articulados se adhiere por el extremo del rudimento del pednculo, estructura que se halla bastante oculta por el lbulo del manto (que ha crecido hacia atrs a modo de faldn). Luego sufre un proceso conocido como reversin del manto , ya que ste crece hacia adelante, y se da vuelta para englobar el lbulo anterior (que, a su vez, empieza a transformarse en lofforo) y adems se produce la secrecin del protgulo (primera conchilla) biconvexo y la formacin de largas setas marginales (Figura 10. 9).
CONCHILLA
Las valvas pareadas de los braquipodos se cuentan entre los ejemplos de conchillas de invertebrados con registro de biomineralizacin ms temprano.
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MINERALOGA Y CRECIMIENTO En las conchillas de los braquipodos participan componentes orgnicos e inorgnicos. Entre los inarticulados, predominan los organofosfticos, en cuya composicin se asocian habitualmente compuestos orgnicos, como quitina, protenas e incluso colgeno (que representan 30-50% del peso), interestratificados con un componente mineral dominante, carbonato-fluorapatita, en la que prima el fosfato de Ca (75-94%) sobre el de Mg; aunque se han detectado tambin cantidades minsculas de slice, como tabletas microscpicas, en algunas conchillas larvales actuales (Williams et al ., 1998). En los pocos inarticulados calcreos (y con excepcin de algunas formas extintas posiblemente aragonticas) la composicin es calctica (~ 88%) con algo de carbonato de Mg (hasta 8,5%). Por su parte, en todos los articulados, la mineraloga corresponde invariablemente a calcita de bajo tenor magnesiano (95-98% carbonato de Ca y < 1,5% de Mg), muy estable (aunque se registran minoritariamente tambin otros elementos, como Na, Sr, Mn, Cu), y ella va acompaada por proporciones menores de molculas orgnicas (de localizacin inter- e intracristalina), tales como protenas, lpidos y carbohidratos. A partir de biomolculas extradas de las conchillas actuales es posible aplicar mtodos inmunolgicos a fin de estimar grado de afinidad bioqumica entre diferentes taxones, los cuales pueden ser contrastados con los resultados de estudios genmicos recientes. Cada valva crece por acrecin a partir del protgulo o conchilla inicial (ya sea embrionaria y/o larval), carente de lneas de crecimiento; este estadio ms el brfico (conchilla juvenil con lneas de crecimiento) constituyen el ndulo protegular , que se diferencia netamente del estadio nenico, con el cual se inicia el desarrollo de la ornamentacin carac-
terstica del adulto (Figura 10. 18). El protgulo se sita en el pice de la valva adulta y la regin convexa aledaa recibe el nombre de umbn (Figura 10. 1 A). Sin embargo, la naturaleza pequea y delicada del protgulo motiva que no siempre se conserve, ya que puede ser eliminado por reabsorcin o desgaste ulterior (roce con el pednculo y/o abrasin contra el sustrato). En diversos braquipodos y aun en cada valva de un mismo animal, el crecimiento subsiguiente puede progresar de tres maneras diferentes:
holoperifrico: el crecimiento se efecta en forma continua a lo largo de todo el margen de la valva, de modo que en el adulto el pice queda separado del borde, en posicin ms o menos subcentral (o algo excntrico), generando una valva conoide hasta discoidal (Figura 10. 10 A). Se presenta en cualquiera de las valvas de algunos inarticulados. hemiperifrico: el crecimiento se produce en los mrgenes laterales y anterior de la valva, de manera que el pice permanece en posicin pstero-mediana y marginal, generando valvas de contorno espatulado hasta semicircular (Figura 10. 10 B, C). Se lo encuentra en cualquiera de las valvas de algunos inarticulados y a menudo, en las dorsales de los articulados. mixoperifrico: es una variante del holoperifrico, en el que el pice se sita en posicin pstero-mediana, pero sobrepasando el margen charnelar; entonces la superficie posterior de una valva enfrenta e inclina anteriormente hacia la valva opuesta, generando un rea triangular (plana o curvada), conocida como rea cardinal (Figura 10. 10 D). Es caracterstico de los articulados, presentndose invariablemente en la valva ventral (a veces tambin en la dorsal) y excepcionalmente, en algn inarticulado.
Figura 10. 10. Tipos principales de crecimiento de la conchilla (en vistas dorsales y laterales). A. holoperifrico en valva de inarticulado como un discinoideo; B-C. hemiperifrico, en valva de inarticulado como un linguloideo (B) y valva dorsal de articulado como un prodctido (C); D. mixoperifrico en valva ventral de articulado como un rthido. Las flechas indican la direccin de varios vectores de crecimiento representativos, la banda en gris denota el ltimo incremento acrecional
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Si se considera cualquier vector de crecimiento sobre la superficie de la conchilla, se lo puede resolver en tres componentes (Figura 10. 1 E): 1) anterior (paralela a la interseccin de los planos sagital y comisural), 2) normal al plano comisural (en direccin dorsal o ventral), y 3) lateral (perpendicular al plano sagital). Adems, el crecimiento naturalmente involucra aumento de tamao. Mientras crece, las necesidades metablicas del braquipodo incrementan en funcin del volumen de su biomasa, en tanto que la capacidad del animal para satisfacer tales requerimientos lo hace en funcin de la superficie areal del lofforo. En consecuencia, es comn que los braquipodos ms grandes posean conchillas ms esfricas que los menores y, dentro de una misma especie, tambin es habitual que experimenten cambios ontogenticos anisomtricos en la forma de su conchilla, de modo que la convexidad de las valvas (y el volumen interno) incrementan consistentemente, a medida que aumentan de tamao (y edad). Otra tendencia similar (a reducir el volumen de la cavidad visceral con relacin al de la cavidad del manto) se advierte, a grandes rasgos, en la progresin evolutiva del grado inarticulado al articulado.
corriente, con connotaciones geomtricas, como: ovalado, ovoideo, espatulado, subtriangular, subpentagonal, subrectangular, semicircular, transversalmente alargado, alado, etc. Tambin se considera el grado de convexidad relativo de las valvas, tomndose en cuenta la superficie externa en seccin longitudinal (a lo largo del plano de simetra), con ambas valvas cerradas. El perfil ms frecuente y generalizado es el biconvexo, con las variantes siguientes:

equibiconvexo : ambas valvas con curvatura similar (Figura 10. 11 B). dorsibiconvexo: valva dorsal ms globosa que la ventral (Figura 10. 11 A). ventribiconvexo : valva ventral ms convexa que la dorsal (Figura 10. 11 C)
Otras alternativas son:

plano-convexo: valva dorsal plana y ventral convexa (Figura 10. 11 D). convexo-plano: valva dorsal convexa y ventral plana (Figura 10. 11 E). cncavo-convexo : valva dorsal cncava y ventral convexa (Figura 10. 11 F). convexo-cncavo: valva dorsal convexa y ventral cncava (Figura 10. 11 G).
ORIENTACIN Y MORFOLOGA EXTERNA Para los fines descriptivos y su estudio, por convencin, la conchilla de los braquipodos siempre se orienta con la valva dorsal (braquial) hacia arriba, y la ventral (peduncular) abajo, independientemente de cul haya sido la posicin en vida del organismo (Figura 10 . 1 D). Asimismo, se estila mencionar o calificar la condicin de la valva dorsal en primer trmino. Uno de los primeros rasgos que se aprecia exteriormente es el contorno de la conchilla (en vista dorsal), emplendose adjetivos de uso
Ocasionalmente, una conchilla cncavo-convexa en su sector proximal (juvenil) deviene distalmente convexo-cncava, con seccin sigmoidal, resultando un perfil resupinado (Figura 10. 11 H). Ms raramente, por reduccin brusca o cese de la componente radial de crecimiento, puede generarse una deflexin angulosa en una o ambas valvas y en direcciones opuestas o coincidentes, obtenindose perfiles geniculados (Figura 10. 11 I, J). Otro tipo de enfoque alternativo es el morfolgico-terico. Con el auxilio de tcnicas de computacin se generan todas las geome-
Figura 10. 11. Relacin de la convexidad relativa de las valvas. Secciones longitudinales esquemticas de conchillas orientadas con la valva dorsal hacia arriba y la parte posterior hacia la izquierda.
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tras posibles que podra adoptar cada valva, asimilndolas a un cono curvado que crece segn una espiral logartmica. Tomando como marco de referencia ese amplio espectro de combinaciones hipotticas, se analiza luego cul es el rango de morfologas efectivamente desarrolladas y/o ms frecuentes dentro de todo ese morfoespacio terico. Esto ha sido aplicado a los braquipodos articulados, obtenindose resultados interesantes para apreciar las formas que caracterizan a los principales rdenes, y su probable significacin adaptativa (Figura 10 . 32 A; McGhee, 1980; Alexander y McGhee, 1999).
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uniplegada: comisura con un pliegue mediano dorsal y un surco ventral (Figura 10. 12 F), de la cual derivan otras complejizaciones de la serie normal (Figura 10. 12 G-I). unisurcada: comisura con un surco mediano dorsal y un pliegue ventral (Figura 10. 12 J), de la cual derivan otras complejizaciones de la serie inversa (Figura 10. 12 K-M). multiplegada: comisura con una sucesin alternada de pliegues y surcos radiales (Figura 10. 12 E), que tambin puede presentar otras combinaciones
COMISURA Y ARTICULACIN La lnea mediante la cual ambas valvas contactan entre s al cerrarse, se llama comisura (por lo general determina un plano comisural). Se distinguen tramos de comisura posterior, lateral y anterior. Este ltimo es til en la determinacin taxonmica y comprende a los siguientes tipos principales: rectimarginada: comisura recta (Figura 10 . 12 A), la ms simple y difundida.
Las valvas de los braquipodos articulados se mantienen unidas posteriormente mediante dientes y fosetas, y la lnea imaginaria que pasa por la base de los dientes (y es perpendicular al plano sagital) se llama eje de articulacin o de rotacin (Figura 10. 13); en consecuencia, al abrirse las valvas se separan ms en el extremo opuesto (anterior). Los braquipodos inarticulados carecen de dientes, por lo que las valvas no estn ntimamente vinculadas entre s, lo que les permite una mayor amplitud de movimiento. Esta diferencia fundamental trae aparejadas otras, como en la musculatura, etc. (Cuadro 10. 1).
Cuadro 10. 1. Principales caractersticas diferenciales entre braquipodos inarticulados y articulados.
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Se denomina rea cardinal a la superficie en forma de tringulo issceles desarrollada en las valvas con crecimiento mixoperifrico, que se extiende entre el umbn (como vrtice) y la comisura posterior o margen charnelar (como base) y que est limitada lateralmente por las aristas umbonales.
Figura 10. 12. Principales tipos de comisura anterior y de plegamiento. Esquemas de conchillas en vista dorsal (arriba) y anterior (abajo), mostrando la terminologa vigente (adaptados de Williams et al., 1997 y 2000).
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AREA CARDINAL
Aquellas conchillas cuyo margen charnelar es un segmento de lnea recta coincidente con el eje de articulacin, se denominan estrficas y el rea cardinal se conoce como interrea . Sobre ella, las lneas de crecimiento son paralelas entre s y marcan posiciones anteriores del eje de articulacin durante la ontogenia (Figura 10 . 13 B). Alternativamente, cuando el margen posterior es curvado, no resulta coin-
cidente con el eje de articulacin (que representa la cuerda de aquel arco) y caracteriza a las conchillas astrficas (o no estrficas); en tal caso se conforma un rea cardinal curvada en todas direcciones, cuyas lneas de crecimiento son divergentes, denominada palntropo (Figura 10. 13 A). En los inarticulados con crecimiento mixoperifrico, a dicha rea se la conoce como seudointerrea (Figura 10. 28 A-E).
Las reas cardinales tambin pueden ser calificadas segn su actitud con respecto al plano comisural, dando lugar a una terminologa que se resume grficamente en la Figura 10. 14; algunos adjetivos se aplican a ambas valvas (cataclina, apsaclina, ortoclina, anaclina) y otros solamente a la dorsal (hiperclina) o a la ventral (proclina). En cuanto a la actitud del umbn ventral se emplean los calificativos: recto (apun-
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Figura 10. 13. Regiones posteriores en: A. conchillas astrficas; B. conchillas estrficas (tomado de Williams et al., 1997).
Figura 10. 14. Diagrama representando las diversas actitudes del rea cardinal (inclinacin con respecto al plano comisural, para cada valva) (adaptado de Williams et al., 1997).
Figura 10. 15. Grados de curvatura del umbn ventral. A. recto; B. casi recto; C. suberecto; D. erecto; E. moderadamente incurvado; F. fuertemente incurvado (tomados de Williams et al., 1965).
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DELTIRIO Y FORAMEN El rea cardinal ventral se halla bisectada por una escotadura mediana aproximadamente triangular (que recuerda a una mayscula), denominada deltirio; dicha abertura propor-
Figura 10. 16. Coberturas deltiriales. Esquemas de la regin posterior de ambas valvas cerradas en vista dorsal. A. placas deltidiales discretas; B. deltidio (formado por la unin de placas deltidiales inicialmente discretas); C. sinficio (desarrollo ontogentico pasando por las dos condiciones precedentes); D. seudodeltidio y quilidio.
Figura 10. 17. Tipos de foramen segn su posicin respecto de las aristas umbonales. El foramen se representa en negro (modificado de Williams et al., 1997).
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ta derecho posteriormente, continuando ms o menos el plano comisural), suberecto (entre dicha posicin y la siguiente), erecto (apuntando dorsalmente, subperpendicular al plano comisural), incurvado (supera los 90 llegando a apuntar hacia adelante) (Figura 10. 15 A-F).
ciona espacio para que emerja el pednculo (en algn momento de la ontogenia), y para permitir el accionar de los msculos diductores sobre el proceso cardinal. El deltirio se encuentra diversamente restringido por una variedad de coberturas deltiriales (Williams y Hewitt, 1977), consistentes en un par de placas deltidiales (discretas o tangentes), que crecen desde los bordes hacia el centro, a veces fusionadas en un deltidio (con lnea de unin visible) o un sinficio (la lnea media de unin se torna imperceptible) (Figura 10. 16 A-C); tales placas estn conformadas por una delgada capa primaria que suprayace
a la capa secundaria fibrosa, y su secrecin se produce a nivel de la unin entre el epitelio externo y el peduncular. Alternativamente, cuando el pednculo se atrofia, la cobertura puede constituir un elemento nico, llamado seudodeltidio, cuyos lmites laterales son apenas distinguibles, al haber sido secretado por el lbulo mayor del epitelio externo, en continuidad con la interrea (Figuras 10. 16 D y 28 F-H). Por su parte, una escotadura equivalente sobre el rea cardinal dorsal se llama nototirio (o deltirio dorsal), y las piezas que lo limitan pueden ser un par de placas quilidiales (que se extienden lateralmente), o el quilidio, una placa impar convexa (que se extiende desde el vrtice) (Figura 10. 16 D). En el caso de algunos inarticulados que poseen seudointerreas, las coberturas deltiriales estn representadas por sendas placas triangulares convexas llamadas, respectivamente, homeodeltidio (ventral) y homeoquilidio (dorsal) (Figura 10. 28 C, E ). Normalmente, el pednculo emerge a travs del foramen peduncular, una abertura de contorno subcircular a subelptico que parcialmente ocupa el deltirio, pero que incrementa su tamao al crecer por reabsorcin a expensas de otros sectores de la regin umbonal. Los tipos de foramen se clasifican de acuerdo a su posicin relativa respecto de las aristas umbonales (Figura 10. 17): el epitrido se sita por detrs de ellas, en el mesotrido las aristas convergen en la mitad del foramen, el hipotrido se localiza enteramente por delante del ngulo que forman tales aristas (las posiciones intermedias se califican como permesotrido y submesotrido), y el anfitrido est tan extendido
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anteriormente como para erosionar tambin el umbn dorsal. El epitelio externo, en su unin con el epitelio peduncular, tambin suele secretar en la superficie interna del umbn ventral un espesamiento anular (completo o no), el collar peduncular, que protege a la parte proximal del pednculo (Figura 10. 16 A, C).
ORNAMENTACIN Los rasgos superficiales regulares de menor escala (y de origen no patolgico) que exhiben exteriormente las valvas se denominan colectivamente ornamentacin (sin que el trmino signifique un carcter meramente decorativo o carente de funcin). Se distinguen esencialmente, la ornamentacin concntrica, o comarginal (que acompaa subparalelamente al margen de cada valva, Figura 10. 18 A), y la ornamentacin radial (que diverge de los umbones y es perpendicular a la precedente, Figura 10. 18 B), aunque pueden presentarse adems rasgos oblicuos (como arrugas, Figura 10. 18 A). Aun aquellos braquipodos cuya superficie esqueletaria puede parecer completamente lisa, al ser observados en detalle suelen presentar lneas de crecimiento, las cuales reflejan periodicidad en el proceso natural de acrecin de la conchilla. Ocasionalmente, tal bandeado de crecimiento puede expresarse como lamelas, que llegan a adoptar un aspecto imbricado (como tejas), o bien aterrazado (como escalones, que revelan pausas ms importantes en su crecimiento). A veces tambin se presen-
Figura 10. 18. Naturaleza de los principales elementos de ornamentacin comarginal y oblicua (A) y radial (B). Esquemas sobre una valva hipottica semicircular (tomados de Williams et al., 1997).
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tan arrugas comarginales (que constituyen rasgos concntricos de relieve positivo). En cuanto a los rasgos radiales, es comn que exista alternancia entre costillas (elementos de relieve positivo) y surcos intercostales (elementos de relieve negativo). Debido al inevitable aumento de permetro derivado del crecimiento, las costillas tienden a incrementar su nmero hacia la periferia, ya sea por divisin dicotmica, intercalacin o ramificacin agrupada en fascculos. Adems, la costulacin, que habitualmente comienza a partir del ndulo protegular, puede mostrar diferentes variantes, ya sea en rdenes de magnitud (calificadas en grado decreciente como costillas, costellas y capilas), o puede quedar restringida nicamente al sector umbonal, o incluso desarro-
llarse tardamente (solo sobre una franja marginal) (Figura 10. 18 B). Sobre el sector central o mediano de las valvas, las deflexiones radiales mayores con relieve positivo (elevaciones), se denominan pliegues, en tanto sus equivalentes de relieve negativo (depresiones), surcos, y comnmente suelen presentarse de modo alternado entre una y otra valva (Figura 10. 12 E-M), aunque ms raramente pueden hacerlo de manera opuesta (Figura 10. 12 B-D). Otros elementos que a menudo se disponen radialmente, aunque menos difundidos en todo el phylum, son las espinas, de las cuales se conocen diversos tipos. Las hay marginales, asociadas a comisuras en zigzag como dispositivos protectivos adicionales (proyecciones agudas de los surcos intercostales de una valva
Figura 10. 19. Tipos de espinas. A-C. espinas marginales en la comisura de Sphaerirhynchia en vista general con las valvas entreabiertas (A) y detalles con las valvas cerradas (B. vista exterior, C. vista interior); D-E. reconstruccin de las espinas huecas de Acanthothiris mostrando la grilla de espinas que protege la abertura de las valvas (D) y la relacin de las espinas con el manto (E); F-G. espinas de fijacin en Linoproductus, mostrando el desarrollo de espinas cardinales arqueadas (F) y una reconstruccin de un crinoideo con conchillas adheridas de esta manera (G); H-I. espinas ornamentales formadas exclusivamente por capa primaria en espiriferidinos. Foto mostrando bases de espinas acompaando lneas de crecimiento (H), y detalle esquematizando espinas con canal doble, enteras y quebradas (I) (A-G e I. tomados de Williams et al., 1997; H. foto original).
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que, al cerrarse la conchilla, se alojan por debajo de las costillas de la otra, Figura 10. 19 AC). Las hay tubulares huecas (que se proyectan desde el margen anterior, o bien del posterior, o desde la superficie valvar), algunas con presunta funcin sensitiva (Figura 10. 19 D, E), en tanto que otras participan en la fijacin al sustrato, ya sea como estabilizadores (Figura 10. 29 O), o apndices cementantes rizoides (Figura 10 . 29 N), o abrazaderas umbonales convergentes (Figura 10 . 19 F-G). Otras, ms diminutas, estn constituidas solamente por capa primaria, y representan microornamentaciones (Figura 10. 19 H, I).
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posterior); son ms derivados y proporcionan un encastre ms ajustado con las fosetas, requiriendo mayor esfuerzo para que las valvas sean desarticuladas (Figura 10. 20 B). A veces los dientes pueden estar reforzados por placas dentales (lminas de capa secundaria que se extienden entre cada diente y el piso de la valva ventral); entre dichas placas y normalmente a ellas puede haber una placa deltirial deprimida, confinada a los lmites del deltirio (Figura 10. 20 C) y quizs homloga del collar peduncular. Adems, entre las placas dentales, en posicin sagital y perpendicularmente al piso de la valva, puede existir una elevacin laminar compuesta por capa secundaria, el septo medio ventral. En algunos grupos, se presentan asimismo plataformas musculares, de diversa
DIMENSIONES La longitud de la valva es la mxima distancia entre el umbn y el borde anterior, medida sobre el plano de simetra; el ancho, est dado por la mayor dimensin perpendicular a la longitud, entre dos puntos extremos situados sobre bordes laterales opuestos; y el espesor de la conchilla es la mxima distancia perpendicular a la longitud y al ancho, o al plano comisural entre puntos opuestos de ambas valvas (Figura 10. 1 A-C).
MORFOLOGA INTERNA. APICALIO El apicalio se refiere a un conjunto de estructuras de la regin posterior de la valva ventral, vinculadas principalmente con la articulacin y el sistema muscular. La denticin de los articulados es un rasgo bastante estable, salvo cuando ha existido prdida secundaria (incluso puede ser sustituda por una hilera de pequeos dentculos de tamao parejo). Tpicamente consta de un par de dientes situados en la valva ventral, a ambos lados de la base del deltirio, que se proyectan anteriormente justo por delante del eje de rotacin. Evolutivamente se distinguen dos clases de dientes:
deltidiodontes : simples proyecciones del margen posterior ventral que crecen por mera adicin de material distalmente (dejando tras de s un par de trazas divergentes, flanqueando el deltirio); son ms sencillos y primitivos, y menos resistentes a la desarticulacin postmortem (Figura 10. 20 A). cirtomatodontes: bulbosos o incluso a modo de gancho, combinan secrecin y reabsorcin diferencial para crecer (adoptando formas ms complejas y desarrollando tpicamente un surco que los separa del margen
Figura 10. 20. Dientes y estructuras asociadas. A. dientes deltidiodontes; B. dientes cirtomatodontes, C. siringe y placas dentales.
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forma, a modo de placas calcreas fusionadas ya sea al piso de la valva, o al septo medio (Figura 10 . 8 C). Segn el grupo, tcnicamente pueden aplicarse diferentes trminos, tales como: espondilio, hemiespondilio, seudoespondilio, etc. Ocasionalmente, aparece (ligada al septo medio, o pendiendo de la placa deltirial) una estructura impar, tubular, con ranura ntero-ventral, llamada siringe, la cual es probable que pueda haber servido para implante muscular (Figura 10. 20 C).
CARDINALIO El cardinalio abarca un conjunto de estructuras internas de la regin pstero-mediana de la valva dorsal, relacionadas con la articulacin, el sistema muscular y el sostn del lofforo (Figura 10. 21). Comprende: al proceso cardinal, elevacin central sobre el extremo posterior dorsal, de forma variable (a menudo consta de una superficie de adherencia o miforo, asentado sobre una columna, pero si sta falta es ssil); sirve para la insercin de los msculos diductores, a los que proporciona brazo de palanca (Figura 10. 8 C, D). Lateralmente y justo por delante del eje de rotacin, se ubican las fosetas dentales, un par de depresiones (limitadas por sendas crestas externa e interna) en
las cuales se alojan los dientes de la otra valva. Por dentro de las crestas internas y hacia el medio se extienden las placas charnelares (sus porciones externa e interna, separadas a cada lado de las bases crurales) en las que habitualmente se fijan los msculos adjustores dorsales. Desde las bases crurales se proyectan hacia el interior un par de procesos calcreos que sirven de soporte al lofforo (o al braquidio), llamados cruras, o braquiforos (proyecciones similares asociadas al borde interno de las fosetas dentales). Sobre el plano sagital, tambin puede desarrollarse una elevacin laminar compuesta por capa secundaria, el septo medio dorsal (a veces, en su lugar puede haber apenas una cresta o miofragma). Otras estructuras no siempre presentes son: el cruralio (plataforma muscular formada por convergencia de las placas crurales) y el septalio (que semeja una bifurcacin posterior del septo medio) (Figura 10. 21 B).
BRAQUIDIO El braquidio es una estructura delicada, a modo de cinta, constituida fundamentalmente por calcita fibrosa, que pende en continuidad de las cruras y cuya funcin es dar mayor sostn al lofforo. Se conocen dos clases principa-
Figura 10. 21. Estructuras presentes en el cardinalio. A. un Terebratulida; B. un Rhynchonellida; C. un chonetidino (B. adaptado de Johnson y Westbroek, 1971; C. de Muir-Wood, 1962).
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les: en espiral y en bandeleta ( loop ). Los braquidios espiralados estn compuestos por un par de ramas o espiralios, cada uno de ellos conforma una helicoide tridimensional con envolvente cnica, y comnmente ambas ramas estn unidas transversalmente en la zona media por un yugo o procesos yugales. Se distinguen varios tipos, segn los vrtices de los conos apunten hacia el plano de simetra o dorsalmente ( atripoide , Figura 10. 22 C, D), hacia los mrgenes laterales, a ambos lados, o ventrolateralmente (atiroide, Figuras 10. 22 A, B y 30 I), y hacia el ngulo pstero-lateral o el interior del umbn ventral ( espiriferoide, Figuras 10. 22 E y 30 J2). El tipo de braquidio en bandeleta ms simple, caracterstico de formas paleozoicas, es el acuminado, con un par de ramas descendentes, poco curvadas, que convergen anteriormente a modo de ojiva y en la unin puede desarrollar una placa puntiaguda (Figura 10. 22 F). El tipo deltiforme, tambin simple, posee las ramas descendentes divergentes y unidas por una banda transversa; suele ser corto, y nunca se une al septo medio dorsal, aunque los ngulos laterales pueden proyectarse frontalmente (Figura 10. 22 G, H). Ms largo y complejo es el teloforme, con mayor desarrollo de las ramas descendentes, que se repliegan (hacia atrs) continundose en las ramas ascendentes, conectadas entre s por la ban-
da transversa (Figura 10. 22 I, J; para terminologa adicional, vanse Richardson, 1975, Williams et al., 2006). En aquellos braquipodos carentes de braquidio, el lofforo estaba sostenido directamente por la extremidad distal de las cruras (como en los Rhynchonellida), o de los braquiforos (en otros ms primitivos) o bien, acompaaba el recorrido de las crestas braquiales, como en muchos estrofomenados (Figura 10. 21 B, C).
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MICROESTRUCTURA El tegumento de los braquipodos vivientes consiste en una epidermis ms todas las capas protectoras que sta secreta. La ms exterior es el peristraco, de naturaleza exclusivamente orgnica, dentro del cual se distiguen una capa basal, acompaada por infraestructuras (a menudo de naturaleza vesicular) que la subyacen y a veces, por superestructuras (ausentes en linglidos, craniidos, rhynchonllidos, thecideidos) que la suprayacen (Figura 10. 23 C). Muy raramente se halla fosilizado, aunque se conoce un remarcable ejemplo del Cretcico Tardo de Francia. A continuacin y por debajo del peristraco se ubican las capas biomineralizadas, comprendiendo una externa (o primaria), y otra ms variable interna
Figura 10. 22. Tipos de braquidio. A-E. braquidios espiralados: atiroides (A-B), atripoides (C-D), espiriferoide (E); F-J. braquidios en bandeleta: acuminado (F), deltiformes (G-H), teloformes (I-J); K-O. ontogenia del braquidio atripoide de Protozyga (ntese que una prdida de las espiras en O, dara lugar a una bandeleta deltiforme; escala variable K-L vs. M-O, barra =0,2 mm, siempre) (tomados de Williams et al., 1965 y 1997).
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Figura 10. 23. Estructura general de la conchilla; en todos los casos el exterior de la valva se ha dibujado hacia arriba. A. corte transversal de la conchilla cerca de la comisura en un inarticulado linguloideo mostrando las capas primaria y secundaria (con capas orgnicas y fosfticas alternadas); B. corte longitudinal de la conchilla calctica cerca de la comisura en un articulado terebratuloideo, mostrando la relacin entre la conchilla y el manto, y la migracin de las clulas epiteliales externas durante la secrecin de sucesivos componentes orgnicos y biominerales (peristraco > capa primaria > capa secundaria > capa terciaria); C. representacin esquemtica de la sucesin de los principales componentes de la conchilla de los braquipodos calcticos (en corte transversal) (adaptados de Williams et al., 1965 y 1997 y otras fuentes).
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(que incluye siempre una capa secundaria, ms una terciaria, cuando presente, Figuras 10. 23 C y 24 C). En los inarticulados organofosfticos (Figura 10. 23 A), la capa externa es apattica, microgranular, de unos 40 m de espesor, en tanto la interna es organofosftica laminar, con alternancia estratiforme recurrente de lminas membranosas (quitinoproteicas) y de apatita (compacta, en mosaico, o botrioidal). En los braquipodos calcreos, la capa externa es calctica cristalina, normalmente granular o acicular, incrementando su espesor a razn de unos 12 m por cm de longitud superficial. La capa interna es siempre calctica (en todos los articulados e inarticulados craniados), y la fbrica secundaria ms caracterstica y dominante es de calcita fibrosa (Figura 10. 23 B, C). Cada fibra se halla envuelta por una vaina proteica y el conjunto se dispone en un ngulo agudo con respecto a la superficie, lo cual da lugar a patrones tpicos en el mosaico interior y en la seccin
transversal (Figura 10. 24 A, B). Las otras fbricas alternativas son la tabular, integrada por plaquitas subparalelas separadas entre s por membranas proteinceas interconectadas, con crecimiento espiralado (en inarticulados craniados), y la laminar entrecruzada, con cada lmina formada por listones contiguos alineados (en articulados estrofomenados) (Figura 10. 23 C). Algunos articulados llegan a desarrollar una capa ms interna llamada terciaria, cuya fbrica es calctica prismtica, perpendicular, y responde a una repentina y significativa modificacin (reversible) del rgimen de secrecin (Figuras 10. 23 B, C y 24 C).
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PERFORACIONES DE LA PARED DE LA CONCHILLA Se conocen varios tipos de perforaciones: en los inarticulados lingulados existen diminuFigura 10. 24. Microestructura de la conchilla. Microfotografas tomadas con microscopio electrnico de barrido. A-B. fibras de la capa secundaria del interior de la valva de un Rhynchonellida actual, en mosaico (A. x 1500 aprox.), y en seccin transversal (B. x 3000 aprox.); C. corte longitudinal algo tangencial con el exterior de la valva hacia la parte superior, mostrando la superposicin de capas primaria, secundaria y terciaria de un Terebratulida actual, x 375 (A-B. tomados de Williams, 1968; C. tomado de Alvarez et al., 1985).
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Figura 10. 25. Tipos de perforaciones de las conchillas de los braquipodos. A-E. esquema generalizado de los distintos tipos de punctos; el exterior de la valva se encuentra hacia arriba: A. endopuncto con dosel criboso en un terebratlido, cecas con clulas de almacenamiento en posicin distal dentro del lumen; B. endopuncto con dosel criboso en un thecideidino, cecas con clulas de almacenamiento restringidas a la porcin proximal del lumen; C. puncto ramificado en un cranioideo, cecas con clulas de almacenamiento en todo el lumen; D. puncto de un punctatrpido, con tapn formado por infraestructuras del peristraco (inferido); E. canalculo en linglidos y discnidos sin extensiones del manto; F-G. microfotografas tomadas con microscopio electrnico de barrido (Calloria): F. puncto (pu) visto desde el interior de la conchilla, capa secundaria (cs), capa primaria (cp) y al fondo se distingue el dosel criboso (dc), x 1800 aprox.; G. detalle del dosel criboso (dc) perforado por tbulos (tu), x 8000 aprox. (tomados de Williams et al., 1997 y de Owen y Williams, 1969).
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tos canalculos, que atraviesan toda la pared pero no alojan ninguna extensin del manto, solo incluyen cuerpos secretados, y cuyo dimetro es menor a 1 m (Figura 10. 25 E). Difundida entre los articulados, es la presencia de endopunctos, de 5 a 40 m de dimetro (Figura 10. 25 F y A-D), que alojan evaginaciones del manto llamadas cecas, y a su alrededor las fibras calcticas se deflectan a modo de conos perforados apuntando al exterior. Las cecas son extensiones papilosas del manto, tubulares, subcilndricas, que llegan casi al exterior, conectndose con el peristraco mediante un manojo de tbulos en forma de brocha, el cual atraviesa un delgado dosel criboso de capa primaria (Figura 10. 25 A, B y F, G). Las cecas actan como centros de almacenamiento de secreciones del manto (tambin se han propuesto presuntas funciones respiratorias o de inhibicin de epibiontes). Otras dos variantes son
punctos ramificados distalmente (como en craniados) o bien, con supuestos tapones de peristraco (como en atrypidos) (Figura 10. 25 C, D). Se denominan seudopunctos a ciertas microestructuras a modo de cono en cono, que apuntan internamente y terminan en sendas protuberancias para la insercin de tonofibrillas del manto, llamadas endospinas (Figuras 10. 26 A, B y 21 C). Los tipos bsicos de seudopunctos son: sin talola (comn en estrofomenados primitivos), con las rosetas de lminas dispuestas cnicamente y carentes de ncleo con relleno distinto, y con talola (comn en estrofomenados evolucionados), los cuales poseen como ncleo una barra o tarugo de calcita microgranular, oblicua, llamada talola, que suele disolverse diagenticamente, y de all deriva el nombre (fueron incluso interpretados como punctos calcificados, a mediados del siglo XIX). Tambin se reconocen
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Figura 10. 26. Seudopunctos, dibujos esquemticos con la superficie interna de la valva hacia arriba (y detalle de una lmina con dislocacin espiral incipiente). A. seudopuncto sin talola; B. seudopuncto con talola; C. extropuncto (tomados de Williams y Brunton, 1993).
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SISTEMTICA
La sistemtica de los braquipodos se fundamenta en el conocimiento de sus estructuras internas. Por esta razn, se debe recurrir a la preparacin del material aplicando tcnicas mecnicas (algunas ms sofisticadas, como los aparatos que actan por percusin, corrientes abrasivas, o ultrasonidos, otras veces mediante sustancias moldeables como el caucho sinttico), o bien qumicas (como el ataque controlado con cidos diluidos para liberar de rocas calcreas a fsiles quitinofosfticos o silicificados). Sin embargo, uno de los mtodos ms empleados con los braquipodos que presentan ambas valvas cerradas, es someterlos al pulido seriado combinado con replicacin en pelcula de acetato (peels), lo cual permite obtener un registro permanente ilustrable de secciones seriadas (habitualmente transversales, pero que tambin pueden ser longitudinales). El adecuado conocimiento de los rasgos internos de las valvas es fundamental para comprender cmo funcionaba el animal y para ayudar en su identificacin taxonmica. En muchos casos, se conocen braquipodos que son externamente similares entre s, pero que difieren marcadamente en sus respectivas estructuras internas. Tales pares se denominan homeomorfos , y puede haber ejemplos dentro de una misma familia, o bien entre distintos rdenes, y en casos extremos, entre representantes de diferentes phyla como algunos richthofenioideos (braquipodos Productida), con hippuritoideos (bivalvos rudistas) y ciertos corales Rugosa (cnidarios anthozoos). El grado de similitud externa involucrado en este fenmeno (Buckman 1895; Haas y Simpson, 1946; George, 1962; Manceido, 1983) puede llegar a ser tal, que induzca a confusin a un naturalista poco experto. Adems, se habla de homeomorfa iscrona cuando los organismos son coetneos, como Abyssothyris y Neorhynchia (ambos actuales y abisales), o bien hetercrona, si corresponden a edades dismiles, como Tetractinella (Trisico Medio) y Cheirothyris (Jursico Tardo) (Figura 10. 27 A, B).
Figura 10. 27. Homeomorfa. A. Tetractinella (un atrido trisico, portador de espiralios internamente); B. Cheirothyris (un terebratlido jursico, portador de bandeleta internamente) (fotos originales).
La historia de la clasificacin de los braquipodos ha sido muy bien sintetizada por MuirWood (1955). Desde que, inspirado en propuestas previas de autores como Deshayes, Owen o Bronn, Huxley (1869) adoptara las clases Inarticulata y Articulata, esa divisin bipartita se mantuvo firmemente arraigada hasta aos recientes, en que se reconoci que los primeros no representan un agrupamiento filogenticamente homogneo y que tal distincin refleja ms bien, niveles de organizacin dentro del phylum. La tendencia actual (Williams et al ., 1996, 1997-2006), hace hincapi en el patrn de biomineralizacin de la pared, y ha llevado a discriminar 3 subphyla, a saber: Linguliformea (abarcan bsicamente un par de clases con conchilla organofosftica de grado inarticulado), Craniiformea (una nica clase con conchilla calcrea de grado inarticulado) y Rhynchonelliformea (5 clases con conchilla calctica de grado articulado). El Cuadro 10. 2 sintetiza el esquema clasificatorio de los Brachiopoda adoptado en este captulo. PHYLUM BRACHIOPODA Invertebrados celomados, solitarios, bivalvados; bilateralmente simtricos segn un plano de simetra mediano, perpendicular a la superficie de separacin entre ambas valvas; conchilla organofosftica u organocarbontica, integrada por una valva ventral (o peduncular), habitualmente la mayor, y una valva dorsal (o braquial), ambas revestidas interiormente por el manto, extensin de la pared del cuerpo penetrada por extensiones canalferas del
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extropunctos (en ciertos orthotetidinos afines a Schuchertella), muy similares a los primeros, pero los conos estn deflectados hacia fuera, formando depresiones crateriformes del lado interno (Figura 10. 26 C). Si no poseen ninguna de las estructuras antes mencionadas, se califica a la pared como impunctuada .
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Cuadro 10. 2. Sistemtica del Phylum Brachiopoda
celoma (esquizoclico o enteroclico); normalmente portando un ribete marginal de setas quitinosas; con lofforo dibraquiado y canal alimentario con ano o sin l; sistema nervioso subepitelial con ganglio principal subentrico; con un par (o a lo sumo dos) de metanefridios; mayormente dioicos, marinos, fijados al sustrato por un pednculo, o un acolchado cuticular, o secundariamente cementados o libres. Cmbrico Temprano-Holoceno.
SUBPHYLUM LINGULIFORMEA Formas generalizadas con conchillas inarticuladas, organofosfticas, desarrolladas sin la reversin del manto; larvas siempre planctotrficas con valvas variablemente ornamentadas; pednculo emergente entre las valvas o supraapicalmente, tracto digestivo con ano; lofforo inicialmente provisto de un tentculo medio que se pierde durante el desarrollo; tentculos en doble hilera durante toda la ontogenia. Cmbrico Temprano-Holoceno.
mando hileras continuas a lo largo del borde del manto; pared posterior del cuerpo habitualmente bien desarrollada; musculatura compuesta por aductores posteriores nicos o pareados, 3 o 4 pares de msculos oblicuos y aductores anteriores pareados; mecanismo hidrulico para la apertura de las valvas (intervienen msculos en la pared del cuerpo). Sistema digestivo abierto, recurvado y con el ano situado anteriormente; sistema nervioso con un solo ganglio subentrico y nervios perifricos del manto; gnadas confinadas a la cavidad del cuerpo; estatocistos en larvas y en adultos; canales del manto con vasos laterales a veces bifurcados (aunque a menudo sin bifurcar), y con vasos terminales dirigidos perifricamente hacia el medio (Figura 10. 6 A, B). Cmbrico Temprano-Holoceno. Orden Lingulida Valva ventral poco convexa; microornamentacin poslarval foveolada; impresin muscular umbonal bisectada por la del nervio peduncular; el pednculo emerge entre las valvas (surco) o bien por un foramen. CmbricoHoloceno. Superfamilia Linguloidea. Valvas con seudointerreas y rea visceral bien definida en la mitad posterior, por lo comn con crecimiento hemiperifrico, subequivalvas, poco convexas, pice marginal; conchilla larval mayormente
CLASE LINGULATA Conchilla larval lisa o foveolada (pitted); lbulos del manto dorsal y ventral completamente separados en el adulto; setas marginales for-
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lisa, excepcionalmente foveolada. Seis pares de msculos dispuestos simtricamente. Infaunales pedunculados. Ejemplos: Lingula, Lingularia, Obolus, Broeggeria, Glottidia (Figura 10. 29 A). Cmbrico-Holoceno. Superfamilia Discinoidea. Valvas con crecimiento holoperifrico, generalmente convexoplanas, pice subcentral; abertura peduncular en la valva ventral; conchilla larval comparativamente grande, lisa, subcircular o transversalmente ovalada. Epifaunales pedunculados. Ejemplos: Discinisca, Pelagodiscus, Orbiculoidea, Oehlertella (Figura 10. 29 B). Ordovcico-Holoceno. Orden Acrotretida Fuertemente inequivalvos; valva ventral subcnica con foramen apical pequeo; valva dorsal operculiforme, con pice excntrico e internamente con caracterstico septo medio triangular portando una plataforma; conchilla larval pequea y foveolada. Ejemplos: Acrotreta, Hadrotreta, Torynelasma (Figuras 10. 28 A y 29 C). Cmbrico Temprano-Devnico. Orden Siphonotretida Conchilla inequivalva, habitualmente ventri-biconvexa, con espinas huecas; carente de microornamentacin foveolada (ni larval, ni poslarval); valva ventral con creci-
CLASE PATERINATA Conchilla larval con pstulas; margen cardinal estrfico sin setas, posiblemente asociado con fusin de los lbulos del manto; msculos aductores dorsales pareados; sistema de canales del manto generalmente con vasos genitales sin ramas terminales, raramente con canales radiales. Cmbrico Temprano-Silrico Temprano. Orden Paterinida Valva ventral convexa a hemicnica, con seudointerrea dividida por deltirio triangular cubierto por homeodeltidio (o sin l); valva dorsal levemente convexa, con seudointerrea dividida por nototirio amplio cubierto por homeoquilidio. Ejemplos: Paterina, Cryptotreta, Micromitra (Figura 10. 28 C). Cmbrico Temprano-Silrico Temprano.
Figura 10. 28. Ejemplos selectos de inarticulados y grupos primitivos transicionales a articulados (representados en el Paleozoico Temprano). A. Acrotretida (basado en Torynelasma), vistas exteriores, lateral (a), posterior (b) y dorsal (c) e interior dorsal, oblicua (d); B. Siphonotretida (basado en Multispinula), vistas exteriores, ventral (a), dorsal (b) y lateral (c); C. Paterinida (basado en Micromitra), vistas exteriores, dorsal (a) y posterior (b); D. Craniopsida (basado en Lingulapholis), vistas interior ventral (a), interior dorsal (b) y exterior lateral (c); E. Trimerellida (basado en Trimerella) vista interior ventral; F. Chileata (basado en Eodictyonella) vistas interiores, ventral (a) y dorsal (b); G. Obolellata (basado en Oina) vistas interiores, ventral (a) y dorsal (b); H. Kutorginata (basado en Kutorgina) vistas interior ventral (a), interior dorsal (b) y posterior externa (c)(adaptados de Williams et al., 2000, de Clarkson, 1979 y de otras fuentes).
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miento mixoperifrico u holoperifrico; foramen apical circular a subtriangular, parcialmente ocluido por una placa que puede continuarse como un tubo peduncular interno. Ejemplos: Siphonotreta, Siphonobolus, Multispinula (Figura 10 . 28 B). Cmbrico Medio-Devnico Temprano.
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SUBPHYLUM CRANIIFORMEA Conchillas inarticuladas calcticas, pared laminar (tabular); valvas desarrolladas sin la reversin del manto; larvas primigeniamente planctotrficas (en el Paleozoico Temprano), pero lecitotrficas sin conchilla desde mediados del Mesozoico; pared posterior del cuerpo completa, pednculo no desarrollado, valva ventral fijada por el epitelio larval; sistema muscular con un nico par de oblicuos internos y con msculos laterales externos pareados, fijados anteriormente a la pared del cuerpo; tracto digestivo ms o menos axial, con ano; lofforo inicialmente con un tentculo medio que se pierde durante el desarrollo, tentculos en doble hilera solamente en los estadios de crecimiento postroclofos; ganglios pareados desarrollados; sistema de canales del manto con vasos terminales perifricos solamente, normalmente con canales radiales alojando gnadas (Figura 10. 6 C, D). Cmbrico Temprano-Holoceno.
mas musculares conspicuas en una o ambas valvas. Liberossiles, umbn hacia abajo. Ejemplos: Trimerella, Palaeotrimerella (Figura 10. 28 E). Ordovcico Temprano-Silrico Tardo.
SUBPHYLUM RHYNCHONELLIFORMEA Conchillas articuladas calcticas, bsicamente fibrosas; el manto experimenta reversin embrionaria en los grupos avanzados; lnea charnelar formada por el margen cardinal posterior de las valvas secretado por lbulos del manto fusionados; las estructuras de articulacin, constan esencialmente de un par de dientes ventrales y fosetas dorsales a cada lado de una escotadura mediana del margen cardinal (deltirio y nototirio, respectivamente); pednculo relleno por tejido conectivo, normalmente desarrollado de un rudimento, ocupando el rea deltirial y controlado por msculos adjustores; msculos aductores agrupados, normalmente situados psteromedialmente, diductores flanqueando los aductores en la valva ventral, insertados en la regin nototirial dorsalmente; tracto digestivo sin ano; lofforo sin tentculo medio, tentculos en doble hilera en los estadios de crecimiento postroclofos; lofforo sostenido en los grupos superiores por extensiones calcticas de la lnea charnelar dorsal ya sea en forma de cruras, espiralios o bandeletas; sistema de canales del manto de ramificacin muy variable, alojando gnadas, sin senos marginales. Cmbrico-Holoceno.
CLASE CRANIATA Misma caracterizacin que el subphylum. Cmbrico Temprano-Holoceno. Orden Craniida Ambas valvas con crecimiento holoperifrico, generalmente convexo-planas o biconvexas, con pice subcentral; valva dorsal siempre calcificada y punctuada, la ventral a veces sin capa secundaria (o solo de peristraco), sin deltirio ni abertura peduncular en la valva ventral. Por lo comn cementantes. Ejemplos: Novocrania, Petrocrania, Crania (Figura 10. 29 D). Ordovcico Temprano-Holoceno. Orden Craniopsida Conchillas equibiconvexas, contorno oval elongado a subcircular, con pice excntrico hasta marginal posterior; seudointerreas y plataformas viscerales presentes o ausentes; siempre calcticas e impunctuadas. Cementantes o liberossiles. Ejemplos: Craniops, Lingulapholis (Figura 10. 28 D). Cmbrico-Carbonfero Temprano. Orden Trimerellida Conchillas grandes, gruesas, inequibiconvexas, hasta globosas; probablemente aragonticas; ambas valvas generalmente lisas y con crecimiento mixoperifrico; homeodeltidio cncavo en el centro de la seudointerrea ventral; articulacin singular, mediante una placa charnelar dorsal y foseta cardinal ventral; con platafor-
CLASE CHILEATA Conchillas biconvexas y estrficas (salvo contadas excepciones), con crecimiento mixoperifrico en la valva ventral y hemiperifrico en la dorsal; umbn ventral con perforacin que se agranda anteriormente y suele estar restringido posteriormente por una placa (colleplax); los msculos oblicuos internos se implantan en la parte apical dorsal; canales del manto dispuestos radialmente. Ejemplos extrasudamericanos: Chile, Matutella, Isogramma, Eodictyonella (Figura 10. 28 F). Cmbrico Temprano-Prmico.
CLASE OBOLELLATA Conchillas biconvexas, con pared foliada impunctuada; crecimiento hemiperifrico (o casi)
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en ambas valvas, interreas bajas, deltirio normalmente cubierto por seudodeltidio cncavo, raramente convexo, o abierto, flanqueado por un par de dentculos ventrales bastante rudimentarios; msculos oblicuos internos cuyo implante dorsal es pstero-mediano; probable larva planctotrfica. Ejemplos: Obolella, Naukat, Trematobolus, Oina (Figura 10 . 28 G). Cmbrico Temprano-Medio.
fologa variada, bases ventrales fijadas lateralmente a las impresiones de los aductores situadas centralmente; raramente con soportes para el lofforo, ya sea a modo de braquiforos o crestas dorsales sobreelevadas; sistema de canales del manto con vasos genitales sin ramas terminales, a veces solo con canales radiales (pobremente conocido en grupos de menor antigedad, Figura 10. 29 H1); larva presumiblemente planctotrfica. Cmbrico MedioPrmico, ?Trisico.
CLASE KUTORGINATA Conchillas ventribiconvexas, estrficas, con capa secundaria fibrosa, crecimiento mixoperifrico en ambas valvas; deltirio triangular ancho y alto, cubierto por seudodeltidio convexo; umbn ventral subcnico con foramen apical redondo y pequeo; sin proceso cardinal ni verdaderos dientes o fosetas, estructuras articulares incipientes en los bordes de las interreas; exteriormente lisos o radialmente costulados; comisura anterior casi siempre rectimarginada. Ejemplos extrasudamericanos: Yorkia, Nisusia, Kutorgina (Figura 10. 28 H). Cmbrico Temprano-Medio. Orden Strophomenida Conchillas inequivalvas, estrficas, con interreas variablemente desarrolladas, vestigiales o aun ausentes; sin espinas, ni braquidio. Ordovcico-Prmico. Suborden Strophomenidina Conchillas seudopunctuadas; exteriormente con costillas radiales densas y/o constricciones (arrugas) concntricas; interreas moderadas a reducidas; proceso cardinal bfido o trfido. Liberossiles semiinfaunales o epifaunales. Ejemplos argentinos: Ahtiella, Eostropheodonta, Castellaroina, Leptella, Huacoella, Sowerbyella, Taffia (Figura 10. 29 H-J). Ordovcico-Carbonfero. Suborden Orthotetidina Conchillas ventribiconvexas, plano-convexas o resupinadas; con seudopunctos sin talolas, o deflectados hacia afuera (extropunctuados), algunos impunctuados; interreas y seudodeltidio bien desarrollados; proceso cardinal prominente, bilobulado a bifurcado; dientes ventrales conspicuos, comnmente con placas dentales; exteriormente con costillas radiales o arrugas concntricas. Por lo general cementantes (algunos semiinfaunales hincados). Hay quienes consideran este grupo como un orden independiente. Ejemplos sudamericanos: Bicuspina, Triplesia , Streptorhynchus, Tapajotia, Derbyia, Schuchertella (Figura 10. 29 F, G). Ordovcico-Prmico. Orden Productida Conchillas cncavo-convexas, plano-convexas hasta cnicas, comnmente con reborde (trail); espinas sobre una o ambas valvas, raramente restringidas a la regin cardinal o ausentes; placas dentales ausentes; proceso cardinal prominente bilobulado, con miforos variados hundidos; crestas braquiales por lo comn presentes; canales del manto raramente marcados; pared laminada y seudopunctuada con talolas. Ordovcico-Prmico, ?Trisico.
CLASE STROPHOMENATA Conchillas con capa secundaria laminar entrecruzada, excepcionalmente fibrosa en linajes ancestrales; comnmente seudopunctuadas (con o sin talolas), o extropunctuadas (algunos orthotetidinos), o impunctuadas (solo en los ms primitivos); conchillas de contorno y perfil variable (especialmente entre los Productida), aunque muy comnmente planoconvexo a dbilmente cncavo-convexo (en los Strophomenida); charnela estrfica, comnmente con interrea ventral moderada a alta e interrea dorsal reducida; deltirio y nototirio variablemente cubiertos por seudodeltidio y quilidio; foramen supra-apical universal, aunque puede perderse en los adultos o en taxones estratigrficamente de menor antigedad (algunos cementados umbonalmente); espinas tubulares nicamente desarrolladas en los Productida neopaleozoicos; dientes deltidiodontes simples (transversales o en punta) pero a veces atrofiados hasta perderse (como en estrofeodntidos y productidinos posfamennianos), fosetas dentales por lo comn definidas por crestas poco prominentes; bases dorsales de los msculos diductores insertadas sobre la plataforma nototirial o normalmente sobre un proceso cardinal prominente de mor-
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Suborden Chonetidina Conchillas tpicamente cncavo-convexas (excepto alguna plano-convexa o resupinada), con interreas en ambas valvas; pocas espinas tubulares sobre las aristas umbonales ventrales, dirigidas posteriormente; crestas braquiales dbiles (o ausentes); exteriormente lisas o con dbiles costillas radiales (o comarginales). Epifaunales, posiblemente nectobentnicos. Ejemplos sudamericanos: Amosina, Chonostrophia, Pleurochonetes, Notiochonetes, Neochonetes, Sanjuanetes, Chilenochonetes, Rugosochonetes, Tivertonia (Figura 10. 29 K, L). Ordovcico Tardo-Prmico, ?Trisico Temprano Suborden Productidina Conchillas con tpicas espinas tubulares huecas, invariablemente presentes sobre la valva ventral, y comnmente tambin sobre la dorsal; a veces con arrugas concntricas. Interreas ausentes o muy reducidas; denticin atrofiada hasta ausente; proceso cardinal dirigido posterior o pstero-dorsalmente (no ventralmente); crestas braquiales reniformes confinadas al sector pstero-mediano. Muy especializados para vida libre semiinfaunal. Ejemplos sudamericanos: Buxtonioides, Costatumulus, Linoproductus, Piatnitzkya, Levipustula , Waagenoconcha (Figura 10. 29 M, O). DevnicoPrmico, ?Trisico. Suborden Strophalosiidina Conchillas con interreas en la valva ventral o en ambas; generalmente fijos por la ventral; el perfil a veces llega a ser cnico; la denticin puede retenerse o atrofiarse; proceso cardinal
Suborden Lyttoniidina Conchillas marcadamente inequivalvas, cncavo-convexas a plano-convexas, con margen charnelar corto; valva dorsal de morfologa aberrante, exterior vestigial, parte interna modificada y expandida en una placa braquidial multilobulada peculiar que semeja un lofforo pticlofo complejo; se aloja dentro de la valva ventral, que carece de interrea, presentando en cambio una solapa posterior reflejada; estructuras de articulacin mal definidas; proceso cardinal bsicamente bilobulado a veces deformado o anquilosado; sin espinas radiciformes. Ejemplos: Leptodus, Eolyttonia. Carbonfero-Prmico. Orden Billingsellida Conchillas cncavo-convexas a biconvexas, estrficas, con capa secundaria fibrosa o laminar, impunctuada (o raramente seudopunctuada); interrea ventral bien desarrollada, con deltirio triangular cubierto por seudodeltidio convexo complementario del quilidio; dientes deltidiodontes con placas dentales diversamente dispuestas; comisura anterior rectimarginada a levemente uniplegada. Ejemplos argentinos: Atelelasma, Martellia, Pinatotoechia, Tritoechia (Figura 10. 29 E). Cmbrico MedioOrdovcico Tardo.
Figura 10. 29. Ejemplos de diversos rdenes de inarticulados y estrofomenados. A. Glottidia antarctica, Eoceno, Pennsula Antrtica, vistas exterior ventral (1), interior ventral (2) e interior dorsal (3), x 1,5; B. Orbiculoidea baldisi, Devnico Inferior, Precordillera de San Juan, vistas interior ventral (1), exterior dorsal (2) y lateral (3), x 1; C. Acrotreta iruyensis, Ordovcico Inferior (Tremadociano), Salta, vista exterior, x 5 aprox.; D. Crania craniolaris, Cretcico Superior (Senoniano), Escania, Suecia, vistas interior ventral (1), interior dorsal (2) y lateral (3), x 2; E. Tritoechia spp., Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, T. azulensis, vista interior ventral (1), x 1,5, T. inaequicostata, vistas exteriores, lateral (2), dorsal (3) y posterior (4), x 2; F. Streptorhynchus inaequiornatus, Prmico Inferior, Precordillera de San Juan, vistas exteriores dorsales (1-2), x 1; G. Bicuspina riojana, Ordovcico Superior (Caradociano), Precordillera de San Juan, vistas exteriores, dorsal (1), ventral (2) y anterior (3), x 2; H. Ahtiella argentina, Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, molde interno ventral, mostrando impresiones vasculares (1), vistas exteriores ventral (2) y dorsal (3), x 2; I. Leptaena trifida, Ordovcico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan, molde interno dorsal x 2; J. Castellaroina fascifer, Silrico Superior (Ludlow), Precordillera de San Juan, vistas exterior dorsal (1), e interiores dorsal (2) y ventral (3), x 1,5; K. Rugosochonetes pascualsolei, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Precordillera de San Juan, moldes externo dorsal (1) e internos dorsal (2) y ventral (3), x 2 aprox.; L. Amosina fuertensis, Silrico Superior (Ludlow-Prdoli), Precordillera de San Juan, vistas exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 4; M. Levipustula levis, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Chubut, vista exterior ventral (1) y molde interno dorsal (2), x 1 aprox.; N. Cyclacantharia kingorum, Prmico Medio (Guadalupiano), Texas, EE.UU., valvas silicificadas, mostrando interior ventral y dorsal (1), ventral con frente quebrado, x 1,5, y exterior lateral (2), con espinas radiciformes, x 1; O. Waagenoconcha abichi, Prmico Superior, Paquistn, valvas silicificadas, vista exterior dorsal mostrando delicadas espinas estabilizantes, x 1,25 (A. tomados de Emig y Bitner, 2005; B. de Mndez-Alzola y Sprechmann, 1972; C. de Castellaro, 1964; D, J, N, O. de Williams et al., 1997-2000; E, G, H, I. de Benedetto, 2003; K. de Taboada 2004; 2004 ; L. de Benedetto et al., 1992 ; M1. de Amos, 1979; restantes fotos de los autores).
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dirigido ventralmente o pstero-ventralmente (nunca dorsalmente); crestas braquiales habitualmente extendidas hasta los mrgenes del disco. Bentnicos ssiles, cementantes (o con espinas radiciformes). Ejemplos: Heteralosia , Cooperina, Richthofenia, Cyclacantharia (Figura 10. 29 N). Devnico-Prmico.
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Conchillas biconvexas, estrficas o astrficas, con capa secundaria fibrosa, impunctuadas o endopunctuadas; articuladas mediante dientes deltidiodontes o cirtomatodontes, con fosetas reforzadas por braquiforos o soportadas por placas fosetales o charnelares, las que pueden converger para formar un septalio o un cruralio; abertura peduncular como deltirio abierto o bien foramen redondeado; reas cardinales y nototirio por lo comn vestigiales o ausentes, aunque amplias en algunos grupos especializados; menos comnmente, las placas dentales pueden converger para formar una plataforma pstero-mediana (espondilio); las impresiones ventrales de los msculos aductores estn flanqueadas o rodeadas por las impresiones ventrales de los diductores y adjustores situadas lateralmente; impresiones dorsales de los msculos aductores petaloides o agrupadas y cuadripartitas; cruras presentes y a menudo prolongadas como espiralios o bandeletas; sistema de canales del manto variable (algunos patrones tpicos en Figura 10. 6 E-H); larva planctotrfica en varios grupos primitivos (del Cmbrico), pero lecitotrfica sin conchilla en otros ms avanzados (desde el Silrico en adelante). Cmbrico-Holoceno. Orden Protorthida Conchillas pequeas inequivalvas, ventribiconvexas (a plano- o dorsibiconvexas), estrficas, semicirculares a elongadas transversalmente; crecimiento mixoperifrico en ambas valvas, con deltirio y nototirio abiertos; dientes deltidiodontes rudimentarios, con crestas dentales; pared impunctuada. Ejemplos argen-
Orden Orthida Conchillas biconvexas, subequivalvas, semicirculares o semielpticas, estrficas; crecimiento mixoperifrico en ambas valvas; deltirio subapical, comnmente abierto para el paso del pednculo (al igual que el nototirio); dientes simples, deltidiodontes, normalmente con placas dentales; campo muscular ventral impreso; con proceso cardinal simple, pero sin braquidio; exteriormente con costillas radiales abundantes. Epifaunales, pedunculados o libres. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo. La pared impunctuada o punctuada permite reconocer dos subrdenes: Orthidina (Cmbrico Temprano-Devnico Temprano) y Dalmanellidina (Ordovcico-Prmico Temprano), respectivamente. Ejemplos argentinos: entre los primeros, Archaeorthis, Ffynnonia, Monorthis, Nanorthis, Paralenorthis, Kvania y entre los segundos, Dalmanella, Destombesium, Hirnantia, Onniella, Tissintia, Trucizetina (Figura 10. 30 B, C). Orden Pentamerida Conchillas marcadamente inequivalvas y fuertemente biconvexas; impunctuadas; estrficas o astrficas, generalmente lnea cardinal corta; lisas o con costillas radiales; plataformas internas para la implantacin de los msculos; dientes deltidiodontes; sin braquidio (o muy rudimentario). Pedunculados o de vida libre (semiinfaunal). Cmbrico Temprano-Devnico. Segn sean predominantemente estrficos con espondilio ssil, o astrficos con espondilio elevado sobre el septo medio, res-
Figura 10. 30. Ejemplos de diversos rdenes de rhynchonellados predominantemente estrficos. A. Skenidioides kayseri, Ordovcico Inferior (Arenigiano), sistema de Famatina, La Rioja, exterior ventral (1) y moldes internos ventral (2) y dorsal (3), x 4 aprox.; B. Paralenorthis vulgaris, Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1) y dorsal (3) e interior ventral (2) con impresiones vasculares y dorsal (4), x 3; C. Hirnantia sagittifera, Ordovcico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1) y dorsal (2) y molde interno dorsal (3), x 1 aprox.; D. Australina jachalensis, Silrico Superior (Ludlow), Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 2; E. Atryparia instita, Devnico Medio (Eifeliano), Alemania, exteriores dorsal (1), lateral (2) y posterior (3), x 1; F. Meristelloides riskowskii Devnico Medio (Eifeliano), Bolivia, exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1 aprox.; G. Clavigera sp., Trisico Superior (Noriano-Rhetiano), Atacama, Chile, exterior dorsal, x 1; H. Homoeospira evax, Silrico Medio (Wenlock), Indiana, EE.UU., exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; I. Hustedia sp., Prmico Inferior, Bolivia, valva silicificada, mostrando interior y braquidio, x 1; J. Gypospirifer condor, Prmico Inferior, Bolivia, exterior dorsal (1) y valvas silicificadas, mostrando interior y braquidio (2), x 1; K. Tomiopsis harringtoni, Prmico Inferior, Sierras Australes de Buenos Aires, exteriores lateral (1) y dorsal (2), x 1,25; L. Kitakamithyris septata, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Precordillera de San Juan, interior ventral (1), x 1; M. Septosyringothyris keideli, Serpukhoviano-Bashkiriano, Precordillera de San Juan, exteriores posterior (1) dorsal (2) y anterior (3), x 0,7; N. Callospiriferina tumida ericensis, Jursico Inferior (PliensbachianoToarciano), San Juan, exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; O. Ancorellina ageri, Jursico Inferior (Pliensbachiano), Neuqun, vistas externas anterior (1) y posterior (2), ambas x 10, e interior ventral (3) in situ sobre coral x 5,5 (A-C, tomados de Benedetto, 2003; D, E, F, H. de Williams et al., 2002; I, J. de Kozlowski, 1914 y de Cooper y Grant, 1976; K-M. de Amos, 1979; O1-2. de Baker y Manceido, 1997; restantes fotos de los autores).
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CLASE RHYNCHONELLATA
tinos: Skenidioides, Protoskenidioides (Figura 10. 30 A). Cmbrico Temprano-Devnico Tardo.
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pectivamente, se reconocen 2 subrdenes: Syntrophiidina ( Cmbrico Temprano-Devnico Temprano) y Pentameridina (Ordovcico Tardo-Devnico Tardo). Ejemplos: Rugostrophia, Punastrophia, Syntrophia, Camerella, Sieberella, Conchidium (Figura 10. 31 A, B). Orden Rhynchonellida Conchillas biconvexas, astrficas, con umbn ventral rostrado, subcirculares a subtriangulares; habitualmente con pliegue dorsal y surco ventral; rea cardinal tpicamente reducida, limitada a la valva ventral. Con costillas radiales comnmente fuertes (aunque a veces finas) o excepcionalmente casi lisas; normalmente impunctuadas; interior ventral tpicamente con dientes cirtomatodontes y placas dentales; interior dorsal a menudo con septo medio; solo cruras, lofforo muy simple, espiralado. Casi siempre epifaunales, con pednculo funcional. Ejemplos argentinos: Ancillotoechia, Australocoelia, Clarkeia, Rostricellula, Sanjuania, Stenoscisma, Furcirhynchia, Gibbirhynchia, Tetrarhynchia, Rhynchonelloidea, Torquirhynchia, Thurmannella, Plicirhynchia, Patagorhynchia (Figura 10. 31 C-E). Ordovcico Temprano-Holoceno. Orden Atrypida Conchillas fuertemente biconvexas a dorsibiconvexas, normalmente astrficas, impunctuadas; palntropo pobremente desarrollado o ausente; comisura variable (recta, con pliegue dorsal y surco ventral, o a la inversa); lisos o con costillas radiales ms bien delicadas; dientes cirtomatodontes, placas dentales cortas o ausentes; braquidio espiral con los pices hacia el medio o el dorso. Ejemplos americanos: Australina, Protozyga, Atrypa, Atryparia (Figura 10. 30 D, E). Ordovcico Temprano-Devnico.
Orden Athyridida Conchillas fuertemente biconvexas a ventribiconvexas, astrficas (raramente estrficas); generalmente impunctuadas (en dos subrdenes, en el otro, punctuadas), pueden tener capa terciaria prismtica; palntropo de desarrollo variable, hasta muy reducido; foramen mesoa permesotrido; comisura con pliegue dorsal y surco ventral o casi recta; con costillas radiales (a veces pocas pero fuertes) o bien lisos; dientes cirtomatodontes, con placas dentales (salvo formas derivadas); braquidio espiral con los pices hacia lados opuestos (o ventrolateralmente como excepcin). Pednculo funcional (a veces reducido). Ejemplos sudamericanos: Meristelloides, Hindella , Clavigera , Homoeospira, y de otros continentes: Tetractinella, Retzia (Figuras 10. 27 A y 30 F-I). Ordovcico Tardo-Jursico Temprano. Orden Spiriferida Conchillas fuertemente biconvexas, estrficas, tpicamente alargadas transversalmente; interreas muy bien desarrolladas, a veces la ventral muy extensa; deltirio triangular con coberturas variadas; pliegue dorsal y surco ventral, flancos con costillas radiales (o casi lisos); dientes cirtomatodontes, con placas dentales presentes o ausentes; braquidio espiral con pices hacia el ngulo posterior. Pednculo inicialmente funcional, sola atrofiarse en el adulto. Ordovcico Tardo-Jursico Temprano. Suborden Spiriferidina Impunctuados. Ejemplos sudamericanos: Australospirifer, Alispirifer, Gypospirifer, Neospirifer, Trigonotreta, Tomiopsis, Kitakamithyris, Torynifer, Crurithyris (Figura 10. 30 J-L). Ordovcico Tardo-Trisico.
Figura 10. 31. Ejemplos de diversos rdenes de rhynchonellados predominantemente astrficos. A. Syntrophia sanjuanina, Ordovcico Inferior (Tremadociano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1), lateral (2) y posterior (3), e interiores dorsal (4) y ventral (5), x 1,5; B. Conchidium bilocularis, Silrico (Wenlock-Ludlow), Gotland, Suecia, exteriores lateral (1), dorsal (2) e interiores ventral (3) y dorsal (4), x 1 aprox.; C. Sanjuania dorsisulcata, Carbonfero Inferior (Tournasiano), Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1) anterior (2) y dorsal (3), x 1 aprox.; D. Gibbirhynchia dereki, Jursico Inferior (Sinemuriano), Mendoza, exteriores anterior (1), dorsal (2) y lateral (3), x 2; E. Plicirhynchia plicigera, Eoceno, Patagonia, Santa Cruz, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 1,5; F. Pleurothyrella knodi, Devnico, Bolivia, exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 1,2; G. Terebratulina unguicula, Holoceno, costa oeste de EE.UU, interior dorsal mostrando cardinalio y espiculacin del lofforo, x 5,5 aprox.; H. Pygites diphyoides, Cretcico Inferior (Berriasiano), Francia, exteriores dorsal (1) y anterior (2), x 1; I. Bouchardia rosea, Holoceno, Rio de Janeiro, Brasil, interior dorsal mostrando cardinalio y braquidio, x 2; J. Peristerothyris columbiniformis, Jursico Inferior (Pliensbachiano), Neuqun, exteriores dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 1,5; K. Ruegenella sp., Cretcico Superior (Maastrichtiano), La Pampa, exteriores dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 2; L. Zeilleria sp., Jursico Inferior (Pliensbachiano), Mendoza, exteriores dorsal (1), y anterior (2), x 1; M. Pachymagas gigantea, Plioceno, Patagonia, Santa Cruz, interiores ventral (1) y dorsal (2), x 1 (A. tomados de Benedetto, 2003; B, C, E, G, H, I. de Williams et al., 1995, 1997, 2002; F. de Isaacson, 1977; restantes fotos de los autores).
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Suborden Spiriferinidina Punctuados. Hay quienes consideran esta distincin con rango de orden. Ejemplos argentinos: Spiriferina, Callospiriferina, Septosyringothyris, Zugmayerella (Figura 10. 30 M, N). Devnico Temprano-Jursico Temprano. Orden Thecideida Conchillas inequivalvas, ventribiconvexas, estrficas; interrea ventral y seudodeltidio bien desarrollados; generalmente lisas (raramente con ornamentacin radial); proceso cardinal prominente; dientes cirtomatodontes, sin placas dentales. Comnmente tuberculadas internamente y con plataforma muscular ventral; septo medio dorsal simple, dividido o ms complejo. Cementantes. Ejemplos: Thecidellina, Lacazella, Ancorellina (Figura 10. 30 O). Trisico Tardo-Holoceno. Orden Terebratulida Conchillas inequivalvas, biconvexas, normalmente astrficas, de contorno subcircular a suboval; generalmente lisas (o bien con ornamentacin radial), con comisura anterior variable; foramen apical y con placas deltidiales o sinficio; dientes cirtomatodontes, placas dentales presentes o ausentes; braquidio en bandeleta; pared punctuada, pueden tener capa terciaria prismtica. Pednculo funcional. Devnico Temprano-Holoceno. Suborden Terebratulidina Braquidio por lo comn corto, deltiforme o acuminado, nunca unido al septo medio (normalmente ausente). Ejemplos: Gryphus, Chlidonophora, Nucleata, Pygope, Pygites; argentinos: Cryptonella , Scaphiocoelia , Pleurothyrella , Lobothyris, Peristerothyris, Telothyris, Liothyrella, Terebratulina, Abyssothyris (Figura 10. 31 F-H, J). Devnico Temprano-Holoceno. Suborden Terebratellidina Braquidio largo, hasta teloforme, vinculado al septo medio dorsal (o a un pilar septal en algn momento de su ontogenia) por uno o dos pares de bandas conectivas (que luego pueden ser reabsorbidas). Ejemplos: Terebratalia, Calloria, Cheirothyris, Pumilus, Fallax, Magas, Megathiris, tambin argentinos: Terebratella, Magellania, Bouchardia, Zeilleria, Ruegenella, Iheringithyris, Pachymagas, Gmelinmagas (Figuras 10. 27 B y 31 I, K-M). Trisico TempranoHoloceno.
Los braquipodos fsiles constituyen un grupo particularmente apropiado para el anlisis de fenmenos y procesos paleoecolgicos, por diversas razones: abundancia en rocas fanerozoicas de casi todas las edades, presencia en diferentes facies sedimentarias, susceptibilidad a las diferencias ambientales, a menudo reflejadas en las sedimentitas portadoras, caracteres esqueletarios capaces de registrar aspectos fisiolgicos relacionados con su modo de vida y supervivencia de representantes actuales que proporcionan evidencias cruciales acerca de hbitos tanto esperables como extraordinarios (Ager, 1968). Se considera que todos los braquipodos vivientes son estenohalinos, y que requieren salinidades normales y estables. A partir de su ausencia en el Mar Bltico (mientras que estn bien representados en el Mar del Norte), durante largo tiempo se supuso que los articulados no soportaran salinidades inferiores al 30 , pero se ha comprobado que Terebratalia prospera al 19 en aguas costeras de la Columbia Britnica (Canad). Tambin se conocen excepciones entre los inarticulados, muchos linguloideos revelan una tolerancia pasiva (ligada a su modo de vida particular), adems de un grado considerable de eurihalinidad fisiolgica (como en Glottidia). En cuanto a su tolerancia en el pasado, por evidencias indirectas (como las derivadas de las facies sedimentarias y de otros organismos asociados), se infiere la existencia de formas que pudieron haber soportado condiciones hipersalinas (algunos pentamridos), e hiposalinas (ciertos terebratlidos y espirifridos). Respecto de la temperatura, no se conocen muy bien los rangos de tolerancia trmica de las especies individuales, si bien se advierte que numerosos casos presentan una distribucin muy localizada, y muchos soportan aguas fras (0 C) en la actualidad. Tambin se ha sealado que los organofosfticos estn mejor representados en aguas someras intertropicales, mientras que los calcreos (tanto articulados como inarticulados) son ms comunes en aguas templadas, y cuando se presentan en bajas latitudes, lo hacen a mayores profundidades (acompaando la termoclina) o bien su tamao es muy pequeo (micromrficos). Sin embargo, no siempre habra sido as, ya que durante el Paleozoico se han detectado familias que estuvieron aparentemente restringidas a una franja circuntropical (como los Richthofenioidea arrecifales), y tambin se han reconocido gradientes de diversidad, con disminucin paulatina ha-
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cia los paleopolos en el Prmico. De todos modos, en general el grado de tolerancia de los braquipodos a las fluctuaciones de salinidad y temperatura, sera menor que el de los bivalvos. Se ha sealado que los braquipodos consumen poco oxgeno (los inarticulados menos an que los articulados). Ello se debera, en parte, al escaso volumen de sus tejidos, pero tambin a una elevada eficiencia, lo que les ha valido el calificativo de organismos minimalistas . Dicho consumo tambin vara segn la direccin de las corrientes, lo cual da lugar a que desarrollen una orientacin preferencial del plano comisural, oblicuamente respecto de ellas. Algunos braquipodos llegan incluso a soportar breve exposicin subarea, y tambin se ha demostrado experimentalmente, que ciertos terebratlidos son capaces de sobrevivir ms de dos semanas en condiciones anxicas (debindose su muerte al envenenamiento por SH2 acumulado, antes que por asfixia). La captura de alimentos, como se ha dicho, la realiza el lofforo, y todos los braquipodos conocidos son suspensvoros. Dentro de esa gran categora, se los asimila a suspensvoros por impacto, dado que la estructura colectora es laxa y acta interceptando las corrientes alimenticias, cuyo flujo laminar minimiza la prdida de energa por turbulencia. Por un lado, utilizan energa metablica para que los cilios laterales de los tentculos generen dbiles corrientes internas, pero, siempre que pueden, los braquipodos epifaunales adems, se orientan de manera que la hidrodinmica del rgimen de flujo ambiental incremente la accin ciliar, y se evite la recirculacin de agua ya filtrada. El desarrollo de surco y pliegue medianos en cada valva contribuye a una separacin efectiva de corrientes inhalantes y exhalantes. Una ventaja de los braquipodos, con relacin a la efectividad de un rgano filtrante de malla fija (como la lamelibranquia de los bivalvos), es que gracias a su lofforo laxo, y a la capacidad de seleccin de sus cilios frontales, pueden manipular (o dejar pasar de largo) partculas inorgnicas indeseadas, sin que se congestione y obstruya la estructura. De todos modos, los braquipodos viven tpicamente en aguas lmpidas y la velocidad de depositacin de sedimentos de grano fino constituye un factor limitante importante, ya que solo los linguloideos son capaces de soportar eventos de sedimentacin catastrfica. Aunque la fijacin mediante pednculo otorga una resistencia a la traccin equivalente a la del biso para los bivalvos, presenta la clara
desventaja que, una vez desprendido del sustrato no puede volverse a adherir al mismo. Aunque el desprendimiento en s no sea una causal directa de muerte (se ha visto que sobreviven en acuario), una conchilla libre, sometida a movimientos de bamboleo y rodamiento, es incapaz de evitar que ingrese sedimento al entreabrir sus valvas. Ello ha restringido notoriamente la colonizacin de ambientes de alta energa hidrodinmica, salvo algunos inarticulados patelliformes cementantes, puesto que los pedunculados solo llegan a estar presentes en microhbitats protegidos, ms calmos, enclavados en un entorno de aguas agitadas. Con respecto a la batimetra, las especies actuales son ms abundantes sobre las plataformas continentales, siendo escasas aquellas que habitan la franja intermareal (caso de muchos linguloideos en Asia, Australia o Amrica del Norte, o de algunos Rhynchonellida y Terebratulida en Nueva Zelanda). En ambientes epricos del Mediterrneo, se ha comprobado que la zonacin batimtrica de poblaciones de Gryphus vitreus responde a una combinacin del grado de pendiente de la plataforma y las velocidades de corrientes del fondo. Hay adems especies batiales (que viven sobre el talud) y algunas estrictamente abisales (registradas entre los 3500 y 6200 m de profundidad), pero no se conoce ninguna hadal. En relacin con el pasado, se advierte que, en conjunto, los braquipodos articulados han disminuido su frecuencia en las comunidades de aguas someras desde fines del Paleozoico y Mesozoico (sirviendo como ejemplo los representantes del orden Rhynchonellida). Dicho desplazamiento hacia sitios con menor competencia (profundidades ocenicas, cavernas submarinas), es atribuible al efecto de la revolucin marina mesozoica (con durfagos ms eficaces), de modo que los braquipodos fueron progresivamente reemplazados por organismos mejor adaptados para vivir en fondos blandos (como los bivalvos sifonados). La relacin con el sustrato es de suma importancia, pues se considera que el amplio espectro de morfologas esqueletarias desarrolladas a partir de un plan bivalvado bsico, relativamente simple, a lo largo de la historia evolutiva del phylum, refleja una diversidad de soluciones adaptativas para habitar de modo fijo o libre, ya sea sobre el sustrato o dentro del sedimento (Figuras 10. 32 y 33). La casi totalidad de los braquipodos vivientes son eminentemente bentnicos, constituyendo una rara excepcin alguno pelgico (como el inarticulado Pelagodiscus). En general, las larvas son rugoflicas y fotonegativas, y
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habitualmente se fijan sobre una variada gama de sustratos, tales como rocas, clastos, restingas, conchillas, otros organismos (ya sea congneres o bien bivalvos, tunicados, briozoos, escafpodos, gastrpodos, sabelridos, etc.), adems de objetos artificiales (botellas, nforas, piezas de mrmol, cubiertas de caucho, etc.), y muy excepcionalmente, incluso en sedimentos pelticos inconsolidados. Entre los de hbito epifaunal fijo (fixossiles), la inmensa mayora corresponde al pedunculado simple o plenipedunculado, caracterstico de los Rhynchonellida, Terebratulida y Discinoidea actuales (adems muchas formas fsiles, Figuras 10. 32 A y 33 B2), siendo ms raro el rizopedunculado, cuyo pednculo con delgadas prolongaciones como raicillas les permite arraigarse en fangos abisales con foraminferos (ciertos Terebratulida como Chlidonophora o Abyssothyris, Figura 10. 32 B); en ambos casos el modo de vida se correlaciona con un foramen bien desarrollado. Un grado de fijacin al sustrato ms ntimo y permanente lo constituyen los cementantes, ya sea que se adhieran directamente por toda su valva ventral (como los Craniida, Figura 10 . 32 C), o por la regin umbonal ventral (como los Thecideida, Figura 10. 30 O3), a veces con la presencia suplementaria de espinas radiciformes (muchos estrofalosiidinos, incluyendo Richthofenia y Cyclacantharia, Figuras 10. 29 N y 32 D) o de perforaciones cosquinoides (entre los orthotetidinos, Figura 10. 32 E); la atrofia temprana del pednculo queda reflejada en la ausencia de abertura peduncular. En otros casos, el sostn efmero que brindaba un pednculo juvenil emergente a nivel supraapical, era luego reemplazado por el desarrollo de espinas umbonales convergentes que, al abrazarse a algn elemento subcilndrico apropiado (como la columna de algn pelmatozoo), permitan a ciertos productidinos sobreelevarse considerablemente respecto de la interfase agua/sedimento (Figuras 10. 19 F, G y 32 F) Dentro de la categora epifaunal, tambin pudieron llevar vida libre (liberossiles), descansando sencillamente apoyados o posados sobre la superficie del fondo. Algunos rasgos adaptativos para tal modo de vida, dignos de mencin, seran: el desarrollo de un rea cardinal ventral muy alta y casi plana, ampliando la base de sustentacin para conservar la comisura subperpedicular al fondo (Syringospira, Mediospirifer, Cyrtina, Figuras 10. 32 G y 33 B4), o de extremos laterales mucronados (extensiones agudas, ms o menos largas) que contribuyeron a la estabilizacin con igual actitud (Mucrospirifer, Eleutherokomma, Figura 10. 32
H), o de contrapesos que ayudaran a mantener la comisura subparalela al sustrato pero separada de ste (estrofomenidinos no geniculados y unos pocos terebratlidos, habitantes de fangos, Figuras 10. 32 I y 33 B1). Quizs un grado mayor de independencia respecto del sustrato ( hemissil nectobentnico) pudo haber sido alcanzado por numerosos chonetidinos: sus valvas delgadas livianas, el perfil longitudinal hidrodinmico, la posesin de peculiares espinas huecas proyectadas desde el margen posterior podran haber significado un hbito hidroeyectante (Figura 10. 32 J, K), mediante la expulsin de chorros de agua por contraccin rtmica alternante de msculos aductores y diductores (segn la interpretacin de Rudwick, 1970). Tratndose de un grupo extinto, ello se ha inferido por analoga con bivalvos pectnidos, aunque no todos los autores adhieren a esa imaginativa propuesta. Formas de vida libre se conocen adems dentro de la categora semiinfaunal, a menudo posadas en el fondo, semihundidas, pero conservando la porcin funcional de la comisura por encima del sustrato blando. Entre las estrategias ms comunes se contaran: morfologa cncavo-convexa, con perfil longitudinal geniculado y contorno semicircular (como Rafinesquina) que permita la subsistencia en fangos arcillosos tixotrpicos, saturados de agua (Figura 10. 32 L); morfologa plano-convexa a cncavo-convexa, suplementada por espinas estabilizantes, tubulares, proyectadas desde la valva ventral en todas direcciones, ofreciendo resistencia al hundimiento al distribuir la presin sobre un rea mayor y proporcionarles anclaje en sustratos inconsolidados de grano fino (como la mayora de los productidinos, Figuras 10. 29 O y 32 M); morfologa subesfrica, con ambas valvas muy globosas, umbn fuertemente curvado apuntando hacia abajo, foramen fuertemente reducido, capacitados para permanecer semiinmersos con el plano comisural subperpendicular al sustrato (tpico de Pentamerida, y excepcional entre algunos Rhynchonellida y Terebratulida, Figuras 10. 32 N y 33 B3). Otros braquipodos habran desarrollado un modo de vida hincados, subverticalmente en el sedimento, mediante sus valvas ventrales muy alargadas, subpiramidales o cnicas, con las dorsales operculiformes (como Onychotreta, Gemmellaroia, o Cyndalia), guardando analoga con los bivalvos pnnidos (Figura 10. 32 O). La categora infaunal fue alcanzada en plenitud solo por algunos inarticulados, entre ellos los linguloideos, que presentan adaptaciones peculiares como: largo pednculo celomado,
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Figura 10. 32. Principales formas de vida de los braquipodos y su relacin con el sustrato (adaptado de varias fuentes).
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Figura 10. 33. Estrategias de estabilizacin de la conchilla en relacin con el morfoespacio terico. A. ejemplos de morfologas hipotticas (generadas por computadora); B. distribucin de cuatro configuraciones caractersticas (con distintas combinaciones de convexidad valvar), correspondientes a (1) un Terebratulida liberossil con comisura subhorizontal (Magas), (2) un Rhynchonellida epifaunal plenipedunculado (Rhynchotrema), (3) un Pentamerida semiinfaunal subesfrico (Sieberella) y (4) un Spiriferida epifaunal liberossil apoyado sobre su rea cardinal (Syringospira) (tomado de McGhee, 1980).
vermiforme, altamente contrctil, emergiendo posteriormente entre ambas valvas, las cuales son delgadas y subequivalvas; setas marginales densas, las anteriores ms largas, que se reunen para formar seudosifones (dos inhalantes laterales y uno exhalante central); musculatura compleja que les permite mover las valvas a modo de tijera para penetrar a travs del sedimento en caso de exhumacin u obrupcin; de tal manera son capaces de recuperar su posicin vital activa, dentro de una excavacin elongada, con el eje ntero-posterior subvertical, y el extremo frontal de las setas enrasado con (o apenas asomando de) la interfase agua/sedimento (Figura 10. 32 Q). Para hacer frente a circunstancias adversas del medio, tambin pueden reaccionar cerrando hermticamente sus valvas y retrayndose hasta ocupar temporariamente una ubicacin pasiva intermedia algo ms profunda. Dichas habilidades se encontraban presentes ya en los representantes cmbricos del grupo, y habran contribuido a su pancronismo (valindoles el mote de fsiles vivientes con que se los suele ver calificados en diversas publicaciones, vase Emig, 1983). Entre los articulados, el mayor grado de inmersin en el sustrato se ha detectado en ciertos terebratellidinos cuasi-infaunales con pednculo inerte, cuya valva ventral subcarenada se orienta hacia arriba y posee un umbn con forma de embudo que se proyecta hacia abajo, el plano comisural se dirige oblicuamen-
te dentro del sedimento bioclstico de grano grueso, al igual que el pednculo semirgido en forma de vara, provisto distalmente de algunos cortos procesos, maniobrado interiormente por msculos especializados, implantados en un robusto cardinalio. Tales caractersticas dotan al organismo de cierta motilidad, al valerse del pednculo a modo de prtiga para lograr desplazamientos ascendentes limitados (ejemplificado por Anakinetica, Figura 10. 32 P, y quizs tambin Bouchardia).
LOS BRAQUIPODOS Y SUS SIGNOS DE ACTIVIDAD Dado el carcter dominantemente sedentario de los braquipodos, las estructuras biognicas generadas por ellos sobre sustratos sedimentarios son bastante escasas. Las formas infaunales de inarticulados pueden dejar tpicas excavaciones subperpendiculares a la estratificacin, denominadas Lingulichnus (o su sinnimo Lingulichnites), con su parte superior en forma de lengua y un sector basal tubiforme, de menor dimetro (Hakes, 1976; Szmuc et al. 1976). Por su parte, los articulados fijos por el pednculo a conchillas u otros sustratos duros suelen producir, mediante el extremo papiloso, una marca caracterstica compuesta por hoyuelos submicroscpicos dispuestos radialmente, llamada Podichnus (Bromley y Surlyk, 1973).
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El conocimiento de las faunas sudamericanas de braquipodos cmbricos es un tanto precario como para generalizaciones paleogeogrficas significativas. El Ordovcico marc un momento de auge de los braquipodos, cuyos patrones de distribucin paleobiogeogrfica a nivel global, y en relacin con las reconstrucciones paleocontinentales, son bien conocidas (Williams, 1973, Harper y Sandy, 2001). A nivel local, Benedetto (2003), reconoci las afinidades laurnticas de las faunas precordilleranas y clticas de las famatinianas. El Silrico represent un perodo de provincialismo relativamente bajo para los braquipodos a nivel mundial, con predominio de faunas cosmopolitas, si bien diversos autores han reconocido un cierto grado de endemismo wenlockiano-ludloviano para las altas paleolatitudes evidenciado por la fauna de Clarkeia, base de un biocorema (provincia o reino) afrosudamericano (ex provincia malvinocfrica silrica), que abarc las cuencas epicratnicas andinas (del Lago Titicaca al sur), adems de cuencas intracratnicas amaznicas y del noroeste de frica, y persisti hasta el Lochkoviano temprano (Berry y Boucot, 1972; Boucot y Johnson, 1973; Cocks y McKerrow, 1973; Benedetto y Snchez en Copper y Jin, 1996; Boucot y Blodgett en Brunton et al., 2001). El Devnico signific otro intervalo de apogeo, en el cual se acentu el provincialismo de los braquipodos desde el Pragiano al Emsiano a escala global, reconocindose varias provincias: la Renana y la Tasmaniana se habran ubicado en proximidades del paleoecuador, la Uraliana al norte, y las Appalachiana y Malvinocfrica al sur del mismo. En el mbito sudamericano, se registr la mxima diferenciacin de la provincia Malvinocfrica (sensu Richter, elevada a reino por autores ms recientes), que abarc faunas de Argentina, Bolivia, Paraguay, Uruguay, cuenca de Paran (Brasil), islas Malvinas, Antrtida, Sudfrica, Ghana, Guinea y Sahara central, es decir, ocup reas peripolares australes en tiempos emsianos tempranos, mientras que con posterioridad, tal provincialismo (de lmites fluctuantes) tendi a disminuir alcanzndose elevados niveles de pandemismo en el Famenniano (Cocks y McKerrow, 1973; Boucot, 1974). Para los tiempos neopaleozoicos, desde los estudios de Amos (1979) y Amos y Sabattini (1969) se han advertido marcadas similitudes faunsticas con Australia. En un contexto paleobiogeogrfico global, se cuenta con el esquema provincial delineado por Archbold
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PALEOBIOGEOGRAFA
(1983, y posteriormente desarrollado por l con diversos colaboradores) para el reino Gondwnico. Dentro de ste, se distinguen las provincias Austrazeana (este de Australia, Tasmania, Nueva Zelanda) y Westraliana (oeste y noroeste de Australia) sobre el Gondwana oriental, y en el occidental, la Andina (Precordillera argentina, Chile, Bolivia, Per) y la Paratina (Sierras Australes, sur del Brasil, Sudfrica). Un anlisis aplicando tcnicas numricas computarizadas a la distribucin de gneros de braquipodos en el Prmico de Amrica del Sur, ha revelado heterogeneidad entre las faunas andinas del norte y del sur (Hanger en Copper y Jin, 1996; Harper y Sandy, 2001). Luego de la dramtica extincin masiva de fines del Prmico, el registro de faunas marinas trisicas sudamericanas es muy limitado (Sandy, 2001) y confinado a pocas localidades de Chile, Per, Colombia, y en Argentina solo se conocen braquipodos en depsitos retianos del sudoeste de la provincia de Mendoza. Analizadas en el contexto paleobiogeogrfico mundial bosquejado por Dagys (1993), las faunas noriano-retianas de Chile-Argentina muestran caractersticas Maorianas (es decir, Notales), en tanto las Pacfico-orientales estaran representadas en Per, y en Colombia ya aparecen influencias tethyanas-perigondwnicas (Manceido, 2002). Durante el Jursico, la regin andina jug un papel pivotante entre las faunas de altas latitudes y las de Europa, donde los reinos Boreal y Tethyano estaban bien diferenciados ya en tiempos eojursicos (Ager, 1973). Las faunas de braquipodos hettangiano-sinemurianas del oeste argentino, un tanto empobrecidas, revelan afinidades con especies maorianas y se tornan ms diversas en el Pliensbachiano, cuando denotan estrechas relaciones con taxones celto-suabos. Las vinculaciones translongitudinales australes a travs del Paleopacfico pudieron verse favorecidas por rutas migratorias disponibles bordeando la periferia del Gondwana, aunque tambin debi tener lugar cierta dispersin translatitudinal a lo largo del Pacfico oriental. En determinados momentos, como el Pliensbachiano temprano y el Toarciano temprano, se han evidenciado marcadas afinidades con faunas de braquipodos bien representadas en la pennsula Ibrica y Provenza, que en algunos casos se extendieron hacia los Crpato-Balcnides, o al norte de frica. Para explicar tales vas de intercambio (entre el Pacfico oriental y el Tethys occidental) se ha invocado la existencia de una conexin marina somera intermitente denominada Corredor Hispnico. Durante el
Jursico Medio y Tardo, en el hemisferio norte se mantuvo la distincin entre faunas tethyanas y boreales, diferencindose mejor las etipicas sobre el margen meridional del mar de Tethys. El grueso de los braquipodos aalenianos y bajocianos de los Andes presenta afinidades genricas con los del oeste de Europa (Tethys septentrional), adems de ciertos componentes endmicos. Para el Bathoniano y Calloviano, persistieron las afinidades genricas con faunas del Tethys septentrional, en tanto se incorporaron gneros tambin representados en el Tethys meridional (Manceido, 2002). El registro de braquipodos cretcicos sudamericanos es bastante escaso, y por lo que se conoce para el Cretcico Temprano de Argentina, Chile y Colombia, adems de gneros pandmicos se advierten elementos con afinidades tethyanas, circumpacficas y posiblemente tambin australes incipientes. Para el Cretcico Tardo, los gneros registrados en Colombia, noreste del Brasil y norte de Patagonia revelan vinculaciones con faunas de Europa y Asia central, probablemente favorecidas por la apertura y progresivo ensanchamiento del Atlntico sur; en tanto pueden detectarse indicios de la provincia Circun-IndoAtlntica en Antrtida y quizs hasta en Patagonia austral (Manceido, 2002). En el Cenozoico, las faunas del hemisferio austral se caracterizaron por el gran desarrollo de los Terebratellidae y Bouchardiidae (Sandy, 2001). Ambas familias estuvieron bien representadas en Patagonia, desarrollando un considerable grado de endemismo a nivel genrico. Las relaciones entre las faunas terciarias de braquipodos de Amrica del Sur, Antrtida, Nueva Zelanda y Australia ameritan estudios adicionales. De hecho, la incidencia de importantes acontecimientos geolgico-oceanogrficos, como el establecimiento de la corriente circunantrtica (a mediados del Oligoceno, hace unos 30 m.a.) ha sido crucial (Manceido y Griffin, 1988). Como producto de su influencia, se ha advertido una retraccin progresiva hacia el norte en la distribucin de ciertos gneros termosensibles, como Bouchardia y Glottidia. En los mares epicontinentales de Argentina estn actualmente representados los gneros Novocrania, Terebratella, Magellania, Aneboconcha, Liothyrella , Terebratulina, Platidia, Eucalathis, Goniobrochus. En aguas antrticas y subantrticas se registran adems Compsothyris, Macandrevia, Platidia, Syntomaria, Dyscritosia, Acrobrochus, Abyssothyris, Cryptopora (Cooper, 1982; Roux y Bremec, 1996; etc.).
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BIOESTRATIGRAFA
Es sabido que los braquipodos, al igual que otros organismos bentnicos, suelen ser tambin tiles, a escala local y regional, como fsiles guas y para correlaciones estratigrficas, resultando apropiados bajo ciertas circunstancias, como en algunas facies marinas donde otros indicadores bioestratigrficos de mayor resolucin pueden escasear o estar ausentes. En territorio argentino, se han propuesto biozonaciones formales para los siguientes intervalos: Cmbrico-Ordovcico, Silrico, Carbonfero-Prmico, Trisico Tardo-Cretcico Tardo. El creciente conocimiento de las faunas del Paleozoico Temprano, desde los clsicos aportes de Castellaro (1964, 1967), ha dado lugar a la proposicin de esquemas de zonacin para determinadas pocas y reas. Tomando en cuenta elementos faunsticos relevantes como los rtidos, protrtidos, estrofomenidinos y billingsllidos, se han distinguido hasta una docena de zonas o asociaciones caractersticas para los lapsos Ordovcico Temprano a Tardo cuspidal de Precordillera y Cmbrico Tardo a Ordovcico Tardo basal del noroeste argentino (Benedetto 2002, 2005; etc). Mientras que, para el Silrico precordillerano, se han denominado dos zonas, mayormente sobre la base de representantes de los rdenes Rhynchonellida, Atrypida y Strophomenida, de acuerdo a Amos (en Berry y Boucot, 1972). Las bases de la bioestratigrafa del Paleozoico Superior de Argentina, fundamentada en los braquipodos, fueron establecidas tambin por Amos (1964, 1981) y en Amos y Rolleri (1965), continundose con diversas contribuciones de sus discpulos, que posibilitan la discriminacin de una serie de biozonas, dentro del intervalo Carbonfero-Prmico Temprano, tanto en Precordillera como en la cuenca Tepuel-Genoa, basadas principalmente en productidinos y chonetidinos, con el auxilio de orthotetidinos, rhynchonllidos, espirifridos (s.l.); si bien existen ciertas divergencias de opiniones en cuanto al alcance y equivalencia temporal en detalle de las unidades locales con la escala internacional, su utilidad es innegable, y algunos autores las combinan con datos de moluscos (Simanauskas y Sabattini, 1997; Taboada, 1997, 2004; etc.). Para el Mesozoico, a partir de la biozonacin con braquipodos elaborada para el Jursico Inferior de la cuenca neuquina por Manceido (en MacKinnon et al., 1990), se ha ido ampliando el esquema zonal (cuya aplicabilidad es extensible a comarcas vecinas, como Patagonia o los Andes chilenos) para abarcar tambin te-
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rrenos infra- y suprayacentes. Los grupos ms importantes utilizados para tal fin son los Rhynchonellida y los terebratulidinos, complementados a veces por algunos terebratellidinos y aun espiriferinidinos. Las unidades bioestratigrficas reconocidas en la sucesin comprenden una restringida al Trisico cuspidal, quince distribuidas a lo largo del Jursico y un par ms en el Cretcico (Riccardi et al. 2000, 2004).
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los braquipodos se cuentan entre los primeros metazoos y son los primeros lofoforados que aparecen en el registro paleontolgico. A pesar de la intensa bsqueda en depsitos Vendianos de diversas regiones del mundo, no se han encontrado braquipodos fsiles anteriores al Cmbrico Temprano (Tommotiano), y todos los presuntos registros precmbricos son considerados altamente dudosos (Rowell, 1971). En el enfoque tradicional, se concibe que los braquipodos habran evolucionado a partir de un ancestro lofoforado precmbrico, tipo fornido. Es decir un celomado trisegmentado, con protosoma poco desarrollado (que se fue atrofiando), un par de metanefridios, un tracto digestivo recurvado con el ano por fuera de un lofforo con una sola hilera de tentculos dispuestos en anillo alrededor de la boca (ubicada centralmente), y con larva presuntamente planctotrfica. Mediante un interesante anlisis de las interdependencias biomecnicas, se ha modelado un desarrollo secuencial gradual de estadios funcionalmente viables, cuyos orgenes se remontan hasta un antecesor annelideano provisto de sistema hidrulico metamrico, pasando por un estadio tipo fornido (con prdida de metamera posterior y desplazamiento del ano anteriormente), seguido de otras etapas transicionales hipotticas que incorporan sucesivamente un repliegue perifrico anterior (marginado con setas) donde retraer la corona de tentculos, el desarrollo de ranuras laterales (para mejorar el flujo), y finalmente, la adquisicin de un par de valvas, generndose as un braquipodo inarticulado tipo linguloideo; de all en ms, su transformacin en un articulado requiere un desarrollo creciente de las interreas, de una bisagra fija (dientes y fosetas), migracin hacia atrs y simplificacin de la musculatura para apertura y cierre de las valvas, liberando as mayor espacio interior para el lofforo (Gutmann et al., 1978). Sin embargo, el planteo de Nielsen (1995), que quizs muy precozmente en la filogenia, la embriognesis del braquipodo prototpico
haya experimentado una flexura transversal al medio, de modo que la valva braquial sera homloga de la mitad ntero-dorsal, y la peduncular lo sera de la mitad pstero-dorsal de sus ancestros, merece ser tenido en cuenta. Ello hasta podra conciliarse con las modernas evidencias genmico-moleculares (que sealan afinidades estrechas con moluscos dentro de los protostomados), en cuyo caso, ciertas formas basales enigmticas del Cmbrico (como Mickwitzia), admitiran ser interpretadas como eslabones perdidos de un remoto vnculo con moluscoides primitivos (como tommtidos o coeloescleritforos). Adems, si se considera que los fornidos (cuya simpleza podra ser derivada, en vez de primaria) estaran ms estrechamente emparentados con los braquipodos linguliformes que con los rhynchonelliformes, y se evala seriamente la posibilidad de que en los orgenes las valvas puedan haber sido construidas por aglutinacin, es evidente que subsisten todava numerosas facetas controvertidas a ser compatibilizadas previo a lograr integrar una hiptesis unificada satisfactoria. En todo caso, el registro refleja que la radiacin cmbrica del phylum, tal vez producto de condiciones ecolgicas con presiones de seleccin muy bajas, parece haber sido bastante abrupta, e involucrando una disparidad estructural importante (Figura 10 . 28), aunque pocas de esas formas tan divergentes hayan sido numricamente abundantes, y varias de ellas se extinguieran tempranamente en el Paleozoico. Salvo contados planteos de una posible derivacin polifiltica a partir de ms de un ancestro desprovisto de conchilla, actualmente existe un amplio consenso para considerar a los braquipodos como un grupo mono- y holofiltico (Williams y Hurst, 1977; Dutro y Boardman, 1981; Rowell, 1982). Se han realizado desde entonces diversos anlisis filogenticos, considerando como grupo externo a los fornidos (agregando a los briozoos, a veces), los cuales han servido para evidenciar que la falta de articulacin representara un rasgo plesiomrfico, y los inarticulados (a diferencia de los articulados) constituiran un agrupamiento parafiltico (Rowell, 1982; Calzada, 1986; Carlson en MacKinnon et al., 1990; Popov et al ., 1993; Holmer et al ., 1995; Carlson y Leighton en Brunton et al., 2001, etc.). Sin embargo, los distintos cladogramas obtenidos no necesariamente coinciden internamente (hasta alguno muestra inarticulados monofilticos), de modo que las relaciones entre los principales grupos difieren en detalle segn los autores
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(Figura. 10 . 34). Varias de esas diferencias o indefiniciones se relacionan con la seleccin de caracteres utilizados (e influencia de aquellos no preservables en el registro fsil), y con la evolucin en mosaico que habran experimentado los grupos representados en la radiacin del Paleozoico Temprano, e involucrados en la transicin inarticulados/articulados. As, por ejemplo, los Acrotretida han sido redefinidos (restringindolos a formas extintas, organofosfticas, con valva ventral subcnica y dorsal con septo medio) y separndolos netamente de otros inarticulados con crecimiento holoperifrico, como los Discinoidea (organofosfticos), los Craniida y los Craniopsida (ambos calcreos); algo anlogo ha ocurrido con los Obolellida (que son calcticos y pueden llegar a desarrollar un par de dentculos), apartados de los Siphonotretida ( s.s., organofosfticos, portadores de espinas huecas) con los que se los reuna anteriormente. Por su parte, los Paterinida poseen crecimiento mixoperifrico en ambas valvas pero carecen de articulacin y son de pared organofosftica, mientras que los Kutorginata poseen morfologa muy similar pero con pared calctica, las interreas estn interrumpidas por una abertura deltirial protegida parcialmente, los surcos articulantes son solo estructuras incipientes, pero carecen de proceso cardinal y podran haber tenido un ano funcional. Tambin recuerdan a paternidos algunos Chileata, estrficos, carentes de elementos de articulacin, portadores de perforacin umbonal ventral generada por reabsorcin de la pared calctica, pero con proceso cardinal (Figura 10. 28). A partir de los Billingsellida, en el Cmbrico Tardo se habran originado por un lado, los Orthotetidina (cuya capa secundaria es laminar, compartiendo seudodeltidios y quilidios semejantes, pero con proceso cardinal hipertrofiado), y por otro los Strophomenidina (seudopunctuados, cncavo-convexos), prximo al lmite Cmbrico-Ordovcico. A su vez, de antecesores estrofomenidinos (semejantes a Aegiromena), descenderan mediante la adquisicin de espinas huecas, los Chonetidina (con tales estructuras limitadas a las aristas umbonales y dirigidas hacia atrs), durante el Ordovcico Tardo (Ashgilliano) y, tempranamente en el Devnico, el resto de los Productida (con espinas ms ampliamente distribuidas y variablemente dirigidas), ya sea desde un ancestro chonetidino, o a partir de un estrofomenoideo tipo Leptaenisca (Williams y Hurst, 1977). Resulta razonable que, prximo a la base del Cmbrico, algn linaje de Kutorginata (pare-
cido a Nisusia) habra dado origen sucesivamente a los Protorthida (con espondilio primitivo) y a los Orthida (con dientes deltidiodontes, placas dentales separadas y desarrollo de proyecciones simples para sostn del lofforo). Se considera que los Pentamerida derivaran de algn Orthida generalizado impunctuado (a menos que se retrotraiga a un ancestro entre los Obolellata), mediante progresiva reduccin del margen charnelar estrfico, incremento de la globosidad y arqueamiento del umbn ventral, desarrollo de un espondilio casi ssil y luego soportado por un septo medio ventral cada vez ms alto. Ello es coherente con la sucesiva aparicin de los subrdenes Syntrophiidina en el Toyoniano y Pentameridina en el Ashgilliano medio. Se interpreta adems que los primeros seran parafilticos (Carlson, 1993; Copper y Jin, 1996), ya que de un ancestro syntrophiidino cercano a Porambonites tambin habran derivado, como grupo hermano de camerelloideos + pentameridinos, los primeros Rhynchonellida (presentes ya en el Llanvirniano), exitoso orden que luego se diversificara marcadamente en el Devnico, nuevamente en el Prmico y tambin en el Jursico (Savage en Copper y Jin, 1996; Manceido y Owen en Brunton et al ., 2001). En cuanto a los rdenes portadores de espiralio, autores como Rudwick (1970) o Wright (1979), entre otros, han planteado diversos esquemas que involucraran derivacin polifiltica, con los grupos astrficos ms vinculados a los Rhynchonellida, y los estrficos surgiendo directamente de algn Orthida, lo cual implica la generacin reiterada e independiente de espiralios calcificados. En cambio, si se prioriza la aparicin de espiralio como novedad evolutiva singular, y se subordinan su diversificacin ulterior y el desarrollo del tipo de margen charnelar, se arriba a interpretaciones compatibles con monofilia (Williams y Hurst, 1977). Los Rhynchonellida ya se hallaban establecidos cuando se registran los ms antiguos Atrypida (en el Llandeiliano), y la innovacin fundamental requerida para transformar aqullos en stos sera una cinta calcificada que acompae y sostenga al lofforo espirlofo. Dicha estructura, inicialmente planoespiral y con menos de una vuelta, habra luego evolucionado en los restantes atrpidos, agregando ms vueltas, con el pice del espiralio apuntando al centro al principio y despus rotando a una orientacin dorsomediana o aun francamente dorsal. Los Athyridida ms antiguos, que datan del Caradociano, eran lisos, biconvexos, con espiralios dirigidos hacia los lados, siendo relativamente sencillo,
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Figura 10. 34. Relaciones filogenticas representadas mediante diversos cladogramas, considerando grupos actuales exclusivamente (A-C), grupos paleozoicos (D) y grupos de inarticulados y articulados tanto extintos como vivientes (E). A. elaborado por Rowell (1982) a partir de 16 caracteres (de la conchilla y partes blandas); B. elaborado por Carlson (ver MacKinnon et al., 1990) aplicando el programa PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) a una matriz de varias decenas de caracteres (esqueletarios, anatmicos blandos y del desarrollo); C. elaborado por Popov et al. (1993) aplicando el programa PAUP a una matriz de 29 caracteres (de la conchilla y partes blandas); D. elaborado por Holmer et al. (1995) aplicando el programa PAUP a una matriz de 46 caracteres (de la conchilla y partes blandas); E. elaborado por Carlson y Leighton (ver Brunton et al., 2001) aplicando el programa PAUP a una matriz de 45 caracteres morfolgicos (reponderados). Para facilitar la comparacin, en todos los casos se han respetado las relaciones topolgicas originarias, aunque los esquemas han sido redibujados y adaptados de modo que los nombres de los grupos coincidan con los empleados en este captulo.
a partir de un espiralio ancestral planoespiral (y portador de yugo), que cada pice, en vez de converger, pase a alejarse del plano sagital (hasta hay algn gnero de asignacin discutida a uno u otro orden). La evolucin ulterior dentro de los athyrididos incluy a grandes rasgos una complejizacin de las estructuras yugales, del cardinalio, la adquisicin de punctos (en un solo suborden), conservando la orientacin dominante de los espiralios (o dirigindose, a lo sumo, ventrolateralmente, en otro suborden). Por su parte, la derivacin de los
Spiriferida podra haberse producido a partir de un Orthida impunctuado (tipo Platystrophia), o de un Rhynchonellida primitivo con interreas, o de un Athyridida (tipo Meristella), o de un Atrypida con braquidio simple (planoespiral, o casi). Las notables similitudes de tamao y morfologa (conchilla astrfica, tipo de comisura, ontogenia del braquidio, cardinalio, carencia de yugo) entre los ms antiguos Eospirifer (del Ashgilliano medio) y ciertos atrypidos del Caradociano-Ashgilliano (como Cyclospira), tenderan a favorecer la ltima alternativa. Ello supon-
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dra modificaciones menores: progresiva eversin pstero-lateral del espiralio, aparicin de estras radiales finas externamente, en tanto la conchilla estrfica uniplegada (tan tpica del orden) se habra desarrollado as secundariamente (Copper y Gourvennec en Copper y Jin, 1996; Williams et al., 2006). Se ha sugerido que los Terebratulida, con braquidio en bandeleta simple, habran derivado de los Atrypida, por va pedomrfica a partir de alguna forma ancestral similar a Cyclospira (Williams y Hurst, 1977), mediante prdida de los espiralios con retencin del yugo (homlogo de la rama transversa de una bandeleta deltiforme, Figura 10. 22 K-O). Sin embargo, el primer registro de un terebratuloideo devnico est separado de los ltimos protozyginos por un hiato estratigrfico de unos 40 m.a., y se requiere la adquisicin de punctuacin, septo medio y placas dentales. Como alternativa plausible, surge su derivacin de los Athyridida, a partir de un ancestro semejante a Retzia entre el Silrico Tardo y el Devnico Temprano. Ellos han sido parcialmente coetneos de los primeros terebratlidos, con quienes comparten rasgos generales de su morfologa externa y ornamentacin, posesin de septo medio dorsal, tipo de placa charnelar y placas dentales, adems de ser punctuados, por lo que constituyen mejores candidatos ancestrales para los cambios pedomrficos antedichos (prdida de espiralios y retencin del yugo). Tal estrecha relacin se vera corrobo-
rada en algunos cladogramas recientes (Copper y Gourvennec en Copper y Jin, 1996). Una de las cuestiones ms polmicas de la evolucin de los braquipodos concierne al origen de los Thecideida (el ltimo orden en aparecer en el registro, en tiempos norianos). Entre las diversas hiptesis propuestas, hay quienes los vinculan con estrofomenados cementantes, ya sea a partir de algn estrofalosiidino (como Cooperina), o de formas emparentadas con Davidsonia (aunque hoy ubicado entre los Atrypida); alternativamente, podran estar relacionados pedomrficamente con terebratlidos, o bien con espirifridos. La forma de tazn, la capacidad de cementacin (con atrofia total del pednculo), las crestas braquiales bilobuladas, seran ms fciles de atribuir a convergencia, mientras que la denticin cirtomatodonte, rasgos del cardinalio y capa secundaria fibrosa atravesada por punctos con dosel criboso, seran indicadores filogenticos ms confiables, por lo que se ha argumentado en favor de una descendencia espiriferoide, con Thecospira (y gneros afines del Trisico Tardo) como nexo. De todos modos, subsiste incertidumbre en cuanto a la filiacin de un grupo hermano concreto, y la evolucin ulterior del orden exhibe al parecer fenmenos heterocrnicos, tanto pedomrficos (estructura de la conchilla), como peramrficos (morfologa del septo medio dorsal) combinados en un mosaico complejo (Williams y Hurst, 1977; Jaecks en Brunton et al., 2001).
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11 MOLLUSCA
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
Los moluscos constituyen un phylum numeroso y variado, habitantes de los ambientes marinos, salobres, dulceacucolas y terrestres; se los halla desde las grandes profundidades ocenicas hasta en las zonas montaosas, a varios miles de metros sobre el nivel del mar. Despus de los insectos son los invertebrados ms numerosos, estimndose que en la actualidad, viven por lo menos 50000 especies pero, si se consideran los fsiles, podra esta cantidad elevarse aproximadamente a 80000. Los moluscos vivientes incluyen a organismos bien reconocidos por el pblico en general, como los caracoles, las almejas, las ostras, los pulpos y los calamares, cuyas dimensiones varan desde unos pocos milmetros (gastr-
podos, pelecpodos) hasta 30 m de largo (cefalpodos). No obstante su diversidad (Figura 11. 1), comparten caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y embriolgicas, adems de relaciones filogenticas, que justifican el rango taxonmico que se les ha adjudicado, si bien no es posible sealar un carcter que sea exhibido por la totalidad de sus miembros. Los moluscos son metazoarios de simetra bilateral, disimulada en los gastrpodos por un fenmeno de torsin; el celoma es pequeo y a diferencia de los anlidos carecen de segmentacin, aunque en algunos se observa una repeticin de rganos que determina una seudosegmentacin o seudometamerismo.
ANATOMA
Caracterstico del grupo es la posesin del manto o tejido epitelial, una extensin de la pared del cuerpo, que limita a la cavidad del manto o paleal donde se alojan las branquias. Dicha cavidad se halla en comunicacin con el medio exterior permitiendo el oxigenamiento del aparato branquial (respiratorio), la llegada de partculas alimenticias y la descarga de los productos del metabolismo y la reproduccin. El manto puede constituir un pliegue nico, o dos lbulos separados total o parcialmente a lo largo de sus bordes; tambin es responsable de la secrecin de la conchilla o estructura calcrea que protege a las partes blandas pero que puede faltar. Los quitones poseen una conchilla integrada por 8 piezas, mientras que en las formas ms primitivas, el manto est cubierto por una cutcula con diminutas espculas. Excepto en los pelecpodos (bivalvos), la cabeza se halla bien diferenciada del resto del cuerpo, en la parte anterior; en ella se ubican la boca, los rganos sensoriales, tentculos y parte del sistema nervioso. Prximo a la cabeza se extiende el pie, un rgano musculoso, de forma variable, empleado en la locomocin y/o exca-
Figura 11. 1. Representacin generalizada de grupos de moluscos vivientes y extinguidos: A. Chaetodermomorpha; B. Neomeniomorpha; C. Polyplacophora; D. Helcionelloida; E. Tergomya; F, G. Gastropoda; H, I. Rostroconchia, H. vista lateral, I. vista dorsal; J. Bivalvia; K, L. Cephalopoda; M. Scaphopoda.
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vacin de los sedimentos; a veces puede estar modificado para la natacin o hallarse reducido hasta casi desaparecer. Su superficie basal puede contener cilios y glndulas secretoras de moco (Figura 11. 2 A, B). La masa visceral ocupa una posicin dorsal y est integrada por los rganos de los sistemas circulatorio, digestivo, excretor y reproductor (gnadas).
SISTEMA CIRCULATORIO Es abierto (excepto en los cefalpodos) e incluye a un corazn con dos aurculas y un
ventrculo, contenido en una cavidad pericrdica (celoma). La sangre despus de pasar por las branquias (o las estructuras que las reemplazan) llega a las aurculas y desde ah, al ventrculo, el que la enva a travs de la aorta y sus derivaciones a los tejidos circulando por senos que carecen de paredes epiteliales definidas. Desde ah, retorna al corazn (aurculas), pasando previamente por las branquias. La sangre de los moluscos contiene dos pigmentos respiratorios: hemocianinas (cefalpodos y gastrpodos), azuladas debido a la presencia de cobre, y hemoglobinas, ricas en hierro, presentes en los que habitan ambientes poco oxigenados.
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Figura 11. 2. A. seccin longitudinal generalizada de un molusco conchfero (gastrpodo), mostrando los rganos principales; B. seccin transversal generalizada de A, a la altura de la cavidad paleal.
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Figura 11. 3. Seccin longitudinal generalizada de la extremidad anterior de un molusco (gastrpodo) (de Pennak, 1953).
SISTEMA DIGESTIVO Se inicia en la cavidad bucal y consta de esfago, estmago e intestino, este ltimo generalmente bien desarrollado y terminado en un ano que abre en la cavidad del manto. En la base de la cavidad bucal se sita una masa cartilaginosa u odontforo que, en su parte anterior media contiene un rgano raspador, laminar, de naturaleza crnea, denominado rdula , provista de numerosos dientecillos curvados hacia atrs, dispuestos en series y a veces, mineralizados (Figura 11. 3). La rdula se aloja en el saco radular o depresin ventral situada en la parte posterior bucal, y puede ser extrada para raspar el sustrato durante la alimentacin. Posee crecimiento continuo, lo que permite reemplazar a los dientes desgastados por otros nuevos, formados posteriormente. La disposicin y forma de los dientes son importantes en la sistemtica de los moluscos vivientes, particularmente los gastrpodos, pero lamentablemente no se conservan fosilizados. Los pelecpodos y algunos pulpos carecen de rdula, lo que se relaciona con su tipo de alimentacin. Los cefalpodos poseen un par de poderosas mandbulas con forma de pico, que utilizan para despedazar los tejidos de las presas mayores antes de pasarlas a la cavidad bucal, utilizando la rdula. La cavidad bucal recibe la secrecin de un par de glndulas salivares, que producen una mucosidad que envuelve a las partculas alimenticias ingeridas. stas, despus de pasar por el esfago llegan al estmago cuya parte anterior tiene mayor dimetro que la posterior, y conduce al intestino. En algunos gastrpodos y en todos los pelecpodos la parte anterior estomacal contiene las entradas a un par de glndulas di-
gestivas y un rea raspadora formada por una serie de surcos ciliados. La parte posterior del estmago es ciliada y se denomina saco del estilo . Los alimentos que llegan al estmago entran en rotacin debido al movimiento de los cilios del saco del estilo, formndose una masa de cordones mucosos, relativamente rgida, denominada protostilo. Debido a la acidez reinante en el interior del estmago, la viscosidad del protostilo disminuye, y las partculas alimenticias que se liberan son conducidas a la seccin separadora donde se las selecciona de acuerdo a su tamao. Las ms finas y livianas son transportadas por los movimientos de los cilios de los surcos hasta la entrada de las glndulas digestivas, en cuyo interior resultan digeridas con la ayuda de enzimas. Las partculas ms pesadas y grandes son llevadas a travs de los surcos ciliados hasta un surco mayor que recorre al saco del estilo, llegando al intestino, donde se forman las heces que sern arrastradas al exterior por la corriente exhalante. La digestin extracelular se realiza en el estmago y la glndula digestiva, y la intracelular en el intestino.
SISTEMA EXCRETOR Se compone principalmente de riones (metanefridios) y rganos excretores asociados (glndulas pericrdicas), los que extraen de la sangre a los residuos nitrogenados y los expelen al exterior por el nefridioporo; su comunicacin con la cavidad pericrdica (celoma) se efecta por los conductos pericrdicos. Generalmente, existe un par de riones pero los gastrpodos ms evolucionados poseen solo uno. Los moluscos terrestres secretan cido rico, mientras que los marinos secretan amonaco.
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SISTEMA RESPIRATORIO La mayora de los moluscos respiran por branquias (trmino que seala a la funcin respiratoria) o ctenidios (trmino morfolgico), unos pocos lo hacen por pulmones o a travs de todo el cuerpo. Los ctenidios son estructuras pares, ciliadas, en nmero variable (aunque generalmente existe un par) formadas por un eje central desde el que se separan, a uno o ambos lados (alternadamente) filamentos recorridos por vasos sanguneos, a travs de cuyas paredes se efecta la difusin del oxgeno contenido en el agua a la sangre. En las branquias monopectinadas, los filamentos branquiales se disponen sobre uno de los lados del eje, mientras que en las bipectinadas, se alternan en ambos lados. La sangre llega a las branquias por los vasos aferentes y vuelve al corazn por los eferentes. El nmero de ctenidios en los poliplacforos vara entre 8 y 88 pares. Los ctenidios dividen a la cavidad paleal en una regin hipobranquial y otra suprabranquial. El agua, portando el oxgeno, partculas alimenticias y sedimentos, penetra por la regin hipobranquial dando lugar al intercambio gaseoso a travs de los filamentos branquiales, mientras que las partculas experimentan una seleccin. Las rechazadas son retenidas por la mucosidad que recubre a los ctenidios y transferida a la regin suprabranquial, donde son envueltas por el moco producido por las glndulas hipobranquiales (Figura 11. 2 B), ubicadas en el techo de la cavidad paleal, y eliminadas por la corriente exhalante.
ra entre 8 pares en los ms primitivos hasta solo uno en muchos gastrpodos; ellos son responsables de que el animal se pueda introducir en la conchilla. En los pelecpodos, las valvas son mantenidas unidas por la accin de un par de msculos aductores, cuyas impresiones generalmente estn bien marcadas sobre el interior valvar; los movimientos del pie se hallan controlados por los msculos protractores y retractores , los cuales combinados con los aductores, intervienen en el proceso de excavacin que realizan los bivalvos, algunos gastrpodos y escafpodos.
RGANOS DE LOS SENTIDOS Estn bien desarrollados, en particular los de la visin y el tacto. Los ojos se ubican a ambos lados de la cabeza o sobre tentculos retrctiles (gastrpodos), adquiriendo gran complejidad en los cefalpodos. Algunos moluscos, como los bivalvos Arca y Glycymeris , poseen ojos compuestos y otros, en vez de llevarlos en la cabeza, los tienen repartidos en la regin dorsal (quitones) o a lo largo del borde paleal ( ocelos de los bivalvos). Muchas formas pelgicas, como los pterpodos, carecen de rganos visuales. En los gastrpodos pulmonados los ojos estn en la punta de los tentculos ceflicos. Los estatocistos son rganos pares, esfricos y ciliados, situados en el pie y relacionados con el sentido del equilibrio, solo ausentes en los poliplacforos. En su interior, lleno de lquido, un cuerpo calcreo o estatolito yace entre los filamentos receptores de clulas sensitivas. Al cambiar de posicin el animal, el estatolito se pone en contacto con alguno de los receptores, que trasmitir el impulso e indicar la posicin del cuerpo con respecto a la gravedad. El gusto se halla reducido a ciertas papilas bucales y la funcin tctil se encuentra en los tentculos y partes blandas del animal, estando reforzada por rganos especiales u osfradios, excepto en los cefalpodos ms evolucionados. Los osfradios se encuentran asociados a los ctenidios y cumplen una funcin quimiorreceptora, al detectar la calidad del agua que llega a la cavidad branquial, pero tambin es probable que tengan una funcin mecanorreceptora y controlen la cantidad de sedimento que penetra en la misma. El sentido del odo consiste de un par de vesculas - otocitos - que contienen un lquido y pequeas piezas - otolitos - comunicadas con el nervio auditivo.
SISTEMA NERVIOSO Se compone de un anillo periesofgico desde el que se desprenden dos pares de cordones nerviosos principales ( tetramera ): los ms ventrales son los pdicos , que inervan a los msculos del pie, y los ms dorsales o viscerales inervan el manto y la masa visceral. A su vez, los cordones de un par se hallan conectados transversalmente con los del otro.
SISTEMA MUSCULAR Un sistema de msculos principales acciona el pie y los bordes del manto; otros menores intervienen en los movimientos de la cabeza, mandbulas y branquias. Dichos msculos se fijan sobre la pared interior de la conchilla, produciendo sobre la misma una marca, rea o impresin muscular. El cuerpo est adherido a la conchilla por msculos, cuyo nmero va-
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Los moluscos son de sexos separados, pero se conocen diversas variantes de hermafroditismo; la partenognesis es poco frecuente. Las gametas son producidas en gnadas y descargadas por conductos que desembocan prximos a las aberturas renales. La fecundacin puede ser externa o interna y llegan a producir centenares de miles de huevos. Particularmente, los gastrpodos exhiben una amplia gama de estrategias reproductoras y la ultraestructura del espermatozoide frtil, ampliamente variable segn los diferentes grupos, es muy til en los estudios sistemticos y filogenticos. El primer estadio larval de los moluscos primitivos es la trocfora (Figura 11. 4 A), tambin existente en los anlidos y sipunclidos. Entre los gastrpodos, la trocfora solo presente en los Patellogastropoda y Vetigastropoda, es seguida por la larva veliger (Figura 11. 4 B), tambin conocida en los pelecpodos y escafpodos. La larva veliger se caracteriza por la diferenciacin en ella de diversas estructuras, como el pie, la conchilla y un velo lobulado, ciliado, utilizado en la natacin y captura de los alimentos. Despus de un tiempo, la larva veliger se deposita sobre el sustrato del fondo e inicia una metamorfosis que finaliza en un organismo adulto, bentnico.
CONCHILLA La conchilla es producto de la actividad secretora del manto, que deposita el carbonato principalmente a lo largo de sus bordes, pero tambin sobre su superficie, por lo que esta estructura inorgnica aumenta en dimetro y espesor. El carbonato de calcio se presenta bajo las formas de calcita y aragonita, no mezcladas. El calcio es tomado del medio
Figura 11. 4. Larvas de moluscos. A. trocfora de 30 hs. de Patella vulgata; B. veliger de Crepidula fornicata; C. pericalymma de Neomenia carinata (Solenogastres); D. stenocalymma de Scutopus robustus (Caudofoveata) (A. de Cox, 1960; B-D. de S. Plawen, 1990).
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Los poliplacforos carecen de veliger, mientras que en los aplacforos y pelecpodos protobranquios adems, existe una larva pericalymma (Figura 11. 4 C), carente de rganos puramente larvales, excepto la conchilla. Salvini-Plawen (1972, 1985) la considera un tipo ancestral, pero otros autores no coinciden con esta opinin. Ciertos pelecpodos de agua dulce tienen un desarrollo directo, pues los huevos son incubados en cmaras especiales o marsupios situadas entre los ctenidios, a las que los ejemplares juveniles abandonan recin cuando alcanzan el estadio de veliger. Los Unionidae poseen una larva parsita sobre peces. Un desarrollo directo, con ausencia de trocfora y veliger, tambin existe en los cefalpodos.
acutico circundante, donde se halla como bicarbonato y precipitado en los tejidos; rodeando a los cristales se dispone un material orgnico, proteico, denominado conquiolina, que tambin compone a la capa ms externa de la conchilla o peristraco, que es la primera en formarse. El peristraco es secretado por el borde del manto; en algunos adultos ha desaparecido y en ciertos grupos no existe y la conchilla se halla cubierta exteriormente por el manto. La funcin principal de esta capa es proteger a la parte calcrea de la conchilla contra diversos peligros (ataque de sustancias cidas, por ejemplo).
aspecto porcelanceo; en el caso de ser delgadas e irregulares, y de naturaleza aragontica, la superficie de la conchilla mostrar un aspecto iridiscente, denominado ncar (madreperla). El ncar sera propio de los moluscos primitivos, no existiendo en los ms evolucionados.
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Figura 11. 6. Microestructura nacarada laminar (aragonita) (de Currey y Taylor, 1974).
Figura 11. 5. Seccin esquemtica de la conchilla de un molusco.
La parte calcrea de la conchilla, que infrayace al peristraco, se denomina straco (Figura 11. 5), y constituye el cuerpo principal de la misma. El straco externo, situado inmediatamente por debajo del peristraco y tambin originado en el borde del manto, se compone de prismas columnares de calcita o aragonita reunidos en una matriz de conquiolina. Dado el carcter discontinuo del crecimiento, los momentos de reposo quedan indicados en el straco externo por lneas de crecimiento. Subyaciendo al straco externo y en contacto con las partes blandas del animal, se halla el straco interno, producido por la secrecin de toda la superficie del manto. Posee un crecimiento continuo, por lo que cualquier dao al mismo puede ser reparado sin mayor dificultad. Igualmente se presenta formado por cristales de calcita o aragonita en una matriz de conquiolina, pero dispuestos horizontalmente o en capas separadas por lminas delgadas de proteina. Si las mismas son gruesas y regulares, la superficie de la conchilla adquirir un
La disposicin de los cristales en el straco da lugar a microestructuras (Figura 11. 6) que, segn Currey y Taylor (1974) pueden diferenciarse en: nacarada columnar o laminar (aragonita), prismtica (calcita o aragonita), foliada (calcita), laminar cruzada (aragonita), laminar cruzada compleja (aragonita), foliada cruzada (calcita) y homogenea (aragonita). La conchilla puede ser externa o interna. La primera, se encuentra en la gran mayora de los moluscos y se origina a expensas de una glndula dorsal invaginada que, al desinvaginarse produce la depositacin del straco sobre la superficie epidrmica. Las conchillas internas se deben a que dicha glndula, en vez de desinvaginarse, se extiende por debajo de la epidermis. Algunos moluscos carecen de conchilla o, en su reemplazo, tienen espculas aragonticas embebidas en una cutcula. Los depsitos calcreos producidos perifricamente en coincidencia con interrupciones en el crecimiento de la conchilla, o modificaciones en la tasa de secrecin calcrea por el manto, se denominan lneas de crecimiento. Las mismas son paralelas al contorno de la conchilla ( comarginales ) y por lo tanto reproducen la forma de sta en el momento de ser producidas. Por lo general, su mayor concentracin tiene lugar en la etapa adulta, cuando el ritmo del crecimiento disminuye. Las lneas de crecimiento tambin son observables sobre la superficie interior de la conchilla, por lo que pueden ser usadas para ubicar
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Figura 11. 7. Diferentes tipos de conchillas cnicas: A. patelliforme; B. cirtocnica exogstrica; C. cirtocnica endogstrica; D. planoespiral; E. trochiforme; F. conoespiral (turritelliforme); G. ortocnica.
las reas de fijacin muscular y trazar el desplazamiento de ellas durante el crecimiento. Algunas conchillas son lisas y solo exhiben lneas de crecimiento, mientras que otras suelen adems, llevar estructuras de diferente conformacin, generalmente dispuestas con cierta regularidad, que constituyen una ornamentacin. La conchilla puede estar constituida por una nica pieza o valva ( univalva ), dos piezas (bivalva) u ocho piezas (multivalva). Las conchillas univalvas son ligeramente convexas o definidamente de forma cnica. En el caso de que el cono sea deprimido, de base expandida y simetra bilateral, se la denomina patelliforme (Figura 11. 7 A), por semejanza con la conchilla del gastrpodo Patella. En las conchillas cnicas elevadas (Figura 11. 7 B, C, E, F, G), el cono puede ser recto y bilateralmente simtrico (conchilla ortocnica), curvado menos de una vuelta (conchilla cirtocnica) o enroscado simtricamente en un plano, ms de una vuelta (conchilla planoespiral o isotrfica, Figura 11. 7 D). Las conchillas cirtocnicas cuyo pice est dirigido hacia adelante son exogstricas, a diferencia de las endogstricas, con el pice hacia atrs (Figura 11. 7 B, C). La gran mayora de los gastrpodos poseen conchilla cnica endogstrica (su pice se orienta posteriormente), pero se diferencia de las mencionadas anteriormente, por ser conoespiral o helicoidal, es decir, enroscada a lo largo de un eje (Figura 11. 7 E, F). Algunas conchillas exogstricas en su estadio juvenil pueden pasar a endogstricas en el adulto.
La conchilla proporciona alojamiento a las partes blandas y las protege contra la depredacin y destruccin por los agentes fsicos, o la desecacin en el caso de las formas terrestres. Adems, su superficie interior sirve para la fijacin de los msculos retractores del pie, los aductores que participan en el cierre de la conchilla de los pelecpodos y los que intervienen en el enroscamiento de los gastrpodos.
IMPORTANCIA ECONMICA Y ANTIGEDAD

Muchos moluscos son de gran importancia econmica, formando parte de la alimentacin humana, y la industria de las perlas es una de las ms productivas. Pero tambin existen especies dainas, a veces verdaderas plagas en jardines y cultivos, canales de riego, muelles y embarcaciones de madera, o interviniendo en los ciclos de parsitos del ser humano, ocasionando graves enfermedades. Los representantes ms antiguos de este phylum proceden de la base del Cmbrico; a partir de entonces experimentaron una explosiva diversificacin, por lo que al final del Ordovcico ya se encontraban presentes todas las clases actuales. El poseer una conchilla slida y fosilizable en la gran mayora de los casos, ha motivado que se encuentren muy bien representados en el registro paleontolgico.
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SISTEMTICA
Milburn (1960), basndose en que los moluscos con espculas y conchilla representaran a dos grandes grupos diferentes, que se habran separado muy temprano en su historia evolutiva, reconoci la divisin siguiente: Phylum Mollusca Subphylum Amphineura Clase Aplacophora Clase Polyplacophora Subphylum Conchifera (moluscos con conchilla) Salvini-Plawen (1969, 1972) dio razones por las que no se deberan usar Aplacophora y Amphineura. En reemplazo del primero, sugiri a las clases Caudofoveata y Solenogastres; y por el segundo, a Aculifera: Phylum Mollusca Subphylum Aculifera Clase Caudofoveata Clase Solenogastres Clase Placophora Subphylum Conchifera Clase Tryblidiacea Clases Gastropoda, etc. Stasek (1972) opin que los moluscos vivientes seran la progenie de tres linajes que se separaron antes de establecerse el phylum, y que no se conoceran formas intermedias fsiles ni vivientes entre las mismas, por lo que consider tres subphyla diferentes: Phylum Mollusca Subphylum Aculifera Clase Aplacophora Subphylum Placophora Clase Polyplacophora Subphylum Conchifera Clase Monoplacophora Clases Gastropoda, etc. Runnegar y Pojeta (1974) y Pojeta y Runnegar (1976), en una clasificacin que incluy a moluscos extinguidos, reconocieron: Phylum Mollusca Subphylum Aculifera Clase Aplacophora Subphylum Placophora Clase Polyplacophora Subphylum Cyrtosoma Clase Monoplacophora Clase Gastropoda Clase Cephalopoda
Subphylum Diasoma Clase Rostroconchia Clase Pelecypoda Clase Scaphopoda Los Polyplacophora derivaran de los Monoplacophora, en vez de hacerlo de un tronco ms primitivo, y los Conchifera podran separarse en dos linajes mayores con rango de subphyla. El registro fsil indica que los Monoplacophora originaron a los Gastropoda, Cephalopoda, Rostroconchia y posiblemente, Polyplacophora, mientras que los Pelecypoda y Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia. Estas tres ltimas clases, que forman un linaje que divergi de los Monoplacophora en el Cmbrico Temprano, constituyen el subphylum Diasoma. Las restantes clases (Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda) pertenecen al subphylum Cyrtosoma, y seran los ancestros de los Diasoma, si bien ambos conjuntos aparecieron y comenzaron a diversificarse en un lapso de pocos millones de aos durante el Cmbrico Temprano (Figura 11. 33). Scheltema (1978) coincidi en la separacin de los Aplacophora y Polyplacophora; adems basndose en la Opinin 764 de la ICZN (1966) que valid el gnero Chaetoderma (contra Chaetodermis, Pisces), reemplaz a Caudofoveata y Solenogastres por Chaetodermomorpha, y Neomeniomorpha, respectivamente aunque, a diferencia de Salvini-Plawen (1972) los consider subclases de la clase Aplacophora: Phylum Mollusca Clase Monoplacophora Clase Aplacophora Subclase Chaetodermomorpha Subclase Neomeniomorpha Clase Polyplacophora Clases Gastropoda, etc. Runnegar et al. (1979) y Pojeta (1980) concordaron con Milburn (1960), Stasek (1972), Scheltema (1978) y otros, en que los moluscos con conchilla, los quitones y los Aplacophora vivientes, derivaran todos independientemente de un molusco primitivo con armazn dorsal de espculas calcreas, por lo que reconocieron la existencia de tres subphyla, los que se habran separado en el Precmbrico Tardo: Phylum Mollusca Subphylum Amphineura Clase Aplacophora Clase Polyplacophora Subphylum Cyrtosoma Clases Monoplacophora, etc.
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Salvini-Plawen (1980, 1985, 1990) volvi a considerar insostenible la reunin de los Caudofoveata y Solenogastres en la clase Aplacophora (como lo hiciera Scheltema, 1978), dado que el carcter vermiforme o cilndrico de estos organismos obedece a dos procesos diferentes de conformacin del manto y por lo tanto, ambos clados se hallan separados y son parafilticos. Con respecto al subphylum Amphineura (Aplacophora + Polyplacophora) se tratara de un concepto errneo y desactualizado. La anfineura es retenida solo en los Polyplacophora y Tryblidiida, por lo que un trmino ms apropiado sera Aculifera, que se refiere a la presencia de un manto primitivo con espculas. La clasificacin adoptada por Salvini-Plawen es la siguiente: Phylum Mollusca Subphylum Scutopoda Clase Caudofoveata Subphylum Adenopoda Superclase Heterotecta Clase Solenogastres Clase Placophora (Polyplacophora) Superclase Conchifera Clase Galeroconcha Orden Tryblidiida Orden Bellerophontida Clase Gastropoda Clase Bivalvia Subclase Rostroconchia Clase Scaphopoda Clase Siphonopoda (= Cephalopoda) Los Scutopoda son moluscos cavadores con la superficie locomotora restringida a la regin inervada cerebralmente. Los Adenopoda, deslizantes-reptadores, tienen la superficie locomotora confinada a la regin inervada ventral; la cabeza se halla diferenciada, la cavidad del manto extendida preoralmente y existe una gldula pedal anterior. Los Gastropoda y Siphonopoda constituyen el clado Visceroconcha (= Rhacopoda), provistos de una cabeza individualizada (con fotorreceptores cerebrales) separada de la masa visceral, recubierta por el manto y protegida por la conchilla; cavidad paleal anterior y locomocin plantgrada. Los Bivalvia y Scaphopoda constituyen el clado Loboconcha (= Diasoma), con el manto y la conchilla expandidos lateralmente, envolviendo a las partes blandas y un pie anterior alargado, bien adaptado para vivir en fondos blandos.
Phylum Mollusca Clase Chaetodermomorpha Clase Neomeniomorpha Clase Polyplacophora Clase Helcionelloida Clase Tergomya Clase Gastropoda Clase Rostroconchia Clase Bivalvia Clase Cephalopoda Clase Scaphopoda La caracterizacin de cada una de estas clases se encuentra ms adelante.
ECOLOGA
Los moluscos habitan desde las grandes alturas continentales hasta las profundidades ocenicas. En las formas marinas, la tempera-
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Subphylum Diasoma Clases Rostroconchia, etc.
Peel (1991 a, b) coincidi con otros autores en que los moluscos habran derivado de animales con un grado de organizacin similar al de los platelmintos turbellarios, y que los ms primitivos posiblemente fueron vermiformes, espiculados, con rdula y ctenidios posteriores, muy parecidos a los actuales Aplacophora (= Caudofoveata y Solenogastres de SalviniPlawen). Los ancestros de los Aplacophora habran originado a los Polyplacophora (Placophora) y, por ltimo, a los Conchifera. Basndose principalmente en material fsil del Paleozoico Inferior, que incluye a formas consideradas por otros autores, pertenecientes a la clase Monoplacophora, Peel concluy que sta resulta muy heterognea y carece de valor sistemtico formal, por lo que debe ser abandonada. Entre los moluscos univalvos, sin torsin, incluidos en los Monoplacophora, segn Peel se pueden reconocer dos grupos: Tergomya y Helcionelloida, con categora de clases. Tergomya incluye a Neopilina viviente y otros gneros afines, exogstricos (con el pice de la conchilla en posicin anterior), mientras que los Helcionelloida son endogstricos (con el pice de la conchilla en posicin posterior). Estos ltimos habran sido los ancestros de los Rostroconchia y Scaphopoda, y tambin podran haber dado origen a los primeros cefalpodos. El reconocimiento de los Tergomya y Helcionelloida sugiere que los subphyla Diasoma y Cyrtosoma seran polifilticos y por lo tanto, su uso debera abandonarse. En este texto la sistemtica de los moluscos adoptada es la siguiente:
tura es uno de los factores que ms influyen en su distribucin, pero tambin resultan importantes la salinidad, pH, etc. En su mayora, los moluscos marinos son bentnicos, epifaunales o infaunales; en menor proporcin los hay nectnicos y unos pocos planctnicos. Su alimentacin es variada, desde algas microscpicas hasta hojas de plantas terrestres, pequeos organismos, como gusanos y crustceos, peces y otros moluscos. Primitivamente, la rdula debi ser usada como un rgano raspador sobre superficies duras, para colectar algas, tejidos de cnidarios y organismos pequeos; luego se fue adaptando a otras variedades de dietas, incluso ejerciendo funciones de trituracin y masticacin, en colaboracin con las mandbulas. Los aplacforos son infaunales y ectoparsitos sobre cnidarios; los poliplacforos son herbvoros, comedores de algas; Neopilina es detritvoro y se alimenta de los oozoos de los fondos profundos; entre los gastrpodos hay detritvoros, suspensvoros, depredadores sobre otros moluscos, ecto- y endoparsitos; los bivalvos son detritvoros y suspensvoros, alimentndose de partculas orgnicas, diatomeas, protozoos, etc. Algunos bivalvos y gastrpodos que habitan en fosas ocenicas con fuentes hidrotermales productoras de gran cantidad de cido sulfhdrico, se alimentan de los productos orgnicos procedentes de la oxidacin del cido sulfhdrico por bacterias simbiontes quimioautotrficas que viven en sus tejidos. Los escafpodos son infaunales y se alimentan principalmente, de foraminferos y otros pequeos organismos; los cefalpodos incluyen activos cazadores.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Ciertas similitudes en las etapas iniciales del desarrollo y la posesin de una larva trocfora motivaron, con frecuencia, que se relacionara a los moluscos con los anlidos. Algunos zologos consideran que dichas similitudes se hallan adems, avaladas por la informacin molecular y la evidencia paleontolgica. As, Wiwaxia (C. Morris, 1993), una forma del Cmbrico Medio de las Lutitas Burgess (Columbia Britnica, Canad) tendra caractersticas intermedias entre ambos phyla. Sin embargo, otros investigadores entre los que se hallan muchos paleontlogos, prefieren vincular a los moluscos con los platelmintos turbellarios primitivos. Stasek (1972) deriv a los moluscos de platelmintos libres que desa-
rrollaron un cubrimiento mucoideo dorsal. Espculas de naturaleza orgnica, similares a las que existen en algunos turbellarios vivientes se hallan en los aplacforos y poliplacforos, por lo que es probable que el esqueleto de los moluscos primitivos haya sido espiculado y no compuesto por carbonato de calcio. Las espculas cuticulares pudieron haber sido cementadas junto con la capa externa del straco primitivo (como en algunos bivalvos) o bien, el straco pudo ser secretado ntegramente debajo de la cutcula espiculada, la que fue elevada sobre la pared dorsal del cuerpo, formando el peristraco. En general, los moluscos tendieron a perder el esqueleto espicular, si bien el mismo ha quedado retenido totalmente en los aplacforos, parcialmente en los poliplacforos y es frecuente en unos pocos bivalvos. As, el ancestro de los moluscos debi ser un pequeo organismo vermiforme ciliado, acelomado y seudosegmentado, muy parecido a los turbellarios actuales, que vivi durante el Precmbrico Tardo. Las gradaciones morfolgicas entre las diferentes formas de moluscos vivientes motivaron que Lankester (1883) propusiera un arquetipo de molusco esquemtico, que sintetizara las caractersticas de la organizacin moluscana. Dicho arquetipo fue concebido a travs del estudio de la anatoma comparada de los moluscos vivientes y generalmente, los zologos sostienen que el mismo debi existir en el Precmbrico y que, cada clase de molusco evolucion independientemente a partir de dicho arquetipo. De acuerdo con las ilustraciones referidas al prototipo mencionado, ste habra tenido una conchilla univalva, de manera que los aplacforos vivientes resultaran ser moluscos degenerados que perdieron su conchilla. Yonge (1976) ilustr al arquetipo con una conchilla univalva cnica, mltiples msculos retractores pedales, boca y ano bien separados y situados en extremos opuestos de la conchilla, de manera que resultaba tener aspecto monoplacoforano. El descubrimiento del monoplacoforano viviente Neopilina (Lemche, 1957) hizo pensar que se haba hallado al arquetipo, a pesar de la diferencia importante notada en la forma viviente, con relacin al arquetipo, de la posesin de las branquias dispuestas en una hilera lateral al pie. No obstante, la gran similitud entre Neopilina y los primitivos monoplacforos del Paleozoico Inferior, motiva que an se siga considerando a este molusco parecido al antecesor de todas las clases del phylum.
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Las crticas formuladas al concepto del arquetipo condujeron a la opinin ms generalizada, de que el mismo no es necesario para entender la evolucin de los moluscos, ya que mejor sera considerar que cada clase se origin a partir de otra preexistente o sea, algo similar a lo sucedido en la evolucin de los tetrpodos en los cuales, a partir de los peces crossopterigios surgieron los anfibios, de estos los reptiles y finalmente, las aves y mamferos. La comprobacin de esta idea se hallara facilitada por el hecho de que, todas las clases de moluscos ya estaban en existencia al final del Ordovcico Medio, de manera que la investigacin de las formas intermedias cmbricas y ordovcicas, estratigrfica y morfolgicamente, ayudara mucho a la mejor comprensin del origen de las diferentes clases. En 1972, Stasek dividi a los Mollusca en tres linajes o subphyla: Aculifera (Aplacophora), Placophora (Polyplacophora) y Conchifera (Monoplacophora y otras clases derivadas de stos). Desde entonces, se han discutido mucho las probables relaciones filogenticas entre estos linajes y, en general, se acepta que los Conchifera son monofilticos, pero con los aplacforos y poliplacforos, se propusieron dos posibilidades: a- Los Aplacophora y Polyplacophora seran grupos hermanos y juntos (Aculifera) constituiran un clado hermano de los Conchifera. b- Los Aplacophora son primitivos con relacin a los otros moluscos y los Polyplacophora representan un grupo hermano de los Conchifera. As, los Aplacophora son un grado ms bien que un clado. Runnegar y Pojeta (1974, 1976) aceptaron la clasificacin de Stasek (1972) pero, a los Conchifera, los dividieron en dos linajes mayores, basados en que la informacin paleontolgica indicaba que los Monoplacophora helcionelloideos haban originado a los Gastropoda, Cephalopoda y Rostroconchia (posiblemente tambin a los Polyplacophora) y que, de los Rostroconchia, derivaron los Pelecypoda y Scaphopoda. Las ltimas tres clases formaran un linaje que divergi de los Monoplacophora en el Cmbrico Temprano, al que denominaron subphylum Diasoma, mientras que las otras clases constituiran el subphylum Cyrtosoma (Figura 11. 33). Los Diasoma (Rostroconchia, Bivalvia, Scaphopoda) se caracterizan por la conchilla primitivamente abierta en ambos extremos y el intestino relativamente rectilneo, con la boca y el ano abriendo en puntos opuestos de la conchilla. Sus tres clases se especializaron en una vida infaunal y la compresin lateral
de la conchilla es un carcter difundido en el grupo. Los Cyrtosoma (Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda) desarrollaron una existencia epifaunal, solo secundariamente infaunal, y la conchilla exhibe una forma cnica, comnmente espiralada. La abertura relativamente pequea de la conchilla motiva que el ano se ubique cerca de la boca y el sistema digestivo tenga forma de U. Los Cyrtosoma seran los antecesores de los Diasoma, aunque ambos subphyla aparecieron y comenzaron a diversificarse en el trmino de unos pocos millones de aos durante el Cmbrico Temprano. Segn Runnegar y Pojeta (1974), los Diasoma derivaron de los Helcionelloidea, moluscos univalvos, sin torsin, asignados a los Monoplacophora y que incluiran a una variedad de formas, adems de los tradicionales tryblidceos (Pileus, Tryblidium, Neopilina viviente). Una concepcin diferente sobre el origen de las clases de moluscos fue presentada por Peel (1991 a, b) para quien los helcionelloideos constituiran un linaje superior de moluscos y diferente de los tryblidceos; adems, seran endogstricos y no exogstricos como sugirieron otros autores (Knight y Yochelson, 1960). Ambos grupos de moluscos corresponderan a clases distintas: los helcionelloideos a la clase Helcionelloida, endogstrica, y los tryblidceos a la clase Tergomya, exogstrica. Los Tergomya reemplazaran a los Monoplacophora, clase que debera ser abandonada por su heterogeneidad y las distintas acepciones recibidas, aunque el trmino podra continuar siendo informalmente til para sealar a organismos similares univalvos sin torsin. Si bien, los Diasoma derivaron de los Helcionelloidea, no constituiran un grupo monofiltico por comprender a dos linajes diferentes y paralelos: los Bivalvia derivados de los Tergomya (no de los helcionelloideos) tryblidceos primitivos o de algn molusco exogstrico parecido, los que llegaron a constituir un grupo de moluscos en gran parte, infaunales o semiinfaunales, y los Rostroconchia, evolucionados de helcionelloideos endogstricos, que constituyen un grupo de moluscos infaunales o semiinfaunales anlogos a los bivalvos. Los escafpodos representaran el ltimo grupo especializado del linaje helcionelloideo-rostroconchio, o podran ser una derivacin temprana de los Bivalvia. Los Cyrtosoma tampoco seran monofilticos pues, los cefalpodos habran derivado de helcionelloideos endogstricos (no de tergomya-
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nos tryblidceos), mientras que los gastrpodos lo hicieron de moluscos tipo tergomyano, exogstricos, sin torsin. Las similitudes entre cefalpodos y gastrpodos, como la posesin de una conchilla enroscada endogstrica, se debera a la convergencia motivada por habitar dentro de un cono estrecho. En general, la evolucin de las clases de moluscos estuvo asociada con cambios importantes en los hbitos, principalmente alimentarios, de los grupos involucrados, o con el surgimiento de caractersticas que sirvieron para mejorar los hbitos ya existentes.
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CLASE NEOMENIOMORPHA (SOLENOGASTRES, VENTROPLICIDA) Moluscos de tamao pequeo a mediano (0,8 mm hasta 30 cm de largo), con el cuerpo comprimido lateralmente, manto con cutcula y escamas y/o espculas aragonticas; un surco ventral medio longitudinal corre desde la boca hasta el ano. Cavidad del manto modificada, sin ctenidios verdaderos, rdula presente; conducto alimentario medio recto, sin glndulas separadas. Hermafroditas. Predadores epibentnicos que pueden vivir sobre vegetales o cnidarios (cuyos tejidos rasparan como alimento). Marinos, habitan entre 5 m y 6850 m de profundidad. Incluyen unas 185 especies vivientes, distribudas en 4 rdenes. Proneomenia gerlachei (Figura 11. 9).
CARACTERIZACIN DE LAS DIFERENTES CLASES DE MOLUSCOS

CLASE CHAETODERMOMORPHA (CAUDOFOVEATA) Moluscos de tamao pequeo a mediano (2 mm hasta 14 cm de largo), vermiformes, cubiertos por una cutcula y escamas aragonticas, sin un pie diferenciado, reemplazado por una reducida rea ventral de deslizamiento; cavidad del manto terminal, con un par de ctenidios. Conducto alimenticio medio con glndulas ventralmente separadas, rdula presente. Sexos separados. Larva stenocalymma (Figura 11 . 4 D). Marinos, habitan en sustratos barrosos, desde 10 m hasta 7000 m (9000 m segn Scheltema, 1978) de profundidad, a menudo construyendo tubos en forma de J. Detritvoros, entre sus alimentos se hallan foraminferos y pequeos organismos. Incluyen unas 88 especies vivientes, en el nico orden Chaetodermatida (con 3 familias). Chaetoderma araucana (Figura 11. 8). Sin fsiles conocidos.
Figura 11. 9. Proneomenia gerlachei, aproximadamente X 2,5, Antrtida (de Osorio, 1981).
Figura 11. 8. Chaetoderma araucana, Chile (de Osorio, 1981).
Generalmente se considera a los Aplacophora como los moluscos vivientes ms primitivos. Ellos habran sido los primeros en separarse del tronco de los Mollusca y desde entonces, conservaron caracteres que seran muy similares a los que habra posedo el arquetipo moluscano, quiz al final del Precmbrico. Lamentablemente, no se conocen representantes fsiles indudables de estos moluscos primitivos. En depsitos fosfticos del Ordovcico se hallaron espculas atribuidas al gnero Ptiloncodus que podran compararse a las de los aplacoforanos vivientes, mientras que otras fueron comparadas con las del actual Uncimeria neapolitana. Glaessner (1969) reconoci rastros de locomocin en el Precmbrico Superior, que podran haber sido originados por un organismo similar a un aplacoforano neomeniomorphoideo, y los denomin Bunyerichnus , pero SalviniPlawen (1990) considera que dicha relacin es poco probable. Ndulos calcreos del Wenlock (Silrico) de Herefordshire (Inglaterra) proporcionaron a Acaenoplax hayae (Sutton et al ., 2001, 2004; Stockstad, 2001) (Figura 11. 10), molusco sub-
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cilndrico alargado, con 7 valvas dorsales bilateralmente simtricas, distanciadas unas de otras, y numerosas espinas dispuestas dorsal y lateralmente pero no ventralmente, donde se halla un surco medio longitudinal, bien desarrollado; posea abertura bucal y careca de pie. Posiblemente fue un organismo epibentnico que se alimentaba de presas ssiles. Aunque poseyendo algunos caracteres propios, mostrara vinculaciones placoforanas, como la repeticin seriada de sus elementos, una caracterstica poco desarrollada en los moluscos. La presencia de valvas aragonticas con crecimiento marginal es tpica de los mo-
luscos y su disposicin en una hilera dorsal recuerda a las placas dorsales de los poliplacforos, si bien se hallan repetidas en nmero de 7 en vez de 8. Otros caracteres, principalmente de las partes blandas, lo aproximan a los aplacforos, por lo que estos organismos podran tener una especial significacin en la evolucin inicial no solo de los aplacforos y poliplacforos, sino de los moluscos en general. Cherns (2004) reuni a los gneros Acaenoplax, Haloplax, Enetoplax y Arctoplax en la nueva familia Haloplacidae, considerndola que representara a moluscos aplacoforanos con placas. Mientras Acaenoplax es del Silrico ingls y tienen valvas (escleritos) dorsalmente lisas, los otros gneros se hallan en el Silrico de Gotland (Suecia) y estn representados por valvas tuberculadas.
CLASE POLYPLACOPHORA (PLACOPHORA, LORICATA)
ANATOMA Moluscos marinos de simetra bilateral, con el cuerpo alargado y comprimido dorsoventralmente, protegido en su parte dorsal por una hilera de 8 placas o valvas calcreas (aragonita), articuladas y que permiten al animal enrollarse. Perifricamente, la conchilla lleva una banda de tejido muscular - cintura o perinoto - que forma parte del manto, la que puede ser lisa o tener escamas, espculas o espinas calcreas o bien, proyecciones filiformes quitinosas (Figura 11. 11). Ventralmente se observa una regin anterior o ceflica, con un orificio o boca pero sin ojos, tentculos u otocistos, y un pie aplanado, bien desarrollado, separado de la cabeza por un surco y de la cintura por un canal paleal, en el que se alojan entre 8 y 88 pares de ctenidios de forma cnica (Salvini-Plawen, 1990) (Figura 11. 12). El sistema digestivo se extiende desde la boca hasta el ano, situado en el extremo posterior, donde tambin abren los orificios genital y excretor, las glndulas mucosas (que aglutinan partculas sedimentarias) y los osfradios. Rdula con 17 dentculos de variado espesor y configuracin, dispuestos en hileras transversales. A continuacin de la boca siguen el esfago, el estmago con la glndula digestiva y el intestino.
Figura 11. 10. Acaenoplax hayae. Silrico. A. vista dorsal; B. vista ventral. Valvas (V1-V6, V7d, V7v), aristas (R1-R7, ?R0, ?R-1), surco medio (SM), lbulo (L), proyecciones posteriores (Ps, Pm, P1-4) (de Sutton et al., 2004).
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Figura 11. 11. Vista dorsal de la conchilla de Plaxiphora aurata X 1,8, y detalle de sus placas (de Castellanos, 1956, 1948).
Corazn con dos aurculas y un ventrculo, dos riones y una gnada posterior. Sistema nervioso con un arco de dos cordones longitudinales laterales y otros dos pdicos, ubicados dentro del arco anterior, y que componen un anillo esofgico.
Figura 11. 12. Vista ventral de un poliplacforo: Lepidochitona cinereus (de Yonge, 1960).
Un complejo sistema muscular gobierna el movimiento de las diferentes partes del cuerpo (placas, pie, rdula, etc.). Sexos separados, fecundacin externa y breve estadio larval pelgico. Las 8 placas calcreas se diferencian en: una terminal anterior y otra posterior, ambas de contorno redondeado, y seis intermedias (Figura 11. 11). En la composicin de las mismas intervienen cuatro capas: peristraco, tegmento, articulamento e hipstraco (Figura 11. 13). El peristraco o capa ms externa, de naturaleza orgnica y muy delgada, cubre al tegmento o primera capa calcrea (pero que tambin contiene materia orgnica), relativamente blanda y porosa, cuya superficie puede ser lisa, estriada, granulosa, etc., y estar dividida por la ornamentacin en reas tegmentales. A travs de los poros del tegmento afloran las terminaciones de numerosas papilas sensoriales y/o excretoras denominadas estetos, si carecen de pigmentos, u ocelos, ms pigmentados y perfeccionados, con funciones fotorreceptoras. El articulamento o capa calcrea ventral, ubicado entre el tegmento y el hipstraco, es denso, porcelanceo y laminado, posee proyecciones denominadas placas o lminas de insercin y lminas suturales (Figuras 11. 14 y 15). Las primeras son extensiones laterales del lado
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Figura 11. 13. Seccin generalizada del borde del manto de un quitn, mostrando la relacin entre las capas de la conchilla y el manto (modificado de Stasek 1972, segn Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 14. Seccin longitudinal oblicua de dos valvas adyacentes de un paleoloricado (A) y de un neoloricado (B), mostrando la posicin de fijacin de un msculo (modificado de Stasek 1972, segn Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 15. Vista interna (A) y externa (B) de una valva intermedia de Chiton tuberculatus, X 2 (de Pojeta, 1980).
ventral de cada valva intermedia que se proyectan en la cintura; las segundas, de forma lobulada, se extienden anteriormente en las valvas intermedias y posterior, quedando cubiertas por la parte posterior de la valva precedente. La capa ms interna constituye el hipstraco, formado por cristales columnares, de espesor variable, que sirve de superficie de fijacin muscular y puede constar de varias capas. Algunos poliplacforos modernos, entre el tegmento y articulamento, tienen otra capa calcrea o messtraco. A veces el tegmento y el peristraco superan al pice valvar y doblan ventralmente a lo largo del borde posterior, formando un rea apical (Figura 11. 15). El tamao de los poliplacforos vara entre 3 mm y 43 cm y actualmente cuentan con unas 750 especies. Cmbrico Tardo-Holoceno.
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SISTEMTICA Tpicamente, los Polyplacophora incluyen a los rdenes Palaeoloricata, Phosphatoloricata y Neoloricata. Sin embargo, Vendrasco et al . (2004) opinan que tambin los Multiplacophora (Devnico-Prmico), considerado un grupo de posicin sistemtica incierta, representaran un cuarto orden de esta clase. Segn estos autores, el quitn devnico Echinochiton dufoei tendra caractersticas intermedias entre los tpicos quitones y los Multiplacophora, tales como Polysacos vickernianum (ver Captulo 16). Orden Palaeoloricata Quitones primitivos con valvas gruesas, macizas, imbricadas (excepto en los ms primitivos), desprovistas de articulamento, lminas suturales y de insercin, y con reas apicales grandes. Cmbrico Tardo-Cretcico Tardo. Vendrasco y Runnegar (2004) expresan que los ejemplares del Cretcico Tardo se hallan precariamente conservados y podran ser neoloricados. Suborden Chelodina Paleoloricados primitivos, con placas ligeramente en contacto, gruesas, estructura vesicular y superficie con grnulos o tubrculos. Principalmente Cmbrico-Silrico, algunos representantes llegan al Cretcico Tardo. Incluye gneros como Matthevia, Chelodes, Preacanthochiton y Echinochiton.
Matthevia (Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano), segn Runnegar et al . (1979) sera el quitn ms primitivo y antiguo conocido. De unos 10-12 cm de largo, tena 8 placas de estructura vesicular formando una hilera de proyecciones crneas elevadas, que se habran hallado ligeramente en contacto, comnmente recorridas por uno o dos tneles de funcin desconocida, extendidos en el interior de la valva, desde la base hasta el pice; se alimentaba de los estromatolitos intermareales (Figura 11. 16). Sus placas cnicas posiblemente le servan como defensa contra los depredadores. Matthevia probablemente descendi de algn molusco aplacoforano y pudo ser el ancestro de Chelodes (Ordovcico-Silrico o Devnico Temprano) (Figura 11. 17), de amplia distribucin geogrfica y con el que estara vinculado a travs de formas intermedias, como Hemithecella y Preacanthochiton , del Cmbrico ms alto-Ordovcico Temprano. Matthevia habra originado a Hemithecella o alguna forma afn, al final del Cmbrico o principio del Ordovcico, y de ste surgieron Preacanthochiton (Figura 11. 18) y Chelodes, los cuales tienen las placas ms aplanadas y en contacto. Chelodes vivi hasta el Silrico o inicios del Devnico pero no habra sido el ancestro de los quitones ms jvenes. Estos estuvieron vinculados con otros quitones del Ordovcico Temprano que tenan valvas ms chatas, menos macizas y ms alargadas lateralmente.
Figura 11. 16. Interpretacin artstica de Matthevia variabilis alimentndose sobre un estromatolito intermareal del Cmbrico Tardo (de Runnegar et al., 1979).
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Figura 11. 18. Preacanthochiton cooperi, X 6,5. Cmbrico Superior. Molde externo de una placa intermedia mostrando la ornamentacin (de Runnegar et al., 1979). Figura 11. 17. Chelodes bergmani, X 1. Silrico Medio (de Smith, 1960). Figura 11. 19. Septemchiton vermiformis, X 1,9. Ordovcico Superior (de Smith, 1960).
Figura 11. 20. Cobcrephora silurica, X 5,3. Silrico. Reconstruccin del animal con las placas o valvas, suponiendo una conchilla de siete placas, en vista dorsal. La ornamentacin de las valvas se ha omitido; la extremidad anterior mira a la izquierda (de Bischoff, 1981).
Suborden Septemchitonina Quitones vermiformes, de cuerpo excesivamente alargado en relacin al ancho, con 8 valvas dorsales alargadas y estrechas, imbricadas. Comprende a los gneros Septemchiton (Figura 11. 19) y Robustum, del Ordovcico. Orden Phosphatoloricata Quitones primitivos con no ms de 7 valvas fosfticas, la terminal anterior rmbica, ancha; la posterior alargada y cinco intermedias ms largas que anchas. Valvas ligera a moderadamente imbricadas, por lo que la conchilla se podra enrollar, con peristraco pustuloso, tegmento e hipstraco, ambos con numerosas lminas alternadas, de naturaleza orgnica y apattica. Gnero Cobcrephora (Figura 11. 20), con 3 especies, del Ordovcico Tardo-Silrico Tardo de Australia (Bischoff, 1981). Estos quitones habran tenido una longitud media de 15 mm, con un mximo entre 30 y 32 mm. Habitaban ambientes intermareales a infrasublitorales, clidos, predominantemente de gran energa. La naturaleza fosftica de las placas indicara que se trata de un grupo primitivo de quitones, probablemente antecesores de los poli-
placforos calcreos. Posiblemente, descendieron de algn aplacoforano con placas orgnicas no mineralizadas. Segn Runnegar y Pojeta (1974), los Aplacophora constituiran un linaje separado en la historia moluscana, en contraposicin a las dems clases de moluscos derivadas directa o indirectamente de los Monoplacophora. Despus de su separacin habra tenido lugar la evolucin qumica de las valvas orgnicas a las fosfticas, proceso que debi ocurrir en el Cmbrico Temprano a Medio, pues en el Cmbrico Tardo ya existe Preacanthochiton (Bischoff, 1981). Orden Neoloricata Valvas delgadas, en nmero de 8, con peristraco, tegmento, articulamento, lminas suturales, placas de insercin (ausentes en los ms primitivos), hipstraco y, en los ms evolucionados, messtraco. Carbonfero-Holoceno. Suborden Lepidopleurina Quitones de pequeo tamao, sin lminas de insercin en las formas ms primitivas, tegmento pustuloso y con escaso nmero de ctenidios posteriores. Ordovcico-Holoceno. Lepidopleurus (Carbonfero-Holoceno) (Figura 11.
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Figura 11. 21. Asketochiton chubutensis, X 8,2. Prmico (de Hoare y Sabattini, 2000).
Figura 11. 22. Lepidopleurus medinae, X 6; viviente en Argentina y Chile (de Castellanos, 1956).
Figura 11. 23. Especies del suborden Chitonina vivientes en Argentina y Chile. A. Chaetopleura peruviana, X 1,12; B. Chiton granosus, X 1,12; C. Plaxiphora aurata, X 1,12 (de Castellanos, 1956).
Figura 11. 24. Acanthochitona crocodilus, X 2, viviente, Australia (de Smith, 1960).
22) y Hanleya (Pleistoceno-Holoceno). En el Prmico de Argentina se conoce Asketochiton chubutensis (Hoare y Sabattini, 2000) (Figura 11. 21). Suborden Chitonina Quitones de tamao pequeo hasta grande; valvas intermedias con rea media y dos laterales con diferentes esculturas. Articulamento bien desarrollado con lminas de insercin denticuladas. (?Trisico) Cretcico-Holoceno. Incluye a la mayora de los quitones actualmente vivientes, como Chaetopleura , Chiton y Plaxiphora (Figura 11. 23 A-C). El primer gnero cuenta con dos especies en el Holoceno bonaerense (Farinati, 1995).
Suborden Acanthochitonina Valvas total a parcialmente cubiertas por la cintura, articulamento muy desarrollado con relacin al tegmento. Placas de insercin denticuladas. Oligoceno-Holoceno. Acanthochitona (Mioceno-Holoceno).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA Los poliplacforos, comnmente conocidos como quitones, son organismos de movimientos lentos, que habitan en todos los mares y latitudes, formando parte del bentos y prefiriendo los fondos rocosos de las zonas afectadas por las mareas; no obstante, algunos vi-
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ven a mayores profundidades, hasta los 8000 metros. Por medio del pie y la cintura pueden adherirse fuertemente a la superficie rocosa, cuyas grietas y oquedades suelen usar como habitacin, preferentemente diurna, pues en la noche la abandonan en busca de alimento. En casos de peligro enrollan la conchilla o se fijan al sustrato por medio de secreciones adhesivas. Muchos quitones se alimentan de algas marinas y microorganismos, otros con sus rdulas raspan la superficie de los briozoos, hidroideos, corales o balnidos juveniles, y hasta existiran algunos carnvoros. Los hbitos de las formas fsiles habran sido bastante similares a los actuales y, particularmente Matthevia variabilis, del Cmbrico Tardo, posiblemente se alimentaba de los estromatolitos intermareales.
DISTRIBUCIN ESTRATIGRFICA Los poliplacforos ya estn representados en el Cmbrico Tardo por Matthevia y Preacanthochiton, ambos del suborden Chelodina pero de diferentes familias (Mattheviidae y Preacanthochitonidae) que, como todos los paleoloricados predominantes en el Paleozoico, tendran valvas generalmente gruesas y macizas, en nmero de 8, y compuestas por dos capas principales calcreas. Un tercer gnero, Chelodes no solo tuvo biocrn amplio, pues se habra extendido desde el Ordovcico Temprano hasta comienzos del Devnico, sino que adems, su distribucin abarc Amrica del Norte, norte de Europa y Australia. En el Silrico, principalmente Wenlock de Gotland (Suecia) se halla una abundante y diversificada fauna de paleoloricados, entre los que se encuentran 3 especies de Chelodes. En el Ordovcico-Silrico australiano, la presencia de paleoloricados y Phosphatoloricata es particularmente importante, por su posible significacin en la evolucin qumica de los poliplacforos. La diversificacin de los quitones se increment notablemente durante el Paleozoico Tardo cuando, a los Palaeoloricata se sumaron los Neoloricata. Hasta el Carbonfero solo existieron poliplacforos paleoloricados, sin articulamento. A partir del Carbonfero aparecen los quitones modernos o neoloricados, con articulamento, que ya estn bien representados en el Prmico de Texas (U.S.A.), si bien su gran desarrollo se produjo a partir del Cretcico Tardo; la mayora de sus especies fsiles pertenece a los Chitonina.
El origen de los aplacforos y poliplacforos y sus relaciones filogenticas con los Conchifera constituyen temas debatidos entre los especialistas, y que an esperan una explicacin satisfactoria. Pojeta (1980) expresa la idea de que los poliplacforos constituyen un desprendimiento temprano del tronco de los moluscos y habran tenido un origen separado del resto de los conchferos, lo que estara avalado por el hecho de que la conchilla multivalva no es compartida por ninguno de los restantes moluscos y tampoco hay indicios de que los poliplacforos hayan tenido, en algn momento de su historia, una conchilla univalva. Adems, el articulamento, presente en los poliplacforos ms evolucionados y ausente en las formas del Paleozoico Temprano, no sera homlogo con la capa calcrea ms interna de los restantes moluscos. La conchilla de Matthevia tiene una estructura vesicular muy diferente de la tpica calcrea estratificada de los otros moluscos. Segn algunos autores, los Polyplacophora constituyen un grupo hermano de los Conchifera, mientras que para otros, los Aplacophora conforman un grupo hermano de los Polyplacophora y ambos forman un clado hermano de los Conchifera.
CLASE HELCIONELLOIDA Moluscos sin torsin, univalvos, con conchilla endogstrica; generalmente de simetra bilateral, enroscada en espiral 1/2 - 1 vueltas, en contacto o separadas, a menudo lateralmente comprimidas. Cavidad del manto posterior, debajo de la cavidad subapical; las corrientes de agua penetraban lateralmente y baaban a las branquias, de posicin pstero-lateral, antes de abandonar la cavidad como una corriente nica y posterior. Abertura por lo comn, planar, sin reentrantes, pero la superficie subapical puede desarrollar un seno medio, profundo, fusiforme o trematoso, con una nica perforacin al final de un tubo alargado, denominado snorkel (Figura 11. 25). En algunas formas, las partes laterales de la abertura suelen extenderse como dbiles escudos, produciendo anchas emarginaciones en ambas superficies, supra y subapical, montadas sobre el plano de simetra. La ornamentacin puede incluir elementos comarginales y espculas, adems de prominentes arrugas comar-
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Figura 11. 25. Moluscos helcionelloideos: A. Latouchella merino, X 9; B. Yochelcionella americana, X 40; C. Helcionella (de Peel, 1991 a).
ginales. Precmbrico ms Tardo, Cmbrico Temprano-Ordovcico Temprano. Los helcionelloideos se diferencian de los tergomyanos pues estos son exogstricos; los gastrpodos tambin son endogstricos pero sufrieron torsin. Unas pocas conchillas bilateralmente simtricas y planoespirales de gastrpodos pueden confundirse con los helcionelloideos o tergomyanos. Los helcionelloideos son los moluscos ms antiguos conocidos pues aparecen en el Precmbrico ms Tardo (Vndico o Ediacrico) del sudeste siberiano (Gubanov y Peel, 2001) con los gneros Oelandiella y Archaeospira, presentes unos 60 m debajo de la base del Tommotiano (piso basal del Cmbrico). Desde el comienzo del Tommotiano hasta el Cmbrico ms alto, los helcionelloideos experimentaron una importante radiacin adaptativa, distinguindose tres grupos taxonmicos: Oelandiella (Precmbrico ms Tardo-Cmbrico Medio), Latouchella (Atdabaniano Tardo-Botomiano Temprano) (Figura 11. 25 A) y Oelandia (Cmbrico Medio bajo). En el Cmbrico Superior antrtico se ha mencionado ?Latouchella pero los integrantes principales de esta fauna antrtica seran tergomyanos, lo que podra indicar que los Tergomya y otros moluscos reemplazaron a los helcionelloideos en el Cmbrico Tardo, aunque habran conseguido subsistir hasta el Ordovcico Temprano (Gubanov y Peel, 2000). El
helcionelloideo ms joven es Chuiliella del Ordovcico Inferior de Kazakhstn. Es probable que el Cmbrico de la Precordillera argentina contenga helcionelloideos, si se confirmara la asignacin a Helcionella insinuada por Knight y Yochelson (1960: 172) de Quileanella y Pychinella , gneros debidos a Rusconi (1952: 86; 1954: 2). El segundo de ellos por ejemplo, es una conchilla de 1 mm de altura por 1 mm de ancho, cuya descripcin recuerda a la de un helcionelloideo. Por su parte, Rusconi (1952, p. 119, Lm. VI, fig. 6) agrega ? Helcionella asperoensis , del Cmbrico Medio precordillerano. El reconocimiento de los Helcionelloida como una clase independiente de moluscos se debe a Peel (1991 a, b). Con anterioridad, Knight y Yochelson (1960) los haban incluido en los arqueogastrpodos (Prosobranchia, clase Gastropoda), mientras que Runnegar y Pojeta (1974), siguiendo a otros autores, los consideraron moluscos exogstricos, que no haban experimentado torsin. En 1976, Runnegar y Jell ubicaron a la superfamilia Helcionellacea (con 7 familias) en el orden Cyrtonellida de la clase Monoplacophora pero para Peel (1991 a, b), mientras los Helcionellacea son endosgstricos, los Cyrtonellida resultan exogstricos, por lo que corresponden a dos diferentes clases: Helcionelloida y Tergomya, respectivamente. Segn este ltimo autor, los Helcionelloida habran originado a los Rostroconchia y proba-
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blemente, tambin a los Scaphopoda y Cephalopoda. Otros ejemplos de helcionelloideos son los gneros Helcionella y Yochelcionella (Figura 11. 25 B, C). Este ltimo, del Cmbrico Inferior y Medio, posee un prominente snorkel, cuya verdadera funcin es muy discutida. Segn Runnegar y Pojeta (1974), quienes consideran exogstrica a esta conchilla, el mismo habra servido para conducir la corriente de agua entrante hasta las branquias, mientras que Peel (1991 a, b) sostiene que dicha conchilla es endogstrica y el snorkel, situado posteriormente, serva para la salida del agua.
Comprenden a los rdenes Tryblidiida, Cyrtonellida e Hypseloconida.
CLASE TERGOMYA
OrdenTryblidiida Conchillas de forma cnica y ovoidea, como las de los gneros Neopilina (viviente) (Figura 11. 26 A), Pilina y Tryblidium (Cmbrico, Figura 11. 26 B), en las cuales las impresiones musculares forman un crculo alrededor de la conchilla, quedando el pice de la misma fuera del crculo (tipo tergomyano). Cmbrico Tardo (o ?Medio-Temprano)-Holoceno. Los Tryblidiida no se conocen fsiles despus del Devnico; son comunes en el Ordovcico y Silrico pero casi desconocidos en el Devnico.
ANATOMA Moluscos sin torsin, univalvos, exogstricos. Conchilla calcrea, generalmente de simetra bilateral, comnmente planoespiral de aproximadamente media vuelta a dos o ms vueltas, a menudo con forma cnica (patelliforme) u ovoidea, con pice anterior que puede variar desde subcentral hasta situarse sobre el borde anterior; en otras formas, la conchilla puede ser un cono curvo elevado o enroscado en un plano espiral con los estadios iniciales de crecimiento enroscados llevados anteriormente. Abertura generalmente planar pero en algunas formas cnicas puede ser arqueada en una vista lateral ( Pilina). Impresiones musculares pares en el interior de la conchilla ovoide tpicamente agrupadas en un anillo sobre la superficie dorsal supraapical, con el pice yaciendo fuera del anillo. En las conchillas muy enroscadas y en las inusualmente elevadas, las impresiones musculares pares forman un crculo alrededor del pice, variando en posicin desde cerca de la abertura hasta media vuelta hacia atrs desde los bordes aperturales. Ornamentacin de elementos radiales y/o comarginales; rugosidades comarginales prominentes poco desarrolladas. En la actualidad, Neopilina tiene la regin ceflica con dos tentculos preorales, cavidad del manto peripedal, 5-6 pares de ctenidios modificados, 5-6 pares de rganos excretores, 2 pares de aurculas y gnadas. Son organismos marinos, detritvoros, que habitan entre 175 m y 6500 m de profundidad, conocindose unas 12-15 especies vivientes, agrupadas en una nica familia; su tamao oscila entre 1,5 mm y 37 mm de largo.
Figura 11. 26. Moluscos tergomyanos: A. Neopilina galatheae, X 1,2, viviente; B. Tryblidium reticulatum, X 1,7, Silrico Medio; C. Cyrtolites ornatum, X 2,2, Ordovcico Superior; D. Hypseloconus elegantus, X 0,6, Cmbrico Superior (de Knight y Yochelson, 1960).
Orden Cyrtonellida Conchillas enroscadas planoespiralmente, como Cyrtolites (Figura 11. 26 C) y otras, en las cuales varios pares de msculos forman un crculo alrededor de la conchilla, quedando el pice dentro del crculo (estilo cyrtoniano), generalmente cerca de la abertura. Cmbrico-Devnico.
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SISTEMTICA
Orden Hypseloconida Conchilla cirtocnica, alta, ligeramente enroscada, interpretada como seudoendogstrica por comparacin con Knightoconus. Este gnero junto con Hypseloconus (Figura 11. 26 D) son considerados por Peel (1991 a) como tergomyanos endogstricos en los cuales la conchilla inusualmente elevada experimenta un cambio de enroscamiento desde la inicial exogstrica a otra adulta endogstrica. Los dos gneros mencionados y otros integran la superfamilia Hypseloconellacea. Cmbrico-Ordovcico.
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CLASE BIVALVIA (PELECYPODA, ACEPHALA, LAMELLIBRANCHIATA) Moluscos con el cuerpo comprimido lateralmente; conchilla formada por dos valvas calcreas articuladas a lo largo de la regin dorsal; parte posterior del manto a menudo extendida formando sifones. Carecen de cabeza diferenciada y de rdula y poseen palpos labiales alimentadores, ligamento, msculos aductores y un pie generalmente bien desarrollado. Cavidad del manto con un par de ctenidios, a menudo modificados como grandes lminas. Epifaunales, infaunales y semiinfaunales. Predominantemente suspensvoros, perforadores o fijos a sustratos duros por una secrecin de la glndula del biso. Su tamao oscila entre 1 mm y 1,70 m. Viven actualmente unas 6000 especies marinas, que habitan entre 0 m y 10700 m de profundidad, adems de unas 2000 lmnicas. Cmbrico Temprano-Holoceno (ver Captulo 14).
CLASE GASTROPODA Moluscos con la cavidad del manto en posicin anterior debido a la torsin, secundariamente en situacin posterior por destorsin. Conchilla en la mayora de los casos, enroscada, con oprculo (a veces rudimentario) y pice dirigido posteriormente, lejos de la cabeza (endogstricos). Cabeza libre con un par de fotorreceptores; rganos reproductores izquierdos, reducidos. Por lo menos, 40000 especies vivientes, marinos, lmnicos y terrestres, con gran variabilidad ecolgica y estructural. Tamao entre 0,3 mm hasta ms de 12 cm. Cmbrico Temprano-Holoceno. En los ambientes marinos, los gastrpodos habitan la regin bentnica, desde la zona costera interior hasta las grandes profundidades. Muchos son depredadores y para obtener su alimento perforan conchillas o utilizan dientes radulares venenosos; algunos son filtradores y pocos son parsitos. A partir del Cretcico aparecieron formas nadadoras y en el Pennsylvaniano comenzaron a invadir los ambientes dulccolas y continentales. Un grupo importante carece de conchilla (ver Captulo 12).
CLASE CEPHALOPODA (SIPHONOPODA) Moluscos con el cuerpo alargado dorso-ventralmente; conchilla recta, enroscada o regresiva, originalmente tabicada y perforada por un tubo o sifnculo. Cabeza libre, con un par de ojos y uno o dos crculos de 8-10 hasta cerca de 90 tentculos (brazos periorales); boca y ano yuxtapuestos, pero el cuerpo carece de torsin y es bastante simtrico. Pie modificado como un embudo y usado en la propulsin a chorro del agua que pas por las branquias. Cavidad del manto restringida a la parte posterior del cuerpo, con 2 o 4 ctenidios. Aparato digestivo con fuertes mandbulas y un saco de tinta rectal. Sistema nervioso muy concentrado. Bsicamente carnvoros, pelgicos, habitan entre 0 m y 5400 m de profundidad, o bentnicos (hasta 8100 m de profundidad). Su tamao oscila entre 1 cm y 30 m (con brazos de hasta 22 m de largo). Actualmente viven unas 600 especies y aproximadamente 10000 seran fsiles. Cmbrico Tardo-Holoceno (ver Captulo 15).
CLASE ROSTROCONCHIA Moluscos seudobivalvos, con conchilla larval univalva, no enroscada y sin torsin; conchilla adulta calcrea con una o ms capas que atraviesan, sin interrupcin, el borde dorsal, careciendo de comisura dorsal, ligamento, dientes y msculos aductores. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo, con su mayor diversidad en el Cmbrico-Ordovcico. En su mayora habran sido infaunales detritvoros y, en menor proporcin, filtradores; unos pocos pudieron ser epifaunales detritvoros (ver Captulo 13).
CLASE SCAPHOPODA (SOLENOCONCHA) ANATOMA Moluscos marinos con los lbulos del manto
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Figura 11. 27. Seccin longitudinal generalizada de un escafpodo, mostrando los rganos principales.
fusionados por la parte media ventral, abiertos en ambas extremidades; univalvos, de simetra bilateral. Cabeza, situada anteriormente, representada por una trompa tubular que lleva una abertura o boca rodeada por tentculos, denominados captculos, alargados, cilndricos y ciliados, cuya funcin es tomar los alimentos, constituidos principalmente por foraminferos y otros diminutos organismos. Cavidad del manto de posicin ventral. Ojos ausentes, pie puntiagudo, cilndrico o vermiforme, ms o menos largo, terminado en un mameln medio con dos apndices foliceos laterales ( Dentalium ) o en forma de un disco festoneado (Siphonodentalium). Rdula bien diferenciada y superiormente, una placa crnea dura, llamada mandbula, que servira para romper estructuras calcreas como las conchillas de los foraminferos. Branquias ausentes, la respiracin se efecta a travs de la superficie del cuerpo. Debido al movimiento de los cilios del manto, el agua penetra por el orificio superior y, despus de baar la cavidad del manto, sale por el mismo lugar, el que tambin es utilizado para la descarga de los excrementos y los productos genitales. Sistema circulatorio imperfecto, sin vasos sanguneos diferenciados y corazn rudimentario, solo con un ventrculo. Sistema nervioso formado por ganglios simtricamente dispuestos, hgado bilobulado, grande, e intestino muy plegado, con el ano abierto en la cavidad paleal (Figura 11. 27). rganos sensoriales quimiorreceptores dispuestos en los extremos de los captculos, destinados a la seleccin de los alimentos; estatocistos ubicados en el pie, el cual puede
ser extendido o retrado por la accin de msculos. Carecen de oprculo pero, cuando el pie se halla retrado, la abertura es cerrada por parte del manto. Ovparos, de sexos separados, carecen de rganos copuladores.
CONCHILLA La conchilla es calcrea y tiene la forma de un colmillo suavemente curvado, cuya longitud generalmente, oscila desde unos pocos milmetros hasta 0,50 m, excepcionalmente, 0,70 m. En los extremos presenta sendas aberturas y el dimetro aumenta regularmente durante el crecimiento ( Dentalium ) o, como en Cadulus , muestra un abultamiento subcentral. Fisiolgicamente la parte dorsal del organismo corresponde con la concavidad de la conchilla y la ventral, con la convexidad (Figura 11. 28). La cabeza, los captculos y el pie pueden ser proyectados exteriormente por la abertura anterior. El crecimiento se realiza por secrecin calcrea del manto en la extremidad anterior, de mayor dimetro que la posterior. Esta ltima, puede ser simple, presentar una hendidura o mostrar una proyeccin o can. Por reabsorcin suelen formarse fisuras longitudinales. En algunos casos, en la abertura anterior se observan constricciones (Figuras 11. 28 y 29). La superficie de la conchilla puede ser lisa o estar recorrida por costillas longitudinales, variables en nmero y grosor; otras veces, la existencia de crecimientos comarginales originan una secuencia de estructuras anulares. En consecuencia, la seccin de la conchilla es varia-
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Figura 11. 28. Dimensiones de una conchilla dentlida.
Figura 11. 29. Distintas formas de desarrollo apical en los Dentaliidae (adaptado de diferentes autores).
ble: circular, comprimida dorso-ventralmente, angulosa (tetragonal, hexagonal, octogonal, multiangulosa).
SISTEMTICA Se reconocen dos rdenes: Dentaliida y Gadilida. Orden Dentaliida Escafpodos con el pie abultado y lbulos pedales laterales; dos pares de msculos retractores pedales. Conchilla de tamao pequeo hasta grande, que aumenta progresivamente de dimetro con el crecimiento, alcanzando su mxima dimensin en el extremo anterior; superficie lisa o con costillas longitudinales o con anillos comarginales; caones presentes, con fisuras o hendiduras poco frecuentes y en nmero reducido. Ordovcico Medio-Holoceno. Los miembros de la familia Dentaliidae se hallan entre los ms frecuentes como fsiles, particularmente las especies de los gneros Dentalium (Figura 11. 30 A), Fissidentalium (Figura 11. 30 B) y Antalis. La conchilla es ligeramente curvada, de paredes gruesas, recorrida por estras o costillas longitudinales; la seccin es circular hasta poligonal. En el gnero Laevidentalium (familia Laevidentaliidae) la conchilla, lisa y de seccin circular, se angosta rpidamente hacia el pice, de manera que el dimetro anterior es por lo menos, 5 veces mayor que el posterior. Segn Steiner (1992), este orden incluye 6 familias con unos 19 gneros. En el Carbonfero de Argentina se halla Laevidentalium chubutensis (Sabattini, 1979) (Figura 11. 30 C).
Figura 11. 30. Representantes de la familia Dentaliidae: A. Dentalium sulcosum, X 0,6, Terciario de Argentina y Chile; B. Fissidentalium ergasticum, X 1,15, viviente; C. Laevidentalium chubutensis, X 5,4, Carbonfero Superior (A. de Philippi, 1887; B. de Emerson, 1962; C. de Sabattini, 1979).
Orden Gadilida (= Siphonodentalioida) Escafpodos con pie vermiforme y un disco terminal; un par de msculos retractores pedales. Dimetro de la conchilla aumentando progresivamente y alcanzando su dimensin mxima en el extremo anterior o bien, conchilla en forma de tonel, con el dimetro mayor en la parte media o prximo a la anterior. Superfi-
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ondulada longitudinalmente en el lado dorsal. Seccin ovalada, deprimida; abertura oblicua. La familia Gadilidae (Siphonodentaliidae) comprende gneros comunes en la bibliografa paleontolgica como Siphonodentalium (Figura 11. 31 A), con la conchilla fuertemente curvada y el dimetro mayor en la extremidad anterior, mientras que en Cadulus (Figura 11. 31 C), la extremidad anterior es de menor dimetro que la posterior y el dimetro mayor de la conchilla se observa en su parte intermedia. Los depsitos pleistocenos de la provincia de Buenos Aires (Argentina) y del Uruguay contienen a Polyschides tetraschistus (Farinati, 1997). Uno de los gneros ms antiguos de esta familia es Calstevenus, con una especie en el Prmico argentino (Sabattini, 1979) (Figura 11. 31 B).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA Los escafpodos son moluscos marinos, infaunales, de distribucin mundial, que habitan en la regin bentnica desde la zona intermareal hasta los 6200 m de profundidad. Son particularmente exitosos en las aguas profundas y cerca del 70% de las especies vivientes conocidas habita por debajo de los 500 m y de ellas, un amplio porcentaje lo hace ms all de los 3000 m, con representantes exclusivos de los pisos batial y abisal (Scarabino, 1986 a). Por medio del pie realizan excavaciones en el fondo arenoso, donde la conchilla queda semihundida, en posicin vertical, con la extremidad posterior emergiendo de la superficie sedimentaria, y la parte cncava (dorsal) hacia arriba. Su alimentacin consiste de foraminferos y material orgnico que se halla en los sedimentos, para cuya captura se valen de los captculos, pues son principalmente detritvoros. Actualmente viven unas 600 especies, distribuidas en unos 50 gneros, mientras que los fsiles llegaran a 1000. Se conoce poco acerca de la paleoecologa de este grupo, pero la impresin dominante es que se mantuvieron sin cambios importantes a lo largo del tiempo geolgico.
Figura 11. 31. A. Siphonodentalium; B. Calstevenus sueroi X 4, Prmico Inferior; C. Cadulus platensis, X 6, viviente (A. de Emerson, 1962; B. de Sabattini, 1979; C. de Castellanos, 1967).
cie lisa o recorrida por costillas longitudinales; abertura anterior con constricciones, la posterior llevando frecuentes fisuras o hendiduras. Prmico-Holoceno. Suborden Entalimorpha Conchilla provista de 4 a 13 costillas longitudinales y seccin poligonal o lateralmente comprimida. Comprende una nica familia (Entalinidae) con 6 gneros, entre los que se halla Contentalina con especies de costillas fuertes longitudinales, vivientes en la regin atlntica a ms de 5000 m de profundidad (Scarabino, 1986 b). Holoceno. Suborden Gadilimorpha Conchilla generalmente lisa y pulida, a veces con estras longitudinales; seccin circular o deprimida. Prmico-Holoceno. Comprende 3 familias con unos 14 gneros. En las profundidades del Atlntico norte (1840 m - 4225 m) habitan especies del gnero Annulipulsellum (familia Pulsellidae) con la conchilla de seccin circular, superficie recorrida regularmente por anillos de seccin triangular y pice oblicuo. Otras especies atlnticas profundas (4125 m - 5781 m) pertenecen a la familia Wemersoniellidae, con conchilla recta o de curvatura casi imperceptible, porcelancea, blanquecina; superficie lisa o tenuemente
DISTRIBUCIN ESTRATIGRFICA El escafpodo ms antiguo conocido hasta el presente es Rhytiodentalium kentuckyensis (Figura 11. 32) del Ordovcico Medio de Amrica del Norte (familia Laevidentaliidae, orden Dentaliida). Sin embargo, la representacin
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Figura 11. 32. Rhytiodentalium kentuckyensis (vista anterior X 0,25; vista lateral X 2,5), Ordovcico Medio (de Pojeta y Runnegar, 1979).
paleontolgica de estos moluscos en el Paleozoico y Mesozoico es muy escasa y recin se observa un incremento importante en la diversidad a partir del Cretcico Superior y particularmente, en el Terciario y la actualidad. Gneros comunes son Dentalium , Cadulus y Siphonodentalium, conocidos en el Cretcico Superior y Terciario de Amrica del Sur, donde se hallan representados por varias especies, particularmente Dentalium, si bien todos ellos an esperan un anlisis sistemtico detallado y actualizado.
ORIGEN Y EVOLUCIN El poco conocimiento existente sobre la ontogenia temprana de los escafpodos dificulta el establecimiento de sus posibles relaciones filogenticas con otras clases de moluscos. Esta escasez de informacin incluye a caractersticas tales como la tendencia hacia un crecimiento anterior de la conchilla y la consiguiente reabsorcin de su parte inicial, a los efectos de mantener a la extremidad posterior suficientemente abierta para permitir la entrada y salida del agua por la misma. Solo entre los Archaeogastropoda (Fissurellidae, Scissurellidae) se tiene algo similar, pero aqu
este carcter es secundario. En los escafpodos, ello motiva que la conchilla larval se destruya al alcanzar el adulto cierto tamao. Runnegar y Pojeta (1974, 1976) y Pojeta y Runnegar (1979), basndose en la ontogenia del escafpodo Dentalium, establecieron similitudes entre los Scaphopoda y Bivalvia, concluyendo que ambos se habran originado a partir de los Rostroconchia, por lo que reunieron a las tres clases en el subphylum Diasoma (Figura 11. 33). Los escafpodos se habran originado de rostroconchios ribeirioideos en los cuales, la fusin ventral de los lbulos del manto gener a la conchilla tubular de los escafpodos, abierta en ambos extremos. Segn dichos autores, el riberioideo Pinnocaris, Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano, tendra una forma muy parecida a la de los escafpodos, si bien posee un pegma prominente y una tendencia de crecimiento posterior; la transformacin pudo ocurrir en el Ordovcico, dado que Pinnocaris y Rhytiodentalium son del final del Cmbrico y principio del Ordovcico. Una forma intermedia entre estos dos gneros podra ser ?Pinnocaris sp. C, del Ordovcico Temprano australiano, con su conchilla mostrando una componente de crecimiento anterior, como la de los escafpodos. Yochelson (1978) sugiri para los escafpodos un origen devnico a partir de ancestros desconocidos, sin conchilla, pero segn Pojeta y Runnegar (1979) esta posibilidad quedara invalidada por ser conocido que todas las clases de moluscos se habran originado en el Cmbrico o antes, a partir de ancestros con conchilla, y por la presencia de Pinnocaris y Rhytiodentalium en el Cmbrico Tardo-Ordovcico Medio. Morris (1990) relacion a los escafpodos con los rostroconchios conocardioideos, mientras que Engeser, Riedel y Bandel (1993), en base al estudio de la protoconcha escafpoda, concluyeron que este grupo habra estado muy prximo a los conocardioideos y que el origen de los Scaphopoda ocurri en el Devnico, por heterocrona, a partir de rostroconchios conocardioideos. As, todos los registros anteriores de escafpodos seran dudosos y posiblemente, tubos de vermes. Steiner (1992) acept la relacin entre Rostroconchia y Scaphopoda establecida por Runnegar y Pojeta (1976, 1985), a pesar de no conocerse formas intermedias y de no haberse proporcionado una explicacin a los cambios en las dimensiones de los ejes del cuerpo y de la conchilla en los Rostroconchia y Bivalvia por un lado, y los Scaphopoda por el otro. Esto impide aceptar que los Scaphopoda hayan po-
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Figura 11. 33. Origen de los moluscos univalvos y bivalvos segn Runnegar y Pojeta, 1974. El borde oscuro indica la abertura; p = pegma. Ntese que Runnegar y Pojeta (1974) consideran endogtrica a Latouchella y Anabarella y endogstrica a Knightoconus, criterio no compartido por Peel, 1991 b.
Figura 11. 34. Comparacin de los ejes del cuerpo y la conchilla. A. Ribeiria sp., rostroconchio primitivo; B. Bivalvia; C. Pinnocaris sp., rostroconchio evolucionado; D. escafpodo. a, anterior; d, dorsal; p, posterior; v, ventral (de Steiner, 1992).
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dido derivar de formas como Pinnocaris el que adems, muestra una elongacin posterior de la conchilla, mientras que en los Scaphopoda es anterior. En los Bivalvia y, seguramente tambin en los Rostroconchia, los ejes dorso-ventral y ntero-posterior del cuerpo y de la conchilla son respectivamente coincidentes, y a la vez perpendiculares entre s, ocupando las aberturas bucal y anal, posiciones subterminales (Figura 11. 34). En los Scaphopoda, los ejes del cuerpo y de la conchilla forman un ngulo obtuso y no coinciden con los ejes de la conchilla: el eje dorsoventral del cuerpo es virtualmente idntico al eje longitudinal de la conchilla y el lado morfolgicamente dorsal del cuerpo se extiende desde la boca hasta el ano, situado ventralmente y por delante del estmago. Segn Waller (1998), la idea de que los Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia
nunca tuvo apoyo paleontolgico. Pinnocaris es un rostroconchio alargado, lateralmente comprimido, pero con una direccin posterior de elongacin, opuesta a la de los Scaphopoda. Pojeta (1985) sugiri que la elongacin en direccin anterior es comn entre los Diasoma, pero no observ que en los Scaphopoda, ella no condujo a una correspondiente separacin de la boca y el ano como ocurre en los bivalvos y probablemente, en los rostroconchios. Waller (1998) sostiene que las similitudes que los zologos aducen existir entre Bivalvia y Scaphopoda se deben principalmente, a convergencias, por lo que ambas clases tienen planos del cuerpo diferentes; en cambio, el desarrollo embriolgico temprano de la larva escafpoda mostrara similitudes con los gastrpodos, por lo que dicho autor agrupa a los Scaphopoda con los Gastropoda y Cephalopoda (Cyrtosoma), excluyndolos de los Diasoma.
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Horacio H. Camacho Claudia J. del Ro
INTRODUCCIN
Los gastrpodos constituyen una clase muy variada y numerosa de moluscos, calculndose que representan alrededor del 80% de estos ltimos. El nmero estimado de especies vivientes oscila, segn los autores, entre 40000 y ms de 100000, mientras que los fsiles se hallaran en unos 15000. Su notable plasticidad morfolgica y variabilidad funcional, al permitir su adaptacin a formas de vida de diferente complejidad en el transcurso de su evolucin, contribuy a que se convirtieran en los moluscos ms exitosos. Por lo general, las partes blandas del organismo estn contenidas en una estructura inorgnica o conchilla, compuesta por una sola pieza, de forma y dimensiones muy variables, fosilizable y que, en los gastrpodos vivientes, suele tener brillantes coloridos. El tamao de la conchilla puede variar entre pocos milmetros hasta 0,50 m de largo, como en el caso de Adelomelon beckii, especie muy comn en el litoral marino argentino, o del gastrpodo australiano Syrinx aruanus, que alcanza 0,60 m de lon-
gitud. Entre los fsiles, en el Tethys habit el gnero Campanile, con conchillas que llegaron a superar 1 m de largo, mientras que otros gastrpodos planoespirales habran tenido conchillas con un dimetro de 2,50 m. Los gastrpodos se encuentran tanto en ambientes acuticos como en los terrestres. En los ambientes marinos son ms abundantes y diversificados, distribuyndose desde las grandes profundidades hasta las zonas costeras intermareales donde, durante las bajas mareas, suelen quedar expuestos a la evaporacin de sus fluidos interiores. En los ambientes acuticos no marinos, los gastrpodos viven desde el nivel del mar hasta ms de 5000 m de altura, como ocurre con algunos Chilinidae sudamericanos, que habitan a 4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas y plantas acuticas. Por lo general, prefieren aguas lmpidas, transparentes y con abundante contenido de calcio, aunque tambin frecuentan los lugares pantanosos y los ambientes salobres, como los existentes en la desembocadura de los ros al mar. Las formas terrestres son ms frecuentes en los lugares hmedos,
Figura 12. 1. Anatoma generalizada de un gastrpodo. A. vista dorsal de la masa visceral, habiendo sido removida la conchilla y bisectado y replegado el manto; B. vista anterior con la masa cfalo-pedal extraida (basado en diversos autores).
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disminuyendo su presencia con el incremento de la aridez. La mayora de las especies son bentnicas y mviles sobre sustratos blandos o duros, si bien algunas permanecen fijas a una superficie la mayor parte de su vida. Otras son nadadoras activas y unas pocas pueden flotar en la masa de agua o vivir sobre una superficie de flotacin, como las que proporcionan ciertas algas. Sus hbitos alimenticios son asimismo muy diversos, existiendo formas herbvoras, carnvoras, carroeras, detritvoras, filtradoras y parsitas. La inmensa mayora de los gastrpodos posee una conchilla carbontica externa, por lo general, enroscada helicoidalmente. Algunos carecen de conchilla, en otros sta se encuentra reducida a una pequea placa interna, mientras que ciertas formas, durante la locomocin, la engloban en el manto. Poseen una cabeza y un pie diferenciados que, en conjunto, constituyen la masa cfalo-pedal; el resto de los rganos (sistemas digestivo, circulatorio, respiratorio, excretor y reproductor) componen la masa visceral (Figura 12. 1). Ambas regiones se hallan unidas por una parte delgada o cuello. Adems, existe un manto que, en el pice de la conchilla se adhiere fuertemente a la masa visceral y recibe el nombre de integumento, pero hacia la abertura se separa de aqulla, formando la cavidad del manto que aloja a las estructuras relacionadas con la respiracin, los rganos sensoriales (osfradio y bursculas), las aberturas del aparato excretor y parte del aparato reproductor. Mientras la masa visceral y la cavidad del manto permanecen en el interior de la conchilla, la masa cfalo-pedal puede ser extruda y retrada en la misma a travs de su abertura.
la presencia en dichos concheros de las especies comestibles: Fissurella oriens , Patinigera magellanica y P. deaurata, an consumidas en el sur chileno junto con Acanthina imbricata , Odontocymbiola magellanica y Adelomelon ancilla. A esta lista se pueden agregar Strombus gigas, Concholepis peruvianum y Pomacea maculata, comunes en los mercados de Venezuela, Chile y Per, respectivamente (Castellanos, 1994). Los gastrpodos terrestres argentinos incluyen a pocas especies de helcidos comestibles, introducidos alrededor del ao 1850 desde Europa, donde ya los antiguos romanos los consideraban un manjar especial. La mayora vive en lugares hmedos, jardines, campos con vegetacin y huertos, debajo de las piedras o sobre las plantas, pudiendo constituirse en verdaderas plagas debido a su predileccin por los vegetales frescos y las frutas. Las especies que se hallan en Argentina, de mayor valor comercial, son Otala lactea (= Helix lactea), oriunda de Tnez y muy abundante en las zonas costeras atlnticas bonaerenses, Cryptomphalus aspersa (= Helix aspersa), nativa de Espaa y Francia, y Achatina fulica, de origen africano, que habita en las provincias de Corrientes y Misiones. La esbeltez motivada por el colorido y desarrollo de curiosas formas de conchilla ha sido reconocida desde antiguo, y los indgenas frecuentemente las usaron como instrumentos musicales, a veces religiosos u ornamentales. Marginella violacea fue empleada por los aborgenes fueguinos en la confeccin de gargantillas. En el mercado mundial, algunas conchillas alcanzan precios muy elevados, y existen exposiciones privadas de conchillas, que provocan en el pblico verdadera admiracin por el material, procedente de distintas partes del mundo, all expuesto.
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VALOR ECONMICO El valor econmico de los gastrpodos, especialmente los marinos, radica en la comercializacin de ciertas especies como alimento y en el inters de los coleccionistas de todo el mundo. A su vez, integran la dieta de otros organismos, entre los que se hallan aves, peces, crustceos e incluso gastrpodos. Desde hace siglos tambin son parte de la alimentacin humana, como lo muestran los comederos indgenas o concheros distribuidos a lo largo del litoral ocenico atlntico y pacfico de Amrica del Sur, donde abundan las conchillas de los caracoles comidos por los primitivos habitantes de la regin. Gordillo (1995) registra, para la regin austral sudamericana,
DEFINICIN DE LA CLASE GASTROPODA

Los caracteres que definen a esta clase (sinapomorfas) son: la torsin, presencia de un oprculo y desarrollo de una conchilla larval (protoconcha) tubular enroscada.
TORSIN La torsin consiste en un giro de 180del conjunto masa visceral y conchilla con respecto al eje longitudinal de la masa cfalo-pedal (Figura 12. 2). Este enroscamiento se produce en el
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Figura 12. 2. A. esquema idealizado del fenmeno de torsin de las vsceras en vista dorsal; B. vista lateral de un molusco ancestral hipottico con la cavidad del manto en posicin posterior (condicin exogstrica); C. vista lateral de un gastrpodo primitivo torsionado, con la cavidad del manto ubicada en la regin anterior del organismo y con el intestino retorcido (condicin endogstrica) (A. de Castellanos, 1994; B, C. de Kay, Wells y Ponder, 1998).
sentido opuesto al horario y permite que el pice de la conchilla se ubique en la parte posterior del organismo (posicin endogstrica). As, la abertura de la conchilla queda en situacin anterior y, cuando la masa cfalo-pedal se retrae dentro de la conchilla, primero se introduce la cabeza y luego el pie. La torsin tiene lugar en la larva veliger y ocurre en dos fases que pueden durar pocas horas o prolongarse por algunos das; como resultado final de la misma, la cavidad del manto y las branquias pasan a ocupar una posicin anterior, por lo que estos gastrpodos se consideran prosobranquios . Estudios recientes muestran que durante la primera fase, las visceras rotan debido a un crecimiento diferencial celular, mientras que en la segunda fase este movimiento obedece al crecimiento diferencial del cuerpo y frecuentemente, ocurre luego que la larva comienza su vida bentnica. Algunos autores
sostienen que en ciertos gastrpodos pulmonados y en los opistobranquios, la segunda fase habra sido seguida por un proceso posterior de detorsin o desenroscamiento parcial, motivando el desplazamiento del manto y la cavidad del manto hacia la parte posterior del organismo, y la adquisicin de una simetra bilateral secundaria. No obstante, otros consideran que las larvas de los opistobranquios en realidad no fueron detorsionadas sino solo torsionadas 90 (en vez de 180). En respuesta a la torsin, la organizacin interna de los gastrpodos experimenta diversas modificaciones, siendo la prdida de la simetra bilateral del cuerpo el cambio ms importante. Visto dorsalmente el organismo y con la cabeza ubicada hacia arriba, la cavidad del manto se ubica en la parte anterior y a la izquierda del organismo, en vez de su tpica posicin posterior, como en los dems moluscos;
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la masa visceral se sita en el lado derecho, los rganos adoptan una posicin asimtrica; el ano y la abertura de los riones descargan sobre la cabeza del animal; el sistema nervioso se enrosca en forma de nmero ocho; el esfago se retuerce longitudinalmente de manera tal que el canal alimenticio dorsal adopta una posicin ventral, y el intestino tambin se retuerce sobre s mismo curvndose en su parte posterior. Durante los ltimos 50 aos se han ofrecido diferentes hiptesis para explicar el proceso que debi dar origen a la torsin, la relacin de la misma con el enroscamiento de las conchillas y las ventajas que pudo proporcionar a los gastrpodos, pero an no existe acuerdo sobre estos temas. Una de las primeras ideas, aceptada por la mayora de los malaclogos, establece que la torsin fue el resultado de una mutacin larval que produjo la retraccin diferencial de un par de msculos retractores pedales. Una ventaja sera que las visceras torsionadas ocuparan un lugar menor dentro de la conchilla y la cavidad del mato, ahora desplazada hacia adelante, cobijara con mayor comodidad a la masa cfalo-pedal; a su vez, la cabeza supuestamente ms vulnerable que el pie, podra introducirse antes que ste en la conchilla. Sin embargo, se conocen muchas excepciones a las mencionadas situaciones. Otra hiptesis postula que la torsin habra sido necesaria al organismo para mantener el equilibrio hidrodinmico durante su traslado. La aparicin de la torsin y la existencia de conchillas helicoidales (asimtricas) fueron procesos filogenticamente relacionados. No obstante, algunos especialistas sostienen que ambos caracteres no se hallan vinculados y que la conchilla helicoidal constituye un carcter convergente que desarroll independientemente en ms de un linaje evolutivo. Adems, se conocen gastrpodos con torsin y conchilla simtrica. Actualmente se piensa que la primera fase de la torsin es la nica ventajosa a la larva, al hacer posible la proteccin de sta mediante el oprculo, adems de facilitar el equilibrio de la larva en la columna de agua. Para que el oprculo cumpla con la funcin protectora de la larva, su nica posicin posible se halla en la parte pstero-dorsal del pie, de manera tal que al retraerse ste, cierre la abertura. Solo mediante la torsin, se puede realizar la retraccin del pie en ltimo lugar, permitiendo que el oprculo selle la abertura. La segunda fase, en realidad consiste en una adaptacin para la vida adulta. Ciertas ventajas estn fuera de discusin, entre ellas el cambio en el diseo circulatorio, ya que la torsin produjo modificaciones orgni-
cas ventajosas, ausentes en el resto de los moluscos, como el posicionamiento de las branquias y el osfradio en la parte anterior, sobre la misma entrada a la cavidad del manto. Ahora el agua penetra en esta ltima por delante, posibilitando que el ambiente exterior sea testeado antes que el organismo se desplace por un lugar. Adems, en dicha posicin, la oclusin de las branquias por los sedimentos es muy eficazmente evitada, si bien esto ltimo sera discutible. La torsin tambin trajo aparejadas desventajas, como la ubicacin del ano y los deshechos por encima de la cabeza del animal, aunque esta situacin se trat de resolver mediante la defecacin de pellets y, en el caso de los gastrpodos ms evolucionados, con el traslado del ano a una posicin posterior. Los grupos primitivos solucionaron el problema modificando la circulacin de la corriente exhalante mediante la creacin de aberturas o hendiduras en la parte media del manto y la conchilla. OPRCULO El oprculo es una estructura planoespiral, por lo general de composicin crnea, a veces calcificada, segregada por una glndula o un
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Figura 12. 3. Tipos de oprculos. A. multiespiral con ncleo central; enroscamiento levgiro; B. multiespiral con ncleo central y enroscamiento dextrgiro; C. pauciespiral levgiro, con ncleo excntrico; D. concntrico con ncleo terminal; E. concntrico con ncleo central; F. concntrico con ncleo lateral (de Fretter, Graham, Ponder y Lindberg, 1998, ligeramente modificado).
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rgano especial del pie (Figura 12. 3). Situado en la parte pstero-dorsal de ste ltimo, una vez que la masa cfalo-pedal es retrada dentro de la conchilla, cierra a la abertura de la misma. Se forma durante el estadio larval veliger temprano, antes o durante la torsin y se halla presente en este estadio en todos los gastrpodos, si bien muchos lo pierden durante la metamorfosis, como ocurre en los Patellogastropoda y las formas sin conchillas. Por este motivo, algunos autores opinan que el oprculo es una estructura de fundamental importancia en el desarrollo de la larva planctnica y que su presencia constituye una de las consecuencias de la torsin. En los oprculos multiespirales, las lneas espirales de crecimiento se encuentran poco espaciadas, mientras que en los pauciespirales estn ms distanciadas entre s. Pueden tener un ncleo central o ser excntricos. Si la direccin del enroscamiento de las lneas del oprculo es en sentido horario, el oprculo es dextrgiro; en caso contrario, levgiro. Tambin existen oprculos con lneas concntricas y ncleos centrales o terminales. PROTOCONCHA Los rasgos e importancia de la conchilla larval, tambin conocida como protoconcha o conchilla embrionaria, se explicarn en la seccin referida a las caractersticas de la conchilla y su formacin.
MASA CFALO-PEDAL El pie est formado por una masa muscular aplanada de base ciliada y presenta numerosas glndulas pedales secretoras de una sustancia mucosa que ayuda al organismo a deslizarse con mayor facilidad sobre el sustrato. En su extremo pstero-dorsal se encuentra el oprculo. El pie, mediante modificaciones, puede realizar movimientos de reptacin, natacin, excavacin o perforacin. La reptacin se efecta por emisin de ondas producidas por finas contracciones musculares que se propagan en la direccin del eje del cuerpo. El sentido de dichas ondas puede acompaar al del desplazamiento del organismo hacia delante (directas), o ser contrario al mismo (retrgradas). Si las ondas afectan todo el ancho del pie, se denominan monotxicas; si lo hacen alternadamente en ambas mitades longitudinales del pie, se dicen ditxicas. Muchos gastrpodos de pequeo tamao se desplazan sobre el sustrato por locomocin ciliar, la que resulta mucho ms rpida que la reptacin (por ejemplo, en Tritonidea es de 1,9 mm/s), pero no pueden moverse hacia atrs. Los grupos cavadores poseen una extensin anterior del pie, denominada propodio (Figura 12. 4 A), que funciona como un arado, y un pliegue dorsal que se
Figura 12. 4. Modificaciones del pie. A. vista dorsal de un gastrpodo con desarrollo del propodio; B. natacin de un gastrpodo con los parapodios. Las flechas indican la direccin del movimiento (A. de Hyman, 1967; B. de Wilbur y Yonge, 1964).
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Figura 12. 5. Secciones longitudinal y vertical del aparato bucal de un gastrpodo (de Cox, 1960).
extiende sobre la cabeza, a modo de escudo protector. En los gastrpodos nadadores el pie es aplanado, con aletas de grandes dimensiones que se proyectan ventralmente y cubren dorsalmente al cuerpo o bien, pueden existir proyecciones laterales - parapodios - que funcionan a modo de remos (Figura 12. 4 B). Estas modificaciones del pie estn generalmente acompaadas por una marcada reduccin del tamao y/o peso de la conchilla, y por la compresin lateral y elongacin del cuerpo. La regin ceflica es portadora del aparato bucal, un par de ojos y dos tentculos ceflicos (Figura 12. 1). El aparato bucal est integrado por un par de glndulas salivales , el saco rdular con la rdula y el odontforo, y por un conjunto complejo de msculos que accionan a los dos ltimos (Figura 12. 5). El saco radular resulta de la evaginacin de la pared posterior de la cavidad bucal y, desde su piso se eleva el odontforo, sobre cuya zona media dorsal se apoya la rdula. El odontforo es una estructura lingiforme constituida por uno a cinco pares de cartlagos, teniendo este nmero importancia filogentica. Por ejemplo, los Vetigastropoda inferiores tiene tres pares y los superiores, dos pares, mientras que los cocculnidos y cenogastrpodos solo poseen un par de cartlagos. Las glndulas salivales, situadas en la pared anterior de la cavidad bucal, secretan una mucosidad que lubrica la rdula, a la vez que aglutina las partculas alimenticias, formando un filamento mucoso con alimento que es trasladado al esfago. Las glndulas de los gastrpodos carnvoros suelen producir toxinas para anestesiar a sus presas. La rdula es un rgano de alimentacin que obtiene y colecta al alimento mediante el raspado, ramoneado, perforacin, corte, machacado o desgarre de las partculas a ingerir, re-
colectando e incorporando el alimento obtenido a la cavidad bucal. Presenta una forma acintada flexible y est cubierta por numerosas hileras transversales y longitudinales de dientes quitinosos. Mediante la accin de los msculos protractores y retractores bucales, el odontforo y la rdula son extrados e introducidos en la cavidad bucal, al mismo tiempo que la rdula se desliza sobre el odontofro. Una vez fuera y habiendo alcanzado el extremo del odontforo, la rdula se flexiona hacia abajo para extenderse sobre la superficie ventral del mismo. La disposicin y el nmero de dientes son caractersticas importantes en la sistemtica de los gastrpodos vivientes, no as en los fsiles dado que la naturaleza orgnica de los mismos impide su fosilizacin. Cada hilera dentaria en sentido transversal presenta un diente central - raqudeo - flanqueado por dientes laterales y, fuera de stos, por dientes marginales (Figura 12 . 6 A). La rdula docoglosa (Figura 12. 6 B), nico tipo conocido entre los Patellogastropoda, resulta ser la ms exitosa para la actividad cavadora. Posee solo dos o tres dientes laterales muy robustos en cada hilera, fijos a la base de la rdula. La rdula ripidoglosa (Figura 12. 6 C), tpica de los Vetigastropoda, Neritoidea, heterobranquios valvatoideos y cocculiniformes posee uno o dos dientes raqudeos y un gran nmero de dientes laterales y marginales. Exitosas en juntar alimento, resultan poco apropiadas para la funcin excavadora debido a la amplia superficie del sustrato que abarcan sus dientes. Muchos cenogastrpodos poseen rdula taenioglosa (Figura 12. 6 D), con siete dientes por hilera con dentculos y cspides. La rdula ptenoglosa (ctenoglosa, Figura 12. 6 E), caracterstica de los Epitoniidae y Janthiniidae, carece de diente raqudeo pero suele tener muchos dientes laterales con forma de garra. En la rdula raquiglosa (Figura 12. 6 F), comn en los murcidos carnvoros, hay un diente lateral a cada lado del raqudeo (solo tres dientes en cada hilera), utilizados para perforar la conchilla de sus presas. La toxoglosa (Figura 12. 6 G) tiene un diente marginal de cada lado, carece de diente raqudeo y a veces, los laterales estn ausentes o solo hay uno de cada lado. Los dientes son cnicos, alargados, huecos y rellenos con veneno. En general, las rdulas de los organismos carnvoros tienen menos dientes de mayor tamao que las de los herbvoros, si bien la de los opistobranquios sacoglosos herbvoros posee un solo diente por hilera. Las rdulas de muchos opistobranquios y pulmonados primitivos son muy anchas y po-
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Figura 12. 6. Distintos tipos de rdulas. A. modelo generalizado; B. docoglosa; C. ripidoglosa; D. taenioglosa; E. ptenoglosa; F. raquiglosa; G. toxoglosa (A-F. de Cox, 1960; G. de Castellanos, 1994).
seen numerosos dientes, que pueden ser uniformes o diferenciados segn el grado de especializacin alimenticia. Los pulmonados, en gran parte herbvoros, presentan numerosos dientes muy pequeos (hasta 250000), de diferentes formas y tamaos. Con excepcin de la rdula docoglosa, las restantes son conocidas como flexoglosas (Figura 12. 7 A), ya que pueden flexionarse o arquearse en sentido longitudinal. Cuando la rdula se halla dentro del saco radular, sus mrgenes laterales se enrollan longitudinalmente, adquiriendo la forma de un cilindro, con los dientes recostados y las cspides orientadas hacia la lnea media interna de la rdula. Al ser sta
extrada se desenrosca y su extremo anterior se recurva cubriendo tanto el frente como los laterales del extremo del odontforo, adoptando la forma de una semiesfera (taza). Esta flexin motiva que los dientes se erecten y cubran una superficie en forma de abanico, movindose de abajo hacia arriba (como al lamer). En cambio, la rdula docoglosa, tambin conocida como estereoglosa (Figura 12. 7 B) no se dobla en sentido longitudinal, los dientes no se erectan cuando la rdula se desplaza sobre el extremo del odontforo, y todos se mueven en una misma direccin longitudinal, paralelos entre s, imitando el movimiento de una escofina. Esta condicin radular es la ms pri-
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Figura 12. 7. Modelos de la funcin radular. A. modelo flexogloso, donde se observa la rdula como un cilindro (enroscado longitudinalmente con el desarrollo de una banda semicircular en el extremo anterior); B. modelo estereogloso donde se muestra la rdula como una cinta aplanada movindose sobre una superficie arqueada (A. de Morris y Hickman, 1981; B. de Hickman, 1980).
mitiva y la aparicin de la rdula flexoglosa permiti la explotacin de numerossimas y variadas fuentes de alimentacin, lo que condujo a la gran radiacin adaptativa y diversificacin que caracteriz a los gastrpodos. De acuerdo con el tipo de alimentacin o dieta alimentaria, el aparato bucal sufre modificaciones. Los gastrpodos carnvoros desarrollan una proboscis extensible contenida en un saco proboscdeo, del que es extruda por presin sangunea (Figura 12. 1). La proboscis contiene al esfago, odontforo, rdula y, en el extremo, a la boca propiamente dicha. Esta estructura permite que el odontforo y la rdula accedan a sitios que de otra forma no podran hacerlo. Algunas especies envuelven a la presa con la proboscis y otras, poseen en la misma una glndula proboscdea, que segrega cido sulfrico. De estas manera perforan las conchillas de sus presas (a veces a razn de 2 mm en 8 horas) e introducen la proboscis en el cuerpo de la misma, permitiendo que la rdula obtenga el alimento. Algunos gastrpodos carecen de rdula y usan un velo o red con filamentos mucosos para atrapar a las presas. Los opistobranquios Dendrodoridae y Phyllidridae succionan a sus presas por medio de la masa bucal o de estructuras accesorias similares a largas proboscis. Los Terebridae tragan el alimento utilizando un tubo expansible, ubicado entre la boca y el esfago, llamado rincodeo (rhynchoddaeum). Otros gastrpodos son filtradores, como los representantes de las familias Capulidae, Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae, Trochidae y Neomphalidae, pterpodos tecosomtidos y ciertos cenogastr-
podos de agua dulce. Algunos han alargado los filamentos de las branquias, cubrindolos con una mucosidad segregada por la glndula hipobranquial. De esta manera, el plancton que penetra en la cavidad branquial, junto con la corriente de agua, queda atrapado en las branquias y, a travs de surcos ciliados alimentarios, es transportado a la boca.
RGANOS SENSORIALES Los rganos sensoriales de los gastrpodos por lo general, son estructuras quimiorreceptoras que gobiernan una gran parte de su comportamiento. Pueden ser externos, como los ojos, tentculos ceflicos, rganos sensoriales epipodiales y papilas sensoriales, o internos, como las bursculas, el osfradio, el rgano subradular y los estatocistos. En conjunto permiten la localizacin y el reconocimiento del tipo de alimento, la deteccin de predadores o de individuos de la misma especie con el fin de aparearse, as como sincronizar el desove. La mayora de estas estructuras est ubicada en la masa cfalo-pedal, con excepcin del osfradio y las bursculas, que se encuentran en la cavidad del manto. Los ojos pueden situarse en el extremo de los tentculos ceflicos (Patellogastropoda), en el extremo de pednculos ubicados a los lados de los tentculos (Vetigastropoda, Neritopsina, cenogastrpodos inferiores) o sobre la cabeza (neogastrpodos). Pueden ser simples depresiones con clulas fotorreceptoras y pigmentarias o poseer crnea y cristalino. Los heterpodos pelgicos tienen los ojos mejor desarrollados y son telescpicos. Algunos grupos
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(Cocculiniformia) carecen de ojos. Se crea que la nica funcin de los ojos era la de detectar las variaciones en la intensidad de la luz, pero ahora se sabe que esta funcin la cumplen rganos fotorreceptores extraoculares. En cambio, los ojos con una posible funcin visual rudimentaria y combinada con alguna forma de representacin interna del ambiente, son los encargados de proporcionar orientacin al organismo. Los tentculos ceflicos estn constituidos por clulas quimiorreceptoras y tctiles. Los prosobranquios poseen un solo par y los pulmonados superiores y algunos opistobranquios tienen dos pares. Los nudibranquios, en la mitad superior del segundo par de tentculos llevan rinforos o pliegues en forma de placas para incrementar la superficie de quimiorrecepcin. Los tentculos epipodiales tienen papilas sensitivas y en su base presentan estructuras denominadas rganos sensoriales epipdicos (epipodio ). Las papilas sensoriales son estructuras coniformes, truncadas y ciliadas, que pueden situarse sobre los tentculos ceflicos y epipodiales, sobre el pie o en el manto de algunas especies. Los estatocistos estn asociados a los ganglios pedales y son sensibles a la gravedad. Se sitan en el pie y usualmente constituyen un par, si bien las formas ssiles carecen de estas estructuras. Las bursculas y el osfradio son rganos sensoriales asociados a las branquias. Las primeras son bolsillos cercanos al borde eferente de cada branquia y funcionaran como quimiorreceptores a distancia en los vetigastrpodos, detectando a los predadores. El osfradio puede tener forma acintada a compleja, bi- o tripectinada; se aloja en la cavidad paleal y mantiene una posicin constante dentro de las categoras superiores de gastrpodos: se ubica en el piso de la cavidad en los Patellogastropoda y en el techo de la misma, en los restantes grupos. Se halla presente en la mayora de los gastrpodos y por lo general, es pequeo, pero est muy desarrollado en los carnvoros tales como los murcidos y buccnidos. Se reduce o desaparece en los gastrpodos que perdieron sus branquias, en los que poseen una cavidad paleal reducida o en aqullos estrictamente pelgicos. Los Architaenioglossa Cyclophoridae carecen de osfradio. Sus funciones consisten en detectar la presencia de partculas sedimentarias en el agua que fluye a travs de las branquias, la presencia de alimento (carroa, presas, jugos animales), accin que pueden ejercer hasta 2 m de distan-
MASA VISCERAL SISTEMA MUSCULAR La masa cfalo-pedal es retrada dentro de la conchilla por medio de uno o dos msculos retractores pedales o msculos columelares fijos por un extremo al pie, y por el otro a la columela o eje de enroscamiento de la conchilla. Los Patellogastropoda y Vetigastropoda inferiores poseen dos msculos que pueden diferir en tamao, mientras que el resto de los gastrpodos tienen solo uno, excepto la familia Lamellarioidea (Caenogastropoda) que posee dos msculos, como los gastrpodos ms primitivos. En el aparato bucal, existen msculos protractores y retractores que accionan los movimientos del odontforo y la rdula.
SISTEMA RESPIRATORIO En la mayora de los gastrpodos la respiracin se realiza por medio de branquias o ctenidios , si bien los terrestres desarrollaron un pulmn o cavidad pulmonar. Numerosos grupos de gastrpodos que perdieron las branquias, en su lugar adquirieron branquias secundarias , formadas por el repliegue de las paredes o bordes del manto. En algunos pulmonados acuticos, el pulmn convive con branquias secundarias funcionales. Las branquias estn formadas por una amplia membrana fija a la cavidad del manto por un eje branquial desde el que se extienden a ambos lados y en forma alterna, filamentos branquiales triangulares, aplanados o en forma de cua (Figura 12. 8). Toda la superficie de los filamentos se halla cubierta por cilios; los que reciben la corriente inhalante se llaman frontales , mientras que los del lado opuesto son abfrontales . Los frontales se encuentran unidos transversalmente por bastoncillos esqueletales quitinosos, que les impiden doblarse, plegarse o colapsar con el paso de la corriente. Los cilios laterales son los encargados de mover el agua dentro de la cavidad paleal. Por el eje branquial corren dos vasos sanguneos: aferente y eferente . La sangre llega por el aferente y, luego de ponerse en contacto con el oxgeno del agua a travs de los cilios, sale por el eferente hacia el corazn. Las branquias con dos hileras de filamentos, dispuestos alternadamente, a ambos lados del
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cia, o la cercana de predadores (estrellas de mar u otros gastrpodos).
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Figura 12. 8. Esquema de un prototipo de branquia bipectinada. Las flechas cortas indican el sistema de corrientes de limpieza producida por los cilios laterales en un filamento branquial (adaptado de Castellanos, 1994).
eje branquial, se llaman bipectinadas; si solo conservan una hilera, son monopectinadas . Asociadas a las branquias existen una o dos glndulas hipobranquiales (Figura 12. 10 B), productoras de un moco que inmoviliza a las partculas suspendidas en el agua, para luego ser expulsadas de la cavidad del manto por la corriente exhalante. Los Patellogastropoda pueden poseer una sola branquia, condicin llamada aspidobran-
quia (Figura 12. 9 A, B), branquias secundarias (Figura 12. 9 C, D) o carecer por completo de ellas, en cuyo caso la respiracin se produce por el intercambio gaseoso a travs de la superficie general del manto. Acmaea es un aspidobranquio que conserva nicamente su branquia derecha, bipectinada y situada sobre la cabeza. La corriente de agua entra por adelante, del lado izquierdo, y bifurcndose a derecha e izquierda, sale por la parte posterior
Figura 12. 9. Sistema respiratorio y circulacin del agua en los Patellogastropoda. A, B. condicin aspidobranquia en Acmaea (A. vista ventral, B. vista lateral); C, D. Patella con branquias secundarias (C. vista ventral, D. vista anterior). Las flechas enteras indican el sentido de circulacin del agua; las flechas punteadas, el sentido de las corrientes de limpieza (A-C. de Barnes, 1985; D. de Purchon, 1968).
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del organismo. En el caso de Patella, la orilla del manto es continua a lo largo de todo el margen ventral de la conchilla y como resultado del repliegue de la misma, se forman branquias secundarias que se proyectan en el surco paleal formado entre el pie y el borde del manto. El agua entra y sale lateralmente cerca de cada branquia. Los Vetigastropoda inferiores (pleurotomridos, halitidos, fissurlidos) poseen dos branquias, condicin denominada zygobranquia
(Figura 12. 10 C, E), las que son bipectinadas, tienen la forma de pluma y carecen de bastoncillos esqueletales. Asociado a cada branquia existe un osfradio. Las branquias se fijan a las paredes de la cavidad del manto por medio de membranas, de manera tal que membranas y branquias dividen a dicha cavidad en un sector inhalante y otro exhalante. La corriente inhalante penetra ventralmente a la cavidad, saliendo por el foramen situado en la parte media dorsal de la misma (Fissurella, Diodora)
Figura 12. 10. Circulacin del agua y condicin zygobranquia en el sistema respiratorio de los vetigastrpodos inferiores. A, B. Diodora con una sola perforacin exhalante en posicin dorsal (foramen) (A. vista dorsal, B. vista anterior); C, E. Pleurotomaria con selenizona (C. vista dorsal, E. vista lateral); D. vista dorsal de Haliotis con varias perforaciones dorsales. Las flechas indican el sentido de circulacin del agua (A, C, D. de Barnes, 1985; B. de Kay, Wells y Ponder, 1998; E. de Boardman et al., 1987).
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Figura 12. 11. A, B. circulacin del agua y condicin aspidobranquia en el sistema respiratorio de los Caenogastropoda (A. vista dorsal, B. vista anterior); C. Vetigastropoda superiores (A, C. de Boardman et al., 1987; B. de Graham, 1948).
(Figura 12. 10 A, B) o por las perforaciones o tremas de la conchilla, como en Haliotis (Figura 12. 10 D). Los Vetigastropoda superiores (trchidos, seguenzioideos) y la mayora de los Caenogastropoda son aspidobranquios con una branquia izquierda pectiniforme, portadora de bastoncillos esqueletales y fija a la cavidad paleal por medio del eje branquial. En los Caenogastropoda los cilios de la branquia del lado de la fijacin se perdieron, dando lugar a una branquia monopectinada. El osfradio se sita a la derecha, por delante y encima de la insercin branquial, y la nica glndula hipobranquial lo hace junto al ano sobre la izquierda. Los Trochoidea tienen dos glndulas. La corriente de agua pasa en forma oblicua desde el lado izquierdo al derecho del organismo y la desaparicin de las membranas redujo la posibilidad de que tan extensas superficies se ensucien con sedimentos (Figura 12. 11). En muchos gastrpodos, especialmente carnvoros, la corriente de agua llega a las branquias a travs de un pliegue estrecho del manto, tubiforme y flexible, denominado sifn inhalante (Figura 12. 1), extendido anteriormente que, adems de llevar el agua, cumple funciones sensoriales. En algunos casos, tambin existe un sifn exhalante, de posicin posterior, por el que se produce la descarga de los productos del metabolismo y del material sedimentario.
Comnmente, la corriente inhalante transporta sedimentos que pueden dificultar las funciones respiratorias del animal, por lo que deben ser eliminados a travs de la corriente exhalante, previa seleccin de los mismos. Los sedimentos pesados son interceptados por los cilios y filamentos, mientras que los ms livianos, transportados hasta la glndula hipobranquial, despus de mezclarse con mucus, son consolidados y eliminados por la corriente exhalante.
Figura 12. 12. Sistema respiratorio de un gastrpodo pulmonado (de Castellanos, 1994).
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Los opistobranquios poseen una o ms branquias secundarias. En estos grupos se produjeron diferentes cambios, como el desplazamiento del manto hacia el lado derecho y la reduccin de la cavidad paleal y de la conchilla. En los nudibranquios dichos cambios llegaron al extremo de la prdida de la conchilla y la cavidad paleal. Los pulmonados, cenogastrpodos cycloforoideos y neritopsinos (hydroscridos y helicnidos) terrestres desarrollaron un pulmn o saco pulmonar (Figura 12. 12), a partir de la cavidad del manto, el que siempre est ubicado en posicin anterior, y cuyas paredes se encuentran muy vascularizadas. La nica conexin con el exterior est dada por el neumostoma u orificio formado por la fusin del margen anterior del manto con el pie y el cuello, ubicado sobre el lado derecho.
SISTEMA DIGESTIVO Una vez incorporado el alimento a la cavidad bucal, ste es transportado al esfago y luego,
al estomgo (Figura 12. 13). En los gastrpodos ms primitivos la digestin es extracelular e intracelular. La primera ocurre en el estmago por medio de enzimas producidas por las glndulas salivales, las bolsas esofgicas y la glndula digestiva. sta ltima es la estructura de mayor tamao del cuerpo, y en ella se efecta la absorcin, almacenamiento y excrecin. El alimento se moviliza dentro del aparato digestivo por conductos ciliados, ms que por contraccin muscular. El estmago tiene la forma de un cono y el cido producido por el mismo disminuye la viscosidad del moco, permitiendo que las partculas alimenticias sean liberadas y clasificadas por tamao en el rea de seleccin. Las ms pequeas son transportadas por cilios a la glndula digestiva, donde la digestin es intracelular, y las grandes hacia el intestino. ste es largo y forma bolitas fecales que el ano, abierto en la regin dorsal media de la parte posterior de la cavidad del manto, expulsa dentro de la cavidad paleal, desde donde son expelidas al exterior por la corriente exhalante.
Figura 12. 13. Sistema digestivo de un gastrpodo (de Barnes, 1985).
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En los gastrpodos superiores la digestin es totalmente extracelular y el estmago, a diferencia de los grupos menos evolucionados, ha perdido el revestimiento quitinoso, el rea de seleccin y el saco del estilete.
SISTEMA EXCRETOR En los gastrpodos primitivos el sistema excretor se compone de dos nefridios o riones, mientras que los restantes gastrpodos poseen solo el nefridio derecho, pues el izquierdo se redujo notablemente, cumpliendo funciones reproductoras. El nefridio est constituido por una pared muy replegada. Los deshechos son eliminados por el ureter a la cavidad del manto y desde aqu, expulsados al exterior por la corriente exhalante.
SISTEMA CIRCULATORIO El corazn ocupa la parte anterior de la masa visceral y en los gastrpodos primitivos, posee dos aurculas y un ventrculo, mientras en el resto existe un ventrculo y solo la aurcula izquierda. El corazn se conecta con las dems partes del cuerpo por arterias y venas, las que a su vez se conectan entre s, con el nefridio y sus vesculas sanguneas por medio de vasos capilares, y con tres senos venosos denominados cfalo-pedal, visceral y subrenal. La sangre oxigenada pasa de las branquias a las aurculas y de stas al ventrculo, que la bombea a travs de la aorta posterior al seno visceral, desde donde es irrigada a la masa visceral, y por la aorta anterior al seno cfalopedal, que irriga los tejidos del pie y la cabeza. Ambos senos envan nuevamente la sangre a las branquias y al nefridio a travs del seno subrenal. El canal renopericrdico o nefrostoma comunica al nefridio con la cavidad pericardial (que contiene al corazn); por medio de dicho canal, el nefrido recibe el lquido pericardial portador de los deshechos de las glndulas del pericardio y del filtrado procedente de la sangre y a su vez, enva la sangre a las branquias a travs del nefroducto.
SISTEMA NERVIOSO Las masas cfalo-pedal y visceral estn inervadas por un sistema integrado que, en un gastrpodo hipotticamente no torsionado (Figura 12. 14 A), se halla formado por seis pares de ganglios de gran tamao, conectados en sentido longitudinal por cordones nerviosos y, en el transversal, por comisuras . Dichos ganglios se diferencian en: 1) cerebrales, vinculados con los ojos y tentculos; 2) bucales, que inervan a la rdula; 3) pedales, conectados con el pie; 4) pleurales, que inervan al manto y al msculo columelar; 5) de stos ltimos sale el cordn nervioso visceral que termina en el ganglio visceral y que inerva a la masa visceral; 6) esofgicos, conectados a las branquias y el osfradio. Por efecto de la torsin, el cordn nervioso visceral sufre un entrecruzamiento en forma de nmero ocho, condicin denominada estreptoneura, tpica de los prosobranquios
Figura 12. 14. Esquema del sistema nervioso de un gastrpodo. A. hipotticamente no torsionado; B. luego de sufrir torsin (condicin estreptoneura) (de Barnes, 1985).
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Figura 12. 15. Esquema del sistema nervioso de un gastrpodo opistobranquio, en el que se observa el acortamiento de los cordones nerviosos y la fusin de los ganglios pedal, pleural y cerebral (adaptado de diversos autores).
(Figura 12. 14 B). En los opistobranquios y pulmonados, que han sufrido detorsin, este cordn nervioso y sus ganglios adoptan una simetra bilateral secundaria, condicin llamada eutineura. En dichos grupos, los cordones nerviosos suelen acortarse y junto con algunos ganglios fusionados, forman un anillo nervioso periesofgico alrededor del esfago. Los Patellogastropoda, Vetigastropoda, Neritopsina y los cenogastrpodos inferiores, poseen un sistema nervioso hipoatroideo, pues los ganglios pedales y pleurales estn estrechamente asociados y bien separados de los cerebrales, mientras que en los cenogastrpodos es epiatroideo (Figura 12.15), porque todos los ganglios estn estrechamente asociados. El sistema hipoatroideo sera el ms primitivo.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO ONTOGENTICO La mayora de los Patellogastropoda y Vetigastropoda son dioicos (Figura 12 . 16 A), con sistemas reproductores muy simples, el masculino y femenino morfolgicamente muy parecidos. Estn constituidos por una gnada (ovario o testculo) que por medio del gonoducto (oviducto o conducto testicular), se comunica con el nefridio derecho funcional. Una vez liberadas las gametas dentro del nefridio, stas son evacuadas a la cavidad del manto a travs del nefridioporo o abertura urogenital del rin. Desde la cavidad del manto, las
gametas son expulsadas a la masa de agua donde se produce la fecundacin. Los huevos nicamente estn cubiertos por una proteccin gelatinosa y no se forman masas de huevos. Solo en unos pocos Patellogastropoda y Vetigastropoda la fecundacin es interna, producindose en la cavidad del manto, como en algunas lapas y Crepidula. Una parte importante de los cenogastrpodos son dioicos, mientras otros muestran hermafroditismo protndrico, como Epitonium, Calyptraea y algunos caplidos, y los Patellogastropoda, como Diodora y Patella. El sistema reproductor dioico de los Caenogastropoda (Figura 12. 16 B) es ms complicado que en el caso de los Patellogastropoda y Vetigastropoda. La fecundacin es interna y los huevos despus de ser fecundados son cubiertos por una membrana o cpsula. En los machos se observa el desarrollo de un pene por detrs del testculo derecho, mientras el semen es segregado por una gndula prosttica. Los opistobranquios son hermafroditas simultneos o protndricos (Figura 12. 16 C); en la mayora de los casos la copulacin es recproca, tienen unas sola gnada, la ovotesta, que produce gametas femeninas y masculinas y las formas primitivas llevan un nico gonoducto comunicado con el exterior por el poro genital. Antes de convertirse en adultos, los gastrpodos pasan por dos estadios larvales denominados, el primero trocfora y el segundo, veliger, durante el que se produce la torsin, comienza la depositacin de la conchilla y se forma el oprculo. Solo los gastrpodos con fertilizacin externa (Patellogastropoda y Vetigastropoda) presentan una trocfora nadadora o pelgica, mientras que en los casos de fecundacin interna, este estadio se desarrolla por completo dentro de la cpsula. En la mayora de los cenogastrpodos opistobranquios y en casi todos los pulmonados tambin el estadio veliger transcurre dentro de sta, donde se produce la metamorfosis y los individuos emergentes de la cpsula son juveniles bentnicos reptadores. Sin embargo, en muchos gastrpodos con fertilizacin interna el estadio veliger puede transcurrir fuera de la cpsula. Las larvas velgeras se clasifican en planctotrficas y no planctotrficas. Las primeras se alimentan del plancton y se dividen en pelgicas si pasan la mayor parte de su vida en aguas superficiales, y demersales cuando permanecen la mayor parte del tiempo cerca del fondo, alimentndose de detrito. Las larvas no planctotrficas se diferencian en lecitotrficas e incubadas. Las primeras se alimentan de los nutrientes que tena el huevo
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Figura 12. 16. Esquema del sistema reproductor de los gastrpodos. A. sistema dioico con rasgos simples, correspondiente a la mayora de los Patellogastropoda y Vetigastropoda; B. sistema dioico complejo de los Caenogastropoda, donde se observa el alargamiento del gonoducto y el desarrollo de las glndulas de albmina, de la cpsula y del receptculo seminal; C. sistema hermafrodita de un nudibranquio, en el que las flechas gruesas indican el movimiento de los espermatozoides emitidos y las finas, el de los recibidos (A, B. de Barnes, 1985; C. de Beeman, 1970).
y pueden ser pelgicas por un corto tiempo (desde horas hasta algunos das) u ovparas (= desarrollo directo) pues pasan el estadio veliger y la metamorfosis dentro del huevo. El otro tipo de larva no planctostrfica es la incubada por los padres. Algunos gastrpodos protegen a la masa de huevos transportndolos con ellos en las espiras de las conchilla, en la zona umbilical, en la cavidad del manto, sostenindolos con el pie por debajo de la conchilla (caplidos y cypraeas), retenindolos en la cavidad interna de la conchilla o los llevan flotando sobre una superficie de burbujas segregadas por el pie. Las formas vivparas retienen los huevos en el oviducto.
CONCHILLA
COMPOSICIN Y MICROESTRUCURA La conchilla de los gastrpodos est constituida por una sola pieza con forma cnica que, en la mayora de las especies muestra un enroscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta estructura casi siempre es externa, existen excepciones como las de aquellas formas que mientras se movilizan la cubren por completo o solo parcialmente con el manto (familias Cypraeidae, Marginellidae, Olividae e Hydatinidae). En cambio, en algunos pulmonados y
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numerosos opistobranquios gymnosomtidos, nudibranquios, anspidos y cefalspidos, sta se halla reducida a una simple placa carbontica interna de pequeo tamao. La conchilla se compone de una capa externa proteica, denominada peristraco y hasta 5 internas de carbonato de calcio. El peristraco, de naturaleza crnea, se halla coloreado por una sustancia llamada quinona y su espesor vara mucho, siendo muy grueso en la formas de agua dulce o inexistente en las cypraeas. Como en el resto de los moluscos, las capas carbonticas estn constituidas por cristales de calcita o aragonita embebidos en una sustancia orgnica de naturaleza glicoproteica, y cada una de ellas caracterizada por una microestructura particular. Resulta de especial inters analizar la microestructura de las conchillas, dada su importancia sistemtica en niveles taxonmicos inferiores y porque es una de las pocas evidencias fsiles con que se cuenta para estos fines. Las formas primitivas (Patellogastropoda y Vetigastropoda inferiores) poseen gran diversidad microestructural, con el mayor nmero de capas, mientras que en el resto de los gastrpodos las capas se reducen hasta dos, predominando nicamente las estructuras calctica homognea para la capa externa y la aragontica entrecruzada laminar, para la interna. Los Patellogastropoda con 4 o 5 capas presentan la capa externa por lo general, de estructura calctica foliar, que es nica de este grupo, y las internas con estructura calctica homognea y con todas las variedades de estructuras aragonticas entrecruzadas laminares (comarginal, compleja e irregular). Los Vetigastropoda poseen las microestructuras calctica prismtica, homognea y las aragonticas entrecruzada, laminar cruzada y nacarada, las dos ltimas caractersticas del grupo.
excepto la ltima vuelta que puede estar ornamentada. En las protoconchas de los Neritopsina, Caenogastropoda y Heterobranchia con larvas velgeras planctotrficas, se reconocen dos sectores diferenciados denominados PI y PII. El PI es segregado por la glndula de la conchilla antes de la torsin y al mismo tiempo que se desarrolla el velo, cuando el embrin se encuentra an dentro de la cpsula. Est constituido por una o dos vueltas generalmente lisas, a veces con aspecto granuloso o puede presentar hoyuelos (punctuaciones). A continuacin del PI y luego de la torsin, la orilla del manto deposita al PII, mientras la larva se alimenta del plancton. Segn el nmero de vueltas, las protoconchas se clasifican en pauciespirales , con solo una vuelta y media, caractersticas de las larvas no planctotrficas, y multiespirales, con hasta ocho vueltas angostas, lisas o fuertemente ornamentadas, caractersticas de las larvas planctotrficas (Figura 12 . 17). En las primeras, la protoconcha es grande e inflada y no es posible diferenciar PI y PII, mientras que en las multiespirales, PI es muy pequeo, y PII grande; en las primeras vueltas de PII la ornamentacin puede diferir por completo de la del adulto o bien, aparecer la escultura que caracterizar a la teleoconcha.
Figura 12. 17. Tipos de protoconchas. A. pauciespiral con ornamentacin reticulada ( dome-shaped); B. heterostrfica; C. multiespiral (munmillated) (de Cox, 1960).
PROTOCONCHA La conchilla de un gastrpodo se compone de la protoconcha y la teleoconcha. Las primeras vueltas de la conchilla se forman durante el estadio veliger, tanto en su desarrollo larval dentro de la cpsula como durante el perodo de alimentacin del plancton. A esta porcin de la conchilla se la conoce como protoconcha, conchilla larval o embrionaria, mientras que el sector depositado luego de la metamorfosis es la teleoconcha o conchilla adulta. En general, las protoconchas difieren de las teleoconchas por presentar superficies lisas,
La protoconcha es crnea y flexible durante la primera fase de la torsin y se calcifica luego de completada sta. De acuerdo con su forma, las protoconchas se clasifican en globosas, bulbosas, mamillares, subcilndricas, cnicas, etc.
TELEOCONCHA La conchilla se enrosca trazando en el espacio una espira logartmica equiangular de manera tal que, su forma permanece constante durante todo el crecimiento del organismo. El enroscamiento se produce alrededor de un eje, cada giro completo de 360 se denomina vuelta
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Figura 12. 18. Nomenclatura referida a la descripcin y medidas de una conchilla.
y cada vuelta alrededor del eje se dispone por debajo de la anterior, de forma tal que el dimetro de la conchilla aumenta desde la primera vuelta formada ( pice de la conchilla) hacia la ltima, donde se encuentra la abertura. Todas las vueltas visibles, excluyendo la porcin basal de la ltima, que contiene a la abertura, constituyen la espira. Si los mrgenes internos de las vueltas sucesivas se van poniendo en contacto a medida que se produce el enroscamiento, se genera un pilar axial, paralelo al eje de enroscamiento, llamado columela (Figura 12. 18). Cuando los mrgenes internos de las vueltas dejan de estar en contacto, se produce una cavidad cnica alrededor del eje o por dentro de la columela, denominado ombligo. Para su descripcin e ilustracin, la conchilla debe orientarse con el eje de enroscamiento en posicin vertical, el pice hacia arriba y la abertura situada abajo y enfrentada al observador. La imagen as obtenida es considerada la vista ventral o apertural de la conchilla, siendo la opuesta la vista dorsal. La conchilla observada desde su pice constituye la vista apical o posterior, y desde el ombligo, la umbilical o anterior. En el gnero Architectonica, la vista apical es dorsal y la umbilical, ventral. El trmino adapical se refiere a la direccin o ubicacin de algn elemento de la conchilla hacia el vrtice o pice de la misma; abapical indica la direccin hacia el ombligo; adaxial , hacia la
columela y abaxial hacia fuera de la columela o hacia la periferia de la conchilla (Figura 12. 18). Las formas de las conchillas varan desde conos elongados a muy achatados, constituidos por espiras con variado nmero de vueltas y una ltima vuelta muy expandida que confiere a la conchilla aspecto de sombrero. Hasta hace pocos aos, los trminos descriptivos de las formas de las conchillas derivaban de los que caracterizaban a determinados gneros: conchillas trochiformes (del gnero Trochus), patelliformes (del gnero Patella), turbiformes (del gnero Turbo ), naticiformes (del gnero Natica), bucciniformes (del gnero Buccinum) o turritelliformes (del gnero Turritella). Actualmente, en cambio, se prefiere describirlas como globosas (Figura 12. 19 G), fusiformes (Figura 12. 19 H), cnicas (Figura 12 . 19 J), bicnicas (Figura 12. 19 E), etc. Tambin las formas de las conchillas pueden caracterizarse segn las proporciones relativas que mantienen entre el alto de la espira y el alto total de la conchilla, la relacin alto-ancho, el contorno y la forma de cada vuelta o por el cociente entre el alto de la ltima vuelta-alto de la abertura. Las espiras cnicas son gradadas si presentan un aspecto escalonado (Figura 12. 19 J) o telescpicas, cuando las vueltas adapicales se hunden parcialmente en las abapicales. A veces el pice se introduce en la conchilla, formndose una superficie cnica deprimida que corresponde al ombligo adapical. Este tipo
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Figura 12. 19. Conchillas con sus caracteres morfolgicos ms destacados.
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de conchilla se conoce como involuta (Figura 12. 19 B). Si la ltima vuelta cubre por completo a todas las anteriores, es convoluta (Figura 12. 19 I). El contorno de las vueltas puede ser redondeado, aplanado o cncavo. La parte adapical de la vuelta suele presentar una plataforma , rampa sutural u hombrera (Figura 12. 19 D, E, F, H), que confiere a la periferia de la vuelta un quiebre angular. La lnea de contacto entre dos vueltas consecutivas es la sutura. La nica vuelta completamente visible es la ltima, contiene a la abertura y su base puede ser plana (Figura 12. 19 F) o convexa (Figura 12. 19 G). A veces, se produce un cambio en el sentido de la curvatura en las bases convexas, originndose una concavidad a partir de la cual y en direccin abapical, se desarrolla el cuello de la ltima vuelta. Esta regin puede angostarse y alargarse formando una proyeccin tubular, denominada canal sifonal inhalante (Figura 12. 19 C, F), pues es ocupada por el sifn inhalante. Otras veces, la salida del sifn inhalante se halla indicada en el borde de la abertura o peristoma, por una hendidura simple o escotadura sifonal o por un canal (Figura 12. 19 E, F) y la abertura se llama sifonostomada; por el contrario, si el peristoma es continuo, la abertura se dice holostomada (Figura 12. 19 A, D, G, K). El canal sifonal puede ser rectilneo o curvado, de longitud variable y si las lamelas de los sucesivos pulsos de crecimiento forman una carena paralela al sifn, se genera una fasciola sifonal (Figura 12. 19 F). A veces, dicha carena est enrollada sobre si misma originando una cavidad u ombligo falso. El margen exterior de la abertura corresponde al labio externo o labro, mientras que el interno est dividido en dos secciones: la parte adapical, extendida hasta la sutura con la vuelta anterior, que a veces produce all un abultamiento, se denomina labio parietal; la seccin abapical coincidente con la columela, es el labio columelar (Figura 12. 19 F), que puede ser liso o presentar ondulaciones paralelas entre s y oblicuas al eje axial, llamadas pliegues columelares, donde se fija el msculo retractor del pie (Figura 12. 19 E). Los labios parietal y columelar pueden estar total o parcialmente cubiertos por la inductura, una delgada capa carbontica de la parte interna de la ltima vuelta que a veces, se extiende hasta cubrir la fasciola sifonal y el ombligo. En este ltimo caso se denomina callo (Figura 12. 19 G). En la parte adapical del labro tambin pueden existir escotaduras que marcan la salida del agua o de la corriente exhalante. Si dicha escotadura es poco profunda, se deno-
mina seno, pero si es profunda y con mrgenes paralelos, se llama ranura, como la observada en los pleurotomridos y bellerophntidos (Figura 12. 19 J). A medida que la conchilla crece, la ranura es rellenada por sucesivos agregados axiales de lamelas carbonticas, originndose una banda espiral conocida como selenizona o fasciola anal (Figura 12. 19 J). El labro puede presentar engrosamientos o vrices (Figura 12. 19 C) y hallarse recurvado hacia afuera o adentro de la conchilla. En los Stromboidea, el labro se extiende hacia fuera adoptando extensiones aliformes que suelen fusionarse con la espira o formar digitaciones (Figura 12. 19 H). Interiormente, el labro puede ser liso o estar ornamentado y muchos gastrpodos marinos y terrestres, algunos sin oprculo, elaboran pliegues, denticulaciones o carenas en el interior de la abertura con el fin de obstruir la entrada a los predadores (Figura 12. 19 I). Las vueltas crecen por agregado de material carbontico en forma paralela al margen apertural, generando lneas de crecimiento. La superfice externa de las vueltas puede ser lisa u ornamentada por costulacin axial y/o espiral. En el primer tipo las costillas perpendiculares a las suturas se designan ortoclinas, las ligeramente inclinadas en la direccin de las lneas de crecimiento son prosoclinas y si lo hacen en sentido opuesto, opistoclinas (Figura 12. 20). Las lneas de crecimiento son el resultado de la depositacin rtmica o peridica de carbonato por el borde del manto. Si ocurre una interrupcin en el crecimiento, el engrosamiento producido por la acumulacin de material calcreo dar lugar a costillas o vrices (Figu-
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Figura 12. 20. Terminologa de las costillas axiales, segn su inclinacin con respecto a la sutura.
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ra 12. 19 C). La ornamentacin espiral est integrada por lneas que, en la mayora de los casos, son paralelas a las suturas y pasan en forma continua a travs de las vueltas, representando la secrecin diferencial de varias partes de la orilla del manto. Puede estar indicada por surcos espirales o por costillas. Cuando los elementos espirales y axiales son prominentes y se produce la interseccin de ambos, se origina una escultura reticulada o cancellada. En dicha interseccin es comn la presencia de ndulos, tubrculos o espinas. Tambin es frecuente la formacin de tubrculos o nodosidades en la periferia de las plataformas suturales (Figura 12. 19 E, F), aun cuando los elementos axiales no sean marcados.
ENROSCAMIENTO DE LA CONCHILLA Se reconocen dos tipos de enroscamiento, el isostrfico y el anisostrfico (Figura 12 . 21). En el primero, el traslado provocado por el movimiento de la curva de generacin a lo largo del eje de enroscamiento es cero, de manera que las vueltas se enroscan en un mismo plano, generando conchillas planoespirales, con vueltas bilateralmente simtricas con respecto al plano de enroscamiento. En el tipo anisostrfico, las vueltas se enroscan en planos sucesivos paralelos entre s, o sea que hay un traslado de la curva de generacin a los largo del eje, producindose conchillas helicoidales o conoespirales, que son las ms frecuentes entre los gastrpodos.
Una vez orientada la conchilla en la forma convencional, si la abertura queda a la derecha, se trata de una conchilla dextral o dextrgira; observada la misma desde el pice, el enroscamiento se produce en el sentido horario. Si la abertura queda a la izquierda, la conchilla es levgira y vista desde el pice, el enroscamiento tiene lugar en sentido opuesto al horario Cuando una conchilla es dextral y la organizacin de las partes blandas del organismo tambin lo es (o sea, que visto el organismo dorsalmente y con la cabeza en posicin anterior, los genitales se sitan sobre el lado izquierdo y el corazn a la derecha), se habla de organismos ortostrficos. La ortostrofa se produce cuando el movimiento de la curva de generacin es hacia abajo del pice, en cuyo caso la conchilla es llevada por el gastrpodo de manera tal que forma un ngulo con el eje ntero-posterior de la masa cfalo-pedal, quedando el pice dirigido hacia atrs y a la derecha. Hay organismos ortostrficos levgiros y ortostrficos dextrales. Existen taxones portadores de conchillas con aparente enroscamiento levgiro, pero que internamente son dextrgiros, en cuyo caso se trata de organismos hiperstrficos dextrales o de enroscamiento ultradextral. Tambin existen formas hiperstrficas levgiras. El enroscamiento hiperstrfico se considera negativo y se produce hacia arriba del pice (Figura 12. 22). La mayora de los gastrpodos actuales son ortostrficos, si bien la hiperstrofa fue bas-
Figura 12. 21. Tipos de enroscamiento de las conchillas (de Boardman et al., 1987).
Figura 12. 22. Direccin de enroscamiento de las conchillas (de Boardman et al., 1987).
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tante comn en las formas fsiles ms primitivas. Las conchillas hiperstrficas solo pueden ser reconocidas en el registro fsil si se conserva el oprculo, ya que la direccin del enroscamiento de las lneas espirales de dicha pieza es siempre contraria al sentido del enroscamiento de la conchilla. As, las conchillas levgiras tienen oprculos dextrales y por lo tanto, una conchilla hiperstrfica dextral (o sea, con aparente enroscamiento levgiro) tendr un oprculo levgiro. Igualmente, si una conchilla dextrgira tiene oprculo dextrgiro, el organismo ser hiperstrfico. Las protoconchas de los gastrpodos son tubiformes, ms altas que anchas (alargadas) y siempre estn enroscadas, carcter que es definitorio de la clase Gastropoda. El enroscamiento puede ser planoespiral, levgiro o dextrgiro. El primero es poco frecuente y probablemente sea un carcter secundario; los otros dos son ms comunes. El enroscamiento puede deberse a la deformacin fsica de la conchilla no mineralizada segregada por la glndula de la conchilla, o por crecimiento regular diferencial, mientras que el enroscamiento de la teleoconcha solo obedece al crecimiento diferencial. Los opistobranquios primitivos, pulmonados y los allogastrpodos poseen protoconchas hiperstrficas y teleoconchas ortostrficas. Usualmente, el eje de las protoconchas hiperstrficas guarda un ngulo con el eje de la teleoconcha, es decir que son protoconchas desplazadas. Cuando el eje de enroscamiento de estas protoconchas se halla a 90 del eje de la teleoconcha se habla de una relacin de heterostrofa (Figura 12. 17 B), pero si el ngulo entre ambos ejes es de 180, de anastrofa. En los casos de teleoconcha involuta, la protoconcha no es visible.
estadios ms avanzados, tanto en formas enroscadas como desenroscadas. Aunque generalmente se admite que sirve para fortalecer la conchilla, sin embargo, Nevadispira, un euomphaloideo de simetra bilateral, ligeramente hiperstrfico y abiertamente enroscado, con numerosos tabiques cncavos en sus primeras vueltas, habra vivido apoyado sobre el fondo, algo hundido en el mismo, en un ambiente relativamente calmo, que no requera fortalecer la conchilla. El hbito desenroscado de la misma aumentaba la superficie de apoyo, evitando un mayor hundimiento, y la hiperstrofa facilitaba mantener la abertura sobre el fondo barroso. Segn Yochelson (1971), la septacin pudo ser consecuencia de esta vida ssil del organismo, debida a un requerimiento fisiolgico para eliminar el carbonato de calcio de los tejidos.
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SISTEMTICA
Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gastrpodos como un taxn de los moluscos, se han elaborado muchas clasificaciones de los mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997). Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron basadas en los caracteres exteriores y posteriormente, se fueron considerando rganos individuales (rdula, sistema nervioso, branquias). En 1848, Milne Edwards diferenci a las subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata, criterio que fue aceptado por bilogos y paleontlogos como Thiele (1929-31), Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obstante, propusieron algunas modificaciones, resultando as la clasificacin que ha sido utilizada en los ltimos 70 aos. En sta, los prosobranquios renen a los grupos completamente torsionados, estreptoneuros, con la cavidad paleal en posicin anterior y desplazada hacia la izquierda, con una o dos branquias bipectinadas o monopectinadas, y por lo general con oprculo. Los opistobranquios incluyen a los organismos eutineuros que sufrieron una detorsin parcial, con la cavidad del manto ausente, o situada en el sector pstero-derecho, que poseen una sola branquia derecha o branquias secundarias, y que por lo general carecen de oprculo. Los Pulmonata tambin agrupan formas parcialmente detorsionadas que por lo general carecen de oprculo en el estadio adulto, pero en las que la cavidad del manto se ha vascularizado y transformado en un pulmn. Los Prosobranchia fueron divididos por Thiele en los rdenes Archaeogastropoda,
GASTRPODOS CON CONCHILLA TABICADA Algunos gastrpodos tienen conchilla con tabiques o septos interiores. Cuando la conchilla es planoespiral recuerda a la de los cefalpodos, pero carece de sifnculo. La septacin es una caracterstica que, en la clase Gastropoda, aparece por lo menos desde el Ordovcico Temprano, y se la conoce en miembros de los Euomphaloidea, Pleurotomarioidea, Loxonematoidea y Vermetoidea (Morton, 1965; Yochelson, 1971). En las dos primeras superfamilias est confinada a las primeras vueltas, pero tambin se presenta en
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Mesogastropoda y Stenoglossa; los Opisthobranchia en Pleurocoela, Pteropoda, Sacoglossa y Acoela; los Pulmonata en Basommatophora y Stylommatophora. Wenz reemplaz a Stenoglossa por los Neogastropoda y Cox reuni a los Mesogastropoda y Neogastropoda en los Caenogastropoda. Kosuge (1966) introdujo a los Heterogastropoda para incluir a un conjunto heterogneo de familias existentes en los Mesogastropoda de Thiele. A su vez, Golikov y Starebogatov (1975) dividieron a los Prosobranchia en tres clases, reteniendo a los Opisthobranchia y Pulmonata. Su reconocimiento de los Cyclobranchia (= Docoglossa = Patellogastropoda) como diferente del resto de los gastrpodos fue un avance importante y coincidente con las ideas que ms adelante formularan Ponder y Lindberg (1997).
a. Al estudio de nuevo material. En surgentes volcnicas hidrotermales de regiones ocenicas profundas (deep sea hot vents) se descubrieron novedosos taxones de rango superior (Mc Lean 1988, 1989; Mc Lean y Haszprunar, 1987). b. A que con el empleo del microscopio electrnico de transmisin se obtuvieron nuevos caracteres filogenticos a travs de la observacin de delicadas estructuras, como los osfradios y el esperma.
Cuadro 12. 1. Sistemtica de la Clase Gastropoda
Clase Gastropoda
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Entre los aos 1980 y 1990 se produjeron otras modificaciones de importancia en las concepciones hasta entonces dominantes acerca de las relaciones filogenticas de los gastrpodos, las que se debieron:
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c. Al reemplazo del mtodo de anlisis filogentico por el del anlisis cladstico. En el empleo de los principios de la sistemtica filogentica se destacan los trabajos de Salvini-Plawen (1980) y Haszprunar (1988). Las primeras aplicaciones de la computacin al anlisis de los caracteres en la filogenia de los gastrpodos se debieron a Ponder y Lindberg (1995, 1997) quienes as mostraron la monofilia de los gastrpodos y su divisin en las subclases Eogastropoda y Orthogastropoda. La clasificacin tradicional en Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata fue considerada inaceptable (Haszprunar 1985, 1988; Ponder y Lindberg, 1997) pues los prosobranquios resultaron ser parafilticos. Los arqueogastrpodos y mesogastrpodos en el sentido de Thiele (1929-31) fueron considerados un grado, si bien una parte mayor de los arqueogastrpodos, los Vetigastropoda, seran monofilticos. Otros avances en la filogenia de los gastrpodos, a partir de fines del ao 1980, provinieron de los estudios moleculares basados en el anlisis de la cadena de ARN ribosomal. Segn los mismos, los Patellogastropoda constituiran el grupo ms primitivo de los gastrpodos, mientras que el resto sera su grupo hermano. Por lo general, la sistemtica de los gastrpodos fsiles se bas en los datos neontolgicos (Wagner, 2001) y en que muchos de los taxones fsiles seran los ancestros de los modernos. No obstante, algunos grupos como los Bellerophontoidea y Macluritoidea se hallan totalmente extinguidos y carecen de descendientes modernos. Los anlisis paleontolgicos ms recientes han revelado que la evolucin de los gastrpodos fue mucho ms compleja que lo antes pensado y los estudios de las protoconchas indican que especies groseramente similares, tradicionalmente ubicadas en el mismo taxn superior, poseen protoconchas diferentes. Las protoconchas seran ms estables evolutivamente que las teleoconchas en las cuales, la frecuente presencia de caracteres convergentes son evidencias de la complicada historia evolutiva de los gastrpodos. Bandel, Ntzel y Yancey (2002) consideran que, desde el punto de vista paleontolgico, es razonable reconocer, sobre la base de la morfologa de la protoconcha y los caracteres anatmicos inferidos de la morfologa de la conchilla, a las subclases Archaeogastropoda (incluyendo a Vetigastropoda y Docoglossa), Neritimorpha, Caenogastropoda y Heterostropha, las que habran estado diferenciadas en el Carbonfero.
La sistemtica adoptada en este captulo (Cuadro 12 . 1) sigue los lineamientos fundamentales de la de Ponder y Lindberg (1997), complementada en lo referente a los caracteres morfolgicos con la informacin proporcionada por la obra Mollusca. The Southern Synthesis (Beesley, Ross y Wells, 1998) y trabajos de Bandel (2002 a, b).
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE GASTROPODA Moluscos con torsin, posesin de un oprculo y protoconcha tubular enroscada. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE EOGASTROPODA Gastrpodos con rdula estereoglosa.
Orden Patellogastropoda Cabeza con dos tentculos y ojos simples ubicados en la base de los mismos. Mandbula y rdula presentes, dientes radulares fortalecidos por xido de hierro. Estreptoneuros. Bajo nmero de cromosomas (n = 9-19); esperma con morfologa primitiva; osfradios sin verdaderas clulas sensoriales. Conchilla cnica, generalmente algo aplastada, simtrica, sin enroscamiento, con abertura grande, ovalada a algo circular; pice centrado a muy desplazado hacia adelante. Superficie externa con costillas radiales y/o escultura concntrica. Predominan las microestructuras foliada y laminar cruzada. En su mayora ssiles, habitan sobre sustratos duros calcreos o algas. Son considerados los gastrpodos vivientes ms primitivos y su origen se hallara en el Paleozoico, existiendo algunas evidencias de su existencia ya en el Paleozoico Tardo, si bien sus fsiles ms antiguos seguramente conocidos, son del Trisico. Comprenden a las superfamilias Patelloidea (Trisico-Holoceno), Nacelloidea (Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (TrisicoHoloceno). Los Patelloidea (Figura 12. 23 A) tienen conchilla patelliforme, pice central, escultura radial fuerte y concntrica presente; microestructura foliada calctica; pueden alcanzar gran tamao (hasta 35 cm de longitud). Casi restringidos al margen oriental atlntico, adquieren gran diversidad en el sur africano. En el Plioceno del Atlntico norte aparece Patella, y
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Figura 12. 23. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2. Holoceno, costa patagnica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagnica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno, Antrtida; D. Acmaea subrugosa X 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de Amrica del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz, 1961)
sobre la costa patagnica hasta la regin magallnica habitan varias especies de Patinigera. En los Nacelloidea (Figura 12. 23 B, C) el interior de la conchilla es nacarado. Su mayor diversidad est en la extremidad austral sudamericana, donde viven a poca profundidad. No obstante, algunos miembros invadieron las profundidades ocenicas y viven en ambientes volcnicos hidrotermales de zonas de divergencia de placas (Lindberg, 1988; Mc Lean, 1990). Nacella habita en las aguas fras antrticas hasta Chile, Cellana , casi exclusivo de aguas clidas, se halla fsil en el Eoceno antrtico (Stilwell y Zinsmeister, 1992). Segn Ridway et al . (1998), Patella fuenzalidae del Plioceno chileno (Herm, 1969), pertenecera a Cellana. Los Acmaeoidea (Figura 12. 23 D-F) son marinos costeros, con algunos vivientes hasta los 6000 m de profundidad. Acmaea subrugosa se halla en las costas brasilea y uruguaya, adems de fsil en el Pleistoceno rioplatense (Ihering, 1907). Otros gneros habitan en las aguas fras de las regiones malvinense, magallnica y antrtica. Lottia y Scurria cuentan con especies en la costa chilena, conocindose fsiles del segundo gnero en el Mioceno de la Argentina (del Ro, 1998).
poda. Su monofilia est certificada por sinapomorfas indiscutibles, como ojos con un cuerpo vtreo, osfradio impar, mandbulas pares, un solo rin en el lado derecho del pericardio y rdula flexoglosa.
SUPERORDEN COCCULINIFORMIA Se discute si son mono o polifilticos. Conchilla patelliforme con pice entre central y posterior, muy delgada y frgil, poco ornamentada. Habitan en aguas profundas, asociados a ambientes volcnicos hidrotermales o sobre sustratos biognicos, y se alimentan de materia orgnica. Terciario Temprano-Holoceno.
SUPERORDEN VETIGASTROPODA Tienen caracterstica primitivas y avanzadas. Entre las primeras se pueden citar los ctenidios bipectinados, ventrculo penetrado por el recto, fecundacin externa y larva trocfora. Conchilla con selenizona, ranura o una serie de perforaciones. Cmbrico-Holoceno. Incluyen a numerosos taxones, antes considerados Archaeogastropoda, algunos extinguidos y de dificultosa ubicacin sistemtica, como los Bellerophontoidea, Euomphaloidea, Neomphaloidea y Macluritoidea. El Carbonfero-Prmico sudamericano, principalmente de Per, Bolivia, Brasil y Argentina, contiene varios gneros de Pleurotomarioidea (Figura 12. 24 A-E) (Cmbrico Medio-Holo-
SUBCLASE ORTHOGASTROPODA Gastrpodos con rdula flexoglosa. Incluyen al resto de los gastrpodos no-Patellogastro-
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ceno), con selenizona, aunque los mejor conocidos se hallan en la Argentina (Sabattini y Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukas y Sabattini, 1997). En la costa atlntica sudamericana habita Scissurella (con ranura), mientras que en el Caribe y Brasil vive Haliotis con conchilla rpidamente expandida, espira muy reducida e interior nacarado. A cambio de selenizona presenta orificios respiratorios, los ms jvenes abiertos, siendo los anteriores inhalantes y los otros, exhalantes. La conchilla de los Fissurelloidea (TrisicoHoloceno) (Figura 12. 24 F-I), es patelliforme, de simetra bilateral secundaria, con un seno, ranura o perforacin apical. En las formas con foramen, ste se agranda por reabsorcin del material calcreo por el manto, el que forma un sifn exhalante dirigido hacia atrs. Gneros tpicos son Emarginula, con ranura anterior, Diodora ( = Fissuridea ), con foramen apical, Fissurella, con perforacin exhalante bordeada internamente por una callosidad, Fissurelloidea, Lucapina, Megatebennus, Puncturella, todos con especies vivientes a lo largo de la costa atlntica occidental hasta Antrtida, y fsiles (Fissurella, Megatebennus, Diodora, Lucapinella) en los depsitos cuaternarios adyacentes. En los depsitos ms antiguos son escasos. Lucapinella est citado en el Oligoceno argentino, Diodora en el Mioceno brasileo, y Fissurella en el Mioceno y Pleistoceno chilenos (Mc Lean, 1984; Tavera, 1979). Los Trochonematoidea (Ordovcico MedioPrmico Medio), con conchilla turbiniforme, nacarada y seno suave en el labio externo, estn bien representados en el hemisferio norte, conocindose el gnero Amaurotoma en el Carbonfero argentino. Igualmente antiguos son los Platyceratoidea (Ordovcico Temprano-Prmico Medio) (Figura 12. 24 J-L), nacarados y con un seno en la unin de los labios parietal y externo. Algunas formas afines a Platyceras se mencionan en el Devnico Inferior gondwnico, mientras que el Carbonfero Inferior de Argentina contiene especies de Yunnania y Neoplatyteichum (Sabattini, 1984). La superfamilia Trochoidea (Prmico-Holoceno) (Figura 12 . 24 M-U) tiene conchilla conoespiral, nacarada, sin emarginacin apertural. Hickman y Mc Lean (1990) publicaron una exhaustiva revisin de la misma, reconociendo varias familias y subfamilias. Trochus (familia Trochidae) ejemplifica a la tpica conchilla trochiforme, cnica, con bordes rectilneos, base plana, superficie lisa o nodosa, abertura oblicua y muy inclinada respecto del
eje de enroscamiento; algunos poseen una gruesa capa de ncar y dientes columelares. Los Trochidae aparecen en la Argentina en el Neocomiano y Cretcico Superior con gneros endmicos (Reichler y Camacho, 1994); en el Eoceno Superior-Oligoceno de la Antrtida se conocen Cantharidus, Calliostoma y Antisolarium; en el Oligoceno patagnico se hallan Fagnanoa, Calliostoma, Solariella, y el nmero de gneros y especies de trchidos aumenta en la malacofauna viviente del litoral sudamericano, desde Brasil hasta la Antrtida, donde habitan especies de Margarites, Solariella, Calliostoma, Photinula, Tegula, Halysites, etc. Los depsitos pleistocenos de la Patagonia contienen Neocalliostoma. La superfamilia Seguenzioidea (Cretcico Tardo-Holoceno) rene a conchillas de aguas profundas, pequeas, traslcidas, nacaradas, con delicadas carenas agudas y hasta 5 senos labiales. Tendran mucha afinidad con los Trochoidea, por lo que se los incluye en los Vetigastropoda. La superfamilia Macluritoidea (Cmbrico Tardo-Trisico) (Figura 12. 25 F-H) tiene conchillas hiperstrficas, con o sin ombligo sobre la cara superior, base chata y un canal sobre la parte superior de la vuelta, en coincidencia o formando el borde externo, interpretado como un canal exhalante. Maclurites es de amplia distribucin en el Paleoizoico Inferior, incluyendo al Ordovcico argentino. Los Euomphaloidea (Cmbrico Tardo-Cretcico) (Figura 12. 25 A-E) incluyen a conchillas predominantemente planoespirales o discoidales deprimidas, ortostrficas o hiperstrficas, con abertura radial y ombligo amplio. Vueltas redondeadas que solo se tocan o cubren ligeramente unas a otras y que llevan un canal (supuestamente exhalante), ms o menos pronunciado, en el borde perifrico superior de la abertura. Euomphalopsis, del Cmbrico Superior antrtico sera el representante ms antiguo (Webers et al., 1992). El Prmico Inferior del Per y Bolivia contiene Euomphalus browni y Omphalotrochus antiquus , respectivamente, y en el Carbonfero Superior de Argentina se halla Straparollus (Euomphalus) subcircularis. Mc Lean (1981) propuso la superfamilia Neomphaloidea (Holoceno) basndose en Neomphalius freterae, gastrpodo procedente de la caldera volcnica hidrotermal del rift de las islas Galpagos (2478 m - 2518 m) cuyos caracteres no permiten relacionarlo con ninguno de los taxones vivientes o fsiles conocidos hasta ahora. Caracteres primitivos son la rdula ripidoglosa, los ctenidios bipectinados, mientras que entre los propios se halla una cavidad
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Figura 12. 24. Vetigastropoda. Pleurotomarioidea (A-E), Fissurelloidea (F-I), Platyceratoidea (J-L), Trochoidea (M-U). A. Glabrocingulum (Stenozone) argentinus X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; B. Peruvispira sueroi X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; C. Callitomaria tepuelensis X 2. Carbonfero Superior, Argentina; D. Mourlonia (Pseudobaylea) poperimensis X 1. Carbonfero Superior, Argentina; E. Haliotis portalesia X 4,5. Holoceno, Brasil; F. Diodora patagonica X 1. Holoceno, costa patagnica; G. Lucapinella henseli X 1. Cuaternario, Argentina; H. Megatebennus patagonicus X 1. Holoceno, costa patagnica; I. Fissurella radiosa tixierae X 1,5. Holoceno, Argentina; J. Neoplatyteichum barrealensis X 1. Carbonfero Superior, Argentina; K-L. Yunnania subpygmaea X 2,4. Paleozoico Superior, Argentina; M-O. Valdesia valdesensis X 1,5. Mioceno, Argentina; P-Q. Calliostoma bravardi X 1,5. Mioceno, Argentina; R. Tegula patagonica X 2. Holoceno, Argentina; S. Photinula coerulescens X 1. Holoceno, costa patagnica; T. Cantharidus (Levella) gothani X 3. Eoceno, Antrtida; U. Solariella patriae X 2. Holoceno, costa patagnica (A-D y J-L. de Sabattini y Noirat, 1969; E. de Ros 1970; F, H. de Carcelles, 1950; G. de Camacho, 1966; I. de Mc Lean, 1984; M-Q. de del Ro, 1985 y 1998; R, S, U. de Castellanos, 1967; T. de Stilwell y Zinsmeister, 1992).
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Figura 12. 25. Vetigastropoda. Euomphaloidea (A-E), Macluritoidea (F-H), Bellerophontoidea (I-M). A, B. Straparollus (Euomphalus) pentangulatus X 1. Carbonfero Inferior, Inglaterra; C. Straparollus (Euomphalus) subcircularis X 2. Carbonfero Superior, Argentina; D-E. Euomphalus browni X 1. Prmico Inferior, Per; F. Maclurites logani X 0,7. Ordovcico Medio, Canad; G-H. Maclurites sarmientoi X 1. Llanvirniano, Argentina; I-K. Bellerophon (Bellerophon) vasulites X 2. Silrico-Trisico Inferior, cosmopolita; L-M. Tropidodiscus gilletianus X 1. Devnico Medio, Brasil (A-B, F, I-K. de Knight et al., 1960; C. de Sabattini y Noirat, 1969; D-E, G-H, L-M. de Camacho, 1966).
del manto extendida todo a lo largo del animal. La conchilla es patelliforme, con el pice algo posterior, oprculo larval, microestructura laminar aragontica y escultura radial; el alimento, filtrado por las branquias modificadas, consiste de bacterias quimiosintetizadoras que habitan en el ambiente volcnico. Segn Mc Lean (1981), los Neomphaloidea estn muy vinculados con los Euomphaloidea, extinguidos en el Cretcico, y Neomphalius podra ser un representante viviente de aqullos. Los Bellerophontoidea (Cmbrico MedioTrisico) (Figura 12. 25 I-M) se caracterizan por la conchilla planoespiral, isostrfica, bilateralmente simtrica. La presencia de una ranura dorsal que genera una selenizona motiv que se los considerara entre los gastrpodos, por comparacin con los pleurotomtidos. Pero otros especialistas los consideran monoplacforos, debido a sus mltiples impresiones musculares retractoras, simtricas, que indicaran ausencia de torsin. Berg-
Madsen y Peel (1978), Linsley (1977, 1978), Yochelson (1978, 1979) y Peel (1991) sostienen que los bellerophntidos incluyen a miembros con y sin torsin. El Paleozoico sudamericano registra menciones de bellerophntidos asignados a diversos gneros (Tropidodiscus, Bellerophon, Retispira, etc.).
SUPERORDEN NERITOPSINA (NERITAEMORPHA) Gastrpodos marinos, de agua dulce y terrestres, con conchilla fuertemente enroscada, cnica hasta patelliforme o ausente. Incluye solo a la superfamilia Neritoidea (6 familias) con un registro fsil que se retrotrae por lo menos, al Trisico Temprano y, posiblemente al Silrico o Devnico. Abundantes en las costas rocosas tropicales y subtropicales, incluyendo el Caribe y el litoral brasileo. Una especie de Nerita se halla citada en el Mioceno chileno. Devnico Medio o Carbonfero-Holoceno.
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Aparecen en el registro fsil durante el Carbonfero Temprano o Devnico y son uno de los grupos de gastrpodos vivientes ms diversificado. Conchilla fusiforme, espira ms o menos elevada, microestructura aragontica, laminar cruzada, no nacarada, con una abrupta transicin protoconcha-teleoconcha; protoconcha ortostrfica reflejando un desarrollo larval planctotrfico. Algunas formas del Paleozoico Tardo con selenizona. Su radiacin evolutiva ms importante ocurri durante el Mesozoico (Nutzel y Pan, 2005). Los Neritopsina tambin tienen protoconcha ortostrfica pero la morfologa de la teleoconcha es muy diferente. Los Vetigastropoda muestran un desarrollo larval no planctotrfico y protoconcha de menos de una vuelta. Orden Architaenioglossa Gastrpodos no marinos con sistema nervioso hipoatroideo. Carbonfero-Holoceno. Son los cenogastrpodos vivientes ms primitivos y pueden o no ser monofilticos. Los Procyclophoroidea (Bandel, 2002 b), del CarbonferoPrmico, tendran caractersticas que los acercan a los Cyclophoroidea (Terciario-Holoceno), terrestres, que viven sobre el suelo o los rboles en las zonas tropicales. Poteria, viviente desde Colombia hasta Bolivia y Brasil (Parodiz, 1969), se halla fsil en el Mioceno de Jamaica y Ecuador. Los Ampullaroidea (Cretcico-Holoceno) (Figura 12. 26 A, B), de agua dulce, incluyen a las familias Viviparidae (Jursico Medio-Holoceno) y Ampullariidae (Eoceno-Holoceno). La primera vive en fondos barrosos de lagos y ros y en Amrica del Sur, aparece a partir del Paleoceno con especies asignadas al gnero Viviparus , pero que fueron transferidos por Parodiz (1969) a Lioplacodes. Los Ampullariidae pueden vivir tanto en el agua dulce como fuera de ella, en las zonas tropicales, subtropicales y templadas del mundo. En Amrica del Sur, Ampullaria (ex Pomacea) posee especies vivientes y fsiles desde el Eoceno. Un detallado estudio morfolgico y sistemtico de los ampullridos argentinos fue realizado por Hylton Scott (1957). Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa) Gastrpodos con rdula taenioglosa, seno o sifn inhalante, sistema nervioso epiatroideo, osfradio y protoconcha II asociada a una alimentacin planctotrfica. Jursico-Holoceno. La superfamilia Cerithioidea (Cretcico-Holoceno) (Figura 12. 26 C-H) se halla en ambien-
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SUPERORDEN CAENOGASTROPODA
tes marinos, salobres y de agua dulce de los trpicos y subtrpicos. Conchilla muy ornamentada con un seno o canal sifonal anterior corto. Ponder y Warn (1988) diferencian 19 familias con representantes vivientes, ms otras 7 solo conocidas por fsiles. Su origen se encontrara en el Paleozoico (Cox, 1960), pero la mayora de los actuales ya estn presentes en el Cretcico Tardo o Terciario Temprano. Los Cerithiidae (Cretcico Tardo-Holoceno) son marinos y su peristoma lleva vrices y un canal anterior. Cerithium vive en las costas brasileas y tiene especies fsiles en el Eoceno del Per y Mioceno del Brasil; Bittium se halla en el Eoceno antrtico. Los Turritellidae (Cretcico-Holoceno) tienen conchilla que puede llegar a los 0,17 m de largo, con vueltas espiraladas y abertura con seno dbil o sin l. Como fsiles son muy abundantes y variados, pero actualmente viven pocas especies en los ocanos Atlntico y Pacfico y el mar Mediterrneo. En Amrica del Sur estn bien representados a partir del Cretcico y Turritella es un gnero comn en estratos del Terciario hasta el Mioceno, aunque muchas de las especies citadas corresponderan a otros gneros. Los turritllidos son de vida libre, excepto Vermicularia que es libre en el estadio juvenil y cementado al sustrato duro en el adulto, cuando incluso la conchilla tiende a desenroscarse. Los Pleuroceridae (Paleoceno-Holoceno) sudamericanos abundan en las regiones clidas del norte, aunque Sheppardiconcha (= Doryssa ) llega hasta el norte de Argentina. Este y otros gneros se conocen fsiles a partir del Paleoceno y algunos de ellos han sido referidos a Melania (Parodiz, 1969). Los Thiaridae (= Melaniidae) (Cretcico Medio-Holoceno) son cosmopolitas, de aguas dulces o salobres tropicales. Pyrgulifera y Aylacostoma cuentan con especies vivientes en Amrica del Sur y fsiles en el Terciario de la misma regin; Hannatoma y Anconia seran endmicos del Oligoceno peruano y Morgamia es conocido en el Eoceno del Per e India. Los Potamididae (Cretcico Tardo-Holoceno) habitan los manglares y ambientes estuarinos tropicales y subtropicales. Potamides (= Eocerithium = Chemnitzia), que puede vivir en aguas salobres o fuera de ellas, se conoce fsil en el Paleoceno-Mioceno sudamericano. Otros gneros eocenos son Lagunites y Diplocyma de Per y Colombia, respectivamente, y Kaitangata, de la Antrtida. La superfamilia Campaniloidea (Cretcico Tardo-Holoceno) (Figura 12. 26 I) tiene una sola especie viviente, Campanile symbolicum, en Aus-
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Figura 12. 26. Architaenioglossa. Ampullaroidea (A, B), Sorbeoconcha Cerithioidea (C-H), Campaniloidea (I), Rissoidea (J), Stromboidea (K-M), Calyptraeoidea (N-P), Vermetoidea (Q), Cypraeoidea (R), Naticoidea (S-U), Tonnoidea (V-W). A. Lioplacodes feruglioi X 1. Paleoceno, Argentina; B. Ampullaria canaliculata X 1. Holoceno, Argentina; C. Cerithium pachecoi X 3. Mioceno, Brasil; D. Turritella conquistadorana X 2/3. Oligoceno, Per; E. Spirocolpus pyramidesia X 1. Mioceno, Argentina; F. Pyrgulifera feruglioi X 1. Daniano, Argentina; G. Hannatoma tumbezua X 1. Oligoceno, Per; H. Potamides chiliana X 2. Paleoceno, Argentina; I. Campanile symbolicum X 2/3. Trisico, Europa; J. Littoridina australis. Holoceno, litoral bonaerense; K. Struthiolarella ameghinoi X 1. Oligoceno, Argentina; L. Antarctodarwinella nordenskjoldi X 1. Eoceno, Antrtida; M. Struthioptera camachoi X 1. Eoceno, Antrtida; N. Calyptraea pileolus X 1,5. Mioceno, Argentina; O-P. Crepidula gregaria X 0,5. Mioceno, Argentina; Q. Serpulorbis hormathos X 1. Eoceno, Antrtida; R. Cypraea (Cypraeida) chira X 1. Oligoceno, Per; S. Euspira consimilis X 2. Mioceno, Argentina; T. Natica (Nerinatica) paytensis X 1,5. Eoceno, Per; U. Polinices (Polinices) cf. subtenuis X 1. Eoceno, Antrtida; V. Pyrula distans X 2. Mioceno, Chile; W. Cassis monilifera X 2. Mioceno, Chile (A, F, H. de Parodiz, 1969; B. de Hylton Scott, 1957; C. de Maury, 1925; D, G, R, T. de Olsson, 1930, 1931; E, S. de del Ro, 1998; I. de Ludbrook, 1971; J. de Castellanos, 1967; K, L. de Zinsmeister y Camacho, 1980; M. de Zinsmeister, 1977; N-P. de Ortmann, 1902; Q, U. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; V, W. de Sowerby, 1846).
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SUBORDEN HYPSOGASTROPODA Son definidos por los caracteres del esperma. Jursico-Holoceno. Infraorden Littorinimorpha Gastrpodos la mayora marinos, algunos de agua dulce y otros pocos terrestres. JursicoHoloceno. Los Rissooidea (= Truncatelloidea) (Jursico Medio-Holoceno) (Figura 12. 26 J) en Amrica del Sur estn representados por varias familias que habitan en la costa brasilea. Entre los fsiles, Littoridina se halla en el Cuaternario de la Argentina (Gaillard y Castellanos, 1976; Aguirre y Farinati, 2000) y otras localidades de los mrgenes oriental y occidental del continente, adems de las regiones antrtica y subantrtica, mientras que Potamolithus se conoce en el Paleoceno de Argentina y Eoceno de Chile (Parodiz, 1969). Los Xenophoroidea (Cretcico TempranoHoloceno) constituyen una superfamilia relativamente pequea de gastrpodos de aguas clidas, con conchilla cnica deprimida y base plana o cncava, perifricamente ondulada o digitiforme. Sobre su superficie dorsal adhieren, concntricamente, partculas forneas tales como conchillas de foraminferos, bivalvos y gastrpodos. Nielsen y De Vries (2002) se han referido a la presencia de estos gastrpodos en el Terciario chileno. Los Stromboidea (Jursico-Holoceno) (Figura 12. 26 K-M) son marinos, de conchilla generalmente grande, labio externo expandido y a veces, largas espinas. Incluyen a las familias Strombidae (Terciario-Holoceno), Struthiolariidae (Cretcico Tardo-Holoceno) y Aporrhaidae (Jursico-Holoceno), todas con representantes fsiles en Amrica del Sur. Los Strombidae habitan en el Indo-Pacfico y Caribe hasta el noreste del Brasil, donde viven especies de Strombus, gnero que tambin cuenta con formas fsiles en el Oligoceno peruano y Mioceno de Brasil, Uruguay, Argentina y Chile. Caractersticos del Cretcico Tardo y Terciario austral son los Struthiolariidae diferenciados en dos subfamilias (Zinsmeister y Camacho, 1980). Los Struthiolarellinae, tienen la conchilla ornamentada con tubrculos y cordones espirales, incluyen a los gneros Perissodonta, Struthiolarella y Antarctodarwinella, tpicos de
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tralia, pero en el Terciario del Tethys experimentaron una importante radiacin evolutiva. Rossi de Garca y Levy (1977) han atribuido a este gnero una conchilla del Terciario Inferior de la Argentina.
Amrica del Sur y casi totalmemnte extinguidos, pues solo viven dos especies de Perissodonta en la regin subantrtica. Los Struthiolariinae (gneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra , Tylospira ) tienen una especie viviente de Tylospira en aguas australianas, pero la misma regin cuenta con fsiles desde el Mioceno (Darragh, 1990), mientras que Struthiolaria an habita en aguas neocelandesas. Las historia geolgica de los Aporrhaidae se remontara al Jursico, si bien en la actualidad solo vive el gnero Aporrhais, con 5 especies en el Atlntico y Mediterrneo. El labio externo presenta 1 a 3 digitaciones y en la ltima vuelta se destacan 2-3 gruesos cordones espirales que continan en el labio expandido. Representantes de esta familia son frecuentes en los terrenos mesozoicos sudamericanos, donde se conocen Protohemichenopus (Cretcico Temprano, Argentina), y Anchura (Cretcico Tardo, Per). En el Daniano de la Patagonia (Argentina) existen especies atribuidas dudosamente a varios gneros. Durante el Cretcico Tardo-Terciario Temprano, a lo largo del borde del Pacfico austral, dentro de la Provincia Weddelliana, desarroll la subfamilia Struthiopterinae (familia Aporrhaidae), con los gneros Struthioptera , Austroaporrhais y Struthiochenopus (Zinsmeister y Griffin, 1995); el ltimo de ellos persisti en el Oligoceno-Mioceno de Argentina y Chile. De Austroaporrhais posiblemento evolucion, en el Eoceno, Hemichenopus (Nielsen, 2005). Los Calyptraeoidea (Cretcico Tardo-Holoceno) (Figura 12. 26 N-P) tienen conchilla patelliforme, son marinos y hermafroditas protandros. Crepidula , Calyptraea , Sigapatella constituyen gneros con una gran distribucin geogrfica actual y comunes en el Terciario austral. La conchilla de los Capuloidea (CretcicoHoloceno) vara desde enroscada hasta patelliforme. Capulus vive desde el Caribe hasta el Estrecho de Magallanes y Trochitropis est presente en el Terciario patagnico. En los Vermetoidea (Terciario-Holoceno) (Figura 12. 26 Q) la conchilla es tubular, irregularmente enroscada y cementada al sustrato duro. Tropicales someros, pueden formar comunidades densas. Vermetus , Serpulorbis y Tenagodus se hallan en el Terciario sudamericano y antrtico. Los Cypraeoidea (Jursico Tardo-Holoceno) (Figura 12. 26 R) incluyen a numerosos gneros, como Cypraea, con conchilla ovalada, lustrosa, bilateralmente simtrica, espira corta solo visible en los juveniles y denticin apertural. En Amrica del Sur se hallan en la
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Figura 12. 28. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina; B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antrtida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2. Eoceno, Per; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos X 1. Eoceno, Antrtida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona angulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno, Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Per; P. Terebra doello-juradoi X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E, O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).
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costa brasilea y el Caribe; como fsiles son conocidos en el Terciario desde Per hacia el norte; ms al sur se hall una especie en el Terciario Inferior de Argentina (Figueiras, 1985) y Mioceno de Chile (Groves y Nielsen, 2003). La superfamilia Naticoidea (Trisico-Holoceno) (Figura 12. 26 S-U) incluye a gastrpodos con conchilla globosa a piriforme, lisa y con la ltima vuelta grande; sublitorales, carnvoros, perforadores de conchillas. Muy comunes en el Cretcico y Terciario de Amrica del Sur, especialmente los gneros Polinices y Natica. En el litoral atlntico habitan especies de Natica , Falsilunatica, Tectonatica, Amauropsis, Sinum. Los Tonnoidea (Cretcico Tardo-Holoceno) (Figura 12. 26 V, W) tienen conchilla ornamentada y abertura sifonal. Incluyen a 8 familias, de las cuales Cassidae, Ranellidae (= Cymatiidae) y Ficidae poseen especies fsiles y vivientes en Amrica del Sur. Ficus (= Pyrula) cuenta con especies terciarias desde Antrtida hasta Per y Cymatium (= Lotorium) se halla en el Oligoceno y Mioceno de Argentina y Chile y vive en el litoral brasileo, junto con Cassis , tambin fsil en el Mioceno Superior. Los Heteropoda ( Jursico-Holoceno) son planctnicos y activos cazadores. Habitan las aguas clidas brasileas y del Pacfico. Infraorden Ptenoglossa (= Ctenoglossa) Gastrpodos la mayora con rdula taenioglosa, carnvoros. Paleoceno-Holoceno. Los Triphoroidea (Terciario-Holoceno) poseen varias especies de Triphora vivientes en las aguas brasileas. Entre los Cerithiopsidae (Eoceno-Holoceno), (Figura 12. 27 A, B) con conchilla turritelliforme y ornamentacin reticulada, se hallan Cerithiopsis y Ataxocerithium, con especies vivientes en la
costa patagnica y fsiles en el Terciario de la misma regin y Pleistoceno bonaerense. La superfamilia Janthinoidea (= Epitonioidea) (Paleoceno-Holoceno) (Figura 12. 27 C) est representada por numerosos gneros y especies en el Terciario sudamericano y tambin vivientes en el litoral adyacente. En general, son conchillas con espira cnica elevada, abertura circular y ornamentacin espiral y axial. Epitonium es un gnero muy comn. Los Eulimoidea (Terciario-Holoceno) (Figura 12. 27 D) son parsitos sobre equinodermos. En la costa brasilea habita Eulima, tambin fsil en el Oligoceno patagnico y Mioceno chileno. Infraorden Neogastropoda (= Stenoglossa) Conchilla generalmente grande, no nacarada, canal sifonal alargado y oprculo quitinoso. Rdula raquiglosa o toxoglosa. La mayora carnvoros y bentnicos. Cretcico TempranoHoloceno. Incluye a las superfamilias Muricoidea, Cancellarioidea y Conoidea, todas muy bien representadas tanto vivientes como fsiles, en Amrica del Sur. Los Muricoidea (raquiglosos) (Figura 12 . 28 A-M) incluyen a unas 14 familias, de las cuales en Amrica del Sur y Antrtida tienen una importante representacin fsil y viviente, las siguientes: Muricidae (gneros Trophon , Urosalpinx, Peonza, Murex); Buccinidae (gneros Austrobuccinum, Penion, Aeneator, Austrosphaera, Austrocominella, Buccinum, Cantharus); Columbellidae (gneros Columbella, Mitrella , Anachis); Nassariidae (gneros Sudonassarius , Bulla , Buccinanops, Dorsanum, Nassa); Melongenidae (gnero Melongena); Fasciolariidae (gneros Fusinus, Fasciolaria, Latirus); Volutidae (gneros Voluta, Lyria, Volutocorbis, Miomelon, Zidona, Cymbiola, Proscaphella , Adelomelon ); Olividae (gneros Olivancillaria , Oliva , Olivella , Ancillaria ); Marginellidae (gnero Marginella ) y Mitridae (gneros Mitra, Neoimbricaria, Austroneoimbricaria). Los Cancellarioidea (Figura 12. 28 N) tienen dos gneros en el Eoceno antrtico y en el Terciario patagnico existen Cancellaria y Admete, tambin con especies vivientes en el Atlntico occidental. Entre los Conoidea (= Toxoglossa), los Conidae (Figura 12. 28 O) tienen conchilla obcnica (cnico truncada superiormente), ltima vuelta grande, abertura larga y estrecha, de lados paralelos; cuentan con especies vivientes en el ocano Atlntico y fsiles en el Terciario sudamericano. Los Turridae, con ms de 10000 especies fsiles y vivientes distribuidas en unas 17 subfamilias, tienen conchilla fusiforme y estn bien representados desde las costas brasileas hasta Antrtida, y tambin en el Terciario adyacente, siendo Drillia un ejemplo.
Figura 12. 27. Ptenoglossa. Cerithiopsidae (A-B), Janthinoidea (C), Eulimoidea (D). A. Cerithiopsis trespunta X 4. Terciario Inferior, Argentina; B. Ataxocerithium pullum X 6. Holoceno, Argentina; C. Epitonium (Asperiscale) chubutensis X 3. Mioceno, Argentina; D. Eulima subventricosa X 2. Mioceno, Argentina (A y D. de Ihering, 1897, 1907; B. de Castellanos, 1967; C. de del Ro, 1998).
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Otra familia, los Terebridae, es tropical, con conchilla de espira muy larga y ltima vuelta pequea, infaunales; el Terciario sudamericano y las aguas atlnticas adyacentes cuentan con varias especies de Terebra (Figura 12. 28 P). Superorden Heterobranchia Taxn probablemente monofiltico, con caracteres que sugieren un ancestro comn con los Caenogastropoda. Las sinapomorfas compartidas son: protoconcha levgira, manto pigmentado, ojos en posicin media, sin ctenidio ni cartlago odontoforal. Incluye a 3 superfamilias con representacin fsil, adems de los rdenes Opistobranchia y Pulmonata. Devnico-Holoceno. Los Valvatoidea (?Paleozoico, Jursico-Holoceno) son principalmente de aguas dulces y del hemisferio norte, pero Valvata est fsil en el Paleoceno del norte argentino y sur de Bolivia (Fritzsche, 1924). Los Architectonicoidea (?Paleozoico, Cretcico-Holoceno) (Figura 12. 29 A-F) son marinos, con conchilla discoidal o turrtida, ombligo ancho, estrecho o ausente. La familia Architectonicidae contiene formas ectoparsitas sobre cnidarios coloniales y en el Terciario del occidente sudamericano est representada por diversos subgneros de Architectonica . En el Mioceno chileno, adems de este gnero se conoce Heliacus (Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982), tambin viviente en las costas del Brasil, Indias Occidentales y sudeste de Amrica del Norte Los Pyramidelloidea (?Paleozoico, CretcicoHoloceno) (Figura 12. 29 G, H) son marinos y
ectoparsitos, con protoconcha principalmente heterostrfica y teleoconcha espiralada o patelliforme. Como fsiles son conocidos desde el Paleozoico, pero los ms antiguos seguramente asignables a los Pyramidellidae datan del Cretcico Tardo. Orden Opisthobranchia Gastrpodos heterstrofos en los cuales la conchilla se ha ido reduciendo hasta desaparecer, y el cuerpo fue sufriendo transformaciones importantes, con prdida o desplazamiento de rganos (cavidad paleal posterior) o modificaciones en los sistemas nervioso o respiratorio. Pie a veces expandido lateralmente (parapodios), lo que sirve para la natacin. Trisico-Holoceno. Comprende 9 subrdenes. Los ms primitivos pertenecen a los Cephalaspidea (Trisico-Holoceno), con 9 superfamilias, algunas bien representadas a partir del Cretcico y principalmente en el Terciario sudamericano, con gneros como Acteon, Ringicula, Cylindrobullina, Cylichna, Scaphander, Actaeocina, Tornatina, Retusa, Volvulella, Bulla (Figura 12. 30 E, F). Los pterpodos con conchilla (suborden Thecosomata) son epiplanctnicos de mares tropicales y subtropicales (Figura 12. 30 B-D). Desde el Terciario Tardo forman densos depsitos aragonticos en las profundidades ocenicas (oozoos o fangos con pterpodos). Los pterpodos sin conchilla, manto ni cavidad paleal (suborden Gymnosomata) se hallan registrados desde el Pleistoceno. El suborden Sacoglossa (Eoceno-Holoceno) contiene formas con conchilla bivalva (Juliidea)
Figura 12. 29. Heterobranchia. Architectonicoidea (A-F), Pyramidelloidea (G-H). A-C. Heliacus (Torinista) babamondei X 4. Mioceno, Chile; D-F. Architectonica (Discotectonica) navidadensis X 1. Mioceno, Chile; G. Turbonilla observationis X 4. Mioceno, Argentina; H. Odostomia suturalis X 4. Mioceno, Argentina (A-F. de Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982; G-H. de Ortmann, 1902).
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Figura 12. 30. Gastrpodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterpodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp. Holoceno; B. Clio virgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4. Terciario, Argentina; F. Bulla patagonica X 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann, 1902).
conocidas desde el Eoceno, en los mares tropicales y templados. Los restantes subrdenes carecen de fsiles; entre ellos, los Nudibranchia (Figura 12. 30 A) estn desprovistos de conchilla y su superficie dorsal lleva prolongaciones filamentosas ramificadas ( ceratos), de colores vivos. Orden Pulmonata Gastrpodos terrestres y de agua dulce (excepcionalmente intermareales), sin ctenidios; la respiracin se efecta mediante una cmara vascularizada que permite el intercambio gaseoso y est comunicada con la cavidad del manto por un orificio contrctil ( neumostoma). Algunas formas acuticas con branquias secundarias o seudobranquias; boca con mandbula dorsal (excepto en los carnvoros) y rdula; sistema nervioso eutineuro. Un par o dos de tentculos ceflicos sensoriales, ojos y estatocistos presentes. Conchilla externa de forma variada o ausente; en las babosas es interna o ausente. Abertura a veces con denticulaciones o lminas, oprculo ausente en los adultos. Ornamentacin de lneas comarginales, costillas radiales o cordones espirales hasta cancellada, raramente con grnulos o espinas. Pie musculoso con una glndula anterior secretora de moco, que facilita la locomocin o adhesin al sustrato. Hermafroditas simult-
neos, fertilizacin interna; muchos ovparos, pocos ovovivparos o vivparos. Algunas especies comestibles, otras son plagas de cultivos o intermediarios en la trasmisin de enfermedades producidas por trematodes, como la esquistosomiasis. Carbonfero-Holoceno. Los Systellommatophora carecen de fsiles y tienen formas marinas y terrestres. Entre las ltimas, los Veronicellidae (= Vaginulidae) son terrestres, de regiones tropicales y subtropicales de Amrica del Sur, frica, Asia y Oceana. La mayora de los Basommatophora (Figura 12. 32 A-C, K-O) son de agua dulce, unos pocos marinos (Siphonariidae). Conchilla de forma variada, respiracin por pulmn, branquias secundarias y/o epitelio; ojos en la base de los tentculos. Aparecen en el Jursico Tardo de Amrica del Norte, con representantes de las familias Physidae, Planorbidae y Lymnaeidae. Los Siphonariidae tienen conchilla patelliforme y habitan en las aguas costeras afectadas por las mareas, en las regiones tropicales hasta subantrticas. Un gnero con numerosas especies y amplia distribucin geogrfica es Siphonaria (Figura 12. 32 A-C) que, en Amrica del Sur se halla fsil en el Pleistoceno y viviente en las costas adyacentes. La mayora de las formas de agua dulce pertenecen a las familias Chilinidae (Paleoceno-
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Holoceno), Lymnaeidae (Jursico-Holoceno), Physidae (Jursico-Holoceno), Ancylidae (Terciario Temprano-Holoceno) y Planorbidae (Jursico-Holoceno) (Parodiz, 1969; Castellanos y Gaillard, 1981; Castellanos y Landoni, 1981; Fernndez, 1981) (Figura 12. 32 K-O). Los Chilinidae son exclusivamente sudamericanos. Habitan en los cursos fluviales y lagos de aguas limpias, en diferentes temperaturas, encontrndoselos hasta los 4000 m de altura. Chilina tiene especies fsiles desde el Paleoceno en Chile y Argentina. A las restantes familias pertenecen gneros tales como: Lymnaea, presente en el Mioceno uruguayo y Cuaternario bonaerense; Physa y Aplexa, el primero conocido desde el Paleoceno, y el segundo solo viviente; mientras que otras formas atribuidas a Tropicorbis, Biomphalaria y Planorbis, del Negeno y Cuaternario rioplatense, segn Parodiz (1969) corresponderan al gnero
Figura 12. 31. Gastrpodos pulmonados. Bulimulidae. A. Thaumastus patagonicus X 1. Eoceno, Argentina; B. Paleobulimulus eocenicus X 2. Eceno, Argentina; C. Itaboraia lamegoi X 2,5. Mioceno, Brasil; D. Bulimulus fazendicus X 2,5. Mioceno, Brasil (A, B. de Parodiz, 1969, 1949; C, D. de Maury, 1935).
Taphirus, presente en el Plioceno de Bolivia, Brasil y Per, y Oligoceno del Uruguay. Los Eupulmonata son marinos o terrestres (algunos arbreos), con conchilla espiralada, a veces modificada o ausente, dextrgira. Carbonfero-Holoceno. Incluyen al infraorden Stylommatophora, terrestres, cosmopolitas, que habitan en lugares secos y hmedos; su cavidad pulmonar tambin puede servir como reservorio acufero. Carbonfero Tardo-Holoceno. En Amrica del Sur, los Stylommatophora incluyen a numerosas familias (Fernndez, 1973), con representantes vivientes y fsiles, entre las que se hallan: Charopidae, Succineidae, Strophocheilidae, Bulimulidae, Odontostomidae, Helminthoglyptidae, Streptaxidae y Helicidae. Las tres ltimas aparecen en el Cretcico y las restantes, a partir del Paleoceno; todas tienen especies vivientes en Amrica del Sur. Los Charopidae (Endodontidae) son terrestres o semiarbreos y de distribucin gondwnica. En el Paleoceno brasileo se conoce el gnero Austrodiscus, que tambin tiene especies vivientes en Chile, Argentina y Brasil, mientras que en el Eoceno patagnico existen especies de los gneros ?Gyrocochlea, Stephadiscus (Figura 12. 32 T-V) y Zylchogira. Los Succineidae, de distribucin mundial, tienen muchas especies en los ambientes hmedos, como Succinea meridionalis, viviente desde Ro de Janeiro hasta el norte de la Patagonia, y fsil en el Pleistoceno bonaerense (Figura 12. 32 R, S). Los Strophocheilidae son exclusivamente neotropicales y autctonos de la parte austral sudamericana, con muchas especies vivientes y fsiles, algunas de gran tamao. Megalobulimus y Austroborus tienen especies vivientes en Argentina y Uruguay y fsiles a partir del Eoceno, en la Patagonia (Figura 12. 32 P, Q). Los Bulimulidae son de distribucin gondwnica y con numerosas especies vivientes y fsiles en Amrica del Sur donde, a partir del Terciario Temprano experimentaron una importante radiacin evolutiva y se distribuyeron por toda Argentina, aunque ahora solo llegan hasta el golfo San Jorge. Sus fsiles ms antiguos son los del Eoceno patagnico, Thaumastus y Paleobulimulus; en el Mioceno brasileo se conocen Bulimulus e Itaboraia (Figura 12. 31). Los Odontostomidae estn actualmente muy difundidos por Amrica del Sur. Spixia tiene gran cantidad de especies vivientes y fsiles en el Pleistoceno bonaerense y uruguayo, junto con otras pertenecientes a Odontostomus y Cyclodontina (Figura 12 . 32 D-G); el ltimo
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Figura 12. 32. Gastrpodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae (R-S), Strophocheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria (Pachysiphonaria) lessoni X 0,7. Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario, Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagonica X 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil; J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno, Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2. Holoceno, Argentina; O. Physa rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75. Mioceno, Uruguay; Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis. Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J, P-Q. de Parodiz, 1969; T-V. de Bellosi et al., 2002).
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cuenta con fsiles en el Mioceno y Pleistoceno, mientras que Porphyrobaphe (Figura 12. 32 H) se conoce en el Plioceno-Pleistoceno ecuatoriano. Los Streptaxidae se hallan representados en el Mioceno brasileo por Brasilennea (Figura 12 . 32 I). Los Helminthoglyptidae estn distribuidos por Amrica del Norte y del Sur e Indias Occidentales. Epiphragmophora tiene especies vivientes desde Argentina hasta Per, y se halla fsil en el Plioceno del norte argentino (Figura 12. 32 J). Los Helicidae son propios del hemisferio norte, pero fueron llevados por el hombre y otros medios, al resto del mundo. Los gneros Otala y Cryptomphalus, casi cosmopolitas, poseen especies que antiguamente eran asignadas a Helix.
ECOLOGA
MODO DE VIDA La notable diversidad que exhiben los gastrpodos se halla en clara correspondencia con la gran variedad de ambientes que ocupan. Si bien, en su gran mayora son marinos, en menor proporcin frecuentan los medios acuticos con salinidad baja, las aguas dulces y hasta los hbitats plenamente terrestres. En general, prefieren las aguas bien oxigenadas, aunque existen excepciones, y se los halla en una gran variedad de profundidades, desde las someras hasta las casi abisales. Entre los gastrpodos marinos predominan los bentnicos, que viven en fondos de distinta naturaleza, como los rocosos, algales, coralgenos y sedimentarios. Pueden apoyarse directamente sobre las superficies duras o alojarse entre los trozos de rocas, en fisuras o en perforaciones excavadas por ellos mismos en los sedimentos relativamente blandos, especialmente cuando aumenta la turbulencia del ambiente. Muchas familias incluyen a miembros de aguas superficiales y profundas, como los Trochidae, Volutidae y Cassididae. Los Pleurotomariidae actualmente son solo de zonas profundas, pero durante el Paleozoico habitaron aguas someras. En aos recientes se han hallado importantes comunidades de aguas profundas asociadas a centros de expansin de los fondos ocenicos como los existentes en las islas Galpagos y el Pacfico oriental, a profundidades que superan los 2000 m. Entre ellas, los gastrpodos son uno
de los grupos ms conspicuos. Presentan caracteres primitivos, no observables en otros fsiles vivientes, y se piensa que debieron formar parte de radiaciones originadas durante el Paleozoico y Mesozoico que se adaptaron a estos particulares ambientes con gran hidrotermalismo volcnico y emanaciones sulfurosas, alimentndose de las bacterias quimiosintetizadoras all existentes. Los Neomphalina constituyen un orden endmico de estas modernas calderas hidrotermales, de alta toxicidad para otros grupos de organismos, pero que los gastrpodos podran tolerar gracias a las bacterias oxidantes del azufre. El rgano de los gastrpodos ms vinculado con los movimientos que realizan es el pie, cuyas caractersticas difieren segn se lo use para reptar, cavar, saltar, nadar o flotar. Los gastrpodos pueden ser de vida mvil o sedentaria. Entre los primeros hay especies que se desplazan ms rpido que otras y en sus movimientos emplean contracciones musculares de la planta del pie o bien, cilios. En general, el desplazamiento por cilios es ms rpido que el muscular, si bien se encuentra limitado a los gastrpodos de pequeo tamao y con conchilla lisa, dado que cuanto ms grande y ornamentada sea esta ltima, ms lento ser el gastrpodo. Tambin influye el modo en el que ste lleva a la conchilla durante el movimiento; las especies con conchilla espiralada baja se desplazaran, sobre una superficie dura, con mayor rapidez que los de espira elevada. En algunos gastrpodos con espira muy alta, como la de ciertos turritllidos, la conchilla es arrastrada por el animal. Al moverse, el pie avanza, se detiene y la conchilla es llevada hacia adelante por contraccin del msculo columelar. Algunas especies patelliformes de prosobranquios, como Acmaea , Lottia , Patella y el pulmonado Siphonaria habitan depresiones sobre rocas costeras, que solo abandonan para buscar alimento, regresando por la misma senda. Se ignora el mecanismo que gobierna este desplazamiento, pero es posible que el animal, al alejarse de su lugar vaya emitiendo una sustancia qumica que luego, lo guiar de regreso. En general, las conchillas patelliformes se fijan fuertemente a la superficie rocosa posiblemente para evitar la evaporacin de sus fluidos interiores cuando quedan expuestas en la baja marea. El hbito cavador se halla desarrollado en numerosas familias acuticas y en ellas, comnmente el pie adopta forma de cua o lengeta. Una excavacin rpida estara asociada con conchillas lisas y de pie grande, mientras
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que los cavadores lentos tendran pie pequeo y escultura en su conchilla. La presencia de pliegues columelares estara asociada a gastrpodos cavadores. Gastrpodos nadadores son los heterpodos (cenogastrpodos depredadores) y los pterpodos (opistobranquios). En ellos, el pie es aplanado y puede presentar proyecciones laterales (parapodios de los opistobranquios) de grandes dimensiones, que actan como paletas. Estas modificaciones del pie, generalmente estn acompaadas por una marcada reduccin del tamao y/o peso de la conchilla, adems de la compresin lateral y elongacin del cuerpo del organismo. En el gnero Janthina, el pie segrega un colchn de burbujas de aire sobre el que descansa flotando el animal. Los gastrpodos tambin suelen ser presa de otros organismos, vertebrados e invertebrados, incluyendo a otros gastrpodos, y contra estos peligros han desarrollado diferentes estrategias, como la de poder introducirse en fondos blandos o, en el caso de las conchillas patelliformes con pie ancho y musculoso, adhirindose fuertemente a la superficie rocosa. La presencia de un oprculo calcreo que cierra hermticamente la abertura cuando el organismo ha retrado todas sus partes blandas en el interior de la conchilla, tambin puede ser un medio de defensa, aunque no siempre infalible. Adems, existen gastrpodos que carecen de oprculo y en estos casos, suelen desarrollar obstrucciones aperturales (pliegues, aristas, tubrculos), los que tienden a reducir la abertura y evitar la depredacin principalmente, por los artrpodos. Las conchillas gruesas y con escultura reducen la vulnerabilidad a ser triturados por cangrejos y peces. Los gastrpodos dulceacucolas viven sobre sustratos de variada naturaleza, en aguas lmpidas y claras, por lo general, antre 0,10 m y 2 m de profundidad, si bien se conocen casos que habitan ms profundamente. Physa y Lymnaea son buenos cavadores. Un factor ambiental importante es la cantidad de sal disuelta en el agua, especialmente el carbonato de calcio, esencial para la construccin de la conchilla. La cantidad de especies e individuos tiende a aumentar con la salinidad, si bien algunos Valvatidae pueden habitar aguas con muy bajo tenor salino, mientras otras familias admiten una amplia gama de salinidad. La cantidad de oxgeno presente en el agua es otro factor importante pues la mayora de los gastrpodos requieren elevadas concentraciones de este elemento, de modo que las aguas estancadas o muy profundas, tienden a alojar
pocas poblaciones de gastrpodos de agua dulce. La mayora se halla a menos de 3 m de profundidad, lo que posiblemente tambin se relacionara con la disponibilidad de alimento en la zona. Muchas formas viven sobre tipos particulares de sustratos; los Viviparidae en los arenosos, y los Ampullariidae en los barrosos; otros, como Physa y los Amnicolidae, lo hacen en sustratos con vegetacin acutica. En general, estos gastrpodos prefieren aguas templadas a clidas, algunos experimentan migraciones estacionales, mientras unos pocos pueden soportar las temperaturas bajas invernales, introducindose en el sustrato o hibernando. Los Stylommatophora son gastrpodos exclusivamente terrestres (excepto una familia marina) y en ellos, la retencin de la humedad es un problema fundamental, por lo que habitan en bosques hmedos (lluviosos), sobre troncos, ramas u hojas, o en lugares desrticos pero con microhbitats que conservan la humedad; entre los sustratos, prefieren los calcreos, dada la disponibilidad de calcio y la facilidad de estos ambientes para retener la humedad. En los ambientes ms ridos habitan en fisuras o grietas, perforaciones o a veces, en letargo y semireposo segregando un epifragma, con aspecto de escudo mucoso que acta como un oprculo evitando la prdida de la humedad, aunque es permeable al oxgeno.
ALIMENTACIN Los gastrpodos tienen una alimentacin muy variada, caracterstica que habra tenido mucha influencia en la evolucin de estos moluscos. El principal rgano colector de los alimentos es la rdula, la que junto con el condrforo y los msculos que accionan a stos, constituyen la masa bucal. La explotacin de la variada fuente alimentaria dio lugar a los gastrpodos herbvoros, detritvoros, suspensvoros, cavadores, parsitos y predadores. Cada parte de la rdula, segn la adaptacin correspondiente, cumple con una determinada funcin vinculada principalmente, con la recoleccin y preparacin del alimento. Durante la explotacin de las fuentes alimenticias los gastrpodos raspan, ramonean, perforan, succionan, trituran y desgarran los alimentos. Los primitivos gastrpodos probablemente fueron herbvoros y dicho hbito an se conserva en ciertos grupos modernos. Los Patellidae se alimentan de algas incrustantes, los Neogastropoda de agua dulce son herbvo-
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ros y los Heterobranchia cuentan con una abundante representacin consumidora de algas, principalmente los opistobranquios sacoglosos, que llegan hasta seleccionar su alimento, al que toman succionndolo del interior de la clula algal. Entre los pulmonados basommatforos, los Lymnaeidae y Physidae se alimentan de algas filamentosas, charceas y plantas superiores, y algunas especies son plagas de la agricultura. Siphonaria lessoni, un basommatforo muy difundido por Amrica del Sur, se alimenta de algas. La alimentacin carnvora generalmente est asociada con un sifn inhalante bien desarrollado y un osfradio quimiosensorial capaz de detectar la presa a distancia, una proboscis muy extensible capaz de llevar el odontforo hasta sitios no accesibles por otros medios y que incluso puede envolver a la presa para luego engullirla, dientes radulares modificados para raspar y perforar, glndulas secretoras de toxinas que inmovilizan a las presas o que ayudan a disolver las conchillas de las mismas. El hbito carnvoro se presenta en algunos Trochidae (Vetigastropoda), comedores de esponjas, cnidarios y gastrpodos. Los Neogastropoda marinos son carnvoros y suelen estar muy especializados, alimentndose de poliquetos (Muricoidea), briozoos y ascidias (Marginullidae), sipunclidos (Mitridae), moluscos y tunicados (Costellariidae); las especies de mayor tamao pueden comer crustceos y peces, atrapando sus presas mediante secreciones salivares que contienen cido sulfrico u otras sustancias paralizantes. La secrecin cida producida por una glndula pedal, frecuentemente es empleada por los gastrpodos para perforar las conchillas o caparazones de otros organismos y llegar, usando la proboscis, hasta las partes ms blandas que sern usadas como alimentos. Cassis es capaz de perforar el caparazn de un erizo en aproximadamente diez minutos, y otros grupos entre los que se hallan Muricidae (Urosalpinx, Murex, Thais) y Naticidae (Natica, Polinices), perforan lapas, balnidos y bivalvos, produciendo un orificio con bordes biselados, a travs del que se introduce la proboscis y con la rdula raspan los tejidos. Los bancos de ostras y mejillones suelen ser muy afectados por la depredacin de estos gastrpodos que, en la fauna marina patagnica cuentan con especies como Falsilunatia limbata, Trophon geversianus , Xymenopsis muriciformis y Acanthina imbricata. Esta ltima, muy difundida por el Atlntico (Tierra del Fuego y sur de Patagonia) y el Pacfico (hasta Valparaiso, Chile), con su diente apertural
abre las valvas de los mejillones y cirripedios, de los que se alimenta. Entre los neogastrpodos toxoglosos, los Conidae comen poliquetos, gastrpodos o peces, a los que cazan inyectndoles, a travs de sus dientes radulares, un veneno cuyos efectos pueden ser peligrosos aun para el hombre. Los Cancellarioidea se alimentan de bivalvos y gastrpodos, y algunos succionan la sangre de rayas y tiburones. Otros cazadores activos son los Heteropoda, Janthinoidea y opistobranquios gymnosomtidos y nudibranquios. Los cenogastrpodos tambin contienen a gneros como Hydrobia, Cerithium, Strombus y Aporrhais, que son detritvoros. En nuestra costa atlntica, Paraeuthria plumbea es un murcido carroero y detritvoro. Entre los Heterobranchia, los Valvatoidea son micrfagos. El modo suspensvoro de alimentacin es ejercido por miembros de los Capulidae, Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae, Trochidae y Neomphalidae, adems de algunos cenogastrpodos de agua dulce y pterpodos epiplanctnicos. Estos gastrpodos se alimentan de las partculas que se hallan en suspensin (fitoplancton), a las que capturan con sus filamentos branquiales recubiertos de moco o bien, elaborando redes mucosas. Ejemplos son Crepidula, algunas especies de Turritellidae y Vermetidae, y los pterpodos epiplanctnicos, que se alimentan de diatomeas, dinoflagelados, foraminferos y radiolarios. Algunos gastrpodos carecen de rdula, como ciertos Terebridae, murcidos y opistobranquios. En estos casos, la alimentacin se realiza por succin o bien, engullendo la presa, para lo cual la cavidad bucal se expande y evagina. Unos pocos gastrpodos adoptaron el parasitismo como modo de vida. Los Pyramidellidae son opistobranquios ectoparsitos con mandbulas quitinosas y una faringe succionadora que les permite chupar la sangre de bivalvos y poliquetos. Los Eulimacea son endoparsitos de equinodermos y los Entoconchidae son gastrpodos vermiformes que viven en el interior de las holoturias. La gran mayora de los gastrpodos de agua dulce son vegetarianos y se alimentan de la cubierta algal del sustrato, pero algunos ocasionalmente pueden recurrir a material animal muerto.
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Segn Runnegar y Pojeta (1985), los gastrpodos se habran originado en el Precmbrico y durante el Cmbrico Temprano ya se hallaban definidos dos linajes, uno representado por el pelagillido helicoidal Aldanella y otro, por Yuwenia , un maclurtido con conchilla hiperstrfica del Cmbrico Temprano de Australia del Sur. Landing et al. (2002), basndose en la anatomia de las partes blandas de Pelagiella , citadas por Runnegar (1981), interpretaron a este gnero del Cmbrico Temprano como un arqueogastrpodo ms bien que un paragastrpodo o monoplacforo. Sin embargo, existen serias dudas de que dichos moluscos hayan sido verdaderos gastrpodos, y recin en el Cmbrico Medio se hallan formas de Bellerophontoidea, con conchilla planoespiral o similar, que pueden ser adjudicados, con cierta confianza, a los gastrpodos, aunque es admitido por los especialistas que en esta superfamilia se incluyen formas que no seran gastrpodos. A partir del Cmbrico Medio tambin se encuentran conchillas helicoidales, correspondientes a los Pleurotomarioidea, un grupo de gastrpodos primitivos que, si bien llega a la actualidad, cuentan con numerosas familias extinguidas en el Paleozoico y Mesozoico. Se los puede considerar verdaderos fsiles vivientes cuya conchilla se caracteriza generalmente por poseer una selenizona. Actualmente habitan a ms de 200 m de profundidad, con especies atribuidas al gnero Pleurotomaria, que aparece en el Trisico. Otros gastrpodos marinos, los Platyceratoidea (Ordovcico Inferior-Prmico Medio) mantuvieron una relacin simbitica con crinoideos y cistoideos, y habran sido coprfagos. Un biocrn aproximadamente similar tuvieron los Trochonematoidea, con conchilla turbiniforme y labio externo con un ngulo en su parte media. En el Devnico Medio se hacen presentes los Neritopsina y Heterobranchia. Los primeros se destacaron por su radiacin evolutiva manifestada, entre otros caracteres, por la diversidad en la morfologa de las conchillas desprovistas de ncar; adems, en varias oportunidades invadieron ambientes no marinos, como los Helicinidae, exclusivamente terrestres, y los Neritidae, comunes en los ambientes tropicales de manglares, pero que tambin se hallan en los de aguas dulces y salobres. Los Helicinidae alcanzaron una amplia distribucin por Amrica del Sur y Central, el Caribe, Australia y regiones vecinas (Polinesia,
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BIOESTRATIGRAFA
Micronesia), viviendo en los bosques hmedos, a veces sobre los rboles. Su aparicin datara del Carbonfero. Los Heterobranchia incluyen a formas marinas, de agua dulce y terrestres y si bien, en el registro fsil son frecuentes a partir del Mesozoico, sus representantes ms antiguos estaran entre los Pyramidelloidea, actuales ectoparsitos marinos, conocidos como fsiles desde el Paleozoico, y los Valvatoidea, inicialmente marinos pero que luego penetraron en los ambientes dulceacucolas y salobres. Resulta evidente que durante el Paleozoico se produjo una rpida evolucin y diversificacin de los gastrpodos, con culminacin en el Carbonfero-Prmico, por lo que en estos tiempos ya se tienen presentes a todos los grandes linajes de la clase, incluyendo a los Patellogastropoda, cuyos primeros representantes conocidos son del Carbonfero Inferior (Viseano), o quizs antes. Los ms antiguos perteneceran a los Lepetopsidae, posibles ancestros de los Neolepetopsidae recientes, habitantes de las profundidades ocenicas con surgentes volcnicas sulfurosas. La crisis del lmite permo-trisico no fue tan severa en esta clase de moluscos como en otras de invertebrados. Los grupos ms afectados se hallaron entre los Pleurotomarioidea, Trochonematoidea, Platyceratoidea, Macluritoidea, Euomphaloidea y Bellerophontoidea. La radiacin experimentada por los gastrpodos durante el Mesozoico y Terciario fue calificada de espectacular por Sepkoski (1981). En el Mesozoico disminuy la cantidad de conchillas planoespirales y similares, en su mayora lisas o escasamente ornamentadas, aumentando las helicoidales, con ornamentacin frecuentemente fuerte, lo que ha sido atribuido al incremento de la depredacin. Las planoespirales resultaran ms vulnerables a la trituracin por los cangrejos y peces, mientras en las otras (especialmente entre los Vetigastropoda), sus paredes gruesas y escultura prominente, les daran mayor proteccin. A partir del Trisico comenz a definirse la mayora de las superfamilias vivientes, integrantes de los Patellogastropoda (Patelloidea y Acmaeoidea), Neritopsina (Neritoidea), Sorbeoconcha (Naticoidea) y opistobranquios Cephalaspidea. En el Jursico, los Sorbeoconcha (Caenogastropoda) se incrementaron con la aparicin de los Rissooidea, Cypraeoidea, Stromboidea (Aporrhaidae) y Heteropoda (planctnicos), aunque su mayor importancia la lograran en el Cretcico. La invasin de los ambientes no marinos se increment en el Mesozoico. Los Heterobran-
chia Valvatoidea, si bien surgen en el Paleozoico, sus especies de agua dulce y salobre datan del Jursico Tardo (Bandel, 1991). Entre los Basommatophora (pulmonados de agua dulce), en el Jursico se hallan los primeros Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae; mientras que los Stylommatophora (pulmonados terrestres), posiblemente originados en el Paleozoico, comenzaron hacindose presentes al final del Jursico, y muchas familias actuales son reconocibles desde el Cretcico Superior. En el Jursico, los Caenogastropoda de agua dulce estuvieron representados principalmente, por los Viviparidae e Hydrobiidae. Durante el Cretcico, los cenogastrpodos adquirieron dominancia, especialmente en las plataformas calcreas marinas, de aguas clidas y bajas latitudes, donde estuvieron representados por Cerithioidea, Campaniloidea, Stromboidea y Cypraeoidea; a ellos se sumaron algunos vetigastrpodos y neritopsinos (Neritopsis), adems de probables heterobranquios, como Actaeonella, Nerinea y afines. Estos dos ltimos gneros y Campanile, en el Cretcico Tardo desarrollaron conchilla de gran tamao, un hecho que hasta ahora no ha recibido una explicacin satisfactoria. Entre los neogastrpodos, considerados los gastrpodos evolutivamente ms avanzados, se destacaron los Conoidea que, en el Cretcico Tardo, experimentaron una gran diversificacin que los condujo a tener ms de 4000 especies actuales. Otro rasgo destacable es que, a partir del Albiano, se hacen ms frecuentes las perforaciones debidas a Muricidae y Naticidae. Durante el pasaje del Cretcico al Terciario, los gastrpodos experimentaron extinciones, principalmente a nivel de familia o inferior. Muchos grupos de aguas clidas dominantes al final del Cretcico, como los antes mencionados, desaparecieron, excepto los Campanilidae que perduraron hasta nuestros das a travs de una especie de Campanile. El Terciario se caracteriz por el gran desarrollo logrado por los Caenogastropoda en el mar y los opistobranquios en los ambientes de aguas dulces y salobres. Las migraciones de los cinturones climticos asociadas a los cambios globales de la temperatura y las modificaciones en la distribucin de los continentes, provocaron desplazamientos de las faunas de gastrpodos y por lo tanto, cambios importantes en la distribucin de los mismos, sobre todo en el Terciario Tardo y Cuaternario. El cierre del Tethys, la apertura del Estrecho de Behring (Plioceno), la elevacin del Istmo de Panam (Plioceno) y la separacin de Australia-Antrtida-Amrica del Sur
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(regin austral), alteraron los recorridos de las corrientes ocenicas hasta entonces existentes y acentuaron las migraciones, con las consiguientes repercuciones en las distribuciones de las faunas de gastrpodos.
LOS GASTRPODOS FSILES MARINOS DE AMRICA DEL SUR Los gastrpodos ms antiguos de Amrica del Sur se hallan en el Ordovcico Inferior del noroeste argentino. Harrington (1938), en el Tremadociano y Arenigiano de la Cordillera Oriental, reconoci la presencia de los bellerophntidos Bucania cyrtoglypha y Oxydiscus keideli, los cuales fueron reclasificados por Jell et al . (1984), como Peelerophon oehlerti , otro bellerophntido tambin mencionado en el sur de Bolivia (Babin y Branisa, 1987) y ampliamente distribuido en las plataformas gondwnicas. Una representacin importante de maclurtidos existira en la parte inferior de la Formacin San Juan (Tremadociano superiorArenigiano inferior de la Precordillera) (Sanchez et al., 2003). Otros bellerophntidos, de los gneros Bellerophon, Bucaniella, Tropidodiscus, Plectonotus y Ptomatis, se conocen en el Devnico Inferior y Medio de Argentina, Brasil y Bolivia, mientras que Retispira se halla en el Carbonfero peruano. El Carbonfero-Prmico de Per, Bolivia, Brasil y Argentina posee una importante presencia de Pleurotomarioidea. Los de Argentina (Sabattini y Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukas y Sabattini, 1997) pertenecen a los gneros Mourlonia, Tropidostrophia, Glabrocingulum , Platyteichum , Peruvispira , Callitomaria , Nodospira, Austroneilssonia y Glyptotomaria, todos integrantes de familias extinguidas. Adems, el Carbonfero argentino contiene Trochonematoidea (gnero Amaurotoma) y Platyceratoidea (gneros Yunnania , Neoplatyteichum ) (Sabattini, 1984). Haas (1953) describi una fauna nertica del Trisico peruano, integrada por 26 familias de gastrpodos, siendo las ms comunes Mathildidae, Procerithiidae, Coelostylinidae, Neritidae, Loxonematidae, Trochidae y Actaeonidae. El nmero mayor de individuos corresponde a los gneros Promathilda, Neritina y Omphaloptycha. En el Lias argentino se han citado algunos gneros de Opisthobranchia ( Striactaeonina , Cylindrobullina), Trochidae (Litotrochus) y Aporrhaidae con vueltas bicarenadas ( Protohemichenopus ); el Calloviano contiene Nerinea y Pleurotomaria , mientras que Turritella ya se halla en el Tithoniano colombiano.
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La fauna de gastrpodos del Cretcico Inferior marino sudamericano es muy variada, especialmente en Naticidae, Turritellidae, Aporrhaidae y Nerineidae. Esta ltima familia, que incluye al gnero Nerinea, se habra extendido por gran parte del continente, persistiendo en el Albiano de Colombia y en el Senoniano brasileo, donde sus acumulaciones forman bancos calcreos; los Naticidae incluyen a grandes ejemplares de Tylostoma . El Albiano de Sergipe (Brasil) lleva especies de los gneros Cerithium, Epitonium , Paraglauconia , Nerinella , Turritella, Tylostoma, Cypraea, etc. y en Per, estratos de igual edad, contienen Petropoma, Turbo, Gyrodes, Helcion y Turritella. Faunas marinas supracretcicas se conocen principalmente en Per, Chile y Argentina. De la regin de Paita (Per), Olsson (1944) describi una fauna del Senoniano Superior que se destaca por la cantidad de nuevos gneros. Los gastrpodos constituyen un elemento importante de la misma, en la que se reconocen integrantes de las superfamilias Neritoidea (Nerita), Cerithioidea (Turritella , Woodsalia , Glauconia y nuevos gneros de Potamididae y Cerithiidae), Stromboidea, Naticoidea, Muricoidea (Buccinidae y Volutidae). En Chile, la fauna maastrichtiana de Quiriquina (Wilckens, 1904) posee una asociacin de gastrpodos diferente de la peruana y ms afin a la del sur del continente sudamericano. Entre los gneros presentes se hallan Trochus , Natica , Epitonium , Struthiolariopsis y Tudicla. La regin austral sudamericana contiene una buena representacin de moluscos marinos del Cretcico Superior, especialmente en la regin del cerro Cazador (Chile) y reas vecinas. Entre los gastrpodos, Struthiolariopsis y Pugnellus sealan afinidades con Quiriquina, pero los Aporrhaidae (Perissoptera, Arrhoges) indican cierta vinculacin con la Antrtida (isla Marambio o Seymour), donde adems de estos gneros se encuentran Pyropsis, Cassidaria, etc. En el sudoeste de la provincia de Santa Cruz (Patagonia), la Formacin Dorotea (Maastrichtiano) es portadora de Pseudotylostoma , Austrosphaera y otros gneros (Griffin y Hnicken, 1994). Numerosos y variados gastrpodos marinos se encuentran en el Terciario sudamericano pero, lamentablemente han sido escasamente estudiados. En general, la composicin de las asociaciones de gastrpodos terciarios, distribuidas desde Per hacia el norte, muestran ciertas diferencias con las existentes ms al sur. Las primeras exhiben un carcter ms tropical que las segundas.
El Paleoceno peruano contiene conchillas grandes de Clavilithes (Fasciolariidae), Voluta , Perulata (Volutidae) y Conus. La presencia del turritllido Woodsalia negritosensis indicara vinculaciones con la fauna venezolana. En el Eoceno Tardo colombiano habitan gastrpodos de aguas someras y clidas de los gneros Cerithium , Pseudoliva , Architectonica , Conus, etc. Clavilithes persiste en el Eoceno peruano, junto con gneros de Turridae, Conidae, Volutidae, Buccinidae, Muricidae, etc. (Olsson, 1930). En el Oligoceno se hallan representantes de los Turritellidae, Cerithiidae (Cerithium), Aporrhaidae, Strombidae, Cypraeidae, Cassididae, Buccinidae, etc. (Olsson, 1931). El Mioceno Inferior del ro Pirabas (Brasil) se caracteriza por la presencia del gnero Orthaulax (Strombidae). Al final del Mioceno Medio principios del Mioceno Tardo se constituy un ambiente lacustre (Formacin Pebas o Pebasiano) en la regin occidental amaznica y parte de Colombia, Ecuador y Per. Si bien, abundaron los gastrpodos de aguas dulces y salobres, peridicas incursiones marinas introdujeron gneros como Melongena y Nassarius (Vermeij y Wesselingh, 2002). En el Terciario chileno, los gastrpodos constituyen un elemento importante de las faunas de Boca Lebu, Millongue y Navidad; las dos primeras de edad eocena, poseen afinidades con las del Terciario Inferior peruano, como lo evidencia Turritella landbecki muy semejante a Woodsalia negritosensis. Otros gneros presentes en los estratos chilenos son: Nassa , Fusus , Pleurotoma, Discolpus, Surcula, Acteon, Volutospina y Cassis. La fauna de Navidad, asignada al Mioceno Inferior, contiene especies de gastrpodos comunes con los de Tierra del Fuego y Patagonia, entre ellas Hemichenopus araucanus , Turritella ambulacrum , Miomelon triplicata y Epitonium rugulosa. El Plioceno de Arauco (Chile) contiene Turritella chilensis y Trochita araucana. En Patagonia y Tierra del Fuego (Argentina), los gastrpodos marinos terciarios son abundantes. Los Patellogastropoda estn prcticamente ausentes, pero los Vetigastropoda estn bien representados por la superfamilia Trochoidea, tanto en el Eoceno Superior-Oligoceno Inferior de Antrtida (gneros Cantharidus, Calliostoma, Antisolarium) como en el Terciario de Patagonia (gneros Fagnanoa, Valdesia, Juliana, Calliostoma , Neomphalius , Solariella ). Entre los Fissurelloidea se conocen escasos representantes del gnero Lucapinella en el Oligoceno argen-
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tino, de Fissuridea en el Mioceno brasileo y de Fissurella en el Plioceno-Pleistoceno de Chile (Mc Lean, 1984). Este ltimo gnero es mencionado por Tavera (1979) en la Formacin Navidad (Mioceno) de Chile. Entre los Caenogastropoda, una proporcin importante corresponde a los Sorbeoconcha. Los Cerithioidea estn bien representados por los Turritellidae con especies que ya se presentan desde el Paleoceno y que generalmente, son asignadas al gnero Turritella pero que en realidad, muchas de ellas perteneceran a otros gneros. Las mismas suelen constituir asociaciones monoespecficas o asociadas con briozoos y otras, indicando la existencia de corrientes de surgencia. Rossi de Garca y Levy (1977) citan con reservas al gnero Campanile en estratos del Paleoceno-Eoceno de Patagonia, si bien Houbrick (1981) opina que los fsiles sudamericanos atribuidos a Campanile o similares, perteneceran al gnero endmico Dinocerithium. Otro grupo bien representado en el Terciario patagnico es el de los Littorinimorpha, especialmente los Stromboidea, a travs de las familias Strombidae, Struthiolariidae y Aporrhaidae. Strombus se halla fsil en el Mioceno Inferior del Brasil, el Mioceno Superior de Argentina y Uruguay y el Oligoceno del Per. Los Struthiolariidae son uno de los grupos de gastrpodos ms caractersticos de la regin austral, donde se los conoce en el Cretcico Superior de Nueva Zelanda, Eoceno de Antrtida y Paleoceno-Oligoceno de Amrica del Sur austral. La subfamilia Struthiolarellinae es tpica de Amrica del Sur y se halla en el PaleocenoOligoceno de Patagonia, con los gneros Struthiolarella y Antarctodarwinella . Los Struthiolariinae no estn registrados en Amrica del Sur, pero son abundantes en el Terciario de Nueva Zelanda, donde se conocen los gneros Struthiolaria , Monolaria , Conchothyra , Perissodonta y Pelicaria; en el Mioceno de Australia se halla Tylospira, nico gnero actualmente viviente. Los Aporrhaidae son frecuentes en el Paleoceno Inferior de Patagonia y en sedimentos terciarios ms jvenes de Tierra del Fuego y Chile. Struthiochenopus es conocido en el CampanianoPaleoceno de Antrtida y en el Terciario de Tierra del Fuego; junto con Austroaporrhais tambin se lo conoce en el Paleoceno patagnico; Struthioptera se halla en el Cretcico Superior y Eoceno de Antrtida, Hemichenopus en el Eoceno chileno y, ambos gneros junto con Dicroloma y Drepanochilus son comunes en el PaleocenoEoceno de Nueva Zelanda.
Entre los Calyptraeoidea de Amrica del Sur austral y Antrtida se menciona a: Crepidula, Sigapatella, Hipponix y Calyptraea; en el Terciario chileno se conocen Xenophora y Stellaria (Nielsen y De Vries, 2002). De la superfamilia Capuloidea se conoce, en el Terciario patagnico, al gnero Trichotropis, mientras que los Cypraeidae cuentan con una especie de Cypraea en el Terciario patagnico, y otra de Zonaria en el Mioceno de Chile (Groves y Nielsen, 2003). Gneros terciarios australes (incluyendo Antrtida) de Vermetoidea son: Vermetus , Serpulorbis y Tenagodus; los Naticidae (Naticoidea) son numerosos y variados, la mayora atribuidos a Natica. La superfamila Tonnoidea est integrada por varias familias, siendo comn el gnero Ficus (= Pyrula), de la familia Ficidae. Los Ptenoglossa estn modestamente representados en el Terciario austral. La superfamilia Triphoroidea es conocida en el Terciario patagnico por varias especies del gnero Ataxocerithium y en el Mioceno uruguayo est Cerithiopsis; los Eulimoidea cuentan con Eulima, mientras la mayor variedad de ptenoglossos corresponde a los Janthinoidea, con los gneros Epitonium, Asperiscala, Gyroscala y Cirsotrema. La mayor representatividad de los Neogastropoda se presenta entre los Muricoidea, particularmente las familias Muricidae, Buccinidae, Columbellidae, Melongenidae, Fasciolariidae, Volutidae, Olividae, Marginellidae, Mitridae, Volutomitridae y Costellariidae. Murex (Muricidae), del Mioceno Superior de Chile y Brasil, en el Terciario patagnico est reemplazado por los gneros Trophon (y afines), Hadriania y Urosalpinx. Los Buccinidae experimentaron una importante diversificacin en el Eoceno antrtico, donde se conocen los gneros Austrobuccinum, Cominella, Penion y Aeneator, entre otros; en el Paleoceno de Patagonia y Tierra del Fuego se hallan Austrosphaera y Pseudofax y, en el Oligoceno-Mioceno de la misma regin, Penion , Zelandiella, Aeneator, Siphonalia y Austrocominella; en el Mioceno Superior se citan Buccinulum y Cantharus. Los Volutidae fueron importantes en el hemisferio sur, donde desarrollaron un gran endemismo. As, en el Eoceno de Antrtida, adems de Lyria y Alcithoe, existe el gnero endmico Eoscaphella , mientras que en el Terciario patagnico y chileno se hallan Miomelon , Odontocymbiola, Pachycymbiola y Adelomelon. La mayora de estos gneros terciarios cuentan con especies vivientes desde Brasil hasta el Estrecho de Magallanes; algunos, como Miomelon,
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actualmente estn confinados a las aguas profundas y esta modificacin habra ocurrido durante el Terciario. Los Olividae, muy distribuidos en el continente desde el Eoceno hasta el Mioceno, incluyen a Olivancillaria , Olivella y Ancillaria ; los Marginellidae estn representados por Prunum (Mioceno del Uruguay), los Mitridae por Mitra (Eoceno de Antrtida y Mioceno de Chile y Brasil) y Neoimbricaria (Oligoceno de Patagonia), los Volutomitridae por Conomitra (Eoceno antrtico) y Austroimbricaria (Oligoceno patagnico), los Costellariidae por Austromitra (Terciario Superior de Patagonia). La superfamilia Cancellarioidea posee unas pocas especies de Cancellaria en el OligocenoMioceno de la Patagonia. La superfamilia Conoidea incluye a las familias Turridae, Terebridae y Conidae. En el Mioceno patagnico, entre los Turridae fueron comunes los gneros Genotia y Drillia (tambin conocido en el Terciario brasileo); en el Mioceno uruguayo se conocen Pleurotomella , Turricula y Gemmula, este ltimo gnero tambin presente en el Eoceno antrtico, adems de otros gneros. Los Terebridae tienen algunas especies de Zeacuminia en el Terciario patagnico, un gnero muy comn en Nueva Zelanda, y de Terebra en el Mioceno del Uruguay. Los depsitos cuaternarios marinos, restringidos a una estrecha faja perifrica del continente sudamericano, contienen a una fauna de gastrpodos, la gran mayora an viviente en el litoral adyacente. Un ejemplo de ello se tiene a lo largo de la costa extendida desde el sur del Brasil hasta la Tierra del Fuego. Aguirre y Farinati (2000) mencionaron unas 55 especies de gastrpodos cuaternarios en los depsitos existentes entre Buenos Aires y Tierra del Fuego, todos ellos vivientes en la regin, la mayora tambin registrada desde el Mioceno; entre estas ltimas se hallan especies de Tegula , Calliostoma, Littoridina, Crepidula, Natica, Epitonium, Trophon , Adelomelon , Olivella , Olivancillaria , Marginella y Buccinanops. En el Cuaternario patagnico la mayor abundancia de gastrpodos se presenta en los patelliformes (Fissurella spp., Diodora patagonica, Nacella magellanica, Patinigera deaurata), trchidos, voltidos y buccnidos.
LOS GASTRPODOS FSILES DE AGUA DULCE O SALOBRE DE AMRICA DEL SUR Los registros ms antiguos de gastrpodos de agua dulce o salobre, en el continente sudame-
ricano datan del Cretcico Tardo, pero son muy escasos. Como ejemplo de los mismos, se puede citar a la fauna de la Formacin Mercedes (Departamento Paysand), del Uruguay, y que incluira a las calizas de Queguay, antiguamente asignadas al Terciario Temprano (Morton y Herbst, 1993). Los gneros y especies reconocidos en esta localidad son: Succinea sp., Vertigo sp., Pupoides sp., Bulimulus aff. sporadicus, Bulimulus aff. gorritiensis, ?Peronaeus sp., Scolodonta semperi, Biomphalaria walteri, Physa sp. Estos moluscos habran habitado un ambiente subacutico, lagunar, con clima semirido. Parodiz (1969) menciona en las Calizas Queguay a Strophocheilus charruanus. Precisamente, es a partir del Paleoceno cuando se tiene evidencias frecuentes de la presencia de gastrpodos no-marinos en el continente, aunque estos moluscos no son tan abundantes ni variados como los marinos. Adems, pocas asociaciones han merecido un estudio cuidadoso, de ah que en muchos casos existe incertidumbre no solo, sobre su identificacin sistemtica sino tambin, acerca de la correcta antigedad geolgica. Los taxones paleocenos pertenecen principalmente, a los Caenogastropoda, Heterobranchia y Pulmonata basommatforos. Las especies de cenogastrpodos corresponden a las superfamilias Ampullaroidea, Cerithioidea y Rissooidea. En la primera, el gnero Lioplacodes (familia Viviparidae), conocido en la bibliografa antigua, como Viviparus o Paludina, tiene especies fsiles en el Paleoceno lacustre del Brasil, Bolivia, Chile y Argentina (Patagonia). Los Cerithioidea constituyen el taxn con mayor representatividad, a travs de las familias Pleuroceridae, Thiaridae y Potamididae. Pachychilus es un pleurocrido muy comn en la fauna actual de Amrica Central y del Sur, con especies fsiles en el Paleoceno del Brasil y Per, Oligoceno de Colombia y Plioceno de Venezuela; Paleoanculosa, exclusivo del Paleoceno sudamericano, incluye a formas antes asignadas a Melania y cuenta con especies fsiles en Patagonia y Chile; mientras que especies paleocenas de Bolivia y el noroeste argentino, atribuidas a Doryssa, segn Nuttall (1990), corresponderan a otros gneros (Sheppardiconcha, Hemisinus). En el noroeste argentino, depsitos paleocenos lacustres proporcionaron especies de Pyrgulifera y Aylacostoma (Thiaridae) y Potamides (Potamididae, ex Eocerithium), este ltimo perteneciente a una familia tropical y subtropical con especies habitantes de ambientes de agua dulce y salobres influenciadas por las mareas (Parodiz, 1969). Potamides posee especies en el
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lmite Paleoceno-Eoceno del Per, Paleoceno de Patagonia, el noroeste argentino y en Bolivia. donde Bonarelli (1921, 1927), las atribuy a Eocerithium, Chemnitzia, Zygopleura, Katosira, etc. Los Rissooidea de la familia Hydrobiidae (= Truncatellidae) incluyen a Potamolithus (= Paludestrina, en parte), escasamente presente en el Paleoceno de Chile y Argentina, pero que se halla en la fauna viviente. La existencia de Valvatoidea (Heterobranchia) en el noroeste argentino y Bolivia es dudosa (Parodiz, 1969). Fritzsche (1924) asign tres especies al gnero Valvata. Los gastrpodos pulmonados basommatforos paleocenos poseen una representacin reducida. Biomphalaria (= Taphius, = Tropicorbis), es un planrbido presente en Bolivia, Brasil y Uruguay; Physa se halla en Patagonia, Ancylus est citado en Chile y Chilina tendra sus formas ms antiguas en la regin austral argentino-chilena y desde all habra migrado hacia la regin rioplatense y sur del Brasil, donde actualmente vive en los ros (Parodiz, 1969). Los pulmonados stylommatforos contaran, en el Paleoceno brasileo, con la especie ms antigua de Strophocheilus, en Itabora (Rio de Janeiro). Con excepcin de pocas especies de Potamides, Diplocyma y Hemisinus procedentes de depsitos de agua dulce del valle medio del ro Magdalena (Colombia), considerados del Eoceno Tardo, pero que podran ser oligocenos (Nuttall, 1990) y de la existencia de Potamides en el Eoceno peruano (Woods, 1922), el resto de los gastrpodos eocenos de Amrica del Sur provienen de la Patagonia (Argentina) y corresponden a formas terrestres del orden Pulmonata, suborden Stylommatophora. Las familias Charopidae y Bulimulidae (Orthalicidae) tienen una distribucin gondwnica, mientras que los Strophocheilidae son tpicamente neotropicales y se hallan restringidos a la Amrica del Sur. La mayora de las especies fsiles se encuentran en las Formaciones Casamayor y Musters de la Patagonia. Los Charopidae (Endodontidae) constituyen una familia de diminutos gastrpodos terrestres, con distribucin gondwnica y actualmente ampliamente representados en Amrica del Sur. Al estado fsil, se conocen una especie en el Paleoceno de Itabora (Brasil) y otras en el Eoceno de Patagonia (Formacin Sarmiento), correspondientes a los gneros ?Stephanoda, Stephadiscus, Gyrocochlea y Zilchogyra (Bellosi et al., 2002; Miquel y Bellosi, 2004). Los Bulimulidae cuentan con escasas especies eocenas de Paleobulimulus y Thaumastus en el Eoceno
patagnico. Este ltimo gnero posee adems una especie fsil en el Pleistoceno y se halla viviente en la provincia de Buenos Aires. Entre los Strophocheilidae, el gnero Strophocheilus est bien representado en la Argentina, Uruguay y Brasil; algunas especies son de gran tamao y llegan a los 150 mm de altura. Si bien este gnero est mencionado en el Paleoceno de Itabora (Brasil), lo que debera ser confirmado, lo probable es que su presencia ms antigua se halle en el Eoceno Inferior de Casamayor (Patagonia), persistiendo hasta el Pleistoceno bonaerense, para hallarse viviente en Argentina y Uruguay. El subgnero Megalobulimus, a menudo llamado Borus, posee las especies de mayor tamao y se halla fsil en el Eoceno Medio (Mustersense) de Patagonia y el Mioceno uruguayo; actualmente habita desde la isla Trinidad hasta la regin central argentina (provincias de San Luis, Crdoba y Entre Ros). Gastrpodos dulccolas sudamericanos que, seguramente puedan ser asignados al Oligoceno son muy pocos. Posiblemente de dicha edad sea Biomphalaria sp. de la Formacin Trememb, de San Pablo (Brasil) (Ferreira, 1974). En el valle medio del ro Magdalena (Colombia) varias especies de gastrpodos de agua dulce, principalmente del gnero Aylacostoma (Thiaridae), se hallan en las localidades La Cira y Mugrosa, que generalmente han sido consideradas del Oligoceno, pero que seran miocenas (Nuttall, 1990), aunque estratigrficamente, la segunda de ellas podra ser algo ms antigua (pre-Mioceno) que la primera. La localidad Los Corros sera oligocena o posiblemente del Eoceno Superior, y contiene Hemisinus y Potamides . Otras especies de Aylacostoma se encontraran en estratos oligocenos del Per central. En el noroeste sudamericano existen gastrpodos de agua dulce y salobre en estratos miocenos de Colombia, Ecuador, Per oriental y partes adyacentes del Brasil, que han recibido un estudio detallado por Nuttall (1990). Las localidades principales se ubican, en Colombia, en el valle medio del ro Magdalena (La Cira, Mugrosa); sobre el ro Caquet (La Tagua) y sobre el ro Maran (Puerto Nario); en Ecuador se halla la Cuenca Basin, intermontana (Bristow y Parodiz, 1982), mientras que en el alto Amazonas del Per oriental, una extendida rea fue ocupada por el Pebasiano, un ambiente de agua dulce pero que pudo sufrir algunas influencias marinas, pues se argumenta que tuvo conexiones tanto hacia el Caribe como hacia el sur hasta la regin del Ro de la Plata. Durante el Mioceno habran ocurrido
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interconexiones entre las distintas cuencas del noroeste sudamericano, las que se interrumpieron al final de dicha poca, debido a las elevaciones producidas por la Orogenia Andina, que crearon verdaderas barreras a los intercambios de moluscos. En la fauna pebasiana se hallan presentes miembros de las superfamilias Neritoidea, Rissooidea y Cerithioidea, adems del orden Pulmonata. Una presencia importante es la de Neritina ortoni, considerando que los representantes marinos de Neritidae son raros en la fauna sudamericana. Los Rissooidea incluyen a las familias Hydrobiidae y Vitrinellidae; la primera con especies de los gneros Dyris, Littoridina, Liris, Nanivitrea, Eubora, Tropidobora y Toxosoma; los Vitrinellidae son marinos pero tienen dos especies de Vitrinella dulccolas. Los Cerithioidea corresponden casi en su totalidad, a la familia Thiaridae (subfamilia Hemisininae) con los gneros Sheppardiconcha, Hemisinus, Longiverena, Verena y Aylacostoma, los que tienen especies an vivientes en Brasil. Entre los pulmonado stylommatforos, Orthalicus es un gnero viviente, arbreo, de Amrica del Sur tropical, Amrica Central e Indias Occidentales, cuyo primer registro fsil se halla en el Cenozoico Tardo del alto Amazonas. Otra presencia importante de gastrpodos de agua dulce se registra en las provincias de Tucumn y Catamarca de la Argentina, especialmente en el valle de Santa Mara. En dicha regin se conocen afloramientos correspondientes a ambientes dulccolas hasta salobres del Grupo Santa Mara con bivalvos y gastrpodos prosobranquios y opistobranquios del Mioceno Medio y Superior. La conexin de estos ambientes con otros pertenecientes a un Mar Paranense que pudo haber unido la regin rioplatense con la del alto Amazonas, es un tema discutido entre los especialistas. En la fauna de Santa Mara, los Hydrobiidae se destacan por las abundantes especies de Littoridina asociadas a un escaso nmero de Potamolithus y Potamolithoides. Los Cerithioidea cuentan con Sheppardiconcha bibliana (Thiaridae). La mayora de los gastrpodos pulmonados miocenos corresponden a los gneros Epiphragmophora (Helicoidea) y Biomphalaria (Planorbioidea), ambos con especies actualmente vivientes. Biomphalaria tiene una larga historia en el continente que se remonta al Cretcico Superior. En menor proporcin se hallan representados los gneros Bulimulus , Cyclodontina
(Stylommatophora) y los basommatforos Lymnaea viatrix y Chilina parchappi an vivientes. Maury (1925) describi, de las calizas superiores de Itabora (Ro de Janeiro, Brasil), consideradas del Mioceno, Brasilennea arethusae (superfamilia Streptaxioidea), Itaboraia lamegoi y Bulimulus fazendicus (superfamilia Bulimularioidea). En Uruguay, los estratos superiores de la Caliza Fray Bentos (Mioceno), contienen Cyclodontina (Plagiodontes) dentata y Strophocheilus globosus (Parodiz, 1969). Se dispone de muy escasa informacin acerca de los gastrpodos pliocenos de agua dulce y terrestres de Amrica del Sur. La fauna pebasiana del Per, considerada durante aos como pliocena, segn la revisin de Nuttall (1990), sera del Mioceno. En el noroeste argentino (provincia de Salta) existen moldes pliocenos del gastrpodo terrestre Epiphragmophora, actualmente abundante en la misma regin. Strophocheilus (Austroborus), viviente en Uruguay y las sierras australes de Buenos Aires, se halla fsil en el PliocenoPleistoceno bonaerense. El Pleistoceno de Amrica del Sur se caracteriza por el elevado nmero de Bulimulidae, muchas de cuyas especies an viven (Parodiz, 1969). Spixia , Cyclodontina ( Plagiodontes ) y Bulimulus son comunes en el Cuaternario de la provincia de Buenos Aires y del Uruguay. Spixia cuenta con varias especies en el Bonaerense de Buenos Aires, Paran y Uruguay; Cyclodontina (Plagiodontes) dentata frecuente en el norte de la provincia de Buenos Aires, Entre Ros y sur del Uruguay, se halla fsil en el Pleistoceno de la misma regin; Bulimulus ameghinoi, fsil en el Bonaerense de Chapadmalal (provincia de Buenos Aires), habita en la Patagonia hasta el sur del golfo San Jorge, que es la localidad ms austral alcanzada por los bulimlidos en Amrica del Sur; Porphyrobaphe, muy comn en el Pleistoceno de Santa Elena (Ecuador), actualmente habita ms al norte, en ambientes con mayor humedad.
ORIGEN Y EVOLUCIN
ORIGEN El origen de los gastrpodos es un tema muy discutido por los especialistas y, dado que la torsin es uno de los caracteres que define a la clase, gran parte del conflicto reside en la falta de acuerdo para identificar a las evidencias dejadas por la misma en las conchillas fsiles.
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El establecimiento del origen requiere la identificacin del grupo de moluscos en el que, por primera vez, se efectu la torsin y en qu momento ella tuvo lugar, una informacin por cierto difcil de obtener cuando se carece de las partes blandas y los nicos datos disponibles son los proporcionados por las conchillas. Debido a que la torsin y la capacidad de retraccin del organismo en la conchilla son dos eventos relacionados, la mayora de las bsquedas se han centrado en los rasgos morfolgicos del exoesqueleto originados por la retraccin, como el tipo de enroscamiento de la conchilla, el nmero y la posicin de los msculos retractores, la presencia de inductura, selenizonas, escotaduras y oprculos. Algunos autores opinan que no existira relacin entre el enroscamiento helicoidal y la torsin. Prueba de ello sera la existencia de moluscos con conchillas helicoidales heterostrficas que, por sus caractersticas aperturales habran sido consideradas por Linsley y Kier (1984), como organismos no torsionados e incluidos en la clase Paragastropoda (un grupo polifiltico). Por otro lado, se encuentran aquellos gastrpodos patelliformes, con conchillas cnicas, que evidentemente son torsionados. Con respecto a la relacin entre musculatura y torsin-retraccin, los bellerophntidos, con su conchilla planoespiral simtrica, proporcionan una informacin importante. Aparecidos en el Cmbrico Medio, su posicin sistemtica es muy discutida como ya se expresara, y su inclusin entre los moluscos no torsionados o torsionados se ha hecho sobre la base del nmero de pares de msculos retractores simtricos y de la ubicacin de stos con relacin a la abertura y el eje de enroscamiento de la conchilla. Los integrantes de este grupo han sido indistintamente considerados como gastrpodos torsionados, monoplacforos no torsionados (clase Tergomya) o una mezcla de gneros torsionados y no torsionados. Los Tergomya del orden Cyrtonellida presentan conchillas planoespirales, musculatura del tipo cyrtoniano y tienen pares de msculos situados en la zona dorsal de la vuelta y cerca de la abertura. Durante el crecimiento, las marcas dejadas por la fijacin de estos msculos quedan separadas entre s; en cambio, las conchillas bellerophntidas presentan uno o dos pares de msculos simtricos o un solo msculo, adheridos alrededor del eje de enroscamiento e insertos ms internamente que en los cyrtonllidos. En este caso, las huellas musculares de adherencia durante el crecimiento forman un rastro continuo. Se observa que, a medida que la curvatura espiral aumenta, el n-
mero de msculos se reduce y el rea de insercin se desplaza gradualmente hacia la pared umbilical y al interior de la conchilla, lo que se interpreta como evidencia de la capacidad de retraccin. Esta ltima a su vez, representara un potencial para la torsin, ya que la habilidad de introducirse en un tubo angosto enroscado (planoespiral) habra conducido al desarrollo del cuello, situado entre las masas ceflica y visceral, facilitando la torsin con el objeto de aprovechar mejor el espacio dentro de la conchilla. La presencia en algunos bellerophntidos de selenizona (un rasgo conocido en gastrpodos actuales) y de ciertas microestructuras, tambin son considerados como evidencias de torsin, aunque a veces se los interpreta como casos de convergencia. Mientras muchos especialistas sitan el origen de los gastrpodos entre los bellerophntidos, Runnegar (1981) opina que el ancestro de estos moluscos se hallara en los helcionllidos, a los que considera monoplacforos exogstricos, pero que para Peel (1991) seran endogstricos. Estos tendran conchilla elevada, simtrica, comprimida lateralmente y transportada en forma vertical sobre la masa cfalo-pedal. En algn momento de su historia evolutiva habra alcanzado una altura tal, que produjo cierto desequilibrio en la locomocin y por lo tanto, para acercar el centro de gravedad al sustrato debi adoptar un enroscamiento helicoidal y posicionarse en forma casi horizontal. Dado que transportar la conchilla en esa posicin resultara muy incmodo, pues sta debera ser cargada en vez de arrastrada. Pelagiella, un diminuto helcionllido con conchilla helicoidal y un par de msculos asimtricos habra solucionado el problema mediante una torsin aproximada de 10, ubicando al eje de enroscamiento en posicin oblicua al eje de la masa cfalo-pedal, y con pice situado al costado de la cabeza. En dicha posicin, la conchilla podra ser llevada con mayor comodidad por el organismo. A medida que la curvatura espiral fue aumentando, result necesario incrementar el grado de la torsin, apareciendo as los primeros gastrpodos, entre los que Aldanella representara la forma torsionada ms primitiva y de la que se habran originado los pleurotomariceos. Esta teora propone a la torsin como una solucin al desequilibrio hidrodinmico provocado por el desarrollo de conchillas helicoidales. Runnegar y Pojeta (1985) sugirieron que el aumento en el enroscamiento de estos helcionllidos y el consecuente alargamiento de la
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masa visceral, deriv en la reduccin de los pares de msculos a solo dos. Sin embargo, para Peel (1991), los helcionllidos son organismos endogstricos, no torsionados, de la clase Helcionelloidea y los pelagillidos representaran una rama evolutiva temprana de los moluscos, quiz con un desarrollo paralelo al de la clase Helcionelloidea y por lo tanto, no relacionada con los gastrpodos. Cabe sealar adems, que la posicin sistemtica del gnero Aldanella es muy discutida, ya que ha sido asignado a los pelagillidos, fue considerado el gastrpodo ms primitivo y hasta para algunos autores, no sera un molusco. Para Haszprunar (1988) la torsin y por lo tanto, el origen de los gastrpodos, se hallara en los trybldidos, y los primeros representantes de la clase fueron los docoglosos y no los pleurotomridos. La conchilla cnica, bilateralmente simtrica y no enroscada de los Docoglossa, podra ser un carcter primitivo y no convergente. En este aspecto, la conchilla docoglosa resulta similar a la de los Neopilinidae, a lo que se suma la misma posicin anterior del pice en ambos grupos; adems, los dos poseen rdula estereoglosa. El arquetipo correspondera a un gastrpodo torsionado con conchilla cnica, no enroscada, probablemente exogstrica como la de los trybldidos recientes y la mayora de los docoglosos. La misma tendra uno o varios pares de msculos retractores, cavidad del manto asimtrica, poco profunda, ubicada en la parte anterior del organismo y portadora de un par de osfradios, glndulas hipobranquiales y aberturas excretoras, todas ellas dispuestas en forma asimtrica; las branquias habran sido bipectinadas, sin bastoncillos esqueletales. Peel (1991) sostiene que resulta improbable que la torsin haya ocurrido en un monoplacforo con conchilla cnica; en cambio, postula que sta se habra dado en un cyrtonllido (clase Tergomya) planoespiral. Siguiendo a Horny (1990), considera que en ciertas conchillas bellerophntidas no torsionadas se produjo una reduccin del nmero de msculos y su migracin al interior de la conchilla y hacia el eje de enroscamiento, facilitando la retraccin del organismo a su interior. Esta habilidad de retraccin proporcion el impulso necesario para la posterior torsin. Segn Peel, los gneros Sinuites, Strangulites y Bellerophon se encontraran entre los primeros gastrpodos torsionados. Dichas formas constituiran un continuo morfolgico entre los moluscos monoplacforos cyrtonllidos, no torsionados, y
EVOLUCIN La historia de la evolucin de los prosobranquios ms aceptada durante dcadas propone que los neogastrpodos habran descendido de un grupo avanzado de mesogastrpodos y que stos, se habran originado de los arqueogastrpodos. Dicho camino evolutivo responda a la prdida de la branquia, nefridio y osfradio derechos desde los arqueogastrpodos a los neogastrpodos, junto con la modificacin del diseo circulatorio de las corrientes exhalante e inhalante. Los opistobranquios habran derivado de los arqueogastrpodos por detorsin, y los ancestros pulmonados se hallaran en formas marinas paleozoicas que comenzaron a adaptarse a vivir en los pantanos salobres y luego, en el Jursico, adquirieron hbitos terrestres. A la luz de los estudios cladsticos de Haszprunar (1988) y Ponder y Lindberg (1997), la validez filogentica de los Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata ha sido cuestionada y la visin simplista y lineal de la evolucin de los gastrpodos se ve ahora, transformada en un complejo mosaico evolutivo, con los prosobranquios y aun, los arqueogastrpodos, convertidos en un grupo parafiltico y en parte, correspondiente a la subclase Eogastropoda, que incluira a los gastrpodos con caracteres ms primitivos, mientras que el resto de los prosobranquios, junto con los opistobranquios y pulmonados, integraran a la subclase Orthogastropoda. El mencionado mosaico, al mostrar la inexistencia de una nica lnea evolutiva unidireccional en los gastrpodos, revela la presencia de caracteres que, relacionados o no, se fueron modificando en forma conjunta y en varias direcciones. Ponder y Lindberg (1997) observan que dichos cambios podran reconocerse al menos, en dos grupos. Uno, con marcada tendencia a la simplificacin de los caracteres y otro, con tendencia a una mayor complejidad, desde las formas ms primitivas hacia las ms avanzadas. Entre los rasgos que muestran simplificacin se encuentran: la reduccin de los dientes radulares o desaparicin de los campos dentales, la prdida de branquias, osfradio, nefridio y aurcula derechos, debido al enroscamiento helicoidal, la reduccin en la diversidad de las microestructuras de las conchillas, la simplificacin de los msculos y cartlagos
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los gastrpodos torsionados y, por lo tanto, la ubicacin del proceso de torsin entre estas dos conchillas planoespirales, sera arbitraria.
bucales, la reduccin en el enroscamiento de la parte posterior del intestino, la disociacin del recto respecto del pericardio, la simplificacin del estmago y la prdida del epipodio. Por el contrario, ciertas caractersticas se hacen ms complejas: aparece la fertilizacin interna asociada al desarrollo de rganos interiores (pene, glndula del oviducto) y con ella la capacidad de la formacin de huevos con cpsula, la aparicin de larvas planctotrficas y de desarrollo directo, el aumento del nmero de cromosomas, la mayor complejidad de la parte anterior del intestino por la aparicin de la proboscis y glndulas accesorias, el aumento
en la complejidad de las estructuras sensoriales (ojos, osfradio), la modificacin y desarrollo de las estructuras respiratorias (aparicin de la cavidad pulmonar en los pulmonados y desarrollo de branquias secundarias en los heterobranquios), y la presencia de estructuras neuroexcretoras. Seguramente, los gastrpodos ancestrales fueron marinos, pero resulta incierto el hbitat particular que ocupaban, as como tambin sus tipos de locomocin y alimentacin, habindose propuesto preferentemente, sustratos duros de aguas someras y una alimentacin detritvora basada en la materia vegetal.
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Teresa M. Snchez
INTRODUCCIN
Los rostroconchios incluyen especies que durante mucho tiempo fueron de ubicacin sistemtica problemtica, algunas figuraban como bivalvos dudosos y otras eran consideradas afines a los conchstracos. Esto se resolvi cuando Pojeta y otros autores (Pojeta et al., 1972) hicieron un anlisis detallado de su particular morfologa y las separaron en un grupo independiente, con categora de clase, dentro de los moluscos. Los rostroconchios son moluscos con conchilla seudobivalva, esto significa que hay un nico centro de calcificacin que forma la protoconcha. A partir de la misma, la conchilla crece simtricamente hacia ambos lados lo que les da la apariencia de un bivalvo. Debido a que se trata de un grupo extinguido no hay posibilidades de conocer su anatoma interna ni su fisiologa. Los caracteres diagnsticos de la clase son, adems de la condicin univalva de la conchilla, el desarrollo de un pegma, estructura que conecta entre s interiormente a las dos caras de la conchilla (Figura 13. 1 A, B). El pegma est siempre presente en las formas ms antiguas de rostroconchios, pero generalmente falta en las familias ms avanzadas.
creos el carbonato de las conchillas se reemplaza por slice (silicificacin). En estos casos se preserva el exterior con la ornamentacin completa. Debido a que la conchilla es una nica estructura, las caras laterales no aparecen separadas como en los bivalvos, excepto cuando se rompen por el borde dorsal.
ORIENTACIN El desconocimiento de la estructura y disposicin de las partes blandas en los metazoos extinguidos es siempre un problema cuando se trata de orientarlos. Normalmente, las impresiones musculares y algunas marcas que pueden quedar impresas en el interior de las conchillas constituyen indicadores tiles, especialmente en los grupos con representantes actuales. En el caso de los rostroconchios, debido a su apariencia similar, la orientacin de la conchilla se hace por analoga con los bivalvos. Mientras en los bivalvos las valvas derecha e izquierda se unen por medio de un ligamento, en los rostroconchios las capas de carbonato de la conchilla son continuas. No obstante, se acepta que, anlogamente a lo que ocurre con los bivalvos, los rostroconchios tienen simetra bilateral a ambos lados de un plano que separa las caras derecha e izquierda de la conchilla. En consecuencia, ambas caras resultan especulares entre s. Aunque las dos caras de la conchilla de los rostroconchios forman parte de una nica estructura, se las denominar valvas para simplificar la descripcin. Tngase en cuenta que no son similares a las dos valvas independientes de los bivalvos (cada una con su propio centro de calcificacin). La conchilla crece a partir de un nico centro de calcificacin, denominado protoconcha. En cada una de las valvas se reconoce una pequea rea prominente que seala la mxima convexidad, denominada umbn (Figura 13. 1 C). El margen donde se ubican la protoconcha y los um-
CONCHILLA
COMPOSICIN Y PRESERVACIN La conchilla de los rostroconchios, como en la mayora de los moluscos paleozoicos, es aragontica. El carbonato de calcio se dispone en por lo menos dos capas, una interna laminar, y otra externa prismtica. La aragonita es fcilmente disuelta durante los procesos de diagnesis y en consecuencia, normalmente en los sedimentos clsticos solo se conservan moldes internos. En ocasiones, en sedimentos cal-
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Figura 13. 1. Morfologa general de los rostroconchios. A, B. Ribeiria. A. vista lateral izquierda, molde interno; B. reconstruccin del interior de la valva derecha mostrando el pegma; C. reconstruccin esquemtica de un rostroconchio en vista anterior mostrando la posicin de la protoconcha y los umbones; D. Pseudotechnophorus, vista lateral izquierda mostrando los msculos impares laterales; E. Eopteria, vista lateral izquierda, molde compuesto; F. Bransonia, vista lateral izquierda, exterior; G. Arceodomus, vista lateral izquierda, exterior. ai, rea de insercin muscular impar; ap, rea de insercin lateral, msculos pares; apa, abertura permanente anterior (simplificado de Pojeta, 1985).
bones se considera anlogo al borde charnelar de los bivalvos, por lo que es dorsal, mientras que el borde opuesto resulta ventral (Figura 13. 1 A, E, G). Se definen dos medidas principales: longitud, extendida entre los extremos anterior y posterior de la conchilla, y altura, desde los umbones hasta el borde ventral (Figura 13. 1 A). Se acepta que el pegma (cuando es uno solo) est ubicado en la parte anterior, por delante de la regin umbonal. En ocasiones se desarrollan dos pegmas, uno anterior y otro posterior. Las regiones anterior y posterior se definen como las partes de la conchilla ubicadas por delante y por detrs de un plano de simetra que pasa a la altura del umbn. En la mayora de las formas antiguas la conchilla es expandida posteriormente mientras que en los rostroconchios avanzados la regin de la conchilla anterior al umbn est ms desarrollada que la posterior (Figura 13. 1 A, G). Hay tambin especies aproxi-
madamente equilaterales, con un desarrollo casi similar de las reas anterior y posterior, que generalmente son antecesoras de las formas ms avanzadas donde se expande la regin anterior (Figura 13. 1 A, E, G).
CARACTERES EXTERNOS La conchilla puede ser alargada, de contorno ovalado a subrectangular, con una mayor extensin de la longitud que de la altura (Figura 13. 5 F), a subrmbica, donde la mayor medida es la correspondiente a la altura (Figura 13. 5 C). En las formas primitivas los bordes de las dos valvas no cierran completamente y quedan aberturas permanentes o hiancias (gapes) en los mrgenes anterior, ventral y posterior de la comisura. La comisura es el borde distal de las valvas donde se produce el crecimiento. En muchos rostroconchios el espacio entre las
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comisuras aparece casi completamente cerrado; las valvas se tocan prcticamente en toda su extensin a lo largo del margen ventral, sin dejar aberturas permanentes. La abertura permanente anterior (Figura 13. 1 C) se cierra en pocos casos; usualmente se conserva pero con formas variables (amplia, alargada y estrecha, etc.) y a veces puede estar parcialmente tapada por dentculos marginales, pequeas extensiones de los bordes anteriores de las valvas que se interdigitan (Figuras 13. 1 E y 5 C). En ocasiones, la extremidad anterior de la conchilla donde se encuentra la abertura permanente anterior se alarga, formando un hocico que puede llegar a ser muy pronunciado (Figura 13. 1 F, G). Cuando no hay abertura permanente ventral, la abertura posterior queda reducida a uno o hasta tres orificios, de los cuales el dorsal generalmente est limitado por una expansin de las dos valvas en forma de tubo llamada rostro (Figura 13. 1 F, G). Con el alargamiento del rostro y del hocico anterior, junto con la reduccin del cuerpo central de la conchilla, algunas especies adquieren un aspecto que recuerda al de los escafpodos: una conchilla aproximadamente tubular, con aberturas en los dos extremos (Pinnocaris, Figura 13. 4). Esto ha llevado a plantear una relacin entre estos dos grupos de moluscos (ver Origen y evolucin). En una familia de conocardioideos las partes laterales y ventral del rostro estn envueltas por una cubierta (capuchn o collar) formada por una sola capa de carbonato. Aparentemente el collar es un engrosamiento generado por el crecimiento continuo de los bordes de las valvas al formar el rostro. Debido a que las valvas son rgidas y no tienen posibilidad de abrirse, a medida que crecen se producen fisuras o pequeas fracturas, frecuentemente bien visibles sobre la superficie externa. Los rostroconchios presentan distintos tipos de ornamentacin, similar a la que despliegan los bivalvos. Bsicamente, existen dos tipos: concntrica o paralela a los bordes de la conchilla, y radial o transversa a los bordes. La concntrica puede consistir de lneas finas, gruesas (liras), hasta bandas ms espesas llamadas arrugas . Estas bandas concntricas, finas o gruesas, sealan etapas de interrupciones del crecimiento de los bordes o de cambios en el ritmo de secrecin de la conchilla. En todos los rostroconchios hay ornamentacin concntrica, incluso en aqullos en los que la superficie aparenta ser lisa porque las lneas son muy delgadas, debido a que son el producto del crecimiento normal de las valvas. La ornamentacin radial parte del pice de la conchilla y
diverge a medida que progresa hacia los bordes. sta, que puede faltar en algunos, vara desde una o dos costillas en cada valva, hasta varias, concentradas en una regin determinada o cubriendo la totalidad de la superficie valvar. Como en las lneas concntricas, el espesor de las lneas radiales puede variar desde muy fino hasta grueso (costillas). En algunos casos, una (o ms) de estas lneas es ms gruesa que el resto y se denomina carena (Figuras 13. 1 F y 5 G, H). La superposicin de lneas concntricas y radiales da por resultado un patrn denominado ornamentacin reticulada. En reas limitadas de la superficie valvar puede desarrollarse una ornamentacin que no es concntrica ni radial, sino oblicua con respecto a ellas. Se denomina ornamentacin divaricada y est asociada con costillas radiales en las especies que poseen solo una o dos costillas radiales.
CARACTERES INTERNOS El rasgo ms caracterstico de los rostroconchios es el pegma , placa carbontica que conecta transversalmente las dos caras de la conchilla en la regin subumbonal anterior (Figura 13. 1 A, B). En los moldes internos (Figuras 13. 1 A y 5 B) su disolucin deja una profunda hendidura en la regin anterior y dorsal de la conchilla. La inclinacin y la extensin del pegma son variables: desde una posicin aproximadamente vertical hasta sumamente inclinado, casi horizontal, largo o relativamente corto. En unas pocas especies aparecen dos pegmas, uno anterior y otro posterior al umbn (Figuras 13. 1 D y 5 D). En estos casos, la conchilla se orienta de acuerdo al rostro (posterior). En ejemplares bien preservados se ha observado que el pegma presenta lneas finas, paralelas entre s, que indicaran que pudo haber servido como sitio de insercin muscular. El tipo de msculos que se han insertado en el pegma es desconocido pero, manteniendo la analoga con los bivalvos, puede suponerse que han sido msculos retractores del pie por su ubicacin en la regin anterior. En los rostroconchios antiguos existe una regin con marcas de insercin muscular ubicada a lo largo de la lnea media dorsal. Se los llama msculos medianos debido a su localizacin (Figura 13. 1 A, ai). Estas impresiones son impares. En especies de familias ms jvenes suelen conservarse dos tipos de marcas: adems de las impares aparecen marcas pares, ubicadas a cada lado de la zona umbonal (Figura 13. 1 D, ap). Tambin en este caso algu-
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nos autores sugieren que las impresiones pares corresponden a reas de insercin de msculos pedales. En ciertos ejemplares se observan, adems, marcas laterales que indicaran el sitio de insercin de la masa visceral sobre la conchilla. Como en los bivalvos, puede haber una lnea (lnea paleal) a lo largo de las valvas, prxima a los bordes ventrales, que se interpreta como zona de insercin del borde del manto. Suele existir, tambin, un seno paleal, indicando el sitio donde el manto se pliega (en los bivalvos el seno paleal indica la zona por donde se extienden los sifones). A diferencia de lo que ocurre en los bivalvos, el seno paleal en los rostroconchios (de acuerdo a la orientacin seguida con otras estructuras) es de posicin anterior. En algunas especies la capa ms externa de la conchilla secretada en los bordes del manto forma dentculos marginales, que durante el crecimiento se alargan como costillas internas, las que son independientes de la ornamentacin exterior y aparecen aleatoriamente, en especies con ornamentacin externa radial o concntrica.
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Incluyen: Familia Ribeiriidae: gneros Ribeiria, Pinnocaris. Familia Technophoridae: gneros Technophorus, Oepikila, Tolmachovia. Heraultipegma (de ubicacin dudosa). Orden Conocardioida Rostroconchios con una sola capa de la concha cubriendo el dorso, pegma generalmente ausente, concha normalmente alargada anteriormente. Inserciones musculares pares, laterales; lnea paleal marcada en la mayora. Fracturas de la conchilla a ambos lados adems de anteriores y posteriores al umbn. Cmbrico Tardo-Prmico Tardo. Incluyen: Familia Eopteriidae: gneros Eopteria, Talacastella . Familia Bransoniidae: gneros Bransonia, Nehedia, Pseudoconocardium. Familia Conocardiidae: gneros Conocardium, Arceodomus. Familia Hippocardiidae: gneros Hippocardia, Bigalea.
PALEOECOLOGA
Como en otros aspectos, el modo de vida de los rostroconchios se ha deducido por analoga con los bivalvos, en base a la posible funcin de sus estructuras. En primer lugar, debe tenerse en cuenta que la nica valva de los rostroconchios impeda la comunicacin con el exterior. Es por eso que quedan aberturas permanentes a lo largo de la comisura. Estas aberturas permitieron tanto la extensin del pie (que posiblemente existi, como en muchos moluscos) como el establecimiento de corrientes inhalantes y exhalantes, necesarias para los procesos de respiracin, alimentacin y eliminacin de deshechos. Las lneas paleales bien marcadas de algunos rostroconchios indican que podan retraer los bordes del manto y los senos paleales anteriores pueden interpretarse como seales de estructuras, tales como borde del manto o tentculos, utilizados para la alimentacin a base de partculas (detritvoros). Es posible suponer tambin, que las especies con extensas aberturas en el borde posterior pueden haber sido suspensvoras. En general se acepta que la mayora de los rostroconchios fueron infaunales o semiinfaunales, pero en algunos casos, donde la regin anterior es aplastada y tiene desarrolladas fuertes carenas, habran sido epifaunales. En la Figura 13. 2 se esquematiza tentativamente el posible modo de vida de las formas argentinas. Ribeiria se ha colocado en una posicion semiinfaunal, con la parte posterior, que es la ms desarrollada, sobrepasando la interfase agua-sedimento. Tolmachovia, aproximadamente equidimensional, fue interpreta-
SISTEMTICA
PHYLUM MOLLUSCA CLASE ROSTROCONCHIA Moluscos marinos con conchilla calcrea, seudobivalva, sin charnela ni ligamento, lateralmente simtricos. En algunas formas se desarrolla una estructura ( pegma ) localizada en la regin subumbonal, que une interiormente las caras izquierda y derecha de la conchilla. Es probable que hayan posedo un pie extensible. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo. Pojeta (1987) diferencia dos grandes grupos con categora de orden dentro de la clase Rostroconchia: Ribeirioida y Conocardioida. Los primeros son los ms antiguos y tuvieron un rango estratigrfico menor. Los Conocardioida aparecieron algo ms tarde pero llegaron hasta fines del Paleozoico. Orden Ribeirioida Rostroconchios con todas las capas de la concha cubriendo el dorso, uno o dos pegmas, generalmente alargados posteriormente. Inserciones musculares principales impares (medianas). Fracturas de la conchilla generalmente ubicadas anteriores al umbn. Cmbrico Temprano-Ordovcico Tardo (?Silrico Temprano).
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Figura 13. 2. Posible modo de vida de los rostroconchios de Argentina. A. Ribeiria francae; B. Tolmachovia andina; C. Eopteria agustini; D. Talacastella herrerai. Los dibujos no estn a escala.
da como una forma infaunal, con el extremo posterior ligeramente dirigido hacia la interfase. Siguiendo con este criterio, la especie argentina de Eopteria, que tampoco muestra una marcada diferencia entre sus partes anterior y posterior, se represent casi infaunal, con solo una reducida parte (posterior) emergiendo sobre el sedimento. En el caso de Talacastella, donde el extremo anterior est comprimido y hay una fuerte carena, se consider que la posicin debi haber sido epifaunal.
BIOESTRATIGRAFA. LOS ROSTROCONCHIOS EN LA ARGENTINA

Los rostroconchios aparecieron en el Cmbrico y se diversificaron ampliamente durante el Paleozoico Temprano. Los dos rdenes actualmente reconocidos, Ribeirioida y Conocardioida, proliferaron en el Ordovcico, pero hacia mediados del Paleozoico solo perduraron los conocardioideos, que se extinguieron finalmente en el Prmico. Se conocen especies en todo el mundo. En Argentina estn registrados desde el Cmbrico Tardo (en el norte argentino) hasta el Ordovcico. No existen hasta ahora registros ms jvenes. A pesar que hay pocos gneros conocidos en nuestro pas, los dos rdenes estn representados. Las especies reportadas incluyen formas asociadas tanto a sedimentos clsticos como a carbonticos localizados en las cuencas de la Cordillera Oriental (provincia de Jujuy), Sierra de Famatina (provincia de Catamarca) y Precordillera (provincia de San Juan). En la Cordillera Oriental se ubican los registros ms antiguos de rostroconchios: corresponden a la especie Ribeiria francae procedente de niveles del Cmbrico alto de la Formacin Lampazar (Snchez, 2000). Otra especie de este gnero, frecuente en Argentina, es R. spinosa, originalmente descripta por Babin y Branisa (1987) para ejemplares de la Formacin Sella (Bolivia) de edad arenigiana (Ordovcico Tem-
prano). R. spinosa se registra en varios niveles de la misma edad (arenigianos) de las Formaciones Acoite (Cordillera Oriental) y Suri (Sierra de Famatina) (Snchez, 1997). En el Arenigiano de la Formacin San Juan (Precordillera) se ha descripto otra especie, R. cf. compressa. El gnero Tolmachovia est representado por la especie T. andina que aparece en niveles del Tremadociano alto (Ordovcico Temprano) de la Formacin Santa Rosita (provincia de Jujuy) y del Arenigiano temprano (Formacin San Bernardo, provincia de Salta) y por una especie no definida (Tolmachovia sp.) en el Llanvirniano temprano (Ordovcico Temprano) de la Precordillera (Formacin San Juan) (Snchez, 2003). En nuestro pas el gnero Eopteria incluye solo la especie E. agustini, procedente de la Formacin Cardonal de edad tremadociana temprana (Cordillera Oriental). En rocas carbonticas del Llanvirniano (Ordovcico Medio) de la Precordillera (Formacin San Juan) se identific material correspondiente a un gnero y especie endmicos de Argentina, Talacastella herrerai (Snchez, 1986), (Figura 13. 5 A, B, C, D, F para un reconocimiento de esas especies y Figura 13. 4 para ubicacin temporal). El registro ms joven de rostroconchios en Argentina proviene de rocas algo ms jvenes (Caradociano) de la Precordillera, pero estos restos, muy fragmentarios, no permiten llegar a una identificacin segura.
IMPORTANCIA BIOESTRATIGRFICA Y PALEOBIOGEOGRFICA

Hasta ahora los rostroconchios no han sido de utilidad como fsiles gua. Aunque se conoce un relativamente elevado nmero de especies, la mayora tiene una distribucin areal restringida. Esto hace que, a pesar que algunas tienen una corta duracin temporal, no puedan utilizarse para correlaciones ni siquiera entre cuencas vecinas. Este problema est probablemente relacionado a dos motivos. En primer lugar, el conocimiento sobre este grupo es relativamente reciente. Aunque en los ltimos aos el descubrimiento de nuevas especies en todo el mundo se ha incrementado notablemente, no es comparable al de otros grupos de fsiles, bien conocidos desde el siglo XIX. Por otro lado, debe tenerse en cuenta que la estrecha relacin que pudo existir entre estos organismos bentnicos y el tipo de ambiente habra limitado en gran medida su posibilidad de expandirse con rapidez y colonizar nuevas reas, fenmeno bastante parecido al que ocurre con los bivalvos del Paleozoico Temprano.
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Hay que destacar la distribucin areal de Ribeiria spinosa, que aparece contemporneamente (Arenigiano medio) en la Sierra de Famatina, Cordillera Oriental y sur de Bolivia. Aunque este no sea un dato confiable para establecer correlaciones, s es de utilidad para confirmar la continuidad paleogeogrfica de estas reas y, en particular, la pertenencia de la sucesin de la Cordillera Oriental y de Bolivia a la denominada cuenca Andina Central, desarrollada durante el Ordovcico Temprano. R. spinosa es una especie considerada caracterstica del continente de Gondwana. En cambio, R . cf. compressa, registrada en la Precordillera, es afn a una especie norteamericana (continente de Laurentia durante el Ordovcico). El registro de R. cf. compressa en la Precordillera concuerda con las afinidades paleobiogeogrficas de esa cuenca durante el Ordovcico Temprano indicadas por otros grupos (trilobites, braquipodos) que han permitido formular la hiptesis de que la Precordillera fue un terrane desprendido del margen de Laurentia en la culminacin del Cmbrico, y adosado al margen de Gondwana a fines del Ordovcico (Benedetto et al., 1999).
ORIGEN Y EVOLUCIN
En el Cmbrico aparece simultneamente la gran mayora de los phyla de metazoos. Este evento, conocido como la explosin cmbrica, ocurri una nica vez en la historia de la vida. Entre los registros ms antiguos de organismos con esqueleto, en la base del perodo (Tommotiano), los moluscos constituyen uno
de los grupos ms abundantes. Estas primeras formas, que en general son diminutos conos de carbonato de calcio, fueron los que posiblemente dieron origen a las principales clases de este phylum. La radiacin de los primeros moluscos, que motiv la aparicin de los distintos clados, est estrechamente ligada a cambios en el modo de vida, con el desarrollo de formas de hbitos detritvoros, suspensvoros, herbvoros y predadores (Kouchinsky, 2001). Los moluscos del Tommotiano (base del Cmbrico) incluyen una serie de formas diminutas cuyas reales relaciones filogenticas con las tpicas clases del phylum estn en su mayor parte en discusin. Hay un consenso generalizado acerca de que uno de esos grupos, los helcionelloideos (monoplacforos), constituyen el tronco del cual se originaron los rostroconchios. Los helcionelloideos son moluscos con conchillas univalvas, lateralmente comprimidas y que en vista lateral muestran el borde ventral curvo y abierto anterior, ventral y posteriormente, como ocurre en los rostroconchios primitivos. Entre los helcionelloideos se hallan los gneros Anabarella, Pseudomyona y Latouchella, entre otros. Algunos como Anabarella (Tommotiano de Siberia) muestran una pequea inflexin en la parte anterior y por delante del pice, que recuerda a un pegma reducido, pero sin marcas de inserciones musculares. Hay otras estructuras difciles de relacionar con el pegma de los rostroconchios, observables en Eurekapegma (Cmbrico Medio de Nueva Zelanda), por ejemplo. Este helcionelloideo presenta una placa transversal que une dos caras de la conchilla univalva comprimida pero, a diferencia del tpico pegma, esa placa no llega a
Figura 13. 3. Dos helcionelloideos, Anabarella (Tommotiano, Cmbrico basal de Siberia) y Eurekapegma (parte alta del Cmbrico Medio de Nueva Zelanda) y dos rostroconchios antiguos, Heraultipegma (parte alta del Cmbrico Temprano de Francia) y Ribeiria francae (Cmbrico Tardo del noroeste argentino). Ntese el desarrollo del pegma en Heraultipegma y Ribeiria. Los dibujos no estn a escala.
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tocar la regin dorsal de la conchilla. La estructura de Anabarella y la de Eurekapegma, aunque no sean realmente pegmas, permiten especular que el pegma tuvo su origen en una estructura de ese tipo y por lo tanto, que el antecesor de los rostroconchios debe encontrarse entre los helcionelloideos. Como es frecuente cuando se trata de fijar los lmites entre dos grupos estrechamente emparentados, en esta temprana etapa de la evolucin de los moluscos resulta difcil definir los lmites entre hel-
cionelloideos y rostroconchios. As, el carcter definitivo para separar los rostroconchios de sus antecesores monoplacforos es el desarrollo del pegma. Sin embargo, las cosas no son tan sencillas dado que varios helcionelloideos presentan estructuras parecidas al pegma. El gnero Heraultipegma del Cmbrico Temprano es considerado, por la mayora de los autores, el rostroconchio ms antiguo, aunque algunos sugieren que se tratara en realidad de un helcionelloideo debido a su pegma reducido.
Figura 13. 4. Distribucin estratigrfica de algunos gneros de rostroconchios. Las lneas verticales indican el biocrn de cada uno. Los asteriscos sealan los gneros presentes en Argentina. Anabarella representa a los helcionelloideos (los dibujos estn basados en fotografas de los trabajos de: Babin et al., 1999; Johnston y Chatterton, 1983; Pojeta, 1987; Pojeta et al., 1977; Snchez, 2003, y no estn a escala).
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Por ahora y hasta que aparezcan evidencias ms concretas, consideraremos a Heraultipegma como un posible rostroconchio (Figura 13. 3). Algunos autores han considerado a los rostroconchios el grupo del cual se originaron escafpodos y bivalvos (Pojeta y Runnegar, 1976, 1985). En algunas especies de rostroconchios el alargamiento del hocico y del rostro, las aberturas permanentes limitadas a orificios en esas dos estructuras, y el correlativo adelgazamiento del cuerpo de la conchilla les daban un aspecto muy parecido al de los escafpodos (como Pinnocaris, Figura 13. 4). A partir de esta similitud, se ha sugerido que los escafpodos se originaron de un rostroconchio del tipo de Ribeiria, por alargamiento de la conchilla y reduccin de las aberturas permanentes a dos orificios, uno anterior y otro posterior. El origen de los bivalvos se explicara por la aparicin de un centro adicional de calcificacin, cada uno originando una valva independiente, con un ligamento para mantenerlas unidas, junto con la desaparicin del pegma. Estas fueron las bases presentadas por Runnegar y Pojeta (1974) para proponer la divisin del phylum Mollusca en dos grandes subfilos: Diasoma y Cyrtosoma. Diasoma incluira rostroconchios, bivalvos y escafpodos, mientras que monoplacforos, gastrpodos y cefalpodos estaran ubicados en Cyrtosoma. Esta hiptesis del origen de los escafpodos y bivalvos a partir de los rostroconchios se ha basado fundamentalmente en el registro fsil, tal como se lo conoca en la dcada de 1970, pero nuevos hallazgos realizados despus de la mencionada propuesta llevaron a presentar alternativas diferentes, particularmente en lo referente a los gneros involucrados y al posible origen de los escafpodos (McKinnon, 1985). Existe un consenso generalizado acerca del origen de los rostroconchios a partir de los helcionelloideos a principios del Cmbrico, pero la hiptesis de que los rostroconchios hayan sido los antecesores directos de los escafpodos y bivalvos todava no est completa y satisfactoriamente resuelta (ver Captulos 11 y 14). Se conocen dos gneros de rostroconchios en el Cmbrico basal, Heraultipegma (en Francia, Siberia, China, Terranova y Australia) y Watsonella (China y Amrica del Norte), y en el Cmbrico Medio se cuenta con el primer registro de Ribeiria (Canad). Hacia el Cmbrico Superior, los rostroconchios se diversificaron y constituyeron una parte importante de las faunas de esa edad en China y Australia. En general, los restos del Cmbrico Superior en ambos pases estn relacionados con ambientes de aguas clidas y tranquilas, en sedimen-
tos fangosos de offshore y plataformas carbonticas. Algunas formas, sin embargo, colonizaron otros ambientes, como lo prueba el hallazgo en el noroeste argentino de una especie de Ribeiria en el Cmbrico Superior. Recordemos que las sucesiones del noroeste de Argentina del Ordovcico Temprano, que desde el punto de vista paleogeogrfico correspondan al margen occidental del continente de Gondwana, se caracterizan por sedimentos clsticos depositados bajo condiciones de aguas templadas a fras. En el lapso comprendido entre el Cmbrico Tardo y especialmente durante el Ordovcico, se produjo una verdadera radiacin en los rostroconchios, con la aparicin de numerosos gneros, tanto de Ribeirioida como de Conocardioida (Figura 13. 4). Los ribeirioidos, registrados a partir del Cmbrico Medio, en el Ordovcico proliferan notablemente, totalizando 5 familias. Las familias Ribeiriidae ( Ribeiria, Pinnocaris) y Technophoridae ( Technophorus , Oepikila, Tolmachovia), por ejemplo, estn distribuidas ampliamente en todo el mundo durante el Cmbrico Tardo y los comienzos del Ordovcico, mostrando algunas variaciones en la morfologa externa de la conchilla tanto en ornamentacin como contorno. La ornamentacin puede estar reducida a lneas concntricas (Ribeiria) o presentar fuertes carenas (Technophorus y Oepikila). El contorno de la conchilla puede ser aproximadamente ovalado (Tolmachovia), o muy alargado (Pinnocaris). Todos ellos, a pesar de estas diferencias, comparten un pegma bien desarrollado; en algunos (Ribeiria) hay uno solo y en otros (Tolmachovia), dos (Figuras 13. 1 C, 4 y 5 D). Los ribeirioidos se extinguieron a fines del Ordovcico pero dejaron sus descendientes, los conocardioidos, cuyos representantes ms antiguos de la familia Eopteriidae, hacen su primera aparicin en el Cmbrico Tardo. Esta familia incluye varios gneros que proliferaron durante el Ordovcico. Eopteria es el ms antiguo (aparece en el Cmbrico Tardo) y no sobrepasa el Ordovcico Medio. Talacastella , del Llanvirniano de Argentina, es un eopteriido restringido a esta edad. A fines del Ordovcico tambin los eopteriidos se extinguieron pero durante este perodo otras familias de conocardioidos han aparecido: Bransoniidae e Hippocardiidae. Estas dos familias tienen una extensa distribucin temporal: aparecen en el Ordovcico y llegan hasta el Prmico. El hippocardiido Pseudoconocardium alcanz el Prmico Tardo. La familia Conocardiidae aparece en el Devnico Temprano y se extiende hasta el Prmico Temprano. Estas familias fueron las que proliferaron durante gran parte del Paleo-
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Figura 13. 5. Rostroconchios: A. Eopteria agustini. Tremadociano temprano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral izquierda, molde compuesto (x 3,3); B. Ribeiria francae. Cmbrico Tardo, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 5,3); C. Talacastella herrerai. Llanvirniano temprano, Precordillera argentina; vista lateral izquierda, molde compuesto (x 3); D. Tolmachovia andina. Arenigiano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6). Las flechas sealan los pegmas. E. Bransonia marsi. Devnico, Francia; vista lateral derecha, exterior (x 1,6); F. Ribeiria spinosa. Arenigiano medio, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6); G. Nehedia bergerasi. Silrico, Canad; vista lateral derecha, exterior (x 8,6); H. Nehedia bainsi. Silrico, Canad; vista lateral derecha, exterior (x 17,3). Comprese el desarrollo de la carena pstero-lateral de las dos especies de Nehedia (Figuras G y H); I., J., K. Apotocardium lanterna. Carbonfero Superior, Amrica del Norte; I. vista lateral izquierda, J. vista dorsal, K. vista ventral mostrando la abertura permanente (todas x 1). Fotografas reproducidas con autorizacin de los editores: A, B, C. Asociacin Paleontolgica Argentina (Ameghiniana, Snchez, 1998, 2000); E, Revue de Palobiologie (Babin et al., 1999); G, H, Canadian Journal of Earth Sciences (Caldwell y Chatterton, 1995); H, I, J, The Paleontological Society (Journal of Paleontology, Hoare et al., 2002).
zoico y desarrollaron varios caracteres que las diferencian claramente de los ribeirioidos e incluso de los antiguos eopteriidos. En general, el pegma se halla ausente y las aberturas permanentes estn reducidas. Hay un claro desarrollo de la regin anterior de la conchilla (Arceodomus, Figura 13. 4) con respecto a la posterior, contrariamente a lo que se nota en los tpicos ribeirioidos (Figura 13. 1 A, G). La mayora de las conchillas tienen contorno alargado debido al gran desarrollo del hocico y, a veces, del rostro. En algunos conocardioidos,
como se dijo, se desarrollan estructuras peculiares alrededor del rostro (collar). Generalmente la ornamentacin est muy marcada y pueden aparecer una o ms carenas, por ejemplo Nehedia (Figura 13. 5 H) y Bigalea (Figura 13. 4). Representantes de estas familias se han registrado en casi todo el mundo (Amrica del Norte, Caldwell y Chatterton, 1995; Europa, Babin et al., 1999). A fines del Paleozoico (Carbonfero y Prmico) los conocardioidos sufrieron una definida declinacin. A principios del Prmico varios de estos gneros ya han desaparecido y
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durante dicho perodo solo perduran dos, siendo Pseudoconocardium uno de ellos. A diferencia de otros grupos de invertebrados, los rostroconchios no fueron afectados por la gran extincin del Prmico terminal dado que al comenzar este perodo ya estaban notablemente disminuidos. Acerca de su declinacin y extincin final solo podemos espe-
cular. Su reduccin desde mediados y fines del Paleozoico es a grandes rasgos correlativa con el incremento y diversificacin de los bivalvos. Aunque no conocemos su fisiologa, si aceptamos que ocuparon nichos similares se puede pensar que su disminucin fue el resultado de la competencia con los bivalvos.
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Horacio H. Camacho Susana E. Damborenea Claudia J. del Ro
INTRODUCCIN
Los bivalvos constituyen una clase de moluscos ampliamente reconocida por el pblico en general. La conchilla o esqueleto calcreo que, en vida, contiene a las partes blandas del animal, frecuentemente es hallada mezclada con los sedimentos depositados en las playas marinas o a lo largo de los cursos fluviales. Varias especies son utilizadas para la alimentacin humana. Vulgarmente denominados almejas, en la literatura cientfica tambin son designados lamelibranquios o pelecpodos, el primer trmino en alusin a las caractersticas de los rganos respiratorios o branquias, el segundo, con referencia a la forma del pie u rgano que participa en la locomocin. El nombre de Bivalvia, introducido por Linneo en 1758, adaptado del uso dado por Buonanni en 1681, y aceptado en el Treatise on Invertebrate Paleontology (Cox et al., 1969) y por la mayora de los autores paleontlogos, se fundamenta en que la conchilla de muchos de estos moluscos est integrada por dos piezas o
Figura 14. 1. Caractersticas generales de la conchilla de los bivalvos. Esquema en vista dorso-lateral derecha de un heterodonto hipottico con las valvas cerradas, mostrando el aspecto exterior y la orientacin general de la conchilla.
valvas articuladas y fosilizables, caracterstica esta ltima que no ocurre con las partes blandas, si bien algunas de ellas pueden dejar evidencias de su presencia a travs de marcas de adherencia a la superficie interior valvar. Entre los invertebrados existen otros grupos con dos valvas, como los braquipodos, pero la observacin cuidadosa de sus respectivas conchillas permite diferenciarlos con facilidad. Las valvas de los Bivalvia en su gran mayora son iguales o subiguales, lo que determina un plano de simetra bilateral que contiene al eje de articulacin, que coincide con la direccin ntero-posterior del organismo (Figura 14. 1). Estos moluscos son tpicamente acuticos, la mayora habitantes de ambientes marinos bien oxigenados, desde la zona intermareal hasta la abisal; en una menor proporcin viven en aguas salobres o dulces. Predominantemente bentnicos, pueden ser epifaunales, parcial o totalmente infaunales, y unas pocas especies se trasladan en la masa de agua, por cortos trechos. Las especies epifaunales viven apoyadas sobre el sustrato o fijas al mismo mediante un dispositivo orgnico (biso) o cementadas. El sustrato puede ser el propio fondo blando o rocoso, o el esqueleto de otros organismos, incluso de un bivalvo. Muchos habitan excavaciones o perforaciones que realizan en los fondos arenosos o duros (rocosos, maderas). No se conocen formas tpicamente pelgicas, pero ciertas especies fsiles de gran distribucin durante el Paleozoico y Mesozoico podran haberlo sido; en las especies vivientes la dispersin se efecta por la larva que tiene una existencia planctnica de pocos das o semanas. Su distribucin general se extiende desde las regiones ecuatoriales hasta las polares, aunque principalmente a nivel genrico y especfico suelen ser bastante sensibles a las temperaturas predominantes. Las formas vivientes miden desde menos de 1 mm hasta ms de 1 m de largo pero inicialmente, en el Cmbrico, no superaban los 5 mm (la mayora meda menos de 2 mm), y recin a
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partir del Ordovcico empezaron a aumentar de tamao. Tridacna gigas es el bivalvo viviente ms grande del mundo y su manto posee un hermoso colorido debido a que aloja en sus tejidos delicadas algas simbiticas (Zooxanthales) que, mediante la utilizacin de la luz solar, proporcionan alimento al bivalvo; habita en el Pacfico sudoccidental y alcanza una longitud mxima de 1,70 m. La mayora de los bivalvos son suspensvoros y se alimentan de diatomeas, dinoflagelados, otras algas, protozoos y bacterias. Pocos son comedores de detritos orgnicos para lo cual usan estructuras especializadas, y un reducido nmero es carnvoro. Se conocen algunas formas comensales sobre equinodermos, crustceos, tunicados o espongiarios y tambin un gnero parsito en el intestino de holoturoideos. Existe bastante divergencia entre los autores en cuanto al nmero de especies vivientes y fsiles conocidas; las primeras podran hallarse en unas 15000, mientras que las segundas, comprendiendo desde el Paleozoico Inferior hasta el Pleistoceno, superaran dicha cantidad. Entre los bivalvos vivientes hay especies comestibles de gran valor comercial y la industria de las perlas es una de las ms valiosas. En los mares australes sudamericanos habitan especies de importancia econmica y alto valor alimentario, tales como las vieiras ( Aequipecten tehuelchus, Zygochlamys patagonica), el mejilln (Mytilus edulis platensis, M. e. chilensis), el mejilln ( Brachidontes purpuratus ), la cholga (Aulacomya ater), la almeja amarilla (Mesodesma mactroides ), la almeja ( Mulinia edulis ), etc. (Gordillo, 1995; Lasta et al., 1998). El ncar proporcionado por algunas especies sirve para la fabricacin de botones y otros objetos, y las valvas pulverizadas, cuando se trata de acumulaciones importantes, pueden utilizarse como fertilizantes, alimento y para la fabricacin de cal, como en el litoral de la provincia de Buenos Aires. No obstante, tambin hay especies que provocan importantes daos econmicos, como las que perforan las maderas de los muelles y las embarcaciones. Otras formas de agua dulce invaden caeras y canales donde la acumulacin de sus conchillas suele afectar la normal circulacin de las aguas. Este perjuicio puede estar acompaado por un dao ecolgico, en particular si se trata de especies invasoras exticas, es decir, provenientes de regiones geogrficas lejanas y que, por circunstancias accidentales (transporte por el hombre, embarcaciones) llegaron a su actual rea de residencia en la que compiten con las pobla-
ciones autctonas (Oresanz et al., 2002). Si dichas formas exticas tienen una elevada capacidad adaptativa, pueden afectar el equilibrio biolgico existente al momento de su arribo y hasta provocar extinciones. Durante los ltimos aos, la cuenca del Ro de la Plata est experimentando una rpida invasin de especies asiticas ( Limnoperna fortunei, Corbicula fluminea, Corbicula largillierti) que, de no controlarse a tiempo, podr convertirse en un serio peligro para la fauna de moluscos autctonos (Darrigran, 1997; Darrigran y Damborenea, 2005 a y b). Los bivalvos constituyen uno de los alimentos preferidos de otros organismos y esta relacin presa-depredador existira desde el Ordovcico (Carter, 1968). Entre los depredadores principales se hallan: aves, tiburones, peces teleosteos, fcidos, espongiarios, gastrpodos carnvoros y asteroideos. Ciertas caractersticas morfolgicas desarrolladas por estos moluscos pudieron haber servido como estrategia defensiva contra los enemigos, aunque seguramente tambin resultan tiles para otros propsitos. Las conchillas lisas y de contorno hidrodinmico se introducen ms rpido que otras en el sustrato; el incremento del tamao y espesor de las valvas aumenta la proteccin contra los depredadores pequeos y la obtencin de un hermtico cierre valvar dificulta la apertura de la conchilla y as ofrece mayor proteccin a las partes blandas (Carter, 1968). El registro actual y fsil seala a los asteroideos como los mayores depredadores de bivalvos; las aves depredan preferentemente sobre los habitantes de la regin intermareal; los tiburones y fcidos se alimentan de bivalvos bentnicos de todos los tamaos; los gastrpodos perforan las conchillas para poder extraer las partes blandas. El gastrpodo Urosalpinx primero con su rdula raspa la superficie y luego, la ablanda segregando una enzima que disuelve el carbonato de la conchilla. En nuestras costas es frecuente hallar las valvas de la almeja Tawera gayi con perforaciones efectuadas por el caracol Trophon geversianus. Finalmente, resulta til destacar la participacin de ciertos bivalvos, en diversas partes del mundo, como factores transvectoriales en la trasmisin de la marea roja. La ingestin por los mejillones y cholgas de dinoflagelados txicos motiva que se pueda producir una elevada concentracin de toxinas en el bivalvo, el que al ser consumido por otros organismos, principalmente el ser humano, afecta seriamente su sistema nervioso y hasta alcanza consecuencias letales (Balech, 1986).
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MANTO Todas las partes blandas de los bivalvos se hallan contenidas en un espacio limitado por un integumento o manto, el que se compone de dos partes o lbulos del manto, que tapizan interiormente a cada una de las valvas (Figura 14. 2).
Figura 14. 2. Relacin del manto con la conchilla. Esquema de una conchilla cortada transversalmente, con la regin dorsal hacia arriba (basado en Yonge, 1954).
En su borde, el manto muestra tres pliegues: el interno contiene los msculos radiales (msculos paleales), el medio lleva tentculos y rganos sensoriales, y el externo tiene la funcin
Figura 14. 3. Distintos grados de fusin que pueden presentar los mrgenes del manto. Se representa esquemticamente al manto sin la conchilla que lo cubre, en vista lateral derecha (parte anterior hacia la derecha). Lbulo derecho del manto: blanco. Lbulo izquierdo del manto: gris. Msculos aductores: rayado. Corriente inhalante: flecha gris; corriente exhalante: flecha negra. A. mrgenes del manto no fusionados; B. mrgenes del manto con una regin de fusin posterior, separando las reas inhalante y exhalante; C. mrgenes del manto con dos puntos de fusin, separando las corrientes inhalante y exhalante y la abertura anterior para el pie; D. mrgenes del manto fusionados con dos sifones posteriores, abertura anterior para el pie y una cuarta abertura paleal ventral (basado en Cox et al., 1969).
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de segregar el material orgnico e inorgnico del peristraco, ligamento y capa calcrea externa de la conchilla. En la base del pliegue externo se encuentra el surco periostrtico, importante por su funcin secretora. Las partes viscerales estn adheridas dorsalmente al manto, dejando ventralmente un espacio amplio, la cavidad del manto o paleal, que aloja a las branquias u rganos respiratorios (pero que tambin pueden colaborar en la alimentacin). Adems, sirve como cmara receptora de las corrientes que llevan el alimento y excretora de los productos genitales y del metabolismo. El cuerpo, lateralmente comprimido, a diferencia del de los gastrpodos y cefalpodos, carece de una cabeza diferenciada y la boca est representada por una fisura transversal, situada en la regin anterior. Tampoco se halla presente una rdula, debido a que fundamentalmente son organismos micrfagos, ni tienen rganos sensoriales concentrados en la regin anterior, aunque stos pueden existir en otras partes del cuerpo. Los alimentos llegan a la cavidad del manto transportados por una corriente de agua inhalante, la que tambin proporciona el oxgeno necesario al aparato branquial; otra corriente exhalante se encarga de remover de la cavidad del manto a los productos genitales y aquellos derivados de las funciones renales. El manto se encuentra adherido a la conchilla a lo largo de una franja angosta (lnea paleal), prxima y paralela a su borde. El espacio entre la superficie restante del manto y la conchilla constituye la cavidad extrapaleal, donde se aloja el lquido extrapaleal. Los lbulos del manto se hallan dorsalmente unidos en una extensin que se conoce como istmo del manto, pero a lo largo del resto de sus bordes pueden permanecer libres o fusionados (Figura 14. 3). En el primer caso, la cavidad del manto comunica ampliamente con el medio exterior y la corriente inhalante ingresa por la re-
gin ventral o anterior, mientras que la exhalante sale por la posterior (Figura 14.3A). La fusin a lo largo de los lbulos nunca es total, ya que pueden quedar una o dos aberturas en la parte posterior vinculadas con las corrientes inhalantes y exhalantes, adems de otra ms amplia, de posicin ventral-anterior, para la salida del pie. Cuando existe solo un orificio posterior, ste es utilizado por la corriente exhalante, mientras la inhalante ingresa por la abertura pedal (Figura 14. 3 B). Muchos bivalvos poseen dos aberturas posteriores: exhalante dorsal e inhalante ventral (Figura 14. 3 C). Los bivalvos infaunales opistosifonados tienen la parte posterior de sus lbulos alargada, en forma de dos tubos cilndricos, de extensin variable y generalmente retrctiles, denominados sifones, el dorsal o superior exhalante y el ventral inhalante (Figura 14. 3 D). Los sifones pueden hallarse total o parcialmente separados en toda su longitud. Otros bivalvos (los anfisifonados ) presentan un sifn inhalante anterior y otro exhalante posterior, o bien pueden ser monosifonados , con un nico sifn exhalante.
PIE Y BISO El pie es un rgano musculoso, dilatable, que emerge desde la masa visceral a lo largo de la lnea media, en direccin anterior, ventral o ntero-ventralmente (Figuras 14. 3 y 4). Su forma es variable y la denominacin de Pelecypoda alude a que, en algunos bivalvos, el pie tiene aspecto de hacha con el borde filoso. Su funcin original fue la de servir como un elemento excavador y locomotor en sustratos relativamente blandos, pero los hbitos adoptados por ciertos linajes de bivalvos a lo largo de su evolucin han motivado que, a veces, este rgano
se pierda durante las primeras etapas de la ontogenia, o bien, se haya adaptado para reptar sobre un fondo duro. Muchos bivalvos viven fijos al sustrato por medio de filamentos orgnicos que, en conjunto, se conocen con el nombre de biso. Esta fijacin puede extenderse durante toda la etapa poslarval o solo en el estadio poslarval temprano. El biso est formado por una sustancia proteica segregada por la glndula bisal, ubicada en la base del pie (Figuras 14. 4 y 9 B-C). El fluido emitido por la glndula solidifica instantneamente al contacto con el agua originando un filamento bisal terminado en un pequeo disco adherente. En caso necesario, la fijacin puede ser interrumpida y restablecida en otro lugar ms conveniente; el movimiento necesario requerido para ello es realizado por msculos retractores pedales modificados. El biso se halla ausente en ciertas formas adultas que viven fijas por la cementacin de una de sus valvas al sustrato; la materia cementante es carbonato de calcio segregado por la glndula bisal y con posterioridad a la cementacin, se produce la atrofia del pie. El biso tambin se halla ausente o muy poco desarrollado en adultos de ciertas especies muy mviles y otras perforadoras o excavadoras. La glndula bisal probablemente se origin como un rgano poslarval que serva para el anclaje del individuo juvenil a los granos de arena de la capa superficial del sustrato, en el momento de la metamorfosis. La extensin de la actividad de dicha glndula a la vida adulta habra ocurrido a travs de un proceso de pedomorfosis y tuvo gran importancia en la evolucin posterior de los bivalvos, pues permiti que muchos linajes pudieran colonizar los sustratos duros, rocosos. En su fase inicial de la evolucin, quiz en el Precmbrico, los bivalvos solo pudieron colonizar los depsitos de arena o fango-arenoso, donde permane-
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Figura 14. 4. Biso. Esquema del pie de Pinctada mostrando la relacin entre el pie y el biso. A. corte del pie en seccin sagital; B. vista de la cara ventral del pie (basado en Cox et al., 1969).
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BRANQUIAS La respiracin se efecta por medio de un par de ctenidios, excepcionalmente por la pared del cuerpo. Cada ctenidio se compone de un eje longitudinal adosado a la pared visceral, desde el cual parten ventralmente, a uno y otro de sus lados, filamentos branquiales ciliados recorridos interiormente por vasos sanguneos (Figura 14. 5). Los filamentos poseen una disposicin alineada y se hallan en contacto por los cilios constituyendo, en conjunto, una lmina branquial. As, cada branquia se compone de dos lminas o demibranquias dispuestas simtricamente, una interna y otra externa. Las branquias ms primitivas, conocidas como protobranquias, presentes en el orden Nuculoida, son pequeas, anchas y foliformes (Figura 14. 5 A, D). Solo participan en la respiracin, mientras que en la alimentacin intervienen los palpos labiales, que son dos expansiones ciliadas del labio o repliegue que rodea a la boca (Figura 14. 6).
Figura 14. 5. Tipos de branquias. A-C. esquemas simplificados de una porcin de una branquia de cada tipo mostrando la morfologa general: A. protobranquia; B. filibranquia; C. eulamelibranquia. D-F. esquemas de cortes transversales de conchillas con la parte dorsal hacia arriba, mostrando la disposicin de las branquias en la cavidad del manto: D. protobranquias; E. filibranquias; F. eulamelibranquias: G. septibranquias. i = subcavidad inhalante; e = subcavidad exhalante de la cavidad del manto.
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can semisumergidos, alimentndose de la materia orgnica contenida en los mismos, y carecan de biso.
La casi totalidad de los restantes bivalvos llevan branquias lamelibranquias, en las que los filamentos son lminas estrechas y alargadas que tienen sus extremos doblados hacia arriba, determinando un perfil branquial en forma de W. En las filibranquias los filamentos adyacentes estn en contacto solo por sus respectivos cilios, aunque tambin pueden existir conexiones ciliadas entre las demibranquias ascendente y descendente (Figura 14. 5 B, E), a diferencia de las eulamelibranquias, cuyas ramas se adhieren al manto y/o pie, adems de tener conexiones interlaminares a travs de un tejido orgnico vascularizado, lo que produce una mayor eficiencia en el filtrado del agua (Figuras 14. 5 C, F y 6). Un grupo de bivalvos carnvoros y de aguas profundas (superfamilia Poromyoidea, superorden Anomalodesmata) tiene septibranquias, consistentes en un tabique musculoso transversal perforado, que divide a la cavidad branquial en dos partes (Figura 14. 5 G). Las branquias se disponen dentro de la cavidad del manto ntero-posteriormente, y la dividen en una subcavidad inhalante (ventral) y otra exhalante (dorsal) (Figuras 14. 5 D-G y 6). Los movimientos de los cilios branquiales generan una corriente de agua que lleva a la
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Figura 14. 6. Anatoma. Esquema general de un bivalvo hipottico, con la valva y el lbulo del manto izquierdos removidos, mostrando la relacin entre la distintas partes del cuerpo. Las flechas sealan el sentido de circulacin del agua dentro de la cavidad del manto.
cavidad del manto un conjunto heterogneo de partculas, las que sufren un proceso de seleccin, eliminndose algunas a travs del plano de comisura valvar, mediante contracciones de los msculos aductores. El material restante, despus de ser filtrado por las branquias y mezclado con mucus, llega a los palpos labiales donde, previa una nueva seleccin, pasa a la boca. Las partculas rechazadas, junto con los productos del metabolismo eyectados desde el ano y el CO 2 proveniente del intercambio gaseoso, son descargados por una corriente de agua exhalante (Figura 14. 6).
crdica , llena de lquido; lo integran dos aurculas y un ventrculo, este ltimo rodea al recto (Figura 14. 6). La sangre incolora contiene amebocitos que colaboran con el transporte y asimilacin del alimento, excrecin y conduccin del carbonato de calcio. Impelida por el corazn a travs de las aortas y arterias llega a senos sanguneos en los que se produce su oxigenacin aunque ya haba experimentado este proceso en las branquias. La sangre distribuida por el sistema arterial pasa al sistema venoso y vuelve al corazn, previa purificacin en los riones o nefridios.
SISTEMA EXCRETOR SISTEMAS DIGESTIVO Y CIRCULATORIO El sistema digestivo (Figura 14. 6) se inicia en la boca rodeada por el labio y los palpos labiales los cuales, principalmente en las formas detritvoras, poseen extensiones ciliadas denominadas probscides o trompas, que intervienen en la alimentacin. Un corto esfago conecta la boca con el estmago donde las partculas alimenticias son nuevamente seleccionadas y digeridas, con la ayuda del estilete cristalino, dotado de un movimiento rotatorio que permite mezclar y disgregar las sustancias ingeridas. El estilete produce una enzima que, mezclada con el contenido estomacal, acta como fermento para la digestin de los carbohidratos. El alimento parcialmente digerido llega a una glndula digestiva donde ocurre la digestin y absorcin. Desde el intestino, la materia fecal, aglutinada por una mucosidad, es descargada a travs del ano. El sistema circulatorio consta de un corazn de posicin dorsal contenido en la cavidad periSe ubica en la parte inferior de la cavidad pericrdica y tiene la forma de un tubo doblado hacia atrs (), con dos ramas paralelas y una sobre la otra. La rama inferior es un rin verdadero cuya extremidad anterior se comunica con la cavidad pericrdica, llena de fluido, mientras que la posterior contina en una vejiga que yace sobre el rin, y abre anteriormente en la cavidad branquial. Los riones extraen los deshechos del metabolismo de la sangre y del fluido pericrdico, los cuales, mediante una corriente de agua generada por la pared ciliar de la vejiga, son llevados al medio exterior.
SISTEMA NERVIOSO Y RGANOS DE LOS SENTIDOS El sistema nervioso comprende tres pares de ganglios principales: cerebro-pleural y visceral, conectados por el nervio paleal, y pedal.
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Figura 14. 7. rganos de los sentidos. Esquema de un pectinoideo con las valvas abiertas, mostrando la posicin de los ocelos y tentculos (redibujado de una fotografa en Abbot y Dance, 1982).
Los rganos de los sentidos estn distribuidos por diversas regiones del cuerpo, principalmente en los bordes de los lbulos del manto y los extremos de los sifones. Los primeros suelen llevar tentculos sensoriales , y entre ellos pueden existir ojos (ocelos) bastante elaborados, en otros situados en la extremidad de los sifones, o en el propio borde del manto (Figura 14. 7). Prximo a la regin pedal se ubica un par de pequeos estatocistos cuya funcin consistira en mantener el equilibrio. Son dos cavidades llenas de lquido, con las paredes tapizadas por clulas sensoriales, conteniendo una concrecin esfrica o estatolito. En la entrada del sifn inhalante, un osfradio sirve para detectar la calidad de los alimentos y provoca el cierre de la cavidad paleal cuando la cantidad de sedimentos transportados supera cierto lmite.
SISTEMA MUSCULAR Una musculatura, por lo general bien desarrollada, participa en el accionar de las partes blandas y duras de los bivalvos. Las marcas o impresiones que estos msculos dejan sobre la superficie valvar, correspondientes a sus reas de insercin, son muy tiles para reconocer su existencia en las conchillas fsiles. Entre los principales se encuentran los aductores, paleales, sifonales y pedales. Los msculos aductores son los de mayor desarrollo y sirven para el cierre de las valvas, ejerciendo as una accin opuesta a la del ligamento , encargado de la apertura de las mismas. De acuerdo con su ubicacin, los mscu-
los aductores se diferencian en anteriores y posteriores (Figura 14 . 8). En los bivalvos dimiarios, poseedores de ambos msculos, el tamao de los mismos puede ser igual o subigual ( isomiarios u homomiarios, Figura 14. 8 A) o diferir notoriamente (heteromiarios o anisomiarios, Figura 14. 8 B, C). Cuando la reduccin en tamao del anterior llega hasta su total desaparicin, permaneciendo solo el posterior, se dice que el bivalvo es monomiario y, en este caso, la nica impresin muscular existente ocupa una posicin subcentral, aunque siempre algo desplazada hacia la parte posterior (Figura 14. 8 D). En muchos casos es posible distinguir, aun en las impresiones, las porciones de fibras lisas y estriadas de cada msculo aductor, ya que los haces estn separados. La relativa importancia de los tipos de fibras musculares est relacionada con la forma de vida del bivalvo: en especies sedentarias (como ostras o pectnidos apoyados o bisados) la porcin de fibra lisa es dominante, mientras que en pectnidos nadadores la mayor parte del msculo aductor est integrado por fibras estriadas. El manto se adhiere a la conchilla por medio de los msculos paleales, los que actan en la retraccin del mismo antes del cierre de las valvas, y su mayor desarrollo lo presentan a lo largo de los mrgenes paleales formando la lnea paleal. Esta ltima, en las especies dimiarias conecta a ambos msculos aductores (Figura 14. 8 A, C), mientras que en algunas de las monomiarias se halla ausente (Figura 14. 8 D). La lnea paleal puede ser doble, indicando que los msculos tuvieron una doble lnea de insercin o que anteriores reas de fijacin del manto no fueron cubiertas por la capa ms in-
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Figura 14. 8. Impresiones de msculos aductores y paleales. Esquemas del interior de valvas derechas; la regin anterior de la conchilla se halla hacia la izquierda de cada figura. A. veneroideo; B. mytiloideo; C. lucinoideo; D. pectinoideo; E. foladoideo. a = aductor; aa = aductor anterior; ap = aductor posterior; av = aductor ventral. Aductores (en negro): A-C. dimiarios; A. dimiario isomiario; B-C. dimiarios heteromiarios; D. monomiario; E. con tres msculos aductores, el accesorio ventral desarrollado a partir de los paleales; en gris los cndilos de apoyo para el movimiento ntero-posterior de las valvas. Paleales (en gris): A, E. con seno paleal; B. lnea paleal discontinua; C. lnea paleal continua sin seno; D. lnea paleal ausente.
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Figura 14. 9. Msculos pedales y bisales. Esquemas del interior de valvas derechas, mostrando la posicin de las impresiones de los aductores anterior (aa) y posterior (ap) en gris, de los pedales y bisales en negro. A. dimiario con pie activo (Tellina, tellinoideo); B. bisado heteromiario (Mytilus, mytiloideo); C. bisado monomiario (Isognomon, pterioideo) (esquemas basados en Yonge, 1954).
terna de las valvas. En algunas especies, la lnea paleal est definida por una alineacin de pequeas improntas revelando que las fibras musculares del manto se agrupaban en haces (Figura 14. 8 B). El grupo de las folas presenta una modificacin de los msculos paleales por la presencia de un msculo aductor, de posicin ventral (Figura 14. 8 E). Los sifones son retrados total o parcialmente entre ambas valvas por medio de los msculos retractores sifonales, los que son modificaciones de los msculos paleales. La necesidad de disponer de espacio para los sifones retrados motiva el retroceso de la lnea paleal, originndose una entrante o seno paleal (Figura 14. 8 A). Segn posean o no seno paleal, las especies se denominan senopaleadas (Figura 14. 8 A, E) o integripaleadas (Figura 14. 8 B, C), respectivamente. Los msculos pedales actan en la retraccin ( retractores pedales), extensin ( protractores pedales) y elevacin (elevadores pedales) del pie, aunque pueden faltar en ciertas familias cuando el pie se halla atrofiado o ausente. En general producen impresiones equivalentes en ambas valvas, pero en algunos monomiarios
inequivalvos las dejan en una sola de ellas. Las marcas de impresin de los retractores, por lo general, se encuentran emplazadas en la regin posterior al aductor anterior, y anterior al aductor posterior en el caso de las especies isomiarias (Figura 14 . 9 A), y las de los protractores, por detrs o debajo del aductor anterior (Figura 14. 9 A). Las marcas de los pedales elevadores se emplazan en la cavidad umbonal, por encima de las impresiones retractoras (Figura 14 . 9 A). Los retractores bisales derivan de los pedales (Figura 14. 9 B, C).
ALIMENTACIN Todos los bivalvos son micrfagos y no poseen mandbulas, rdulas o aparatos especiales para manipular, cortar o masticar. De acuerdo con el mtodo de alimentacin, los bivalvos pueden ser suspensvoros, detritvoros o carnvoros. La mayora se alimenta de partculas (diatomeas, dinoflagelados, otras algas y bacterias) que se hallan en suspensin en la masa del agua (suspensvoros), algunos lo hacen de partculas alimenticias que se encuentran en
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el sedimento que los rodea (detritvoros), y unos pocos consumen presas vivas o muertas que atrapan activamente de distinta manera ( carnvoros). Estos tres tipos principales de alimentacin estn relacionados con diferentes clases de branquias: los suspensvoros poseen lamelibranquias, que no solamente filtran el agua para atrapar las partculas en suspensin, sino que adems son las encargadas de dirigir esas partculas hasta la boca. Estos bivalvos tienen claramente separadas las corrientes inhalante y exhalante, y filtran gran volumen de agua dentro de su cavidad del manto. Los bivalvos detritvoros pertenecen a dos grandes grupos: los protobranquios, con estructuras anteriores ciliadas que penetran el sedimento y lo llevan directamente a la boca, y los tellinoideos, que poseen sifones posteriores largos que les permiten aspirar detritos orgnicos o microorganismos de la interfase sedimento/agua. Por su parte los bivalvos carnvoros poseen septibranquias, que ayudan a succionar el agua o la capa superficial del sustrato para atrapar pequeos organismos o sus restos. Este ltimo hbito alimenticio est por lo menos representado en cuatro familias de Anomalodesmata. La distincin entre suspensvoros y detritvoros es a veces dificultosa, debido a la existencia de comedores oportunistas, capaces de usar ms de un mtodo de alimentacin (Cade, 1984). Algunas especies de Tellinoidea, pertenecientes a los gneros Tellina, Macoma, Scrobicularia, son suspensvoras y detritvoras. Tradicionalmente, los protobranquios Nuculoidea y Nuculanoidea fueron considerados exclusivamente detritvoros, pero tienen especies suspensvoras. Mytilus edulis es una especie suspensvora pero tambin usara el pie para colectar material depositado en el exterior de la conchilla. Unos pocos bivalvos desarrollaron otros mecanismos especiales de alimentacin. En los que perforan madera (Teredo y Xylophaga) las branquias no recolectan partculas alimenticias, y el estmago se ha modificado para digerir celulosa. Unos pocos son comensales (Galeommatoidea), y los escasos parsitos viven en los sacos bucales de holoturoideos. Algunos bivalvos poseen organismos fotosimbiontes o quimiosimbiontes alojados en distintas partes del cuerpo. Existe una relacin de simbiosis entre algunos Cardioidea y Tridacnoidea, que pueden alcanzar gran tamao, y algas fotosintticas que se alojan en su manto. Este mecanismos se supone exista tambin entre los rudistas (Hippuritoidea), grupo mesozoico extinguido restringido a mares so-
meros tropicales (Seilacher, 1998). Por otra parte, se ha descubierto recientemente una relativa variedad de bivalvos (entre ellos varios lucinoideos) que poseen organismos quimiosimbiontes (bacterias quimioautotrficas, metanoflicas o sulfoflicas) alojados en sus branquias o distintas partes del cuerpo, que les permiten habitar ambientes anxicos, pobres en nutrientes y aun altamente txicos (Seilacher, 1990). La accin de las bacterias sobre el sulfuro de las aguas produce carbohidratos y aminocidos que pueden ser usados como alimentos. En algunos de estos bivalvos (Solemya) el tubo digestivo est muy atrofiado. Hbitos similares se han observado en ciertas comunidades de bivalvos habitantes de surgentes volcnicas existentes en las profundidades ocenicas, como la fosa tectnica de las islas Galpagos.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO ONTOGENTICO La mayora de los Bivalvia tiene un sistema reproductor simple y los sexos son separados; las gametas son descargadas en la cavidad del manto y luego pasan al medio acutico circundante donde se produce la fertilizacin y el desarrollo del embrin. Algunos muestran caracteres especializados, como hermafroditismo funcional, reversin del sexo, incubacin del embrin durante su desarrollo y las etapas larvales y, tambin, la transformacin de una parte del ctenidio como una bolsa incubadora. Los casos de partenognesis son muy raros. El hermafroditismo funcional ocurre cuando los vulos y espermatozoides desarrollan y maduran sincrnicamente, pero si el desarrollo de los espermatozoides se acelera con respecto al de los vulos, resulta el hermafroditismo protndrico , como el de Teredo navalis y Ostrea edulis, donde se produce una alternancia regular de los sexos, con una fase masculina y otra femenina, por cada ao. La mitad de la poblacin reproductora comienza como masculina en cada estacin y cambia a femenina en la siguiente, mientras en la otra mitad ocurre a la inversa, por lo que siempre se hallan presentes ambos sexos. A partir del embrin, el desarrollo ontogentico puede darse en forma directa o indirecta. En el caso del desarrollo directo, el bivalvo completa su formacin dentro del huevo. En el desarrollo indirecto, el plan bsico incluye a dos estadios larvales consecutivos, aunque en algunas especies uno de ellos puede estar ausente. En el primero (trocforo, Figura 14. 10 A) la
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Figura 14. 10. Tipos de larvas de los bivalvos, no a escala. A. trocfora; B. veliger de ostreoideo; C. trocfora con clulas cobertoras de Yoldia; D. gloquidio de Unionidae; E. lasidio de Mycetopoda (A, C, D. basados en Ruppert y Barnes, 1969; B. basado en Cox et al., 1969; E. basado en Bonetto y Ezcurra, 1965).
invaginacin del ectodermo origina a la glndula de la conchilla, aparecen los cilios perifricos ( prototroco) y por ltimo, desarrolla el surco periostrtico. Los protobranquios poseen larvas trocforas algo diferentes (Figura 14. 10 C), cubiertas por grandes clulas externas. Cuando el prototroco origina al velo, se produce el segundo estadio o veliger (Figura 14. 10 B). El velo es un rgano natatorio que consta de dos lbulos ciliados semicirculares. La larva velgera posee pie, ojos, tentculos y todas las estructuras primitivas, precursoras de los sistemas del organismo. Al desprenderse el velo, ocurre la metamorfosis desde el estadio larval al organismo juvenil bentnico completamente formado. Al estadio intermedio, cuando coexisten el pie y el velo, se lo denomina seudoveliger . Las larvas velgeras se clasifican en planctotrficas y no planctotrficas (o lecitotrficas), segn su tipo de alimentacin. Las primeras proceden de huevos con bajo contenido de vitelo, pueden permanecer en el plancton hasta ms de 6 meses, se nutren del fitoplancton y poseen gran capacidad de dispersin. Las larvas no planctotrficas proceden de huevos con alto contenido de vitelo y no necesitan alimentarse del fitoplancton. Se las divide en larvas lecitotrficas planctnicas y de desarrollo di-
recto. Las primeras poseen un breve perodo de permanencia en el plancton (entre minutos hasta unos pocos das), con la consiguiente escasa capacidad de dispersin; en las de desarrollo directo, el organismo se desarrolla ntegramente dentro del huevo, o sea que pasa al estadio veliger y se metamorfiza dentro del mismo, emergiendo un individuo juvenil bentnico. En algunos bivalvos marinos y de agua dulce, los embriones desarrollan en bolsas incubadoras o marsupios, dentro de la cavidad del manto, entre las lminas branquiales, y la existencia de la incubacin puede quedar revelada en la forma de la conchilla, dando lugar al dimorfismo sexual observable en los rcidos y venerideos recientes y en ciertos fsiles terciarios argentinos, como Ostrea alvarezii y Venericardia inaequalis (Iribarne et al., 1990; del Ro, 1995). En ciertos pelecpodos de agua dulce, los Unionoidea Unionidae, los huevos permanecen un tiempo en incubacin en las branquias y desarrollan una larva pequea, denominada gloquidio (Figura 14 . 10 D), con dos valvas unidas por un fuerte aductor larval, pero sin boca ni ano; el manto sirve como rgano de nutricin y el pie es rudimentario. Ya fuera del progenitor, la larva puede adherirse al exte-
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rior de un pez por dos largos cordones utilizados para la fijacin a las aletas, oprculos o arcos branquiales, hasta completar la metamorfosis y luego vivir al estado libre en el fondo. Otros bivalvos dulceacucolas, los Unionoidea Mutelidae, comprenden un grupo de frica y otro de Amrica del Sur. Los primeros tienen larva haustoria, ectoparsita, grande, con conchilla no calcificada y dos apndices tubulares, largos, anteriores, que penetran en los tejidos del pez. En los Mycetopodidae sudamericanos, la larva lasidio, ectoparsita, con conchilla no calcificada, carece de los apndices largos y tiene un tamao mucho menor que la haustoria (Figura 14. 10 E). Los mencionados tipos larvales de los bivalvos de agua dulce, diferentes de la veliger caracterstica de las formas marinas, son consecuencia de la larga historia de sus respectivos grupos. Dreissena y Nausitoria son los nicos bivalvos de agua dulce con larva veliger, libre, nadadora, por lo que seran integrantes relativamente modernos de estos ambientes (Purchon, 1977).
CONCHILLA
MINERALOGA, ESTRUCTURA Y DESARROLLO Los bivalvos poseen un exoesqueleto compuesto por carbonato de calcio y materia orgnica, denominado conchilla. sta se encuentra formada por dos valvas, que en su gran mayora estn compuestas por tres capas calcreas, que constituyen el straco (Figura 14. 11 A). Exteriormente, la capa externa calcrea est recubierta por el peristraco, de composicin orgnica. Algunos gneros recientes de las superfamilias Galaeommatoidea y Chlamydoconchoidea presentan una conchilla interna, formada por dos valvas, con el rea juvenil muy grande y circular, sin dientes y sin marcas musculares o paleales. El carbonato de calcio est representado por los polimorfos aragonita y calcita, si bien se conoce la presencia de dahllita (fosfato carbontico de calcio) en la parte ms juvenil de Pinctada martensi, y en el peristraco de Lithophaga nigra. Cuando presentes en una misma valva, los sectores calcticos y aragonticos siempre estn delimitados claramente, integrando distintas capas, y nunca se producen mezclas mineralgicas, ni interdigitaciones cristalogrficas o microestructurales. Hay conchillas compuestas ntegramente por aragoni-
ta y otras por aragonita y calcita, pero se desconoce la existencia de taxones con conchilla formada nicamente por calcita. Aun en las especies con alto contenido de calcita, la zona larval de la conchilla, la porcin calcificada del ligamento y las reas de fijacin musculares, siempre son de composicin aragontica. La materia orgnica de la conchilla, de naturaleza proteica, se denomina conquiolina, y es depositada alrededor y dentro de los cristales, as como entre las distintas capas de las valvas. Las clulas epiteliales de la superficie del manto segregan el carbonato de calcio y la materia orgnica en el lquido extrapaleal, desde donde se produce la depositacin de los polimorfos carbonticos bajo sus variedades microestructurales. Mientras la capa ms externa de la conchilla es segregada por la parte exterior del pliegue externo del manto, las capas media e interna lo son por la superficie general del manto. Por esa razn, las capas interna y media solamente se extienden hasta la lnea paleal, y en la franja entre el margen y la misma, la conchilla est integrada por la capa externa nicamente. Carter (1980) sintetiz el conocimiento del control biolgico y ambiental sobre la presencia de las variedades mineralgicas, cristalinas y estructurales de los bivalvos, concluyendo que la formacin de los distintos polimorfos as como las microestructuras generadas, resultan del control fisiolgico ejercido por el lquido extrapaleal y la materia orgnica. Por otra parte, en ciertos grupos las condiciones ambientales podran producir modificaciones en los mecanismos secretores. As, mientras algunas especies de aguas fras de la subfamilia Mytilinae, han incorporado calcita a sus esqueletos, las cogenricas de aguas tropicales son enteramente aragonticas. Adems, la relacin calcita/aragonita en Mytilus edulis y Mytilus californianus resulta modificada, entre otros factores, por la temperatura y salinidad del agua. De esta manera, el anlisis de los polimorfos y microestructura presentes en conchillas fsiles permite inferir condiciones paleoambientales, siempre y cuando se puedan efectuar correlaciones confiables con representantes modernos del grupo en estudio. La incorporacin de calcita a las conchillas durante la evolucin de los bivalvos, originalmente aragonticos, trajo una serie de ventajas de carcter mayormente mecnico. As, la presencia de capas aragonticas y calcticas en contacto, cada una con sus diferentes propiedades fisico-mecnicas, evita la propagacin de fracturas verticales desviando la energa en
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Cuadro 14. 1. Importancia paleoecolgica de los elementos traza en las conchillas.
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Adems del calcio constituyente de las conchillas, existen otros elementos forneos como parte integrante de las mismas. De acuerdo con su concentracin mnima se los considera elementos trazas o minoritarios. Los ms frecuentes son el magnesio y el estroncio, ya que por sus cargas y radios atmicos similares a los del calcio, fcilmente lo sustituyen en las molculas de calcita o aragonita. Ambos elementos se encuentran tanto en la superficie, cuanto en el interior de los cristales, ya sea incorporados como una fase mineralgica en distintos sectores del esqueleto o diseminados dentro de la materia orgnica. La concentracin del magnesio y estroncio en una conchilla depende de varios factores: a- Proporcin original del Mg/Ca de las agua ocenicas. b- Presencia de calcita o aragonita en el esqueleto: esto obedece al hecho que el magnesio sustituye ms fcilmente al calcio del polimorfo calcita, debido a que la magnesita es isoestructural con la calcita, mientras que la estroncianita lo es con la aragonita. c- Control fisiolgico: el organismo determina o favorece la presencia de uno u otro catin en ciertas microestructuras, o controla la variacin de la relacin Mg/Ca durante el desarrollo ontogentico del mismo. d- Diagnesis: los efectos diagenticos pueden reducir notablemente la concentracin original del magnesio en las conchillas. e- Temperatura de las aguas circundantes: es sabido que existe una relacin directa entre el aumento de la temperatura y la concentracin del Mg en los depsitos inorgnicos, mientras que es inversa para con el Sr. Sin embargo esta relacin es muy variable en los organismos vivos, ya que la misma se ve influenciada por factores fisiolgicos. Ej. Mytilus. La relacin de los istopos estables del oxgeno, carbono y estroncio contenidos en las conchillas, resulta una excelente herramienta paleoambiental, siempre y cuando las influencias diagenticas y fisiolgicas sobre los mismos sean apropiadamente evaluadas . Estos istopos se encuentran en los exoesqueletos, y debido al equilibrio entre la relacin isotpica de la conchilla con la del agua, cualquier variacin ocasionada por cambios en la temperatura o salinidad de las aguas ocenicas, se refleja en la composicin isotpica de las conchillas. De esta forma, el clculo de relaciones isotpicas en los organismos fsiles, permite reconstruir la evolucin de las paleotemperaturas a travs del tiempo. Una de las determinaciones isotpicas ms usadas en el anlisis de paleosalinidades y paleotemperaturas son las que se basan en la relacin O18/O16. Esto se debe a que la variacin de dicha relacin con las temperaturas ocenicas, se encuentra muy bien estudiada y porque los factores fisiolgicos influyen mnimamente en la misma. Este mtodo tambin es aplicable al anlisis de los ciclos estacionales de las conchillas, a la velocidad de crecimiento de los exoesqueletos, as como tambin a la determinacin de las variaciones ontogenticas de estas relaciones isotpicas. En cambio, el uso de la relacin C13/C12 aplicada a las interpretaciones paleoambientales no es tan exitosa, porque sta se ve muy afectada por factores diagenticos. Este mtodo suele usarse, en combinacin con el O18/O16 para la estimacin de paleosalinidades. Por otra parte, la variacin de la relacin isotpica Sr87/Sr86 de las aguas ocenicas en respuesta a cambios climticos, es utilizada con frecuencia en la determinacin de paleotemperaturas durante el Mesozoico y Cenozoico. Al comparar el contenido Sr87/Sr86 presente en las capas calcticas de las conchillas con la curva estndard, pueden inferirse la edad y temperatura de las aguas donde vivieron los organismos analizados. Este mtodo ha sido aplicado a ostreas y pectnidos miocenos de Argentina, proporcionando las mismas edades calculadas por otros mtodos radimtricos como el del K/Ar, contenido en el sedimento adyacente. Finalmente, el anlisis del contenido de protenas y lpidos de la materia orgnica del exoesqueleto fsil, provee de informacin sobre la edad del mismo, de la temperatura del ambiente diagentico, y ofrece, a la vez, un registro isotpico y molecular de estrategias trficas, caminos biosinttico y condiciones paleoambientales. Uno de los clculos ms usados es el de la proporcin de los aminocidos D-alloisoleucina/L-isoleucina, pero est limitado al Negeno y Pleistoceno.
forma paralela a la superficie entre las dos capas. Adems, el clivaje de los cristales de calcita en ciertas estructuras foliadas permite que las fuerzas destructoras queden localizadas alrededor del punto de estrs, en lugar de extenderse a zonas ms distantes. Otra de las ventajas es la reduccin de la densidad de las conchillas por la incorporacin de calcita (densidad calcita = 2,71 g/cc, densidad aragonita = 2,93 g/cc), lo que est relacionado con la capacidad de natacin que presentan algunas especies de la familia Pectinidae, o la capacidad de apoyarse sobre un sustrato blando sin hundirse que poseen algunos ostreoideos. Adems del calcio, en la composicin qumica de la conchilla intervienen otros elementos
minoritarios, como el magnesio y el estroncio, cuyas proporciones se pueden utilizar como indicadores paleoambientales (Cuadro 14. 1). Al sector de la conchilla segregado durante el estadio larval se lo conoce como prodisoconcha, siempre de composicin aragontica, y a la conchilla resultante de la metamorfosis, disoconcha . La formacin de la prodisoconcha se inicia en la larva trocfora, cuando la glndula de la conchilla segrega una cutcula no calcificada, marcando el comienzo de la formacin de la capa ms externa del peristraco. A continuacin, en la gran mayora de las especies, la glndula de la conchilla y el surco periostrtico producen la calcificacin inicial a ambos lados de la cutcula, originndose las
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valvas derecha e izquierda. La cutcula permanecer sin calcificar y dar lugar a la lnea charnelar dorsal por la que se articulan ambas valvas. Este primer estadio calcificado corresponde a la prodisoconcha I (PI), la que posee valvas muy delgadas, traslcidas, semicirculares y carentes de ornamentacin, aunque con aspecto granuloso bajo microscopio ptico. Durante el estadio veliger el margen exterior del pliegue externo del manto deposita la prodisoconcha II (PII) que, comparada con la PI, resulta ms convexa, y posee un ligamento y charnela primitivos ( provnculo). Los umbones ya estn formados y la ornamentacin se halla restringida al desarrollo de lneas comarginales. El momento en que la PI encierra por completo a la larva en desarrollo, se considera el lmite entre ambas prodisoconchas y, para algunos especialistas, el mismo indicara la formacin del verdadero manto. La relacin entre el tamao de la PI y PII permite reconocer el modo de desarrollo larval en
taxones fsiles. As, las larvas planctotrficas presentan PI muy pequeas, mientras que la PII alcanza grandes dimensiones (200-600 m), reflejando largos perodos planctnicos velgeros. En cambio, en las larvas lecitotrficas planctnicas, la PII est pobremente desarrollada debido a que el estadio velgero fue muy corto, y la longitud de la PI oscila entre 135 m y 230 m. En las larvas con desarrollo directo las PI alcanzan las mayores dimensiones conocidas (230-500 m). La disoconcha suele presentar ornamentacin, forma y charnela muy diferentes a las de la prodisoconcha y sus caractersticas morfolgicas sern descriptas ms adelante.
MICROESTRUCTURAS Cada capa integrante de una valva se caracteriza por su microestructura, la que se halla definida por la composicin qumica y el arreglo
Figura 14. 11. A. bloque del margen de la comisura, esquema de la estructura general de la conchilla y la relacin de las distintas capas que la integran con el manto; B-F. principales microestructuras de la conchilla de los bivalvos, esquematizadas en bloques, mostrando una sola capa cada uno; la flecha seala hacia la comisura, en la direccin del crecimiento de la conchilla: B. microestructura prismtica, C. microestructura nacarada, D. microestructura foliada, E. microestructura laminar entrecruzada, F. microestructura homognea.
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espacial de los cristales o agregados cristalinos, y puede estudiarse en cortes delgados o superficies pulidas de las valvas. En aos recientes se le ha prestado particular atencin a este carcter en los bivalvos, habindose reconocido diferentes tipos de microestructuras, entre ellas, las denominadas: homognea, prismtica, laminar, nacarada, foliada y entrecruzada. La microestructura homognea se compone de agregados de cristales aragonticos, muy pequeos, irregulares, cuyos ejes cristalogrficos se disponen sin orientacin preferencial (Figura 14. 11 F). En la microestructura prismtica los cristales son de calcita o aragonita, columnares, ms largos que anchos, adyacentes y paralelos entre s (Figura 14. 11 B). La prismtica calctica es casi exclusiva de la capa externa de los representantes del orden Pterioida y la superfamilia Hippuritoidea, mientras que la aragontica se presenta en la mayora de los bivalvos. La microestructura laminar est integrada por cristales o agregados cristalinos con formas de listones que constituyen lminas paralelas o ligeramente oblicuas a la superficie deposicional de la conchilla. La variedad ms comn es la nacarada, de composicin aragontica, y donde las lminas paralelas entre s se componen de tabletas poligonales o redondeadas, separadas por lminas de conquiolina (Figura 14. 11 C). El eje cristalogrfico c de la aragonita es perpendicular al plano de las capas. Nunca forma la capa externa. La microestructura nacarada muestra dos variedades: nacarada escalonada y nacarada columnar. En la primera, en un corte perpendicular a la superficie valvar, se observa que las tabletas de las sucesivas lminas se apilan como los peldaos de una escalera o los ladrillos de una pared; en la segunda, en un corte vertical, las tabletas se apilan unas sobre otras formando columnas. Estas estructuras se hallan entre las ms primitivas y frecuentes. Otra variedad de estructura laminar es la foliada regular , prcticamente restringida al orden Pterioida. En ella, los cristales con forma de listones calcticos paralelos entre s, originan lminas inclinadas con respecto a la superficie deposicional de las valvas, con el eje cristalogrfico c orientado en la direccin de crecimiento (Figura 14. 11 D). En la microestructura laminar entrecruzada se presentan lamelas de 1 y 2 orden. La unidad estructural bsica est constituida por agregados cristalinos con forma de listones y varillas. Los listones, paralelos entre s, originan las lamelas de 2 orden, y la agrupacin de stas, las lamelas de 1 orden. En lamelas de 1
orden adyacentes, las lamelas de 2 orden inclinan en direcciones opuestas, confiriendo a la estructura un aspecto entrecruzado (Figura 14. 11 E). Cuando la microestructura entrecruzada es aragontica, se la califica como porcelancea, y si es calctica entrecruzada folicea. La microestructura entrecruzada compleja es similar a la anterior, excepto que las lminas de 1 orden tambin muestran variadas orientaciones.
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RASGOS EXTERIORES, ORIENTACIN Y FORMA DE LA CONCHILLA No existe una regla unnime aplicable a la orientacin de la conchilla, pero el conjunto de criterios ms seguros para reconocer las partes anterior y posterior se sintetiza en el Cuadro 14. 2. La regin dorsal de la conchilla es donde se encuentra el istmo del manto y se emplaza la charnela o aparato que articula ambas valvas. La zona opuesta es la regin ventral, mientras que las regiones anterior y posterior, corresponden a la ubicacin de la boca y el ano, respectivamente (Figuras 14. 1 y 12 A). Situando la regin dorsal superiormente y la anterior en la direccin del observador, quedan definidas las valvas izquierda y derecha. El largo de la conchilla corresponde a la lnea mayor paralela al eje de la charnela, medida desde el extremo anterior al posterior de las valvas; el alto es la distancia mxima entre los mrgenes ventral y dorsal medida perpendicularmente al eje charnelar; el ancho corresponde a la distancia entre dos planos tangentes a cada una de las valvas y paralelos entre s, y al plano de la comisura o lnea determinada por la unin de las valvas. La forma de la conchilla est determinada por el contorno de las valvas en vista lateral, y se la designa comparndola con las formas de gneros bien conocidos. As, el trmino pectiniforme, evoca la forma de la del gnero Pecten (Figura 14. 13 A), la mytiliforme a la del gnero Mytilus (Figura 14. 9 B), ensiforme a la de Ensis, etc. Las conchillas pueden presentar una extensin posterior o rostro; en otras esta regin puede estar truncada en un margen posterior recto (Figura 14. 13 C). La regin dorsal donde comenz la calcificacin de la conchilla se denomina pice. A continuacin, se encuentra la zona ms convexa de la valva, llamada umbn, que representa la transicin entre el pice y el resto de la superficie valvar (Figura 14. 12). La zona interior de las valvas coincidente con el umbn es la cavi-
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Cuadro 14. 2. Criterios para la orientacin de las conchillas de bivalvos.
Figura 14. 12. Esquema general de la conchilla de un heterodonto hipottico mostrando: A. los caracteres externos y B. los caracteres internos principales.
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Figura 14. 13. Tipos de conchilla segn los umbones. Vistas dorsales (arriba) y laterales izquierdas (abajo) de tres bivalvos en vista externa. A. umbn ortgiro de un Pectinoidea; B. umbn prosgiro de un Crassatelloidea; C. umbn opistgiro de un Trigonioidea.
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dad umbonal. Los umbones son opistgiros cuando se inclinan hacia la parte posterior de la conchilla, prosgiros si lo hacen hacia adelante, y ortgiros (o mesgiros ) cuando los umbones de ambas valvas se enfrentan (Figura 14. 13). Si las dos valvas son iguales (simtricas) o aproximadamente semejantes entre s, las conchillas se califican como equivalvas, en cuyo caso el plano que contiene a la comisura coincide con el sagital del animal y es un plano de simetra (Figura 14. 14 A y C). Las valvas son inequivalvas cuando presentan distinto grado de globosidad u ornamentacin en cada valva, y no puede hacerse coincidir la comisura con un plano de simetra (Figura 14. 14 B y D). Vistas lateralmente, las mismas pueden ser equilaterales, en el caso que el pice y el umbn ocupen un lugar central sobre la lnea dorsal, y las partes anterior y posterior de las valvas constituyan imgenes especulares (Figura 14 . 14 A y B). Son inequilaterales cuando el umbn se encuentra desplazado hacia el borde ante-
rior o posterior, en cuyo caso generalmente las zonas anterior y posterior difieren en tamao y forma (Figura 14. 14 C y D). Cuando el umbn se sita en el extremo anterior de la lnea dorsal, se lo denomina terminal. En trminos de oblicuidad, se considera el ngulo formado entre la lnea dorsal y la lnea media de la valva, la cual pasa por los umbones y llega hasta el margen ventral: las valvas son aclinas si ese ngulo es de 90 (Figuras 14. 14 A y 15 F); si es agudo, entonces son prosoclinas (inclinadas hacia adelante, Figuras 14 . 14 C y D), u opistoclinas (inclinadas hacia atrs, Figura 14. 15 E) si el ngulo es mayor de 90. El margen dorsal de algunos bivalvos suele modificarse por el desarrollo de reas triangulares aplanadas a cada lado del umbn, denominadas aurculas (superfamilia Pectinoidea), o por la presencia de un lbulo anterior (Ambonychioidea, Kalenteroidea, Figura 14. 15 G), o una expansin alada posterior. Las aurculas (Figura 14. 15 A, B y E) pueden ser dos (anterior y posterior) o una, separadas o
Figura 14. 14. Forma general de las conchillas (equivalvas e inequivalvas) y de las valvas (equilaterales e inequilaterales) de los bivalvos segn la simetra. Esquemas del aspecto exterior general de conchillas con ambas valvas articuladas, en vistas lateral izquierda y anterior. Con lnea cortada se indican los planos de simetra. Los diagramas corresponden a esquemas simplificados de los siguientes gneros de bivalvos presentes en el Jursico sudamericano: A. Entolium (equivalva equilateral); B. Weyla (inequivalva equilateral); C. Cardinia (equivalva inequilateral); D. Gervillaria (inequivalva inequilateral, torsionada).
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no del disco por lneas netas o suturas. La funcin de estas estructuras es variada: bsicamente prolongan la lnea dorsal, de modo que el eje de articulacin coincide con una estructura slida; tambin pueden contribuir a proteger la corriente exhalante alejndola de la conchilla. En el caso de bivalvos bisados las aurculas proporcionan dos puntos extras de apoyo, permitiendo que el biso se fije al sustrato dentro de un tringulo virtual formado por tres puntos, impidiendo de este modo que la conchilla sea dada vuelta. En el caso de organismos adultos bisados, la presencia del biso se encuentra registrada en el rea anterior de las valvas. Una de las posibles marcas dejadas es el seno bisal, que con-
siste en una pequea concavidad del margen valvar por debajo del lbulo anterior de algunos gneros como Pteria. Si esta entrada es profunda, como ocurre en ciertos pectnidos, se la designa escotadura bisal, la cual est situada por debajo de la aurcula anterior de la valva derecha (Figura 14. 15 B). En el borde ventral de la escotadura puede disponerse el ctenolio, formado por una hilera de dientes cortos y arqueados, entre los cuales pasan las fibras del biso (Figura 14. 15 B). De este modo las fibras se fijan a lo largo de una lnea, reforzando la resistencia del biso a la torsin (por corrientes o depredadores) y al desprendimiento del sustrato. Acompaando al biso existen otras modificaciones, tales como la reduccin del mar-
Figura 14. 15. Estructuras especiales de la conchilla. A. aurcula anterior y expansin alada posterior en un Aviculopectinoidea, vista lateral izquierda; B. aurculas anterior y posterior, sutura, escotadura bisal y ctenolio en un Pectinoidea bisado, vista lateral derecha de la regin dorsal; C. lnula y escudete en un Veneroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; D. hiancia sifonal en un Myoidea, vistas dorsal, lateral izquierda y posterior; E. hiancia pedal en Limoidea, vistas lateral izquierda y anterior; F. hiancias laterales (subauriculares) en un Pectinoidea nadador, vistas lateral y oblicua; G. lbulo anterior en un Kalenteroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; H. placas accesorias a la conchilla en un Pholadoidea, vista dorsal, apfisis en interior de valva derecha; I. pallets en un Pholadoidea, detalle del extremo de los sifones con los pallets en posicin, un pallet aislado y esquema de la posicin general de vida con indicacin de la posicin de los pallets.
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gen anterior, aun hasta desaparecer, con umbones terminales (Pteria, Mytilus). Otras estructuras comunes en el margen dorsal son la lnula y el escudete, bien desarrollados en casi todos los integrantes del orden Veneroida (Figura 14. 15 C, G). La primera se sita por delante del umbn, tiene forma de corazn y se supone que proporciona estabilidad a los organismos infaunales durante el proceso de enterramiento. El escudete es un rea elongada, paralela y adyacente al margen dorso-posterior. Su ornamentacin e inclinacin, as como la presencia, en algunos grupos, de una arista paralela a su longitud, lo diferencian del resto de la superficie valvar. Las hiancias son aberturas permanentes en la conchilla, es decir una regin donde ambas valvas no quedan en contacto cuando la conchilla se cierra. Su funcin es permitir el paso de rganos voluminosos que no son retraidos completamente en la conchilla (sifn: Figura 14. 15 D, pie: Figura 14. 15 E), o dejar paso a estructuras que salen permanentemente al exterior (como el biso), permitir el paso de chorros de agua con las valvas cerradas (algunos pectinoideos nadadores, Figura 14. 15 F). Pueden ser: posteriores o sifonales, anteriores (pedales o bisales), y laterales o auriculares (en pectinoideos nadadores).
Muchos bivalvos perforantes poseen placas accesorias calcreas (Figura 14. 15 H), y algunos tienen adems estructuras calcreas llamadas pallets (Figura 14. 15 I), que no se hallan en contacto con la conchilla, y que utilizan para cerrar la parte distal de la perforacin cuando el animal est retraido. Las valvas crecen por sus mrgenes, y las sucesivas posiciones del borde son registrados en la superficie valvar como lneas comarginales de crecimiento (paralelas al margen), las que tambin pueden indicar cambios en la velocidad de secrecin carbontica (Figura 14. 12). Sobreimpuestas a estas lneas, se observan rasgos ornamentales de tipo radial, comarginal u oblicuo. La ornamentacin radial consiste en costillas o pliegues, o ambos, que divergen desde el umbn hacia el margen ventral (Figura 14. 16 A). Algunas formas poseen otra costulacin que tambin diverge desde el umbn, pero en forma oblicua al margen (Figura 14. 16 C). La ornamentacin comarginal est compuesta por lamelas o costillas paralelas al margen ventral (Figura 14. 16 B), que pueden presentar escamas, proyecciones espinosas o tubrculos, situados en su interseccin con la escultura radial (Figura 14. 16 D-F). Resulta de importancia taxonmica la presencia de microesculturas,
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Figura 14. 16. Tipos de ornamentacin en la conchilla de los bivalvos. A. costulacin radial, Chlamys textoria, MLP 23607, Jursico Temprano, Argentina; B. ornamentacin comarginal, Eriphyla lotenoensis, MLP 1669, Jursico Tardo, Argentina; C. carena umbonal y diferenciacin de ornamentacin comarginal en rea y oblicua tuberculada en flancos, Myophorella sp., Jursico; D. flanco con costillas en V, Iotrigonia radixscripta, MLP 6710, Jursico Medio, Argentina; E. ornamentacin radial con escamas, Tridacna sp., viviente; F. ornamentacin radial con espinas, Palmoxytoma sp., Jursico Temprano, Nueva Zelanda.
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las que ya estn presentes en los estadios iniciales de la disoconcha, pudindose extender o no al resto de la superfice y ser diferente sobre ambas valvas. La microescultura camptonectes, por ejemplo, que consiste en delgadas estras que divergen desde el umbn y corren oblicuas a los elementos radiales, es comn en las superfamilias Pectinoidea, Limoidea y Anomioidea. La microescultura shagreen es un reticulado semejante a la malla de un tamiz, formado por el contacto entre lamelas comarginales de trazado sinuoso u ondeado, comn en varios gneros de pectnidos.
RASGOS INTERIORES Los caracteres internos de las valvas (Figura 14. 12 B) incluyen a los relacionados con su articulacin y las marcas de fijacin de los msculos y del manto. La articulacin est dada por la charnela, una estructura situada en la regin dorsal de la conchilla, integrada por dientes y fosetas, el ligamento y, en algunos grupos, tambin por placas calcreas accesorias. Las charnelas se clasifican de acuerdo con las caractersticas de la denticin y se conocen cuatro tipos bsicos (adonta, taxodonta, actinodonta y heterodonta). La funcin de los dientes y fosetas en los bivalvos es servir de gua para evitar la rotacin ntero-posterior de las valvas durante el cierre y asegurar que ste sea hermtico. Generalmente se encuentran por debajo del eje de articulacin. Si los dientes no estn desarrollados (ostreoideos, solemioideos, Anodonta) se trata de una charnela adonta, comn en formas del Paleozoico (Figura 14. 17 A). Secundariamente esta charnela tambin es frecuente en bivalvos excavadores profundos (superorden Anomalodesmata) y en algunos cementados o bisados. La charnela taxodonta consiste en una serie de dientes cortos, paralelos entre s, rectos o en forma de v asimtrica invertida, que pueden ocupar todo el margen dorsal ( arcoideos ), o estar divididos en una hilera anterior y otra posterior, separadas por un espacio donde se ubica el ligamento (nuculoideos). Algunos autores distinguen, segn su origen, las charnelas taxodontas ctenodontas (Figura 14. 17 B) = primarias (Nuculoidea) y las taxodontas seudoctenodontas (Figura 14. 17 C) = secundarias (Arcoidea). Cuando los dientes divergen desde el umbn, siendo los ms externos casi paralelos y adyacentes al margen dorsal, se trata de una char-
nela actinodonta (Figura 14. 17 D), una de las denticiones ms primitivas, existente en muchos bivalvos del Paleozoico Inferior. Se halla en formas de agua dulce como Amblema (Unionoidea) y en la superfamilia Trigonioidea se presenta una variante denominada esquizodonta (Figura 14. 17 E), con pocos dientes muy fuertes y crenulados, radiando de los umbones. La charnela heterodonta se caracteriza por poseer dos tipos de dientes: cardinales, situados por debajo del umbn, y laterales, ms alejados del mismo, separados de los cardinales por espacios adontos, y que en muchos casos pueden no estar presentes (Figura 14. 17 F). Para describir la charnela heterodonta se han ideado varios sistemas de frmulas, que permiten una notacin clara de los dientes y fosetas y sus relaciones. En el sistema propuesto por Bernard y Munier-Chalmas, que permite identificar homologas, es necesario conocer la ontogenia de la charnela. En el primer estadio que sigue al larval, los dientes aparecen como lamelas paralelas al margen dorsal (identificadas con nmeros romanos, impares los de la valva derecha y pares los de la valva izquierda). Las lamelas anteriores originan los dientes laterales anteriores (con la misma denominacin) y todos los cardinales (con nmeros arbigos segn qu lamelas los han originado). Las lamelas posteriores solamente originan los dientes laterales posteriores. En el ejemplo ilustrado en la Figura 14. 17 G, correspondiente a un Veneroidea, los dientes cardinales de la valva derecha anterior, medio y posterior, se indican con los nmeros y letras 3a, 1 y 3b, respectivamente. En este ejemplo, la valva izquierda tiene tres cardinales (anteriores 2a y 2b, y posterior 4b), adems de un lateral anterior (AII) y otro posterior (PII). Teniendo en cuenta la mencionada designacin numrica, cada bivalvo heterodonto puede identificarse mediante una frmula dentaria similar a una fraccin, en la que el numerador indica los dientes de la valva derecha, y el denominador a los de la valva izquierda, comenzando por la parte anterior, y ubicando cada trmino en la posicin relativa que guardan los dientes entre s, como se muestra en el ejemplo (Figura 14. 17 G): AI AIII 3a 1 2a 3b 2b 4b PI PIII PII
AII
La charnela heterodonta presenta muchas variantes, que en algunos casos se conocen con otros nombres. La charnela paquidonta se caracteriza por dientes muy grandes, pesados y
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Figura 14. 17. Tipos de denticin, esquemas de vistas internas, la flecha seala en cada caso la parte anterior. A. adonta, valva derecha de un Ostreoidea; B. taxodonta ctenodonta, valva derecha de un Nuculoidea; C. taxodonta seudoctenodonta, valva derecha de un Arcoidea; D. actinodonta, valva derecha de un Trigonioidea; E. esquizodonta, valvas izquierda y derecha de un Trigonioidea; F. heterodonta, valva derecha de un Cardioidea; G. nomenclatura charnelar de Munier-Chalmas, ejemplificada por un Veneroidea (ver explicacin en texto); H. paquidonta, valva derecha de un Hippuritoidea; I. desmodonta, valva derecha de un Mactroidea; J. isodonta, valvas izquierda y derecha de un Plicatuloidea; K. disodonta, valva derecha de un Mytiloidea; L. cruras, valva derecha de un Pectinoidea.
globosos, y es propia de los rudistas (Figura 14. 17 H). La desmodonta posee dientes muy pequeos, atrofiados, relacionados con un ligamento interno con condrforo (Figura 14. 17 I). El trmino charnela isodonta se reserva para aquellas variedades en las que solo hay dos dientes iguales en cada valva, situados simtricamente, a ambos lados de un resilfero (Figura 14. 17 J). La charnela disodonta se caracteriza por pequeos dentculos situados cerca del umbn (Figura 14. 17 K). Las charnelas de algunos pectnidos constituyen a su vez una variedad isodonta, en las que a ambos lados del resilfero se ubica ms de un diente lameliforme conocidos en la literatura como cruras, pero que algunos consideran verdaderos dientes, con fosetas en las valvas opuestas (Figura 14 . 17 L). Puede haber cruras en otras partes del interior de las aurculas.
LIGAMENTO La funcin principal del ligamento es abrir las valvas cuando los msculos aductores se relajan, pero tambin sirve para mantenerlas unidas en sus mrgenes dorsales, por lo que su forma y composicin se relaciona con ambas funciones.
Dos capas diferentes componen al ligamento: una externa o laminar y otra interna o fibrosa. La primera, de material orgnico, segregada por el borde del manto, es elstica a la compresin y la tensin. La segunda, compuesta de aragonita y material orgnico, segregada por el epitelio del istmo del manto, es elstica, principalmente a las fuerzas de compresin. La sustancia orgnica crnea del ligamento, llamada conquiolina, en gran parte es de naturaleza proteica. De acuerdo con su posicin en el borde dorsal, los ligamentos resultan externos si son visibles cuando las valvas estn cerradas, reconocindose como opistodticos cuando se hallan situados por detrs del umbn (Figura 14. 18 A), anfidticos, si se extienden a ambos lados del mismo (Figura 14. 18 B), y prosodticos si estn limitados a la parte anterior al umbn (Figura 14. 18 C). Si el ligamento no es visible una vez cerradas las valvas, entonces constituye un ligamento interno llamado resilio. Segn Newell y Boyd (1970), el ligamento es considerado interno, si el resilio se halla enteramente debajo del eje charnelar. Este ligamento puede fijarse en una depresin triangular denominada resilfero (Figura 14. 18 D), situada entre la hilera de dientes posteriores y anteriores de algunas charnelas taxodontas (Nuculoidea) o isodontas (Plicatuloidea) o en un proceso interno, amplio, en forma de cuchara,
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Figura 14. 18. Tipos de ligamento. A-J. segn su posicin: A. externo opistodtico; B. externo anfidtico; C. externo prosodtico; D. interno con resilfero; E. interno con condrforo; F. interno con litodesma; G-J. cortes transversales de conchillas con ligamento interno, a la altura del ligamento, mostrando su relacin con la conchilla; G. con resilfero en ambas valvas; H. con resilfero en una de las valvas y condrforo en la otra; I. con condrforo en ambas valvas; J. con litodesma. K-N. segn su forma: K. parivincular; L. alivincular; M. multivincular; N. duplivincular.
proyectado ventralmente, comn en los bivalvos desmodontos, llamado condrforo (Figura 14. 18 E, H, I). ste puede estar presente en ambas valvas (Laternula, Periploma, Figura 14. 18 I) o en una sola (Mya, Figura 14. 18 H). A veces, el condrforo se encuentra reforzado por una lmina calcrea accesoria llamada litodesma (Poromyoidea y Pandoroidea) (Figura 14. 18 F, J). Atendiendo a su forma, el ligamento puede ser alivincular, parivincular, multivincular y duplivincular. El parivincular tiene forma elongada, cilndrica, es opistodtico (Figura 14. 18 K), y muy comn en bivalvos excavadores superficiales, por su efectividad. Representa el tipo de ligamento ms primitivo, del cual han derivado todos los dems. En los Heterodonta es externo y se inserta sobre unas superficies calcreas de las valvas denominadas ninfas (Figura 14. 12 B), las que se disponen a lo largo del borde dorsal, por encima de los dientes cardinales. En los Mytiloidea existe una variante,
conocida como planivincular, interno y sin ninfas. El ligamento alivincular (Figura 14. 18 L), de forma triangular, aplanada, con la capa lamelar simtrica, comnmente anfidtico, externo o interno, con la capa fibrosa inserta en el resilfero y la capa laminar extendindose a ambos lados, est muy distribuido en la subclase Pteriomorphia (ostras, limas, pectnidos). En el ligamento multivincular varias porciones de la capa fibrosa se insertan en resilferos independientes, separados entre s por la capa laminar, y situados en posicin posterior a los umbones (Figura 14. 18 M). Este ligamento crece por adicin de nuevas capas fibrosas en la parte posterior, y se encuentra, por ejemplo, en la familia Isognomonidae de los Pterioidea y en los Inoceramoidea. Por ltimo, el ligamento duplivincular consiste en una alternancia de capas laminares angostas que se ubican en surcos y capas fibrosas anchas, generalmente dispuestas en forma de V invertida (Figura 14. 18 N). Suelen ser ligamen-
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tos anfidticos externos, aunque existen opistodticos y prosodticos, donde nicamente se desarrolla una de las ramas de la V. Comn en el orden Arcoida. En ciertos grupos de bivalvos, como algunos rudistas y pholadoideos, el ligamento ha desaparecido, y la funcin de abrir las valvas es cumplida mediante otro mecanismo.
SISTEMTICA
Los bivalvos tienen en la actualidad miles de especies y es un grupo excelentemente representado en el registro fsil. Sin embargo, la clasificacin a niveles altos todava se discute. Este es en parte el resultado de las lneas de investigacin llevadas independientemente por zologos y paleontlogos. Los zologos utilizaron tradicionalmente estructuras de las partes blandas, como tipo de branquias, grado de fusin de los mrgenes del manto, pie, tipo de estmago, desarrollo de los palpos labiales. Los paleontlogos utilizaron caracteres de la conchilla, como denticin, impresiones musculares, tipo de ligamento y siempre estuvieron ms dispuestos a adaptarse a las clasificaciones zoolgicas que los zologos a aceptar algu-
nas filogenias demostradas por el registro fsil. Esta tendencia se ha neutralizado con el desarrollo de simposios y reuniones conjuntas (Yonge y Thompson, 1978; Johnston y Haggart, 1998; Harper et al., 2000). Grandes avances recientes han sido la utilizacin de la microestructura de la conchilla en la megaclasificacin de los bivalvos, que ha demostrado poseer significado filogentico (Carter, 1990), y la aplicacin de datos moleculares. Durante casi todo el siglo XX la taxonoma de los bivalvos recibi poca atencin y estuvo en parte estancada. Muy pocos investigadores adhirieron a los mtodos cladistas o a utilizar datos moleculares. En cambio, en los ltimos 10 aos ha habido una modificacin importante en ese aspecto. El primer anlisis cladista aplicado a los bivalvos (y el primero para cualquier grupo de moluscos) fue el de Waller (1978). Sin embargo, varios autores posteriores expresaron que los bivalvos no poseen suficientes caracteres en su conchilla para hacer practicable un anlisis de ese tipo, o que poseen demasiados convergentes. No obstante, nuevas caractersticas siguieron apareciendo, especialmente la microestructura de la conchilla. En los bivalvos actuales se han utilizado ltimamente carac-
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Figura 14. 19. Cladogramas propuestos por diversos autores para los principales grupos de bivalvos, basados en distintos juegos de caracteres anatmicos, paleontolgicos y moleculares.
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Cuadro 14. 3. Sistemtica de la Clase Bivalvia (basada en Amler, 1999).
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teres moleculares y otros nuevos, como la morfologa del esperma. Entre los aportes filogenticos elaborados en los ltimos aos, se pueden citar los de Cox (1960), Cox et al. (1969-1971), Pojeta (1971, 1978), Purchon (1987), Waller (1978, 1998), Cope (1997, 2000) y Carter et al. (2000). El anlisis molecular est todava poco desarrollado. Los estudios realizados hasta ahora sugieren que los bivalvos son un grupo polifiltico, aunque la mayora de los autores coincide en la probabilidad de que esto se revierta con mejores muestreos. No hay consenso acerca de cul es el grupo hermano de los bivalvos, Waller (1998) utiliz los Rostroconchia. Las apomorfas de la clase segn este autor son las siguientes: - Dos valvas calcreas durante toda la ontogenia que forman la conchilla externa. - Ligamento que conecta dorsalmente las valvas. - Msculos aductores que cierran las valvas (el posterior siempre ubicado por debajo del recto). - Sin rdula, odontforo ni mandbulas u rganos bucales asociados. - Glndula bisal o su precursor. - Cilios laterofrontales en las branquias. - Riones en forma de U. Las ltimas propuestas de clasificacin tratan de diferenciar entre caracteres apomrficos y plesiomrficos, pero muchos aspectos todava se discuten (Waller, 1978, 1998; Morton, 1996; Cope, 1995, 1997; Schneider, 2001; Figura 14. 19). En este captulo se utiliza un resumen de la clasificacin compilada por Amler (1999), basada mayormente en las ideas de Waller (1998) (Cuadro 14. 3). En la misma se reconocen unas 70 superfamilias (que es la categora ms til en el grupo). Por encima del nivel de superfamilia la clasificacin est en debate y las subclases tendran una unidad evolutiva, pero son difciles de caracterizar morfolgicamente. En cambio,
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habra consenso en una dicotoma fundamental entre Protobranchia y Autobranchia.
CLASE BIVALVIA
SUBCLASE PROTOBRANCHIA Bivalvos marinos con protobranquias y conchilla nacarada interiormente. INFRACLASE PALAEOTAXODONTA Bivalvos con el pie bifurcado, palpos labiales en proboscis, protobranquias; larvas de tipo especial y estilo cristalino reemplazado por un cono rotatorio de sedimento mezclado con mucus. Adultos sin biso. Conchilla equivalva, exclusivamente aragontica, de microestructura variable pero generalmente, con capa interna nacarada. La mayora con denticin taxodonta, aunque los hay adontos o actinodontos, isomiarios, con ligamento opistodtico o alivincular interno. Marinos e infaunales, en su mayor parte detritvoros. Cmbrico Temprano-Holoceno (Figura 14. 20). Son considerados los bivalvos ms primitivos y los gneros Pojetaia y Fordilla del Cmbrico Temprano, habran sido paleotaxodontos. En la actualidad, Nucula es un representante de los Nuculoida, de distribucin cosmopolita que, aparentemente, diferira muy poco de sus progenitores ordovcicos.
INFRACLASE LIPODONTA Bivalvos marinos, adontos y con peristraco grueso extendido por fuera de las capas calcreas de la conchilla. Algunas especies vivientes son infaunales detritvoras, y presentan adaptaciones especiales para vivir en ambientes anxicos. Ordovcico Temprano-Holoceno.
Figura 14. 20. Ejemplos argentinos de la Infraclase Palaeotaxodonta. A. Malimania triangularis, Carbonfero, San Juan, IPI 266, X 1,5; B. Palaeoneilo patagonidica, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 6251, X 2; C. Neilo ortmanni, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13001, X 1,4; D. Nucula oblicua, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25969, X 4 (A. de Gonzlez, 1994; B. fotografa S. Damborenea; C. de del Ro, 2004; D. de Aguirre, 1993).
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Esta subclase fue propuesta por Cope (1995) para los Solemyoidea, con protobranquias y capa externa prismato-nacarada e interna homognea. Otros autores (Waller, 1998), incluyen este grupo en los Palaeotaxodonta, o en una subclase aparte (Cryptodonta), junto con los Praecardioida (Johnston y Collom, 1998). Contienen pocos gneros, siendo Solemya el ms conocido.
SUPERORDEN PRIONODONTA Grupo de bivalvos filibranquios que incluye a los rdenes Cyrtodontida y Arcoida. Ordovcico-Holoceno. Los Cyrtodontida son bivalvos paleozoicos (Ordovcico-Devnico) con conchilla ovoidea y charnela con dientes anteriores y posteriores separados por una zona edentada. Los Arcoida (Ordovcico-Holoceno) contienen a formas sedentarias isomiarias, equivalvas, con rea cardinal circular hasta trapezoidal, muchas con ornamentacin radial. Charnela taxodonta. Con numerosos gneros principalmente a partir del Mesozoico y hasta la actualidad, entre los que se pueden mencionar: Arca, Barbatia, Cucullaea, Glycymeris, Glycymerita (Figura 14. 21 N), Limopsis. Cope (1995) introdujo la subclase Neotaxodonta con las superfamilias Arcoidea y Limopsoidea, ambas constituyendo al orden Arcoida, caracterizado por su denticin continua debajo del umbn.
SUBCLASE AUTOBRANCHIA (= AUTOLAMELLIBRANCHIA = AUTOLAMELLIBRANCHIATA) Comprende a todos los miembros de la clase Bivalvia, excepto los Protobranchia. En general, poseen lamelibranquias o algunas de sus modificaciones.
INFRACLASE PTERIOMORPHIA No pueden ser definidos sintticamente. Varias superfamilias muestran tendencias convergentes o paralelas en muchos caracteres, y el rango de variabilidad morfolgica es muy grande. Los mrgenes del manto no estn fusionados; el pie es reducido o ausente; branquias filibranquias o eulamelibranquias. El recto posee una seccin aplanada, lo que produce pellets fecales con forma de cinta, muy caractersticos. El ligamento de los adultos es discontinuo con respecto al resilio larval, y el opistodtico original es reemplazado por sistemas alivinculares, duplivinculares o multivinculares. Anisomiarios o monomiarios, la mayora con la parte anterior de la conchilla reducida, siendo comn la presencia de biso en los adultos. Denticin muy variable: actinodonta, taxodonta, adonta. Conchilla aragontica o calctica, de microestructura variable. La mayora son marinos, aunque tambin hay formas de ambientes salobres o aguas dulces. Tienen una amplsima gama de hbitos de vida y todos son suspensvoros. Ordovcico Temprano-Holoceno (Figura 14. 21).
SUPERORDEN EUPTERIOMORPHIA Se incluye en esta categora a una gran variedad de bivalvos, en su casi totalidad marinos, reunidos en los rdenes Pterioida, Limoida, Ostreoida, Pectinoida. Los Pterioida (Ordovcico-Holoceno) tienen conchilla generalmente inequivalva y pleurottica, inequilateral, heteromiaria o monomiaria (Figura 14. 21 G); ligamento opistodtico o anfidtico, alivincular, multivincular o duplivincular y microestructura nacarada, laminar cruzada o foliada. Los Ambonychoidea (Ordovcico-Jursico), con conchilla muy inequilateral (Figura 14. 21 A), incluyen gneros marinos, como Myalina y Eurydesma, y otros salobres, como Naiadites. Entre los Pterioidea (Ordovcico-Holoceno), el gnero Pteria (Trisico-Holoceno) posee aurculas muy desarrolladas. Los Inoceramoidea (Prmico-Cretcico) incluyen a una gran variedad de gneros, especialmente mesozoicos, tipificados por Inoceramus y Retroceramus (Figura 14. 21 K), con conchilla ovalado-alargada y ornamentacin concntrica y/o radial; mientras que los Pinnoidea (Carbonfero-Holoceno) se caracterizan por la con-
SUPERORDEN ISOFILIBRANCHIA Grupo de bivalvos creado para incluir al orden Mytiloida, o mytiloideos, como los mejillones, que algunos autores consideran una subclase aparte. Son formas equivalvas, inequilaterales, con los umbones prximos a la extremidad anterior; interior comnmente nacarado; biso generalmente presente, hetero-
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miarios. Marinos, salobres o de agua dulce. Devnico-Holoceno. Gneros tpicos son Mytilus, Brachidontes, Modiolus (Figura 14. 21 E) del Ordovcico Temprano-Holoceno.
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Figura 14. 21. Ejemplos argentinos de la Infraclase Pteriomorphia. A. Posidoniella malimanensis, Carbonfero, San Juan, IPI 118, X 1; B. Acanthopecten jaguelensis, Carbonfero, La Rioja, IPI 1891, X 1; C. Leiopteria veladerensis, Carbonfero, La Rioja, IPI 1890, X 3; D. Otapiria neuquensis, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 16480, X 1; E. Modiolus gerthi, Jursico Temprano, Mendoza, MLP 19702, X 1; F. Weyla bodenbenderi, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 16543, X 0,75; G. Gervillaria pallas, Jursico Temprano, Chubut, DNGM 8646, X 1; H. Posidonotis cancellata, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 15761, X 2; I. Gryphaea cf. impressimarginata, Jursico Tardo, Mendoza, MLP 24322, X 1; J. Ctenostreon neuquense, Jursico Medio, Neuqun, BS SA 1001/183, X 0,75; K. Retroceramus patagonicus, Jursico Medio, Neuqun, MLP 23388, X 1; L. Gryphaeostrea callophyla, Daniano, GHUNLPam 1267, X 0,8; M. Cubitostrea ameghinoi, Daniano, GHUNLPam 1363, X 1; N. Glycymerita cuevensis, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 122, X 0,75; O. Reticulochlamys proxima, Mioceno, Santa Cruz, CPBA 16823, X 0,75; P. Lima (Limaria) patagonica, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 230, X 2. (A. de Gonzlez, 1994; B-C. de Gonzlez, 1997; D-K. fotografas S. Damborenea; L-M. de Casado, 1998; N-P. de del Ro, 2004).
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chilla triangular o en forma de cua, umbn cerca del extremo anterior y hiancia posterior. Gneros cenozoicos comunes son Pinna y Atrina. El orden Limoida (Carbonfero-Holoceno) incluye formas tpicamente con dos aurculas, la anterior a veces reducida o ausente, y la posterior poco diferenciada del resto de la conchilla; ligamento interno triangular, charnela edentada o taxodonta dbil, monomiarios; algunos son nadadores. Ejemplos: Lima (Figura 14. 21 P), Ctenostreon (Figura 14. 21 J). El orden Ostreoida (Trisico-Holoceno) contiene bivalvos como Ostrea, Gryphaea (Figura 14. 21 I) y Exogyra, muy comunes en el Mesozoico y Cenozoico. El adulto generalmente se halla cementado al sustrato por la valva izquierda, por lo que carece de pie y biso, y la lnea paleal es entera; son inequivalvos, edentados, con el rea ligamentaria dividida en tres partes por un resilfero medio. Los Pectinoida (Ordovcico-Holoceno) constituyen un orden muy bien representado a partir del Paleozoico Tardo hasta la actualidad. La conchilla generalmente es orbicular, subequilateral, con expansiones auriculiformes; descansan sobre el sustrato apoyados sobre la valva derecha. Monomiarios, con seno bisal debajo de la aurcula anterior derecha en la mayora, por lo menos en los juveniles; el adulto puede llevar vida libre, visado o cementado. Escultura comnmente radial, a veces tambin concntrica o lisos. Gneros frecuentemente mencionados en la literatura sudamericana son: Aviculopecten , Claraia , Deltopecten , Pseudomonotis , Posidonia , Bositra , Oxytoma, Entolium, Amusium, Chlamys (Figura 14. 16 A), Hinnites, Pecten, Weyla (Figura 14. 21 F), Reticulochlamys (Figura 14 . 21 O), Neithea , Monotis, Plicatula y Spondylus.
SUPERORDEN PALAEOHETERODONTA Conchilla equivalva con microestructura prismtico-nacarada; ligamento anfidtico u opistodtico, externo y paravincular. Charnela con pocos dientes ms o menos radiales y divergentes desde la regin umbonal, en algunos gneros estriados transversalmente, a veces tambin puede haber dientes laterales, pero no se hallan separados de los cardinales como en los Heterodonta. Algunos autores (Newell, 1965; Cope, 1995) los consideran con rango de subclase. Cmbrico-Holoceno. Durante el Paleozoico existieron formas primitivas correspondientes al orden Actinodontoida; en el Mesozoico predominaron los Trigonioida, mientras los Unionoida lo hicieron en el Cenozoico. El orden Trigonioida (Devnico-Holoceno) incluye formas marinas con la conchilla equivalva, trigonal, ovalado-romboidal y posteriormente truncada o subtruncada; generalmente la superficie se halla recorrida por costillas radiales que divergen desde el umbn y/ o pliegues comarginales, aunque algunas pueden ser casi lisas; ligamento externo opistodtico, aductores pequeos; valva izquierda con un diente charnelar fuerte medio y dos dientes en la derecha; superficie dental estriada transversalmente. Este orden fue muy numeroso y diversificado desde el Trisico al Cretcico Tardo, cuando casi se extingui, sobreviviendo escasas especies en la actualidad. En las cuencas australes mesozoicas adquirieron gran desarrollo y estuvieron representados por numerosos gneros y subgneros, algunos de ellos endmicos (Figura 14. 22 D-E). Entre los gneros presentes se hallan: Anditrigonia, Pterotrigonia, Steinmanella, Trigonia, Frenguelliella, Myophorella (Figura 14. 16 C) y Scaphorella (Figura 14. 22 E). El orden Unionoida (Trisico-Holoceno) rene a conchillas de agua dulce, isomiarias, nacaradas, con umbones ornamentados y charnela con denticin, cuando presente, constituida por prominentes dientes cardinales debajo de los umbones, y largas lminas detrs de los mismos, que no seran homlogas de los dientes laterales de los Heterodonta. En la fauna de bivalvos dulceacucolas sudamericanos, el gnero ms conocido es Diplodon.
INFRACLASE HETEROCONCHIA Se caracterizan por la presencia de ninfas. Muchos poseen los mrgenes del manto fusionados y sifones; la mayora eulamelibranquios. Conchilla muy variable, generalmente aragontica, inequilateral, con umbones mayormente prosgiros no terminales. Denticin bien desarrollada en muchos, actinodonta o heterodonta, con ligamento generalmente externo opistodtico. La mayora son marinos excavadores en sustratos blandos, aunque tambin los hay de aguas dulces o salobres. En el Paleozoico fueron elementos menores en las faunas de bivalvos, pero en el Mesozoico
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experimentaron una gran radiacin y actualmente son los ms diversificados. CmbricoHoloceno (Figura 14. 22).
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Figura 14. 22. Ejemplos argentinos de la Infraclase Heteroconchia. A. Zaplaella capillaensis, Ordovcico Tardo, Salta, CEGH-UNC 20940, X 1; B. Ucumaris conradoi, Ordovcico Temprano, Jujuy, CEGH-UNC 20554, X 3; C. Wilkingia riojana, Carbonfero Tardo, La Rioja, IPI 1894, X 1,3; D. Frenguelliella inexspectata, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 13008, X 1; E. Scaphorella leanzai, Jursico Medio, Neuqun, MLP 6305, X 1; F. Kalentera riccardii, Jursico Temprano, Mendoza, MLP 24294, X 1; G. Cardinia andium y Atreta sp. como epizoo, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 24316, X 1; H. Pholadomya cf. decorata, Jursico Temprano, Mendoza, DNGM 6932, X 1; I. Pholadidea frenguelli, Eoceno, Santa Cruz, MLP 22849, X 3; J. Crassatella patagonica, Mioceno, Santa Cruz, EASPU 352, X 2; K. Venericor abasolensis, Mioceno, Santa Cruz, CPBA 11041, X 0,5; L. Panopea sierrana, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13009, X 0,6; M. Mactra garreti, Mioceno, Santa Cruz, EASPU 466, X 2; N. Clavipholas? pholadoides, Eoceno, Santa Cruz, MLP 22563, X 1,5; O. Raeta plicatella, Holoceno, Buenos Aires, ZI 4504, X 0,5; P. Tagelus plebeius, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25943, X 1; Q. Erodona mactroides, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25945, X 0,5; R. Carditamera guppyi, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25968, X5 (A. de Snchez et al., 2003; B. de Snchez y Vaccari, 2003; C. de Gonzlez, 1997; D-H. fotografas S. Damborenea; I, N. de Griffin, 1991; J-M. de del Ro, 2004; O-R. de Aguirre, 1993).
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Bivalvos eulamelibranquios, marinos, con sifones bien desarrollados, lnula y escudete a veces presentes; ligamento opistodtico y charnela con dientes diferenciados en cardinales y laterales; microestructura laminar cruzada, compleja o prismtica, nunca nacarada. Ordovcico-Holoceno. Comprende a los rdenes Myoida, Hippuritoida y Veneroida. Los Myoida (Carbonfero-Holoceno) son formas excavadoras o perforantes, con conchilla delgada, sifones bien desarrollados, edentados o con un diente cardinal en cada valva, sin lnula ni escudete o poco desarrollados. Algunos gneros (Mya, Corbula, Erodona, Figura 14. 22 Q) poseen ligamento interno; las folas (Pholadoidea) estn muy especializadas para perforar estratos u otros materiales (Figura 14. 22 I, N). Si bien son en su mayora marinos, los hay de ambientes salobres o de aguas dulces. Gneros muy conocidos son Teredo, Xylophaga y Martesia, comnmente hallados sobre maderas. Los Hiatelloidea, como el gnero Panopea, son anidadores o cavadores, por lo que su conchilla posee por lo menos una hiancia posterior y sifones muy bien desarrollados, adems de un fuerte pie (Figura 14. 22 L). El orden Hippuritoida (Silrico-Cretcico Tardo) rene a bivalvos heterodontos aberrantes, con conchilla gruesa y pocos dientes gruesos. Viven principalmente fijos y son fuertemente inequivalvos, cosmopolitas, aunque de bajas latitudes y dominantes en ambientes de arrecifes. Incluyen a las superfamilias Megalodontoidea e Hippuritoidea. Los Megalodontoidea (Silrico-Cretcico Temprano) son formas de tamao mediano a grande, de valvas gruesas, umbones prosgiros, superficie lisa, ninfas gruesas, ligamento externo opistodtico; poseen dientes cardinales y a veces, laterales, impresin aductora anterior profunda. Un gnero caracterstico es Megalodon. Los Hippuritoidea (Jursico Tardo-Cretcico Tardo) son generalmente conocidos como rudistas. Solitarios o gregarios, vivan fijos al sustrato por una de sus valvas, fuertemente inequivalvas; generalmente, la valva fija era la mayor y tena forma cnica o enroscada, mientras que la libre era ms pequea y operculiforme. Contribuyeron a la formacin de arrecifes en zonas tropicales. El orden Veneroida (Ordovcico-Holoceno) es el ms numeroso y diversificado de los Heterodonta. Son bivalvos generalmente equivalvos, isomiarios, con dientes cardinales
SUPERORDEN ANOMALODESMATA Incluyen a algunos de los bivalvos ms raros y muchos autores los separan como una subclase aparte. Son organismos marinos con conchilla aragontica, internamente nacarada y externamente prismtica, frecuentemente con hiancias pedales y sifonales. Charnela adonta, ligamento reducido o ausente, isomiarios. Ordovcico Temprano-Holoceno. El orden Pholadomyoida (Ordovcico-Holoceno) incluye a formas frecuentemente excavadoras y algunos viven en el interior de tubos calcreos. Estn bien representados a partir del Paleozoico, pero experimentaron una importante diversificacin durante el Mesozoico y Cenozoico, cuando aparecieron gneros como Cercomya, Thracia, Pleuromya y Pholadomya (Figura 14. 22 H). El orden Septibranchia (Trisico-Holoceno) comprende a formas carnvoras cuya cavidad branquial se halla dividida en dos cmaras por una particin muscular transversal. Ejemplos son Verticordia, Poromya y Cuspidaria.
Los Bivalvia son moluscos esencialmente acuticos, en su mayora marinos, que habitan con preferencia la regin bentnica sublitoral, aunque tambin se los encuentra hasta las pro-
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SUPERORDEN HETERODONTA
y laterales bien diferenciados, aunque los laterales pueden estar reducidos o faltar. En su mayora son formas activas, raramente sedentarias, cavadoras o ssiles. Los Chamoidea (?Cretcico Tardo, Paleoceno-Holoceno) viven cementados al sustrato, por lo menos temporalmente, poseen dientes cardinales fuertes y laterales dbiles; la escultura est bien desarrollada y es concntrica o radial, a veces con fuertes espinas. Un gnero tpico es Chama. Los Lucinoidea (Silrico-Reciente) pueden vivir simbiticamente con bacterias oxidadoras del azufre, y carecen de sifn inhalante. La sistemtica de este orden de bivalvos comprende a numerosas familias y subfamilias con muchos gneros de gran distribucin geogrfica durante el Mesozoico y Cenozoico. Entre los gneros ms mencionados en la literatura se hallan: Lucina, Cardita, Venericardia, Astarte, Eriphyla (Figura 14. 16 B), Crassatella, Cardinia (Figura 14. 22 G), Cardium, Tridacna, Mactra (Figura 14. 22 M), Solen, Tellina, Macoma, Ptychomya, Corbicula, Venus, Pitar, Dosinia y Chione.
fundidades abisales. La salinidad y la temperatura se cuentan entre los factores que ms influyen en su distribucin. Tienen gran valor en los anlisis paleoambientales debido a su estrecha relacin con el tipo de sustrato, la buena presencia en el registro fsil desde el Cmbrico, su gran diversidad y abundancia en variados paleoambientes, y excelente representacin en los medios acuticos actuales. Estos moluscos viven en un amplio rango de temperaturas del agua; en general el tamao y espesor de la conchilla decrecen al disminuir la temperatura. Son ms comunes en aguas bien oxigenadas, aunque algunas especies oportunistas o con adaptaciones especiales pueden vivir en ambientes pobres en oxgeno hasta completamente anxicos. Es amplio tambin el rango de salinidad que soportan, desde aguas dulces continentales hasta mares hipersalinos, pero son mucho ms diversos en condiciones de salinidad marina normal.
La salinidad y la temperatura tienen poca influencia sobre los hbitos de vida, en cambio la depredacin condiciona notablemente algunos aspectos generales de la morfologa funcional de los bivalvos, como la secrecin del biso o la excavacin, aunque se conoce menos su influencia en el desarrollo de variantes morfolgicas especficas para protegerse de depredadores (cementacin, espinas sifonales). Los factores ms importantes que afectan el modo de vida de los bivalvos son la disponibilidad de alimento, el tipo de sustrato y el movimiento del agua. La morfologa funcional de las valvas est muy relacionada con el carcter del sustrato. En cuanto a la turbulencia del agua, puede decirse que en general prefieren ambientes con movimiento del agua moderado; en condiciones turbulentas predominan los cementantes, nidificadores, perforantes y excavadores rpidos. El estudio de la diversidad morfolgica de los bivalvos en relacin a distintas estrategias de
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Cuadro 14. 4. Grupos ecomrficos principales y sus rasgos morfolgicos asociados.
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modo de vida ha demostrado que existen morfologas adaptativas recurrentes (Stanley, 1970), tipificadas cada una por conjuntos de caracteres especficos (Cuadro 14. 4). Muchos bivalvos (especialmente los infaunales) viven con su comisura orientada en posicin perpendicualr a la interfase entre el sustrato y el agua, pero existen algunos (comunes entre los epifaunales, aunque tambin los hay infaunales) que lo hacen con una de las valvas contra el sustrato o de manera que la comisura queda aproximadamente paralela u oblicua a la interfase. Estos ltimos bivalvos se denominan pleurotticos, y se reconocen por ser inequivalvos en algn grado (valvas derecha e izquierda con convexidad, espesor, ornamentacin o aun coloracin diferentes), pueden poseer valvas torsionadas, cuya comisura no se halla en un plano y, en el caso de los pleurotticos epifaunales, son casi siempre monomiarios (Figura 14. 23). Los pleurotticos incluyen a todos los bivalvos cementantes, la mayora de los apoyados, muchos bisados y algunos excavadores. Sin embargo, estos hbitos no son ejercidos con exclusividad, presentndose frecuentes
combinaciones de los mismos. Algunas especies excavadoras (especialmente rcidos) emplean un dbil biso para aumentar la estabilidad en los estratos blandos. Otras especies que viven fijas por el biso, pertenecientes a los gneros Isognomun y Barbatia, habitan introducidas a la manera de una cua entre colonias de corales o rocas, igual que algunas especies nidificadoras libres. Muchas formas nadadoras, como los pectnidos, pasan buena parte de su existencia apoyadas en el fondo o fijas por el biso. Petricola pholadiformis normalmente vive como un excavador en sedimentos blandos o perforador en sustratos duros. En el canal de Beagle, Hiatella solida se fija por el biso a los sustratos rocosos y al cachiyuyo, en latitudes menores es perforadora en arenas duras o incrustante de bivalvos y gastrpodos, y en Brasil vive fija sobre rocas, estrellas de mar y briozoos o entre tubos de poliquetos (Gordillo, 1995). Estas variaciones en hbito pueden producirse a lo largo de la ontogenia, como se deduce a veces de cambios morfolgicos registrados en la conchilla. La diversidad de formas que presentan las conchillas se correlaciona con la diversidad de
Figura 14. 23. Bloque diagrama de un ambiente litoral marino con distintos tipos de sustratos mostrando los grupos ecomrficos principales de los bivalvos. Los distintos bivalvos no se han dibujado a escala. A. epibisados; B. endobisados; C. cementantes; D. apoyados; E. nadadores; F. excavadores superficiales; G. excavadores profundos; H. perforantes; I. nidificadores; J. tubcolas.
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hbitats ocupados y la variedad de modos de vida adoptados, y as grupos de bivalvos poco relacionados filogenticamente pueden desarrollar conchillas con caracteres similares. A continuacin se tratarn los principales grupos ecomrficos reconocidos, con sus caractersticas principales, las cuales se hallan sintetizadas en el Cuadro 14. 4 y graficadas en la Figura 14. 23.
BISADOS Esta categora incluye bivalvos que se fijan al sustrato por el biso, especialmente aqullos que mantienen esta forma de fijacin durante toda su vida (Figura 14. 24). Una primera distincin debe hacerse entre los que poseen un biso que se fija sobre el sustrato (epifaunales), por eso llamados epibisados, de aqullos en los cuales el biso se fija dentro del sustrato (semiinfaunales o infaunales), denominados endobisados. Entre los primeros, se halla un grupo variado de bivalvos que penden libremente por el biso de sustratos elevados y firmes (algas, ramas
de corales, etc.) y as poseen una relativa alta capacidad de orientacin segn las corrientes, pudiendo llegar a ser seudoplanctnicos (Figura 14. 24 A). Estos bivalvos poseen formas hidrodinmicas, muchos son altamente prosoclinos con gran desarrollo de la aurcula posterior (que permite alejar de la conchilla la corriente exhalante), tienen valvas delgadas y lateralmente achatadas. Otros epibisados, en cambio, viven fuertemente adheridos al sustrato por el biso. Podemos aqu distinguir aqullos que mantienen su comisura perpendicular al sustrato (varios Mytiloidea, Limoidea, por ejemplo, Figura 14. 24 D), de los pleurotticos (muchos Pectinoidea, Anomioidea, por ejemplo). Mytilus y Brachidontes viven fijos al sustrato por un biso pequeo, de manera que la conchilla permanece muy cerca de la zona de adherencia, y carece casi de movilidad (Figura 14. 24 E). Entre los Anomiidae, los gneros Anomia, Paranomia y Pododesmus tienen un biso corto, a veces parcialmente calcificado, muy fuerte (Figura 14. 24 I). La valva inferior (derecha) es plana y con un orificio para el pasaje del biso. Muchos Pectinoidea viven
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Figura 14. 24. Distintos ejemplos de bivalvos bisados y algunas de sus caractersticas. A. pendientes, Pteria, Gervillia; B. bisados habitantes de fisuras, Tridacna; C. epibisados con la comisura paralela al sustrato, vase seccin transversal, comparar con Figuras 14. 27 D y 28 D, Chlamys; D-E. epibisados con la comisura perpendicular al sustrato, D. Lima, E. Mytilus, vase seccin transversal, comparar con Figuras F, G y 14. 31 A; F-H. endobisados: F. semiinfaunal, Modiolus, vase seccin transversal, comparar con Figuras E, G y 14. 31 A; G. infaunal, Modiolus, ver seccin transversal, comparar con Figuras E, F y 14. 31 A; H. semiinfaunal, Pinna, vase seccin transversal; I. epibisado con biso calcificado, Anomia, vase esquema del interior de la valva derecha, mostrando la posicin de la escotadura bisal (e) y el biso calcificado (b) en relacin con el umbn (u).
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fijos por el biso durante parte o toda su vida, son pleurotticos con la valva derecha en contacto con el sustrato (Figura 14. 24 C). Se puede incluir en esta categora a otras formas bisadas que habitan en las fisuras existentes en fondos duros, rocosos, arrecifales o entre races de plantas acuticas (Figura 14. 24 B). En estos ambientes donde predominan la poca iluminacin, baja energa, buena circulacin del agua y proteccin, habitan preferentemente especies de Lima e Isognomum, si bien ocasionalmente tambin pueden hallarse representantes de grupos como Pterioidea y Mytiloidea, que ms comnmente habitan otros ambientes. La presencia de filamentos bisales relativamente largos permite que las conchillas se muevan fcilmente. Las conchillas son predominantemente redondeadas a ovaladas, algo inequilaterales, poco convexas y con aurculas posteriores pequeas. Los endobisados tienen su biso fijo dentro del sedimento, y pueden ser totalmente infaunales (Figura 14. 24 G) o semiinfaunales (Figura 14 . 24 F, H). Los mytiloideos endobisados se distinguen de los epibisados por la seccin transversal rmbica, no aplanada ventralmente, la presencia de lbulo anterior, umbones no terminales y forma ovoide en lugar de subtriangular. Pinna (Figura 14. 24 H) ha mantenido una forma de vida endobisada desde el Jursico; en este caso el biso es muy fuerte y buena parte de la conchilla queda expuesta y puede ser daada, lo que se compensa con una alta capacidad de regeneracin, nica entre los bivalvos.
CEMENTANTES Algunos bivalvos pueden fijarse al sustrato duro por un proceso de cementacin a travs de la secrecin de carbonato de calcio (Figura 14. 25). De esta manera suelen vivir fijos durante toda o parte de su vida. Por lo general
habitan en la plataforma submarina, a escasa profundidad, donde predominan condiciones de alta energa y buena iluminacin. Este hbito fue adquirido independientemente al menos por 4 linajes diferentes, de los cuales el de las ostras es el mejor conocido por su importancia comercial. La fijacin se efecta por la valva inferior (izquierda en Ostrea, derecha en Spondylus e Hinnites) y la secrecin tiene lugar por la glndula del pie en el momento de la metamorfosis. En Hinnites la cementacin se produce tardamente en el desarrollo, luego de un estadio bisado. En general son conchillas gruesas, inequivalvas, monomiarias, con la valva inferior ms convexa y globosa, mientras que la superior tiende a ser de menor tamao, hasta casi operculiforme. Pueden ser solitarios o gregarios y presentar una fuerte ornamentacin de costillas, espinas y lneas concntricas. Estas caractersticas les permiten ofrecer buena resistencia contra la accin de las olas y corrientes, as como tambin, de defensa contra los depredadores. La conformacin general de la conchilla depende de las condiciones predominantes del ambiente, pero siempre el plano de comisura es mantenido suficientemente elevado sobre la superficie sedimentaria para evitar las contaminaciones. Durante el Terciario algunos linajes de ostras se caracterizaron por el gran tamao, como por ejemplo, Crassostrea maxima, comn en el Terciario Inferior de la Patagonia, donde forma bancos de singular espesor, con ejemplares cuya conchilla llega a medir hasta 25 cm de largo y 16 cm de ancho (Ortmann, 1902), mientras que el espesor de cada valva puede totalizar varios centmetros. Eran ostras principalmente gregarias y las acumulaciones de sus valvas, a veces halladas en posicin de vida, cementadas por la zona umbonal, indican antiguas superficies elaboradas durante ingresiones marina bajo condiciones de alta energa.
Figura 14. 25. Esquema de un corte longitudinal de una ostra cementante mostrando el desarrollo del rea de cementacin, el rea xenomrfica y el rea idiomrfica de la conchilla (modificado de Cox et al. 1971).
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Figura 14. 26. rea xenomrfica. Valva izquierda del plicatuloideo Harpax rapa (Jursico Temprano andino) cementado por la valva derecha, mostrando la sobreimpresin de escultura xenomrfica de acuerdo con el sustrato. A. sobre una valva izquierda de Weyla alata (MLP 26561); B. sobre valva izquierda de Kolymonectes weaveri (MLP 26560); C. sobre valva derecha de Agerchlamys wunschae (MLP 23658). Las flechas blancas sealan el umbn de la valva izquierda de los ejemplares de Harpax rapa. Ntese en A (extremo derecho) otro ejemplar de H. rapa (flecha negra), del cual se ha preservado solamente la valva derecha (cementada). En todos los casos se trata de conchillas juveniles cuya rea de cementacin llega hasta el margen de la conchilla. La escala grfica equivale a 1 cm (tomado de Damborenea, 2002 a).
Los bivalvos cementantes tienen la facultad de copiar en sus valvas los detalles superficiales del sustrato, a veces solo en la valva inferior, otras en ambas valvas, lo que se conoce como xenomorfismo. Ello es consecuencia de la necesidad de mantener, durante el crecimiento, en perfecta coincidencia los bordes del manto a lo largo de la comisura, para obtener un ms perfecto cierre valvar. Mientras el bivalvo es joven y la conchilla muy delgada, debe crecer muy ajustada al sustrato, de manera que la valva cementada reproducir, en negativo, las caractersticas del sustrato (rea de cementacin, Figura 14. 25). Dado que el margen de la valva libre debe ajustarse al mximo al de la otra valva en la comisura, sin dejar claros, tendr igualmente que reproducir las irregularidades que presenta el sustrato, pero en positivo (rea xenomrfica) (Figuras 14. 25 y 26). Leanza (1956), Casado (1998) y Damborenea (2002 a) han descripto casos de xenomorfismo en ostras del Terciario Inferior de Patagonia y en plicatuloideos del Jursico Inferior de la cuenca Neuquina.
La adaptacin a la cementacin de la conchilla alcanz su mxima expresin en algunos rudistas del Jursico Superior-Cretcico Inferior del mar de Tethys. Tenan conchilla grande y gruesa, enroscada y no enroscada, fuertemente cementada, con la valva derecha cnica y la izquierda opercular. Algunas especies llegaban a los 0,50 m de altura. En el Cretcico desarrollaron formas tubulares alargadas, cnicas elevadas o de tonel, de paredes gruesas. Fueron muy importantes como formadores de arrecifes, donde vivan muy hacinados. En reas de activa sedimentacin solan ser muy inequivalvos y con gran ornamentacin. Algunos bivalvos cementados en su estadio juvenil, pasan al estado de apoyados durante la ontogenia, como el ostreoideo Gryphaea.
APOYADOS Algunos bivalvos epifaunales libres viven apoyados sobre el sustrato sin necesidad de fi-
Figura 14. 27. Bivalvos apoyados sobre sustrato particulado. Contra los mrgenes del bloque-diagrama se representan secciones de los mismos ejemplos. A. Gryphaea, semiinfaunal, la valva izquierda es ms pesada que la derecha, que es operculiforme; B. Ceratostreon, epifaunal, con extensiones estabilizantes; C. Arctostrea, semiinfaunal, con forma semilunar y espinas estabilizantes en la valva izquierda; D. Weyla, semiinfaunal, con valva derecha muy convexa y espesa, valva izquierda plana a cncava (comparar con Figuras 14. 24 C y 28 D).
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jarse por el biso o cementarse, excepto, a veces, en la etapa juvenil. Esta modalidad est bien ejemplificada en los Pectinoidea, ciertos Limoidea y representantes de otros grupos que normalmente son infaunales (Figura 14. 27). Habitan ambientes muy variados en cuanto a profundidad, energa y naturaleza del sustrato. Entre las ostras, los gneros Gryphaea, Exogyra y Arctostrea (el primero con enroscamiento sobre el plano de simetra, el segundo enroscado en un plano desplazado lateralmente y el tercero con forma de media luna), tienen adultos que se liberan de la cementacin, quedando las valvas apoyadas sobre el sustrato, con la inferior pesada y tendiendo a hundirse en el sedimento, lo que se evita con el crecimiento hacia arriba de la valva inferior (Figura 14. 27 A). Los adultos raramente exhiben reas de cementacin grandes, desarrollando en cambio estructuras estabilizadoras como aurculas, pliegues, surcos y espinas (Figura 14. 27 B, C). Los pectinoideos con este hbito poseen valvas casi equilaterales, con la lnea charnelar corta, son pleurotticos sobre la valva derecha, que es ms convexa. Algunos han desarrollado la capacidad de nadar. Los que tienen la valva derecha muy convexa pueden descansar en depresiones que ellos mismos hacen mediante la eyeccin de chorros de agua contra el sustrato blando. Ejemplos son el gnero viviente Pecten y los mesozoicos Weyla, muy abundante en el Jursico Inferior andino (Figura 14. 27 D), y Neithea.
pe ante ataques de depredadores (Figura 14. 28 A), los nadadores ms eficientes pueden utilizar este modo de desplazarse para complementar su dieta con organismos vivos cazados activamente, como hace Propeamussium. Algunos Limoidea pueden desplazarse por la masa de agua batiendo las valvas, pero en este caso los movimientos natatorios, que se realizan con el plano de comisura perpendicular al sustrato, son ayudados por movimientos del pliegue medio del manto, que est muy desarrollado y lleva largos tentculos.
NADADORES INTERMITENTES Algunos bivalvos pueden permanecer cierto tiempo en la masa de agua mediante movimientos natatorios que consiguen realizar cerrando bruscamente sus valvas y arrojando fuertes chorros de agua a travs de hiancias dorso-laterales situadas debajo de las aurculas, obteniendo una propulsin a chorro, que desplaza al organismo en la direccin opuesta (Figura 14. 28). Las conchillas de pectinoideos equivalvas, equilaterales y poco convexas suelen ser mejores nadadoras que las inequivalvas, y esas condiciones permiten que durante la natacin el plano de la comisura pueda ser llevado horizontalmente, apenas levemente inclinado hacia el fondo (Figura 14. 28 B). Los mejores nadadores poseen la superficie externa de la conchilla totalmente lisa, aunque a veces llevan costillas internas como refuerzo, por ejemplo Amussium (Figura 14. 28 D). Si bien el hbito de nadar se habra originado en los pectinoideos como una reaccin de escaFigura 14. 28. Bivalvos nadadores, pectinoideos. A. movimientos de escape, en vista superior y lateral, d, valva derecha, i, valva izquierda, m, manto; B. movimientos de natacin, en vistas superior y lateral, la componente vertical del movimiento est dada por la expulsin de agua a travs de los mrgenes del manto sobrepuestos, la componente horizontal por expulsin de agua a travs de las hiancias laterales o auriculares; C. movimiento de giro en vista superior; D. seccin de una conchilla de un pectinoideo nadador, exteriormente lisa y con costillas internas (comparar con Figuras 14. 24 C y 27 D).
EXCAVADORES Muchos bivalvos habitan durante toda su vida, o parte de ella, en sustratos compuestos principalmente por guijarros, arena o barro. All permanecen inmviles o efectuando pequeos desplazamientos, enterrados, pero siempre manteniendo comunicacin con la masa de agua suprayacente. Estas caractersticas
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habran sido las del ambiente original de los protobranquios primitivos, no especializados, que se alimentaban de la materia orgnica existente en la superficie del sustrato. Sus conchillas deban tener contorno casi circular y ser equivalvas, equilaterales, isomiarias y sin seno paleal. Los adultos carecan de un mecanismo de fijacin. Posteriormente este medio experiment la invasin de formas ms especializadas, excavadoras y filtrantes, que an persisten y, en su mayora, utilizan este sustrato como proteccin contra peligros fsicos y la accin de depredadores. La cantidad de penetracin y la velocidad con que sta se efecta depende, en gran medida, de los caracteres morfolgicos de la conchilla. Los bivalvos se encuentran entre los invertebrados mejor adaptados a enterrarse en sustrato blandos particulados. La penetracin en el mismo se inicia con la seleccin del lugar adecuado y se produce siguiendo una serie de pasos repetidos que constituyen secuencias de excavacin (Figura 14. 29): apertura de las valvas que actan como ancla, protrusin del pie en forma de cua, contraccin de los msculos aductores que provoca el cierre de las valvas y dilatacin de la parte distal del pie, con lo que se logra un cambio de anclaje, y contraccin de los msculos retractores pedales que arrastran la conchilla hacia el pie (Trueman y Ansell, 1969; Stanley, 1970; Seilacher y Seilacher, 1994). Los bivalvos excavadores pueden clasificarse segn la velocidad de enterramiento en rpidos y lentos. Los rpidos son aqullos que viven en sustratos mviles, donde se requiere reenterramiento frecuente, y los que por ser detritvoros, deben desplazarse por el sustrato para obtener alimentos. Los bivalvos de tamao pequeo pueden enterrarse ms rpidamente que los grandes; los que tienen conchillas esfricas son excavadores lentos, mientras
que los discoidales, aplanados o cilndricos son ms rpidos. Los bivalvos con escultura superficial prominente son excavadores lentos, mientras que la escultura divaricada favorece la velocidad del sepultamiento. Un extremo anterior aguzado y el mayor espesor de la conchilla situado dorsalmente, se asocian a la rapidez del sepultamiento. Se ha demostrado tambin que la presencia de lnula favorece un enterramiento rpido. Con relacin a la movilidad y la textura del sustrato, puede decirse que los excavadores rpidos en sustratos mviles, de grano grueso, generalmente tienen conchilla espesa y lisa, mientras que en los bivalvos de ambientes inestables pero no tan mviles, la misma es ms delgada. Los excavadores en sedimentos blandos de grano fino son tpicamente pequeos y muchos poseen conchillas delgadas, mientras que los que se entierran en sedimentos estables y firmes tienen morfologas ms variadas. El hecho de que muchos excavadores tengan sifones cortos motiva que deban vivir con su extremidad posterior muy cerca de la interfase agua-sedimento (Figura 14 . 30 A-E). Los bivalvos que habitan cerca de la superficie, como Cardium edule, poseen conchilla relativamente pequea, corta y globosa, bien ornamentada; son excavadores lentos, que insumen gran energa en su trabajo y permanecen casi inmviles. Otro ejemplo de excavador superficial es Glycymeris , con conchilla equivalva, subglobosa a globosa, isomiaria y generalmente con fuerte ornamentacin externa, la cual se opone a una mayor penetracin. Muchos excavadores superficiales viven en ambientes litorales donde los centmetros superiores del sustrato son muy inestables, por lo que tienen que ser muy eficientes para volver a ocupar rpidamente su posicin de vida luego de ser desenterrados; stos poseen liga-
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Figura 14. 29. Serie de diagramas mostrando la secuencia de excavacin de un bivalvo generalizado en seis pasos (1 a 6). La banda gris muestra la posicin de la conchilla con respecto a la interfase agua-sedimento (modificado de Trueman y Ansell, 1969).
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Figura 14. 30. Bivalvos excavadores, no a escala. A-E. excavadores superficiales: A. Nucula, detritvoro no sifonado; B. Yoldia, detritvoro sifonado; C. Astarte, suspensvoro no sifonado; D. Mercenaria, suspensvoro sifonado; E. Cuspidaria, carnvoro. F-J. excavadores profundos: F. Mya, suspensvoro sifonado; G. Tellina, detritvoro sifonado; H. Lucina, con tubo mucoso inhalante anterior construido por el pie y tubo mucoso posterior construido por el sifn; I. Ensis, que posee la capacidad de retraerse dentro del sedimento; J. Solemya, habitante de tubos en forma de Y en ambientes deficientes en oxgeno.
mento opistodtico parivincular y buena denticin. Entre los excavadores superficiales es comn la presencia de un extremo posterior truncado, que en posicin de vida se ubica paralelo a la interfase agua-sedimento, como en los trigonioideos. Los excavadores profundos, en cambio, viven enterrados a mayor profundidad y poseen largos sifones que les permiten llegar a la superficie del sedimento (Figura 14. 30 F-J). En general poseen conchillas ms delgadas y menos ornamentadas que los superficiales, en muchos con amplios senos paleales y hiancias sifonales; en algunos la denticin es adonta o muy atrofiada, y el ligamento es interno. Los ms extremos excavadores profundos pierden en el adulto la capacidad de reenterrarse si son removidos. La mayora de los excavadores viven con el plano de comisura vertical, los pocos pleurotticos (como los tellinoideos, Figura 14. 30 G), se reconocen por la conchilla inequivalva.
PERFORANTES Los mecanismos utilizados para perforar sustratos firmes pueden ser qumicos, mecnicos, o una combinacin de ambos, y la perforacin resultante les sirve, principalmente, como proteccin. Este hbito se ha desarrollado en al menos 9 familias de bivalvos (Savazzi, 1999). Lithophaga disuelve las superficies calcreas segregando por su extremidad anterior una mucosidad que contiene ciertas glicoliproteinas, mientras la existencia de un grueso peristraco protege a las valvas. La conchilla de los bivalvos perforantes qumicos suele tener forma cilndrica alargada y estrecha, de sec-
cin redondeada a subovalada (Figura 14. 31 A). Algunos, como Lithophaga y Botula, retienen un biso que refuerza la fijacin. La perforacin mecnica consiste en la abrasin del sustrato producida por movimientos de la conchilla contra la pared de la cavidad alojamiento. El sustrato puede ser de naturaleza muy variada. El bivalvo se fija al extremo de la perforacin por el pie (Figura 14. 31 B) o el biso. Cuando los msculos aductores se relajan, las valvas son presionadas contra las paredes de la perforacin y se produce el raspado a travs de movimientos hacia adelante y hacia atrs de la conchilla, debido a la contraccin de los msculos bisales o pedales y el manto. La contraccin de los posteriores empuja la conchilla hacia adelante, mientras que la de los anteriores lo hace hacia atrs. Muchos poseen placas accesorias y pallets (Figura 14. 31 C), y algunos han desarrollado un tercer msculo aductor ventral y cndilos de apoyo en la regin umbonal o ventral (Figuras 14. 8 E y 15 H). Pholas y Teredo perforan mecnicamente utilizando estructuras especializadas, entre ellas un disco succionador en el pie que permite anclar la conchilla al fondo de la perforacin (Figura 14. 31 C); Hiatella utiliza sifones especializados para adherirse a las paredes, y Teredo segrega un tubo calcreo secundario dentro de la perforacin que es realizada de manera de no interceptar otras perforaciones cercanas (Figura 14. 31 D). En Teredo, la conchilla ha sido reducida en su parte anterior, aunque el animal permanece alargado (Figura 14. 31 D). Generalmente, en los perforantes mecnicos, la parte anterior de la conchilla es ms ancha, puede hallarse modificada y contener elementos accesorios; la
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Figura 14. 31. Bivalvos perforantes. A la izquierda, secciones longitudinales de las perforaciones mostrando los bivalvos en posicin de vida; a la derecha, secciones transversales de las perforaciones. A. Lithophaga, perforante qumico sobre sustratos calcreos, ntese que las fibras del biso estn divididas en dos manojos para facilitar el movimiento ntero-posterior dentro de la perforacin; B. Gastrochaena, perforante qumico-mecnico sobre sustratos calcreos, fijo por el pie, con la perforacin extendida posteriormente por tubos calcreos; C. Zirfaea, perforante mecnico sobre sustratos pelticos semiconsolidados, la conchilla posee un callo (c) anterior y varias placas calcreas accesorias (p: protoplax, ms: mesoplax, mt: metaplax, h: hipoplax, s: sifonoplax); D. Teredo, perforante mecnico en madera, con conchilla muy reducida (v) y pallets (t) cerrando la abertura de la perforacin.
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parte posterior es atenuada y modificada para proteger la base de los sifones, los cuales, como en los foladideos, a veces no pueden retraerse totalmente. Los umbones son poco prominentes y las hiancias sifonales y pedales se hallan bien desarrolladas. La existencia de espinas en la parte anterior de algunos (Teredo) ayudara a la abrasin de las paredes de la perforacin, mientras que la ornamentacin actuara como estabilizante durante la excavacin. Martesia perfora madera en ngulo recto a la superficie, para la proteccin y provisin de alimento; Xylophaga lo hace en mar abierto, particularmente en grandes profundidades y Teredo degrada los fragmentos de madera que constituyen una parte importante de su alimento. En estos casos, las valvas funcionan como verdaderas mandbulas para raspar la madera y las partculas producidas pasan a la boca y el estmago. En los Pholadoidea el estmago contiene un pequeo apndice que almacena temporariamente fragmentos reduci-
dos de arena o rocas, los que ayudan a la trituracin de los contenidos estomacales.
NIDIFICADORES Este hbito se define como el utilizado por bivalvos que viven en cavidades o fisuras, ya sea bisados, cementados o simplemente encajados. Es un hbito facultativo de muchos de ellos, y comn en los estadios juveniles que luego se tornan perforantes cuando adultos. Las adaptaciones son ms de comportamiento que morfolgicas (Savazzi, 1999). El nico carcter en comn es la gran plasticidad en la morfologa de la conchilla, como resultado de las restricciones impuestas por el espacio disponible. Entre las formas epifaunales bisadas se halla un conjunto de especies que habitan ambientes costeros, adheridas por el biso al fondo duro de depresiones preexistentes, cuya forma pueden modificar algo por movimientos de la con-
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Figura 14. 32. Bivalvos nidificadores bisados. A la izquierda, en posicin de vida dentro de cavidades o grietas naturales; a la derecha, detalle de la zona ventral mostrando los mrgenes de la abertura bisal aterrazados. Las flechas sealan la parte anterior. A. Tridacna, B. Beguina.
Figura 14. 33. Bivalvos tubcolas. A. Aspergillium en posicin de vida dentro de sustrato particulado; B-D. diferentes tipos de discos anteriores en gneros de bivalvos tubcolas.
chilla. Ejemplos tpicos se hallan entre los Tridacnoidea ( Tridacna , Figura 14 . 32 A), Carditoidea ( Beguina , Figura 14 . 32 B), Pectinoidea (Pedum), Pinnoidea (Streptopinna). Muchos otros son nidificadores ocasionales, como algunos Arcoidea y Pterioidea. Se trata de conchillas en su mayora de contorno rectangular, trapezoidal a subovaladas, biconvexas, con umbones prominentes. La forma de las mismas se adapta al espacio disponible. El eje de elongacin de la conchilla es mantenido paralelo al eje de la cavidad ocupada, lo que junto con la forma de adherencia al sustrato, ofrece buena proteccin al organismo contra los peligros fsicos y biolgicos. Este hbito se desarroll aisladamente en un nmero de familias que poseen otras formas de vida.
vas pueden estar libres dentro de la cripta, o una o ambas pueden estar fusionadas a la misma. Se ha desarrollado en 3 familias (de los Pholadoidea, Gastrochaenoidea y Clavagelloidea), y en la mayora ha evolucionado a partir de ancestros perforantes (Savazzi, 1999). Es un claro ejemplo de un retorno secundario a sustratos blandos, en grupos en los cuales se haba perdido la habilidad de excavar. Estos bivalvos no pueden cambiar la posicin de la cripta, que se construye en forma vertical en el sustrato y acta como ancla por su longitud, funcin reforzada por la presencia en algunos de clastos cementados en el exterior. La parte posterior de la cripta puede ser reparada luego de una rotura, y su extremo en general posee alguna estructura que restringe el acceso.
BIVALVOS DE AGUA DULCE Varios linajes de bivalvos han invadido los sistemas de agua dulce desde el Devnico, y a travs del tiempo, adquirieron adaptaciones especiales y una distribucin, en muchos casos, casi cosmopolita, como los Unionoidea. Sus conchillas comnmente tienen valvas delgadas y lisas o poco ornamentadas y, en una misma especie, la forma es bastante variable. Los bivalvos de agua dulce prefieren los ambientes no contaminados, especialmente los grandes ros o amplios lagos, donde abundan
TUBCOLAS Hay algunas especies de bivalvos que excavan hidrulicamente en el barro y viven verticalmente enterradas en sustratos blandos. Tienen una conchilla juvenil bivalva, pero el adulto posee un tubo calcreo construido secundariamente llamado cripta (Figura 14 . 33), abierto en el extremo posterior y perforado en el anterior (Figura 14. 33 B-D). Las val-
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hasta los 2 m de profundidad, si bien algunos viven en ciertos lagos por debajo de los 30 m (Pennak, 1953). Los ejemplares de mayor tamao y las poblaciones ms numerosas suelen hallarse en los ros correntosos; en los ambientes fluviales las conchillas tienden a ser ms gruesas que en los lacustres y los fondos estables son ms propicios que los inestables para el desarrollo de las poblaciones numerosas. Tambin actan desfavorablemente el aumento de la acidez del agua y la disminucin de la temperatura. Durante la estacin fra, muchas especies tienden a introducirse en el sustrato. El aumento de la salinidad es otro factor limitante, si bien los Mycetopodidae pueden tolerar aguas que no superen los 30 g por litro (Bonetto et al., 1962).
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PALEOBIOGEOGRAFA
Los moluscos bivalvos siempre han sido muy utilizados en los anlisis biogeogrficos, especialmente a partir del Mesozoico, y debido a su abundancia son muy tiles para establecer la naturaleza y discutir el origen de los patrones de biodiversidad marina. En la actualidad la diversidad mayor se encuentra en la regin ecuatorial, disminuyendo progresivamente hacia las latitudes ms altas. Se ha encontrado que esta tendencia generalmente se mantuvo a travs del tiempo, incrementndose durante el Cenozoico (Crame, 1996; Jablonski et al., 2000). Las faunas de bivalvos del Ordovcico Temprano estaban restringidas a los mrgenes del Gondwana, pero durante el Ordovcico Medio pueden reconocerse diferencias latitudinales en su composicin (Cope, 2002). As, los pteriomorfios y nuculoideos se distribuyeron preferentemente en las bajas paleolatitudes, mientras que los heteroconquios preferan latitudes medias a bajas. La colonizacin de las plataformas carbonticas de Laurentia y Bltica, en el Ordovcico Tardo, produjo una gran diversificacin de los pteriomorfios. Durante el Ordovcico no se pueden reconocer entidades paleobiogeogrficas basadas en bivalvos, debido a que la mayora de los gneros se hallan restringidos a una cuenca (Snchez, 2003), probablemente en parte como consecuencia del escaso conocimiento. Por ejemplo, de los 35 gneros presentes en el Ordovcico argentino, 19 estn restringidos a la Argentina, siendo particularmente alta la proporcin de gneros endmicos en el Caradociano temprano de la Precordillera y en el Arenigiano de la Sierra de Famatina. Ya en el Paleozoico Tardo y de una forma ms marcada en el Prmico, pueden reconocerse faunas de altas y bajas latitudes (Shi y Grunt, 2000). En esta poca los bivalvos sudamericanos adquieren mayor presencia por el nmero de taxones. El Pennsylvaniano Medio peruano contiene, en sus facies marinas, Allorisma , Astartella y Aviculopecten, gneros que tambin se mencionan en el Pennsylvaniano y Prmico Temprano de la cuenca Paran (sur del Brasil), donde los ambientes interglaciales estn caracterizados por los Aviculopectinidae ( Aviculopecten , Limipecten ), adems de Sanguinolites , Allorisma , Nuculana , Schizodus , Myalina y Promytilus. En el Prmico Temprano brasileo tambin dominan formas tpicas de aguas fras pero de baja salinidad, endmicas, como la fauna de Estrada Nova con gneros tales como: Casterella, Ferrazia, Pyramus, Jacquesia, Leinzia, Nadiadopsis,
LOS BIVALVOS COMO PRODUCTORES DE TRAZAS Los bivalvos, debido a su estrecha relacin con el sustrato, son productores de diversas estructuras biognicas que pueden quedar preservadas en el registro fsil, y que son comunes en distintos ambientes (Bromley, 1990; Seilacher y Seilacher, 1994; Buatois et al., 2002). Los bivalvos excavadores pueden dejar huellas diversas de su actividad como bioturbadores del sustrato, ya sea como trazas de descanso ( Lockeia ) , de locomocin (Protovirgularia) o de escape. Se han encontrado casos de gradacin entre estos tipos de trazas, que son muy abundantes en planicies de mareas. Los bivalvos detritvoros (tanto los protobranquios como los tellinoideos) retrabajan grandes cantidades de sedimento superficial, a veces oscureciendo o destruyendo la estructura sedimentaria original u otro tipo de trazas. Los bivalvos perforantes producen estructuras de bioerosin en madera (Teredolites) o sustratos lticos, generalmente calcreos (Gastrochaenolites). Las perforaciones en sustratos calcreos de muchos bivalvos tienen seccin casi circular porque el bivalvo gira dentro de la cavidad y es comn que la recubran mediante la secrecin de un revestimiento calcreo (Figura 14. 31). Finalmente, los pellets fecales de los bivalvos constituyen estructuras de biodepositacin, que pueden acumularse sobre la superficie o dentro del sedimento.
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Barbosaia, etc. Formas similares se hallan en la cuenca Karoo de Sudfrica, por lo que ambas regiones debieron comunicarse. En la Precordillera argentina, el Carbonfero lleva bivalvos de agua dulce o salobre (Naiadites, Anthraconaia , Carbonicola , Palaeanodonta , Anthraconauta, Anthracosphaerium) y en las facies marinas el Carbonfero Temprano est caracterizado por la presencia de Palaeoneilo , Posidoniella y Sanguinolites, mientras que formas caractersticas del Carbonfero Tardo son especies de Aviculopecten , Phestia , Palaeolima y Streblochondria ; en todos estos casos la fauna correspondera a formas relacionadas con condiciones de aguas fras. Sin embargo, la situacin cambia hacia el Prmico Temprano, cuando la composicin de la fauna de bivalvos de la Precordillera evidencia un marcado predominio de elementos de amplia distribucin geogrfica y otros considerados de afinidades
Figura 14. 34. Unidades paleobiogeogrficas marinas durante el Jursico y Cretcico del hemisferio sur, basadas sobre la distribucin de los bivalvos. La escala horizontal corresponde al porcentaje de gneros endmicos. Se observa el aumento del nmero de biocoremas con el tiempo (de 3 en el Trisico Tardo a 6 en el Cretcico Tardo), y el cambio de reino de la unidad Africana Oriental debido al incremento de la influencia de faunas australes por el establecimiento del Corredor de Mozambique a fines del Jursico (modificado de Kaufmann, 1973 y Damborenea, 2003).
tethysianas, asociados a aguas clidas. Entre estos ltimos se pueden citar Septimyalina , Acanthopecten (Figura 14. 21 B), Wilkingia (Figura 14 . 22 C) y Edmondia, registrndose nicamente Merismopteria como gnero exclusivamente gondwnico; otras formas comunes en las faunas tpicas gondwnicas de la Precordillera son Oriocrassatella y Promytilus. Los bivalvos marinos alcanzan mayor representatividad en el Prmico Temprano de la cuenca Tepuel-Genoa (sudoeste del Chubut), donde se ha comenzado a aplicarlos con fines bioestratigrficos, junto con otros invertebrados (Pagani y Sabattini, 2002). La base del Prmico se caracteriza por Myofossa, Quadratonucula y Atomodesma , adems de Pyramus , Sanguinolites , Phestia , etc. Ms arriba se hallan otras asociaciones que revelan la diversidad lograda en el Prmico Temprano de la regin. Paleobiogeogrficamente, la fauna de
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bivalvo s del Carbonfero Tardo del Chubut muestra cierta estrecha afinidad con formas europeas; por otra parte, en el Prmico Inferior bajo (Asseliano-Sakmariano) las afinidades estn claramente marcadas con Australia y hacia el Prmico Inferior alto (ArtinskianoKunguriano) ocurre algo semejante a lo observado en la Precordillera, constituyndose una fauna de mezcla con afinidades tethysianas, evidenciando la influencia de aguas clidas. Es destacable, tanto en la fauna del Chubut como de la Precordillera, la ausencia de los gneros Eurydesma y Deltopecten, tpicos de aguas fras, y de distribucin gondwnica durante el Prmico Temprano. Estos son conocidos como caractersticos de las faunas de bajas temperaturas en las Sierras Australes de la provincia de Buenos Aires, Sudfrica, Australia y norte de India. El Prmico Inferior de las Sierras Australes est caracterizado por la denominada fauna de Eurydesma, integrada adems, por los gneros Deltopecten, Stutchburia, Leptodesma, Allorisma, y Myonia, entre otros. Esta asociacin de bivalvos es comparable con las registradas en las Formaciones Rio do Sul y Rio Bonito de la cuenca Paran (sur del Brasil), debido al desarrollo de condiciones ambientales similares. El Mesozoico se caracteriz por una nueva radiacin de los bivalvos, facilitada por la desintegracin de la Pangea, el mayor desarrollo de las plataformas continentales y las modificaciones en las distribuciones de los continentes y mares, asociadas con modificaciones paleoclimticas. En el Mesozoico se puede observar la existencia prcticamente continua en el tiempo, de tres grandes unidades paleobiogeogrficas o Reinos, basados en la distribucin de los bivalvos: Boreal, Tethys y Austral (Kauffman, 1973; Damborenea 2002 b, 2003, Figura 14. 34). La mayor diversidad se ubic siempre en las regiones de bajas latitudes, coincidentes con la posicin del mar de Tethys, mientras que los Reinos Boreal y Austral exhibieron menor diversidad y una alta proporcin de taxones bipolares. El fenmeno de la bipolaridad de las faunas de bivalvos puede reconocerse ya en el Prmico (Shi y Grunt, 2000) y Jursico Temprano (Damborenea, 1993), aunque es mucho ms claro en el Jursico Tardo y Cretcico Temprano (Crame, 1993). La transgresin del Trisico Medio introdujo, en Chile, una fauna de pelecpodos con afinidades europeas, integrada por especies de los gneros Daonella , Trigonia , Nuculopsis , Palaeonucula y Parallelodon. En el Trisico Superior (Noriano) se halla Monotis subcircularis de distribucin pacfica, pues se la ha reconocido
en Chile, Per, Ecuador, Colombia, California hasta Alaska. En Colombia y Per adems, contiene Myophorigonia jaworskii. Prez y Reyes (1994, 1997) destacan la importancia que ya adquieren los Trigonioida en el Trisico chileno, especialmente los Minetrigoniidae con especies de los gneros Minetrigonia, Myophorigonia, Perugonia y Maoritrigonia, en su gran mayora propios de la Regin Circumpacfica. La nica localidad argentina con Trisico marino se halla en la regin del ro Atuel (provincia de Mendoza), la que proporcion especies de Cassianella , Palaeocardia , Septocardia , Otapiria y Minetrigonia , caractersticas del Trisico Tardo (Riccardi et al., 1997). La abundancia y variedad de los bivalvos sudamericanos se incrementan a partir del Jursico, y los estudios ms modernos se relacionan con las faunas jursicas de cuencas argentinas y chilenas (Prez, 1982; Damborenea, 1987 a, b, 2002 a; Aberhan, 1994) donde existen localidades (ro Atuel, Piedra Pintada, Quebrada Asientos) que proporcionaron muchas especies de estos moluscos, entre los que se destacan los trigoniodeos, inocermidos, pectinoideos y ostreoideos. Para todo el Jursico Inferior andino, desde Alaska hasta Chubut, es caracterstico el gnero Weyla (Figura 14. 21 F). Teniendo en consideracin la distribucin de las especies de bivalvos con relacin a las geografas dominantes, durante el Jursico Temprano del margen sudoriental pacfico, se han distinguido los siguientes agrupamientos de especies (Damborenea, 1996): - Especies de bajas latitudes (Tethys) presentes en la regin andina central, por ejemplo las de los gneros Lithiotis y Gervillaria (Figura 14. 21 G). - Especies locales, registradas en los Andes australes. Constituyen un caso particular de las especies endmicas, restringidas a la totalidad de la regin austral, por ejemplo las de los gneros Groeberella y Gervilletia. - Especies pacficas, distribuidas a lo largo del borde pacfico y solo espordicamente, a la regin del Tethys, por ejemplo las de los gneros Otapiria y Weyla (Figura 14. 21 D, F). - Especies cosmopolitas, de distribucin prcticamente global, por ejemplo las de los gneros Entolium y Plagiostoma. - Especies de altas latitudes: pueden ser bipolares, de distribucin discontinua, restringidas a las altas latitudes de ambos hemisferios, por ejemplo las de los gneros Kolymonectes, Agerchlamys y Kalentera (Figura 14. 22 F), o australes (especies de Asoella).
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Durante el Mesozoico sudamericano, los bivalvos constituyeron un elemento destacado en las asociaciones bentnicas distribuidas a lo largo del borde pacfico. En el Trisico y Jursico ms Temprano hubo una mayor influencia austral, pero luego se increment la componente tethysiana, seguramente favorecida por el establecimiento del Corredor Hispnico. A partir del Jursico Tardo aparecen elementos sudafricanos y australianos que habran migrado a travs del Corredor de Mozambique (Figura 14. 34). Durante el Cretcico, desde el norte de Chile hasta el Canad, los rudistas forman espesas calizas arrecifales. Ms al sur, los bivalvos muestran gran abundancia y diversificacin, pero no fueron objeto de revisiones modernas. En el Neocomiano se destacan especies de Virgotrigonia , Anditrigonia y Steinmanella y ostreidos como Ostrea, Aetostreon y Exogyra. En el Cretcico Superior austral se hallan inocermidos, Pterotrigonia, Aucellina e integrantes de la fauna de Lahillia luisa, que muestran vinculaciones con Tierra del Fuego, Antrtida y Nueva Zelanda. Hacia fines del Cretcico se produjo la ltima fragmentacin del Gondwana y la fauna pantropical relativamente uniforme del Cretcico fue progresivamente separada, lo que condujo a la desaparicin de la Provincia Austral mesozoica. En su lugar se generaron nuevas unidades biogeogrficas, como la Provincia Weddelliana, del final del Cretcico (Zinsmeister, 1979). sta desarroll en un mar somero de aguas templado fras que se extenda desde el sur de Amrica del Sur hacia el noreste y este de Australia, abarcando la Antrtida, islas Chatham, Nueva Caledonia y Nueva Zelanda. Se caracteriz por sus gneros cosmopolitas, indo-pacficos, tethysianos y el dominio de taxones originados en esta regin y que estuvieron restringidos a las altas latitudes, conocidos como elementos paleoaustrales. Entre ellos, los bivalvos Austrotrigonia, Pacitrigonia, Mixtipecten, Linucula, Austrocucullaea, Neilo ( Neiloides), Spineilo, Austroneilo, Lahillia , Electroma y Pteromyrtea fueron formas abundantes y comunes entre Amrica del Sur, Nueva Zelanda, islas Chatham y Antrtida. La fragmentacin del bloque Antrtico-Australiano en el Paleoceno Tardo, la separacin definitiva en el Oligoceno Tardo-Mioceno Temprano de Amrica del Sur y Antrtida, y el progresivo desplazamiento de Nueva Zelanda, Australia y Amrica del Sur hacia sus posiciones actuales, produjo un nuevo diseo paleocirculatorio en la regin, que condujo al aislamiento, cada vez ms pronunciado, de es-
tas placas. Durante el Eoceno, la Provincia Weddelliana comenz a perder su identidad y, en su lugar, desarrollaron asociaciones endmicas y altamente diversificadas, con solo algunos gneros en comn. En el Eoceno antrtico an perduran elementos paleoaustrales representados por Lahillia y Austroneilo , entre otros. En Patagonia, para entonces se registra la aparicin de taxones de origen pacfico, como Yoldia ( Calohardia ), Solen ( Eosolen ), Periploma (Aelga) y Venericor. En el extremo austral sudamericano, para el Oligoceno Tardo-Mioceno Medio, los elementos paleoaustrales se haban prcticamente extinguido y los endmicos alcanzaban ya el 30% de la totalidad de las faunas, estando representados por Iheringinucula, Neoinoceramus, Monteleonia , los venridos Ameghinomya , Retrotapes , Austrocallista y los pectnidos Jorgechlamys, Reticulochlamys (Figura 14. 21 O) y Zygochlamys. Asimismo, aparecen nuevos gneros de origen pacfico, tales como Nodipecten, Patinopecten y Swiftopecten. En esos momentos se registra una nueva corriente migratoria representada por elementos de dispersin cenozoica (Beu et al., 1997), la mayora de los cuales son gastrpodos, observndose un intercambio faunstico entre el sur de Amrica del Sur y Nueva Zelanda, en ambas direcciones. En los comienzos del Mioceno Tardo tuvo lugar otro notable cambio faunstico en las asociaciones terciarias australes. Se extinguieron el 85% de los moluscos que hasta entonces haban caracterizado los mares patagnicos, se registr el arribo de la primer corriente migratoria desde la regin caribea, y nuevos gneros paratropicales de aguas clidas, originados en la misma durante el OligocenoMioceno Temprano, extendieron su distribucin geogrfica hasta el extremo sur americano. La fauna qued integrada por un 56% de elementos caribeos, los que definieron a las Provincias miocenas Valdesiana y Paraniana, situadas a lo largo del litoral atlntico, desde el norte de la Patagonia hasta el sur del Brasil (Martnez y del Ro, 2002 a, b). Los bivalvos estuvieron representados por Polymesoda , Lucinisca, Antinioche, Parvilucina, Chionopsis s. str., Lamelliconcha, Pitarella, Pitar s. str., Dinocardium, Mactromeris y Hexacorbula. El definitivo establecimiento de la Corriente de Malvinas produjo un enfriamiento de las aguas superficiales, lo que motiv que el gradiente trmico se hiciera progresivamente ms marcado a partir del Mioceno Tardo, provocando que los elementos caribeos se retrajeran en su distribucin, hacia el norte, donde la mayora an habita. Con la extincin de esta fauna en el Atlntico
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sudoccidental se puso fin a la breve existencia de las Provincias Valdesiana y Paraniana. Las actuales Provincias Argentina y Magallnica, que se extienden desde el sur del continente americano hasta el sur del Brasil, solo conservan un 15% de los gneros del Mioceno Tardo, y se caracterizan por registrar la primera aparicin de los elementos magallnicos posmiocenos, los que les confieren su identidad (Martnez y del Ro, 2002 a, b). Durante el Negeno se reconocen numerosas provincias sobre el litoral de Amrica del Norte y Central (Addicott, 1966; Valentine, 1961; Hall, 1960; Petuch, 1988), todas ellas limitadas por gradientes trmicos latitudinales, al igual que las 18 provincias recientes sudamericanas.
LOS BIVALVOS DE AGUA DULCE FSILES DE AMRICA DEL SUR La mayora de los bivalvos fsiles sudamericanos pertenecen a los niades o almejas nacarferas correspondientes a las superfamilias Unionoidea y Muteloidea (orden Unionoida), segn posean larva gloquideo o lasidio, respectivamente. Los Unionoidea son de distribucin prcticamente mundial, pero la familia Hyriidae est restringida a la Amrica del Sur (subfamilia Hyriinae) y Australasia. Entre los Hyriinae, un gnero comn viviente y fsil es Diplodon, que actualmente habita en la cuenca del ro Paran, pero que en el pasado geolgico tuvo una distribucin continental mucho mayor. Exceptuando una mencin en el Trisico de Pennsylvania (E.U.A.) y otra en el Jursico Medio de la Pennsula Antrtica (Camacho, 1957; Herbst y Camacho, 1970), las restantes especies fsiles de Diplodon son sudamericanas. En el Jursico Medio de Patagonia (Morton y Herbst, 2001) se hallan Diplodon simplex y D. matildense, mientras que del Jursico SuperiorCretcico Inferior del Uruguay, fueron descriptas dos especies (Martnez y Figueiras, 1991); otras especies se hallan en el Cretcico Medio y Superior de la Patagonia y en el Terciario de Colombia, Ecuador, Per, Chile y Argentina. El Paleoceno brasileo proporcion a Paxyodon priscus, poco conocido. Los tpicos Muteloidea sudamericanos corresponden a la familia Mycetopodidae, viviente al oriente de la cordillera andina, con gneros como Mycetopoda , Monocondylea y Anodontites, entre otros. El primero de ellos habita en la cuenca rioplatense y en los ros de la pendiente atlntica del sur del Brasil, pero carecera de fsiles, excepto una especie trisica
en Pennsylvania (E.U.A.). Monocondylea posee especies en el Oligoceno de Colombia y Mioceno de Ecuador, mientras que Anodontites se conoce fsil en el Cretcico Superior de Baha (Brasil) y Terciario Superior del noreste argentino. En el Jursico Superior-Cretcico Inferior del Uruguay (Formacin Tacuaremb) se hall una almeja de gran tamao, Tacuaremboia caorsii (Martnez et al., 1993). El origen de los Unionoida sudamericanos es desconocido, aunque en general, se acepta que los mismos no tendran relacin con los que vivieron en el continente durante el Paleozoico. Parodiz y Bonetto (1963) y Parodiz (1969) sostienen que podran haberse originado en Amrica del Norte, posiblemente en el Trisico, y desde all, en el Cretcico, emigrado al resto de las Amricas. Sin embargo, no se puede desechar un origen gondwnico, dada la distribucin ya alcanzada durante el Jursico Medio austral. Igualmente frecuentes en los sedimentos de agua dulce son algunos miembros de la superfamilia Corbiculoidea (orden Veneroida). Actualmente, el gnero Polymesoda es tpico del sur de los Estados Unidos y Amrica Central hasta Venezuela y Chile, mientras que Neocorbicula est distribuido desde Guayana hasta el Ro de la Plata, con especies fsiles a partir del Paleoceno Inferior (Daniano) en Argentina, Chile, Bolivia y Ecuador.
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BIOESTRATIGRAFA
Los bivalvos poseen, en general, poca utilidad en bioestratigrafa, debido a su dependencia de las facies y a su lenta velocidad de evolucin. Sin embargo, una de las numerosas aplicaciones del conocimiento de los bivalvos fsiles es el desarrollo de zonaciones bioestratigrficas locales, que suelen ser muy tiles debido a la abundancia de estos moluscos en facies litorales o cercanas a la costa. El conocimiento de los bivalvos paleozoicos no ha sido an sistematizado para este uso, aunque se han aplicado localmente, por ejemplo en el Carbonfero no marino de Gran Bretaa, donde son tiles para la correlacin de las capas con carbn. Con respecto a los marinos, su empleo en este aspecto est comenzando a explorarse, por ejemplo en los depsitos carbonfero-prmicos de Argentina (Pagani y Sabattini, 2002). Por otro lado, los estudios estn mucho ms avanzados en rocas pospaleozoicas, y hay varios grupos de bivalvos que han sido utilizados con xito en zonaciones bioestratigrficas,
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Cuadro 14.5. Zonacin del Jursico Temprano y Medio de Argentina basada en bivalvos, correlacionada con la biozonacin local de amonites (modificado de Damborenea, 1994).
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Cuadro 14. 6. Asociaciones de bivalvos oligocenos y miocenos de la Patagonia oriental (modificado de del Ro, 2004).
como los pterioideos halbidos en el Trisico. El Mesozoico de Nueva Zelanda fue originalmente dividido en unidades tiempo-roca locales, en la mayora de los casos, considerando la distribucin de los bivalvos. En diversos lugares del mundo (especialmente en el hemisferio norte) se han propuesto para el Jursico y Cretcico biozonaciones sobre la base de monotoideos, buchidos, pectinoideos o inoceramoideos, muy tiles para la correlacin. Riccardi et al . (1993, 2000) y Damborenea (1990, 1994) han propuesto una biozonacin del Jursico-Cretcico andino, basada principalmente en pectinoideos, inoceramoideos y trigoniodeos (Cuadro 14. 5). En el Jursico Inferior se hallan especies de Otapiria (Figura 14. 21 D), Palmoxytoma , Cardinia (Figura 14 . 22 G), Radulonectites, Posidonotis y Parvamussium; en el Jursico Medio es importante Retroceramus (Figura 14. 21 K), mientras que en el Jursico Superior (Tithoniano) existe una variada fauna de bivalvos caracterizada por un desarrollo de Myophorellinae y Anditrigoniinae, entre las trigonias, y Deltoideum lotenoense entre los ostreceos. Para el Negeno de Patagonia se propuso una zonacin basada en moluscos en la que se reconocen 6 asociaciones caracterizadas fundamentalmente por el contenido de sus pectnidos (Cuadro 14. 6) (del Ro, 1988, 2004).
ORIGEN Y EVOLUCIN
La idea de que la conchilla bivalva de los pelecpodos podra haber derivado de la univalva de algn molusco primitivo es antigua y fue expuesta en el Treatise on Invertebrate Paleontology (Part I, 1960: 21-22; Part N, 1969: 109), aclarando que los Monoplacophora contendran caracteres que los ubicaran entre los ancestros ms probables. El hallazgo de numerosas y variadas conchillas en el Cmbrico Inferior y Medio del hemisferio norte dio renovado impulso a las investigaciones relacionadas con el origen y las relaciones filogenticas de esta clase de moluscos. Si bien fue demostrado que no todas las conchillas halladas correspondan a los Bivalvia, las que realmente pertenecen a ella no solo contienen rasgos que podran orientar en cmo habran sido los primitivos representantes de la clase, sino que exhiben caracteres morfolgicos intermedios que permitieron arrojar luz sobre las formas ancestrales y las primeras etapas de su evolucin en el Paleozoico Temprano. Un avance importante tuvo lugar en las postrimeras del siglo XX, con los trabajos de Pojeta y Runnegar (1974, 1976), Runnegar y Jell (1976) y Pojeta (1975, 1978, 1980) basados principalmente en el estudio de formas del Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio, correspondientes a taxones morfolgicamente intermedios entre los monoplacforos helcionelloi-
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deos y Fordilla troyensis, del Cmbrico Temprano alto, el ms antiguo bivalvo conocido. Entre las formas intermedias se halla Heraultipegma (Cmbrico Temprano de Siberia, China, Francia, Australia), y un rostroconchio primitivo, comprimido, muy similar a Fordilla aunque seudobivalvo que, por descalcificacin de su margen dorsal posterior, podra haber dado lugar al ligamento opistodtico de los bivalvos. Un organismo que mostrara que ello fue posible es Myona? queenslandica (Cmbrico Medio medio de Australia) con una protoconcha univalva (que permite considerarla un rostroconchio) pero cuyo adulto habra poseido un margen dorsal flexible, motivando que, en unas pocas conchillas las valvas se muestren separadas a lo largo de lo que probablemente fue el eje charnelar. Heraultipegma a su vez tambin puede relacionarse con monoplacforos helcionellceos, univalvos y lateralmente comprimidos, como Anabarella y Mellopegma (Cmbrico Temprano y Medio), los que mostraran vinculaciones con helcionllidos ms tpicos, como Helcionella y Latouchella, que no son lateralmente comprimidos y con la abertura de la conchilla limitada al lado ventral. Por lo tanto, la secuencia siguiente mostrara el origen de los Bivalvia a partir de formas con conchilla univalva:
El cambio de rostroconchio a bivalvos habra sido bioqumico y expresado morfolgicamente como un margen dorsal elstico; la compresin lateral de la conchilla de algunos helcionelloideos pudo proporcionar el mecanismo por el cual herbvoros epifaunales se convirtieron en excavadores de sedimentos. As, Heraultipegma y Fordilla habran sido infaunales suspensvoros. La conclusin de que los Bivalvia no seran descendientes directos de los Monoplacophora sino de los Rostroconchia, constituy uno de los motivos para que fueran reunidos, junto con los Scaphopoda, en el subphylum Diasoma. Los Rostroconchia seran la clase ancestral de los Diasoma y se habran originado de los helcionelloideos lateralmente comprimidos, dando lugar a los Bivalvia por un lado y a los Scaphopoda por el otro. Los Monoplacophora fueron ubicados en el subphylum Cyrtosoma, junto con Gastropoda y Cephalopoda (Runnegar y Pojeta, 1974; Pojeta y Runnegar, 1976; Pojeta, 1980).
Runnegar y Pojeta (1974) incluyeron en los Monoplacophora, adems de los Helcionelloidea (como Latouchella y Helcionella), a otros grupos de moluscos, como los Tryblidoidea, ejemplificados por los gneros cmbricos Pilona y Tryblidium y el viviente Neopilina. Ambos grupos, con conchilla bilateralmente simtrica, fueron considerados exogstricos (pice de la conchilla anterior y conchilla expandida posteriormente), y diferenciados por el grado de enroscamiento de la conchilla. Estas relaciones filogenticas entre helcionllidos y tryblidoideos fueron cuestionadas por Peel (1991 a, b), para quien ambos grupos representaran linajes diferentes de moluscos sin torsin: los helcionllidos estaran enroscados endogstricamente y representaran un linaje mayor, denominado clase Helcionelloidea. Los tryblidoideos constituiran un linaje menor (orden Tryblidiida) dentro de la subclase Tergomya (exogstrica), en el sentido de Horny (1965), pero que Peel (1991 a, b) propone elevar a la clase Tergomya. Mientras los Helcionelloidea resultaran los ancestros directos de los Rostroconchia, como propusieron Runnegan y Pojeta (1974), y ambos seran endogstricos, en cambio los Bivalvia derivaran, no de los helcionelloideos, sino de algn tergomyano tryblidoideo primitivo o de un molusco tryblidoideo exogstrico. En consecuencia, los Diasoma no pueden considerarse monofilticos, por comprender a dos linajes diferentes pero paralelos: Tergomya Bivalvia (exogstrico) y Helcionelloidea - Rostroconchia (endogstrico). La clase Monoplacophora, segn Peel (1991 a, b) debera dejar de tener un significado formal, debido a las distintas acepciones adquiridas a lo largo de las ltimas dcadas, si bien informalmente se podra considerar que incluye a Tergomya, Helcionelloidea y otras clases de moluscos. La idea de Peel de excluir a los Rostroconchia como ancestros de los Bivalvia, por ser endogstricos, fue criticada por Waller (1998) alegando que Peel no present evidencias de que los Rostroconchia hayan sido endogstricos; por el contrario, existiran razones indicadoras de que eran exogstricos. Aparentemente, Peel consider endogstricos a los Rostroconchia por su posible derivacin de un bivalvo lateralmente comprimido, tal como Mellopegma, al que interpret como endogstrico, pero que Waller y otros autores consideran exogstrico. Pojeta y Runnegar (1976) derivaron a los Bivalvia de rostroconchios primitivos, como los ribeirioideos, considerando a ambos exogstricos y por lo tanto, no relacionados con
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los escafpodos o cefalpodos, los que compartiran un ancestro endogstrico. Morris (1979) y Waller (1998) argumentaron que el ligamento de los Bivalvia originalmente estaba detrs de los umbones, indicando un origen exogstrico ancestral, y la presencia en el Cmbrico Temprano del rostroconchio ribeirioideo Watsonella siberica , con conchilla larval dividida completamente, mostrara que, en efecto, los Bivalvia se originaron de ribeirioideos primitivos. Segn Waller (1998), los Scaphopoda deberan ser removidos del subphylum Diasoma (en el que Runnegar y Pojeta, 1974 incluyeron a Rostroconchia, Bivalvia y Scaphopoda) por no ajustarse a su definicin, y transferidos a los Cyrtosoma. En cambio, los Tryblidiida mereceran ser incluidos en los Diasoma (y no en los Cyrtosoma). La derivacin de los bivalvos a partir de los rostroconchios ribeirioideos, seudobivalvos, tambin fue criticada por Vogel y Gutmann (1980). Para dichos autores, partiendo de un molusco primitivo bastante similar a Neopilina viviente, con conchilla univalva, es posible desarrollar una conchilla bivalva como respuesta a un cambio de ambiente, desde un sustrato firme a otro blando, como reptador epibentnico. Cada cambio producido [conchilla bivalva mineralizada, presencia de msculos aductores, ligamento, biso y cambio de una alimentacin vegetariana (algal) a filtrante] es explicado como significando una mejora adaptativa.
ETAPAS EVOLUTIVAS INICIALES Y PRIMERA GRAN RADIACIN El descubrimiento de importantes faunas de bivalvos en el Paleozoico Inferior de varias partes del mundo, realizado, en particular, durante las ltimas dcadas, contribuy significativamente a la comprensin de las etapas evolutivas iniciales de esta clase de moluscos, as como a la elaboracin de una clasificacin basada en las relaciones filogenticas. Esta tarea result beneficiada con el reconocimiento de formas morfolgicamente intermedias y la aplicacin de enfoques novedosos, entre los que se contaron el estudio de las microestructuras y los aportes de la filogenia molecular basada en el ribosoma 18S. Dichas investigaciones no solo permitieron destacar la importancia que tuvieron ciertas modalidades evolutivas (convergencias, pedomorfosis, etc.) en la evolucin de linajes diferentes, sino que tambin sirvieron para poner
en evidencia la existencia de un proceso de diversificacin durante el Paleozoico Temprano, a travs del que surgieron todos los grupos principales de bivalvos vivientes en la actualidad. Los bivalvos ms antiguos geolgicamente son los protobranquiados del Cmbrico, cuyas conchillas no superan el tamao de 5 mm. Por lo tanto, fueron organismos que debieron vivir dispersos entre los granos de los sedimentos, resultando difcil decidir acerca de su naturaleza infaunal o epifaunal. Fordilla troyensis del Cmbrico Temprano (TommotianoBotomiano) de Siberia y Pojetaia runnegari distribuida en Australia, desde el Tommotiano hasta el Cmbrico Medio, podran ser tambin protobranquios. Otros gneros, como Tuarangia y Comya del Cmbrico Medio tardo del norte europeo y Australasia (Berg-Madsen, 1987) y Arhouiella del Cmbrico Medio de Marruecos, poseen afinidades inciertas. En el Cmbrico Superior solo se conoce Tuarangia, por lo que existira una falta de documentacin cmbrica superior que, segn Cope (1995, 1997) es desafortunada, pues coincidira con la aparicin de la branquia filibranquia. La derivacin de esta branquia directamente de la protobranquia (Cope, 1995) fue un hecho de gran importancia en la evolucin de los bivalvos, que habra desencadenado la gran radiacin adaptativa de estos moluscos en el Ordovcico Temprano, y permitido el incremento de tamao. Con anterioridad se crea que todos los bivalvos ordovcicos haban sido protobranquios y que la filibranquia haba desarrollado separadamente durante el Silrico Temprano en diferentes grupos. Recin a partir del Ordovcico se nota una tendencia al aumento de tamao, lo que habra permitido explotar una variedad de nuevos hbitats. Las formas ancestrales ordovcicas debieron diferir poco de los nuclidos modernos, los que tienen tres capas aragonticas (interna de ncar laminado, media de ncar lenticular y externa prismtica), una caracterstica que tambin se presenta en los Monoplacophora y Archaeogastropoda, por lo que debi ser la microestructura de los moluscos primitivos. La evolucin de la filibranquia, que liber a los bivalvos de la dependencia del sedimento para la alimentacin, posiblemente ocurri al comienzo del Tremadociano y fue el elemento desencadenante de la explosin evolutiva del Ordovcico Temprano, cuando se increment la diversidad, las conchillas aumentaron su tamao (pasando de 1-2 mm de largo en el Cmbrico, a 10-15 mm en el Arenigiano temprano
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y ms de 25 mm en el Llanvirniano). Este tipo de branquia alimentadora permiti la competencia, en igualdad de condiciones, con los braquipodos. Todos los tipos de alimentacin, excepto los suspensvoros sifonados, se desarrollaron en esta primera radiacin. El conocimiento de los bivalvos ordovcicos es escaso, pero uno de los lugares del mundo donde estn bien representados y estudiados es en Argentina (Snchez, 2003). En el Tremadociano se registran especies restringidas a la regin perigondwnica, que incluye los registros de Argentina, mientras que con anterioridad habran tenido una distribucin ms cosmopolita (Cope y Babin, 1999). Muchos bivalvos del Ordovcico Temprano perteneceran a la familia Praenuculidae, pero los nuculoideos ya pudieron estar presentes en el Cmbrico y Pojetaia , por sus caractersticas, habra sido uno de ellos. En el Arenigiano temprano se hallan los prenuclidos Paulinea y Pensarnia, lo que hara pensar que, durante el Ordovcico Temprano tuvo lugar una importante diversificacin de los prenuclidos, y sus formas ms primitivas originaron a los Cardiolariidae, con charnela asimtrica, que podran haber sido un nexo entre los Protobranchia y Autobranchia. A partir de un prenuclido del Ordovcico Temprano, Autolamella branchi, habran derivado los Ctenodontoidea, por alargamiento de la parte anterior y retroceso de los umbones. La divergencia entre los prenuclidos y el grupo quimioautotrfico integrado por los Solemyoidea y Nucinelloidea, debi ocurrir antes del Arenigiano temprano. Las marcadas diferencias entre ambos, desde que aparecen los primeros en el Ordovcico Temprano y los segundos en el Prmico, permiten sugerir que tuvieron largas historias separadas. Los Solemyoidea son adontos, mientras que los Nucinelloidea son dentados y pequeos (1-5 mm de largo), por lo que deben ser ms primitivos y haber derivado antes que el otro grupo. Algunos de los bivalvos del Ordovcico Temprano de Argentina representaran los primeros registros de grandes grupos (Snchez, 2003), como los Anomalodesmata (Ucumaris del Tremadociano superior, Figura 14 . 22 B), Heteroconchia (Intihuarella del Tremadociano superior) y Arcoida (Catamarcaia del Arenigiano medio). La mayor innovacin en el tronco nuclido apareci en el Silrico Temprano, cuando desarroll un ligamento interno con resilio. Algunas de estas formas evolucionaron dientes largos en los extremos de la placa charnelar, caracterstico de los nuclidos modernos.
Varios grupos de eulamelibranquios pudieron haber derivado de los cardiolaroideos, a juzgar por el plan charnelar que presentan estos ltimos. Los autobranquiados se caracterizan por su modo de vida epifaunal, lo que pudo deberse a la retencin del biso durante el estadio poslarval. El origen de los Trigonioida puede retrotraerse al Ordovcico Temprano-Medio, con el gnero Noradonta, cuya denticin recuerda a la de un cardiolaroideo. A partir del mismo es posible llegar hasta el gnero Lyrodesma del Llanvirniano-Wenlockiano, en una secuencia que muestra la disminucin gradual y prdida de la fuerte asimetra charnelar que caracteriz a los primeros miembros del linaje. Entre los lyrodesmtidos y los trigonioideos posteriores se ubicaran los Schyzodontidae, con insercin ligamentaria muy similar a la de los lyrodesmtidos, pero sin dientes estriados. La denticin schizodntida probablemente se origin por retencin pedomrfica de la denticin juvenil lyrodesmtida. Los Trigonioida y Unionoida comparten una conchilla con microestructura prismticocolumnar de aragonita. Los uninidos vivientes son eulamelibranquios, una condicin que ya habran tenido en el Cretcico, pues en el Trisico Tardo eran filibranquios, constituyendo as el nico ejemplo de cambio del grado filibranquio a eulamelibranquio ocurrido dentro de un mismo linaje, aunque es posible que esta transicin haya tenido lugar varias veces en bivalvos no relacionados, por lo que la branquia eulamelibranquia sera polifiltica (Cope, 1997). Los Anomalodesmata son bivalvos excavadores, edentados, con conchilla prismatonacarada como la de los nuclidos, cuyo origen es desconocido. El gnero ms antiguo conocido es Arenigomya del Arenigiano temprano de Gales del Sur. Los ms primitivos habran sido filibranquios, mientras que los grados eulamelibranquios y septibranquios aparecieron despus. Entre los Heteroconchia, Glyptarca , del Arenigiano, es un Glyptarcoidea con caractersticas dentarias que permitiran derivarlo de un ancestro cardiolrido, como los actinodntidos. Los Glyptarcoidea heteroconchios son los candidatos ms probables como ancestros de los Pteriomorphia, entre los cuales los Arcoida pudieron derivar directamente de glyptarcoideos primitivos. Los pteriomorfios ms primitivos son cyrtodntidos del Tremadociano tardo de Australia; en el Arenigiano medio de Argentina se halla Catamarcaia, con ligamento
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duplivincular (el ms antiguo conocido) y conchilla con tres capas aragonticas (externa prismtica, media laminar cruzada e interna laminar cruzada compleja), la que sera una modificacin de la glyptarcana ancestral, y Zaplaella (Figura 14. 22 A). Entre los pteriomorfios, los cyrtodntidos son conocidos del Tremadociano; de ellos derivaron los ambonychidos y pterioideos en el Arenigiano y de estos ltimos, los mytlidos. Despus del Ordovcico Medio o Tardo no se registra ninguna otra subclase nueva de Bivalvia y las que entonces existieron an viven, lo que destaca la importancia de la radiacin del Paleozoico Temprano en la filogenia de esta clase. A partir del Paleozoico Tardo, la evolucin de los Bivalvia se caracteriz por la diversificacin, cada vez mayor, que fue teniendo lugar en cada una de las infraclases existentes, particularmente entre los Heteroconchia, Pteriomorphia y Trigonioida. Dicha diversificacin
se expres en el incremento del nmero de familias, gneros y especies, sin duda superior al de las desapariciones, lo que llev a que los pelecpodos ocupen un lugar preponderante en las faunas marinas actuales. Seguramente, una excepcin a lo expresado arriba, sean los Trigonioida, que en el Mesozoico lograron una distribucin cosmopolita y desarrollaron gran diversidad morfolgica externa pero que, al final del Cretcico prcticamente desaparecieron, salvo unas pocas especies de los gneros Eotrigonia y Neotrigonia conocidos en el Terciario Inferior del sur de Australia y 6 especies vivientes de Neotrigonia australianas. La diversificacin evolutiva de los bivalvos fue un proceso que tuvo lugar paralelamente con las importantes modificaciones paleogeogrficas y paleoclimticas producidas en la superficie terrestre desde el Carbonfero-Prmico, y que contribuyeron a la proliferacin de los hbitats.
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Beatriz Aguirre-Urreta Marcela Cichowolski
INTRODUCCIN
Los cefalpodos son moluscos con conchilla interna, externa o a veces, ausente. Interiormente, est dividida en cmaras por tabiques o septos , atravesados por una estructura tubular o sifnculo ; la mayor parte del animal se aloja en la cmara habitacin, que es la ltima originada. Sus representantes vivientes se distinguen por poseer una cavidad corporal grande, sistema circulatorio cerrado y cabeza bien diferenciada. Asociada a esta ltima, existe un nmero variable de apndices o tentculos que la rodean, y el hipnomo o masa musculosa, con forma de embudo y ubicado debajo de la cabeza, que cumple las funciones del pie al intervenir en el desplazamiento del animal, pues a travs del mismo el agua es expulsada por propulsin a chorro. Esta modalidad en la locomocin y la habilidad para desarrollar una flotabilidad neutra a distintas profundidades, son otras caractersticas del grupo adquiridas tempranamente en su evolucin, que le permitieron independizarse del medio bentnico y colonizar el nectnico. La denominacin de Cephalopoda dada a esta clase de moluscos obedece a la estrecha relacin que guardan la cabeza y el pie (hipnomo). Los cefalpodos son organismos de simetra bilateral, exclusivamente marinos, giles e inteligentes, actualmente adaptados a variados ambientes, desde las regiones costeras hasta las profundidades ocenicas, la mayora pelgicos, nadadores activos y carnvoros. Es en esta clase de moluscos donde se han alcanzado las dimensiones ms grandes entre todos los invertebrados, como ocurre con algunas especies del calamar Architeuthis, que tienen una longitud de 20 m y su peso llega a las 2 toneladas. Entre estos moluscos se incluyen a Nautilus, considerado un fsil viviente, a los coleoideos, representados por los argonautas, pulpos, calamares, sepias y sus parientes fsiles, y tambin a otros totalmente extinguidos, como los endoceratoideos, actinoceratoideos, bactritoi-
deos y los ms conocidos amonoideos y belemnoideos. En la actualidad viven solo unas 700 especies de cefalpodos, aunque se han descripto ms de 10000 fsiles. El grupo apareci en el Cmbrico y sufri diversas radiaciones y extinciones a lo largo del Paleozoico Tardo y Mesozoico. Las formas con conchilla externa tienen gran valor bioestratigrfico, especialmente en el Paleozoico y Mesozoico, debido a su rpida evolucin y diversificacin, evidenciadas a travs de rasgos conservados en las partes duras fosilizables. Muchas especies vivientes de cefalpodos, principalmente los pulpos y calamares, son bien conocidas popularmente por su utilizacin en la alimentacin humana. Estos moluscos tambin suelen gozar de una injusta reputacin, cuando en novelas y pelculas son mostrados como criaturas terribles y feroces, pues no existen datos fehacientes de tal comportamiento en las formas actuales. En cambio, Nautilus es ms apreciado comercialmente por su esbelta conchilla, recorrida por suaves bandas coloreadas.
ANATOMA
Durante la evolucin, el cuerpo de los cefalpodos se expandi a lo largo del eje dorso-ventral, al mismo tiempo que el lado ventral se dispona anteriormente. Ello dio lugar a la diferenciacin del cuerpo en una parte anterior o cefalopodio, que incluye a la cabeza, sus apndices circunorales y el hipnomo, y el visceropalio, integrado por el manto, la cavidad del manto con sus rganos, la conchilla y aletas (cuando existen). La masa visceral se halla ubicada casi totalmente en la cmara habitacin y solo una prolongacin tubular o sifnculo se extiende adapicalmente hasta la primera cmara formada. Se conoce muy poco acerca de las partes blandas de los grupos fsiles y se supone que debie-
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Figura 15. 1. A. Aspecto de un ejemplar actual de Nautilus. B. Corte longitudinal esquemtico de un ejemplar actual de Nautilus mostrando la anatoma interna.
ron ser similares a las del gnero moderno Nautilus, cuya conchilla es planoespiral, con el exterior porcelanceo y el interior nacarado. Su cabeza est cubierta por un capuchn o escudo que acta como oprculo cuando el animal se halla recluido en la cmara habitacin. Rodeando la boca se hallan 80-90 apndices, los ms largos llamados brazos y los ms cortos tentculos, que en nmero de 4 estn modificados en los machos para la cpula. La cabeza lleva un par de ojos sin crnea ni lentes, abertura bucal con un par de mandbulas quitinoso-calcreas, en forma de pico de loro, y una rdula con 13 elementos dentales (Figura 15. 1 A, B). Los coleoideos decpodos tienen 10 brazos con ventosas y 2 tentculos con ventosas o ganchos, mientras que en los octpodos existen 8 brazos con ventosas. Los ojos, que pueden o no tener crnea, son los rganos ms notables del cfalo y se piensa que partes blandas similares
a stas debieron tener los belemnoideos mesozoicos. El cuerpo, en los calamares, es alargado y termina en un par de aletas (Figura 15. 2 A, B), mientras que Sepia tiene una aleta continua y perifrica alrededor del cuerpo (Figura 15. 3 A). En los pulpos, el cuerpo es en forma de saco, con un corto cuello que lo separa de la masa cfalo-pedal (cefalopodio). La mayora posee cromatforos (Figura 15. 4 A, B). Los cefalpodos estn adaptados para localizar a sus presas, por lo que disponen de ojos grandes y complejos, y las capturan con los brazos generalmente provistos de ventosas y a veces, tambin de ganchos. Con sus poderosas mandbulas muerden y desgarran los tejidos de las grandes presas, que luego pasan a la cavidad bucal por accin de la rdula, para finalmente ser tragados. Frecuentemente se encuentran placas calcticas pareadas asociadas con amonoideos jursicos y cretcicos, de-
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Figura 15. 2. A. Aspecto de un calamar actual. B. Partes internas de un calamar actual.
nominadas pticos (Figura 15. 18 F, G). Tambin hay anpticos, consistentes en placas simples de quitina u otro material orgnico, normalmente aplanadas, con forma de mariposa. Durante mucho tiempo se discuti cul sera la funcin de los pticos y se los consideraba un tipo de oprculo, mientras que a los anpticos se los relacionaba con alguna estructura mandibular. Pero los detallados estudios de Lehmann (1967, 1971, 1979) mostraron, sin lugar a dudas, que el anptico es una mandbula inferior, originalmente en forma de V, aunque generalmente conservada aplanada. Los pticos corresponderan a depsitos calcreos que habran crecido en la superficie ventral externa de la mandbula inferior. Ms recientemente, se ha postulado que los pticos podran funcionar ya sea como mandbulas inferiores o como oprculos (Lehmann y Kulicki, 1990). El aparato digestivo se compone de un esfago corto y musculoso que lleva los alimentos hasta el estmago, del que parte un intestino que termina en el ano, abierto en la cavidad
paleal o branquial (Figuras 15. 1 B, 3 B y 4 B). La glndula digestiva est dividida en una pequea zona difusa, a veces denominada pncreas, y un hgado grande. La digestin es totalmente extracelular y la absorcin se produce en las paredes del ciego (situado en el extremo anterior del estmago) o en la glndula digestiva. Los desechos son eliminados por los chorros de agua exhalantes desde la cavidad paleal. La complejidad del sistema digestivo est incrementada por la existencia de vlvulas hermticas que impiden el retroceso de los alimentos y permiten que puedan tener al mismo tiempo un ciego lleno de comida en plena digestin, mientras que otras presas pasan al estmago. Los coleoideos tienen dos nefridios, mientras que en Nautilus existen cuatro; junto con el sistema reproductor, descargan sus productos en la cavidad paleal. El sistema respiratorio est representado por 2 o 4 branquias o ctenidios situados en la cavidad paleal o del manto, la que ocupa una posicin ventral y est abierta anteriormente (Fi-
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Figura 15. 3. A. Aspecto de una Sepia actual. B. Corte longitudinal esquemtico de una Sepia actual mostrando la anatoma interna. Figura 15. 4. A. Aspecto de un pulpo actual. B. Corte longitudinal esquemtico de un pulpo actual mostrando su anatoma interna.
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guras 15. 1 B y 4 B). El agua cargada de oxgeno llega a la misma a travs de una corriente inhalante y, despus de baar a los ctenidios, sale llevando los productos del metabolismo y la reproduccin. Los ctenidios son simtricos y bipectinados. El sistema circulatorio es cerrado, a diferencia del de los restantes moluscos, y la sangre siempre se halla en vasos; poseen hemocianina como pigmento respiratorio. El corazn, contenido en un pericardio, se compone de 1 aurcula y 2 ventrculos. El sistema nervioso est muy desarrollado y relacionado con la destreza de la locomocin y los hbitos predadores de estos animales. Tienen una cefalizacin muy marcada donde los ganglios, tpicos de los moluscos, se concentran y fusionan para formar un cerebro que rodea al esfago y est protegido por una cubierta cartilaginosa.
terminadas glndulas. Sin embargo, estudios recientes mostraran que los coleoideos tienen desoves mltiples, las especies pueden desovar varias veces, comiendo y creciendo entre dos eventos consecutivos y que exhibiran toda la gama de estrategias reproductivas, desde semlparas verdaderas hasta iterparas. A diferencia de lo observado en los nautlidos fsiles, es relativamente comn encontrar entre los amonoideos numerosas conchillas pequeas, que representan organismos muy jvenes. Esto sugerira que los amonoideos eran organismos con tendencias semlparas ms que iterparas. Adems, la conchilla embrionaria era muy pequea, entre 1 y 2 mm, mientras que la de los nautlidos postrisicos oscila entre 10 y 57 mm (Figura 15. 14 A, B).
CONCHILLA
La conchilla de los cefalpodos, segregada por el manto, puede ser externa (ectoccleos) o interna (endoccleos), faltando solo en algunos coleoideos actuales (Figuras 15. 1 A y 3 B). En Nautilus (Figura 15. 5 B) presenta una capa externa porcelancea, compuesta de prismas de aragonita, otra capa media nacarada, formada por la alternancia de delgadas lminas de aragonita y materia orgnica, y una capa interna o anular, fina, de prismas de aragonita. Como la composicin es mayormente aragontica, la conchilla de los fsiles suele estar alterada debido a los procesos diagenticos. Una excepcin la constituye la conchilla externa del octopdido Argonauta , por su naturaleza calctica (Figura 15. 5 A). Sin embargo, esta conchilla es generada solo por la hembra utilizando el primer par de brazos, con la finalidad exclusiva de alojar a los huevos, por lo que no puede considerrsela homloga a la de los dems cefalpodos. Otra excepcin la constituyen los pticos. La conchilla est dividida por septos o tabiques de aragonita nacarada, en una serie de cmaras internas que, en conjunto, constituyen el fragmocono (Figura 15. 1 B). ste comienza con una cmara apical, conocida en algunas subclases como protoconcha. La unin del septo con la capa o pared interna de la conchilla se denomina sutura. En la porcin anterior se encuentra una regin no dividida o cmara habitacin, que se comunica al exterior por la abertura y cuyo borde se denomina peristoma (Figura 15. 6). A medida que el organismo crece, se desplaza peridicamente hacia adelante y la parte posterior del manto secreta un nuevo septo en la regin trasera de la c-
Los cefalpodos son dioicos; los machos y hembras pueden diferir en tamao o proporcin, existiendo algunas especies de Argonauta en las que el macho es enano. Tambin el dimorfismo sexual se puede expresar en una coloracin distinta. Frecuentemente, parte de los tentculos se hallan modificados para actuar en la reproduccin. En los coleoideos suele haber entre 1 o 2 brazos modificados, mientras que el macho de Nautilus lleva cuatro. La fecundacin se puede producir tanto en la cavidad paleal como en el exterior, pero siempre por medio de la cpula. Los huevos son ricos en vitelo y alcanzan ms de 15 mm de dimetro en algunos coleoideos, mientras que en Nautilus su tamao vara de 25 a 35 mm. El desarrollo es directo y no presenta larva trocfora ni veliger, pudiendo los pequeos cefalpodos recin eclosionados llevar una existencia planctnica por cierto tiempo. Las especies de Nautilus tienen un ciclo de vida de aproximadamente 20 aos y son iterparas, pues producen huevos muy grandes, de a pocos por vez, durante varios aos. A partir del estudio de los nautlidos postrisicos fsiles, se estima que stos habran tenido una estrategia reproductiva similar. Por su parte, los coloideos tendran una existencia breve, desde 6-8 meses hasta 2-3 aos, si bien algunas especies pueden vivir 4 o ms aos. En general, se considera que las especies de coleoideos son semlparas, pues el desove representa un acontecimiento terminal seguido por la muerte, lo que se debera a la actividad hormonal de de-
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Figura 15. 5. Conchillas de cefalpodos actuales. A. conchilla externa de Argonauta (hembra); B. conchilla externa de Nautilus; C-D. conchilla interna de Sepia, en vista dorsal y ventral respectivamente; E. conchilla de Spirula, en vista lateral y frontal.
mara habitacin. Cada septo tiene un pequeo orificio, de posicin variable, por donde pasa el sifnculo , que es una estructura presente nicamente en los cefalpodos, correspondiente a una prolongacin posterior de la masa visceral y que conecta todas las cmaras entre s. Su comienzo se halla en una pequea cavi-
dad bulbosa, alojada en la parte apical de la conchilla y unida a la pared interna de sta por un tubo pequeo, el prosifn. En algunos coleoideos modernos con conchilla interna, como Sepia por ejemplo (Figuras 15. 3 A, B y 5 C, D), las cmaras estn recubiertas por una membrana que cumple la funcin del sifn-
Figura 15. 6. Esquema de una conchilla de nautlido en vista frontal y lateral mostrando las distintas partes que la conforman.
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Figura 15. 7. Orientacin convencional de una conchilla recta y una enroscada de modo planoespiral.
Figura 15. 8. Tipos de conchillas de cefalpodos ectoccleos. A. girocnica; B. serpenticnica. C. nautilicnica; D. ortocnica brevicnica; E. cirtocnica brevicnica; F. cirtocnica longicnica; G. ortocnica longicnica; H. torticnica.
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culo, y la flotabilidad se regula de manera similar a la de los cefalpodos con fragmocono externo. La morfologa de la conchilla de los cefalpodos es muy variable, desde recta hasta curva o enroscada. En stas se puede diferenciar un lado ventral o vientre, generalmente reconocible por la presencia de un seno hiponmico (indicador de la ubicacin del hipnomo), y la posicin del sifnculo, el que muchas veces se presenta prximo a esta superficie. Opuesto al lado ventral se halla el lado dorsal o dorso y entre ellos, los laterales (Figura 15. 7). Las enroscadas, cuando el vientre es externo o convexo, se denominan exogstricas; si el dorso se encuentra en el lado convexo, son endogstricas. Las conchillas rectilneas, u ortoconos , pueden ser largas y aguzadas ( longiconos) o cortas y gruesas ( breviconos ). Las levemente curvadas se llaman cirtoconos, las enroscadas abiertamente, en las que las vueltas no se tocan, se denominan giroconos. Por ltimo, enroscadas en forma planoespiral, en las que las vueltas sucesivas se tocan pero no se solapan son serpenticonos , mientras que las espiraladas, donde cada vuelta cubre a la anterior, se conocen como nautiliconos (Figura 15. 8). La mayora de las conchillas estn enrolladas planoespiralmente y poseen simetra bilateral; el centro se denomina ombligo. En algunos nautiloideos el manto suele formar un grueso depsito aragontico, conocido como callo o tapn umbilical, que a veces cubre totalmente al ombligo (Figura 15. 6). Las que tienen ombligo ancho son evolutas; si es angosto, involutas, existiendo una gran variedad de formas intermedias. Las conchillas planoespirales aplanadas se denominan planuladas (Figura 15. 22 C, F); las muy comprimidas, oxiconos (Figura 15. 24 E); las gruesas e infladas, cadiconos ; las globulares, esferoconos (Figura 15. 22 D, H, I) y las evolutas y comprimidas, serpenticonos (Figura 15. 22 G). Las conchillas que se alejan del enroscamiento planoespiral se llaman torticonos. La lnea de involucin es la lnea espiral determinada por el contacto entre dos vueltas adyacentes. Algunos amonoideos presentan una o ms carenas ventrales.
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Figura 15. 9. Elementos de la sutura y tipos de suturas de distintos grupos de cefalpodos con conchilla externa.
SUTURAS Las suturas son muy variadas, desde simples hasta complejas. Las ltimas habran servido para aumentar la resistencia del fragmocono contra la presin hidrosttica, aunque esta in-
Figura 15. 10. Estructura del sifnculo de Nautilus.
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terpretacin es muy debatida. En las suturas sinuosas, la defleccin dirigida adapicalmente se llama lbulo y la adoral, silla; a su vez, estos elementos pueden subdividirse en lbulos y sillas subsidiarios (Figura 15. 9). La diversidad y complejidad de las suturas son caractersticas muy importantes en la sistemtica de los cefalpodos. Para su estudio es suficiente con observar una sola de sus mitades dado que la sutura, como los dems elementos de la conchilla, responde a la simetra bilateral. En ella se diferencia una fraccin exterior, desde la parte media del vientre hasta la lnea de involucin, y otra interna, desde esta ltima hasta la parte media del dorso. Se reconocen cinco tipos principales de suturas (Figura 15. 9): a. Sutura ortocerattica: recta o con sillas y lbulos suavemente ondulados, presente desde el Cmbrico Tardo hasta la actualidad. b. Sutura agoniattica: con pocos lbulos y sillas simples y no divididos; siempre existe un lbulo ventral angosto y otro lateral ancho, pudiendo agregarse lbulos y sillas adicionales. Presente en cefalpodos del Devnico. c. Sutura goniattica: con ms lbulos y sillas que la anterior. Tpicamente, tienen 8 lbulos agudamente redondeados a puntiagudos; el lbulo ventral est subdividido por una silla media; las sillas suelen ser redondeadas. Son formas tpicas del Devnico al Prmico, con raros registros en el Trisico y Cretcico. d. Sutura cerattica: lbulos crenulados y sillas redondeadas. Aparece en el Carbonfero, con algunos ejemplos en el Prmico, pero la mayora son del Trisico y unas pocas especies cretcicas. e. Sutura amontica: sillas y lbulos fuertemente divididos. Presente desde el Prmico hasta el Cretcico, pero particularmente caracterstica de las especies jursicas y cretcicas.
Figura 15. 11. Diferentes tipos de depsitos endosifunculares.
SIFNCULO El sifnculo est formado por partes duras y blandas. La parte no tisular, externa, es el ectosifnculo. En Nautilus, los tejidos blandos incluyen al manto, los nervios y los vasos sanguneos, estando el ectosifnculo compuesto de conquiolina y espculas de carbonato de calcio (Figura 15. 10). El espacio dentro del ectosifnculo se llama endosifuncular y cualquier depsito calcreo en el mismo, se denomina depsito endosifuncular. Se diferencian tres tipos principales: endoconos , cnicos embuti-
El ectosifnculo forma un tubo continuo desde el pice de la conchilla hasta la cmara habitacin y est dividido en dos partes, los cuellos septales o extensiones de los septos, y los anillos conectivos, compuestos principalmente de materia orgnica (Figura 15. 10). Los primeros pueden ser retrocoanticos si se dirigen adapicalmente, procoanticos , si se doblan adoralmente, o acoanticos, cuando son vestigiales o estn ausentes. La forma de los anillos y cuellos ha dado lugar a una compleja terminologa, como la que sigue: ortocoanticos, con cuellos y anillos rectos y segmentos sifonales cilndricos; holocoanticos , con cuellos largos cubiertos por anillos conectivos, y cirtocoanticos, con cuellos curvos y segmentos sifonales expandidos en la regin central (Figura 15. 12). En varios grupos fsiles paleozoicos tambin se reconocen depsitos camerales, o sea, ma-
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dos, con el vrtice dirigido hacia el pice y unidos por un canal central; anulares o anulosifonados , prximos al cuello septal, y actinosifonados o actinosifunculares, integrados por lminas longitudinales (Figura 15. 11). Los depsitos endosifunculares habran cumplido una funcin hidrosttica.
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Figura 15. 12. Diferentes tipos de sifnculos segn la estructura de los cuellos septales y los anillos conectivos. A. ortocoantico; B. holocoantico; C-D. cirtocoanticos.
Figura 15. 13. Tipos de depsitos camerales.
terial calcreo depositado sobre las paredes de las cmaras; segn su posicin, se diferencian en episeptales , hiposeptales y murales (Figura 15. 13), y su forma es importante en la clasificacin de algunos cefalpodos antiguos. Funcionalmente, pudieron ayudar a neutralizar la flotabilidad positiva del fragmocono en las conchillas ortocnicas o longicnicas, ignorndose cmo se habran formado. Segn algunos autores, su origen se debera a la secrecin de un manto cameral.
Figura 15. 14. A. conchillas embrionarias de amonoideo; B. conchilla embrionaria de nautlido.
ficado por espinas o expansiones ( aurculas) laterales (Figuras 15. 23 G y 24 F).
SISTEMTICA
La sistemtica de los cefalpodos es compleja y se encuentra en permanente cambio, particularmente la de los taxones mayores, donde no existe acuerdo sobre sus relaciones evolutivas. Tradicionalmente, se ha considerado nautiloideos a todos los cefalpodos con conchilla externa y suturas simples, para diferenciarlos de los amonoideos, con suturas ms complejas. Pero estudios recientes acerca de diversas estructuras, como la rdula, revelaron afi-
ORNAMENTACIN La ornamentacin de la conchilla externa de los cefalpodos es muy variable. Generalmente consiste en finas lneas de crecimiento, pero tambin suelen haber costillas de disposicin radial, liras espirales, ndulos, tubrculos y espinas. El peristoma, normalmente redondeado, en algunos amonoideos puede estar modi-
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nidades que mostraran un escenario evolutivo ms complejo. As, varios grupos tempranos estaran ms relacionados evolutivamente con los amonoideos, e incluso coleoideos, que con Nautilus, por lo que el trmino Nautiloidea (que significa como Nautilus) no sera correcto. No obstante, se contina usando esta forma de expresin. Se han propuesto numerosas clasificaciones de cefalpodos fsiles y vivientes que difieren en el nmero, rango y contenido de los grupos considerados. Dada la falta de consenso en lo que se refiere a las relaciones de parentesco entre estos taxones, en el presente captulo se adoptar la clasificacin de Pojeta y Gordon (1987) (Cuadro 15. 1).
seccin del tabique con la pared de la conchilla determina una lnea o sutura, de variable complejidad. Rdula presente, digestin extracelular, respiracin por branquias, sistema nervioso muy bien desarrollado, sistema circulatorio cerrado. Dioicos, la mayora pelgicos, nadadores activos y carnvoros. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE ENDOCERATOIDEA Formas medianas a muy grandes (hasta 10 m de largo), generalmente con conchillas externas ortocnicas y ms raramente cirtocnicas. Suturas simples, de tipo ortocerattico, aunque pueden tener un lbulo o una silla ventral. Sifnculo grande, que usualmente ocupa ms de un cuarto del dimetro total de la conchilla, de posicin marginal o submarginal ventral, aunque puede llegar a subcentral. Cuellos septales retrocoanticos y anillos conectivos delgados a gruesos. Sin depsitos camerales pero siempre con endosifunculares. El tamao comparativamente pequeo de la cmara habitacin y el gran tamao del sifnculo sugieren que, probablemente, gran parte de la masa visceral del organismo se alojaba en el sifnculo. Ordovcico Temprano-?Silrico Medio, aunque son muy comunes solo en el Ordovcico, mostrando ya una marcada declinacin en su diversidad en el Ordovcico Tardo y Silrico. Son los invertebrados ms grandes de todo el Paleozoico. Se conocen ricas faunas
CLASE CEPHALOPODA Moluscos marinos con conchilla aragontica externa o interna, raramente ausente, y simetra bilateral. Interior de la conchilla dividido en cmaras por tabiques. La mayor parte del animal se aloja en la ltima cmara formada, conectndose con las anteriores por una extensin tubular (sifnculo), que se inicia en la parte posterior del cuerpo y se prolonga hasta el pice de la conchilla. Cabeza bien diferenciada, rodeada por un nmero variable de tentculos, llevando una masa musculosa (hipnomo) que cumple las funciones del pie, y un capuchn que acta como oprculo. La inter-
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Cuadro 15. 1. Sistemtica de la Clase Cephalopoda.
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de endoceratoideos del Ordovcico Temprano de Australia, Siberia, este de Asia y este de Amrica del Norte. En el Ordovcico Medio se establecieron en todos los continentes exceptuando frica. Se extinguen en casi todo el mundo a fines del Ordovcico, sobreviviendo solamente en Amrica del Norte donde se registran hasta el Silrico Medio. Orden Endocerida Conchillas longicnicas o brevicnicas, con sifnculos generalmente grandes, de posicin marginal ventral o ms raramente subventral o central. Se distinguen principalmente por la naturaleza de sus depsitos endosifunculares de tipo endocnico y cuellos septales
acoanticos o retrocoanticos. Ordovcico Temprano-Silrico Medio (Figura 15. 15 A, B). Orden Intejocerida Conchillas generalmente rectas longicnicas, ms raramente cirtocnicas, de seccin circular, con cmaras cortas, suturas rectas y sifnculos inusualmente grandes que pueden alcanzar la mitad del dimetro de la conchilla. La posicin del sifnculo vara de marginal a central, con cuellos septales acoanticos a retrocoanticos largos, anillos conectivos inflados o cncavos, y depsitos endosifunculares representados por lamelas calcreas longitudinales con arreglo radial. Ordovcico Temprano-Medio de Siberia.
Figura 15. 15. Endocerida: A-B. Endoceras cancellatum, C 7625, x 0,75. Actinocerida: C. sifnculo de Actinoceras sp., 33421, x 0,75; D. Actinoceras oreleriseptum, 34048, x 0,75. Orthocerida: E. molde de Dawsonoceras annulatum, DUCG 2463, x 0,35. Oncocerida: F. Gomphoceras pyriforme, 85395, x 0,75. Discosorida: G. Phragmoceras sp. C 3366, x 0,35 (Figuras A-D, F-G. The Natural History Museum London; Figura E, coleccin University College London).
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Formas medianas a grandes, la mayora con conchillas ortocnicas longicnicas, algunas cirtocnicas. Sutura ortocerattica; sifnculo grande, de posicin ventral marginal a subcentral, pudiendo alcanzar la mitad del dimetro de la cmara habitacin. Poseen depsitos endosifunculares con estructuras especializadas. Depsitos camerales, cuellos septales retrocoanticos y anillos conectivos cirtocoanticos. La cmara habitacin tiende a tener una abertura reducida, con el mximo dimetro en la regin media. Tanto los depsitos camerales como endosifunculares se formaban progresivamente desde la regin apical, de manera que el equilibrio permita mantener a la conchilla en posicin horizontal. Ordovcico Medio-Carbonfero Tardo, pero el acm se registra en el Ordovcico Medio a Tardo. A lo largo de su historia muestran una tendencia a aumentar de tamao, llegando a medir 6 m en algunas especies carbonferas y tambin a disminuir el dimetro del sifnculo y simplificar los depsitos sifunculares. En el Ordovcico se pueden reconocer tres centros principales de distribucin, uno integrado por Amrica del Norte, la regin rtica y el norte de Groenlandia, otro correspondiente al este de Asia y el tercero en Tasmania. En el Silrico, Amrica del Norte permaneci como centro importante de distribucin, agregndose Escandinavia y la regin bltica. Los registros devnicos son ms raros y estn casi restringidos a Amrica del Norte. En el Carbonfero Temprano se los conoce en Amrica del Norte, Inglaterra, Europa central y la ex Unin Sovitica, persistiendo en el Carbonfero Tardo solo en Europa. Orden Actinocerida Comparte todas las caractersticas de la subclase (Figura 15.15 C-D).
Orden Ellesmerocerida Constituye el tronco (stock) ancestral del resto de los nautiloideos, as como de los actinoceratoideos y endoceratoideos. Muestran gran variedad morfolgica; son formas pequeas, con conchillas rectas a curvas, poco ornamentadas, cmaras cortas, sifnculos pequeos a medianos, tubulares, marginales y anillos conectivos gruesos a delgados. Sin depsitos camerales ni endosifunculares. Es el nico grupo de cefalpodos conocido en el Cmbrico Tardo y su biocrn abarca hasta fines del Ordovcico, con un solo registro dudoso en el Silrico. Orden Orthocerida Organismos con conchillas rectas, longicnicas, a veces dbilmente cirtocnicas, de seccin circular. El sifnculo es relativamente pequeo, de posicin central, con cuellos retrocoanticos cortos y anillos conectivos ortocoanticos a cirtocoanticos. En ejemplares de preservacin excepcional puede observarse que los depsitos camerales estn formados por una alternancia de laminillas de aragonita y materia orgnica que se ubican principalmente, en la regin ventral. stos llenan completamente las primeras cmaras, se hacen menos prominentes hacia la abertura y faltan completamente cerca de la cmara habitacin. Los depsitos endosifunculares son pequeos, en forma de anillos cerca de los cuellos septales. En algunas formas se ha observado truncamiento de la conchilla. Ordovcico Temprano-Trisico Tardo, su acm se registra desde el Ordovcico Medio al Silrico Medio. Poseen una distribucin cosmopolita (Figura 15. 15 E). Orden Ascocerida Conchillas ligeramente curvadas, que en la madurez tenan cmaras rellenas con gas ubicadas por encima de la cmara habitacin, y que podan desprender la parte apical de la conchilla. Los componentes estructurales de sta eran muy delgados, y no posean depsitos camerales ni endosifunculares. La parte juvenil abandonada de la conchilla es larga, ligeramente curvada, subdividida por septos simples, con sifnculo ortocoantico submarginal ventral. La arquitectura de la conchilla cambia abruptamente en determinado momento del crecimiento cuando se expande, el sifnculo se hace cirtocoantico y los septos se extienden hacia adelante en la regin dorsal, de manera de ubicar la mayor parte de las c-
SUBCLASE NAUTILOIDEA La diversidad de la subclase Nautiloidea es tal que no resulta factible dar una diagnosis simple. La conchilla vara desde formas rectas a curvadas con enroscamiento apretado. El sifnculo, de posicin variable dentro de la conchilla, puede ser delgado a moderadamente grande en dimetro, con cuellos septales ortocoanticos o cirtocoanticos y anillos conectivos gruesos en las primeras especies, e invariablemente delgados en las especies ms avanzadas. Depsitos endosifunculares y
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SUBCLASE ACTINOCERATOIDEA
camerales presentes o ausentes. Cmbrico Tardo-Holoceno.
maras arriba, ms que atrs, de la cmara habitacin. Al llegar a la madurez, la abertura de la cmara habitacin se contrae y suele tener forma lobada, mientras que la parte inicial de la conchilla se rompe por detrs de cierto septo, llamado septo de truncamiento. La rotura en el sifnculo era sellada posteriormente por un callo. Ordovcico Medio-Silrico, con su acm en este ltimo perodo. Su distribucin comprende a Europa y Amrica del Norte. Es un grupo raro, representado solo por unos 13 gneros y ello se debe, probablemente, a la construccin frgil de su conchilla. Orden Oncocerida Conchillas rectas a fuertemente curvadas, exogstricas, generalmente brevicnicas, con septos delgados, anillos conectivos tubulares en los estadios tempranos del desarrollo, pero que se hacen cirtocoanticos en los adultos. Depsitos endosifunculares bien desarrollados y camerales delgados o ausentes. La mayora de los oncocridos tiene una cmara habitacin globosa con la abertura muy contraida. Ordovcico Medio-Carbonfero Temprano, con su acm entre el Ordovcico Medio y Devnico Medio. Son fsiles conspicuos en las asociaciones ordovcicas, silricas y devnicas de Amrica del Norte, Europa, Australia y parte de Asia, hacindose mucho ms raros en el Carbonfero Temprano (Figura 15. 15 F). Orden Discosorida Pequeo grupo de formas con conchillas brevicnicas cirtocnicas, algunas ortocnicas; con sifnculo de posicin variable entre central y marginal, de posicin intermedia en la mayora. Anillos conectivos cirtocoanticos complejos y depsitos endosifunculares variados, ya sea parietales o endoconos. Los depsitos camerales son relativamente raros. Las formas avanzadas tienden a tener aberturas contraidas muy modificadas que conservan un seno hiponmico. Su origen en los ellesmerocridos est claramente indicado por el hecho que los discosridos primitivos son endogstricos, con cmaras pequeas, sifnculos relativamente grandes con anillos conectivos gruesos y complejos. Se distinguen de los ellesmerocridos por sus anillos conectivos gruesos, inflados, que muestran, al menos en las formas primitivas, distintas regiones y capas. Las principales tendencias evolutivas comprenden un aumento general del tamao, el desarrollo de conchillas con seccin comprimida y el movimiento del sifnculo a una posicin marginal. En la forma general de la conchilla los discosridos son homeomorfos con los
oncocridos y se supone que compartan su modo de vida y los mismos ambientes. Ordovcico Medio-Devnico. Durante el Ordovcico Medio a Tardo, los discosridos se dispersaron en Amrica del Norte y el norte de Europa, y hay tambin registros en Australia y Tasmania. En el Silrico estn ya restringidos a Amrica del Norte, mientras que los registros devnicos se refieren a un solo gnero presente en Amrica del Norte y Alemania. No se conocen hasta ahora en Amrica del Sur, frica y Asia (Figura 15. 15 G). Orden Tarphycerida Conchillas generalmente enroscadas, con ombligo ancho y pobre expansin de las vueltas, o bien algunos giroconos o torticonos. Septos simples, sifnculo de posicin variable, con cuellos ortocoanticos y anillos conectivos gruesos y laminados. Depsitos camerales y endosifunculares ausentes. Peristoma con seno hiponmico pronunciado y generalmente con modificaciones aperturales. Ordovcico Temprano-Silrico Tardo (Figura 15. 16 A). Orden Barrandeocerida Se distinguen de los tarphycridos principalmente por sus anillos conectivos delgados. Poseen conchillas cirtocnicas, girocnicas, serpenticnicas y torticnicas, sin depsitos camerales. Con sifnculo ortocoantico de posicin variable y sin depsitos endosifunculares. Suturas simples y abertura sin modificaciones. Muestran una marcada tendencia al desenroscamiento de la conchilla o aun a la formacin de torticonos y breviconos, probablemente asociados al desarrollo de una masa visceral ms elongada y a una cmara habitacin muy larga. Se conocen principalmente de Amrica del Norte, aunque algunas especies se registran en Europa y Australia. Ordovcico Medio-Devnico Medio (Figura 15. 16 B). Orden Nautilida Incluyen una rica variedad de formas enroscadas. Con muy pocas excepciones, el sifnculo es angosto y cilndrico, de posicin subcentral y con anillos conectivos delgados. El patrn de la sutura es el ms complicado entre todos los rdenes de Nautiloidea y algunas formas tienen suturas ms complejas que las de los amonoideos primitivos. La mayora de los nautlidos posean tamaos moderados, en promedio menores a los de Nautilus, que vive actualmente. A lo largo de su historia han sufrido varias radiaciones y crisis, quizs la ms severa de stas fue la de fines del Trisico, cuando solo habran sobrevivido representantes del
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Figura 15. 16. Tarphycerida: A. Schroederoceras ?bandonis, C 15225, x 0,35. Barrandeocerida: B. Barrandeoceras sp., C 7460, x 0,35. Nautilida (C-F); Trigonoceratina (C-D): C. Vestinautilus cariniferous, C 2836, x 0,35; D. Aphelaeceras mutabile, 30934, x 0,50. Nautilina: E-F. Eutrephoceras subplicatum, CPBA 20047, x 1 (Figuras A-D. The Natural History Museum London).
gnero Cenoceras en el Jursico Temprano, y comenz una nueva radiacin que result en una modesta proliferacin de gneros nuevos en el Jursico Tardo. Durante el Cretcico se mantuvo el nmero de gneros, pero comenz la declinacin de otros nuevos que se acentu en el Cenozoico. En la actualidad solo viven dos gneros: Nautilus y Allonautilus (Ward y Saunders, 1997), restringidos al Indo-Pacfico, aunque la validez de este ltimo gnero ha sido criticada recientemente (Harvey et al., 1999). Devnico Temprano-Holoceno (Figura 15. 16 C-F).
SUBCLASE BACTRITOIDEA Formas pequeas, con conchilla externa exogstrica, ortocnica o cirtocnica, generalmente lisa. Sutura simple, de tipo ortocerattico, con un lbulo medio ventral. Septos cncavos hacia la abertura, cuellos septales retrosifonados, ortocoanticos a cirtocoanticos, con anillos conectivos rectos a inflados. Sin depsitos endosifunculares ni camerales. Sifnculo pequeo, marginal ventral o ligeramente submarginal. Protoconcha
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globular, calcrea y pequea. No se conocen pticos, anpticos ni estructuras mandibulares. La posicin taxonmica y el nivel jerrquico del grupo estn en discusin. Mientras algunos autores los relacionan con los nautiloideos, otros los ubican junto a los amonoideos. La conchilla delgada, protoconcha globosa, sifnculo pequeo marginal ventral y sutura con un lbulo medio ventral son caractersticas tambin tpicas de los primeros amonoideos. De esta manera, la mayora de los autores actualmente considera que los bactritoideos son morfolgica y filogenticamente intermedios entre los nautiloideos y los amonoideos. Los bactritoideos estn bien representados en el Devnico, tienen su acm en el CarbonferoPrmico y se extinguen a fines de ese perodo. Su distribucin inicial se restringe a Europa central y norte de frica, para hacerse luego cosmopolita. Orden Bactritida Posee las caractersticas de la subclase.
Orden Clymeniida Los clymnidos representan, aparentemente, un grupo monofiltico derivado del gnero Archoceras o alguna otra forma relacionada de Anarcestida. Se distingue de todos los otros rdenes de amonoideos por poseer un sifnculo dorsal marginal, que se ubica en esa posicin luego de las primeras cmaras en las que tiene una posicin ventral. Los cuellos septales retrocoanticos son cilndricos y muy largos, formando un tubo sifuncular continuo. La protoconcha es esferoidal o elipsoidal. A pesar de ser un grupo pequeo, muestran gran diversidad morfolgica, con sutura relativamente simple, parecida a la de los goniattidos, y tambin poseen un seno hiponmico marcado. Devnico Tardo. Mayormente restringidos a Europa y norte de frica, con escasa representacin en el resto de los continentes (Figura 15. 17 B, C). Como los Anarcestida, los clymnidos no pudieron sobrevivir a la extincin en masa de fines del Devnico, que diezm adems muchos otros grupos de invertebrados marinos. Se los considera excelentes fsiles gua. Orden Goniatitida Representan el grupo ms importante de amonoideos paleozoicos, con una gran variedad morfolgica y numerosas especies. Como caracterstica principal tienen una sutura simple, con lbulos agudos y sillas redondeadas, aunque en formas avanzadas sta puede ser de tipo amontica. La protoconcha es muy pequea, llegando a 1 mm de dimetro. Generalmente son formas relativamente pequeas, con cuellos septales procoanticos, conchillas involutas, compactas, lisas o levemente costuladas. Tambin es comn la presencia de liras, constricciones y de un seno hiponmico. Devnico Medio-Prmico Tardo. Son muy tiles en bioestratigrafa (Figura 15. 17 D). Orden Prolecanitida Se caracterizan por tener cuellos septales retrocoanticos, conchillas discoidales aplanadas y suturas bastante complejas, con numerosas sillas redondeadas y lbulos con denticulaciones pequeas. La superficie de la conchilla es generalmente lisa u ornamentada con costillas dbiles. Devnico Tardo-Trisico Tardo (Figura 15. 17 E, F). Orden Ceratitida Comparados con los amonoideos del Paleozoico, los Ceratitida muestran una diversidad mucho mayor en la forma y ornamentacin de la conchilla, as como una sutura ms compleja. Muchos son comprimidos lateralmente, pero
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SUBCLASE AMMONOIDEA Cefalpodos de tamao variado, con conchilla externa exogstrica y generalmente planoespiral. Suturas agoniatticas, goniatticas, ceratticas y amonticas. Septos convexos hacia la abertura y cuellos septales procoanticos. Depsitos camerales ausentes y endosifunculares raros. Sifnculo pequeo, usualmente ventral marginal en estadios maduros, la mayora ventrales a lo largo de toda la ontogenia, en algunos de posicin dorsal. Protoconcha bulbosa y calcrea. Devnico Temprano-Cretcico Tardo (Figuras 15. 17 y 18). Orden Anarcestida Este grupo se habra desarrollado a partir de bactrtidos en el Devnico Temprano, reteniendo algunos rasgos en comn, tales como las suturas simples y los cuellos septales retrocoanticos. A diferencia de ellos, sin embargo, presentan una conchilla espiralada y un sifnculo ventral, rasgos ambos tpicos de los amonoideos, por lo que se considera a Anarcestida como los primeros amonoideos verdaderos. Posean en general una conchilla poco ornamentada, con vueltas deprimidas y seno hiponmico. Devnico (Figura 15. 17 A). A pesar que todos los Anarcestida desaparecieron a fines del Devnico, dieron lugar a tres grupos de amonoideos: clymnidos, prolecantidos y goniattidos.
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Figura 15. 17. Anarcestida: A. Manticoceras acutum, C 5924, x 0,75. Clymeniida (B-C): B. corte delgado de Kosmoclymenia undulata, 39739, x 0,75; C. Gonioclymenia laevigata, 75144a, x 0,75. Goniatitida: D. Goniatites sp., 302146, x 1,5. Prolecanitida (E-F): E. Pronorites cyclolobus, holotipo C 264, x 1; F. Prolecanites compressus, C 11521, x 0,35 (todas las figuras The Natural History Museum London).
hay gran cantidad de especies con costillas gruesas y tubrculos, y otras de secciones subcuadradas que dan a la conchilla una apariencia ms robusta. La parte inicial del sifnculo tiene posicin central pero gradualmente se mueve a posiciones ventrales. Su caracterstica principal es la lnea de sutura. sta tiene 4 lbulos: el externo, el interno y entre ellos un gran lbulo lateral y otro ms pequeo de posicin umbilical. Los lbulos son crenulados y las sillas redondeadas y simples.
Los estudios de las vueltas ms internas sugieren que este grupo derivara de Prolecanitida (Shigeta et al., 2001). Su diversidad es significativa y muestra la remarcable recuperacin de los amonoideos luego de la tremenda extincin en masa de fines del Prmico. Solo unos pocos Ceratitida y Prolecanitida sobrevivieron a la crisis y poco tiempo despus, este ltimo grupo se extingui. Apenas se estabilizaron las condiciones ambientales, los cerattidos se diversificaron, particularmente en ambientes someros. Prmico-Trisico, especialmente tpicos de este ltimo perodo (Figura 15. 18 A).
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Orden Phylloceratida Representan uno de los grupos ms uniformes y conservadores de todos los amonoideos. Son formas relativamente grandes, robustas, bastante involutas y con secciones redondeadas. Las conchillas son lisas u ornamentadas, con costillas muy finas. La sutura, caracterstica del grupo, inicialmente es cuadrilobada para hacerse luego muy compleja, con elementos adicionales (lbulos adventicios), sillas en forma de hoja y lbulos puntiagudos. La lnea de sutura tan compleja y la conchilla robusta indicaran que estos amonoideos po-
dran haber estado adaptados a vivir en ambientes ms profundos. El aspecto hidrodinmico de las conchillas, lisas e involutas, revelara adems que eran buenos nadadores. Se los registra en todo el mundo, especialmente en las facies ms profundas, siendo muy raros en ambientes someros, donde abundan otros grupos de amonoideos. Se supone que este grupo representa el vnculo entre los cerattidos trisicos y el resto de los amonoideos jursico-cretcicos, aunque estas relaciones no se conocen con exactitud. Trisico Tardo-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 B).
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Figura 15. 18. Ceratitida: A. Wasatchites tridentinus, C 2125, x 0,7. Phylloceratida: B. Monophyllites sphaerophyllus, LDUCG 113, x 0,35. Lytoceratida: C. Lytoceras endesianum, CPBA 7504, x 0,7. Ammonitida: D. Psiloceras planorbis. LDUCG 121, x 0,7. Ancyloceratida: E. Colchidites vulanensis australis, CPBA 11823, x 0,7. F-G. Apticos, CPBA 20214-17019 (Figura A. The Natural History Museum London; Figuras B y D. coleccin University College London).
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Orden Lytoceratida Es uno de los grupos ms persistentes y con mayor distribucin geogrfica de todos los amonoideos mesozoicos. Se supone que derivaron de Phylloceratida, de los cuales difieren principalmente por ser ms evolutos y en la lnea de sutura. Son formas generalmente de tipo serpenticono, con costillas anulares simples y numerosas constricciones. La amonitela (conchilla embrionaria) es de tamao variable, pero siempre pequea con una cmara inicial de 0,3 a 1 mm de dimetro, y un prosifn curvo. El sifnculo es ventral, con septos procoanticos. El rasgo diagnstico del orden es la sutura compleja, con una divisin distintiva de lbulos y sillas. En las especies ms primitivas hay 2 lbulos umbilicales, mientras que en formas ms avanzadas puede haber 3 o ms. La vuelta de seccin subcircular y la conchilla evoluta sugieren que los lytocertidos no eran muy hidrodinmicos ni muy buenos nadadores. Estos amonoideos se encuentran en un amplio rango de ambientes sedimentarios, como los phyllocertidos. Las facies de carbonatos de ambientes profundos del Jursico del Mediterrneo son particularmente ricas en amonites phyllocertidos y lytocertidos. Estos ltimos habran estado especialmente adaptados a vivir en aguas ms profundas, ya que tienen septos gruesos y poco espaciados, lo que los hara resistentes a una mayor presin hidrosttica. Jursico Temprano-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 C). Orden Ancyloceratida Este grupo de amonoideos, tambin llamados heteromorfos por sus conchillas que se alejan de la forma planoespiral, muestra una gran distribucin geogrfica y tiene importancia en bioestratigrafa. En contraste con otros grupos de amonoideos, tuvieron una amplia distribucin a lo largo de todo el Cretcico Tardo. A pesar de la enorme diversidad de formas presentes en la conchilla, todos los ancylocertidos comparten una lnea de sutura cuadrilobada, similar en cierta medida a la de los lytocertidos. Jursico Tardo-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 E). Orden Ammonitida Es el grupo ms numeroso de toda la subclase. Fueron especialmente comunes y diversos en ambientes someros y de profundidad moderada y habran ocupado una variedad de nichos ecolgicos. Poseen suturas complejas de tipo amontico. Un rasgo caracterstico del grupo es el corto rango estratigrfico de muchas de sus especies, en algunos casos solo unos cien-
SUBCLASE COLEOIDEA Comprende a la mayora de los cefalpodos actuales, e incluye a los calamares, sepias, pulpos, Nautilus de papel o Argonauta y tambin a varios grupos extinguidos, entre los que se destacan los belemnites. Se los conoce adems como Dibranchiata, ya que poseen un solo par de branquias en la cavidad del manto, rasgo que los separara de todo el resto de los cefalpodos. Su tamao vara desde pequeo a muy grande y el manto forma una cobertura externa del cuerpo. La gran mayora tiene una conchilla interna aragontica, denominada fragmocono, contenida en una estructura slida y cnica, el rostro o guarda, secretada por el manto, que generalmente es la nica parte de la conchilla que fosiliza. El fragmocono est recubierto externamente por una pared delgada, extendida dorsalmente hacia adelante, en forma de espada, el prostraco , raramente fosilizable. El prostraco ms la pared delgada constituyen la conoteca. Algunos representantes actuales, como los pulpos, no poseen conchilla. La nica excepcin sera el caso de la hembra de Argonauta, que segrega una conchilla externa calctica no tabicada y cuya funcin es alojar a los huevos (Figura 15. 5 A). La forma de la conchilla vara de ortocnica a cirtocnica y pocas veces es espiralada como
Figura 15. 19. Aspecto de un ejemplar actual de Spirula.
en el gnero Spirula (Figura 15. 5 E). El cuerpo tiene aspecto de proyectil o bolsa, con un poderoso hipnomo y dos aletas que son utilizadas como rganos de equilibrio durante la natacin (Figura 15. 19). La cabeza lleva ojos grandes con crnea y lentes y la boca est rodeada por 8 o 10 apndices con ventosas; poseen adems mandbula quitinosa y rdula con 7 elementos. El tubo digestivo es en forma de U y el ano se ubica en la cavidad paleal. Tienen un par de ctenidios y un par de nefridios. Algunos gneros poseen cromatforos y una bolsa que descarga tinta por el hipnomo, utilizada para
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tos de miles de aos, lo que los convierte en excelentes fsiles gua. Jursico Temprano-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 D, F y G).
ocultarse de los enemigos. Esta bolsa de tinta se registra por primera vez en el Trisico (Loligosepia, Reitner, 1978). El rango estratigrfico comprende desde el Devnico Temprano a la actualidad, que es a su vez el rango conocido de las formas con 10 apndices, mientras que las formas de 8 apndices se registran desde el Jursico Medio a la actualidad. En los mares actuales los coleoideos estn representados por unos 250 gneros. Desde el punto de vista paleontolgico, el grupo ms importante es el de los belemnites (Carbonfero Temprano-Cretcico Tardo), particularmente bien representados en rocas mesozoicas. Los coleoideos, como los amonoideos, habran evolucionado de los bactrtidos, con quienes comparten una conchilla embrionaria pequea y la rdula con 9 dientes por fila. Orden Hematitida Este nuevo orden de coleoideos est representado por organismos cuyo rostro es corto, de composicin orgnica y aragontica, con numerosas y prominentes crestas. La superficie del rostro tiene ms de dos surcos sin una posicin constante. Peristoma formado por el borde terminal del rostro, que rodea al fragmocono, y caracterizado por un ancho seno ventral o ventro-lateral, asimtrico y en forma de U. Fragmocono ortocoantico con ngulo apical pequeo. Conoteca multilaminar, principalmente prismtica, sin capa nacarada. Sifnculo angosto, ventral, submarginal en estadios tempranos pasando a marginal. Anillos conectivos delgados, orgnicos. Lnea de sutura sin seno ventral. Carbonfero Temprano (Doguzhaeva et al., 2002). Orden Aulacocerida Coleoideos parecidos a los belemnites, que poseen un rostro aragontico u orgnico y un fragmocono distintivamente camerado. No muestran un prostraco y la mayora tiene una conoteca costulada. Los cuellos septales son procoanticos o acoanticos en el estadio adulto. Poseen cmaras largas y ngulos alveolares pequeos. Las partes blandas inferidas de este orden difieren de las de los belemnites; aunque ambos habran tenido una conchilla interna, la cavidad del manto de los aulacocridos estaba dentro de la cmara habitacin, mientras que la de los belemnites verdaderos se hallaba protegida ventralmente solo por el tejido del manto. Adems, habra diferencias tambin en la morfologa de las aletas y en la de los brazos (ganchos en los belemnites versus ventosas en los aulacocridos). ?Devnico Tardo-Jursico
Temprano, con registros muy raros en el Jursico Medio a Tardo. Su distribucin geogrfica vari a lo largo de su historia: en el Paleozoico estn restringidos a Amrica del Norte y Groenlandia y son prcticamente cosmopolitas en el Trisico, aunque mucho ms comunes en latitudes bajas que altas. En tiempos jursicos se restringen bsicamente al Tethys (Figura 15. 20 A, B). Orden Phragmoteuthida Coleoideos con prostraco tripartito, en forma de abanico, considerablemente ms largo que el fragmocono; labio libre del fragmocono restringido al tercio ventral; generalmente sin rostro; campo medio del prostraco ancho, redondeado anteriormente. Fragmocono brevicono, con cmaras cortas, estructura de los cuellos septales desconocida; sifnculo superficialmente similar al de los belemnites; con bolsa de tinta y ganchos en los brazos. Prmico Tardo-Trisico Tardo, ?Jursico Temprano, su distribucin geogrfica abarca Groenlandia y sur de Europa, con registros dudosos en Gran Bretaa. Orden Belemnitida Coleoideos con un fuerte fragmocono cuya parte apical est algo curvada endogstricamente, con ngulo apical entre 12 y 32. El rostro cubre a la totalidad del fragmocono y tiene una estructura prismtica-radiada, concntricamente laminada. Todo el esqueleto descripto se hallaba dentro de un cuerpo similar al de un calamar, con un manto musculoso bien desarrollado y 10 brazos iguales o subiguales, llevando dos hileras de ganchos y sin ventosas. Los esqueletos completos son muy raros, normalmente se preserva solo la parte posterior del rostro o guarda. Los belemnites solucionaron el problema de la flotabilidad positiva del fragmocono con una conchilla interna en cuyo exterior se deposita el rostro. Se conocen restos de partes blandas de belemnites del Jursico de Europa y el Cretcico de Siria, que muestran ganchos en los brazos y el contenido de la bolsa de la tinta. Los primeros registros corresponderan a Eobelemnites, del Carbonfero Inferior de Estados Unidos, y el grupo se extingue a fines del Cretcico. Su distribucin es casi cosmopolita en el Jursico y Cretcico, aunque estn ms diversificados y son ms comunes en el hemisferio norte. Gneros tales como Pachyteuthis en el Jursico, o Belemnitella en el Cretcico, constituyen buenos fsiles gua (Figura 15. 20 C-E).
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Figura 15. 20. Aulacocerida: A-B. Aulacoceras sulcatum, C 21827/8, x 0,75. Belemnitida (C-E): C. Belemnopsis patagoniensis, CPBA 20220, x 0,4; D. Duvalia dilatata, CPBA 1012, x 0,75. E. Patagonibelus enigmaticus, CPBA 11725, x 0,75. Teuthida (F-G): F. Plesioteuthis sp., C 46895, x 0,4; G. Acanthoteuthis (Belemnoteuthis?) speciosus, 83738, x 0,4. Sepiida: H. Sepia craveri, C 7233, x 0,75 (Figuras AB, F-H. The Natural History Museum London).
Orden Teuthida Este grupo comprende a los calamares actuales y a numerosos ejemplos fsiles. Conchilla interna reducida, con un prostraco en forma de pluma u hoja y sin rostro ni fragmocono camerado. Poseen 8 brazos, 2 largos tentculos no retrctiles y ventosas con o sin ganchos. Se hallan ya en el Devnico Inferior de Alemania, en las pizarras de Hunsrck con gneros como Eoteuthis (Bandel et al ., 1983; Strmer, 1985). En Amrica del Sur, se conoce Teudopsis jeletzkyi en rocas toarcianas de la cuenca Neuquina (Riccardi, 2005), mientras que en Antrtida hay registros tithonianos de Tra-
chyteuthis cf. hastiformis (Doyle, 1991). Varias especies en el Calloviano de Francia y el Oxfordiano de Inglaterra preservan partes blandas y, en algunos casos, la bolsa de la tinta. Para algunos autores, los tethidos fsiles son difciles de interpretar y podran no tener relaciones filogenticas con los grupos actuales (Figuras 15. 2 y 20 F, G). Orden Sepiida Coleoideos con conchilla interna, dorsal, bien calcificada, prostraco muy reducido y fragmocono bien desarrollado, que puede ser recto o espiralado, con sifnculo marginal a lo largo de todo el desarrollo, dos veces ms ancho que
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en Belemnitida y Aulacocerida. Los cuellos septales son holocoanticos y los anillos conectivos reducidos. El cuerpo es corto, ancho o en forma de saco con aletas; poseen 8 brazos y 2 tentculos. Los primeros registros se remontan al Jursico de Cuba y Europa. En la actualidad estn bien representados por los gneros Sepia y Spirula, este ltimo con un fragmocono endogstrico (Figuras 15. 3 A, B, 5 C, D y 20 H). Orden Vampyromorpha Este grupo corresponde a los calamares vampiro que habitan aguas profundas. Son formas pequeas, parecidas a pulpos, regordetas, con un par de aletas, 8 brazos unidos por una membrana y 2 pequeos filamentos retrctiles, con conchilla reducida a un vestigio transparente no calcificado. Los primeros representantes de este orden se conocen del Jursico Medio (Calloviano) de Francia con la especie Vampyronassa rhodanica.
Orden Octopoda Coleoideos con cuerpo globoso, redondeado, generalmente sin aletas. Conchilla interna vestigial o ausente y 8 brazos iguales que pueden estar unidos por una membrana. En la actualidad estn representados por los pulpos y los primeros registros corresponden a Proteroctopus ribeti del Jursico Medio (Calloviano) de Francia (Figura 15. 4 A, B).
Los cefalpodos son marinos y viven en todos los ocanos y mares con salinidad normal, aunque se conocen algunas especies que aceptan baja salinidad. La nica cuenca no habitada por estos moluscos es el Mar Negro. Se los halla prcticamente en todos los nichos marinos, desde las regiones costeras hasta las mayores profundidades ocenicas, metidos entre las rocas, masas coralinas o sumergidos en el sustrato arenoso. Las especies de Nautilus buscan su alimento cerca del fondo, en el que incluso pueden excavar, mientras que los coleoideos son carnvoros voraces y oportunistas, que se alimentan de moluscos (incluso cefalpodos), crustceos y peces principalmente; en menor proporcin, de equinodermos y poliquetos. Las sepias y formas afines, mediante el movimiento de las aletas y el hipnomo, pueden introducirse en la arena, emergiendo solo los ojos; as, quedan al
acecho de las presas desprevenidas, a las que capturan extendiendo sus tentculos. Son moluscos muy vulnerables a la predacin de los grandes peces, cetceos, focas y crustceos. Tambin resultan presas de las aves marinas en la superficie del mar. Diversos grupos de protistas y metazoos son simbiontes o parsitos de ellos. Muchas formas de aguas profundas muestran una luminiscencia debida a bacterias simbiontes. Los cefalpodos cuentan con especies solitarias o gregarias. La mayora de las formas actuales nadan horizontalmente por propulsin a chorro, expulsando el agua a presin desde la cavidad paleal a travs del hipnomo, el que es accionado en la direccin requerida por la accin de msculos radiales y circulares. Estos organismos han elaborado un refinado sistema de defensa, con estructuras sensoriales diversas que les permiten mimetizarse por medio de cromatforos en el manto, controlados muscularmente. Excepto Nautilus y algunas especies de aguas profundas, las formas actuales poseen una gran bolsa de tinta que desemboca en el recto, inmediatamente por detrs del ano. Se trata de un lquido oscuro, con elevadas concentraciones de melanina, que es expulsado en casos de peligro. Esta tinta no solo produce un oscurecimiento del medio que desconcierta al predador, sino que tambin puede anestesiarlo y bloquear qumicamente sus rganos sensoriales. Los aspectos ecolgicos de los cefalpodos actuales son relativamente variables, dada la gran diversidad morfolgica y de hbitat que presentan las especies de este grupo. Probablemente en el caso de los fsiles sucediera igual, pero los estudios de los mismos se encuentran limitados por los procesos de preservacin inherentes al registro fsil, en particular en las formas sin partes duras que raramente quedan registradas. En las especies con conchilla externa (ectoccleas), los estudios paleoecolgicos suelen estar basados en comparaciones con anlogos vivientes (Nautilus) y con formas endoccleas (con conchilla interna) pero que an conservan el sistema de flotabilidad mediante cmaras conectadas por un sifnculo, como en el caso de Spirula y Sepia. Tambin se realizan estudios de morfologa funcional de las conchillas, anlisis de las facies sedimentarias que contienen los restos y de las asociaciones fsiles. Sin embargo, los estudios faciales y de asociaciones fsiles estn dificultados por la posibilidad de deriva post-mortem de las conchillas. Debido a sto, nunca podemos hallarnos seguros de estar estudiando una biocenosis de cefalpodos. La presencia conjunta de
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conchillas de juveniles y adultos sera evidencia fuerte de que los fsiles fueron realmente sepultados cerca de su verdadero hbitat. De todas maneras, para hacer un estudio paleoecolgico es imprescindible tener en cuenta los aspectos tafonmicos del grupo fsil en cuestin. En el caso de los endoccleos, los estudios paleoecolgicos utilizan como comparacin a muchos de los coleoideos modernos. Los belemnites, uno de sus grupos fsiles ms conocidos, eran semejantes a los calamares actuales en apariencia y hbitos, con la diferencia de que tenan una conchilla interna ms desarrollada. Adems, sus tentculos posean ganchos en lugar de ventosas. Se los encuentra comnmente en los estmagos fosilizados de reptiles marinos, como los ictiosaurios. La mayora eran criaturas de tamao mediano; sin embargo, en el Jursico de Europa y Asia se encontr una forma, Megateuthis, con un rostro de 50 a 60 cm de longitud, sugiriendo una longitud de 2 m para la conchilla y de 3 m para el tamao total del animal. Algunos grupos de coleoideos actuales acumulan grasa dentro de los brazos o amonio en los fluidos celmicos y tejidos blandos para disminuir la densidad y permanecer as con una flotabilidad aproximadamente neutra, sin la ayuda de una conchilla flotadora. Para un animal que vive en la columna de agua en forma activa, el poseer una flotabilidad neutra es ventajoso, ya que permite permanecer a determinados niveles de profundidad sin gasto energtico. De aqu la importancia del sistema de control de la flotabilidad que caracteriza a las conchillas de los cefalpodos a partir del Cmbrico Tardo. Respecto al control de la flotabilidad mediante el uso del sifnculo, se ha observado en cefalpodos actuales (particularmente en Nautilus), que ste acta como una bomba que genera una diferencia osmtica (en el contenido de iones) entre la sangre de su interior y el lquido salino de las cmaras. Cuando esa diferencia alcanza cierta magnitud, el lquido comienza a atravesar la parte permeable del sifnculo (anillos conectivos), pasando desde las cmaras al sifnculo. De esta manera aumenta la flotabilidad total del animal. Mientras que si existe la necesidad de disminuir este parmetro, el movimiento de lquido ser inverso, es decir, desde el sifnculo al interior de las cmaras. Durante mucho tiempo se crey que el mecanismo de bomba osmtica era usado en las migraciones diarias de Nautilus, es decir, que vaciando y llenando las cmaras de lquido los
animales suban y bajaban en la columna de agua. Sin embargo, este sistema de control de la flotabilidad funciona lentamente, de modo que durante el transcurso de un da, el agua que puede ser removida de las cmaras por este medio es insignificante respecto al peso del animal. El sifnculo de Nautilus, y aparentemente tambin el de sus parientes fsiles y el de los amonoideos, es demasiado pequeo para que cambios diarios en la flotabilidad le permitan migrar en direccin vertical sin gasto energtico. Por eso, ahora se considera que estos movimientos se realizan mediante natacin por propulsin a chorro a travs del hipnomo. Algunos grupos, sin embargo, seran una excepcin a ello, como la actual Sepia y los endoceratoideos del Paleozoico, que poseen un sifnculo grande en relacin con el volumen del cuerpo, lo que les permitira utilizarlo para migraciones verticales a corto plazo. Los rasgos evolutivos de los cefalpodos ectoccleos pueden interpretarse como el resultado de una presin de seleccin tendiente a alcanzar un compromiso energtico eficiente entre la regulacin de la flotabilidad, la estabilidad, la orientacin, el diseo locomotor y el ambiente (Crick, 1988). El control de la flotabilidad fue el factor de mayor peso en el proceso evolutivo, ya que todos los ectoccleos tuvieron que regular la flotabilidad en alguna medida, como consecuencia del diseo de su conchilla (dividida en cmaras), y debido a que factores como la estabilidad, la orientacin, la locomocin, etc., dependen del equilibrio entre la flotabilidad y la masa (Crick, 1988; Teichert, 1988). La regulacin de la flotabilidad se relaciona con las caractersticas fisiolgicas de los cefalpodos ectoccleos, que permiten el ajuste del cuerpo o de la conchilla para compensar el empuje hacia arriba del agua de mar, y as mantener una posicin estable y preferencial en la columna de agua. Existen diferentes efectos de la flotabilidad en conchillas enroscadas, ortocnicas y cirtocnicas, longicnicas y brevicnicas. Sin embargo, toda conchilla cefalpoda implica restricciones de profundidad de hbitat debido a tres factores: la conchilla puede implosionar desde las paredes, el ltimo septo es capaz de implosionar hacia adentro y por ltimo, el sifnculo puede explotar dentro de las cmaras. En los tres casos, la causa es la presencia de cmaras llenas de aire a baja presin. Se ha observado que la profundidad de implosin de la conchilla en Nautilus es de alrededor de 800 m y, en Spirula, se halla prxima a los 1500 m. En las conchillas fsiles, esta profundidad puede calcularse si se dispone
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de datos acerca del espesor y radio de curvatura de los septos. Existe un ndice que en base a estos valores, y calibrndolos con los valores obtenidos experimentalmente para las formas actuales, permite estimar la profundidad de implosin de una conchilla (Westermann, 1973). Aparentemente, durante la evolucin de los cefalpodos ancestrales se ha registrado un incremento en el tamao corporal. La diferencia entre las tasas de crecimiento de la conchilla y las partes blandas (la masa visceral crece en longitud a una tasa ms lenta que el fragmocono) habra dado como resultado una flotabilidad positiva en el pice de la conchilla. De esta manera existira un conflicto entre la necesidad de mantener una orientacin preferencial en la columna de agua para alimentarse, moverse, etc., y la flotabilidad creciente del fragmocono. Muchos autores proponen que este conflicto ha sido resuelto con una gran diversidad de tipos de conchillas, que de diferentes maneras combinan el control de la flotabilidad con una orientacin favorable del cuerpo respecto al fondo marino. Algunos grupos desarrollaron depsitos camerales o sifunculares a modo de lastre, para estabilizar la postura corporal. Otros aumentaron el nmero de septos (disminuyendo la flotabilidad por aumento de
peso), o evolucionaron hacia formas cortas y ensanchadas. Algunos comenzaron a enroscarse, colocando el fragmocono por encima de las partes blandas (Figura 15. 21). Respecto al grupo ancestral, el de los ellesmerocridos, no hay evidencias claras de que estas formas ya tuvieran gas en sus cmaras, y en el caso de que s lo tuvieran, el tamao tan pequeo de las mismas genera dudas acerca de que el organismo hubiera podido mantener una flotabilidad neutra en base a dicho mecanismo. As, se asume que estos organismos eran bentnicos y solo aquellos con conchillas longicnicas podran haber tenido hbitos nectobentnicos. Los endocridos y los intejocridos tienen fragmoconos grandes, con cmaras cortas penetradas por un sifnculo marginal a submarginal ancho, relleno en parte con endoconos o lamelas y en parte con el tubo o cordn sifuncular. En muchos grupos, el dimetro del sifnculo es la mitad del dimetro del fragmocono. La masa combinada de los endoconos y del cordn sifuncular servira para contrarrestar los efectos de la flotabilidad positiva y dara una orientacin que generalmente se acepta como horizontal o subhorizontal. Adems, la posicin del sifnculo tendra la ventaja adicional de proveer estabilidad rotacional al organismo al bajar el centro de gravedad. Sin
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Figura 15. 21. Evolucin de los diferentes tipos de conchillas en los cefalpodos ectoccleos. A. conchilla ancestral; B. conchilla recta con endoconos; C. conchilla con depsitos anulosifonales; D. conchilla con depsitos camerales; E. conchilla ascocrida; F. conchilla con fragmocono reducido y cmara habitacin con la abertura apuntando hacia abajo; G-J. conchilla enroscada y con el fragmocono sobre las partes blandas; H. conchilla enroscada planoespiral evoluta; I. conchilla torticona; J. conchilla planoespiral involuta.
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dudas, estos grandes animales eran los superpredadores del Ordovcico y los endocridos adultos, como los grandes cefalpodos del Ordovcico y Silrico, no tendran predadores naturales. En los orthocridos la conchilla es larga y delgada, con poca ornamentacin, y la cmara habitacin generalmente es corta en relacin a la longitud del fragmocono. Las paredes de la conchilla son delgadas y los septos espaciados. El sifnculo es de dimetro pequeo, con anillos conectivos simples. Esta conchilla liviana, con cmaras amplias, daba una gran flotabilidad al organismo. Para contrarrestarla se usaban lastres de carbonato de calcio depositado en las cmaras. Este grupo domin la fauna nectnica de cefalpodos desde el Ordovcico Tardo al Carbonfero, y sobrevivi hasta el Trisico. La caracterstica ms llamativa de los actinocridos es el sifnculo de gran dimetro y relleno con depsitos que forman un sistema de canales endosifunculares, el cual consiste en un tubo central con tubos radiales ramificados a partir de los anillos conectivos. Este sistema funcionara probablemente en forma hidrosttica, con el propsito de remover los fluidos camerales luego de la formacin de los septos, o movilizar fluidos dentro de las cmaras para la formacin de depsitos camerales. Los orthocridos, como los endocridos y los actinocridos, con sus conchillas largas y grciles, habran sido predadores que nadaban lentamente a travs del agua, generalmente cerca del fondo marino, donde podan cazar trilobites y crustceos con facilidad. Eran principalmente necto-bentnicos y nectnicos. Los oncocridos tenan generalmente conchillas longicnicas y cirtocnicas brevicnicas, aunque algunos grupos se extendieron a morfologas torticnicas, girocnicas y nautilicnicas. Ciertas formas especialmente delgadas usaban el amontonamiento de los septos como forma de control de la flotabilidad, que es la ms primitiva. La presencia de un fragmocono pequeo en la mayora de estas formas las sealara como bentnicas, aunque la presencia de un seno hiponmico podra indicar cierta habilidad para moverse por propulsin. Estudios detallados de flotabilidad de algunos oncocridos brevicnicos, con fragmoconos excepcionalmente grandes y aberturas contradas, podran indicar que flotaban y vivan pasivamente como miembros del plancton. Probablemente, las formas enroscadas fueran nadadores activos en la columna de agua, como el Nautilus moderno, pero con un lmite de profundidad de 150 m, segn los datos de la resistencia de sus septos.
Los oncocridos se extinguieron en el Devnico, junto con los discosridos, y Chamberlain (1991) ha sugerido que esta extincin se debera a la presin de predacin de los peces condrictios, dominantes para esos tiempos, sobre los cefalpodos de conchillas menos estables, como las brevicnicas. Los cefalpodos que desarrollaron conchillas enroscadas habran logrado evitar esta predacin por ser ms compactos y mviles. La mayora de los especialistas considera que los discosridos tenan un hbito de vida necto-bentnico. Westermann (1975) sugiri, mediante un anlisis de la resistencia septal y de la estructura de los anillos conectivos, una profundidad mxima de 100 m para estos animales. Sus restos se encuentran asociados a facies de aguas someras. Como los oncocridos, estas formas probablemente tendran una movilidad limitada y derivaran con la cabeza hacia abajo cerca del fondo, buscando presas con sus largos brazos. En el mundo del Paleozoico Temprano, en el cual la mayora de los cefalpodos eran formas masivas de movimientos lentos, los ascocridos fueron nicos en su estructura. Este grupo habra resuelto el problema del control de la flotabilidad truncando las porciones tempranas de la conchilla durante la etapa adulta. La conchilla restante, ovoide y bulbosa, se conoce como conchilla ascocrida. Las formas juveniles vivan probablemente como los orthocridos (predadores necto-bentnicos), con movimientos lentos, predando sobre pequeos invertebrados. El individuo maduro, con su conchilla liviana e hidrodinmica, era un animal gil tipo coleoideo. Por ltimo, el enroscamiento de la conchilla tambin constituy una forma de solucionar los problemas asociados a la flotabilidad. El enroscamiento del cono en forma planoespiral ubica el centro de flotabilidad directamente sobre el centro de masa. Dada la cercana de estos centros y su situacin fija dentro de la espiral, el hidrosttico result ser el mecanismo primario de regulacin de la flotabilidad y el enroscamiento parece haber sido el diseo ptimo de conchilla disponible para cefalpodos ectoccleos. Uno de los grupos que muestran esta solucin es el de los tarphycridos. Los barrandeocridos representan un conjunto numricamente pequeo, que tienen forma muy parecida a la de los tarphycridos en lo externo pero con anillos conectivos ms delgados. En general, la versin nautlida para el control de la flotabilidad mediante el enroscamiento de la conchilla difiere de los barrandeocridos y
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tarphycridos en que son ms involutos, con una tasa de expansin mayor, cmaras ms largas y sifnculos de dimetros menores. Por ltimo, las cmaras habitacin son ms cortas debido a la mayor tasa de expansin. Todas estas caractersticas se combinan para crear un diseo de conchilla con un sistema hidrosttico eficiente, alta estabilidad y buen diseo locomotor. Los diferentes grupos de nautlidos tendran un hbito de vida similar (necto-bentnico), parecido al del actual Nautilus pero con variaciones leves, sobre todo en lo referente a la profundidad, que est determinada por el lmite en el cual la conchilla implosiona. Este lmite se halla dado por la resistencia septal de cada especie. Otros parmetros que aparentemente se encontraran relacionados al hbitat de estos animales son la forma de la conchilla, la lnea de sutura y el tipo de ornamentacin. Para los amonoideos existen diversas interpretaciones de la relacin entre la forma de la conchilla y la locomocin. Las diferentes morfologas deben haber influido de manera importante en la determinacin de la fuerza de la conchilla y la profundidad de hbitat. Las formas heteromorfas habran sido nadadoras ms pobres que las planoespirales, y entre estas ltimas, las comprimidas e involutas seran buenas para la natacin continua en comparacin con las menos comprimidas (Chamberlain, 1981). Debido a la enorme variedad de formas de amonoideos, es realmente difcil generalizar sobre sus posibles hbitos de vida. Se ha sugerido repetidamente que los amonoideos con conchillas gruesas y robustas habitaban ambientes ms someros, mientras que las especies ms lisas y corpulentas habran predominado en reas de plataforma ms profunda. El valor adaptativo de la complejizacin de la lnea de sutura es debatido. Una de las hiptesis propone que las suturas complejas aumentaran la resistencia del fragmocono a la presin hidrosttica, evitando la implosin a altas profundidades. De esta manera los amonoideos con suturas ms complejas estaran adaptados a ambientes ms profundos que las formas con suturas ms simples. La relacin entre la morfologa de la conchilla y la funcin hidrodinmica tambin tiene implicancias para los cambios en la forma de la conchilla de los amonoideos durante la ontogenia. Los individuos recin eclosionados pueden haber sido nadadores o migradores verticales pasivos en el plancton, derivando con corrientes ocenicas superficiales. Varios datos sugieren que estos amonoideos muy jvenes habran vivido en un ambiente diferente que los juveniles ms viejos y los adultos.
Algunos autores propusieron un estilo de vida que solo necesite de gasto energtico intermitente, como por ejemplo durante la captura de una presa o la elusin de un predador. Probablemente los amonoideos no fueran predadores perseguidores (como los calamares), sino acechadores. Esperaran pasivamente una presa y luego aceleraran para alcanzarla cuando estuviera muy cerca.
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ALIMENTACIN En la actualidad, todos los cefalpodos son carnvoros. Se alimentan principalmente de peces, moluscos, crustceos y gusanos. Usan los tentculos para atrapar a las presas y luego las muerden con las fuertes mandbulas tipo pico, introducindolas en la boca por accin de la rdula. En particular, Nautilus se alimenta de diferentes especies de crustceos partindolos en trozos de 5 mm, que pasan a lo largo del esfago altamente distensible, para ser almacenados en el gran buche (Nixon, 1988). Respecto a los grupos extinguidos, el hallazgo extraordinario del contenido estomacal de algunos amonoideos indicara que stos se alimentaban de pequeos moluscos y crustceos, foraminferos y equinodermos. Estas formas eran, a su vez, presa de reptiles marinos, peces y grandes crustceos. El tamao relativo de la masa bucal de los amonoideos sugiere que ellos ingeran organismos pequeos enteros o partan presas ms grandes en diminutos pedazos. Restos identificados in situ de contenidos estomacales y del buche, en la cmara habitacin de amonites, incluyen fragmentos de crinoideos, picos de cefalpodos y ostrcodos (Nixon, 1988, 1996).
BIOESTRATIGRAFA Y PALEOBIOGEOGRAFA
A pesar que los cefalpodos aparecen en el Cmbrico, recin en el Silrico se reconocen como uno de los grupos de invertebrados con mayor distribucin en rocas marinas de todo tipo. Sin embargo, estos fsiles silricos no han recibido el tratamiento que necesitan para demostrar su importancia desde el punto de vista bioestratigrfico. Ya en el Devnico, se reconocen zonaciones tanto de goniattidos como de clymnidos, especialmente en el hemisferio norte. Los cefalpodos carbonferos constituyeron un grupo diverso caracterizado por su evolucin rpida que los convierte en importantes
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fsiles con valor bioestratigrfico para ese perodo. Igual que otros grupos de organismos carbonferos, los de Europa y Amrica del Norte se conocen con un detalle bastante considerable, en comparacin con los de otras regiones del mundo. Los cefalpodos carbonferos incluyen unos pocos remanentes de Actinoceratoidea, que tuvieron una larga historia en el Paleozoico Temprano a Medio, adems de Nautiloidea y Ammonoidea que se diversificaron rpidamente en dicho perodo. Este ltimo grupo parece ser ms cosmopolita que los Actinoceratoidea y Nautiloidea y su evolucin y zonacin bioestratigrfica han sido extensamente investigadas en Europa y Amrica del Norte, dada su utilidad como fsiles gua. Los estudios que han considerado la distribucin geogrfica de los amonoideos en las reconstrucciones paleogeogrficas del Carbonfero muestran un rango que se extiende desde los 60N hasta los 50S. A pesar del detallado conocimiento que se tiene de la filogenia y la historia evolutiva de los amonoideos del Prmico, stos son solo localmente abundantes en facies clsticas finas. La zonacin del Prmico est basada en goniattidos, prolecantidos y, ya en el Prmico Tardo, en cerattidos.
Los amonoideos cerattidos son los predominantes en el Trisico y, a fines de este perodo, se produce una importante extincin en masa, a la que sobreviven pocas especies que darn lugar a la radiacin del Jursico inicial de los Ammonitina. Este grupo es el ms utilizado en bioestratigrafa de los ambientes marinos mesozoicos alcanzando una resolucin de centenas de miles de aos. Dicha situacin se mantuvo hasta la terminacin del Cretcico, cuando el grupo, ya declinante, fue afectado por la crisis del final de dicho perodo. Otro grupo de cefalpodos que ha resultado de relativa importancia desde el punto de vista de su distribucin bioestratigrfica y biogeogrfica en el Jursico y el Cretcico es el orden Belemnitida (Stevens, 1973; Doyle, 1987, 1992; Challinor, 1999, Challinor et al., 1992; Christensen, 1990, 1996). Las zonas de amonites jursicos de la regin circumpacfica fueron analizadas en forma complexiva por Hillebrandt et al. (1992). En Argentina, secuencias marinas que comienzan en el Trisico Superior y son especialmente importantes en el Jursico y Cretcico Inferior, han sido datadas bioestratigrficamente sobre la base de sus amonoideos, especialmente en el mbito de la cuenca Neuquina. Estos estudios han permitido obtener
Cuadro 15. 2. Biozonacin del Trisico Superior-Jursico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
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Figura 15. 22. Amontidos del Jursico de la cuenca Neuquina. A. Stephanoceras (Stemmatoceras) aff. frechi, CPBA 18111, Bajociano; B. Phymatoceras aff. pseudoherbaense, CPBA 16514, Toarciano; C. Sonninia (Fissilobiceras) zitteli, CPBA 20215, Bajociano; D. Megasphaeroceras magnum, CPBA 17052, Bajociano; E. Rehmannia (Loczyceras) patagoniensis, CPBA 17581, Calloviano; F. Pleydellia cf. lotharingica, CPBA 16502, Toarciano; G. Peronoceras pacificum, CPBA 17529, Toarciano; H. Eurycephalites vergarensis, CPBA 7376, Calloviano; I. Stehnocephalites gerthi, CPBA 7384, Bathoniano. Todas las figuras x 0,60.
biozonaciones de un detalle comparable al de las secuencias estandard de Europa (reinos del Tethys y Boreal) que se presentan en los Cuadros 15. 2, 3, 4 y 5 (basados en Riccardi et al., 2000; Aguirre-Urreta y Rawson, 1997; Aguirre-Urreta et al., 2005). Faunas representativas del Jursico y Cretcico Inferior de la cuenca Neuquina se ilustran en las Figuras 15. 22, 23 y 24. Las asociaciones del Jursico Inferior son similares a las presentes en el norte de Chile que han sido definidas por Hillebrandt et al. (1992). Durante el Jursico Medio, la diversidad de los
amonoideos en la cuenca Neuquina alcanz un mximo en el lmite Aaleniano-Bajociano, mientras que las asociaciones del Bajociano tardo y Bathoniano temprano estn geogrficamente restringidas. Se hacen ms abundantes en el Bathoniano tardo y luego decrecen durante el Calloviano (Riccardi et al., 2000). Las faunas del Calloviano tardo-Oxfordiano temprano no se hallan generalmente presentes en esta cuenca por la existencia de un importante hiato y aquellas del Oxfordiano medio estn representadas a lo largo de toda la
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cuenca. Hasta el presente no se conocen amonoideos de probada edad kimmeridgiana. Los amonoideos tithonianos son diversos y estn muy bien preservados, lo que ha permitido una detallada zonacin (Leanza, 1996). En el Berriasiano hay algunos gneros comunes entre la cuenca Neuquina y el Mediterrneo occidental, mientras que en la parte media del Valanginiano se pueden realizar buenas correlaciones entre ambas regiones. El Hauteriviano en la cuenca Neuquina est representado por una serie de gneros andinos como Holcoptychites, Hoplitocrioceras y Weavericeras, junto con componentes mediterrneos como Olcostephanus, Spitidiscus y Crioceratites (AguirreUrreta et al., 2005). Las faunas barremianas son ms escasas y se asemejan a formas del oeste del Tethys. En la cuenca Austral ubicada en el sur de la Patagonia, rocas marinas de edad mesozoica han sido objeto de detallados estudios bioestratigrficos, que abarcan el Jursico terminal (Tithoniano) y desde el Berriasiano al Maastrichtiano (Aguirre-Urreta, 2002; Riccardi, 2002). Las zonas del Tithoniano inferior a medio coinciden con las clsicamente distinguidas en la cuenca Neuquina y sus componentes muestran afinidades con las faunas de los Himalayas y el Mediterrneo (Riccardi y
Kraemer, 1996; Riccardi, 1988). Los amonoideos berriasianos presentan en general una pobre preservacin, lo que ha dificultado asignaciones especficas certeras. Sus afinidades se hallan en Madagascar, India y el este de frica (Riccardi, 1977). El registro faunstico valanginiano resulta escaso, aunque es de destacar la presencia de Olcostephanus atherstoni, especie de amplia distribucin geogrfica y muy abundante en la cuenca Neuquina, lo que la convierte en una especie muy til para realizar correlaciones tanto intercuencales como intercontinentales. Las faunas amonitferas hauterivianas estn ampliamente representadas por gneros endmicos en esta cuenca (Favrella), otros de afinidades boreales (Protaconeceras y Aegocrioceras) asi como especies de Crioceratites que permiten su correlacin con las zonas inversum/staffi del Hauteriviano inferior alto-Hauteriviano superior basal del norte de Alemania e Inglaterra (reino Boreal) y con las zonas nodosoplicatum/sayni de igual edad pero del reino del Tethys (AguirreUrreta, 2000). En el Barremiano, tradicionalmente se han distinguido dos zonas bioestratigrficas, una inferior caracterizada por Hatchericeras patagonense y otra superior con Colchidites vulanensis australis (Riccardi, 1988). Recientemente, se ha
Cuadro 15. 3. Biozonacin del Jursico Medio de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
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Figura 15. 23. Amontidos del Jursico de la cuenca Neuquina. A. Emileia (Chondromileia) giebeli, CPBA 17102, Bajociano; B. Stephanoceras (Skirroceras) sp., CPBA 7510, Bajociano; C. Virgathosphinctes andesensis, CPBA 1033, Tithoniano; D. Pseudotoites sphaeroceratoides, CPBA 17152, Bajociano; E. Otoites gottschei, CPBA 20216, Bajociano; F. Xenocephalites neuquensis, CPBA 7374, Bathoniano; G. Leptosphinctes sp., CPBA 0106d, Calloviano. Todas las figuras x 0,60
Cuadro 15. 4. Biozonacin del Jursico Superior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
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definido la zona de Hemihoplites feraudianus que se ubica en una posicin estratigrfica intermedia entre la fauna de Hatchericeras abajo y la de Colchidites arriba. Tanto las especies componentes de la zona de Hatchericeras como aquellas de la de Colchidites muestran fuertes similitudes, a nivel especfico, con las reconocidas en Sudfrica, tambin poseen afinidades con las de los Cucasos y, en menor medida, con aquellas de Madagascar (Aguirre-Urreta, 2002).
Las faunas de amonoideos aptianos de la cuenca Austral estn dominadas por representantes de los rdenes Ancyloceratina (familias Ancyloceratidae y Helicancylidae) y Ammonitina (familia Haploceratidae). El Aptiano ha sido dividido en dos zonas: una inferior de Australiceras cardielense y otra superior de Peltocrioceras deeckei, cuyos lmites son difciles de establecer asi como su estricta asignacin temporal, ya que la mayora de las es-
Figura 15. 24. Amonoideos del Cretcico de la cuenca Neuquina. A. Spiticeras damesi, CPBA 9201, Berriasiano; B. Neocomites wichmanni, SGM 7260, Valanginiano; C. Chacantuceras ornatum, CPBA 18380, Valanginiano; D. Spitidiscus riccardii, CPBA 20032.7, Hauteriviano; E. Karakaschiceras attentuatus, CPBA 20217, Valanginiano; F. Olcostephanus (Olcostephanus) atherstoni, CPBA 11490, Valanginiano; G. Paraspiticeras groeberi, CPBA 18378, Hauteriviano-Barremiano?; H. Pseudofavrella angulatiformis, CPBA 20219, Valanginiano; I. Crioceratites diamantensis, CPBA 20218, Hauteriviano; J. Olcostephanus (Viluceras) permolestus, CPBA 13957, Valanginiano; K.Hoplitocrioceras giovinei, CPBA 19234, Hauteriviano; L. Valanginites argentinicus, CPBA 18145, Valanginiano; M. Holcoptychites magdalenae, CPBA 19823.2, Hauteriviano. Todas las figuras x 0,70.
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pecies parecen ser endmicas en la regin. Sin embargo, a nivel genrico las asociaciones muestran estrechos vnculos con Sudfrica, los Cucasos, Madagascar, Australia y el oeste de Europa. Las faunas albianas comprenden tres zonas: una inferior de Aioloceras argentinum, otra intermedia de Sanmartinoceras patagonicum y una superior de Puzosia vegaensis , que coinciden aproximadamente con la divisin tripartita del Albiano. Algunos de los componentes de la zona de Aioloceras argentinum muestran relaciones con Madagascar, mientras que otros tienen una distribucin cosmopolita (Riccardi y Medina, 2002). Sanmartinoceras patagonicum parece ser la nica especie albiana del gnero, lo que dificulta las correlaciones. Con respecto a la zona de Puzosia vegaensis, sus elementos ms conspicuos revelan estrechas vinculaciones con faunas coetneas de diversas regiones del hemisferio sur, especialmente Sudfrica, Australia y Madagascar (Aguirre-Urreta, 2002). La primera zona de amonites del Cenomaniano corresponde a la zona de Hypoturrilites de carcter cosmopolita y muy probablemente co-
rrespondiente al Cenomaniano temprano. Le sigue la zona de Desmoceras floresi que sera equivalente a la de Rhotomagense del Mediterrneo (Cenomaniano medio). La ltima zona reconocida en este perodo corresponde a la de Calycoceras. Las afinidades de la fauna de esta zona permiten ubicarla en el Cenomaniano medio-tardo (Riccardi, 2002). En el Turoniano solo se ha definido la zona de Pachydesmoceras . P . cf . linderi se asocia a Placenticeras sp. y Sciponoceras santacrucense y esta asociacin se ubicara en el Turoniano tardo. En la cuenca Austral nicamente se registra una especie del Coniaciano tardo correspondiente a la zona de Gauthiericeras santacrucense. La zona de Polyptychoceras caracteriza al Santoniano s.l. Asociados a Polyptychoceras (P.) sp. se presentan Baculites cf. kirki y Anagaudryceras cf . politissimum (Riccardi, 2002). La zona de Anapachydiscus steinmanni incluye A. cf. hauthali, Placenticeras cf . santacrucense , Parabinneyites paynensis y ?Argentoscaphites mutantibus, abarcando el Santoniano superior-Campaniano inferior. En el Campaniano estn registradas la zona de asociacin de Kossmaticeras (Karapadites)
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Cuadro 15. 5. Biozonacin del Cretcico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Aguirre-Urreta et al., 2005).
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centinelaense y la zona de asociacin de Hoplitoplacenticeras plasticum. La primera de ellas est dominada por amonites kosmaticertidos que marcan el progresivo endemismo de las faunas de la cuenca Austral en el Cretcico Tardo, mientras que la segunda est caracterizada por H. plasticum, Pseudokossmaticeras paulckei, Baculites cazadorianus , Saghalinites kingianus involutior, Gaudryceras varagurense patagonicum e Hypophylloceras nera. Esta zona caracteriza al Campaniano tardo. Finalmente, en el Maastrichtiano se encuentra una fauna de Maorites densicostatus, Pseudophyllites loryi, Eubaculites? rioturbiensis, Baculites cf. anceps, Diplomoceras australe y Grossouvrites gemmatus que ha sido asignada por Riccardi (2002) a la zona de asociacin de Maorites densicostatus. En las cuencas andinas de Chile, los estudios bioestratigrficos de amonoideos jursicos han sido realizados por Bogdanic y Chong (1985), Hillebrandt (1987), Hillebrandt et al . (1992), Hillebrandt y Grschke (1995) y Riccardi et al. (1989), entre otros, mientras que aqullos del Cretcico Inferior se deben al reciente trabajo de Mourgues (2004). En Per, luego del importante trabajo sobre las faunas de amonoideos del Cretcico de Benavides Cceres (1956), los estudios modernos se refieren principalmente a aqullas del Albiano (Robert, 2002; Robert y Bulot, 2004). En Colombia, estudios sistemticos y bioestratigrficos de amonoideos cretcicos se deben principalmente a los trabajos de EtayoSerna (1964, 1979). En Brasil, los amonoideos se conocen principalmente de las cuencas marginales, especialmente la de Sergipe, de edad cretcica superior (Bengston, 1979, 1983).
ORIGEN Y EVOLUCIN
Segn el registro fsil, los cefalpodos habran surgido en el Cmbrico Tardo (505 m.a.), probablemente a partir de ciertos monoplacforos. El complejo funcional de cmaras y sifnculo constituye un rasgo derivado nico de ellos, y por eso es difcil develar la evolucin de estas estructuras a partir de otros moluscos que carecen de las mismas. La mayora de los investigadores consideran que la evolucin de la conchilla de estos moluscos fue a partir de una conchilla simple, en forma de gorro, y que la adicin posterior de cmaras en el pice habra generado el primer cefalpodo cmbrico, probablemente similar al fsil Plectronoceras. Sorprendentemente, la formacin de cmaras apicales ocurre en algunos
gastrpodos y bivalvos. Por lo tanto, las cmaras producidas, por razones desconocidas en un molusco ancestral, podran haber sido incorporadas como una adaptacin para regular la flotabilidad de un cefalpodo progenitor. La adquisicin de la conchilla dividida en cmaras con un sifnculo orgnico que intercambia fluidos, permiti la regulacin de la flotabilidad haciendo posible la invasin del reino pelgico, en el cual, en esos tiempos, exista poca competencia. Este modo de vida activo tuvo importantes implicancias con respecto al desarrollo de los sistemas sensoriales, particularmente los ojos. Tambin influy en la concentracin ceflica del sistema nervioso y la transformacin de la cavidad paleal, la que comenz a intervenir en la locomocin gracias a la presencia del hipnomo (rgano tipo embudo). Los primeros registros de cefalpodos se conocen en estratos que afloran en China. Fueron asignados al gnero Plectronoceras (del grupo de los ellesmerocridos), que se extingui en el Tremadociano. Hay dos especies que se consideran las primeras formas, Plectronoceras cambria y P. liaotungense, de Shantung y Manchuria, respectivamente. A estas formas le siguieron rpidamente otros gneros como Palaeoceras , Balkoceras y Ectenolites, todos de pequeo tamao (10 mm de longitud aproximadamente), con una conchilla cnica recta o curva. La mayor parte de las formas curvas eran endogstricas (curvatura con la parte ventral hacia adentro), a excepcin de Balkoceras, que era exogstrica (curvatura con la parte ventral hacia afuera), modo que domin posteriormente. Luego de los escasos registros conocidos del Cmbrico Tardo, el grupo sufri una radiacin evolutiva notable durante el Ordovcico, posiblemente debido a los nuevos nichos ecolgicos existentes, dejados por la extincin de los anomalocridos al final del Cmbrico. Durante un corto intervalo de tiempo aparecen la mayor parte de los grupos de alto rango, a partir de ancestros ellesmerocridos. Hubo una gran diversidad entre ellos, algunos tenan conchillas largas y rectas, otras rectas y cortas, curvadas, un poco enroscadas, y algunas enroscadas apretadamente. La estructura interna de la conchilla tambin era muy diversa, principalmente la morfologa del sifnculo. Los ms grandes tenan conchillas de hasta 3-5, incluso 10 m. A todas estas formas tempranas se las clasifica en el grupo, probablemente artificial, Nautiloidea. En el Ordovcico surgen los ascocridos, actinocridos, barrandeocridos, endocridos, intejocridos, tarphycridos, discosridos, oncocridos y orthocridos.
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Los cefalpodos nautiloideos permanecieron casi sin competencia durante el Ordovcico y el Silrico, hasta la aparicin de los grandes peces predadores del Devnico Tardo. Por esos tiempos los amonoideos evolucionaron a partir de uno de estos grupos de cefalpodos, probablemente los bactrtidos. Algunos de los grupos de nautiloideos se extinguieron en el Silrico, como los endocridos, intejocridos y los tarphycridos. En el Devnico surgieron los nautlidos, posiblemente a partir de un grupo de oncocridos. En el pasaje del Devnico al Carbonfero desaparecieron todos los rdenes que quedaban, excepto los orthocridos, que alcanzaron el Trisico, y los nautlidos. Estos ltimos llegaron al Jursico como nico grupo representante de los nautiloideos. Ms tarde, en el Terciario Tardo atravesaron una nueva crisis, de la cual se considera que el nico sobreviviente es el gnero Nautilus. La expansin de Ammonoidea comenz en el Devnico Temprano y su evolucin estuvo marcada por una serie de crisis en el resto del perodo. Durante el Carbonfero y el Prmico experimentaron un constante incremento tanto en diversidad como en abundancia. Este intervalo de relativa estabilidad concluy a fines del Prmico, con la extincin masiva que lo caracteriza. Los sobrevivientes de esta crisis volvieron a diversificarse a lo largo del Trisico, cuando alcanzaron la mayor diversidad de la historia a nivel familiar, lo que hizo que el Trisico se conozca tambin como la edad de Ceratites. Este grupo fue aniquilado a fines del Trisico, sobreviviendo los Phylloceratida. A
partir de ese momento, y hasta el fin del Cretcico, predominaron los amonoideos con suturas complejas. En trminos de abundancia, diversidad y distribucin geogrfica, los amonites fueron extraordinariamente exitosos, pero su prosperidad termin a fines del Cretcico cuando se extinguieron junto a un diverso grupo de invertebrados marinos, as como vertebrados marinos y continentales. Los coleoideos tambin habran tenido su origen en un grupo de bactrtidos. Los primeros registros de este grupo corresponderan a los Teuthida, que se presentan en el Devnico de Hunsrckschiefer, pero los fsiles ms abundantes corresponden a los belemnites, conocidos desde el Carbonfero Inferior y que se expandieron exitosamente durante el Jursico y el Cretcico, para extinguirse a fines de este ltimo perodo, junto a numerosos otros grupos. Los primeros representantes de los coleoideos modernos, como los octpodos y los calamares, aparecieron durante el Jursico, pero siendo de cuerpo blando y preservndose raramente, no est claro a partir del registro fsil cun comunes eran. Sin embargo, no caben dudas de que los amonoideos, belemnoideos y los primeros coleoideos de estilo moderno, formaban una parte significativa de los ecosistemas nectnicos marinos del Jursico y Cretcico. Los coleoideos permanecen siendo un grupo muy exitoso de invertebrados marinos en la actualidad. En cambio, solo unas pocas especies de Nautilus continan como ltimos sobrevivientes de los una vez importantes Nautiloidea.
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Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
Este captulo rene a dos conjuntos de organismos fsiles: uno, cuyas relaciones filogenticas con los phyla vivientes son imposibles de establecer confiadamente y por lo tanto, debe considerrselos Problemticos ; el otro (incertae sedis), cuyos integrantes si bien poseen caracteres que los aproximan ms a los Mollusca que a otros phyla (como los anlidos, por ejemplo), tambin muestran particularidades que los separan de las clases de moluscos hasta ahora conocidas. El nmero de taxones que pueden ser incluidos en ambos grupos es muy elevado, y constantemente est siendo incrementado con nuevos hallazgos y estudios detallados de ejemplares existentes en las colecciones de las instituciones cientficas. Adems, el conocimiento que se tiene de los mismos es muy desigual, por lo que en esta ocasin solo se incluye a un nmero reducido de ellos, seleccionado sobre la base de los mayores datos disponibles de cada uno y su representacin en el registro paleontolgico. Por lo general, se considera que estos seres formaron parte de la radiacin evolutiva que caracteriz al Cmbrico y que dio lugar a una gran variedad de animales, algunos poseedores de esqueleto mineralizado, otros desprovistos de dicha estructura, por lo que nicamente han llegado hasta nosotros las evidencias conservadas que sus partes blandas dejaron, principalmente en yacimientos excepcionales (Lagersttten), como los de la Columbia Britnica canadiense (Burgess Shale, Cmbrico Medio), China (Chengjiang, Cmbrico Temprano) y norte de Groenlandia (fauna de Sirius Passet de la Formacin Buen, Peary Land, Cmbrico Temprano), entre otras (Conway Morris y Whittington, 1979; Conway Morris y Peel, 1995). Una caracterstica de muchos de estos grupos primitivos es su biocrn relativamente breve, restringido al Cmbrico Temprano y solo superado por pocos de ellos.
La presencia de dichos organismos, especialmente en el lapso Ediacrico-Cmbrico Temprano, es de gran importancia para comprender la evolucin de los metazoarios y generalmente, los mismos son interpretados como experimentos de la Naturaleza motivados por las oportunidades o vacantes ecolgicas debidas a la extincin en masa de la fauna ediacarana preexistente. Otro motivo de discusin es si estos taxones constituyen un ejemplo de macroevolucin, por medio de la cual las diferencias morfolgicas se lograron en pocos pasos (saltos) a partir de especies ancestrales, o si son explicables a travs de la microevolucin. Quienes sostienen esta ltima posicin se basan en que, constantemente, se estn descubriendo formas intermedias que completan los saltos. As, la suerte de dichos grupos primitivos depender del registro paleobiolgico (Conway Morris, 1991), debindose esperar que en un futuro no lejano, ocurra con estas formas tan antiguas, algo similar a las mesozoicas, en las que cada fsil prcticamente tiene un ancestro identificable dentro de una clase u orden conocido. Los taxones seleccionados para ser tratados en este captulo son: Clase Coeloscleritophora Clase Stenothecoidea Clase Machaeridia Orden Multiplacophora Phylum Agmata Orden Tommotida Clase Tentaculita ?Phylum, ?Clase Hyolitha
COELOSCLERITOFORANOS
ESCLERITOMA Los estratos marinos del Cmbrico Temprano principalmente, suelen contener abundan-
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PROBLEMTICOS Y MOLLUSCA INCERTAE SEDIS
tes elementos calcreos, microscpicos, y de forma variable, comparables a escamas o espinas, pero cuyas funciones y otras caractersticas son prcticamente desconocidas, por lo que se prefiere denominarlos escleritos. Inicialmente, se interpret que cada uno de ellos representaba a un individuo pero luego, la intensificacin de los hallazgos y los estudios fueron mostrando que los escleritos seran partes de una estructura mayor o escleritoma, llevada por un organismo, al que ofrecera proteccin entre otras funciones. Los coeloscleritoforanos eran organismos marinos, bentnicos, que vivieron en el Cmbrico; su escleritoma calcreo y de simetra bilateral estaba integrado por numerosos escleritos huecos, distribuidos en las regiones dorsal y laterales.
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puestos sobre las zonas dorsal, lateral y ventro-lateral, y espinas costuladas alargadas distribuidas sobre los bordes dorsales. rea ventral desprotegida. Anatoma interior desconocida, excepto la presencia de un aparato alimentador dentado. Cmbrico Medio.
SISTEMTICA
Figura 16. 1. Wiwaxia corrugata (de Bengtson y C. Morris, 1984).
PHYLUM ?MOLLUSCA CLASE COELOSCLERITOPHORA Escleritoma compuesto por escleritos calcreos, huecos, cada uno con una cavidad interior amplia y un foramen basal restringido. La formacin de los escleritos no era por acrecin sino por mineralizacin a lo largo de precursores orgnicos que ocupaban las cavidades internas; el crecimiento del esqueleto tena lugar por la adicin de nuevos escleritos o el reemplazo de los ms pequeos por otros mayores. Cmbrico. Comprende a los rdenes Sachitida (con 3 familias) y Chancelloriida. Orden Sachitida Metazoos bilateralmente simtricos, cubiertos dorso-lateralmente por un escleritoma flexible, que se poda enrollar parcial o totalmente, protegiendo a la regin ventral. Esta ltima era lisa, sin escleritos y habra servido para reptar sobre el fondo marino. Cmbrico Temprano y Medio. Los estratos cmbricos contienen frecuentemente, escleritos aislados de sachtidos (como tambin de otros coeloscleritoforanos), muchas veces, fosfatizados. Incluye a las familias Wiwaxidae, Halkieriidae y Siphogonuchitidae. Familia Wiwaxidae Organismos de cuerpo ovoideo, cubierto con escleritos costulados, no mineralizados, disLa nica especie de esta familia es Wiwaxia corrugata (Figura 16. 1), de las Lutitas Burgess, un metazoario escamoso, de simetra bilateral y longitud media aproximada de 25 mm (algunos individuos exceden los 50 mm), cuerpo ovoideo, comprimido, sin cabeza, tronco o cola diferenciados. Ojos ausentes. Superficie externa cubierta por escleritos imbricados, diferenciados morfolgicamente segn las zonas que ocupan (dorsal, lateral, ventro-lateral). El crecimiento de los escleritos era por muda. Desde los bordes dorso-laterales se elevaban largas espinas (ausentes en las formas juveniles) que habran servido para la defensa contra los depredadores. El aparato alimentario, de posicin anterior y probablemente prximo a la boca (la que no se halla ubicada), consista de dos, raramente tres, hileras de dientes dirigidos posteriormente. Wiwaxia habit fondos blandos pero no habra efectuado excavaciones en el mismo. La presencia de una estructura bucal dentada, equiparable a una rdula, sugerira que era detritvoro y pastaba sobre algas o depredaba sobre animales ssiles o de movimientos lentos. Walcott (1911) interpret a Wiwaxia como un anlido poliqueto, opinin a la que se adhiri Butterfield (1990), pero las evidencias disponibles mostraran que ello no es posible (Conway Morris, 1985). Conway Morris y Whittington (1979) se hallaron entre los primeros en establecer posibles relaciones entre Wiwaxia y los Mollusca, principalmente con los aplacforos
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vermiformes, que poseen pequeas espculas y escamas calcreas (aragonita), de semejanza superficial con las de Wiwaxia . La dificultad principal no estara en la distinta naturaleza qumica de los escleritos sino ms bien, el diferente modo de su formacin. No obstante, existen similitudes entre los respectivos planes estructurales que caracterizan a Wiwaxia y los moluscos, que sugieren alguna relacin evolutiva a un nivel ms elevado. Entre estas similitudes se halla la presencia de un aparato alimentario que se aproximara a la rdula moluscana y, si se acepta la radiacin de los moluscos a partir de turbellarios, Wiwaxia pudo ser uno de los tantos desprendimientos desde ese tronco, durante la transicin Proterozoico-Cmbrico. Familia Halkieriidae Metazoos bilateralmente simtricos, con escleritos calcreos huecos, dispuestos en varias zonas longitudinales, que alojaban tejidos blandos en una cavidad central extendida en canales laterales de variada longitud, conectados al cuerpo va un foramen basal de dimetro restringido. Los escleritos consisten de una lmina y una regin basal, que se encuentran formando un ngulo. Sus paredes poseen una estructura fibrosa. La ornamentacin superficial est constituida por costillas longitudinales y a veces transversales, o por tubrculos sobre el lado superior de la lmina, mientras que en el inferior es ms dbil, con estriacin transversal. Por lo menos una conchilla presente (Conway Morris y Peel, 1995). Cmbrico Temprano (regin bltica, plataforma siberiana, norte de Groenlandia), Cmbrico Medio de Australia (Porter, 2002, 2004). Incluye a los gneros Halkieria, Thambetolepis, Australohalkieria y Sinosachites. Halkieria (Figuras 16. 2, 3), el mejor conocido de todos ellos, se diferencia de Wiwaxia por carecer de espinas dorsales y de un aparato alimentador dentado; adems, en sus extremos lleva sendas conchillas similares a las de los monoplacforos o braquipodos inarticulados, y es algo ms antiguo. As, mientras los halkiriidos estn muy distribuidos en el Tommotiano y Atdabaniano, el primer registro de Wiwaxia se produce en el Cmbrico Medio, por lo que Conway Morris y Peel (1995) consideran que Wiwaxia pudo tener origen en algn halkiriido. Por lo general, los halkiriidos han sido conocidos a travs de escleritos aislados conservados en los sedimentos. Los primeros procedieron de la regin bltica, en el ao 1960, y poco a poco se fue tomando conciencia de que deban corresponder a un animal similar a
Figura 16. 2. Halkieria evangelista. Ejemplar MGUH 19728 (de C. Morris y Peel, 1995).
Figura 16. 3. Reconstruccin de Halkieria evangelista (de C. Morris y Peel, 1995).
Wiwaxia. En el ao 1990, Conway Morris y Peel dieron a conocer el hallazgo de ejemplares completos en la Formacin Buen (Atdabaniano inferior) del norte de Groenlandia, los que confirmaron las supuestas similitudes con el gnero de las Lutitas Burgess, aunque tambin mostraran otras diferencias interesantes. Los ejemplares hallados miden entre 29 mm y 80
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mm de largo, y sus escleritos se distribuyen en zonas que corresponden bien con las de Wiwaxia . Los escleritos de los halkiriidos comnmente miden 1 mm de largo, pero pueden superar los 5 mm. De acuerdo con su morfologa se diferencian en: - Palmados (Figura 16 . 4), de base muy achatada y foramen en forma de ojal; extremos lateralmente expandidos en prominentes aurculas y pice puntiagudo. La transicin de la base a la lmina es en ngulo agudo. Algo asimtricos, se ubican en la zona central o dorsal. Atravesando oblicuamente esta zona, se hallan barras alargadas que se encuentran a lo largo de una lnea media, en un ngulo agudo hacia atrs, que en conjunto forman una hilera en chevron. - Siculados, de base prominente, redondeadarmbica, y foramen pequeo, redondeado; la transicin desde la base a la lmina es poco marcada; asimtricos, se ubican en las zonas marginales, las que estn separadas del resto del cuerpo por un surco. - Cultrados ( cultrates), de lmina alargada, aplastada, en forma de hoja de cuchillo; la transicin de la base a la lmina es en ngulo de 90. Muchos casi bilateralmente simtricos y muy convexos en su cara superior, la que lleva costillas; ocupan las zonas adaxiales entre los escleritos palmados y siculados. Es muy probable que los escleritos de los halkiriidos originalmente fueran mineralizados con carbonato de calcio, pero se desconoce el polimorfo que estuvo presente. Donde se observa fosfatizacin, es diagentica. De estructura fibrosa y mudados peridicamente, ha-
bran sido homlogos a los de Wiwaxia, si bien stos eran ms grandes y aparentemente no mineralizados. Caracterstica nica de los ejemplares de Groenlandia es la presencia, en los extremos del escleritoma, de sendas conchillas o valvas (Figuras 16 . 2, 3) cuyo crecimiento ocurra por acrecin marginal. La conchilla anterior, relativamente convexa, tiene contorno algo rectangular; la posterior es ovalada y superficialmente parecida a la de los monoplacforos y braquipodos inarticulados, pero ms convexa que la anterior y con el pice prominente. Ambas valvas tienen lneas de crecimiento comarginales y ornamentacin de finas estras oblicuas. Conway Morris y Peel (1995) opinan que los halkiriidos y afines, asi como los siphogonuchtidos, son parte de una radiacin temprana de los protostmidos, que finalmente condujo a los anlidos, braquipodos y moluscos. Las supuestas relaciones entre halkiriidos y moluscos (Conway Morris y Peel, 1990; Peel, 1991) estn basadas en la existencia, en los primeros, de una base ventral (o pie) lisa, aparentemente musculosa, y la presencia de un epitelio dorsal con estructura calcrea en forma de dos prominentes conchillas, cuya funcin se desconoce, pero que pudo servir para proteger partes blandas. No se sabe si tenan rdula aunque Wiwaxia (muy similar a Halkieria) posea un aparato comparable a ella. Los halkiriidos se acercan a los aplacforos y quitones, ambos considerados primitivos, pero ayudan poco a aclarar su filogenia y as, identificar a los ancestros de los moluscos primitivos. Posiblemente, ms ayuda proporcionara el estudio de los siphogonuchtidos, que estaran muy relacionados con los halkiriidos pero tendran un escleritoma ms simple, y estratigrficamente aparecen algo ms abajo.
Figura 16. 4. Esclerito palmado de Halkieria (de Bengtson y C. Morris, 1984).
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Figura 16. 6. Espculas de Siphogonuchitidae (de Bengtson, 1992).
tituida por un solo tipo de espculas o escleritos, que muestra ligeras variaciones morfolgicas. La esqueletognesis de Maikhanella tiene similitudes con la de los moluscos y, junto con los caracteres poliplacoforanos del escleritoma de Halkieria, avalan las supuestas relaciones filogenticas entre los coeloscleritoforanos y moluscos (Bengtson, 1992).
Figura 16. 5. Maikhanella multa. A. Vista externa; B. Vista interna. X 40 (de Bengtson, 1992).
De modo que, mientras los siphogonuchtidos se hallaran ms prximos al linaje que condujo a los moluscos, los halkiriidos y wiwxidos se encontraran ms cerca de los que llevaron a los anlidos y braquipodos, respectivamente. Familia Siphogonuchitidae Coeloscleritoforanos primitivos, del Cmbrico Temprano, muy relacionados con los halkiriidos, cuya especie tipo es Maikhanella multa (Figura 16. 5), de Mongolia e Irn. Inicialmente fueron solo conocidos por sus espculas (Figura 16. 6) halladas en sedimentos del Cmbrico Temprano, denominadas Lopochites (espculas tetragonales), Siphogonuchites (espculas trigonales) y Palaeosulcachites (espculas biformes), hasta que Bengtson (1992) estudiando material de Mongolia observ que dichas espculas formaban parte del escleritoma de Maikhanella, el que es patelliforme, con una regin apical reducida, lisa, y otra perifrica, escamosa, constituida por espculas fosfatizadas, sumergidas en una sustancia calcrea secundaria. El ancho de las espculas vara entre 50-150 m. Las escamas se disponen en hileras concntricas y en coincidencia con el margen de la conchilla. Esta ltima puede considerarse cons-
Orden Chancelloriida Organismos marinos, de tamao mediano, con escleritoma integrado por escleritos espinosos y de naturaleza aragontica, fibrosa, fosfatizada por diagnesis. Los escleritos o espculas son huecos y se componen de dos, tres o hasta ms de ocho espinas (Figuras 16. 7, 8), dispuestas radialmente en un plano ms o menos horizontal, desde el que se proyectan hacia afuera, pudiendo a veces existir un radio ventral. Las cavidades interiores de los escleritos convergen en un foramen basal restringido. La epidermis exhiba diminutos hoyos, de 2030 m de dimetro, rodeados por paredes poligonales elevadas que se consideran como la primera evidencia de conexiones estables entre clulas.
Figura 16. 7. Esclerito de Chancelloria sp. (de Bengtson, 1992).
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Figura 16. 8. Esclerito del chancellrido Ginospina araniformis, A. X 29, B. X 44 (de Dzik, 1994).
El cuerpo de los chancellridos habra variado desde una forma cilndrica o cnica (Chancelloria) hasta discoidal o globosa (Allonnia). En el primer caso, los individuos habran medido unos 4-6 cm de largo y 1,5-2 cm de ancho; en el segundo, la longitud alcanz los 8 cm o bastante ms an, con un dimetro de 67 cm. Inferiormente, muchos individuos muestran un espesamiento basal, con forma de raz, por medio del cual podran haber vivido anclados al fondo barroso de un ambiente estable, con aguas calmas. Posiblemente fueron filtradores. Randell et al. (2005) hallaron escleritomas excepcionalmente bien conservados de Archiasterella fletchergryllus, en el Cmbrico Inferior de Canad, que muestran un cuerpo alargado, angostado suavemente hacia la extremidad inferior, que se habra hallado introducida en el sustrato. Superficialmente, se disponan hileras longitudinales de escleritos, posiblemente con funciones defensivas, algunos con sus radios orientados hacia el pice, como intentando proteger a una estructura (probablemente boca) no identificada. Los chancellridos estn restringidos al Cmbrico. Aparecen en el Tommotiano (Cmbrico Temprano) y en el Atdabaniano se difundieron por los mares someros de China, Amrica del Norte y Australia; en el Cmbrico Medio lograron difusin mundial y elevada diversidad
pero, en el Cmbrico Tardo declinaron rpidamente y se extinguieron probablemente, antes de finalizar el perodo. Los escleritomas completos son raros y actualmente existen unos 13 gneros, entre los que Chancelloria (Cmbrico Medio de las Lutitas Burgess) y Allonnia (Cmbrico Inferior de China) seran los mejor conocidos. Escleritos de chancellridos, algunos atribuidos a Chancelloria eros, se hallan en el Cmbrico Inferior altoCmbrico Medio de la Precordillera argentina (Bordonaro y Martos, 1985 a; Beresi y Rigby, 1994; Beresi, 2003). Desde que los chancellridos fueron dados a conocer por Walcott (1920), durante varias dcadas se los consider relacionados con los Porifera, hasta que Goryansky (1973) observ que la secrecin de los escleritos, en ambos grupos, era diferente y, en consecuencia, no podan considerarse homlogos. Bengtson y Missarzhevsky (1981) los incluyeron como un orden en su clase Coeloscleritophora, mientras que Butterfield y Nicholas (1996) al estudiar paredes orgnicas recuperadas de pequeos escleritos, reconocieron una microestructura similar a la de los espiculoideos de espongina de ciertas esponjas crneas, como Darwinella , y apoyaron a una relacin poriferana pero Mehl (1998), quien tambin estudi especies de Darwinella, no pudo confirmar dichas supuestas afinidades con los chancellridos. Adems, habran evidencias concretas de que las espculas de los chancellridos originalmente tenan paredes aragonticas fibrosas, mineraloga desconocida en los Porifera, cuyas espculas son de calcita o slice opalina. Las calcticas son monocristalinas y formadas por secrecin extracelular, por lo que tienen constitucin maciza; las silceas son secreciones intracelulares y contienen un delicado filamento axil en el canal central. En consecuencia, la formacin de los escleritos chancellridos en nada se parece a la de las espculas poriferanas, y no pueden considerarse homlogas. Jannussen et al. (2002), si bien coincidieron con Mehl (1998), observaron que los escleritos basales de algunas esclerosponjas mostraban una biomineralizacin comparable a la de los chancellridos pero, considerando que la epidermis de estos ltimos muestra una estructura celular estable, ms que ser miembros de los Porifera, representaran un estadio evolutivo ms elevado, lo que motivara incluirlos en el phylum Epitheliozoa, caracterizado por comprender a metazoarios primitivos que exhiben la primera presencia de una epidermis con conexiones celulares. As, los Coeloscleritophora,
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STENOTHECOIDEOS
CONCHILLA Conchillas bivalvas diminutas, calcreas, a menudo halladas desarticuladas en los sedimentos cmbricos. Podran representar otro desprendimiento temprano del tronco que finalmente, condujo a los moluscos.
SISTEMTICA PHYLUM ?MOLLUSCA CLASE STENOTHECOIDA (PROBIVALVIA) Conchillas de pequeo tamao, calcreas, bivalvas, ligeramente inequivalvas y asimtricas; interior valvar con aristas alargadas paralelas a los bordes laterales; otras caractersticas interiores desconocidas pero aparentemente, habran carecido de msculos aductores, lnea paleal, ligamento y charnela dentada. Cmbrico Temprano y Medio de Amrica del Norte, Groenlandia, Europa, Siberia y Australia. Orden Cambridioidea Caracteres de la clase. Incluye a los gneros Stenothecoides , Cambridium y probablemente, Bagenovia. Stenothecoides (Figura 16. 9), representado por varias especies, tiene conchilla ovalada, asimtrica, con la superficie externa recorrida por una cresta media marcadamente aguda en la
MACHAERIDIOS
ESCLERITOMA Organismos marinos, vermiformes, bentnicos, con ordenamiento metamrico; escleritoma dorsal, calctico, integrado por dos o cuatro series longitudinales de escleritos imbricados posteriormente. Su longitud mxima habra llegado, por lo menos a los 23 mm, y el nmero mayor de segmentos habra sido de aproximadamente 60, dispuestos en una o dos series dorsales de escleritos articulados y alternados o bien, opuestos (sin desplazamiento). Los escleritos individuales se componen de dos capas calcticas distintas: la externa, laminar, con finas lneas de crecimiento y arrugas
Figura 16. 9. Stenothecoides knighti. A. valva dorsal; B. valva ventral (de Yochelson, 1969).
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incluyendo a los Chancellorida, resultaran ms afines a los Epitheliozoa que a los Mollusca.
regin apical (posterior), que se atena rpidamente hacia la parte anterior, y lneas de crecimiento prominentes e irregularmente espaciadas. La supuesta valva ventral es relativamente profunda, mientras que la dorsal es ms somera. Interiormente, algunas valvas presentan surcos marginales laterales; los primeros se hallan muy prximos entre s y casi perpendiculares a los bordes laterales de la valva, los segundos son ms bajos y estn ms ampliamente esparcidos, dispuestos de a pares, a cada lado de la lnea media valvar y confinados a la parte central de la valva. Stenothecoides probablemente fue una forma sedentaria, que habra vivido sobre el fondo, apoyado en una de sus valvas, sin fijarse (Yochelson, 1969). Las relaciones filogenticas de los stenothecoideos son muy discutidas. Stenothecoides originalmente fue asignado a los Crustacea, hasta que Knight y Yochelson (1960) lo clasificaron como un molusco monoplacforo de la familia Cambriididae; Cambridium fue considerado un Amphineura y Bagenovia , un braquipodo, pero todas estas asignaciones resultaron cuestionadas, predominando entre los especialistas la opinin, de que si bien seran moluscos, la relacin con alguna de las clases conocidas de dicho phylum resultara incierta. Yochelson (1968, 1969), quien tambin los consider moluscos, concluy que representaran una nueva clase a la que denomin Stenothecoida . Casi al mismo tiempo, Aksarina (1968) los llam Probivalvia , pero Stenothecoida tendra prioridad por haber sido introducido en el Abstract de una reunin internacional realizada en Praga (Repblica Checa) antes de la publicacin de Aksarina.
ms gruesas desarrolladas paralelamente a las lneas de crecimiento; la interior, formada por elementos calcticos muy compactados que irradian hacia afuera desde el umbn de los escleritos; todos los escleritos con un surco interno que corre anteriormente desde el umbn; impresin muscular siempre presente sobre la superficie interna. Ordovcico Temprano-Prmico, pero su origen se hallara ya en el Cmbrico. Los escleritos machaeridianos se formaban por depositacin epitelial: la capa externa, dura y homogenea cuando fosilizada, originalmente habra sido finamente cristalina. Las lneas de crecimiento representan la posicin del margen del esclerito durante el mismo y las arrugas corresponden a incrementos especficos.
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(1991), Adrain (1992), Hogstrm (1997) y Hogstrm y Taylor (2001).
?PHYLUM CLASE MACHAERIDIA Escleritoma calctico, dorsal, bi-tetraseriado, alargado ntero-posteriormente y compuesto por escleritos articulados. Ordovcico-Prmico. Incluye a los rdenes Lepidocoleomorpha y Turrilepadomorpha. Orden Lepidocoleomorpha Escleritoma de seccin transversal biconvexa (Figura 16. 12 A), comnmente con dos series de escleritos que se articulan dorsalmente por medio de una charnela, aunque se conocen unas pocas especies con cuatro series de escleritos (Dzik, 1986; Hogstrm, 1997). Ordovcico Temprano-Devnico Medio.
Figura 16. 10. Reconstruccin esquemtica de Lepidocoeleus sarlei. El rea punteada representa la depresin dorsal. El segmento 1 corresponde a la extremidad anterior (de Hogstrm y Taylor, 2001).
La capa interna se compone de cristales calcticos, que dan a la superficie del esclerito una caracterstica textura granulosa. El modo de formacin de los escleritos es anlogo al de secrecin de la conchilla de los braquipodos y muchos moluscos, aunque tambin tienen caractersticas propias. Se duda de que se trate de un grupo monofiltico (Adrain, 1992).
Figura 16. 11. Lepidocoeleus sarlei, ejemplar entero, lado izquierdo (de Hogstrm y Taylor, 2001).
SISTEMTICA Los Machaeridia son conocidos desde mediados del siglo XIX, cuando se los descubri en el Silrico (Wenlock) ingls y desde entonces, su posicin taxonmica y relaciones filogenticas siempre fueron muy imprecisas, siendo adjudicados a los poliplacforos, cirripedios y equinodermos, hasta que Bengston (1970, 1978) concluy que sus escleritos crecan por depositacin laminar de un epitelio. Dzik (1986) y Bergstrm (1989) reunieron a los Machaeridia con otros organismos problemticos portadores de escleritos, en el phylum Procoelomata (Bergstrm, 1989), pero este criterio no ha tenido aceptacin. Segn Bengtson (1978), los Machaeridia seran protostmidos ordenados metamricamente, posiblemente afines a los moluscos, anlidos o artrpodos. Su escleritoma fue descripto por Adrain et al.
Figura 16. 12. Corte esquemtico de tres tipos de machaeridianos: A. Lepidocoleidae, B. Turrilepadidae, C. Plumulitidae (de Hogstrm, 1997).
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PROBLEMTICOS
La articulacin puede ser opuesta o alternada. La primera es la ms frecuente, mientras que la segunda solo se presenta en Lepidocoeleus sarlei , del Silrico de Nueva York (Figura 16. 11), en el que una serie de escleritos est desplazada posteriormente con relacin a la otra (Figura 16. 10). Es probable que la articulacin alternada confiriera mayor firmeza al escleritoma de Lepidocoeleus, el que habra sido muy flexible y hasta pudo enrollarse sagitalmente, quiz como defensa. L. sarlei fue un organismo epibentnico, mvil, que habitaba sobre un fondo barroso en el cual ocasionalmente habra podido sumergirse. Hogstrm y Taylor (2001) hallan que existen fuertes razones para considerar a los lepidocoleomorfos como segmentados, con la fijacin muscular similar a la de los millpedos. Orden Turrilepadomorpha Machaeridianos tetraseriados; la serie interior desarrollada a lo largo de todo el escleritoma, la externa ausente en los dos primeros segmentos. Escleritos internos de un segmento dado diferenciados morfolgicamente (derechos e izquierdos); los externos resultando como imgenes especulares uno de otro. En muchos casos, la recristalizacin ha destruido la microestructura de los escleritos pero, cuando se conserv, se observa un estrato externo delgado y otro interno grueso, ambos extendidos hasta las espinas marginales. OrdovcicoPrmico. Comprende las familias Turrilepadidae y Plumulitidae. Familia Turrilepadidae Escleritoma en su parte media, de seccin transversal subrectangular (Figura 16 . 12 B); escleritos con arrugas gruesas, prominentes;
Figura 16. 14. Reconstruccin de Clarkeolepis clarkei (de Hoare, Mapes, Yancey y Nestell, 1996).
espinas marginales y generalmente, espinas apicales (Figura 16. 13), gruesas. OrdovcicoPrmico. Gneros Turrilepas, Bouturrilepas (Devnico Medio), Clarkeolepis (Mississippiano Tardo, Figura 16. 14). Familia Plumulitidae Escleritoma en la parte media, de seccin transversal achatada (Figura 16. 12 C); escleritos externos similares a los turrilepdidos, pero que tienen diferente orientacin con relacin a los internos. Estos ltimos generalmente son ms pequeos y mucho menos plegados. Gnero Plumulites (Ordovcico-Devnico). Dzik (1986) asign a los Machaeridia, orden Hercolepadida, las especies Protobalanus hamiltonensis y Hercolepas signata que, a fines del siglo XIX eran consideradas balnidos; tendran tres hileras de placas y careceran de placas de insercin, pero Adrain (1992), las excluy de los Machaeridia, mientras que Hoare y Mapes (1995) opinan que podran estar vinculadas con los Multiplacophora, opinin con la cual concuerdan Vendrasco et al., 2004.
MULTIPLACOPHORANOS
CONCHILLA Conchilla compuesta por 17 placas o valvas que se diferencian en: una anterior (ceflica), otra posterior (caudal) y 15 intermedias dispuestas en 3 columnas longitudinales, de 5 val-
Figura 16. 13. Morfologa de un esclerito de Turrilepas (de Hogstrm, 1997).
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las valvas de estos, a las que se asemejan por su superficie porosa, sistemas de canales interiores, proyeccin del articulamento y crecimiento por acrecin marginal. Se incluyen en este orden a los gneros Strobilepis, Beloplaxus, Diadeloplax, Aenimetectus, Protobalanus, Hercolepas y Polysacos (Figura 16. 15).
AGMATA
Organismos marinos de afinidades inciertas. Segn Yochelson (1977) sus caractersticas estructurales difieren tanto de las de los grupos animales actualmente vivientes, que justifica considerarlos un phylum extinguido del Cmbrico Temprano.
Figura 16. 15. Reconstruccin del esqueleto dorsal de un multiplacophorano basado en Polysacos vickersianum. A. Holotipo; B. Reconstruccin del holotipo (de Vendrasco et al., 2004).
vas cada una; la hilera central es angosta y las dos laterales mucho ms anchas. Todas estn rodeadas por un anillo de grandes espinas huecas (Figura 16. 15). Las placas son gruesas, calcreas, imbricadas y se componen de dos capas: externa (tegmento) con numerosos canales, e interna (articulamento), con pocos canales y proyectada ms all de la interna, en direccin a la cintura. El crecimiento de las placas y espinas era por secrecin marginal. Los sistemas de canales microscpicos habran alojado a estructuras sensitivas (estetos).
CONCHILLA El animal se habra alojado en una estructura de pequeo tamao, generalmente menor de 1 cm de longitud, con integumento calcreo; partes blandas desconocidas. Por integumento se entiende (Yochelson y Kisselev, 2003) a las distintas cubiertas externas y en este caso, su empleo sera preferible al de conchilla u otros posibles trminos descriptivos. Partes duras constituidas por un integumento externo cnico, cerrado en su vrtice (pice), de seccin transversal circular y simetra radial. El integumento externo aumenta de dimetro lentamente a medida que se incrementa el tamao, produciendo una forma cnica estrecha. Gran parte del interior del integumento parcialmente lleno de granos minerales aglutinados en lminas, aparentemente separadas por delgadas pelculas de carbonato de calcio. Lminas y pelculas interrumpidas por un tubo central que corre desde casi el pice hasta la cavidad apertural. Esta ltima y los depsitos laminados varan en profundidad y tamao con relacin a la etapa del crecimiento, la cavidad apertural se hace relativamente ms restringida con el aumento del tamao. Cmbrico Temprano (Yochelson y Kisselev, 2003).
SISTEMTICA PHYLUM MOLLUSCA CLASE ?POLYPLACOPHORA Orden Multiplacophora Organismos marinos, de pequeo tamao (48 cm de longitud), con el cuerpo cubierto dorsalmente por 17 placas calcreas dispuestas en 3 columnas longitudinales. DevnicoPrmico. La posicin sistemtica de los Multiplacophora es un tema muy debatido por los especialistas, quienes los han relacionado con los balnidos, gastrpodos y poliplacforos. Vendrasco et al. (2004), basados en el anlisis cladstico, concluyen que constituiran un orden de Polyplacophora si bien, se diferencian de los quitones tpicos por tener 3 columnas longitudinales de valvas y una repeticin sptuple (no ctuple) de los elementos esqueletales mayores. Adems, sus espinas huecas no seran homlogas con las pequeas espinas de la cintura de los quitones sino ms bien, con
SISTEMTICA PHYLUM AGMATA Incluye a la familia Salterellidae, con los gneros Salterella y Volborthella. Salterella (Figura 16. 16) tiene forma cnica e integumento calcreo relativamente espeso. La laminacin interior describe una curvatura
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Figura 16. 16. Salterella pulchella (de Yochelson y Kisselev, 2003).
En Volborthella (Figura 16. 17), el integumento externo es desconocido y las lminas describen una curvatura muy abierta, de modo que en una seccin longitudinal, parecen rectilneas y forman una V de brazos muy separados. El tubo central, aunque presente, comnmente est poco destacado debido al relleno del mismo por material orgnico. Apice y cavidad apertural desconocidos. Si bien no se conoce su integumento externo, es muy posible que haya existido y fuera delgado, de naturaleza calcrea, ms bien que orgnica, y que desapareciera debido a procesos tafonmicos posteFigura 16. 17. Volborthella tenuis (de Yochelson y Kisselev, 2003).
PALEOECOLOGA La forma de vida de los Agmata tambin est poco esclarecida. Glaessner (1976), quien consider que Volborthella era un anlido, opin que viva con el pice introducido en los sedimentos, y la abertura proyectada sobre la interfase agua-sedimentos. Signor y Ryan (1993) reinterpretaron a Volborthella como un esclerito o espina y cada individuo formara parte del escleritoma de un organismo mayor, de cuerpo blando, no identificado an. El mismo habra habitado aguas someras, bajo la accin de las mareas. Yochelson y Kisselev (2003) han criticado y rechazado las ideas expuestas ms arriba, apoyando en cambio lo propuesto por Yochelson (1977). Los Agmata habran habitado libremente sobre el fondo marino, movidos por suaves olas. La cavidad apical, como mnimo, alojaba a la boca y algn tipo de aparato formado por tentculos, los que eran incapaces de loco-
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elptica observada en seccin transversal, de modo que la cavidad apertural es relativamente profunda y se encuentra bastante distante debajo del borde apertural. Las lminas se hallan depositadas alrededor de un tubo central que, en seccin delgada, parece perforarlas. Posiblemente, el integumento calcreo externo haya sido aragontico, pero hasta el presente no se lo ha podido confirmar.
riores. Al respecto, es llamativo que los ejemplares de Volborthella se encuentren mucho ms alterados que los de Salterella, lo que a su vez pudo estar relacionado con el ambiente en que vivieron dichos organismos. Salterella abunda en calizas y Volborthella en lutitas (Yochelson y Kisselev, 2003). Los Agmata habran estado restringidos a los mares del Cmbrico Temprano, aunque en la bibliografa se mencionan formas ms jvenes, hasta ordovcicas, pero sto requiere confirmacin. Salterella est difundida por Amrica del Norte y el noreste europeo, mientras que Volborthella presenta una distribucin menor (noreste europeo). Sus biocrones se restringiran a la zona de Olenellus (Cmbrico Inferior alto), pero Volborthella se ubicara algo ms abajo que Salterell a, no existiendo superposicin entre ellos. Las relaciones filogenticas de estos organismos an son muy discutidas. Salterella fue relacionado con los vermes y los pterpodos (moluscos), mientras que a Volborthella durante mucho tiempo se lo consider un ancestro de los cefalpodos, debido a la presencia de un tubo central interpretado como un sifnculo, rodeado por una supuesta septacin. Flower (1954) fue uno de los primeros en sospechar que no sera un cefalpodo y esta vinculacin se rechaz definitivamente al describirse Knightoconus (Yochelson et al., 1973), del Cmbrico Tardo, e interpretrselo como un ancestro de los cefalpodos, aunque sin especificar el correspondiente phylum.
mocin, y el desplazamiento habra sido muy pequeo, solo producido por la accin de olas y corrientes suaves. El tubo central, extendido hasta o cerca del pice, posiblemente alojaba tejido muscular que permita a los tentculos retraerse. Segn Yochelson (1977), Salterella habra usado los tentculos para colectar granos sobre los cuales habitaban bacterias y algas, las que resultaban ingeridas por el animal. Posteriormente, dispuestas en lminas, eran cementadas por el carbonato de calcio.
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TOMMTIDOS
ESCLERITOMA Los tommtidos estn representados por escleritos de naturaleza fosftica, hallados en sedimentos del Cmbrico Inferior y Medio. Aunque no se conoce ningn escleritoma completo, el hallazgo de escleritos fusionados durante el crecimiento ontogentico permite teorizar un escleritoma multiunitario originado por la secrecin de fosfato de calcio (apatita). La fusin de muchos escleritos sugerira adems, que los mismos formaban un integumento espinoso secretado por el epitelio externo de un organismo y que el escleritoma, cubriendo las partes dorsal, laterales y ventral, habra tenido principalmente una funcin protectora. Morfolgicamente, los escleritos son muy variables, desde conos rectos, bilateralmente simtricos, hasta planoespirales abiertos y algunos, helicoidales. La seccin apertural vara desde triangular a circular, elptica comprimida y rectangular. La superficie exterior presenta arrugas de crecimiento transversales, destacadas, que llevan sobre sus pendientes apical y apertural, y en las depresiones intermedias, una fina alineacin. Aunque dicha ornamentacin transversal comnmente es rectilnea y perpendicular al eje de crecimiento del esclerito, tambin puede estar inclinada con respecto al mismo e incluso, mostrar ondulaciones. La ornamentacin longitudinal incluye depresiones suaves y aristas redondeadas, estas ltimas resultan de la interseccin de dos de los lados o caras del esclerito. Delgadas lminas cnicas invaginadas, compuestas de apatita microcristalina integran la pared de los escleritos. A veces, se presentan una o dos particiones transversales o septos, imperforados, con evidencias de una fina laminacin interna. En un mismo organismo, el tamao de los escleritos debi variar mucho y su nmero se
Figura 16. 18. Camenella garbowskae. Vista externa de un estereopar de mitra (A) y silla (B) (de Dzik, 1994).
habra incrementado en vida, con la generacin de otros nuevos. Bengtson (1970) reconoci en el exoesqueleto compuesto de los Tommotidae y Tannuolinidae a dos tipos de elementos, llamados mitras y sillas, cada uno representado por pares simtricos. Los escleritos mitra (Figura 16. 18 A) son cnicos elevados, piramidales, con el umbn o pice terminal o subterminal; bsicamente exponen cuatro caras. Los escleritos silla (denominacin que se refiere a la morfologa general comparable a la de una montura) son relativamente achatados (Figura 16. 18 B), el umbn es marginal y tambin exhiben cuatro elementos diferentes: un surco medio o silla, dos lbulos laterales y la duplicadura o doblez interno de los lbulos. Estos ltimos pueden ser casi de igual tamao (la silla resulta casi simtrica) o desigual. Interiormente los escleritos muestran una cavidad extendida hasta el pice y, en los escleritos fusionados ontogenticamente, la misma es prcticamente comn a todos ellos, abarcando a los tramos fusionados. Tanto mitra como silla se presentan de a pares con una forma de simetra derecha (D) y otra izquierda (I), designacin que resulta arbitraria pues no existe certeza en cuanto a la orientacin original del animal.
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Bengtson (1970) consider que los escleritos mitra y silla eran dos tipos discretos asimtricos, pero Landing et al. (1980) sugirieron que los mismos formaran parte de una serie de formas transicionales, aunque posteriormente (Landing, 1984) reconoci que tambin podan existir solo dos tipos. En consecuencia, se pudieron reconocer a tres tipos de escleritomas: unimembrados, con un nico tipo de esclerito, anfimembrados , compuestos por una serie completa y transicional de escleritos, y bimembrados o anfimembrados reducidos carentes de las morfologas intermedias que unen completamente a los tipos extremos.
SISTEMTICA Landing (1984) reconoci dentro del orden Tommotiida, a las familias Tommotiidae, Tannuoliniidae, Sunnaginiidae y Lapworthelliidae, basndose en la diferenciacin de los respectivos planes esqueletales, unimembrados, con escleritos bajos, girados, en pares simtricos (Sunnaginiidae); unimembrados con escleritos elevados, dbilmente girados (Lapworthelliidae) y bimembrados o anfimembrados, los segundos con una serie transicional completa entre formas subsimtricas elevadas a helicoidales bajas (Tommotiidae y Tannuoliniidae). A estas dos ltimas familias, Bengtson (1970), basado en similitudes compartidas, las reuni en el orden Mitrosagophora y en 1989 incluy al orden Tommotiida en el phylum Procoelomata, al que consider el tronco ancestral de otros phyla animales. Laurie (1986) agreg a la familia Kennardiidae, restringida a Australia y Antrtida.
Familia Tommotiidae Tommtidos con esqueleto multiunitario anfimembrado, formado por una serie completa de escleritos que gradan insensiblemente desde cnicos simtricos (a menudo elevados) hasta helicoidales asimtricos (a menudo bajos), o esqueletos bimembrados con escleritos diferenciados netamente en cnicos y helicoidales; escleritos no caracterizados por septos diferenciados; los escleritos anchos y bajos pueden tener un surco (silla). Los Tommotiidae abundaron durante el Tommotiano-Atdabaniano y luego, desaparecieron. El gnero Camenella (= Tommotia) (Figura 16. 18) alcanz gran distribucin en estos tiempos. Familia Tannuoliniidae Tommtidos con esqueleto multiunitario, bimembrado, formado por escleritos cnicos externamente simtricos a helicoidales asimtricos, con particiones transversales internas continuas con las arrugas de crecimiento interiores y penetradas por tubos verticales con paredes de fosfato. Incluye al nico gnero Tannuolina, de la regin siberiana. Familia Sunnaginiidae Tommtidos con esqueleto multiunitario, unimembrado, formado por escleritos bajos, cnicos, morfolgicamente variables, helicoidales de simetra derecha e izquierda, con surcos. Incluye al nico gnero Sunnaginia, de la regin siberiana, con particiones transversales imperforadas, continuas con las arrugas de crecimiento externas, y unidas internamente por estratos prismticos con estructura en forma de pilares huecos, verticales. Familia Lapworthelliidae Tommtidos con esqueleto multiunitario, unimembrado, formado por escleritos cnicos elevados, morfolgicamente variables, que pueden mostrar una ligera torsin; ornamentacin comnmente de lneas de crecimiento transversales, pero tambin pueden existir costillas longitudinales y un surco; cavidad interna completamente hueca o con septos gruesos, adventicios o particiones caractersticas conoen-cono hasta vesiculosas, fosfticas. Los Lapworthelliidae incluyen los gneros Lapworthella (Figura 16. 19) y Kelanella, entre otros, de amplia distribucin.
?PHYLUM ?CLASE Orden Tommotiida Metazoos bilateralmente (o birradialmente) simtricos, con esqueleto externo fosftico, multiunitario, constituido por escleritos pequeos, acrecionados internamente en sus bases y que pueden tener particiones internas o septos, con o sin pilares interseptales. Esqueletos con escleritos morfolgicamente diferenciados en: cnicos elevados, helicoidales bajos y series completas transicionales (= anfimembrados) hasta abreviadas (= bimembrados) de escleritos cnicos elevados hasta helicoidales bajos; escleritos bajos y anchos, a veces con surco (silla) (Landing, 1984). Cmbrico Tem-
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prano-Cmbrico Medio de la Plataforma Siberiana, oeste de Mongolia, noroeste de Europa (regin bltica), sudeste de Terranova (Plataforma Avaloniana), Australia, Antrtida.
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Figura 16. 21. Diferentes formas de escleritos (vista anterior) de Dailyatia braddocki (de Evans y Rowell, 1990).
Figura 16. 19. Lapworthella ludvigseni (de Landing, 1984).
Familia Kennardiidae Escleritos piramidales hasta cnicos con pices prominentes; microornamentacin de costillas concntricas, fuertes, regulares con otras finamente reticuladas, sobreimpuestas. Escleritos de tres formas discretas (Figura 16. 21): - Forma A, bilateralmente simtrica, de seccin subrectangular a ovalada, con curvatura en el plano de simetra. - Forma B, asimtrica, seccin subcuadrada o rectangular, con curvatura moderada o ausente, torsin ligera a fuerte, presente en formas dextrgiras y levgiras. - Forma C, asimtrica, seccin subtriangular a lunar creciente (crescent), curvatura ligera a fuerte, torsin ausente a moderada, presente en formas dextrgiras a levgiras. Comprende los gneros Kennardia y Dailyatia. Los Kennardiidae se diferencian de las dems familias tommtidas por tener tres formas di-
ferentes de escleritos (A, B, C), y por no presentar individuos con conformacin intermedia entre ellos. Cada una de las tres formas a su vez, presenta dos subdivisiones (por ejemplo: AI, AII) que denotan variaciones menores pero consistentes respecto de la forma general del esclerito. Evans y Rowell (1990) reconstruyeron el escleritoma de una especie de Dailyatia (Figura 16 . 20), tomando como modelo al del machaeridio Plumulites y el de Wiwaxia. Hasta el presente, los Kennardiidae solo son conocidos en Australia y Antrtida. En el primer continente su edad sera atdabaniana, pero en el segundo, se extendera desde el Atdabaniano hasta el Botomiano (Evans y Rowell, 1990).
TENTACULTIDOS
CONCHILLA Conchillas calcticas, de pequeo tamao, cnicas, rectilneas (en pocos gneros curva), cerradas en un extremo y abiertas en el otro. El dimetro aumenta paulatinamente durante el crecimiento, de lo que resulta un cono estrecho. Su longitud vara desde menos de 1mm hasta 80 mm, con un dimetro mximo de 6 mm; el ngulo de crecimiento oscila entre 2 y 18. Se encuentran siempre en sedimentos marinos.
Figura 16. 20. Reconstruccin de Dailyatia braddocki (de Evans y Rowell, 1990).
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La pared de la conchilla est integrada por tres capas: interna y externa de naturaleza orgnica (la externa mucho ms delgada) e intermedia microlaminar; microestructura cruzada irregular, compuesta por cristales tabulares hexagonales de calcita, de paredes rugosas, que en su parte central llevan dos o tres poros de funcin desconocida. Los cristales se disponen en lminas separadas entre s por una pelcula orgnica. Durante el crecimiento, las lminas van siendo agregadas hacia adentro, desde la ms externa primaria. Sobre la cara interna de las lminas emergen diminutas saliencias cnicas (seudopunctas) o tubrculos que habran servido de fijacin de tejidos o para fortalecer la pared. El interior de la conchilla se halla interrumpido por particiones transversales ( tabiques), generalmente perpendiculares al eje de crecimiento, excepto los primeros juveniles, que son inclinados. Estos tabiques presentan superficies planas o cncavas, raramente convexas, imperforadas, y su grosor aumenta con el crecimiento; el ltimo y ms grueso, en la parte adulta, constituye la base de una amplia cmara, de paredes ms delgadas, que habra estado ocupada por el animal. El espaciamiento entre los tabiques tambin es variable (Figura 16. 22). La conchilla se inicia con una cmara embrionaria hueca en los individuos con paredes delgadas, hueca o slida en las gruesas, terminada en punta o expandida en forma de un bulbo. La seccin juvenil contiene dos o tres tabiques inclinados, los que se horizontalizan en la adulta, a la vez que el ngulo de crecimiento disminuye. La abertura es normal u oblicua al eje de crecimiento, de contorno circular o subcircular, entera (sin interrupciones) y habra carecido de oprculo. Exteriormente, presenta engrosamientos o anillos perpendiculares al eje de crecimiento (excepto en la parte juvenil donde se hallan inclinados) redondeados o angulosos, simtricos o asimtricos, regular o irregularmente espaciados, frecuentemente atravesados longitudinalmente por costillas elevadas y finas ( liras) separadas por surcos ( estras ). La regin adulta suele exhibir mayor irregularidad en los anillos, diferencindose de acuerdo con su relevancia en primarios o secundarios; los espacios entre los mismos son lisos o estn ocupados por anillos menores (Figura 16. 23). Otros engrosamientos existen en el interior de la conchilla, los que pueden o no coincidir con los externos.
Figura 16. 22. Figuras esquemticas del exterior e interior de una conchilla tentacultida, con los trminos morfolgicos principales (de Larsson, 1979).
Figura 16. 23. Figura esquemtica de la ornamentacin externa de un tentacultido (de Larsson, 1979).
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La aparicin de los anillos se produce ya en la etapa embrionaria y sus caractersticas varan de acuerdo con las etapas de crecimiento (embrionaria, juvenil, adulta), por lo que son importantes para el reconocimiento de los gneros y las especies. Se carece de datos acerca de las partes blandas del animal, aunque algunos autores opinan que debieron disponer de un aparato tentacular y que los tabiques servan como superficies de fijacin muscular. Carecieron de dimorfismo sexual o funcional y tenan gran habilidad para reparar las partes daadas de la conchilla.
longitudinal. Interior de la conchilla con o sin tabiques transversales, imperforados; cmaras no conectadas entre s. Pared interior de la conchilla lisa o con espesamientos que pueden coincidir o no con los anillos exteriores. Planctnicos o bentnicos. Cosmopolitas. Si bien aparecen en el Tremadociano (Ordovcico Temprano), comienzan a abundar en el Silrico y la mayor diversidad la lograron en el Devnico Medio, disminuyendo drsticamente en el Devnico Tardo (Famenniano temprano); entre sus ltimos representantes se hall Hidagaienites arcuatus, del lmite CarbonferoPrmico japons (Figura 16. 24), de la familia Gotlandillitidae, tambin conocida en el Silrico sueco.
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SISTEMTICA Grich (1896) reconoci cuatro grupos de tentacultidos y Fisher (1962), entre los Crioconarida diferenci a los rdenes Tentaculitida (formas cnicas con cmara embrionaria puntuda o aguda) y Dacryoconarida (cmara embrionaria expandida). A la naturaleza de la superficie interior de la conchilla, por estar en contacto directo con el animal, la consider importante para diferenciar las familias; la ornamentacin externa la us para los gneros y a los detalles ornamentales y el ngulo de crecimiento, para las especies. As, defini cuatro familias (Norwakiidae, Uniconidae, Homoctenidae, Tentaculitidae), que correspondan con los cuatro grupos de Grich (1896) ms otra nueva, Styliolinidae. Ljashenko (1959) introdujo a la clase Tentaculitoidea mientras que Larsson (1979) reconoci en la misma a los rdenes Tentaculitida, Dacryoconarida y Homoctenida. Recientemente, Farsan (2005), basndose en el desarrollo morfolgico y la microestructura de la conchilla larval de los Tentaculita, reconoci las subclases Chonioconarida (con los superrdenes Trompetoconarida y Lirioconarida) y Dacryoconarida.
Figura 16.24. Hidagaienites arcuatus (de Niko, 2000).
?PHYLUM CLASE TENTACULITA Animales marinos con conchilla calctica laminar, de paredes gruesas o delgadas, abierta en un extremo, sin oprculo, cerrada en el otro, cnica, rectilnea o curva, de simetra bilateral y seccin circular. Cmara inicial cnica en forma de gota o bulbo; abertura entera, perpendicular u oblicua al eje de crecimiento. Exterior con o sin ornamentacin transversal o Orden Tentaculitida Conchillas de paredes gruesas, con superficie interna lisa u ondulada, que refleja poco o nada la ornamentacin externa; tabiques bien desarrollados. Bentnicos. Ordovcico TempranoDevnico Tardo. Tentaculites crotalinus (Figura 16. 25 B, C) y Tentaculites jaculus (Figura 16. 25 D, E) son dos especies de amplia distribucin en el Devnico Inferior sudamericano, y Tentaculites trombetensis se halla en el Silrico Inferior brasileo.
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Figura 16. 25. Tentacultidos sudamericanos. A. Styliolina clavulus, Devnico, Brasil; B. Tentaculites crotalinus, Devnico Inferior, Bolivia, Brasil, Argentina, Uruguay; C. Detalle de B; D. Tentaculites jaculus, Devnico Inferior, Paraguay, Brasil, Uruguay; E. Detalle de D (de Camacho, 1966).
Orden Dacryoconarida Conchillas de paredes delgadas, con la superficie interior reflejando enteramente la ornamentacin exterior y sin tabiques. Silrico Temprano-Devnico Tardo. Nowakia (Figura 16. 26 D), Styliolina (Figura 16. 26 E). En el Devnico brasileo se halla Styliolina clavulus (Figura 16. 25 A). Orden Homoctenida Conchillas de paredes delgadas, superficie interior reflejando la exterior y pocos tabiques. Devnico Medio-Devnico Tardo. Volynites , Homoctenus (Figura 16. 26 B, C).
AFINIDADES SISTEMTICAS Los tentacultidos son organismos de afinidades desconocidas. Grich (1896) los ubic entre los vermes, mientras que autores posteriores los relacionaron con los cefalpodos, de los cuales se diferencian definitivamente por su tabiques imperforados. Yochelson (1961) los reuni con los Hyolitha en la clase Coniconchia; Fisher (1962) dio particular importancia al estadio embrionario y los incluy en la clase Crioconarida y Larsson (1979), basado en la microestructura de la pared de la conchilla y en ciertos caracteres morfolgicos de la cmara
Figura 16. 26. Conchillas de Tentaculitida. A. Tentaculites; B. Volynites; C. Homoctenus; D. Nowakia; E. Styliolina (de Fisher, 1962).
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habitacin que sugieren la presencia de un aparato tentacular, opin que podran ser lofoforados, cercanos a los braquipodos, briozoos y fornidos, particularmente ms prximos a los ltimos, si bien los fornidos modernos no generan un exoesqueleto calcreo.
PALEOECOLOGA Los tentacultidos fueron organismos marinos que vivieron en ambientes diversos y exhibieron hbitos variados. Los individuos juveniles, de paredes delgadas habran sido planctnicos, pasando a una existencia bentnica en el adulto de paredes gruesas, introducido en el sustrato con la parte apical de la conchilla hacia abajo. Los Dacryoconarida, con conchilla juvenil y adulta delgada, posiblemente fueron planctnicos o nectnicos. Las conchillas de tentacultidos son frecuentes en calizas y lutitas.
TENTACULITIDA, MICROCONCHIDA Y TRYPANOPORIDA Weedon (1990, 1991) estudi representantes de los denominados gastrpodos vermiformes y del gnero Trypanopora, encontrando que tenan no solo ciertas caractersticas similares entre ellos, sino tambin con los Tentaculitida, por lo que propuso incluirlos en esta ltima clase, como los rdenes Microconchida y Trypanoporida. Los gastrpodos vermiformes, conocidos en rocas del Devnico (Givetiano) hasta el Trisico Inferior, fueron habitantes de estromatolitos y biohermas microbiales marinos y tambin no marinos, como incrustantes de conchillas y plantas. Integran secuencias carbonticas someras asociadas con cianofitas y algas calcreas. Las vueltas tienen menos de 1 mm de dimetro pero los individuos no enroscados llegan a varios centmetros de largo. La protoconcha planorbiforme o trochiforme tiene las paredes compuestas de tres capas: externa acicular, que originalmente debi ser de naturaleza orgnica, media prismtica e interna irregular microlaminar, similar a la capa de la protoconcha tentaculitoidea. La teleoconcha calctica se compone de dos capas, la interna microcristalina, atravesada por una punctuacin regular y densa. Interiormente presenta particiones calcticas regularmente espaciadas, cncavas hacia adelante, continuas en la capa interna de la pared y con punctuaciones idnticas a las existentes en esta ltima.
Trypanopora fue originalmente asimilado a los corales tabulados y a los serplidos, pero la microestructura de su conchilla es muy similar a la de los tentaculitoideos de paredes gruesas y los gastrpodos vermiformes. Estos organismos vivieron durante el Devnico formando densas asociaciones adheridas a estromatolitos columnares e integrando biohermas algales. La protoconcha est constituida por una capa delgada, microcristalina, similar a la de los tentaculitoideos y a la interna de la conchilla larval de los gastrpodos vermiformes. La teleoconcha, ms gruesa que la larval, aumenta gradualmente de tamao desde 100 m200 m hasta 2 mm. Paredes con dos capas de estructura microlaminar, la interna con densa punctuacin tambin similar a la de los otros dos grupos. El interior de la conchilla muestra una abundante septacin, con tabiques que son continuacin de la capa microlaminar interna y que frecuentemente, constituyen una red anastomosada que tapiza la cavidad interior de la conchilla. Los tabiques son imperforados pero puede existir una proyeccin anterior cncava con una perforacin. La microestructura simple de la protoconcha y las caractersticas de los tabiques diferencian a Trypanopora de los moluscos, tentacultidos y gastrpodos vermiformes, justificando su asignacin al orden Trypanoporida, con los gneros Trypanopora y otros afines tales como Torquaysalpinx.
HYOLTHIDOS Nora Sabattini

CONCHILLA Conchilla por lo general cnica, a veces subpiramidal (Figura 16. 27 A), posiblemente aragontica, de simetra bilateral, cuya longitud normalmente vara entre 15 y 30 mm, aunque en algunos solo llega a medir unos pocos milmetros y en otros, alcanza los 20 cm. En su extremidad anterior, de mayor dimetro, presenta una abertura, a veces cerrada mediante un pequeo oprculo (Figura 16. 27 A, J, K). Adems, entre la conchilla y el oprculo pueden disponerse dos piezas adicionales o helen (Figura 16. 27 A), calcreas y ligeramente asimtricas. En la mayora de los hyolthidos se observa un lado ventral, convexo, cncavo o llano, ms aplanado que el lado dorsal, normalmente con-
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Figura 16. 27. A. Morfologa y orientacin general del esqueleto de un Hyolitha; B. Vista lateral oblicua mostrando el margen lateral y la lgula; C-E. Vistas laterales mostrando variaciones de la curvatura del lado ventral; F-H. Modificaciones de la abertura: F. ortogonal, G. oxigonal y H. ambligonal; I. Conchilla de un Orthothecida exhibiendo ornamentacin longitudinal; J. Vista externa del oprculo; K. Vista interna del oprculo; L, M. Ubicacin del oprculo en los Hyolithida (L) y Orthothecida (M); N-O. Tipos de protoconcha; P. Reconstruccin del sistema digestivo y musculatura de un Hyolitha; Q. Reconstruccin de las partes blandas de la regin anterior de un Hyolitha; R. Reconstruccin de un Hyolitha con su lado dorsal cubierto por un coral epizoico (A-E, M. de Pojeta, 1987; F-H, J-K de Malinky y BergMadsen, 1999; I modificado de Yochelson, 2000; L. modificado de Pojeta, 1987; N-O. modificado de Dzik, 1978; P. de Runnegar et al., 1975; Q. modificado de Marek y Yochelson, 1976; R. de Marek y Galle, 1976).
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vexo y constituido por dos caras planas que se unen formando una arista o carena, como en el gnero Carinolithes. La arista que separa los lados dorsal y ventral se denomina margen lateral (Figura 16. 27 B). En un perfil lateral de la conchilla, el margen puede ser recto, aunque en la mayora se curva adapicalmente y, en unos pocos, abapicalmente (Figura 16. 27 C-E). La seccin de la conchilla suele modificarse durante la ontogenia, siendo subtriangular o subsemicircular en la mayora, y subcircular en otros pocos. El ngulo apical de crecimiento vara de 10 a 40. A veces se halla presente una lgula (Figura 16. 27 B) o extensin ventral de la abertura, a la manera de una plataforma. De acuerdo con las caractersticas del borde dorsal apertural Marek (1967) diferencia varios tipos de abertura (Figura 16. 27 F, G, H): ortogonal, cuando dicho borde forma un ngulo recto con el eje longitudinal de la conchilla; oxigonal si tiene una saliente media en direccin a la parte anterior de la conchilla; ambligonal si posee una indentacin dirigida adapicalmente. Las dos ltimas son menos comunes. Exteriormente, la conchilla puede ser lisa o mostrar ornamentacin, frecuentemente mejor desarrollada en el lado dorsal (Figura 16. 28 C, E, I) que en el ventral (Figura 16. 28 A, B, D, F). En la misma participan finas lneas de crecimiento o costillas transversales; la ornamentacin longitudinal es menos comn (Figura 16. 27 I). En el oprculo (Figura 16. 27 J) se diferencian una regin dorsal o escudo cnico y otra ventral o escudo cardinal; el punto ms saliente se llama pice o cspide y en el mismo convergen surcos o depresiones que separan el escudo dorsal del cardinal. Interiormente (Figura 16. 27 K) existen procesos cardinales prominentes y tambin, puede haber un par o ms de estructuras ventrales, en forma de elevaciones, que divergen desde la cspide, denominadas clavculas. En algunos hyolthidos, en el interior del oprculo, se observan dos notables impresiones musculares a ambos lados de la lnea media. Igualmente, las clavculas y los procesos cardinales habran sido reas de fijacin muscular. Otras impresiones musculares pueden presentarse internamente en la conchilla, normalmente un par dorsal y otro ventral, y tambin en la lgula la existencia de una estructura transversalmente alargada ha sido interpretada como insercin muscular. En los Hyolithida el margen interno del oprculo termina contra la abertura ajustndose a
la misma con marcada angulosidad (Figura 16. 27 A, L), y extendindose sobre la lgula, mientras que en los Orthothecida encaja en la abertura en un plano vertical (Figura 16. 27 M). Una protoconcha globosa o aguzada (Figura 16. 27 N-O) se ubica en el pice, y la zona apical (parte juvenil) de la conchilla presenta septos imperforados, transversales al eje de crecimiento de la misma (Figura 16. 27 P). Evidencias de partes blandas se conocen en ejemplares del Cmbrico (Siberia, Antrtida, China, Australia, Estados Unidos), Ordovcico (Francia, Repblica Checa) y Devnico (Alemania) (Kruse, 1997). El sistema digestivo se halla preservado debido al relleno del mismo por material sedimentario. Segn Runnegar et al . (1975) presentaban la boca cerca del lado ventral de la abertura, un largo intestino plegado tambin de posicin ventral, continuado dorsalmente en un recto que se diriga ms o menos rectilneamente hacia la abertura, terminado en el ano, adems de msculos retractores fijos al oprculo y posiblemente, msculos dorsoventrales (Figura 16. 27 P). Marek y Yochelson (1976) reconstruyen la parte anterior de un hyolthido, en seccin sagital, considerndolo como un molusco (Figura 16. 27 Q) y mostrando la ubicacin de las partes blandas.
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SISTEMTICA Los Hyolitha fueron metazoos marinos exclusivos del Paleozoico, hallndose registrados desde el Cmbrico Temprano (Tommotiano) de Rusia hasta el Prmico Tardo de Pakistn y Groenlandia; se han descripto aproximadamente 40 gneros y centenares de especies. Algunos investigadores los consideran una clase de Mollusca, mientras que otros prefieren tratarlos como un phylum cuyas relaciones con los Mollusca son debatidas. Comprenderan dos grupos principales con categora de orden.
?PHYLUM CLASE HYOLITHA Orden Hyolithida Conchilla por lo general muy suavemente curvada y de seccin subtriangular, con lgula; oprculo con angulacin y ajustado contra el margen apertural. Helen presentes. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo (Figuras 16. 27 AH, J-L y 28 A-I)
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AFINIDADES SISTEMTICAS Es muy discutido si los Hyolitha constituyen una clase extinguida del phylum Mollusca o representan a un phylum aparte. Shimer y Shrock (1944) fueron los primeros en considerarlos un grupo de Mollusca incertae sedis, mientras que Yochelson (1961) y Marek y Yochelson (1964, 1976) coincidieron en que este taxn presenta los caracteres diagnsticos del phylum Mollusca. Runnegar et al. (1975) propusieron un nuevo phylum Hyolitha caracterizado por ser metazoos celomados con simetra bilateral, intestino recurvado, probable musculatura dorso-ventral, circular y longitudinal y exoesqueleto posiblemente aragontico. Su sistema digestivo los hara comparables a los sipunculoideos, los que sin embargo, carecen de exoesqueleto. Runnegar et al. (1975) y Runnegar (1980) manifiestan que los Mollusca y los Hyolitha pudieron haber compartido un ancestro comn a fines del Proterozoico; mientras en los primeros, el esqueleto desarroll inicialmente solo en la superficie dorsal, en los segundos lo hizo a ambos lados del cuerpo; otras diferencias estriban en el alargamiento de la masa visceral dorsal, con adquisicin de un modo de vida sedentario, y en la disposicin de las impresiones musculares que, en los monoplacforos y cefalpodos se ordenan en forma anular dentro de la conchilla cnica y no a lo largo de la misma, como en los hyolthidos. Marek y Yochelson (1976), al examinar al grupo bajo todos sus aspectos, concluyeron que representara a una nueva clase de moluscos; Wills (1993) los ubic como una nueva clase en Mollusca? incertae sedis y Kouchinsky (2000) despus de estudiar la microestructura de las conchillas hyolthidas del Cmbrico siberiano, concluy que en las mismas no es reconocible la tpica microestructura de los moluscos primitivos, por lo que constituiran un phylum aparte. Yochelson (2000) al realizar una discusin conceptual del phylum Mollusca y revisar las ideas de los autores antes mencionados, opin que si bien los Hyolitha son distintos de las
Figura 16. 28. Hyolitha del Paleozoico Inferior de la Argentina. A. Tajinella? iruyensis mostrando oprculo preservado; B-C. Hyolithes malimanensis , vistas ventral y dorsal; D-E. Hyolithes patagoniensis, vistas dorsal y ventral; F-I. Hyolithes amosi, vistas ventral, dorsal, lateral y dorsal. (A. de Pagani et al., 2004; B-C. de Sabattini et al., 2001; D-E. de Pagani et al., 2002; F. de Gonzlez y Sabattini, 1972; G-I. de Pagani y Sabattini, 1999).
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Orden Orthothecida Conchilla rectilnea, de seccin transversal redondeada, sin angulaciones, subcircular, subsemicircular u ovalada, sin lgula. Oprculo plano y ajustable dentro de la abertura. No se conoce la presencia de helen. Cmbrico Temprano-Devnico Medio (Figura 16. 27 I, M)
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otras clases de Mollusca, las diferencias no son de tal magnitud como para justificar su separacin en otro phylum.
ros pudieron haber vivido sobre matas algales, teniendo una dieta omnvora.
PALEOECOLOGA Los hyolthidos fueron organismos bentnicos y de vida libre sobre el fondo marino, no existiendo evidencias de que pudieran haber sido pelgicos o nectnicos (Marek y Yochelson, 1976). Segn Marek y Galle (1976) el hallazgo de corales tabulados del gnero Hyostragulum fijos al lado dorsal de sus conchillas (Figura 16. 27 R), confirma el hbito bentnico de las mismas y permite efectuar otras deducciones paleoecolgicas. El hecho de que el coral solo cubriera el lado ms convexo dorsal, indica que el hyolthido viva apoyado sobre el lado ventral, ms plano. Por otra parte, la fijacin de la colonia coralina habra constituido una carga que dificultara a un posible hbito nadador o flotador, lo que apoyara la idea de que estos organismos fueron ssiles. Igualmente, se puede descartar un hbito infaunal, dado que el mismo impedira la vida de los plipos. Las conchillas se habran orientado con la abertura hacia la corriente nutricional ms fuerte, permitiendo a ambos organismos simbiticos un acceso ms fcil al alimento; adems, dicha orientacin habra motivado que los coralitos se dispusieran en hileras longitudinales y subparalelas al eje longitudinal de la conchilla, y en el mantenimiento de esta orientacin tambin pudieron haber colaborado los helen. La verdadera funcin de los helen no se conoce. Segn Yochelson (1978, 1999) los mismos habran cumplido una funcin estabilizadora de la conchilla, pero para Runnegar et al. (1975) pudieron haber sido utilizados como remos, mediante la desigual contraccin de los msculos operculares; as, el animal se habra podido desplazar hacia el pice de la conchilla donde, las pequeas cmaras apicales (presumiblemente llenas de gas) habran facilitado una flotacin del pice suficiente como para mantenerlo por encima de la interfase aguasedimento. Runnegar et al. (1975) opinan que el modo de vida bentnico, la limitada movilidad, el largo y sinuoso intestino (indicador de una dieta herbvora) y la presencia de sedimento en el tracto digestivo, son evidencias de que estos organismos eran detritvoros. Para Marek y Yochelson (1976) su fuente de alimentacin habra sido una mezcla de detritos y microorganismos vivientes sobre la interfase agua-sedimento, no descartndose que algunos gne-
CONSIDERACIONES PALEOAMBIENTALES Los Hyolitha son ms abundantes en rocas pelticas oscuras y en algunas calizas pero se los encuentra en todo tipo de rocas sedimentarias marinas, excepto aqullas que indican hipersalinidad o denotan un origen arrecifal. Malinky y Sixt (1990) destacan que los Hyolitha del Paleozoico Superior de Estados Unidos se hallan en gran variedad de facies correspondientes a ambientes marinos desde someros hasta ms profundos. En estos ltimos, alejados de la costa, pobremente oxigenados, habran formado parte de comunidades disaerbicas que se aislaron en ambientes de relativa profundidad, donde el aumento de estrs fisiolgico restringi la presencia de otros organismos competitivos, respondiendo a la hiptesis del refugio propuesta por Kammer et al . (1986). Es de destacar que los Hyolithes correspondientes a facies marinas normales, por ejemplo en areniscas, se hallan en menor nmero que los que se registran en facies de estrs ambiental. Los medios disaerbicos habran ofrecido un refugio a grupos faunsticos que se desarrollaron en ambientes cercanos a la costa en el Paleozoico Temprano. Con respecto a los Hyolithida del Paleozoico Tardo de Argentina, las especies estudiadas por Pagani y Sabattini (1999) se hallan preservadas en pelitas oscuras, correspondientes a biofacies que sugeriran un tipo de ambiente disaerbico, de cierta profundidad, mientras que los especmenes registrados por Pagani et al . (2002) se hallaron en niveles constituidos casi exclusivamente por lutitas grises con escasas lentes calcreas de tamao inferior al metro, con presencia de abundantes y variados invertebrados fsiles que no parecen haber sufrido un transporte significativo, lo cual indicara un hbitat rico en oxgeno y poco profundo.
BIOESTRATIGRAFA Los Hyolitha se encuentran confinados al Paleozoico. Durante el Cmbrico fueron numerosos y diversificados, pero el primer parmetro disminuye marcadamente hacia el Ordovcico, aunque la diversidad a nivel genrico permanece elevada. En estratos posordovcicos son poco frecuentes y su declinacin contina hasta finalmente, extinguirse en el Prmico.
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Los Hyolitha del Paleozoico Temprano de la Argentina proceden del Cmbrico de la Precordillera (provincias de San Juan y Mendoza) (Rusconi, 1945, 1950 a y b, 1951, 1952 a y b, 1955, 1956 a y b; Borrello, 1971; Bordonaro y Martos, 1985 b) donde se presentan con elevada diversidad en calizas correspondientes a ambientes de plataforma externa y talud continental y, con menor diversidad, en el Cmbrico cuspidalOrdovcico Temprano de la Cordillera Oriental (provincias de Salta y Jujuy). De esta ltima regin se describieron Hyolithes sp., en el Cmbrico de Tincuya (Kayser, 1876), Hyolithus (Orthotheca) multistriatus en el Tremadociano superior de Jujuy (Harrington, 1937, 1938) y Hyolithus sp. indet. en el Tremadociano inferior
de Salta (Harrington, 1937, 1938). Tambin se ha descripto un representante del gnero Tajinella? del Cmbrico Superior de la provincia de Salta (Pagani et al., 2004) (Figura 16. 28 A). En el Carbonfero Inferior de la cuenca de Ro Blanco (San Juan), la Formacin Malimn contiene una especie del gnero Hyolithes (Sabattini et al., 2001) (Figura 16. 28 B-C) y del Prmico Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia del Chubut) se describieron 5 especies del gnero Hyolithes (Gonzlez y Sabattini, 1972; Pagani y Sabattini, 1999; Pagani et al ., 2002) (Figura 16. 28 D-I). En el Devnico de Bolivia y Brasil se mencionan unas pocas especies asignadas a Hyolithes y Orthotheca.
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Daro G. Lazo Eduardo G. Ottone Beatriz Aguirre-Urreta
INTRODUCCIN
El phylum Annelida comprende a gusanos de cuerpo alargado y segmentado de simetra bilateral, dividido ntero-posteriormente en tres partes denominadas: prostomio (anterior), soma (media) y pigidio (posterior). Una de las caractersticas ms distintiva es la segmentacin o metamera, que consiste en la divisin del cuerpo en segmentos ( metmeros o somitos) similares y dispuestos a todo lo largo del eje del cuerpo. Como consecuencia de la segmentacin, el celoma se encuentra dividido en una serie de cavidades. Otra particularidad es la presencia de quetas o setas utilizadas para la locomocin o el anclaje al sustrato (Figura 17. 1). Generalmente se reconocen 4 clases de anlidos: Oligochaeta, Hirudinea, Polychaeta y Myzostoma. Los oligoquetos, representados actualmente por ms de 3000 especies que incluyen a las lombrices de tierra y muchas formas de agua dulce, salobre o marina, cuentan con un reducido nmero de fsiles, siendo el registro ms antiguo, aunque dudoso, del Ordovcico. Los hirudneos tienen unas 500 especies de sanguijuelas vivientes y solo 2 gneros probables en el Jursico alemn, ms otras
formas dudosas en el Silrico europeo. Los poliquetos constituyen el grupo ms numeroso pues sus especies actuales superan las 10000, la mayora marinas; como fsiles son conocidos desde el Cmbrico (y quiz Proterozoico), a travs de estructuras cuticulares, mandbulas, dientes, quetas y tubos calcreos y trazas. Los myzostomos son anlidos parsitos.
ANATOMA
Los anlidos muestran caractersticas novedosas que los diferencian del resto de los invertebrados, aunque no siempre se presentan en todos los grupos. Ellas son: adquisicin de metamera, presencia de celoma verdadero, marcada especializacin de la regin ceflica con distintos rganos sensoriales, complejizacin del sistema nervioso central con un cerebro y varios ganglios, posesin de un sistema circulatorio con vasos musculares, existencia de apndices pares o parapodios en cada segmento y desarrollo de un sistema excretor metamrico. En la pared del cuerpo se diferencian cuatro capas que, de afuera hacia adentro, son: la cutcula (delgada), la epidermis simple glandular,
Figura 17. 1. Esquema generalizado de un anlido (Polychaeta).
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Figura 17. 2. Corte transversal esquemtico de un anlido mostrando la organizacin de las partes blandas.
el tejido muscular (circular y longitudinal) y el peritoneo parietal (Figura 17. 2). El prostomio est muy desarrollado en los poliquetos, donde cumple funciones sensoriales y lleva rganos importantes, como tentculos, palpos y ojos. Por detrs, se encuentra el peristomio, que contiene a la boca. El soma est integrado por somitos muy similares separados por septos internos con una cavidad celmica cada uno, dividida en dos porciones: derecha e izquierda. El nmero de segmentos es variable, con tendencia a la similitud en los anlidos mviles, pero diferenciados para formar una regin torcica anterior y otra abdominal posterior en algunos grupos ssiles. El sistema digestivo, los vasos sanguneos longitudinales y el sistema nervioso atraviesan los septos y se extienden a lo largo del cuerpo. El sistema digestivo est integrado por: boca, faringe, esfago, estmago, intestino y ano (ubicado en la extremidad del pigidio). El sistema circulatorio es cerrado y compuesto de cinco vasos longitudinales principales. El vaso dorsal ubicado sobre el tubo digestivo y extendido desde la faringe hasta el ano, funciona como bomba impulsora de la sangre proveniente de los tejidos y rganos del animal hacia el sector anterior. All, cinco pares de arcos articos envan la sangre al vaso ventral encargado de distribuirla nuevamente hacia el cuerpo. En cada segmento el vaso ventral se ramifica en otros menores que irrigan los parapodios, la pared del cuerpo y los nefridios. La sangre puede portar pigmentos respiratorios disueltos en el plasma, como la hemoglobina y la clorocruorina, que intervienen en el transporte de oxgeno.
El sistema excretor consta de nefridios o tbulos ciliados que abren al exterior a travs de un poro, mientras que hacia el interior se comunican con el celoma por medio de un embudo o nefrostoma. Generalmente, hay un par de nefridios por somito. El sistema nervioso se compone del cerebro bilobulado y uno o dos cordones nerviosos longitudinales ventrales. En la mayora de los casos, existe un par de ganglios por segmento conectados a travs de comisuras transversas. Los cordones ventrales poseen neuronas con axones gigantes que permiten una contraccin simultnea de los msculos del cuerpo. El intercambio respiratorio puede realizarse por branquias, radiolas o directamente, a travs de la pared del cuerpo. Muchos anlidos estn adaptados a vivir en sustratos con bajos niveles de oxgeno, como los que habitan fangos de cuerpos de agua estancados.
ALIMENTACIN La mayora de los oligoquetos son depositvoros y se alimentan principalmente de materia orgnica particulada existente en el sedimento. Ocasionalmente son carroeros, ya que pueden alimentarse de plantas o animales en descomposicin. Las lombrices de tierra poseen mucha importancia ecolgica, pues con su actividad cavadora procesan gran cantidad de sedimentos y participan en la fertilizacin, aireacin y formacin del suelo. Los hirudneos tienen una proboscis o una faringe suctora provista de mandbulas, y un par
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de ventosas en los extremos del cuerpo. En el caso de tener proboscis, sta es evertida fuera de la boca e introducida en los tejidos del husped, y las mandbulas cortan su tegumento. Dependiendo del tamao de la presa, los hirudneos muestran una gradacin desde la depredacin al parasitismo. Los vertebrados son los principales huspedes de las sanguijuelas ectoparsitas. Los poliquetos presentan diferentes tipos alimentarios. Hay depredadores que poseen una faringe evaginable portadora de dos o ms mandbulas (Cuadro 17 . 1). El animal evierte la faringe con rapidez por contraccin de los msculos longitudinales y las mandbulas se abren atrapando a la presa, la que es detectada por estmulos qumicos o mecnicos. Hay poliquetos mandibulados que son carroeros u omnvoros y usan las mandbulas, por ejemplo, para arrancar fragmentos de algas. Los poliquetos depostivoros no selectivos consumen arena o fango aplicando directamente su boca contra el sustrato mientras excavan. Las especies del gnero Arenicola son depositvoras no selectivas que viven en tubos con forma de J, la cabeza dirigida hacia abajo y la boca enfrentando el sedimento. Ingieren arena, rica en materia orgnica, de manera constante a travs de la faringe, formando un cono anterior que colapsa continuamente. Al mismo tiempo, los desechos son expulsados al exterior por un tubo recto ubicado posteriormente (Figura 17. 3). Tambin se conocen poliquetos depositvoros que seleccionan las partculas a ingerir a travs de estructuras ceflicas especiales, como tentculos ciliados, que se extienden sobre o dentro del sustrato. Las especies del gnero Amphitrite extienden sus tentculos sobre el sustrato para seleccionar partculas alimenticias. Los poliquetos suspensvoros generalmente poseen expansiones especiales en la cabeza para recolectar el alimento suspendido en la columna de agua. Las partculas se adhieren a la superficie de las estructuras alimentadoras y son transportadas a la boca mediante tractos de cilios. Los poliquetos de las familias Serpulidae y Sabellidae poseen una corona de radiolas monopinnadas que se expanden fuera del tubo en el que habitan (Figuras 17. 4 y 6). El batido de los cilios de las pnulas produce una corriente de agua que fluye a travs de las radiolas. Las partculas atrapadas son transportadas hasta un surco que recorre cada radiola, en cuya base ocurre un proceso de seleccin. Las partculas mayores son rechazadas, mientras que el material fino es transportado por el tracto ciliar al interior de la boca.
La mayora de los anlidos posee reproduccin sexual existiendo especies hermafroditas y de sexos separados. Por lo general, en las formas acuticas, las gametas se expulsan fuera del animal y la fecundacin es externa. Luego de la fusin de las gametas se forma un huevo que es incubado y protegido por el adulto, o simplemente desarrollado en el plancton. A partir del huevo se forma una larva trocfora, planctnica o bentnica, de duracin variable entre las especies. La trocfora sufre metamorfosis y se genera un individuo juvenil similar al adulto. Los oligoquetos tienen cpula y desarrollo directo, surgiendo de cada huevo un individuo juvenil. En los oligoquetos e hirudneos, los huevos fecundados son depositados en el clitelo, estructura anular de la epidermis que segrega una cpsula gelatinosa para alojarlos. La vida de los anlidos dura desde meses hasta varios aos. La epitoqua es un fenmeno reproductivo caracterstico de ciertos poliquetos que consiste en la formacin (transformacin o gemacin) de un individuo reproductor (eptoco) adaptado a la vida pelgica, a partir de un individuo no reproductor de vida bentnica (toco). Los eptocos se juntan cerca de la superficie del mar y liberan sus gametas para la fecundacin.
SISTEMTICA
El phylum Annelida generalmente incluye a las clases Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea y Myzostoma. A veces se reconoce una clase Archiannelida, representada por formas actuales marinas, que poseen cierta similitud con larvas de poliquetos, razn por la que algunos especialistas las consideran primitivas, mientras que otros opinan que seran poliquetos cuyas estructuras experimentaron una simplificacin. En el Cmbrico de China y OrdovcicoSilrico de Amrica del Norte se hallan los gneros Protoscolex y Palaeoscolex de gusanos segmentados, que representaran a otra clase denominada Palaeoscolecida, aunque la exacta ubicacin sistemtica de estas formas es un tema de debate entre los especialistas.
PHYLUM ANNELIDA Organismos vermiformes, celomados, de simetra bilateral, con el cuerpo compuesto por somitos o metmeros y dividido en prosoma, soma y pigidio. Cada somito est dotado de un
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par de apndices ciliados, locomotores ( parapodios ). Pigidio no celomado. Sistema nervioso central bien desarrollado; sistema digestivo completo, con la boca en posicin anterior y el ano abierto al final del pigidio; sistema circulatorio cerrado; respiracin por branquias, radiolas o a travs de la pared del cuerpo; sistema excretor representado por un par de nefridios en cada segmento. rganos sensoriales presentes, principalmente en la regin anterior. Algunos con cutcula quitinosa. Reproduccin generalmente sexual, larva trocfora. Marinos, de agua dulce y terrestres; muchos comensales o parsitos. ?Proterozoico, Cmbrico-Holoceno.
CLASE POLYCHAETA Anlidos con numerosos somitos dotados, cada uno de ellos, de un par de parapodios laterales con muchas quetas. Regin ceflica por-
tando tentculos y extremidad anterior del tubo digestivo generalmente con ganchos o dientes quitinosos (escolecodontes, Cuadro 17. 1). Trocfora frecuente aunque tambin hay especies con reproduccin asexual por brote. Predominantemente marinos, muy pocos de agua dulce, adaptados a una amplia variedad de ambientes. Algunos pelgicos, otros de vida libre sobre el sustrato o que habitan en perforaciones o tubos que construyen ellos mismos. Son los anlidos mejor representados como fsiles, consistentes principalmente en delicadas mandbulas (escolecodontes), perforaciones, tubos y rastros. Cmbrico-Holoceno. No se dispone de una clasificacin satisfactoria a nivel de rdenes, reconocindose unas 87 familias vivientes, de las cuales aproximadamente 44 carecen de fsiles. Teniendo en cuenta la forma de vida, se los ha dividido tradicionalmente en Errantia y Sedentaria lo que, sin embargo, es totalmente artificial dado que muy pocas especies son de vida
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Cuadro 17. 1. Escolecodontes: las mandbulas de los poliquetos
Los escolecodontes son microfsiles orgnicos correspondientes a las mandbulas y dientes de algunos grupos de poliquetos, cuyo tamao medio est en el orden de los 100 m a 200 m. En vida del animal, estas piezas se hallaban unidas por msculos, mientras que luego de la muerte, se separaban y dispersaban en los sedimentos circundantes. De naturaleza orgnica, se componen fundamentalmente de escleroprotena, incluyendo tambin calcita o aragonita, glicridos, sales de hierro y cobre y trazas de quitina. Se preservan como momificaciones, por lo que son considerados palinomorfos (Szaniawski, 1996). Los escolecodontes resultan tiles indicadores del ambiente marino, pero su valor bioestratigrfico es muy limitado, ya que formas semejantes se dan en perodos geolgicos diferentes. En el orden Eunicida el aparato mandibular est compuesto por un par de mandbulas ventrales, hasta cuatro pares de maxilas dorsales dentadas o con forma de gancho, elementos maxilares asimtricos y un par de soportes (Figura 17. 5). Estos escolecodontes se presentan desde el Ordovcico Temprano (Arenigiano) hasta el Holoceno, pero son ms comunes en el Paleozoico Temprano. En Argentina son relativamente abundantes en el Ordovcico Inferior de Precordillera, en las Formaciones San Juan y Gualcamayo (Eriksson et al ., 2002; Ottone y Holfeltz, 1992), estando tambin presentes en niveles temporalmente equivalentes de Cordillera Oriental (Ottone et al., 1992). Hay adems, registros en el Silrico de la Precordillera (Pthe de Baldis, 1997), en el Devnico Medio a Superior de las Sierras Subandinas, en la Formacin Los Monos (Ottone, 1996) y en niveles marinos del Carbonfero Superior del centro-oeste del pas, en las Formaciones Santa Mxima y El Imperial (Ottone, 1988; Garca, 1990). En Brasil se hallaron aparatos mandibulares articulados en el Devnico de Paran (Lange, 1947, 1950). En el orden Phyllodocida la armadura proboscdea est mucho menos diferenciada y es ms simple que la euncida, incluyendo a dos o tres tipos de piezas en forma de cua o gancho. El biocrn de los escolecodontes fillodcidos es Trisico-Holoceno, pero no se conocen aparatos mandibulares completos. Algunos cefalpodos, principalmente coleoideos, poseen ganchos quitinosos en sus brazos que tambin son semejantes a los escolecodontes. Otro grupo formador de elementos similares son los onicforos. Se trata de invertebrados parecidos a gusanos, con caractersticas intermedias entre anlidos y artrpodos, que habitan medios continentales hmedos, preferentemente en la hojarasca. Su aparato mandibular quitinoso se compone de elementos en forma de gancho usados para morder y cortar los alimentos y que, a la muerte del animal, se dispersan como piezas aisladas. Finalmente, cabe aclarar que los escolecodontes no deben ser confundidos con los conodontes o piezas de composicin fosftica pertenecientes a los cordados, que en ocasiones pueden mostrar semejanzas morfolgicas superficiales con aqullos.
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Figura 17. 3. Esquema del poliqueto depositvoro Arenicola en posicin de vida, dentro de su galera excavada en la arena. Ntese el sentido del flujo de agua y la ubicacin ntero-posterior del animal (Modificado de Ruppert y Barnes, 1996).
libre toda su existencia y muchas sedentarias, llevan su tubo con ellas o lo abandonan y nadan libremente. Frecuentemente algunas sedentarias habitan perforaciones en forma de U, abiertas en ambos extremos, conocidas desde el Proterozoico. Nereis (Holoceno) pasa gran parte de su existencia en ese habitculo, mientras que Arenicola (Trisico-Holoceno) lleva toda su vida en dicho medio (Figura 17. 3). Los poliquetos tubcolas segregan una mucosa que puede endurecerse con el agregado de granos de arena, lminas de mica, espculas de esponjas, cnchulas de foraminferos, etc., formndose un tubo slido dentro del cual vive el animal. Los serplidos (Ordovcico-Holoceno) como Serpula (Silrico-Holoceno) y Spirorbis (Ordovcico-Holoceno), viven sobre conchillas de otros organismos, a veces en grandes cantidades (Cuadro 17. 2). Los tubos pueden llegar a enrollarse en espiral, como la conchilla de los gastrpodos, pudiendo dar lugar a confusiones. Sin embargo, los gastrpodos poseen una conchilla de tres capas siendo la interna de ncar, mientras que los serplidos poseen solo dos capas y la interna nunca es nacarada.
laterales. Somitos en nmero variable, todos similares, excepto los 31-37 que llevan el clitelo. Hermafroditas, estadio larval ausente, desarrollo directo, a veces con reproduccin asexual. Algunos tienen capacidad de regeneracin. Respiracin por branquias o a travs de la superficie del cuerpo. Principalmente habitantes de aguas dulces o suelos hmedos hasta totalmente terrestres; algunos de ambientes marinos someros. Detritvoros, a veces comensales sobre otros organismos dulceacucolas. Reptan sobre el sustrato o viven en galeras que realizan en el mismo. Ordovcico-Holoceno. Actualmente comprenden a unos 4 rdenes pero, esta clase es ms conocida por incluir a las lombrices terrestres, notables por su vida subterrnea en galeras construidas mediante la remocin de gran cantidad de sedimentos. Como fsiles, los oligoquetos son raros y discutidos, siendo conocidos en el Jursico Tardo de Rusia y el Paleoceno de Wyoming (U.S.A.). Para algunos especialistas, Protoscolex batheri podra haber sido un oligoqueto marino que vivi en la regin de Nueva York, durante el Ordovcico Tardo-Silrico Tardo.
CLASE OLIGOCHAETA CLASE HIRUDINEA Anlidos fuertemente segmentados, con la regin ceflica no diferenciada, sin parapodios y pocas quetas por segmento, dispuestas en cuatro grupos: dos dorso-laterales y dos ventroAnlidos predominantemente de agua dulce, pero tambin los hay marinos y terrestres, estos ltimos en su mayora tropicales. Incluyen
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a las sanguijuelas, conocidas como succionadoras de sangre, aunque muchas son depredadoras y excavadoras. A diferencia de los oligoquetos, poseen el cuerpo aplanado dorsoventralmente, con un succionador oral y otro ventral. Los hirudneos son hermafroditas y tienen clitelo; sus 34 somitos estn subdivididos externamente en anillos. Tentculos, parapodios y quetas ausentes. Depredadores o parsitos. Holoceno, desconocidos como fsiles aunque algunas formas que recuerdan a las sanguijuelas se mencionan en el Silrico Temprano de Waukesha en Wisconsin (E.U.A.) y otros gneros dudosos existiran en el Jursico Tardo de Alemania.
CLASE MYZOSTOMA Anlidos ectoparsitos de equinodermos, especialmente crinoideos, en los que causan deformaciones en los brazos y el pednculo. Poseen una larva trocfora por lo que a veces son considerados formas que han degenerado a partir de los poliquetos y que adoptaron su actual vida parsita. Algunos crinoideos paleozoicos muestran deformaciones que habran podido ser producidas por myzostomos. Holoceno.
ECOLOGA
Los anlidos habitan en una gran variedad de ambientes, desde marinos, salobres, dulceacucolas y suelos hmedos, hasta totalmente terrestres. Esencialmente bentnicos, pueden vivir sobre el fondo, en galeras subterrneas o en tubos que ellos mismos construyen empleando diferentes materiales. La mayora de los poliquetos marinos son infaunales y permanecen muy poco tiempo sobre la interfase. Se encuentran en gran nmero en los sustratos blandos de plataforma, donde pueden alcanzar una densidad media de 13425 individuos por metro cuadrado, constituyendo entre 40% y 80% de la infauna marina actual. Muchos poliquetos construyen excavaciones temporarias o permanentes y desarrollan un hbito tubcola relativamente sedentario. Por ello, suelen presentar convergencias con las lombrices de tierra, ya que poseen un prostomio reducido, pocos rganos sensoriales y parapodios ms pequeos. Los tubos pueden ser verticales rectos o en forma de U y estar revestidos por mucus, o tener una pared aglutinada o calcrea. Tambin existen poliquetos capaces de perforar sustratos duros o
litificados como conchillas de moluscos muertos o vivos, esqueletos de corales o concreciones carbonticas. Las especies de Polydora (familia Spionidae) perforan sustratos calcreos por mtodos qumicos. Muchas especies de la familia Nephthyidae construyen tubos revestidos por mucus depositado sobre las paredes a medida que el animal se mueve. En el gnero Neoamphitrite los tubos estn revestidos con fango amasado con mucus. En los tubos de pared aglutinada, los poliquetos colectan granos de arena o bioclastos tamao arena, los envuelven en mucus y, a medida que el gusano gira, deposita dichas partculas en la pared, a modo de ladrillos. Los tubos aglutinados permiten extender la salida de los mismos por encima de la interfase agua-sedimento o tambin, sirven para reforzar las paredes en sustratos inestables. Actualmente muchos poliquetos habitan tubos aglutinados. Las especies de Sabella (familia Sabellidae) construyen su tubo aglutinando granos de arena. Por fuera del tubo extienden hacia la columna de agua la corona de radiolas que les permite respirar y alimentarse por filtracin (Figura 17. 4). En ambientes de alta energa, las especies de Sabellaria (familia Sabellariidae) y otros gneros relacionados con ste, disponen sus tubos uno sobre otro, creando agregados de millones de individuos que alcanzan proporciones semejantes a arrecifes que, elevados desde la interfase, adquieren formas arbustivas, y llegan a resistir el embate de las olas. Las especies de Pectinaria (familia Pectinariidae) elaboran un tubo aglutinado similar a la conchilla de un escafpodo y, junto con su tubo, el individuo migra dentro del sedimento en busca de alimento. En los casos de tubos calcreos, stos se construyen por secrecin de carbonato de calcio (calcita y/o aragonita), igual que en los moluscos. Pueden construirse nicamente una vez en la vida y se agrandan a medida que el animal crece, pudiendo ser cerrados por un oprculo calcreo o quitinoso. Estos tubos siempre son epifaunales subcueos, ssiles y cementados sobre sustratos duros. Los poliquetos ocupan la ltima porcin de ellos, aunque pueden retraerse a su interior en respuesta a algn estmulo. Los serplidos ms longevos alcanzan unos 30 aos, aunque algunas especies viven pocos meses (Cuadro 17. 2).
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LOCOMOCIN Y EXCAVACIN La mayor parte de los anlidos viven en ntima asociacin con el sustrato y se podra decir
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Figura 17. 4. Esquema del poliqueto suspensvoro Sabella, en posicin de vida. Ntese la textura aglutinada del tubo.
Figura 17. 5. Esquema del aparato mandibular de un Eunicidae paleozoico con fotografas de dos maxilas derechas tomadas bajo microscopio de luz transmitida. MX, maxila; i/d, izquierda/derecha; S, soporte (modificado de Kielan-Jaworowska, 1966).
Figura 17. 6. Reconstruccin del poliqueto Rotularia.
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Cuadro 17. 2. Serplidos actuales y fsiles La familia Serpulidae constituye un ejemplo de poliquetos con tubo calcreo y un amplio registro fsil (Cmbrico-Holoceno). Posee alrededor de 70 gneros actuales que se agrupan en 3 subfamilias: Filograninae, Serpulinae y Spirorbinae, siendo la gran mayora de hbito marino. La sistemtica de los serplidos actuales est basada en caracteres de partes blandas, por esto el trabajo con formas fsiles presenta dificultades, ya que los tubos calcreos no poseen un nmero suficiente de rasgos que reflejen la diversidad especfica real. A ello se suma que algunas especies actuales pueden generar ms de un tipo de tubo dependiendo de las condiciones externas. Los serplidos actuales habitan en una gran diversidad de ambientes acuticos con salinidades variables y solo una especie lo hace en agua dulce. Todos llevan una existencia solitaria, pero un 10% de ellos suele adquirir, bajo ciertas condiciones ambientales, hbito gregario. Los factores ambientales (fsicos o qumicos) juegan un papel importante como disparadores del gregarismo. El hbito de vida solitario implica que a partir de la larva se forma un individuo adulto que vive relativamente aislado de adultos coespecficos, mientras que el hbito gregario implica el asentamiento de las larvas cerca o sobre adultos coespecficos formando agregados monoespecficos. Este hbito posee muchas ventajas, de las cuales la ms importante es aumentar el xito reproductivo de los adultos; sin embargo, al mismo tiempo aumenta las probabilidades de competencia intraespecfica. Existen tambin algunos serplidos con hbito de vida colonial, lo que implica que de una larva se generan, por reproduccin asexual, muchos individuos adultos. En la actualidad, los serplidos forman agregados en masa que alcanzan diferentes dimensiones, desde pequeos arbustos hasta grandes y muy semejantes en tamao a los arrecifes de coral. Los agregados aparecen en zonas intermareales euhalinas, por ejemplo los gneros Pomatoceros y Spirobranchus; en albferas, fiordos y bahas mixoeuhalinos como Hydroides y Serpula, y en ambientes polihalinos e hiperhalinos incluyendo albferas, como Ficopomatus. Los agregados intermareales son relativamente pequeos, poseen entre 0,4 m y varios metros de ancho y hasta 0,5 m de espesor, mientras que los de ambientes sublitorales protegidos suelen alcanzar mayores dimensiones. Los de ambientes mixoeuhalinos poseen formas arbustivas de 1 a 2 m de dimetro y hasta 2 m de altura, y se forman entre 2 y 20 m de profundidad. Por encima de esta zona predominan las algas verdes y rojas mientras que por debajo el agua tiene alta turbidez y bajos niveles de oxgeno, ambas condiciones desfavorecen el desarrollo de los serplidos. Los agregados de ambientes polihalinos e hiperhalinos poseen geometra en parches o microatolones de 2-3 m de altura y hasta 750 m de largo (Ten Hove, 1979; Ten Hove y van den Hurk, 1993). En el registro geolgico se han reconocido agregados en masa de serplidos en el Mesozoico. As, en el lmite Trisico-Jursico de Espaa los de Filograna socialis fueron interpretados como formados en una rampa carbontica por debajo del nivel de ola de tormenta, aunque dentro de la zona ftica. Es una acumulacin que en total alcanza 25 m de espesor, pero se supone que en vida no superaba unos pocos centmetros de altura. Los tubos se iban amontonando junto con el sedimento (Ten Hove y van den Hurk, 1993). En Argentina y Antrtida existen numerosos registros de serplidos en depsitos marinos mesozoicos y cenozoicos, de los cuales los ms conocidos pertenecen a los gneros Parsimonia, Rotularia, Sarcinella y Serpula. Rotularia construye un tubo calctico planoespiralado o trocoespiralado cuyo registro estratigrfico abarca el lapso Jursico TardoTerciario Temprano. Generalmente aparece en depsitos marinos someros. Es cosmopolita y puede ser utilizado en biostratigrafa localmente. Es un gnero peculiar dado que en el estadio adulto y, a diferencia del resto de los serplidos, el tubo calcreo no est cementado. Las vueltas iniciales frecuentemente no se preservan, mientras que la ltima es recta. Suele presentar incrustaciones externas de briozoarios y cnidarios. Su morfologa, similar a la de algunos gastrpodos actuales, sugiere un hbito de vida epifaunal sobre fondos blandos (reclinante) con el pice ubicado indistintamente hacia arriba o abajo (Savazzi, 1995). Varias especies de Rotularia han sido registradas en la Formacin Lpez de Bertodano de edad maastrichtiana en la Pennsula Antrtica, lo cual permiti dividir dicha unidad en cuatro biozonas (Figuras 17. 6 y 7 E; Macellari, 1984). Parsimonia antiquata corresponde a tubos calcreos aproximadamente cilndricos, de corte transversal circular a elipsoidal, a veces deformado por el contacto con otros tubos (Figura 17. 7 A, D). Poseen dimetro variable entre 3,4 y 12,7 mm, el cual se incrementa a lo largo de un mismo tubo. Los de mayor dimetro son rectos a submeandrosos, mientras que los de menor dimetro suelen describir meandros ms marcados; se presentan tanto aislados como asociados entre s formando haces. Se ha observado un mximo de 30 tubos asociados que se disponen en forma subparalela y es comn que presenten un dimetro similar. La pared del tubo muestra capas concntricas, su espesor aumenta con el dimetro mximo y la superficie se encuentra ornamentada con anillos delgados muy prximos entre s y otros ms espesos y espaciados irregularmente. Esta especie es comn en el Albiano superior y Cenomaniano inferior de Inglaterra, sin embargo existen registros desde el Aptiano (Ware, 1975). En Argentina est registrada en el Valanginiano y Hauteriviano de la cuenca Neuquina en las Formaciones Chachao (Damborenea et al., 1979) y Agrio (Weaver, 1931; Lazo, 2004). P. antiquata en el miembro Pilmatu de la Formacin Agrio forma agregados en masa en pelitas de plataforma interna, lo cual sugiere que el ambiente tuvo probablemente una salinidad variable, al menos temporalmente. Sarcinella occidentalis corresponde a haces de tubos calcreos delgados, aproximadamente cilndricos, de corte transversal circular y recorrido recto a submeandroso (Figura 17. 7 B, C). El dimetro mximo de cada tubo es relativamente constante y se encuentra entre 0,7 y 1,8 mm. Los tubos se presentan cementados entre s formando haces subcilndricos, y estn dispuestos en forma subparalela, aunque se entrelazan. A su vez, los haces forman una estructura ramificada de aproximadamente 250 o 300 haces donde cada haz individual se bifurca repetidas veces. Estas estructuras pueden alcanzar hasta 0,70 m de largo, 0,55 m de ancho y 0,15 m de alto. La superficie de los tubos se encuentra ornamentada con anillos delgados muy prximos entre s. Debido al ordenamiento parejo de los tubos en haces, S. occidentalis sera una especie colonial. sto implica que de cada larva resultan mltiples tubos ordenados en haces por reproduccin asexual, a diferencia de P. antiquata considerada una especie solitaria que, bajo ciertas condiciones ambientales, adquiere hbito gregario. S. occidentalis ha sido registrada en el Albiano de Antofagasta, Chile (Leanza y Castellaro, 1955) y en las Formaciones Chachao y Agrio de la cuenca Neuquina, Argentina, en el lapso Valanginiano-Hauteriviano (Damborenea et al., 1979; Lazo, 2004). Serpula patagonica es una especie registrada en el Mioceno de Patagonia (Ortmann, 1902). Son tubos calcreos de unos 3 mm de dimetro similares a P. antiquata que aparecen usualmente incrustando bivalvos (Figura 17. 7 F).
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Figura 17. 7. Serplidos mesozoicos y cenozoicos de Argentina y Antrtida. A, D. Parsimonia antiquata, CPBA 19959.3 y 20083, Formacin Agrio, Cretcico Inferior, Neuqun; B-C. Sarcinella occidentalis, CPBA 19961, Formacin Agrio, Cretcico Inferior, Neuqun; E. Rotularia, CPBA 20119, Formacin Snow Hill Island, Cretcico Superior, cabo Hamilton, isla James Ross, Antrtida; F. Serpula patagonica sobre la superficie externa de la valva derecha de Chlamys actinodes, CPBA 15546, Mioceno, Chubut. A-D, F. x 1; E. x 1,6.
que son tpicamente bentnicos, sin embargo existen especies capaces de nadar. Los anlidos presentan dos modos bsicos de locomocin: movimientos ondulatorios y movimientos peristlticos. Ambos pueden combinarse y trabajar en conjunto con la faringe evaginable, los parapodios y las quetas. Los movimientos ondulatorios o serpenteantes se producen en un plano y son utilizados por algunos anlidos cuando se mueven por encima del sustrato. Si las ondas viajan desde la cabeza a la cola, el animal avanza; en caso contrario, retrocede. Las porciones del animal que adquieren una posicin oblicua con respecto a la direccin de avance, son los puntos
de apoyo sobre el sustrato para poder avanzar. Las ondulaciones se generan por contraccin alternada de msculos longitudinales derechos e izquierdos. Estas contracciones actan contra el esqueleto hidrosttico de volumen constante compuesto por el lquido celomtico. En algunos casos el avance del cuerpo se ve favorecido por la proyeccin hacia delante de una prosbocis que acta a modo de ancla. En el caso de los poliquetos, las ondulaciones son acompaadas por movimientos ntero-posteriores de los parapodios y quetas. Muchos anlidos, sobre todo las formas cavadoras, combinan movimientos ondulatorios con un sistema peristltico de locomocin. En
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este caso se utilizan tanto los msculos longitudinales como los circulares. La contraccin de los msculos longitudinales provoca el acortamiento del cuerpo y el aumento del dimetro, mientras que la de los circulares determina el alargamiento y estrechamiento del cuerpo. La contraccin de los msculos es a su vez complementada con la fijacin al sustrato a travs de parapodios y quetas. Los sectores que distienden su musculatura circular ensanchan su dimetro, debido al ingreso de fluido que es transferido desde sectores donde la musculatura circular est contraida. Estos sectores ensanchados son los que se anclan al sustrato, generando un punto de apoyo para que el animal pueda avanzar y no resbale. La segmentacin del cuerpo permite que las contracciones musculares se realicen por secciones formadas por grupos de segmentos. Cada seccin puede moverse independientemente del resto, o combinarse con otras secciones de manera de mover el cuerpo en su conjunto. Esta separacin en secciones aumenta los tipos de movimientos posibles y faculta a los anlidos a excavar o perforar el sustrato. En el caso particular de los hirudneos la locomocin se produce solo por contraccin y extensin del cuerpo y a travs de la fijacin de las ventosas, ya que carecen de segmentacin interna y poseen un celoma reducido. Como resultado de la interaccin de los anlidos con el sustrato aparecen estructuras que pueden quedar fosilizadas. En la literatura se han descripto una variedad de trazas de alimentacin, habitacin, escape y cultivo/trampa asignables a estos organismos.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El pobre registro fsil de los anlidos no ayuda en el conocimiento de su origen y la temprana historia evolutiva. Su aparicin es incierta. Algunos gneros proterozoicos, conocidos de la famosa biota de Ediacara como Spriggina y
Dickinsonia, haban sido vinculados a los anlidos (Glaessner, 1958, 1984), pero ninguno es una forma tpica y otras asignaciones son preferidas actualmente por los especialistas. La atribucin de toda una serie de trazas fsiles proterozoicas a los anlidos es tambin debatida. Sin embargo, la variedad de tubos deja poca duda a la idea que este grupo ya exista en el Proterozoico. La conclusin general es que el anlido ancestral era una forma marina mvil, semejante a Palaeoscolex, que viva en una excavacin, tena sexos separados con fecundacin externa y careca de parapodios y apndices anteriores. Tradicionalmente se relacion a los anlidos con los artrpodos, reunindolos en el grupo Articulata sobre la base de la posible homologa de la segmentacin presente en ambos grupos. Sin embargo, esta homologa ha sido puesta en duda recientemente y los nuevos rboles filogenticos, basados en estudios moleculares, muestran que los anlidos se encuentran ms cercanos a los moluscos que a los artrpodos, los que perteneceran a un clado distinto (Graham, 2000). Ms recientemente, Nielsen (2001) reuni en un solo clado a Sipuncula, Mollusca, Annelida, Onychophora, Arthropoda y Tardigrada, por lo que es evidente que no hay an consenso entre los distintos especialistas. La relacin entre las tres clases tradicionales es discutida: las opiniones difieren en cuanto a si los oligoquetos son descendientes de los poliquetos o si surgieron directamente de un ancestro comn de hbito excavador. A los oligoquetos se los considera un grupo natural del cual derivaron los hirudneos, mientras que el origen de los poliquetos es an incierto. Recientemente, se ha opinado que los oligoquetos e hirudneos formaran un solo clado que debera llamarse Oligochaeta de acuerdo a Siddall et al . (2001) o Clitellata segn Martin (2001). Ms aun, es posible que dicho clado pertenezca a Polychaeta, lo que hara que este ltimo se transformase en un sinnimo de Annelida (Westheide, 1997).
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Daniel Roccatagliata Axel O. Bachmann
INTRODUCCIN
Arthropoda es el phylum ms diverso y numeroso del reino Animal. Se han descripto ms de 1000000 de especies vivientes y se estima que un nmero varias veces mayor resta por ser descubierto. El intervalo de tamaos es extremadamente amplio, desde alrededor de 0,1 mm (en caros del polvo) hasta cerca de 4 m (cangrejo araa de Japn, medido con sus patas extendidas). Los primeros artrpodos se originaron en el Cmbrico (o en las postrimeras del Proterozoico), y desde entonces han evolucionado y conquistado todos los hbitats imaginables de la Tierra. Un factor decisivo para el xito de los artrpodos ha sido la posesin de un revestimiento quitinoso o cutcula, sujeto a muda. ste cubre toda la superficie externa del cuerpo, y proporciona tambin el revestimiento de las trqueas, y de parte del canal alimentario y del aparato reproductor. Algunos artrpodos, tales como los colepteros y cangrejos, tienen cutculas extremadamente rgidas, pero otros como los camarones de la salmuera, los pececitos de plata, los pulgones, y muchas larvas de insectos, presentan cutculas delgadas y flexibles. El otro aspecto que contribuy al xito de este grupo fue la adquisicin de apndices pares articulados, caracterstica que da el nombre al phylum (Gr. arthron, articulacin; podos , pie). Aunque todos los apndices posorales eran semejantes en las formas primitivas (trilobites), los artrpodos actuales poseen apndices especializados para funciones especficas.
ANATOMA
SEGMENTO ARTROPODIANO El movimiento relativo de los segmentos del cuerpo es posible gracias a que la esclerotiza-
cin no es continua, sino que la cutcula presenta reas delgadas y flexibles, denominadas membranas intersegmentales, que se intercalan entre reas rgidas, llamadas escleritos (Figura 18. 1 A). La extensin del movimiento de los escleritos depende de la amplitud de la membrana intersegmental, es decir que si sta es extensa, el movimiento podr ser amplio. Para lograr un sistema capaz de producir movimientos, adems de contar la superficie del cuerpo con placas esclerotizadas y membranas articulares, es necesario poseer un sistema muscular adecuado. Debido a la rigidez de la cutcula, carecera de funcionalidad un sistema de fibras musculares lisas dispuestas en capas continuas circulares y longitudinales que actuasen en forma antagnica. Este sistema, tpico de los anlidos, est reemplazado en los artrpodos por un sistema de msculos independientes, de naturaleza estriada. Estos msculos se insertan en repliegues cuticulares ( apodemas ), que se observan externamente como surcos o suturas (Figura 18. 1 C) en la parte anterior de cada segmento. Los msculos longitudinales se extienden desde el apodema de un segmento hasta el del segmento siguiente, de manera tal que al contraerse, actan plegando la membrana intersegmental y acercando los segmentos. Cada segmento del cuerpo est formado primariamente por un esclerito dorsal (el tergo), uno ventral (el esterno) y dos reas laterales membranosas (las pleuras) (Figura 18. 1 A, B). El tergo y el esterno pueden ser simples, o estar formados por varios tergitos o esternitos, respectivamente. En las pleuras pueden existir uno o ms pleuritos. Cada segmento est atravesado longitudinalmente por el canal alimentario, el vaso sanguneo dorsal, la cadena nerviosa ventral (con un par de ganglios por segmento) y haces musculares. Adems, por lo general el segmento lleva un par de apndices que se insertan en las reas pleurales. La cubierta cuticular de los apndices, al igual que la del cuerpo, se divide en un nmero de
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Figura 18. 1. Segmento artropodiano. A. corte sagital; B. corte transversal; C. esquema de un apodema; D. esquema de una articulacin dicndila (A, B. segn Weber, tomadas de Kaestner, 1993; C, D. tomadas de Snodgrass, 1935).
secciones tubulares rgidas (podmeros) separadas por membranas flexibles. En este caso el movimiento de los podmeros est limitado por el desarrollo de uno o dos puntos de articulacin, llamados cndilos. stos pueden ser nicos (monocondilia) o dobles ( dicondilia). La articulacin monocndila (por ejemplo en una cucaracha, la articulacin de las antenas con la cabeza) proporciona gran libertad de movimientos, tanto como lo permita la amplitud de la membrana articular. En la articulacin dicndila (en una cucaracha, la articulacin de las mandbulas con la cabeza, Figura 18 . 1 D) el movimiento est restringido a un plano, siendo el eje de giro la lnea imaginaria que pasa por los dos puntos de articulacin. Este tipo de articulacin tiene menos libertad que la monocndila, pero permite movimientos ms precisos y enrgicos.
CUTCULA Y MUDA Los artrpodos estn provistos de una cutcula inerte, de quitina, secretada por la epidermis subyacente (Figura 18. 2).
La cutcula presenta dos partes bien diferenciadas: la epicutcula, de unos pocos micrones de espesor, y la procutcula, que conforma el resto, mucho ms gruesa pero de espesor extremadamente variado. Adems de las diferencias sealadas, estas dos capas difieren en su composicin qumica: la procutcula contiene quitina, un polisacrido nitrogenado, ausente en la epicutcula (Figura 18. 2). La epicutcula presenta una capa de lipoprotena curtida, a la que puede agregarse en las formas terrestres otra de cera y, a veces, una de cemento. La procutcula est formada por microfibrillas de quitina, embebidas en una matriz proteica. La procutcula recin secretada es homognea, pero tan pronto el animal muda, comienza el curtido de las protenas. Este curtido es responsable de la diferenciacin de una capa externa rgida, esclerotizada, llamada exocutcula , y otra interna, ms flexible, no esclerotizada, la endocutcula (Figura 18. 2 A). El curtido (o esclerotizacin) de la exocutcula se produce por la accin de quinonas, que reaccionan con los grupos aminos libres de las cadenas proteicas adyacentes, unindolas firmemente (trabndolas).
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Figura 18. 2. Principales etapas de la muda (adaptada de Chapman, 1998).
En muchos artrpodos las reas membranosas entre escleritos adyacentes pueden desplegarse, quedando stos distanciados unos de otros. As por ejemplo, el abdomen de un mosquito se dilata mucho luego de cada ingesta, y sus escleritos quedan ampliamente separados entre s. En algunos artrpodos la cutcula que reviste el abdomen puede sufrir un inusual estiramiento, a veces en pocas horas. Este estiramiento de la cutcula (o plasticizacin) puede tener por funcin albergar una larva en desarrollo (mosca ts-ts), una gran masa de huevos (araas), permitir una amplia ingesta (vinchucas, garrapatas), etc. Exceptuando estos casos particulares, las cutculas de los artrpodos son virtualmente inextensibles y por lo tanto deben ser descartadas y reemplazadas peridicamente por otra ms amplia, para permitir el crecimiento del organismo. Este proceso de recambio, denominado muda, est hormonalmente controlado y comienza con la separacin de la epidermis de la vieja cutcula. Esta disociacin se conoce como aplisis, y el espacio resultante subyacente, como exuvial o subcuticular (Figura 18. 2 B). En este espacio se acumulan precursores inactivos de las enzimas de la muda, que no se activan hasta que la capa de protena curtida de la epicutcula se haya formado. Las enzimas de la muda
(quitinasas y proteasas) digieren la cutcula no esclerotizada (endocutcula), pero no actan sobre las capas curtidas (epicutcula y exocutcula). Por lo tanto, la secrecin temprana de la capa curtida de la epicutcula evita que estas enzimas acten sobre el epitelio, msculos y nervios, as como tambin sobre la cutcula nueva en formacin (an no curtida). Los productos de esta digestin son absorbidos y reutilizados en la formacin de la nueva cutcula. Cuando se ha digerido la endocutcula y secretado en parte la nueva cutcula, el artrpodo debe romper el viejo traje y salir de l. Para ello, en la cutcula existen lneas prefijadas de debilidad (lneas ecdisiales) (Figura 18 . 3). A lo largo de estas lneas, solo la epicutcula est curtida, en consecuencia cuando la cutcula subyacente es digerida por las enzimas de la muda, las lneas ecdisiales quedan muy debilitadas. Es en ese momento en que el organismo normalmente traga aire o agua, para aumentar la presin interna y provocar la escisin de la vieja cutcula a lo largo de tales lneas. La muda, que comienza con la disociacin de la cutcula del epitelio subyacente, finaliza con el desprendimiento de la vieja cutcula o exuvia, proceso que se conoce como ecdisis o exuviosis. El artrpodo recin emergido es blando y su
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Figura 18. 3. Lnea ecdisial. A. cutcula madura; B. cutcula poco antes de hendirse (adaptadas de Chapman, 1998).
tegumento est plegado, ya que hasta este momento el organismo estuvo encerrado dentro de su vieja cutcula de menor extensin. El despliegue total de la nueva cutcula se logra inmediatamente despus de la ecdisis, mientras que su completo endurecimiento (curtido) puede durar varios das. La exocutcula se oscurece algo con el curtido, hasta un color mbar, pero segn la cantidad de melanina depositada y la va metablica de su polimerizacin, puede llegar al rojo vivo, al pardo oscuro o al negro. La cutcula de los crustceos se diferencia de la de los insectos por estar impregnada con carbonato de calcio y carecer de una capa de cera. La ausencia de una capa hidrfuga de cera es uno de los factores que limitaron a los crustceos en la conquista completa del medio terrestre.
METAMERA En el cuerpo de un artrpodo pueden reconocerse tres partes: el acron, el soma y el telson. El acron o regin preoral, homlogo del prostomio de los anlidos, es indiviso y lleva el cerebro primitivo o arquicerebro. El telson, o regin final del cuerpo, homlogo del pigidio de los anlidos, es tambin indiviso, lleva el ano y est desprovisto de ganglios nerviosos. Entre el acron y el telson se halla el soma, que consiste en una serie de segmentos (tambin llamados somitos o metmeros). En muchos anlidos los segmentos son semejantes entre s (metamera homnoma). Al contrario, en los artrpodos los segmentos estn reunidos en grupos especializados en distintas funciones ( metamera heternoma). Estas unidades funcionales se llaman tagmas. Uno de estos tagmas es la cabeza o cfalon, que resulta de la fusin del acron con varios segmentos del soma, desapareciendo casi por completo los lmites segmentarios. En otros tagmas este proceso no ha avanzado tanto y se perci-
ben, con mayor o menor claridad, los lmites segmentarios (por ejemplo el abdomen de un insecto). A este proceso de fusiones parciales o totales, se agrega la modificacin o prdida de los apndices correspondientes. El nmero de tagmas y su composicin metamrica difiere entre los distintos grupos de artrpodos. El cuerpo de los trilobites est dividido en 3 tagmas: el cfalon, el trax, y el pigidio (Figura 18. 4 A). El cfalon lleva las antenas y cuatro pares de apndices locomotores. El tronco y el pigidio poseen un nmero variado de segmentos, y llevan un par de apndices locomotores por segmento similares a los del cfalon. Los segmentos pigidiales estn fusionados entre s y con el telson, formando un escudo slido. Advirtase que este tagma no es homlogo a la regin pos-segmental (pigidio) de los anlidos. En los crustceos la segmentacin del cuerpo es muy variada (ver Captulo 20). Los hexpodos (Collembola, Protura e Insecta) presentan 3 tagmas: la cabeza, el trax y el abdomen (Figura 18. 4 C). La cabeza lleva las estructuras sensoriales (ojos y antenas) y los apndices bucales. El trax consta de 3 segmentos, cada uno con un par de patas (de ah el nombre de Hexapoda), en tanto que el abdomen posee como mximo 12 segmentos. Los miripodos (ciempis, milpis, etc.) poseen una cabeza y un tronco con un nmero variado de segmentos (hasta cerca de 200 en Geophilomorpha) (Figura 18. 4 D). Los quelicerados (cangrejos cacerola, escorpiones, araas, entre otros) no presentan una cabeza o regin ceflica diferenciada. Su cuerpo est dividido en 2 tagmas: el prosoma o regin anterior, y el opistosoma o r e g i n p o s t e r i o r ( F i g u r a 18 . 4 B). El prosoma tiene 6 segmentos, cada uno con un par de apndices; el opistosoma puede tener hasta 12 segmentos (13 en algunos escorpiones extintos), ser podo, o llevar apndices modificados ( patas branquferas en los cangrejos cacerola, hileras en las araas, peines en los escorpiones).
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Figura 18. 4. Tagmas. A. Trilobita en vista dorsal y ventral; B. Araneae en vista lateral y detalle de quelceros (se omiten el pedipalpo y las patas); C. Odonata en vista lateral; D. Chilopoda en vista dorsal y detalle de forcpulas (A, D. tomadas de Snodgrass, 1965; B. adaptada de Foelix, 1982).
Cada uno de los tagmas se especializa en algunas funciones particulares; por ejemplo en Hexapoda, la cabeza participa de las percepciones sensoriales y de la captura e ingestin del alimento, el trax toma a su cargo la locomocin, y el abdomen pierde la mayor parte de sus apndices y se especializa en las funciones vegetativas (digestin, excrecin y reproduccin). Muchos crustceos y quelicerados presentan un telson conspicuo, y en algunos puede llevar un par de ramas furcales, que no deben tomarse por apndices. En los escorpiones el telson lleva el aguijn, y contiene la glndula de veneno. En los miripodos y hexpodos el telson est reducido a un delgado anillo que rodea el ano, o falta por completo.
APNDICES Los apndices son formaciones pares que se insertan en el rea pleural de cada segmento, y
estn equipados de msculos que los conectan al cuerpo, y de otros que conectan los distintos artejos o podmeros entre s (Figura 18. 1 A). En principio, cada segmento lleva un par de apndices, aunque a veces faltan en algunos, por ejemplo en los segmentos abdominales pregenitales de los insectos Pterygota. En los apndices se distinguen dos partes: la basal, llamada protopodito, con 1 o 2 (raramente 3) artejos, y la distal, o telopodito con hasta 7 artejos, pudiendo estar algunos de ellos subdivididos secundariamente. Varias proyecciones en ocasiones surgen a los lados de los artejos del protopodito. Cuando se hallan dirigidas hacia el plano sagital del artrpodo se denominan enditas, y si lo hacen hacia afuera, exitas. Las enditas son generalmente esclerotizadas y pueden intervenir en la manipulacin y trituracin del alimento, en cuyo caso se las conoce con el nombre de lminas masticatorias o gnatobases (Figura 18. 5 A, E). Las exitas por lo general presentan una cutcula delgada y plegada, y funcionan como
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Figura 18. 5. Apndices. A. Trilobita; B. Anaspidacea (Crustacea); C. Copepoda (Crustacea); D. Orthoptera (Insecta); E. Anostraca (Crustacea), los nmeros indican las cinco enditas (A. tomada de Cisne, 1975; B. adaptada de Manton, 1977; C. tomada de Boxshall, 1992; D. tomada de Snodgrass, 1935; E. tomada de Cohen, 1982).
branquias, o pueden ser laminares con fuertes sedas, y utilizadas como cepillos para limpiar las branquias. Tambin se ha sugerido que las traqueobranquias de algunos insectos acuticos y las alas de los insectos adultos son exitas (Kukalov-Peck, 1986). Cuando la exita distal est muy desarrollada, el apndice se denomina birrmeo. La exita involucrada toma el nombre de exopodito, y el telopodito, de endopodito (Figura 18. 5 B, C, E). En este tipo de apndice, caracterstico de los crustceos, el endopodito cumple una funcin ambulatoria, y el exopodito, tpicamente multiarticulado y con largas sedas plumosas, interviene en la natacin (Figura 18. 5 B). Sin embargo, solo algunos crustceos muestran un apndice birrmeo con este plan de construccin, as por ejemplo, en los Remipedia y Copepoda ambas ramas tienen forma de paleta y son utilizadas para nadar (Figura 18. 5 C). El apndice unirrmeo es tpico de las formas terrestres (insectos, miripodos y arcnidos) y tiene funcin ambulatoria (Figura 18. 5 D). Muchos autores consideran que el apndice primitivo es birrmeo, y que la condicin
unirrmea es una adquisicin forzosa relacionada con la conquista del ambiente terrestre. Otra manera de clasificar a los apndices es de acuerdo con su forma. Cuando el apndice es largo y delgado, aproximadamente cilndrico y ntidamente segmentado, se lo denomina estenopodio (Gr. stenos, angosto; podos, pata) (Figura 18. 5 A-D); cuando es laminar y carece de segmentacin o est solo parcialmente segmentado, se lo llama filopodio (Gr. phyllon, hoja; podos, pata) (Figura 18. 5 E). La mayora de los artrpodos presenta apndices estenopodiales, y solo unos pocos grupos de crustceos (Branchiopoda y Phyllocarida) tienen apndices filopodiales.
ONDA MAXILGENA La formacin de una regin ceflica est ligada ntimamente a un proceso denominado onda maxilgena, que consiste en la modificacin de apndices primariamente ambulatorios, para la aprehensin y/o trituracin del alimento. Estos apndices estn ms modifica-
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Figura 18. 6. Aspecto general en vista lateral de una cabeza de insecto y sus apndices (adaptada de Snodgrass, 1935).
dos cuanto ms prximos se hallan a la boca. El alcance de la onda maxilgena difiere en los distintos grupos. Los hexpodos, presentan tres pares de apndices modificados para la manipulacin del alimento: las mandbulas, las maxilas y el labio (Figura 18. 6). La mandbula es una pieza simple y nunca lleva palpo. El labio constituye una pieza impar que se origina por fusin de los apndices derecho e izquierdo; es homlogo a las segundas maxilas de los crustceos. En los crustceos, el panorama resulta ms variado; adems de las mandbulas, maxlulas y maxilas, en muchos grupos se incorporan apndices del tronco a la funcin alimentaria.
Puede haber desde 1 a 5 pares de estos apndices, que se denominan maxilpedos. Los miripodos pueden presentar, al igual que los crustceos, un par de mandbulas y dos pares de maxilas (formas trignatas), o un par de mandbulas y una pieza impar que cierra la cavidad bucal por detrs, el gnatoquilario (formas bignatas). En los Chilopoda (escolopendras y formas afines) los apndices del primer segmento del tronco son muy robustos y terminan en fuertes uas, en cuyos extremos desemboca una glndula de veneno. Estos apndices, conocidos como maxilpedos o forcpulas, intervienen en la captura de las presas (Figura 18. 4 D). Es decir que la onda maxilgena alcanza aqu al primer par de apndices del tronco. En los quelicerados el primer par de apndices, los quelceros, son utilizados para asir y dilacerar el alimento, y en las araas como rganos inyectores de veneno (Figura 18. 4 B). Los apndices ubicados por detrs de los quelceros pueden presentar lminas masticatorias o gnatobases, pero no muestran otras modificaciones para auxiliar a la funcin alimentaria. En los trilobites los apndices son similares y todos llevan lminas masticatorias (gnatobases) en sus artejos proximales; por lo tanto, no podemos hablar en este grupo de onda maxilgena (Figura 18 . 5 A).
SISTEMA DIGESTIVO Situado por debajo del vaso dorsal y encima de la cadena nerviosa ventral, el canal alimentario consta de tres sectores: el intestino anterior o estomodeo , el intestino medio o mesentern, y el intestino posterior o proctodeo (Figura 18. 7). El intestino anterior y el pos-
Figura 18. 7. Principales divisiones del tracto digestivo de un insecto (adaptada de Dow, 1986).
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terior son de origen ectodrmico, y tienen un revestimiento cuticular sujeto a muda. El intestino medio es de origen endodrmico y, por lo tanto, no est revestido por cutcula. Es en este ltimo donde se efecta la mayor parte de la digestin y absorcin de sustancias. El intestino anterior puede mostrar partes especializadas. Los artrpodos que se alimentan de fluidos (insectos hematfagos, fitfagos) o de caldos predigeridos (araas) presentan poderosas bombas aspirantes, en tanto que aquellos que toman alimentos slidos a veces desarrollan, a partir del revestimiento cuticular, una poderosa armadura esclerotizada. Adems, muchos artrpodos presentan un buche, porcin ensanchada donde el alimento es almacenado antes de ser transferido al intestino medio. Algunos artrpodos incrementan la superficie del intestino medio a travs de ciegos gstricos, que adquieren un gran desarrollo en crustceos Malacostraca y arcnidos.
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carse en una serie de tbulos extremadamente finos (1 a 0,1 m, o menos), denominados traqueolas, que entran en ntimo contacto con las clulas de los tejidos.
SISTEMA RESPIRATORIO Existen muchas formas acuticas (picnognidos, coppodos, cladceros, larvas de insectos, etc.) y terrestres (paurpodos, la mayora de los colmbolos, algunos caros, etc.) en los que el intercambio gaseoso se realiza a travs de toda la superficie del cuerpo. Los Xiphosura y la mayora de los crustceos Malacostraca presentan respiracin branquial (Figura 18. 8 A). En general las branquias son epipoditos, es decir, evaginaciones cuticulares asociadas al protopodito de los apndices. Estas evaginaciones exhiben paredes delgadas y estn bien irrigadas, hecho que favorece el intercambio gaseoso. Por el contrario, la gran mayora de las formas terrestres posee estructuras ventilatorias que se originan por invaginacin de la cutcula. Dentro de esta categora encontramos las filotrqueas y las trqueas (Figura 18. 8 B, C). Las filotrqueas (tambin denominadas pulmones) son tpicas de algunos arcnidos (escorpiones, araas, etc.). stas consisten en cmaras globulares que abren al exterior a travs de espirculos, y en cuyo interior se disponen numerosas laminillas paralelas donde ocurre el intercambio gaseoso. Los hexpodos, miripodos y muchos arcnidos presentan trqueas. stas son estructuras tubulares que generalmente se van dividiendo en ramas de menor calibre a medida que se alejan del espirculo. En Insecta y muchos Myriapoda las trqueas llegan a ramifi-
Figura 18. 8. Sistemas respiratorios. A. cmara branquial de un cangrejo; B. pulmn de un arcnido; C. sistema traqueal ventral de una cucaracha (A. tomada de McLaughlin, 1983; B. tomada de Foelix, 1982; C. segn Miall y Denny, tomada de Richards y Davies, 1977).
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Los artrpodos presentan un sistema vascular abierto. La sangre es bombeada por el vaso dorsal (corazn) a espacios sin paredes propias, los senos o lagunas, colectivamente denominados hemocele. El corazn tiene aberturas laterales pares en su pared, los ostolos u ostios, y est inmerso en un seno sanguneo, la cavidad pericrdica. La sangre entra desde el seno pericrdico al corazn a travs de los ostolos. Cuando el corazn se contrae estas aberturas se ocluyen, y la sangre es impulsada hacia el hemocele. La relajacin del corazn permite la abertura de los ostolos y su nueva replecin. En la mayora de los traqueados el oxgeno llega directamente a los tejidos, no interviniendo la sangre en el transporte de gases respiratorios. El sistema vascular es ms completo en las formas con branquias (cangrejos cacerola, crustceos superiores) o con pulmones (escorpiones, araas), que en las formas traqueadas (insectos, miripodos, muchos arcnidos). Las funciones excretoras de los artrpodos son asumidas principalmente por glndulas de origen celmico y los tbulos de Malpighi. Las glndulas excretoras o nefridios muestran cierta semejanza con los metanefridios de los anlidos. Este rgano consta de un sculo terminal que se contina por un canal replegado sobre s mismo (a veces dilatado en una vejiga en su extremo distal), y que se abre al exterior a travs de un poro (Figura 18. 9). El nombre de estas glndulas deriva de la localizacin del poro excretor. As en crustceos tenemos las glndulas antenales y maxilares; en quelicerados, las glndulas coxales asociadas al coxopodito de 1 o 2 pares de patas; en
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central de los artrpodos est compuesto por una masa supraesofgica, el cerebro, y una cadena nerviosa que corre ventralmente con respecto al canal alimentario. El cerebro de un artrpodo consta de tres regiones, de adelante hacia atrs: el protocerebro, el deutocerebro y el tritocerebro (Figura 18. 10). En el protocerebro residen los centros pticos, que estn asociados a las clulas retinianas de los ocelos y ojos compuestos. Del deutocerebro se originan los nervios que inervan el primer par de antenas de crustceos (y las antenas de miripodos e insectos), y del tritocerebro se originan los nervios que inervan el segundo par de antenas de los crustceos. Tradicionalmente se ha sugerido que el deutocerebro de los quelicerados est muy reducido o ausente, y que los quelceros son inervados por el tritocerebro (estos seran entonces homlogos a las antenas de los crustceos). Por el contrario, varios autores recientes sugieren que los quelicerados poseen deutocerebro, y que los quelceros estn inervados por este ltimo. De confirmarse esta hiptesis, los quelceros seran homlogos a las antnulas de crustceos, y a las antenas de miripodos e insectos (Boxshall, 2004). En crustceos Branchiopoda el tritocerebro no est incorporado al cerebro, y existen dos cordones con ganglios, que a su vez se hallan unidos por comisuras; en conjunto, esta cadena nerviosa ofrece el aspecto de una escalera de cuerda. En otros artrpodos el grado de concentracin del sistema nervioso central es mayor, tanto por la fusin ms o menos completa de los dos ganglios de un mismo segmento, como por la de los ganglios de segmentos sucesivos. En los cangrejos todos los ganglios ventrales se fusionan en una masa nica, de la que salen en forma radial los nervios perifri-
Figura 18. 9. Glndula coxal de un escorpin (adaptada de Millot y Vachon, 1949).
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SISTEMAS CIRCULATORIO Y EXCRETOR
miripodos, las glndulas maxilares; y en insectos Apterygota, los riones labiales. Los tbulos de Malpighi (Figura 18. 7) son tpicos de las formas terrestres (arcnidos, miripodos e insectos), sin embargo, parecen haberse originado en forma independiente en ms de una ocasin. Estos tbulos, de los que puede haber desde un par hasta alrededor de 250, se disponen libremente en el hemocele y desembocan en el lmite entre el intestino medio y el posterior. Los desechos se excretan desde el hemocele al interior de los tbulos, y de stos al canal alimentario, siendo finalmente eliminados a travs del ano.
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RGANOS DE LOS SENTIDOS Veremos aqu solo la anatoma bsica de los ojos compuestos. stos tienen una estructura especfica y compleja, que no est presente en otros grupos fuera de los artrpodos. El ojo compuesto, o facetado, es una de las adquisiciones ms antiguas de los artrpodos. Ya Trilobita, un grupo extinto que domin los mares del Paleozoico, presentaba un par de ojos compuestos. Entre las formas actuales, los ojos compuestos estn bien representados en Crustacea y Hexapoda. De los restantes artrpodos, los quelicerados Xiphosura (cangrejos cacerola) son los nicos que presentan ojos compuestos, pero stos difieren en varios aspectos de los de Crustacea y Hexapoda. Los ojos compuestos son un par de apretadas agrupaciones de mltiples unidades fotorreceptoras, los omatidios (Figura 18. 11). Cada omatidio est cubierto por una pequea lente, la corneola, siendo el conjunto de corneolas lo que le da el aspecto facetado al ojo. Inmediatamente por debajo de cada corneola se sita un cuerpo transparente, el cono cristalino . Este cono est formado por 4 clulas, y tiene por funcin concentrar los rayos luminosos hacia la regin fotorreceptora, la retnula. sta consiste usualmente en 8 clulas retinulares alargadas, dispuestas alrededor del eje del omatidio, cuyas aristas internas presentan
Figura 18. 10. Sistema nervioso generalizado de un insecto (segn Weber, tomada de Kaestner, 1993).
cos. Una concentracin ganglionar similar la encontramos en muchas araas y caros, en los que adems casi ha desaparecido la segmentacin del cuerpo. Los miripodos presentan un ganglio subesofgico que inerva las piezas bucales, y una cadena nerviosa metamrica, situacin que se condice con la ausencia de agrupacin de segmentos del tronco. Entre los insectos, la cadena nerviosa ventral incluye un par de ganglios subesofgicos que se ubica en la cabeza e inerva las piezas bucales, 3 pares de ganglios torcicos que inervan los tres pares de patas, y hasta 8 pares de ganglios abdominales que inervan los espirculos, msculos, etc. (Figura 18. 10). Al igual que en los otros grupos, hay distintos grados de fusin; algunos casos extremos se observan entre los dpteros caliptrados y algunos hempteros, en los que los ganglios del trax y abdomen estn aglutinados en una masa ganglionar nica.
Figura 18. 11. Ojo compuesto y detalle de un omatidio (adaptada de Snodgrass, 1935 y Brusca y Brusca, 2002).
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microvellosidades en las que se encuentran los pigmentos sensibles a la luz. Estas microvellosidades forman en conjunto una varilla central o rabdoma. Cada omatidio est envuelto por clulas pigmentarias que impiden que la luz pase de una unidad fotorreceptora a otra. El conjunto de axones de las clulas retinulares de cada omatidio se conecta con interneuronas que transmiten el estmulo al protocerebro. Adems de los ojos compuestos, los artrpodos presentan otros tipos de fotorreceptores: los ocelos dorsales y los stemmata (singular stemma) entre los insectos, los ojos simples de los quelicerados y miripodos, y el ojo nauplius de los crustceos. En los miripodos las especies de Scutigeromorpha, que son predadoras y de gran actividad, presentan una agrupacin muy compacta de ojos simples a cada lado de la cabeza, que se asemeja a un ojo compuesto.
SISTEMA REPRODUCTOR Las cavidades de las gonadas y de los conductos genitales derivan en parte de vesculas celmicas. Los artrpodos tienen un nico par de gonadas, a veces fusionadas entre s en mayor o menor grado, y un par de gonoductos que desemboca en un orificio genital par o impar (salvo Pycnogonida que puede tener orificios genitales en la base de varios pares de patas). La posicin de los orificios genitales es muy variada. En Hexapoda estn en el extremo posterior del abdomen y en Chelicerata en la parte anterior del opistosoma (excepto Pycnogonida). Los miripodos pueden ser progoneados (con orificios genitales anteriores) u opistogoneados (con orificios genitales posteriores). En Crustacea por lo general se abren en la parte media del cuerpo. Los artrpodos presentan en su gran mayora sexos separados ( dioicos ). Sin embargo, varios grupos de crustceos son hermafroditas, como Remipedia, Cephalocarida, la mayora de los cirripedios Thoracica, y algunos ispodos parsitos (Cymothoidae y Cryptoniscoida), tanaidceos y decpodos. Entre los insectos se pueden citar unas pocas cochinillas (Coccoidea). La partenognesis es frecuente en algunos caros, muchos crustceos Branchiopoda y algunos ostrcodos, en insectos Phasmida, la mayora de los himenpteros, algunos hompteros (pulgones), ciertos colepteros (gorgojos), entre otros. Varios grupos depositan los espermatozoides encerrados en un saco denominado esperma-
tforo, mientras que otros transfieren los espermatozoides a la hembra desprovistos de tal envoltorio. En Collembola, Diplura, Thysanura, muchos miripodos, Scorpionida, Pseudoscorpionida, etc., los machos dejan el espermatforo sobre el sustrato, y la hembra posteriormente lo recoge. En Copepoda, Dendrobranchiata, Euphausiacea, entre otros, los espermatforos son adheridos a la superficie del cuerpo de la hembra con la ayuda de algn apndice modificado. En la mayora de los insectos, algunos crustceos (Anostraca, Brachyura, etc.) y unos pocos arcnidos, los machos poseen un rgano copulador (par o impar) asociado a las vas genitales. Excepcionalmente, los machos poseen rganos copuladores independientes de las vas genitales, que cargan con esperma antes de introducirlos en los gonoporos femeninos. Estos rganos pueden ser muy variados en forma y posicin; por ejemplo los pedipalpos en Araneae, uno (o dos) pares de patas (gonpodos) en miripodos Diplopoda, un dispositivo impar situado en la base del abdomen de las liblulas (Odonata), etc. Adems, muchos machos poseen apndices modificados para sujetar (o sujetarse) a la hembra durante el amplexo (apareamiento): las antenas de Anostraca, algunos filopodios de Diplostraca, los gnatpodos de Amphipoda, las patas y/o cercos de muchos insectos, etc. La mayor parte de los artrpodos son ovparos (los huevos son fertilizados en el momento de la oviposicin, y la mayor parte del desarrollo tiene lugar fuera de la hembra). Otros son ovovivparos (los embriones son retenidos e incubados dentro del tracto reproductivo), como en la mayora de las cucarachas Blaberidae, algunos dpteros (Sarcophagidae), ciertos caros, etc. Finalmente otros son vivparos (los embriones son retenidos y reciben alimento de la madre), por ejemplo algunas cucarachas Blaberidae, Dermaptera (Hemimerus), Diptera (Glossinidae, Hippoboscidae, etc.), Homoptera (Aphidae), Hemiptera (Polyctenidae), algunos escorpiones, etc. Los camarones Dendrobranchiata y muchos Euphausiacea descargan sus cigotos directamente al mar, en tanto que los Anaspidacea y los Branchiura los depositan sobre piedras o plantas acuticas. Por el contrario, la mayora de los crustceos retiene sus puestas hasta que nacen las larvas o juveniles. As los Anostraca las llevan en un ovisaco, los Notostraca sobre el onceavo par de filopodios, los Diplostraca en una cmara dorsal por debajo del caparazn, los cirripedios en la cavidad del manto, muchos Copepoda los portan en masas gelatino-
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sas adheridas al segmento genital, los Peracarida en un marsupio ventral, y la mayora de los Malacostraca bajo el abdomen pegados a sus plepodos. Entre los quelicerados, los machos de Pycnogonida portan los huevos fecundados adheridos a sus patas ovgeras; las araas desovan en una ooteca de seda, que colocan en un lugar protegido o llevan consigo; etc. Los insectos por lo general no cuidan de sus cras; aunque s lo hacen los Dermaptera, los insectos eusociales (Isoptera, Hymenoptera) y pocos otros. Las hembras de muchos insectos presentan los ltimos segmentos del abdomen modificados en forma de tubo (oviscapto) o tienen un grupo de apndices transformados en valvas (ovipositor), con los que encastran las puestas en sustratos firmes, o los adhieren a ellos. De esta manera, si bien la mayora de los insectos no presenta cuidados parentales, deposita sus huevos sobre un tejido vegetal o animal adecuado, asegurando as la supervivencia de las cras.
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SISTEMTICA
En este captulo se adopta la siguiente clasificacin de los Arthropoda: Phylum Arthropoda Subphylum Trilobitomorpha Clase Trilobitoidea Clase Trilobita Subphylum Chelicerata Clase Xiphosura Clase Eurypterida Clase Chasmataspida Clase Arachnida Clase Pycnogonida Subphylum Crustacea Clase Cephalocarida Clase Branchiopoda Clase Remipedia Clase Ostracoda Clase Maxillopoda Clase Malacostraca Subphylum Hexapoda Clase Collembola Clase Protura Clase Insecta Subphylum Myriapoda Clase Arthropleurida Clase Archipolypoda Clase Diplopoda Clase Pauropoda Clase Chilopoda Clase Symphyla
DESARROLLO POSEMBRIONARIO Los principales modelos de desarrollo de los artrpodos son el epimrfico y el anamrfico. En el primer caso el individuo al nacer ya ha alcanzado el nmero definitivo de segmentos, y cuenta con todos o casi todos los apndices. Por el contrario, en el tipo anamrfico el individuo nace con un nmero de segmentos menor que el del adulto, y va agregando nuevos segmentos y apndices a medida que muda y crece. El desarrollo anamrfico es tpico de las formas marinas (trilobites, picnognidos y muchos crustceos) y de la mayora de los miripodos. El desarrollo epimrfico es propio de las formas terrestres: los hexpodos (excepto Protura), los arcnidos y algunos miripodos. Muchos artrpodos con desarrollo epimrfico tienen al nacer un aspecto similar al del adulto (las araas, grillos, chinches, etc.), pero otros presentan un aspecto totalmente diferente del adulto. En esta categora se incluye a los insectos endonepteros (colepteros, lepidpteros, dpteros, himenpteros, etc.), es decir, aquellos que sufren cambios profundos a lo largo de su vida posembrionaria. Pese a que los estadios por los que pasan estos insectos son muy dismiles (por ejemplo, en una mariposa: oruga, crislida y adulto), la larva al nacer tiene ya el mismo nmero de segmentos del adulto.
PHYLUM ARTHROPODA Animales triploblsticos, protostomados, de simetra bilateral y metamera heternoma, que da origen a unidades funcionales (tagmas). Estn provistos de una cutcula quitinosa (exoesqueleto) sujeta a mudas. Primitivamente, cada segmento del cuerpo lleva un par de apndices articulados. La cavidad general del cuerpo es una formacin mixta (mixocele o hemocele) originada por la fusin de los restos de las cavidades primarias y secundarias (blastocele y celoma, respectivamente). El sistema circulatorio es abierto, con un vaso dorsal dotado de aberturas ostiolares pares, y un sistema nervioso central de tipo anelidiano: un cerebro supraesofgico y una cadena nerviosa ventral con un par de ganglios por segmento. Pueden presentar ojos facetados (compuestos). La musculatura esqueltica es estriada y dispuesta en haces (no incorporada a la pared del cuerpo). Sin epitelio ciliar. En su mayora son dioicos. Con desarrollo posembrionario direc-
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SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA Artrpodos marinos con antenas preorales, los restantes apndices son birrmeos y llevan branquias. Cmbrico-Prmico.
SUBPHYLUM CRUSTACEA Cfalon con 5 pares de apndices: antnulas, antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas. Con un nmero variado de segmentos posceflicos, por lo general agrupados en un trax (pereion) y un abdomen (pleon). Uno o ms apndices torcicos pueden estar modificados en maxilpedos. Generalmente con caparazn o escudo ceflico. Los apndices son birrmeos (con frecuencia, secundariamente unirrmeos). Poseen nefridios (glndula antenal y/o maxilar). La ventilacin es branquial o tegumentaria. Estn usualmente provistos de un par de ojos compuestos y/o un ojo nauplius. Desarrollo anamrfico o epimrfico, con pasaje obligatorio por un estadio nauplius (embrionario o libre). Son acuticos, aunque existen unas pocas formas que se adaptaron al medio terrestre. Cmbrico Temprano-Holoceno (ver Captulos 20 y 21).
CLASE TRILOBITOIDEA Casi la totalidad de las formas incluidas en esta clase provienen del yacimiento de Burgess Shale, Cmbrico Medio de la Columbia Britnica (Canad). Sus afinidades y posicin taxonmica son inciertas.
CLASE TRILOBITA Desde unos pocos milmetros hasta 70 cm de longitud. El cuerpo est dividido en tres tagmas: cfalon, trax y pigidio, cada uno de ellos con un lbulo central y dos lbulos pleurales. Los segmentos del cfalon y los del pigidio estn fusionados entre s, mientras que los del trax son libres. Con ojos compuestos. Presentan un par de antenas multiarticuladas y unirrmeas, y un nmero variado de apndices birrmeos similares, de los cuales los 4 primeros se hallan en la regin ceflica. El ltimo par de patas puede estar modificado como cercos anteniformes. La respiracin es branquial y el desarrollo anamrfico. Marinos. Cmbrico-Prmico (ver Captulo 19).
SUBPHYLUM HEXAPODA Cuerpo dividido en 3 tagmas: cabeza, trax y abdomen. La cabeza lleva 1 par de antenas (faltan en Protura), 1 par de mandbulas, 1 par de maxilas y 1 labio impar. Tpicamente con 2-3 ocelos dorsales y 1 par de ojos compuestos. El trax, de 3 segmentos, lleva 3 pares de patas unirrmeas y 2 pares de alas (faltan en Collembola, Protura, insectos Apterygota, y secundariamente en algunos insectos Pterygota, tales como pulgas, piojos, obreras de hormigas, etc.). Abdomen primariamente de 11 segmentos (12 en Protura, 6 en Collembola). Presentan tbulos de Malpighi. El sistema respiratorio es traqueal (en Collembola solo presente en unas pocas especies). El orificio genital se abre en el 7, 8 o 9 segmento del abdomen. Desarrollo epimrfico (de tipo ametbolo, paurometbolo, hemimetbolo u holometbolo) o anamrfico (solo en Protura). Han sufrido una gran radiacin adaptativa; siendo esencialmente terrestres, son tambin abundantes en los ambientes acuticos. Aunque muchos hexpodos habitan en el medio marino, solo unas pocas especies de chinches han colonizado el ocano abierto. stas viven en forma permanente sobre la super-
SUBPHYLUM CHELICERATA Cuerpo dividido en 2 tagmas: el prosoma (con 6 segmentos) y el opistosoma (con hasta 13 segmentos); este ltimo puede ser secundariamente no segmentado (araas modernas, caros) o estar muy reducido (picnognidos). El prosoma lleva un par de apndices de funcin prensil, los quelceros, y 5 pares de patas, de los cuales el primero est por lo general diferenciado en pedipalpos. No presentan antenas. Generalmente con ojos simples. Los ojos compuestos solo estn presentes en las clases Xiphosura y Eurypterida. El orificio genital se abre en el 8 segmento del cuerpo (excepto en los picnognidos, en los que se abre en la base de uno o ms pares de patas). Excrecin por nefridios (glndulas coxales) y/o tbulos de Malpighi.
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to o indirecto. Suelen presentar metamorfosis ms o menos complicadas. Cmbrico Temprano-Holoceno.
La respiracin puede ser branquial, pulmonar, traqueal o tegumentaria. El desarrollo, por lo general, es epimrfico. Son acuticos (Pycnogonida, Xiphosura, algunos Acari) o terrestres (la mayora de los Arachnida). Cmbrico Temprano-Holoceno (ver Captulo 22).
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ficie del agua. Devnico Temprano-Holoceno (ver Captulo 23).
ron a medir hasta 2 m de largo (Figura 18. 12 B). Silrico Temprano-Carbonfero.
SUBPHYLUM MYRIAPODA Cuerpo dividido en cabeza y tronco. Los apndices son unirrmeos. La respiracin es tegumentaria (Pauropoda) o traqueal (el resto de los miripodos). Desarrollo epimrfico (solo en los quilpodos Scolopendromorpha y Geophilomorpha) o anamrfico (los dems miripodos). Los orificios genitales estn ubicados en la parte posterior del cuerpo (formas opistogoneadas, solo Chilopoda) o en la parte anterior del cuerpo (formas progoneadas, el resto de los miripodos). Con 3 pares de piezas bucales (mandbulas, primeras y segundas maxilas), o un par de mandbulas y una pieza impar, el gnatoquilario. Con tbulos de Malpighi. El cerebro es tripartito (con deutocerebro). Son terrestres. Predadores (Chilopoda) o herbvoros/ detritvoros (el resto de los miripodos). Silrico Temprano-Holoceno.
CLASE ARCHIPOLYPODA Algunos autores ubican a este taxn en la Clase Diplopoda. Incluye a Acantherpestes major, una forma que meda hasta 0,30 m de largo (Figura 18. 12 A). Silrico Medio-Carbonfero.
CLASE DIPLOPODA Son los comnmente llamados milpis. Cuerpo generalmente impregnado con sales de calcio. Con mandbulas y gnatoquilario. Tronco con 13 a ms de 300 pares de apndices (2 pares de apndices por segmento, pero poseen tambin algunos segmentos podos y otros con 1 solo par de apndices). Devnico TempranoHoloceno. Esta clase se hall bien representada durante el Carbonfero y el Terciario.
CLASE PAUROPODA CLASE ARTHROPLEURIDA Muchos autores incluyen esta clase entre los Myriapoda, pero su ubicacin taxonmica es problemtica. Fueron los artrpodos terrestres de mayor tamao que se han conocido; llegaPequeos, miden de 0,3 a 1,7 mm de largo. Sin ojos. Las antenas tienen 3 flagelos y llevan un rgano sensorial: el globulus. Con pseudoculi. Poseen mandbulas y gnatoquilario. Tronco con 9 (ocasionalmente 10 u 11) pares de patas. Holoceno.
Figura 18. 12. A. Escena del perodo Carbonfero mostrando a Acantherpestes major (Archipolypoda); B. Reconstruccin de Arthropleura armata (Arthropleurida) en vista dorsal y ventral (A. segn Scudder, tomada de R. F. Lawrence, 1984; B. tomada de Rolfe, 1969).
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Son los vulgarmente llamados ciempis. Tronco con 15 a 193 pares de apndices (1 par por segmento); el primer par modificado en forcpulas, en cuyos extremos desembocan las glndulas de veneno. Con 3 pares de piezas bucales. Silrico Temprano-Holoceno. Bien representados en el mbar eoceno del Mar Bltico.
CLASE SYMPHYLA Pequeos, miden de 1 a 8 mm. Sin ojos. Cabeza con 1 par de espirculos traqueales y 3 pares de piezas bucales. Tronco con 12 pares de patas e hileras caudales (estructuras cnicas por cuyo extremo se secreta seda). OligocenoHoloceno.
Los artrpodos actuales ocupan la mayor variedad imaginable de ambientes, hallndoselos tanto en el medio acutico, como en el terrestre y areo. La conquista del ambiente terrestre data del final del Silrico Medio, pues con anterioridad los artrpodos habran sido exclusivamente marinos. Los Trilobita fueron artrpodos marinos exclusivos del Paleozoico. Su aparicin en el Cmbrico Temprano, fue seguida de una rpida diversificacin que alcanz su mximo apogeo durante el Ordovcico, colonizando todos los ambientes marinos. Este taxn se extingui hacia finales del Prmico. Crustacea es el grupo de artrpodos que presenta la mxima disparidad de planes estructurales. La mayora de sus especies es marina, pero hay tambin muchas estuariales y dulceacucolas, e incluso algunas semiterrestres y terrestres. Se los puede encontrar a ms de 4000 m de altitud (por ejemplo, algunos Amphipoda en los Andes) y hasta alrededor de 11000 m de profundidad en el mar (algunos ispodos Asellota). La temperatura no fue una barrera importante para su distribucin, de ah que abunden tanto en las regiones polares como ecuatoriales y aun, en las aguas termales. Entre los grupos con mejor registro fsil encontramos a los ostrcodos, pequeos organismos encerrados por completo en un caparazn bivalvo que puede estar fuertemente impregnado de sales de calcio. Otros dos grupos con cutculas gruesas y calcificadas, y por ende con
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CLASE CHILOPODA
un buen registro fsil, son los cirripedios Thoracica y los Decapoda. Los Chelicerata incluyen formas acuticas (Xiphosura, Eurypterida, Chasmataspida y Pycnogonida) y terrestres (la gran mayora de los Arachnida). El archivo fsil de Xiphosura se remonta al perodo Cmbrico, y solo quedan unas pocas especies como representantes actuales, que habitan las costas marinas del este de Amrica del Norte y de Asia. Los Eurypterida tienen un origen marino pero se habran adaptado a las aguas salobres y dulces. Su registro fsil se extiende desde el Ordovcico al Prmico. Algunas especies de este grupo alcanzaron tamaos de cerca de 2 m, por lo que tambin se los conoce con el nombre de Gigantostraca. No hay representantes vivientes. Pycnogonida es un grupo bentnico marino, distribuido desde el intermareal hasta ms de 7000 m de profundidad. Estos animales se alimentan de hidrozoos, esponjas, briozoos, entre otros invertebrados marinos, a los que succionan con sus proboscis. Se conocen algunas formas fsiles del Devnico Temprano, y recientemente Waloszek y Dunlop (2002) han descripto una larva del Cmbrico Tardo (Orsten) que presumen pertenece a este grupo. Los Arachnida, exceptuando algunas araas y caros que han adoptado existencia acutica secundaria, son terrestres. Sin embargo, los primeros Scorpionida (que datan del Silrico) eran, casi con toda certeza, parcial o totalmente acuticos. Son principalmente predadores, pero hay tambin formas herbvoras (Opilionida) y parsitas (Acari). Los Myriapoda son terrestres, y viven bajo piedras y troncos, en la hojarasca, en el suelo, etc. Se hallan ampliamente distribuidos en regiones templadas y tropicales. El diplpodo Pneumodesmus newmani (Silrico Medio) posea espirculos, siendo ste el artrpodo de respiracin area ms antiguo que se conoce (Wilson y Anderson, 2004). Los Hexapoda constituyen un grupo multitudinario que incluye ms de la mitad de los seres vivos. Muchos son plagas de cultivos, pero otros son imprescindibles para la polinizacin de las plantas con flores. Los hay tambin parsitos o vectores de enfermedades humanas y animales. Son esencialmente terrestres pero tambin abundan en los ambientes acuticos. Aunque muchos hexpodos habitan en el medio marino, solo unas pocas chinches patinadoras (gnero Halobates) han colonizado el ocano abierto, viviendo en forma permanente sobre la superficie del agua. Los primeros Hexapoda conocidos datan del Devnico y no tenan alas. Las primeras formas voladoras
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aparecen en el Carbonfero Temprano. La adquisicin de alas fue sin duda el cambio ms significativo en la lnea evolutiva de los insectos.
BIOESTRATIGRAFA
Los registros de artrpodos fsiles se remontan con seguridad al Cmbrico Temprano, si bien en el Proterozoico Tardo (Ediacrico) de Australia ya se mencionan formas segmentadas, como Parvancorina, que podran hallarse cerca de los ancestros de los artrpodos (Glaessner, 1980). El Cmbrico Temprano y Medio incluye a los Trilobita, as como tambin a numerosos ejemplares con caractersticas artropodianas, aunque difciles de relacionar con alguno de los grupos vivientes de artrpodos. Las faunas de Burgess Shale (Cmbrico Medio de la Columbia Britnica, Canad) y Orsten (Cmbrico Temprano-Ordovcico Temprano de Suecia, Gran Bretaa, Canad, Siberia y Australia) ejemplifican este perodo de la evolucin de los artrpodos. La fauna de Burgess Shale incluye a trilobites y numerosas formas blandas de ubicacin taxonmica problemtica. Varias de ellas han sido incluidas tentativamente entre los crustceos (Canadaspis, Waptia, etc.) o los quelicerados (Sidneyia, Sanctacaris, etc.), pero otras son de ubicacin incierta. La fauna de Orsten comprende numerosos artrpodos diminutos, normalmente de menos de 2 mm de longitud. Durante su fosilizacin la cutcula quedaba a menudo cubierta por una capa fosfatizada, resultando a veces fsiles tridimensionales con un excelente grado de conservacin. Gracias a esto se pudieron describir con un detalle asombroso larvas y adultos de numerosos crustceos y otros taxones. Algunos de los gneros incluidos en esta fauna son Rehbachiella , Martinssonia y Skara. Del Ordovcico Tardo (Ashgill) de Sudfrica se conoce el euryptridos Onychopterella augusti. Los ms antiguos picnognidos y cirripedios se hallan en el Silrico del hemisferio norte, donde tambin los euriptridos estuvieron muy difundidos, y los trilobites (artrpodos dominantes hasta ese momento) comenzaron a declinar. La biota de Waukesha (Wyoming, U.S.A.) del Llandoveriano tardo-Wenlockiano temprano (Silrico Temprano) contiene preservaciones excepcionales de artrpodos y otros organismos. Entre los primeros hay trilobites, crustceos, quelicerados y un miripodo. Los crustceos incluyen filocridos, ostrcodos y al ms
antiguo representante de Thylacocephala, taxn extinto en el Cretcico Tardo, pero cuyos primeros representantes dataran del Cmbrico. Los miripodos y escorpiones ya estaban presentes en los ambientes hmedos continentales del Silrico Tardo europeo, y en el Downton (Silrico Tardo de Inglaterra) hay restos cuticulares de artrpodos considerados terrestres, incluyendo a ciempis y una araa. El Devnico Temprano de Alemania proporcion un xifosuro, un euriptrido, un picnognido con opistosoma segmentado (Palaeoisopus problematicus), trilobites, escorpiones y crustceos filocridos. Los trilobites experimentaron durante estos tiempos importantes extinciones. El conocido yacimiento escocs de Rhynie (Devnico Temprano) contiene arcnidos, crustceos branquipodos (Lepidocaris), ciertas formas de caros y el colmbolo Rhyniella praecursor. La mayora de estos artrpodos son de muy pequeo tamao. En la localidad de Gilboa (Pragiano Medio de Nueva York) hay restos bien conservados de caros y otros arcnidos (algunos habran sido capaces de producir seda), centpedos, artropluridos y probables insectos. Xifosridos muy similares al Limulus actual fueron comunes durante el Carbonfero, cuando tambin abundaron los ostrcodos, y los malacostracos experimentaron una importante radiacin evolutiva. En el notable yacimiento de Mazon Creek (Carbonfero Tardo de Illinois, E.U.A.) hay restos de ispodos, mientras que otros ambientes acuticos o hmedos del Carbonfero del hemisferio norte estuvieron habitados por crustceos conchostracos y sincridos, escorpiones y artropluridos. En el Carbonfero Temprano aparecen los insectos alados (Pterygota), entre otros las liblulas del gnero Meganeura, que llegaron a medir hasta 0,71 m de envergadura alar. Los arcnidos transformaron sus hbitos acuticos en terrestres, pero al final del perodo se extinguieron muchos rdenes. La exuberante flora de entonces aloj a numerosos miripodos, algunos de hasta 0,30 m de largo, como los arquipolpodos, que habran vivido sobre las plantas. Los mares prmicos contuvieron a los ltimos trilobites, que sin duda fueron los artrpodos ms caractersticos del Paleozoico, cuya diversidad y abundancia los convirtieron en elementos de gran utilidad en la bioestratigrafa de dicha era, como fsiles gua. La crisis profunda que tuvo lugar a fines del Prmico, no solo motiv su desaparicin, sino tambin la
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de otros artrpodos, principalmente los euryptridos y muchos arcnidos e insectos. De los ltimos, desapareci casi una tercera parte de los rdenes existentes entonces. El Prmico continental gondwnico presenta una interesante diversidad de crustceos conchostracos, entre los que se destaca el gnero Leaia, cuya rea de distribucin en el Prmico Temprano inclua a Brasil, Argentina, Australia y Antrtida. Los crustceos pigocefalomorfos gondwnicos eran formas endmicas de Brasil (Paulocaris) y Sudfrica (Notocaris). Durante el resto del Fanerozoico, las asociaciones de artrpodos se fueron modernizando paulatinamente. En los ambientes marinos continuaron dominando los ostrcodos y decpodos, que a partir del Jursico contaron con langostas y camarones. En particular en el Trisico y Jursico, los decpodos desarrollaron mecanismos eficientes para poder romper las conchillas de los bivalvos. En las regiones marinas litorales fueron frecuentes los limlidos y cirripedios, mientras que en los ambientes continentales abundaron los ostrcodos y conchostracos. Pero sin duda, fueron los insectos los que desplegaron la mayor abundancia y diversidad en sus hbitos, incluyendo a los grupos sociales. En el Cretcico la presencia de las fanergamas dio nuevo impulso al desarrollo de los insectos, y en el Terciario Temprano el mbar proveniente de la secrecin de gimnospermas principalmente, contribuy a la formacin de importantes yacimientos, como el del Mar Bltico, que incluyen a numerosos insectos, miripodos y otros organismos casi inalterados.
manos. Los phyla propuestos para este clado, llamado Ecdysozoa , fueron: Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera, Onichophora, Tardigrada y Arthropoda. El debate sobre Articulata vs Ecdysozoa est abierto, ya que hasta el momento no hay suficientes datos morfolgicos, embriolgicos o paleontolgicos que apoyen, sin ambigedad, alguna de las hiptesis en pugna. La filogenia interna de los artrpodos tambin es un tema muy debatido y an no resuelto. Tiegs y Manton (1958) sugirieron que los artrpodos son difilticos, y Manton (1964) y Anderson (1973) van an ms all y los consideraron polifilticos. Por el contrario, la mayora de los autores ms recientes estn a favor de la monofilia de los artrpodos. A continuacin se revisan brevemente algunas de las hiptesis propuestas.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Cuvier en 1817 incluye a los anlidos y a los artrpodos dentro del taxn Articulata. Esta agrupacin ha sido ampliamente aceptada por los zologos durante casi dos siglos, siendo hasta el presente una de las hiptesis con mayor consenso. La evidencia morfolgica que sustenta este clado incluye: 1) la posesin de un cuerpo segmentado (metamrico), 2) la presencia de un cerebro supraesofgico y una cadena nerviosa ventral con un par de ganglios por segmento, y 3) la adicin de nuevos segmentos a partir de la regin posterior del cuerpo. Ms recientemente, basado en el anlisis del gen ribosomal 18S rRNA se obtuvo un clado formado por 8 taxones que comparten la capacidad de mudar sus cutculas al menos una vez durante su ciclo vital, y se rechaza la idea de que Annelida y Arthropoda sean grupos her-
Figura 18. 13. Diversas hiptesis sobre las relaciones filogenticas de los grandes grupos de artrpodos.
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Muchos paleontlogos y carcinlogos sugieren que los artrpodos son monofilticos y se dividen en dos lneas evolutivas: una de stas agrupa a las formas primariamente marinas (Crustacea, Chelicerata y Trilobitomorpha), y la otra a las formas terrestres (Myriapoda y Hexapoda). Al clado de las formas marinas lo denominan Schizoramia (nombre que hace referencia a sus apndices birrmeos) (Figura 18 . 13 A). Snodgrass (1938) y muchos otros autores tambin consideran que los artrpodos conforman un grupo monofiltico, pero sugieren que los taxa que tienen mandbulas conforman un grupo natural, distinto del que integran Chelicerata y Trilobitomorpha. Este clado, designado Mandibulata, estara formado por Crustacea, Myriapoda y Hexapoda. A su vez, sugieren que Myriapoda y Hexapoda forman un grupo natural, al que denominan Atelocerata o Tracheata (Figura 18. 13 B). Las posibles sinapomorfas de Atelocerata seran: la posesin de apndices unirrmeos, trqueas y tbulos de Malpighi, y la ausencia del segundo par de antenas (de aqu el nombre de
Atelocerata, que significa desprovisto de antenas). Finalmente, en los ltimos aos fueron publicados varios trabajos filogenticos basados sobre datos moleculares y estudios anatmicos del sistema nervioso y del ojo compuesto, que sostienen que Crustacea y Hexapoda forman un clado, que denominan Pancrustacea (Figura 18. 13 C). Esta hiptesis sostiene que los hexpodos derivaron de los crustceos, o de un antepasado comn con los crustceos. Este concepto desafa la hiptesis de que Myriapoda y Hexapoda forman un grupo monofiltico, y considera que la adquisicin de apndices unirrmeos, trqueas y tbulos de Malpighi, y la prdida del segundo par de antenas son adaptaciones a la vida terrestre que aparecieron en forma independiente en estos dos grupos, por convergencia. En resumen, si bien las relaciones de parentesco entre los grupos de Arthropoda han sido estudiadas por numerosos autores, an no existe consenso sobre cul hiptesis es la que mejor explica la evolucin de este grupo.
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BIBLIOGRAFA
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M. Franco Tortello Beatriz G. Waisfeld Norberto E. Vaccari
INTRODUCCIN
Los trilobites fueron artrpodos marinos paleozoicos, provistos de una cutcula dorsal mineralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que permiti que tengan gran representacin en el registro fsil. Desde que aparecen en el Cmbrico Temprano, su diversidad alcanz valores elevados en el Cmbrico Tardo-Ordovcico, para decrecer durante el Silrico-Devnico y reducirse an ms en el Paleozoico Tardo, antes de extinguirse a fines del Prmico. Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva, estos organismos desarrollaron una amplia gama de modificaciones en el exoesqueleto, adquiriendo distintos hbitos de vida y notable capacidad de adaptacin a los diversos ambientes marinos, desde sublitorales hasta profundos. Aunque la mayora posee tamaos que
oscilan entre 30 y 100 mm, muchos alcanzan dimensiones desde 2 mm hasta ms de 70 cm. Se describieron alrededor de 5000 gneros y gran cantidad de especies, muchas de ellas valiosas en la resolucin de problemas estratigrficos, paleobiogeogrficos y paleoecolgicos.
MORFOLOGA DEL EXOESQUELETO (CAPARAZN )

Los trilobites estaban protegidos por un exoesqueleto dorsal fuertemente calcificado, de simetra bilateral y convexidad variable, que continuaba ventralmente como un doblez marginal angosto. Dicho exoesqueleto es ovalado o subelptico en vista dorsal y est dividido transversalmente en tres regiones: el cfalo, o placa formada por la fusin de los somitos an-
Figura 19. 1. Morfologa bsica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral.
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teriores; un trax representado por una sucesin de segmentos articulados entre si; y el pigidio que, al igual que el cfalo, es una placa nica, constituida por la fusin de los somitos posteriores (Figura 19. 1). A su vez, un par de surcos axiales divide longitudinalmente al exoesqueleto en un lbulo central (axis, raquis) y dos lbulos laterales (genas en el cfalo; rea pleural o campos pleurales en el trax-pigidio), a los cuales hace alusin el trmino Trilobita. Asimismo, los trilobites presentan otros caracteres diagnsticos: rganos visuales de alta complejidad, formados por numerosas lentes de composicin calctica; lneas de sutura que facilitaban el desprendimiento de la vieja cutcula durante la muda; dos placas ventrales (placa rostral e hipostoma) localizadas por delante de la boca; un par de antenas unirrmeas de posicin preoral y una sucesin de apndices birrmeos dispuesta a lo largo de la zona ventral. Estos caracteres se tratan con detalle en las secciones siguientes.
CFALO (REGIN DORSAL) El cfalo presenta un contorno variable, subcircular a semielptico, subtriangular o trapezoidal. La mayora de las especies posee una regin axial elevada, denominada glabela, que est definida anterior y lateralmente por un surco preglabelar y los surcos axiales (Figura 19. 2 A-D). La forma, tamao y convexidad de la glabela son altamente variables. Su estructura tpica incluye los surcos laterales transversos S0 (= occipital), S1, S2, etc., que delimitan un anillo occipital y una sucesin de lbulos laterales (L1, L2, etc.), los cuales reflejan el patrn de segmentacin original del cfalo. A su vez, por delante del par anterior de surcos laterales suele diferenciarse un lbulo glabelar frontal . En algunos casos, un par de surcos laterales atraviesa la glabela de lado a lado, formando una estructura continua denominada surco transglabelar (vase surco S1 en Figura 19. 2 A). La parte central de la glabela de numerosos taxones muestra un nodo axial. De manera similar, el anillo occipital puede tener un tubrculo mediano o una espina occipital (Figura 19. 2 B). Cuando la glabela no llega a contactar al borde ceflico anterior, el espacio genal comprendido entre dicho borde y el surco preglabelar recibe el nombre de campo preglabelar (Figura 19. 2 A). En la mayora de los trilobites las genas (mejillas) exhiben un par de suturas faciales que presentan tres tramos bien definidos: anterior (por delante de los ojos),
periocular (en el lbulo ocular) y posterior (por detrs de los ojos). Las suturas faciales dividen a las genas en una porcin proximal en contacto con la glabela ( fixgenas = mejillas fijas) y una porcin distal (librgenas = mejillas libres). El conjunto de fixgena + glabela conforma el cranidio. Al igual que la lnea de articulacin ceflico-torcica, las suturas faciales representan lneas de debilidad por donde se rompan los caparazones que eran desechados durante la ecdisis. Por tal razn, en el registro geolgico es frecuente encontrar cranidios separados de las correspondientes librgenas. Las genas exhiben lbulos oculares, sobre los que se disponen los rganos visuales. El tramo periocular de la sutura facial divide al lbulo ocular en dos partes: el lbulo palpebral y la superficie visual. El lbulo palpebral es una protuberancia con forma de medialuna, reniforme o semielptica, localizada sobre la fixgena y separada del resto de la mejilla fija por un surco palpebral; mientras que la superficie visual, de convexidad variable y contorno de medialuna a semielptico, se localiza sobre la librgena y contiene las lentes que conforman el tpico ojo compuesto del phylum Arthropoda. En varios casos, una banda delgada y convexa, denominada arista ocular, atraviesa la mejilla fija conectando el ngulo ntero-lateral de la glabela y el lbulo palpebral (Figura 19. 2 A). En la mayora de los trilobites existe un surco del borde a cierta distancia del margen ceflico, dispuesto en forma paralela a este ltimo, que delimita un borde ceflico. Segn su posicin, los tramos de este borde son denominados anterior, lateral y posterior. El ngulo pstero-lateral del cfalo recibe el nombre de ngulo genal y puede estar prolongado en una espina genal. En algunas especies tambin existen espinas pares en los bordes anteriores, laterales y posteriores del cfalo, o una estructura impar proyectada desde el margen ceflico anterior (proceso frontal) (Figura 19. 2 A-D). La sutura facial (Figura 19. 2 E-G) se denomina opistoparia cuando su tramo posocular contacta el margen ceflico posterior, de manera que el ngulo genal queda comprendido en la mejilla libre. A su vez, es proparia si el tramo posocular corta el margen ceflico lateral, quedando el ngulo genal en la mejilla fija; gonatoparia cuando la sutura facial bisecta el ngulo genal y marginal con la sutura ubicada a lo largo del margen ceflico, de manera que no es visible en vista dorsal. La superficie interna del exoesqueleto ceflico dorsal puede presentar proyecciones pares, a
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Figura 19. 2. Cfalo (vista dorsal). A. Plicatolina scalpta (Cmbrico Superior): S0, S1, S2, S3: surcos laterales de la glabela; L1, L2, L3: lbulos laterales de la glabela; B. Olenidae (Cmbrico Superior); C. Lonchodomas (Ordovcico); D. Niobella (Cmbrico SuperiorOrdovcico Inferior); E. Prosaukia (Cmbrico Superior); F. Flexicalymene (Ordovcico); G. Dalmanitina (Ordovcico) (A. modificado de Harrington y Leanza, 1957; B-G. modificados de Moore, 1959).
modo de engrosamientos o nodosidades (apodemas), dispuestas a lo largo de la regin axial (Figura 19. 3 A). Sobre estas estructuras se insertaban los msculos de los apndices y de diversos rganos internos, asi como los msculos y ligamentos que permitan la extensin del cuerpo y el enrollamiento.
CFALO (REGIN VENTRAL) La regin ventral del cfalo exhibe tpicamente un doblez de tamao variable y un par de escleritos ventrales calcificados de posicin preoral (placa rostral e hipostoma) (Figura 19. 3). Estos ltimos estn delimitados por suturas ventrales que suelen contactarse con el tramo anterior de la sutura facial y que, al igual que esta ltima, eran funcionales durante la muda.
La placa rostral constituye una regin del doblez demarcada por las suturas rostral , conectivas e hipostomal (Figura 19. 3 A). Esta placa puede ser conspicua y adquirir distintas formas, de triangular a trapezoidal, o estar reducida o ausente, en cuyo caso las suturas conectivas pueden fusionarse en una sutura nica (sutura medial) (Figura 19. 3 B) o desaparecer (Figura 19. 3 C). El hipostoma se sita detrs del doblez ceflico anterior y generalmente por debajo de la parte ms convexa de la glabela. No es frecuente hallarlo in situ, unido al cfalo, ya que sola separarse del resto del exoesqueleto durante la muda. El tamao y la forma del hipostoma son muy variables, pero su estructura bsica en general comprende un cuerpo medio prominente y un borde bien definido (Figura 19. 3 D). Dos surcos laterales dividen al cuerpo
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Figura 19. 3. Cfalo (vista ventral). A. Calymene (Silrico-Devnico); B. Proceratopyge (Cmbrico Medio-Ordovcico Inferior); C. Lygdozoon (Silrico); D. Ceraurinella (Ordovcico); E. condicin flotante; F. condicin coincidente; G. condicin suspendida (modificado de Fortey, 1990 a; Kaesler, 1997).
medio en un lbulo anterior conspicuo y otro lbulo posterior ms reducido. A su vez, el borde hipostomal suele presentar alas anteriores, alas posteriores y espinas pstero-laterales. Sobre los surcos laterales del hipostoma generalmente se distingue un par de protuberancias ovoides, las mculas, de posible funcin sensorial o para la insercin muscular. El hipostoma puede relacionarse con el resto del cfalo de diferentes formas (Figura 19. 3 EG). En la condicin flotante (natant) esta placa se sita por debajo de la porcin anterior de la glabela y no contacta el margen posterior del doblez ventral, sino que se ubica ligeramente detrs de dicho margen. En la condicin coincidente (conterminant), el hipostoma se dispone por debajo de la porcin anterior de la glabela y se contacta con el margen interno del doblez ceflico a travs de la sutura hipostomal. La condicin suspendida (impendent) difiere de la coincidente porque la posicin del hipostoma y de la anteroglabela no coinciden. El resto de la superficie ventral del cfalo estaba protegida por un tegumento no mineralizado ( tegumento ventral), que en la mayora de los casos no se fosilizaba. Sobre esta super-
ficie se disponan los apndices ceflicos (un par de antenas unirrmeas y tres pares de apndices birrmeos), de preservacin infrecuente.
TRAX El trax est formado por segmentos similares, los cuales se articulan entre s y con el cfalo y el pigidio. El nmero de somitos del adulto es variable segn los grupos, oscilando entre 2 y 61. Los surcos axiales dividen a cada segmento en un lbulo central, denominado anillo axial, y un par de pleuras laterales (Figura 19. 4 A). El anillo axial posee convexidad variable y puede ser liso o estar provisto de grnulos, tubrculos o espinas. Cada anillo axial se prolonga hacia adelante para formar un semianillo articulante, el cual se dispone por debajo del margen posterior del segmento torcico precedente, sirviendo como gua durante la flexin del trax. Este semianillo est separado del resto del anillo axial por un surco articulante de disposicin transversal.
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Figura 19. 4. Trax. A. vista dorsal de los segmentos anteriores; B. vista dorsal (parcial) de dos segmentos; C. vista anterior (parcial) de un segmento, p: regin pleural proximal, d, regin pleural distal.
En la mayora de los trilobites cada pleura posee un surco pleural oblicuo que delimita una banda anterior y otra banda posterior. A su vez, las pleuras estn divididas en una regin proximal, de disposicin horizontal o levemente convexa, y otra regin distal que suele estar arqueada hacia abajo. El lmite entre ambas regiones est marcado por una lnea denominada fulcro. Las partes proximales de las pleuras adyacentes suelen estar articuladas entre s mediante el encaje de un reborde del margen anterior, dentro de una ranura dispuesta sobre el margen posterior del segmento precedente. A su vez, en ocasiones el fulcro posee un proceso anterior que se acopla a una foseta localizada sobre el borde posterior del somito vecino, fortaleciendo an ms la articulacin (Figura 19. 4 B). Por su parte, las secciones distales de las pleuras suelen estar separadas entre s. Sus extremos pueden ser redondeados, truncados, o estar prolongados en espinas de longitud variable. El exoesqueleto de algunas familias presenta un par de pleuras mucho ms desarrollado que los pares restantes, con espinas laterales de gran tamao (macropleuras). A su vez, algunos segmentos torcicos pueden tener facetas articulantes que, cuando el organismo est enrollado, se encajan por debajo del segmento precedente, permitiendo el acercamiento del cfalo y el pigidio. La superficie interna del exoesqueleto dorsal presenta una sucesin de apodemas pares situados por debajo del surco articulante, prximos a los surcos axiales (Figura 19. 4 C). Sobre estas estructuras se insertaban los msculos relacionados con el movimiento de los apndices, la flexin del cuerpo y el enrollamiento.
La superficie ventral del trax est caracterizada por una serie de apndices birrmeos y un tegumento no calcificado, de preservacin infrecuente.
PIGIDIO Esta placa est formada por la fusin de un nmero variable (desde 2 a ms de 20) de segmentos caudales. Su contorno es generalmente semielptico, aunque en varios casos adopta otras formas (semicircular, triangular, pentagonal o subcuadrangular). Asimismo, su tamao relativo vara considerablemente: el trilobite es denominado micropigio si el pigido es ms pequeo que el cfalo, isopigio si ambas placas tienen dimensiones similares, y macropigio cuando el pigidio es ms grande que el cfalo. Los surcos axiales delimitan un lbulo axial convexo (axis) y un par de pleuras, las cuales se prolongan ventralmente para formar un doblez de desarrollo variable (Figura 19. 5 A). El axis est formado por la sucesin de anillos axiales, cada uno de los cuales representa un somito corporal. Estos anillos pueden ser lisos o estar ornamentados con grnulos, tubrculos o espinas. El anillo anterior desarrolla un semianillo articulante para facilitar la articulacin con el trax. Un surco del borde, dispuesto en forma paralela al margen pigidial, divide a las pleuras en dos regiones: campos pleurales y borde pigidial. Los campos pleurales generalmente exhiben una segmentacin manifiesta, representada por dos tipos de surcos: pleurales e interpleurales. Los surcos pleurales suelen ser
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Figura 19. 5. Pigidio. A. morfologa general en vistas dorsal y ventral; B. Dichelepyge pascuali (Ordovcico); C. Proetida; D. Cheirurina (A. modificado de Kaesler, 1997).
profundos y fuertemente curvados hacia atrs, mientras que los interpleurales generalmente son ms superficiales y menos oblicuos (Figura 19. 5 B). Los primeros son homlogos a los surcos pleurales torcicos, mientras que los segundos representan las lneas de contacto entre dos somitos adyacentes. Como ocurre en el trax, los surcos pleurales dividen a cada segmento pleural en una banda anterior y otra banda posterior. La banda posterior de un segmento y la anterior del somito siguiente pueden fusionarse para formar costillas pleurales. El borde pigidial presenta una convexidad variable y puede ser continuo o estar provisto de espinas marginales pares. A su vez, algunos taxones exhiben una espina impar de posicin caudal (Figura 19 . 5 C). Un par de facetas articulantes dispuestas en los ngulos nterolaterales del pigidio facilitaba la articulacin con el trax durante el enrollamiento. La superficie interna del exoesqueleto pigidial dorsal suele exhibir una sucesin de apodemas, los cuales ofrecan superficies de insercin a los msculos corporales y de los apndices. Ventralmente, el pigidio presenta estructuras que comnmente no se preservan (apndices birrmeos y tegumento no mineralizado).
MICROESTRUCTURA DEL EXOESQUELETO Y RGANOS SENSORIALES ASOCIADOS El exoesqueleto tiene espesores variables, desde 5 m hasta 1 mm, y una composicin do-
minada por calcita con bajo contenido de magnesio. Los cristales de calcita se disponen tpicamente en dos capas (prismtica y principal). La capa prismtica (externa; exocutcula) es relativamente fina, abarcando entre 10 y 30 % del espesor total de la cutcula, y se compone de cristales grandes con el eje c perpendicular a la superficie. Por su parte, la capa principal (endocutcula) es mucho ms gruesa y est formada por microcristales dispuestos en lminas paralelas a la superficie, fijadas por un cemento orgnico de naturaleza proteica. Las regiones perifricas de esta capa suelen tener lminas dispuestas en forma apretada, mientras que la regin central posee lminas ms espaciadas entre s (Figura 19. 6 A). A su vez, como es tpico en los artrpodos, el exoesqueleto posee una epicutcula orgnica extremadamente delgada, que en general no se conserva fsil. La cutcula est atravesada por una serie de canales porales perpendiculares a la superficie (Figura 19. 6 A). Los mismos pueden ser rectos o enrollados en espiral y en general presentan la abertura terminal en forma de embudo. Su disposicin no es homognea, ya que suelen ser ms abundantes en los bordes del exoesqueleto. Estas estructuras habran alojado rganos sensoriales (cilios) y glndulas tegumentarias. Por analoga con los artrpodos vivientes, dichos rganos pudieron ser capaces de captar informacin diversa sobre el ambiente (vibraciones, cambios qumicos en el medio, etc.). Numerosas familias de trilobites poseen un complejo sistema de repliegues subparalelos
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Figura 19. 6. Microestructura del exoesqueleto y rganos sensoriales. A. detalle (en corte) de la cutcula; B. lneas en terraza; C. tubrculos (en corte, a gran aumento); D. detalle del tubrculo occipital en Olenus.
entre s, escalonados en terraza ( lneas en terraza), que suele estar mejor representado en los bordes del cfalo y del pigidio, el doblez ventral, el hipostoma y la regin distal de las pleuras, generalmente en forma subparalela al margen del exoesqueleto (Figura 19. 6 B). Su funcin fue posiblemente sensorial, relacionada con la deteccin de cambios en la direccin de las corrientes de agua. Asimismo, segn algunos autores las lneas en terraza pueden haber facilitado el agarre del exoesqueleto al sustrato, o reforzado el contacto del cfalo y el pigidio durante el enrollamiento (ver Paleoecologa). La cutcula puede presentar otras estructuras sensoriales, tales como pstulas y grnulos (Figura 19. 5 D) de variado tamao y distribucin. A su vez, los tubrculos (Figura 19. 6 C-D) son protuberancias que posiblemente alojaban cilios de funcin tctil y quimiorreceptora. Vistos al microscopio, reciben distintos nombres: los domos poseen su regin apical adelgazada y por debajo subsiste un espacio hueco; los tubrculos propiamente dichos tienen un canal central que abre en el pice, mientras que los seudotubrculos son estructuras provistas de un sistema de canales porales ms complejo (Figura 19. 6 C). Los mismos suelen concentrarse en regiones prximas a los mrgenes del cfalo, en donde la recepcin de informacin sensorial era particularmente til. La glabela y el anillo occipital frecuentemente poseen un tubrculo mediano (occipital) (Figura 19 . 2 A y D) que habra constituido un
rgano fotorreceptor. En algunos casos es una simple depresin circular sobre la superficie interna del exoesqueleto, representada como un nodo delicado en los moldes internos. En otros casos, el tubrculo mediano puede ser un domo, un tubrculo tpico, o una estructura ms compleja caracterizada por tener cuatro depresiones pequeas dispuestas simtricamente alrededor de una perforacin central ms grande (Figura 19. 6 D). Este ltimo es interpretado como un rgano dorsal o un complejo glandular-sensorial comparable al de las larvas de ciertos crustceos actuales. Algunos taxones de la familia Cyclopygidae (orden Asaphida) presentan un par de tubrculos sobre el tercer segmento torcico, que se interpreta como un rgano luminiscente (Figura 19 . 12 F). Los miembros de esta familia eran formas nectnicas que habitaban en aguas profundas. Como ocurre en varios artrpodos mesopelgicos actuales, la emisin de seales lumnicas cumplira un papel importante en el ciclo reproductivo, facilitando el reconocimiento de los miembros de una misma especie durante periodos de madurez sexual. El hipostoma de ciertos trilobites posee mculas (Figura 19. 3 D) cubiertas por pequeos tubrculos, los cuales asemejan las lentillas de un ojo compuesto. Segn algunos autores, las mculas podran homologarse con los ojos ventrales de los limlidos actuales. No obstante, otros autores las consideran reas especiales de insercin de msculos hipostomales.
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ENROLLAMIENTO Y ESTRUCTURAS EXOESQUELETALES ASOCIADAS Muchos trilobites posean la capacidad de enrollarse frente a condiciones adversas o para protegerse del ataque de predadores. El exoesqueleto enrollado representa una cpsula parcial o completamente cerrada, con el cfalo y el pigidio en contacto entre s (Figura 19. 7 A). Para lograr esta singular disposicin es importante el papel que cumplan los extremos de las pleuras, que se imbricaban al nivel de las facetas articulantes para permitir la flexin del trax. Por su parte, una serie de protuberancias dispuestas sobre los rebordes ventrales torcicos, denominadas rganos de Pander , actuaban como topes para evitar un solapamiento excesivo de las pleuras, impidiendo que stas se doblaran hacia arriba durante el enrollamiento (Figura 19. 7 B-C). Existen diferentes tipos de enrollamiento. En el ms comn, los mrgenes del cfalo y del pigidio tienen contornos equivalentes y coinciden exactamente (enrollamiento esferoidal). Este tipo estuvo muy difundido en los trilobites isopigios. Por su parte, los trilobites micropigios
disponan el pigidio por debajo del rea frontal del cfalo (enrollamiento doble), o se enrollaban parcialmente (Figura 19. 7 D-F). Muchos trilobites poscmbricos presentan estructuras que refuerzan el contacto de distintos puntos del exoesqueleto cuando el organismo est enrollado. Estas estructuras, denominadas coaptativas , pueden ser de distinto tipo. En algunos casos consisten en una serie de dientes y fosetas complementarios dispuestos sobre los rebordes ventrales del cfalo y pigidio. Ciertos gneros poseen una cresta sobre el doblez ceflico (Figura 19. 7 H) que se corresponde exactamente con un surco en el doblez pigidial. Otros trilobites muestran un surco profundo (surco vincular) a lo largo del doblez ceflico, en el cual se encaja el margen pigidial; en este ejemplo, las pleuras posteriores del trax pueden alojarse en cavidades dispuestas a ambos lados del surco vincular (Figura 19. 7 G). Asimismo, se documentaron casos en los que el cuerpo medio del hipostoma posee una protuberancia conspicua ( rincos ) que durante el enrollamiento se apoyaba en una depresin de la superficie ventral del pigidio. En algunos gneros, las lneas en te-
Figura 19. 7. Enrollamiento. A. Flexicalymene (Ordovcico), ejemplar enrollado; B-C. segmento torcico (vistas dorsal y ventral), mostrando facetas articulantes y rganos de Pander; D-F. tipos de enrollamiento; G-H. estructuras coaptativas; G. doblez ventral del cfalo de Phacops (Devnico), mostrando surco vincular y cavidades vinculares; H. doblez ceflico ventral con cresta (D-F. basado en Bergstrom, 1973).
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OJOS El aparato ocular compuesto de los trilobites reviste especial inters por su elevada complejidad morfolgica y funcional. La microestructura de sus lentes permita una transmisin muy eficaz de la luz, que seguramente derivaba en la formacin de imgenes de alta resolucin. Dado que aparece tempranamente en la evolucin (los primeros trilobites cmbricos ya lo posean), es el sistema visual ms antiguo que se conoce.
Figura 19. 8. Ojos. A-C. ojos con diferentes grados de desarrollo; D. Homalonotidae, pednculo ocular; E. omatidios (detalle de un corte); F-H. ojo holocroal: F. aspecto general; G-H. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumnicos; I-K. ojo esquizocroal: I. aspecto general; J. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumnicos; r.s.: regin superior; r.i.: regin inferior; K. lente especializado, con cristales de calcita dispuestos en forma de abanico (modificado de Clarkson, 1998).
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rraza tambin pueden haber contribuido a reforzar el contacto de los rebordes ventrales del cfalo y el pigidio.
Las superficies oculares se localizan simtricamente a ambos lados de la glabela, sobre las mejillas libres. Su forma es usualmente de medialuna, o bien arrionada, cnica o globosa. Asimismo, su tamao es extremadamente variable, desde muy reducido (hapalopleridos) hasta excepcionalmente grande (telefnidos) (Figura 19. 8 A-C). La superficie visual se dispone sobre una plataforma ocular, la cual excepcionalmente puede proyectarse, junto al lbulo palpebral, para formar un pednculo ocular (Figura 19. 8 D). Cada ojo estaba formado por numerosas unidades visuales (omatidios) dispuestas radialmente, lo que permita obtener un campo visual amplio. Los omatidios consistan principalmente en una lente que reflejaba la luz a clulas fotorreceptoras (rabdoma) localizadas por debajo (Figura 19. 8 E). Cada lente estaba formada por un cristal individual de
calcita con su eje c dispuesto en forma perpendicular a la superficie ocular. Esta disposicin era altamente funcional ya que evitaba la difraccin de la luz, favoreciendo la formacin de imgenes ms ntidas. Las lentes estaban protegidas por una membrana crnea equivalente a la capa cuticular prismtica, con la cual se continuaba lateralmente. Los ojos de los trilobites adultos presentan dos morfotipos principales: holocroales y esquizocroales. Los holocroales son los ms primitivos y ms comunes, encontrndose en la mayora de los rdenes, desde el Cmbrico hasta el Prmico, mientras que los esquizocroales derivaron de los primeros y se encuentran nicamente en el suborden Phacopina (Ordovcico-Devnico). El ojo holocroal posee cuantiosas lentes pequeas, dispuestas en forma apretada, con sus bordes en contacto entre s (Figura 19. 8 F). stas son usualmente biconvexas (Figura 19. 8 G) o plano-convexas (Figura 19. 8 H), de contorno circular o poligonal, con un dimetro de alrededor de 100 m, en un nmero que puede ascender a 15000. El conjunto de lentes est cubierto por una membrana crnea nica. Por su parte, los ojos esquizocroales se hallan formados por lentes biconvexas, de contorno circular, ms grandes y menos numerosas que las de los ojos holocroales (Figura 19. 8 I). El dimetro de las lentes est comprendido entre 120 y 750 m y su nmero es menor a 700. Cada lente montada sobre un alvolo sublenticular posee su propia crnea individual, y est separada de las vecinas por un material intersticial (esclertica interlenticular) que tiene la misma estructura que el resto de la cutcula. Estudios de microscopa han revelado que el interior de cada lente lleva una superficie ondulada que separa dos regiones bien definidas (superior e inferior), las cuales poseen ndices de refraccin ligeramente diferentes (Figura 19. 8 J). Esta ltima diferencia constituye un mecanismo corrector que previene el astigmatismo, favoreciendo la formacin de imgenes ms precisas. Asimismo, los Phacopina poseen otros mecanismos ms sofisticados de correccin visual. La parte superior de las lentes de algunos gneros contiene cristales aciculares de calcita dispuestos en forma de abanico (Figura 19. 8 K), que se interpretan como una estrategia para reducir al mnimo el efecto de birrefringencia. Definitivamente, los ojos esquizocroales constituyen un sistema visual de elevada calidad que puede haber facilitado, adems, una visin estereoscpica y un campo visual extremadamente amplio. Segn ciertos autores, la sensibilidad de
este aparato ocular habra permitido el desarrollo de hbitos nocturnos. Los ojos de las larvas de todos los trilobites presentan algunas similitudes con los ojos esquizocroales (son lentes relativamente grandes, separadas entre s por material intersticial). Por tal razn, se especula que los ojos esquizocroales pueden haberse originado a partir de los holocroales mediante la retencin de caracteres juveniles en el adulto (pedomorfosis). Resulta interesante sealar que varias familias incluyen formas con ojos reducidos o ausentes. En algunos casos se han documentado linajes completos que sufren una reduccin gradual y progresiva de su aparato ocular a lo largo de la historia evolutiva. Cuando el registro fsil es adecuadamente completo, se comprueba que las formas ciegas derivan de ancestros provistos de ojos, por lo que la prdida de visin es considerada secundaria. Esta se ha producido varias veces, en forma independiente, en diversos linajes de trilobites, y suele estar relacionada con factores ambientales (ver Paleoecologa).
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APNDICES La membrana ventral y el tegumento de los apndices no estaban calcificados, razn por la cual su fosilizacin no es muy frecuente. Afortunadamente se conocen algunos gneros (pertenecientes a Agnostida, Corynexochida, Asaphida, Phacopida) que, preservados bajo condiciones excepcionales, conservaron estas estructuras. Los trilobites posean pares de apndices en la mayora de los somitos corporales (Figura 19. 9 A). Los mismos consisten tpicamente en un par de antenas unirrmeas, y una sucesin de apndices birrmeos similares entre s (tres pares en el cfalo - por detrs de la boca - y un par en cada segmento del trax-pigidio). En la especie Olenoides serratus (Corynexochida) se describi, adems, un par de cercos anteniformes caudales. Las antenas estn formadas por numerosos artejos cortos, cuyo dimetro disminuye progresivamente hacia el extremo. Estas estructuras se insertan en la membrana ventral, a ambos lados del hipostoma, y estn provistas de cilios sedosos, de funcin sensorial. Los apndices birrmeos poseen una rama interna (endopodito; telopodito) y otra externa (exopodito; epipodito) que se montan sobre un artejo basal (coxa; coxopodito) (Figura 19. 9 B). El endopodito est formado por cinco o seis segmentos (podmeros). Las superficies internas de los podmeros proximales suelen tener
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Figura 19. 9. Apndices y anatoma interna. A. cfalo y parte del trax, vista ventral mostrando los apndices; B. apndice birrmeo; C. corte transversal (reconstruccin) de un segmento torcico; D. corte longitudinal (reconstruccin) mostrando el exoesqueleto dorsal, tubo digestivo y msculos suspensores del estmago; E. cfalo de Ptychagnostus (Cmbrico Medio), con aristas radiales; F. cfalo de Parabolinella (Cmbrico Superior), con aristas y surcos delgados anastomosados sobre el campo preglabelar y las librgenas; G-H. impresiones musculares; G. cfalo y pigidio de Ampyx (Ordovcico); H. cfalo de Stenopareia (Ordovcico-Silrico) (C. modificado de Robison y Kaesler, 1987).
numerosas espinas, mientras que los podmeros distales portan sedas muy delicadas. A su vez, el extremo de la rama puede exhibir pequeas espinas con forma de garfio. La funcin del endopodito era principalmente locomotora. El exopodito ocupa una posicin dorsal respecto del endopodito y en general es ms corto que este ltimo. Su estructura tpica es la de una varilla rgida, multisegmentada, que da sostn a una serie de lminas branquiales dirigidas hacia atrs. Las branquias de diferentes segmentos se solapan entre s, y su funcin deba ser esencialmente respiratoria.
La coxa sirve de base a las ramas interna y externa del apndice y, adems, se articula con el tegumento ventral. Este artejo basal suele ser grande y a menudo presenta espinas slidas (enditas) sobre su margen interno, las cuales probablemente funcionaban como las gnatobases trituradoras de algunos crustceos actuales (Figura 19. 9 B). Los apodemas y las barras tendinosas transversales (ver ms abajo) se disponen por encima de las coxas, proporcionando superficies
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de insercin a los ligamentos y msculos de los apndices.
ANATOMA INTERNA La preservacin excepcional de ciertos rganos y la utilizacin de la fotografa de rayos X en especmenes piritizados, han revelado algunos detalles importantes de la anatoma interna (aparato digestivo, musculatura) de los trilobites. La boca est situada ventralmente y por detrs del hipostoma. El esfago, angosto, se ubicara hacia adelante y arriba de sta, extendindose hasta un punto en la parte anterior de la glabela, donde se curva hacia atrs, para comunicarse con un estmago voluminoso, dispuesto por debajo de la glabela (Figura 19. 9 D). El resto del tubo digestivo consiste en un intestino, situado en la regin axial del trax, con su extremidad posterior ms angosta, terminada en el ano, ubicado en el ltimo segmento pigidial. En algunos casos se observan aristas radiales en la regin de las genas, que pueden ser asignables a ciegos o glndulas anexas del sistema digestivo (Figura 19. 9 E). El exoesqueleto de otras especies presenta aristas y surcos delgados , anastomosados, dispuestos preferentemente sobre las librgenas y el campo preglabelar, que se interpretan como la expresin externa de los vasos de un sistema circulatorio complejo (Figura 19 . 9 F). Algunos trilobites exhiben pequeos orificios pares (aberturas de Pander) sobre los rebordes ventrales torcicos, por delante de los rganos de Pander, que pueden pertenecer a un rgano segmentado de posible funcin excretora o sensorial (Figura 19. 7 C). Una reconstruccin de los msculos principales del cuerpo muestra cierta similitud con el patrn de algunos crustceos primitivos (cefalocridos). Este esquema comprende fibras axiales pares de variada disposicin (Figura 19. 9 C). Los msculos longitudinales dorsales estn ubicados por debajo del exoesqueleto dorsal y eran responsables de la extensin del cuerpo, mientras que los msculos longitudinales ventrales, situados por encima del tegumento ventral, permitan la flexin del exoesqueleto y su enrollamiento. Los msculos longitudinales ventrales estaban insertados en barras tendinosas transversas que se localizaban prximas a los lmites entre segmentos. Estas barras daban soporte, adems, a los msculos dorso-ventrales, horizontales y extrnsecos de los apndices.
Los exoesqueletos y moldes bien conservados suelen mostrar las impresiones de los msculos pares de los apndices y otros rganos del cuerpo (msculos suspensores del estmago) (Figura 19. 9 D, G-H), as como de los ligamentos y msculos que daban forma al cuerpo y permitan su extensin.
CRECIMIENTO Y ECDISIS La cutcula de los trilobites posee un alto valor adaptativo, ya que representa una barrera fisicoqumica entre el individuo y el medio, facilita la regulacin trmica, provee superficies de insercin muscular y es portadora de rganos sensoriales conectados al sistema nervioso que brindan informacin acerca del medio ambiente. Asimismo, esta estructura ofrece una eficaz proteccin contra los predadores. Sin embargo, la presencia de un caparazn rgido constituye una gran desventaja para llevar adelante algunas funciones vitales tales como la respiracin, la movilidad y, fundamentalmente, el crecimiento. En tal sentido, el exoesqueleto representa una envoltura que no permite el aumento de tamao del individuo. La solucin a este problema consiste en la muda peridica del caparazn (ecdisis). El proceso de ecdisis en los artrpodos implica una serie de actividades fisiolgicas complejas y comprende una fase pasiva y otra activa. Durante la fase pasiva las glndulas cutneas segregan lquidos corrosivos con el fin de descalcificar o disolver la capa inferior de la cutcula y liberarla as de la epidermis. El organismo deja de alimentarse e ingiere gran cantidad de agua y oxgeno para incrementar la presin hidrosttica en el tracto digestivo y duplicar el volumen de sangre. De este modo, el cuerpo se hincha y el exoesqueleto comienza a separarse a partir de las lneas de sutura. Por su parte, la fase activa (exuviacin) involucra la liberacin del antiguo exoesqueleto. El animal realiza movimientos espasmdicos y empuja el caparazn hasta que ste resulta finalmente expulsado. El nuevo caparazn es blando, elstico y arrugado; la mineralizacin y el endurecimiento ocurren algo ms tarde, a partir de la precipitacin del carbonato de calcio sobre la cutcula orgnica. Cada episodio de muda constituye un momento crtico en la vida del organismo, representa un verdadero desgaste de energa y material orgnico y es, adems, una etapa durante la cual el animal se muestra ms vulnerable a predadores o rotura del esqueleto.
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Gracias al proceso de muda, el registro fsil de los trilobites es sumamente abundante y completo. En primer lugar porque a lo largo de su vida un mismo individuo aportaba varios exoesqueletos susceptibles de ser preservados como fsiles, y en segundo trmino porque los exuvios resultaban poco atractivos para los predadores. La cantidad de mudas generadas por cada individuo es incierta, pero seguramente fue muy variable entre los distintos taxones, dependiendo del tamao mximo alcanzado por los adultos y del nmero de segmentos torcicos de la especie (ver Ontogenia).
En contraste con la mayora de los artrpodos, el exoesqueleto de los trilobites se mineralizaba muy tempranamente, durante los primeros estadios ontogenticos. Gracias a esta particularidad es posible reconstruir con gran precisin buena parte de su desarrollo, desde los estadios larvales posembrionarios hasta la etapa adulta. El exoesqueleto resultante de cada episodio de muda representa una pequea fraccin del ciclo de vida de un individuo y permite conocer con gran detalle las ca-
Figura 19. 10. Ontogenia. A. Etapas que componen el ciclo de vida de un trilobite; B. perodos meraspis (M) de Conophrys; C. holaspis de Conophrys; D. larva semejante a adulto, vistas dorsal y ventral; E. larva no semejante a adulto, vistas dorsal, lateral y ventral (A. modificado de Speyer y Chatterton, 1989; C. redibujado de Clarkson, 1998; E. redibujado de Speyer y Chatterton, 1989).
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ONTOGENIA
ractersticas morfolgicas en cada etapa de crecimiento. La fase posembrionaria del ciclo de vida de los trilobites se divide en tres etapas separadas entre s por importantes eventos (Figura 19. 10 A): a. Perodo protaspis. Es el estadio ms temprano de la ontogenia preservado en el registro fsil e incluye todos los aspectos del desarrollo luego de la calcificacin y previo a la segmentacin torcica. El esqueleto de los protspidos consiste en una placa nica, que comprende el cfalo y el protopigidio. Su tamao es variable, entre 0.2 y 1.5 mm. La existencia de un perodo preprotspido es especulativa, posiblemente la calcificacin habra tenido lugar inmediatamente despus de la eclosin del huevo. b. Perodo meraspis. Comienza cuando aparece una sutura transversal separando el cfalo del pigidio (Figura 19. 10 B). Esta etapa se divide en sucesivos grados (instars) dados por el nmero de segmentos que se incorporan al trax a medida que el trilobite crece. En consecuencia, el nmero de grados merspidos es igual al nmero total de segmentos torcicos del adulto. Durante el perodo meraspis se produce un aumento de tamao muy significativo (25% a 40% del crecimiento total) y, adems, el trilobite sufre una profunda reorganizacin que incluye la produccin de nuevos segmentos en la parte anterior del pigidio y su posterior incorporacin al trax. c. Perodo holaspis. El cfalo y el pigidio adquieren la morfologa definitiva de los adultos, y el trax ya tiene el nmero final de segmentos (Figura 19. 10 C). El perodo holaspis involucra un aumento importante de tamao, mientras que los cambios morfolgicos son ms sutiles.
en prominentes espinas posteriores. En vista ventral se observa una amplia cavidad, la cual est rodeada por un fuerte doblez ventral y por una serie de piezas independientes que frecuentemente se desarticulan: librgenas fusionadas, placa rostral e hipostoma (pequeo, ubicado en la regin anterior). La mayora de los trilobites posean este tipo de larva phacopoide (rdenes Proetida, Phacopida, Ptychopariida). b. Larvas no-semejantes a adultos ( larvas asafoideas) (Figura 19. 10 E). Son tridimensionales, poseen una configuracin bulbosa o globular, recurvada hacia adelante y atrs, encerrando una cavidad ventral pequea. En general es difcil diferenciar el protocranidio y el protopigidio, y dada su forma aproximadamente equidimensional la orientacin anterior vs . posterior no es tan evidente. La cavidad ventral est ocupada por una nica pieza compuesta que incluye las librgenas y el hipostoma con proyecciones espinosas (semejando una corona invertida). Este tipo de larva corresponde a un grupo de trilobites ordovcicos del orden Asaphida (Asaphidae, Trinucleidae, Remopleuridae). Dado que el diseo general del cuerpo de un organismo es normalmente una respuesta a su modo de vida, la existencia de estos dos grandes grupos morfolgicos de larvas permite comprender interesantes aspectos paleobiolgicos de los trilobites. La forma de las larvas semejantes a adulto es consistente con un hbito de vida bentnico. En general, los organismos que pasan su vida sobre el sustrato tienden a ser planos y de superficie mucho mayor a su altura (baja relacin altura/rea). De esta manera son ms estables sobre el sustrato y las posibilidades de ser arrastrados por las corrientes resultan menores. Por el contrario, la morfologa tridimensional (esferoidal) de las larvas no semejantes a adultos recuerda la forma que en general adoptan los organismos planctnicos. Estos ltimos flotan pasivamente en el ambiente pelgico, estando sujetos a permanentes movimientos en sentido vertical y horizontal. Esta dicotoma en las estrategias de vida de las larvas tiene otra interesante implicancia. Para alcanzar la morfologa adulta, los trilobites con larvas no semejantes a adultos sufren un cambio morfolgico de excepcional magnitud, esto es una notable metamorfosis en algn momento de su ontogenia. En dichos casos, la metamorfosis habra sido una respuesta secundaria para acomodar cambios drsticos en los hbitos de vida, de planctnico (larvas) a bentnico (adulto).
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MORFOLOGA GENERAL Y ECOLOGA DE LAS LARVAS Los estadios larvales de los trilobites en general tienen formas muy sencillas en comparacin con los adultos de la misma especie. De acuerdo al grado de similitud morfolgica con los adultos, los protspidos se dividen en dos grandes grupos: a. Larvas semejantes a adultos (Figura 19. 10 D). Tienen una apariencia bidimensional, con formas de plato o disco, o bien son cuadrangulares. En vista dorsal se distingue un protocranidio y un protopigidio separados por un surco transverso. El protopigidio suele poseer fuertes costillas pleurales que pueden prolongarse
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Dentro de un plan bsico de organizacin, los trilobites muestran gran diversidad de formas, lo que se refleja en el elevado nmero de familias descriptas, superior a 150. Los caracteres morfolgicos utilizados en la sistemtica son variados, aunque revisten especial importancia los estadios ontogenticos tempranos, la regin axial del cfalo y la relacin del hipostoma con el resto del exoesqueleto. Debido a que an no se ha logrado un amplio consenso sobre el agrupamiento de las familias en rdenes y subrdenes, la sistemtica que se presenta a continuacin (Cuadro 19. 1) seguramente experimentar modificaciones en el futuro.
Cuadro 19. 1. Sistemtica de la Clase Trilobita.
Suborden Redlichiina Sutura facial opistoparia; placa rostral angosta; trax con o sin fulcros; protaspis calcificada. Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio. Orden Agnostida Trilobites muy pequeos (longitud promedio = 6-7 mm), la mayora sin ojos ni sutura facial; trax con dos o tres segmentos; isopigios; hipostoma flotante, con grandes aberturas. Cmbrico Temprano-Ordovcico Tardo (Figuras 19. 11 y 13 H). Suborden Agnostina Sin ojos ni sutura facial; trax formado siempre por dos segmentos, el anterior carente de semianillo articulante. Cmbrico-Ordovcico. Suborden Eodiscina La mayora ciegos y sin sutura facial, unos pocos con ojos y sutura facial proparia; trax con dos o tres segmentos, el anterior con un semianillo articular bien definido. Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio. Orden Corynexochida Grupo heterogneo de trilobites cuyos representantes ms tpicos poseen una glabela notablemente elongada, de lados subparalelos o expandida frontalmente; campo preglabelar reducido o ausente; sutura facial opistoparia; hipostoma coincidente (en varias familias fusionado con la placa rostral) o secundariamente suspendido; generalmente isopigios. Los miembros ms avanzados de varias familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues o ausentes). Cmbrico Temprano-Devnico Medio (Figuras 19. 11 y 13 O-R). Orden Ptychopariida Grupo que rene numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamente coincidente). Las formas ms tpicas poseen campo preglabelar, ojos alejados de la glabela, sutura facial opistoparia, numerosos segmentos torcicos y pigidio pequeo. Cmbrico Temprano-Devnico Tardo (Figuras 19. 11, 13 I-J, M y 14 P). Orden Lichida Trilobites usualmente muy ornamentados con espinas, grnulos y tubrculos; glabela
Phylum Arthropoda Subphylum Trilobitomorpha Clase Trilobita Orden Redlichiida Suborden Olenellina Suborden Redlichiina Orden Agnostida Suborden Agnostina Suborden Eodiscina
Orden Corynexochida Orden Ptychopariida Orden Lichida Orden Asaphida Orden Phacopida Suborden Calymenina Suborden Cheirurina Suborden Phacopina Orden Proetida
CLASE TRILOBITA Artrpodos marinos con exoesqueleto dorsal calcificado, bilateralmente simtrico. Cuerpo dividido en sentido longitudinal en un lbulo central y dos laterales; tambin transversalmente presenta tres regiones: anterior (cfalo), media (trax) y posterior (pigidio). Cada segmento lleva en su parte ventral un par de apndices: el primero, antenas preorales, unirrmeas, seguidas hacia atrs por una serie de apndices posorales, similares y birrmeos, con una de las ramas con funciones locomotoras, y la otra respiratorias. Delante de la boca se ubican dos placas. rganos visuales complejos y estructuras sensoriales diversas. Crecimiento y renovacin del caparazn por ecdisis. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo. Orden Redlichiida Trilobites con cfalo grande, semicircular, glabela larga y bien segmentada, lbulos palpebrales prominentes y espinas genales fuertes; trax formado por numerosos segmentos; pigidio muy pequeo; hipostoma coincidente. Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio (Figuras 19. 11 y 13 N).
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SISTEMTICA
Suborden Olenellina Presenta varios caracteres primitivos: carece de sutura facial; la placa rostral es muy ancha; pleuras torcicas sin fulcros; protaspis no calcificada. Cmbrico Temprano.
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Figura 19. 11. Relaciones filogenticas de los principales grupos de trilobites (simplificado) (basado en Fortey 1990 b y 2001).
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MODOS DE VIDA Los trilobites ocuparon diversos nichos ecolgicos y colonizaron todos los ambientes marinos, desde las cercanas de la costa hasta profundidades muy altas, por debajo de la zona ftica. En general se acepta que la mayora de las formas adultas vivieron desplazndose sobre o cerca del fondo marino (bentnicos epifaunales libres; nectobentnicos). A su vez, numerosos taxones desarrollaron la capacidad de enterrarse parcial o totalmente en el sedimento (semiinfaunales/infaunales), mientras que otros nadaban activamente (nectnicos) o vivan suspendidos en la columna de agua (planctnicos). Muchos trilobites tenan la facultad de enrollarse para protegerse del ataque de predadores, o en respuesta a variaciones drsticas en las condiciones de temperatura, salinidad, oxgeno disuelto o turbulencia. Los ojos, las antenas ventrales, y los diversos rganos sensoriales de la superficie dorsal (tubrculos, nodos sensitivos, etc.) monitoreaban el ambiente y captaban los cambios fisicoqumicos que se producan en el medio. Sin embargo, en muchos casos el modo de vida y los hbitos alimenticios de los trilobites no son fciles de interpretar. Esto se debe a la ausencia de representantes actuales del grupo y, fundamentalmente, a la asombrosa variedad de tipos morfolgicos descriptos. Las hiptesis acerca de las estrategias de vida de los trilobites se formulan en base a sus similitudes con algunos artrpodos modernos (ispodos, cangrejos), y al anlisis de la funcionalidad de ciertas estructuras del exoesqueleto. Dado que el exoesqueleto es una estructura compleja que responde a necesidades y funciones muy diversas del organismo, las inferencias que se realizan en base a su morfologa resultan, en ciertos casos, ambiguas o contradictorias. Por ejemplo, las espinas genales, pleurales o pigidiales pueden representar dispositivos de soporte para evitar el hundimiento en sustratos fangosos, estructuras defensivas frente a los predadores, o bien elementos que habran cumplido funciones hidrodinmicas en estrategias como la natacin o la flotacin. De igual modo, detalles de la ornamentacin (lneas en terraza) han sido interpretados como dispositivos para la percepcin sensorial, como elementos que contribuan en el proceso de cavado de madrigueras o el enrollamiento, o como ornamentos que facilitaban la mimetizacin con el ambiente en situaciones de peligro.
Orden Asaphida Protaspis (asafoide) muy globosa, planctnica; doblez ventral con sutura medial (por reduccin y prdida de la placa rostral); opistoparios; la mayora isopigios o macropigios; hipostoma flotante en los ms primitivos y coincidente o suspendido en el resto. Cmbrico Tardo-Silrico (Figuras 19.11 y 13 A-D, K). Orden Phacopida Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual tiene tres pares de espinas marginales prominentes. Cmbrico Tardo-Devnico. Suborden Calymenina La mayora gonatoparios; ojos holocroales pequeos; glabela tpicamente enangostada hacia delante, con 4 o 5 pares de lbulos glabelares bien definidos que disminuyen de tamao hacia delante; hipostoma generalmente coincidente. Cmbrico Tardo-Devnico (Figuras 19. 11 y 14 O). Suborden Cheirurina La mayora proparios, con la superficie del exoesqueleto generalmente ornamentada con grnulos o tubrculos; ojos holocroales pequeos; glabela generalmente con surcos laterales bien definidos e hipostoma coincidente; trax frecuentemente con pleuras espinosas; pigidio lobulado o espinoso. Cmbrico Tardo-Devnico (Figuras 19. 11 y 13 G, L). Suborden Phacopina Proparios; ojos esquizocroales; glabela expandida anteriormente; sin placa rostral; hipostoma coincidente o suspendido. Ordovcico-Devnico (Figuras 19. 11 y 14 L-N). Orden Proetida Glabela grande con el margen frontal redondeado; opistoparios; isopigios; pigidio usualmente con surcos pleurales profundos y el margen desprovisto de espinas; la mayora con placa rostral angosta e hipostoma elongado, flotante (coincidente o suspendido en algunas formas derivadas). Protaspis (proetoide) caracterizada por su glabela fusiforme y el hipostoma sin espinas, flotante. Ordovcico-Prmico Tardo (Figuras 19. 11 y 14 A-E).
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provista de lbulos laterales bien definidos, que pueden fusionarse formando lbulos compuestos; campo preglabelar ausente; opistoparios; hipostoma coincidente; micro, iso o macropigios. Cmbrico MedioDevnico (Figuras 19. 11, 13 E-F y 14 F-K).
PALEOECOLOGA
Por otro lado, las evidencias del registro geolgico constituyen valiosas herramientas que permiten examinar o corroborar los hbitos de vida que se infieren en base a los rasgos anatmicos. En este sentido, la presencia recurrente de algunos trilobites en ciertos tipos de litofacies, sustratos, paleoambientes, o una distribucin paleogeogrfica particular aportan evidencia independiente sobre el comportamiento y los requerimientos ecolgicos de cada grupo. Un mtodo muy utilizado para reconstruir la posicin de vida ms probable de algunos trilobites consiste en ubicar el cfalo en la que podra haber sido su posicin natural y, de este modo, inferir las posibles orientaciones del trax y el pigidio. En los trilobites con ojos bien desarrollados las superficies superior e inferior del campo visual se habran orientado horizontalmente, permitiendo una visin ptima en ese plano (dejando solo una zona ciega frente a la glabela). En aquellos casos en que orientando el cfalo en la posicin de mxima visin, el trax y el pigidio quedan en un mismo plano horizontal con el cfalo, es posible que el hbito haya sido preferentemente epifaunal (Figura 19. 12 A). En cambio, si el trax y el pigidio quedan inclinados formando un ngulo recto u obtuso con la horizontal, la actitud de vida ms probable es semiinfaunal (Figura 19. 12 B). Algunas caractersticas morfolgicas del exoesqueleto deben ser consistentes con estos hbitos. Por ejemplo, los trilobites epifaunales poseen una morfologa tipificada por un exoesqueleto aplanado dorso-ventralmente, el trax presenta escasa longitud en relacin a su ancho, y el doblez ceflico y pigidial es amplio y se ubica al mismo nivel que los extremos de las pleuras torcicas. Este tipo de morfologa permitira la distribucin relativamente homognea del peso del organismo, mientras que el amplio doblez ventral facilitara la permanencia en sustratos blandos. Numerosas trazas fsiles (Cruziana, Dimorphicnites) documentan la marcha de trilobites sobre el sustrato, conservando las marcas de los extremos de los endopoditos y, en algunos casos, de las coxas y de las espinas genales. El desplazamiento del organismo se produca por un movimiento metacrnico de los apndices, en ondas rtmicas que se generaban de atrs hacia adelante. Algunos trilobites desarrollaron hbitos semiinfaunales o infaunales . Por ejemplo, Stenopilus (orden Ptychopariida) probablemente viva con el trax-pigidio en posicin vertical, enterrado en un sustrato blando (Figura 19. 12 B). La conjuncin de caracteres que sus-
tenta este tipo de hbito consiste en un exoesqueleto liso (con surcos dorsales muy tenues o ausentes) de forma tubular hacia atrs, sin irregularidades que representen obstrucciones para cavar, una regin axial amplia, cfalo muy convexo, y un doblez ceflico ventral provisto de lneas en terraza bien desarrolladas. En posicin de vida, el cfalo asomaba por encima de la superficie, con los ojos dispuestos horizontalmente sobre la superficie del sedimento. El alisamiento del exoesqueleto y la ausencia de tubrculos deben haber facilitado el enterramiento, mientras que las lneas en terraza habran favorecido el anclaje en el fondo marino. Esta posicin implica la construccin de pequeas madrigueras, cavando hacia atrs en el sedimento con los apndices posteriores. Ocasionalmente, los trilobites con ojos pedunculados (algunos Lichida) tambin habran tenido la capacidad de enterrarse. En estos casos, el organismo se dispona horizontalmente por debajo de la superficie, dejando solo los ojos por encima de la interfase agua-sedimento (Figura 19 . 12 D). Algunos trilobites (por ejemplo Neseuretus ) habran tenido la capacidad de construir madrigueras en forma de U (tipo Rusophycus) que podran habitar en los perodos de descanso (Figura 19. 12 C). En esta posicin los extremos del rea frontal y del pigidio se ubicaban directamente por debajo de la superficie agua/sedimento, mientras que los ojos pedunculados se proyectaran fuera del sustrato para observar el horizonte. Por debajo del organismo se extenda un canal que conectaba ambos extremos de la madriguera y favoreca la toma de oxgeno y sustancias alimenticias. La tipologa de los trilobites nectnicos difiere drsticamente de las descriptas arriba. En este caso los ojos exhiben un desarrollo excepcional, provistos de miles de lentes, y el trax presenta un axis particularmente ancho, apodemas conspicuos, semianillos articulantes slidos y reas pleurales reducidas con segmentos a modo de espinas (Figura 19. 12 E-F). Esta morfologa revela la presencia de un campo visual muy amplio, msculos fuertes que habran accionado apndices nadadores poderosos, y una flexibilidad longitudinal considerable. El gnero Pricyclopyge presenta un par de nodos torcicos interpretados como posibles rganos luminiscentes (Figura 19. 12 F). Los grupos telephnidos (orden Proetida) (Figura 19. 12 E) y ciclopgidos (orden Asaphida) (Figura 19. 12 F) constituyen buenos ejemplos de formas nadadoras activas de hbito epi y mesopelgico respectivamente. Los primeros ocuparon la parte superior de la columna de
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agua, mientras que los segundos vivieron a profundidades mayores, entre los 150 m y los 700 m. El registro geolgico, y en particular la distribucin paleogeogrfica de estos trilobites confirma la estrategia de vida inferida en base a su morfologa funcional. Dado que el principal control sobre la distribucin de estos trilobites es la temperatura del agua (variable
segn la latitud) y no las condiciones particulares del fondo marino, es comn encontrarlos en ambientes y facies muy diferentes (desde relativamente someras a profundas) y en paleocontinentes que habran estado ubicados en latitudes similares. Otros trilobites de posible hbito nadador ( Selenopeltis , Jujuyaspis ) presentan un
Figura 19. 12. Paleoecologa. A. Paradoxides, trilobite epifaunal; B. Stenopilus, hbito semiinfaunal; C. Calymene, hbito infaunal; D. Cybeloides, hbito infaunal; E. Carolinites, hbito nectnico, epipelgico; F. Prycyclopyge, hbito nectnico, mesopelgico; G. Jujuyaspis, hbito necto-bentnico; H. esquema de trilobite filtrador; I. trilobite olnido, adaptado a ambientes pobres en oxgeno (A-C. basados en Hammann, 1985; D. redibujado de Ingham, 1968; E y F. redibujado de Fortey, 1985).
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exoesqueleto elongado, el lbulo axial ancho, ojos moderadamente grandes, y espinas pleurales de buen desarrollo, orientadas hacia atrs (Figura 19. 12 G). La disposicin de estas ltimas podra haber facilitado la natacin, aunque estos taxa habran mantenido cierta relacin con el fondo marino, adoptando un hbito necto-bentnico . Finalmente, la paleoecologa de algunos grupos resulta particularmente difcil de establecer. El modo de vida del orden Agnostida ha sido ampliamente discutido en la literatura. Sobre la base de distintos argumentos, se le han asignado hbitos muy diversos (pelgicos, epiplanctnicos adheridos a algas, ectoparsitos, epibentnicos, infaunales) (Fortey, 1985). Este grupo alberga formas muy pequeas, en su mayora ciegas, con eficiente capacidad de enrollamiento. El grupo est mejor representado en ambientes profundos de plataforma externa y talud, preferentemente en rocas oscuras con alto contenido de carbono orgnico, y suele incluir especies de amplia distribucin geogrfica. Algunos autores postularon un hbito de vida pelgico para estos organismos, mientras que otros sostienen que habran desarrollado la capacidad de nadar o flotar, parcialmente enrollados, en mbitos prximos a un fondo marino rico en nutrientes, en condiciones de escaso oxgeno y baja presin de predacin. Por su parte, otros autores sugieren que se habran limitado a vivir en ntimo contacto con un sustrato de tales caractersticas (epibentnicos, ?infaunales). Los agnstidos suelen ser mucho ms diversos en niveles de carbonatos y lutitas oscuras, y esta dependencia de facies puede ser interpretada como evidencia a favor de un hbito bentnico o nectobentnico.
ALIMENTACIN La determinacin de los posibles hbitos alimenticios de los trilobites es problemtica y, en general, se deduce a partir de la morfologa y posible funcin de ciertas estructuras del exoesqueleto. Tomando en cuenta la reconstruccin de las partes blandas del sistema alimenticio y de la configuracin de la regin ceflica (condicin y morfologa del hipostoma, relacin doblez ceflico/hipostoma, diseo y convexidad de la glabela) es posible sugerir que los trilobites se procuraron alimento de diferente forma, ocupando distintos niveles de la pirmide alimenticia (predadores/carroeros, sedimentvoros o filtradores).
Los predadores/carroeros tpicamente posean coxas con espinas muy fuertes y un hipostoma rgidamente conectado con el doblez ceflico ventral lo que facilitaba la captura y procesamiento del alimento. Las presas (anlidos poliquetos) eran trituradas por el accionar de las coxas y empujadas hacia adelante, a lo largo de un canal ventral, hasta la boca, donde podan ser manipuladas contra el margen posterior del hipostoma. En muchos casos el hipostoma aumentaba su rigidez mediante el desarrollo de procesos alares anteriores muy robustos, o su fusin con el doblez ventral. Asimismo, el margen hipostomal posterior sola estar engrosado o provisto de espinas posteriores prominentes, lo que debi haber facilitado el maceramiento del alimento. Aquellos taxones con glabela muy inflada o muy expandida hacia adelante habran tenido un estmago particularmente grande, capacitado para recibir presas de gran tamao. La predacin/carroeo constituye un hbito primitivo que se documenta en los trilobites ms antiguos con hipostoma coincidente (olenellinos, redlichiinos, corynexchidos), as como en numerosas formas poscmbricas con hipostoma coincidente o suspendido (lchidos, facpidos, numerosos asfidos, algunos protidos). En contraste, los trilobites sedimentvoros posean un hipostoma desconectado del doblez ventral (condicin flotante). En este caso, el campo preglabelar suele tener un buen desarrollo, la glabela no se expande hacia adelante, y el hipostoma es de morfologa simple. Estos organismos tomaban partculas delicadas de materia orgnica del sustrato o se alimentaban directamente de montculos algales, posiblemente ayudados por los extremos de las coxas. Dado que careca de una articulacin rgida con el doblez ventral, el hipostoma tena mayor movilidad. Como resultado de la contraccin de msculos dorso-ventrales, la parte posterior del hipostoma poda elevarse considerablemente, actuando como una bomba aspirante que enviaba partculas alimenticias al esfago. Este hbito alimentario fue desarrollado particularmente por el orden Ptychopariida en el Cmbrico-Ordovcico, y por la mayora de los protidos. Finalmente, los trilobites filtradores eran formas muy especializadas provistas de un cfalo extremadamente convexo, el cual actuaba como una cmara destinada a filtrar alimento (Figura 19. 12 H). El hipostoma, de condicin flotante, se dispone con su margen posterior muy elevado. El sedimento era llevado en suspensin hacia adelante, donde los apndices ceflicos seleccionaban las partculas de mate-
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ria orgnica antes de conducirlas a la boca, la cual se ubicaba en los niveles superiores de la cmara. En hrpidos (orden Ptychopariida) y trinucleidos (orden Asaphida) las genas se extienden considerablemente hacia atrs, generando una cmara de grandes dimensiones. Estas familias posean bordes ceflicos provistos de perforaciones muy particulares, que podran haber servido para evacuar las corrientes exhalantes (Figura 19 . 12 H). El hbito filtrador tambin se documenta en unos pocos ptychopriidos cmbricos, y probablemente en algunos asfidos y protidos.
BIOESTRATIGRAFA
Los trilobites habitaron el ambiente marino durante 300 m.a., y su historia a lo largo de tan extenso perodo es sumamente compleja. A continuacin se pondr nfasis en los hitos ms importantes, determinados por rpidos cambios en la composicin y abundancia de los diferentes grupos de trilobites debido al surgimiento de distintos clados, o bien a episodios de extincin. Dichos eventos mayores afectaron simultneamente a otros grupos de organismos y corresponden a las conocidas Explosin o Radiacin Cmbrica, Radiacin Ordovcica, y las extinciones del lmite Ordovcico-Silrico, Devnico Medio y Prmico Tardo. La mayor abundancia y diversidad de los trilobites, a nivel de todas las categoras taxonmicas, tuvo lugar durante el Cmbrico y Ordovcico. Rocas del Cmbrico Temprano (Atdabaniano), ubicadas por encima de las que contienen elementos de la Fauna Tommotiana (small shelly fauna), incluyen a los primeros registros bien documentados de trilobites. Los Olenellina fueron los primeros en aparecer, seguidos algo ms tarde por los Redlichiina y Agnostida, dominantes en el Cmbrico Temprano, junto con los Corynexochida y Ptychopariida (Figura 19 . 11); posteriormente, este ltimo taxn se hizo muy abundante en el Cmbrico Tardo. En lneas generales, los grupos arriba mencionados fueron morfolgicamente conservadores y mostraron una variabilidad relativamente escasa. Durante mucho tiempo se consider sorprendente que, ya en el Atdabaniano, los trilobites aparecieran diferenciados, desde el punto de vista paleogeogrfico, en dos grandes reinos: Olenellina (especialmente en Laurentia, Siberia y Bltica) y Redlichiina (Australia, China y Antrtida), pero estudios recientes sugieren que los trilobites tuvieron una historia crptica, previa a su aparicin en el registro fsil cmbrico. Esta historia oculta se remontara al Neoproterozoico, debindose la diferenciacin biogeogrfica al resultado de un evento de vicarianza asociado al desmembramiento del supercontinente de Pannotia, hace 600-550 m.a. Importantes grupos de trilobites dominantes durante el Cmbrico se extinguieron prximo al lmite Cmbrico-Ordovcico y las cau-
ADAPTACIONES DEL EXOESQUELETO A DISTINTOS HBITATS Diversos factores ambientales (energa, luz, oxgeno disuelto, predadores, etc.) probablemente fomentaron el desarrollo de determinados tipos morfolgicos. En trminos generales, los trilobites de ambientes nerticos de alta energa poseen el exoesqueleto relativamente grueso y, en varios casos, una ornamentacin conspicua consistente en grnulos, tubrculos y espinas accesorias. Estas ltimas, y la capacidad de enrollarse completamente, conferan una proteccin efectiva ante los numerosos predadores de la plataforma, en especial a partir del Ordovcico. Los grnulos y tubrculos habran representado una proteccin extra contra nautiloideos y asteroideos, restndole eficacia al ataque de sus ventosas. En contraste, los trilobites de aguas profundas solan tener una cutcula ms delgada, desprovista de ornamentacin fuerte. En estos ambientes la presin de los predadores era limitada o nula, pero resultaba necesario adaptarse a las particulares condiciones fisicoqumicas del medio. Muchos taxones presentan espinas genales o macropleuras torcicas de singular desarrollo, las cuales brindaban un sostn eficiente, evitando que el organismo se hundiera en el fango. Algunos mbitos de plataforma externa y talud albergaron comunidades atelpticas ( atheloptic assemblages ) de trilobites bentnicos con ojos reducidos o ausentes, adaptados a vivir por debajo del nivel crtico de penetracin de la luz. Por su parte, ciertas familias (Olenidae, orden Ptychopariida) son componentes tpicos de facies de lutitas negras, depositadas en medios ricos en materia orgnica y muy pobres en oxgeno. Estos trilobites sedimentvoros posean un exoesqueleto muy delgado, pleuras muy anchas y numerosos segmentos torcicos (Figura 19. 12 I). El escaso oxgeno disuelto en el agua
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poda difundirse a travs de la cutcula y adems, era absorbido por las branquias, las cuales debieron ser grandes y numerosas.
sas de esta extincin son desconocidas. Algunos autores la atribuyen al descenso del nivel del mar a fines del Cmbrico, mientras que otros la vinculan a la radiacin de los cefalpodos, predadores de los trilobites. Sin embargo, el acontecimiento que marca un verdadero hito en la historia evolutiva de los trilobites no es esta extincin, sino la aparicin de numerosos grupos [Proetida, Cheirurina, Cyclopygoidea y Trinucleoidea (Asaphida), Phacopina, etc.] en el intervalo Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano. Dichos grupos exhiben una significativa diversidad morfolgica y fueron muy exitosos; asombrosamente verstiles, comenzaron a explotar nuevos ambientes, como los arrecifes, o a diversificarse en otros, como el pelgico. El Ordovcico fue un perodo particular en el cual se produjeron profundos cambios en los ecosistemas marinos, entre ellos el reemplazo de la Fauna Evolutiva Cmbrica (dominada por trilobites y braquipodos inarticulados) por la Fauna Evolutiva Paleozoica (dominada por braquipodos, pelmatozoos, y briozoos). Hasta hace pocos aos se consideraba que la declinacin de los trilobites haba comenzado en forma contempornea con la radiacin de la Fauna Evolutiva Paleozoica (Radiacin Ordovcica) (Sepkoski y Sheehan, 1983). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que los trilobites tambin fueron activos participantes en la radiacin Ordovcica (Adrain et al , 1998). Sobre la base del registro de familias y gneros, Adrain et al. (1998) reconocieron dos grandes asociaciones: la Fauna Ibexiana y la Fauna Whiterockiana . La primera estaba integrada por taxones particularmente abundantes durante esta poca (Ibexiano, la ms temprana definida para el Ordovcico norteamericano y correspondiente al intervalo Tremadociano-Arenigiano medio de las series britnicas). A partir del Ordovcico Medio, esta fauna sufri una severa reduccin, dando lugar a la Fauna Whiterockiana, que experiment una rpida diversificacin durante el Ordovcico Medio, con valores particularmente elevados en el Ordovcico Tardo [llaenina (Corynexochida), Trinucleina (Asaphida), Phacopida, etc.]. La extincin del Ordovcico Tardo alto fue una de las ms importantes en la historia de la bisfera y afect profundamente a los trilobites. Ningn representante de la Fauna Ibexiana sobrevivi a este evento, mientras que el 75% de las familias de la Fauna Whiterockiana persisti hasta el Silrico. Al analizar en detalle las familias de trilobites que se extinguieron en el lmite Ordovcico-Silrico, se advierte que
fueron eliminados principalmente los grupos que habitaban regiones de aguas profundas (olnidos, agnstidos), los de hbitos de vida pelgica, o bien los que posean larva pelgica (asafoide o no semejante a adultos), lo que indujo a algunos autores a considerar que los trilobites que posean este tipo de larva fueron particularmente vulnerables a la extincin. La composicin de la fauna de trilobites permaneci relativamente estable durante el Silrico y hasta el Devnico Medio (Givetiano), dominando los Phacopina, Cheirurina y Calymenina. Una serie de drsticas extinciones afectaron a los trilobites durante el Devnico Medio y Tardo, relacionadas con cambios en el nivel del mar. La extincin ms drstica tuvo lugar a comienzos del Devnico Tardo (Frasniano) cuando, a partir de cambios eustticos que generaron condiciones deficitarias en oxgeno, desaparecieron 4 rdenes completos (Corynexochida, Lichida, Phacopida, Ptychopariida), sobreviviendo solo 5 familias de Proetida. Durante el Carbonfero-Prmico los trilobites sufrieron otra drstica reduccin ambiental. Los pocos grupos presentes en estos perodos (orden Proetida) estaban restringidos a ambientes de plataforma somera. La marcada regresin marina a fines del Prmico destruy gran parte de estos hbitats y solo 2 gneros subsistieron hasta el Prmico Tardo alto, antes de la gran extincin permo-trisica.
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PALEOBIOGEOGRAFA
Desde los albores del estudio de los trilobites se ha observado que algunos grupos son caractersticos de determinadas regiones geogrficas. El gradiente climtico, la batimetra, las corrientes marinas, la ecologa de las larvas y la distribucin de los mares y continentes han influido en la dispersin de los trilobites, dando por resultado, para algunos perodos, un marcado provincialismo. Las reas de plataforma continental y los mares internos son ms sensibles a producir casos de endemismo y, por lo tanto, una gua muy importante para la reconstruccin de las geografas del pasado. Ya en el Cmbrico Temprano pueden diferenciarse dos reinos: 1) el de los Olenllidos, fundamentalmente en Laurentia (gran parte de lo que hoy es Amrica del Norte) y 2) el reino de los Redlchidos (especialmente en China y Australia); por su parte, existen algunas regiones con faunas mixtas (Siberia, Escandinavia y norte de frica) que, sin embargo, tambin pre-
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Figura 19. 13. Trilobites de Amrica del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio desplazado; D. hipostoma, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G. cranidio, L. toracopigidio, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus (Geragnostus) nesossi, Ordovcico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla piojensis, I. cranidio, J. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella famatinensis, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, Cmbrico, noroeste argentino (orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis, Cmbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida, suborden Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella tellecheai, P. cranidio, Q. librgena, R. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).
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sentan cierto grado de endemismo, con taxones muy caractersticos. Es interesante sealar que las diferencias biogeogrficas entre los dos reinos mencionados se dan a nivel de subrdenes y superfamilias, las cuales son endmicas. Si bien durante el Cmbrico Medio y Tardo las faunas tambin estaban diferenciadas paleogeogrficamente, en este caso el endemismo solo se verifica a nivel de familias y gneros. En Argentina se documenta una variada fauna de trilobites cmbricos en la Precordillera (parte de La Rioja, San Juan y Mendoza), caracterizada por numerosos gneros de agnstidos, olenllidos, corynexchidos y ptychopriidos de afinidades laurnticas. En el Sistema de Famatina (La Rioja) y noroeste de Argentina (Salta y Jujuy) solo se ha documentado una rica fauna de trilobites en la parte ms alta del Cmbrico Superior. Durante el Ordovcico Temprano se produjo una gran dispersin continental, dando por resultado un fuerte provincialismo. Los paleocontinentes de Laurentia y Siberia, que ocupaban una posicin ecuatorial, se caracterizaron por la presencia de trilobites de la familia Bathyuridae (Proetida) (Whittington, 1963). El bloque de Bltica (Escandinavia) se encontraba aislado en latitudes medias, lo que dio origen a faunas endmicas de asfidos. Por su parte, Gondwana era un supercontinente que se extenda desde el polo norte, ubicado en el norte de frica, hasta las regiones ecuatoriales de Australia y China. Las reas tropicales del Gondwana (sur de China, Australia) fueron colonizadas por asfidos endmicos (Lycophron, Asaphopsis, Hungioides, Dactylocephalus), corinexchidos (Annamitella), cheirurinos (Pliomerina) y facopinos (Prosopiscus), mientras que el Gondwana de altas latitudes (sur y centro de Europa, norte de frica) estaba dominado por gneros locales de facopinos y calymeninos (Ormathops, Zeliskella, Neseuretus y Calymenella). En la regin andina de Argentina se reconocen tres cuencas ordovcicas: 1) Noroeste argentino (Salta y Jujuy), extendida hasta Bolivia y el sur de Per; 2) Famatina (La Rioja y parte de Catamarca) y 3) Precordillera (parte de La Rioja, San Juan y Mendoza), en las que se registran todos los rdenes de trilobites ordovcicos. Entre estas cuencas se observa un interesante contraste biogeogrfico. Mientras que la del Noroeste documenta una mayor afinidad con las faunas del Gondwana fro, y la presencia de Neseuretus como elemento caracterstico, en Famatina encontramos una mezcla de gneros del Gondwana clido (Annamitella, Hungioides, Pliomerina) y del Gond-
wana fro (Neseuretus). A su vez, la Precordillera experimenta un importante cambio biogeogrfico a travs del Paleozoico Temprano, que se analiza con detalle ms abajo (ver Precordillera). Durante la glaciacin hirnantiana, a fines del Ordovcico, el provincialismo a nivel mundial desaparece casi por completo y el gnero Mucronaspis (Phacopina) es un elemento de amplia distribucin geogrfica. Durante el Silrico Temprano tampoco se distinguen provincias biogeogrficas, pero en el Silrico Tardo en Amrica del Sur comienza a diferenciarse una fauna particular, de baja diversidad, caracterizada por homalontidos (Calymenina) y la aparicin de los primeros trilobites calmnidos (Phacopina). Para el Devnico se reconocen tres provincias: Viejo Mundo, Apalachiana y Malvinocfrica. La provincia del Viejo Mundo abarca Europa, norte de frica, Asia, Australia y el rtico canadiense, y contiene especies de protidos, facpidos y scutillaenidos (Corynexochida) de amplia distribucin. La provincia Apalachiana ocupa el este de Amrica del Norte y se extiende hasta el norte de Amrica del Sur en Colombia y Venezuela. Si bien estn representadas las mismas familias que en la provincia del Viejo Mundo, en los Apalaches encontramos un conjunto de gneros propios. Finalmente, la provincia Malvinocfrica es la ms distintiva del Devnico y se caracteriza por la dominancia de los trilobites calmnidos (Phacopina). Durante el Devnico gran parte de Amrica del Sur estaba inundada por un mar epirico y ocupaba una posicin circumpolar; numerosas cuencas se desarrollaron en su geografa (Amazonas, Parnaiba, Paran, Andes, Precordillera, Malvinas, entre otras), incluyendo adems el sur de frica y parte de Antrtida. Si bien se encuentran representantes de las familias Proetidae, Phacopidae, Dalmanitidae (Phacopina), Homalonotidae (Calymenina) y Lichidae entre otros, los trilobites ms caractersticos de la provincia Malvinocfrica pertenecen a la familia Calmonidae. Este taxn experiment una de las ms espectaculares radiaciones adaptativas que se conocen en el registro fsil. Se han descripto ms de 100 especies incluidas en 45 gneros, todos endmicos. En Argentina se describieron numerosas especies de la Precordillera de San Juan y algunas del noroeste argentino. En el Carbonfero y Prmico se observan algunos contrastes en la distribucin de los gneros de trilobites protidos. Por ejemplo, Anisopyge caracteriza el Prmico del oeste de Amrica del Norte, mientras que Pseudophillipsia
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Figura 19. 14. Trilobites de Amrica del Sur. A. Australosutura gardneri, Carbonfero, cuenca Tepuel-Genoa (orden Proetida); B, C, D, E. Telephina calandria, B, D. librgenas, C. cranidio, E. pigidio (orden Proetida); F, G, H, I, J, K. Ceratocara argentina, F, H. librgenas, G. cranidio, I. segmento torcico, J. hipostoma, K. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Lichida); L. Metacryphaeus sp., Devnico, Bolivia (orden Phacopida, suborden Phacopina); M. Tormesiscus gloriae, Devnico, Precordillera argentina (orden Phacopida, suborden Phacopina); N. Paciphacops argentinus, Silrico, Precordillera argentina (orden Phacopida, suborden Phacopina); O. Flexicalymene? vaccarii, Silrico, noroeste argentino (orden Phacopida, suborden Calymenina); P. Scotoharpes sp., Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida).
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es un registro caracterstico del Paleotethys. En Argentina, se conoce el gnero Australosutura de la cuenca Tepuel-Genoa, en el oeste de la provincia del Chubut.
EVOLUCIN
La historia evolutiva de los trilobites no est completamente elucidada, ya que an persisten dudas o falta informacin sobre aspectos relacionados con los posibles ancestros del grupo, el origen de algunos rdenes y las afinidades de numerosas familias. La Figura 19. 11 resume, de manera simplificada, las relaciones filogenticas de los principales grupos de trilobites. Sobre dicho esquema, a continuacin se sealan algunos aspectos de singular valor evolutivo. Entre las formas de cuerpo blando que caracterizan a la Fauna de Ediacara, de edad precmbrica tarda, se conocen ejemplares segmentados, trilobulados, que podran representar artrpodos con exoesqueleto no calcificado, posiblemente emparentados con la lnea ancestral de los trilobites. La morfologa ms primitiva de la clase Trilobita est tipificada por el suborden Ollenellina. Entre los caracteres de este plan bsico se destacan el caparazn aplanado dorso-ventralmente, aristas oculares y lbulos palpebrales conspicuos, un hipostoma coincidente, espinas genales bien definidas, numerosos segmentos torcicos desprovistos de fulcros, y un pigidio muy pequeo. Los Redlichiina podran haber derivado de los olenellinos (Figura 19. 11) por adquisicin de suturas dorsales, el desarrollo de mecanismos ms eficientes de articulacin torcica (fulcros) y un estadio protaspis calcificado. El orden Agnostida, de tamao reducido y solo dos o tres segmentos torcicos, pudo haberse originado de trilobites plurisegmentados mediante la retencin de caracteres juveniles en el adulto (pedomorfosis). Los eodiscinos ms antiguos comparten varios caracteres con los redlichoideos, por lo que habran derivado de estos ltimos. De manera similar, el orden Corynexochida se habra originado por pedomorfosis en el Cmbrico Temprano, ya que su glabela es muy similar a la exhibida por los estadios protspidos y merspidos tempranos de algunos redlichinos. Igualmente, los Ptychopariida posiblemente evolucionaron de los Redlichiida en el Cmbrico Temprano. Los ptychopriidos revisten especial importancia filogentica, ya que habran dado origen a grandes grupos (Asaphida, Proetida) que se diversificaron notablemente en el Ordovcico, motivando a nuevas morfologas y explorando novedosos hbitos de vida. Los Phacopida habran derivado de un ancestro con hipostoma flotante. Los ms primitivos de este orden son los calymeninos,
EL CASO PRECORDILLERA El creciente inters en las reconstrucciones geogrficas del Paleozoico aplicando la tectnica de placas ha dado un nuevo impulso al anlisis paleobiogeogrfico. En Amrica del Sur ha sido clave para el reconocimiento de terrenos exticos del Paleozoico y su evolucin. El ejemplo ms sobresaliente lo constituye el estudio basado en los cambios faunsticos documentados en la Precordillera argentina durante el transcurso del Paleozoico Temprano. En el Cmbrico Inferior de la Precordillera se ha reconocido la presencia de los gneros Olenellus, Fremontella y Arcuolenellus, los cuales son los nicos miembros de la Familia Olenellidae con registros fuera de lo que se reconoce habitualmente como Laurentia (gran parte de Amrica del Norte, Groenlandia, Spitsbergen, norte de Irlanda y noroeste de Escocia). Durante el Cmbrico Medio y Tardo las faunas de la plataforma carbontica de Precordillera mantuvieron la misma identidad biogeogrfica con Laurentia, llegando a compartir varias especies con esa regin. Esta afinidad se extiende incluso hasta el Ordovcico Temprano, con la presencia en Precordillera de algunos bathyridos (Proetida: Peltabellia y Uromystrum ), aunque aqu ya se observa una mezcla con ciertos elementos propios del Gondwana clido ( Annamitella , Pliomerina y Prosopiscus). En el Ordovcico Tardo se reconoce un fuerte endemismo en los trilobites de la familia Trinucleidae (Asaphida: Guandacolithus , Hunickenolithus , Bancroftolithus, etc.), con la persistencia de algunos gneros laurnticos (Ceratocara) y gondwnicos clidos (Pliomerina). A fines del Ordovcico, durante la glaciacin hirnantiana, luego de la profunda crisis que sufren los trilobites en esta poca, la Precordillera solo contiene gneros de amplia distribucin geogrfica (Mucronaspis y Eohomalonotus). Esta historia biogeogrfica tan particular ha permitido postular a Precordillera como un terreno extico que se desprendi de Laurentia durante el Cmbrico, alejndose paulatinamente hasta su colisin con el Gondwana en el Ordovcico.
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cuya morfologa es similar, en algunos aspectos, a la de los ptychoparioideos. A lo largo de su historia, y en particular a partir del Ordovcico Medio, los trilobites experimentaron escasos cambios evolutivos de magnitud. Entre las innovaciones mejor docu-
mentadas, se cuentan la aparicin de nuevos tipos de ojos, la adopcin de mecanismos de enrollamiento y articulacin cada vez ms sofisticados, la reduccin de la placa rostral y el incremento en el tamao del pigido (de micropigios a isopigios).
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INTRODUCCIN
El subphylum Crustacea contiene una gran diversidad de formas, hecho que se comparece con su larga historia evolutiva (los crustceos se hallan presentes desde comienzos del Cmbrico). Incluye ms de 50000 especies vivientes, ocupando en este aspecto, el cuarto lugar entre los metazoos, detrs de los insectos, moluscos y quelicerados. Su intervalo de tamao es muy amplio, siendo el gigante del grupo el cangrejo araa japons Macrocheira kaempferi que llega a medir 4 m con sus patas extendidas, mientras que en el otro extremo se ubica Stygotantulus stocki (Tantulocarida), un parsito de coppodos cuyo largo corporal es de apenas 94 m. Los crustceos son los nicos artrpodos que tienen dos pares de antenas. Presentan apndices birrmeos (aunque es frecuente que una de las ramas se pierda) y una larva caracterstica denominada nauplius, ausente en las formas con desarrollo abreviado. La gran mayora es acutica, pero existen unas pocas especies que han conquistado, con mayor o menor xito, el medio terrestre.
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TAGMAS La morfologa de los crustceos presenta tal diversidad, que es imposible describir una forma tpica que caracterice al conjunto. El cfalon es el tagma ms estable y lleva 5 pares de apndices: las antnulas y antenas, a las que les siguen las mandbulas, maxlulas y maxilas. Los Anostraca, Cephalocarida, Mystacocarida y Bathynellacea, entre otros, presentan un cfalon independiente. Sin embargo en la mayor parte de los crustceos uno o ms segmentos del tronco se incorporan al cfalon. Al tagma as diferenciado se lo denomina cefa-
lotrax (tambin se utiliza en algunos casos el trmino cefalosoma para designar a este tagma). El nmero de segmentos que componen el tronco difiere de un grupo a otro. Los Notostraca y Remipedia pueden tener ms de 30, en tanto que los Ostracoda, y muchos Copepoda, Cirripedia e Isopoda parsitos poseen un tronco indiviso. En la mayora de los crustceos el tronco est diferenciado en una parte anterior (trax) y otra posterior (abdomen). El criterio para diferenciar estos dos tagmas es propio de cada grupo. En muchos crustceos inferiores o Entomostracos el tronco presenta una regin anterior con apndices y una posterior poda, en tales casos, a la primera se la designa trax y a la segunda abdomen. En Notostraca se toma el segmento genital (el segmento 11) como criterio para distinguir al trax del abdomen, portando este ltimo algunos segmentos con apndices y otros podos. En Malacostraca todos los segmentos posceflicos llevan apndices (excepto en Phyllocarida y los grupos que sufren prdidas secundarias). No obstante, los apndices que posee cada regin del tronco de los Malacostraca son dismiles: el trax lleva toracpodos y el abdomen (llamado pleon), plepodos. Por ltimo, existen dos grupos de Entomostracos (Remipedia y Conchostraca) en los que no puede diferenciarse un trax y un abdomen, dado que todos los segmentos posceflicos poseen apndices ms o menos similares. En algunos grupos (Cirripedia, anfpodos Caprellidea, por ejemplo) el abdomen est muy reducido o ausente. En otros, uno o ms segmentos del abdomen pueden estar fusionados; as por ejemplo, en los Anostraca y Copepoda los dos primeros segmentos abdominales se unen para formar el complejo genital (Figuras 20. 2 C y 4 F), mientras que en los anfpodos Hyperiidea los dos ltimos segmentos (y a veces, tambin el telson) forman una pieza nica. En Isopoda normalmente el ltimo segmento del pleon est fusionado al telson para for-
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mar el pleotelson (Figura 20. 9 D), pero existe toda una gama de formas que van desde un telson independiente hasta la fusin de los 6 pleonitos y el telson en una placa nica. Por ltimo, en los Cladocera (excepto Leptodora) y Branchiura el abdomen es indiviso (Figuras 20. 2 H y 4 G). En el extremo del cuerpo se encuentra el telson, bajo el cual abre el ano. El telson est desprovisto de apndices y ganglios, pero frecuentemente lleva una furca (compuesta de un par de ramas furcales ) , que puede ser laminar (Anostraca, Leptostraca, Pygocephalomorpha, Figuras 20 . 2 C, 6 D y 9 A), unguiforme (Spinicaudata, Cladocera, Figura 20. 2 G y H), multiartejada (Notostraca, Figura 20. 2 E), etc.
CAPARAZN La naturaleza del caparazn de los crustceos es un tema controvertido, no existiendo una definicin satisfactoria. Ciertamente, parece poco probable que todos los caparazones sean homlogos. Los Phyllocarida (Figura 20 . 6 A-D), Conchostraca y Cladocera (Figura 20. 2 F-H), Ostracoda, Ascothoracida y la larva cypris de Cirripedia poseen un caparazn bivalvo con msculo aductor, que cubre parcialmente o completamente el cuerpo del organismo. Por su parte, los Notostraca, Thermosbaenacea, Mysidacea y algunas larvas de Malacostraca poseen un caparazn dorsal que se extiende libremente hacia atrs y cubre parte del cuerpo. Los caparazones de todos estos taxones, ya sean bivalvos o simples, se originan a partir de pliegues tegumentarios. En estos caparazones el espacio entre las superficies cuticulares interna y externa puede ser amplio y alojar distintos rganos, por ejemplo: en Notostraca a glndulas maxilares muy desarrolladas, en Ostracoda a los divertculos de las gnadas. Los Euphausiacea (Figura 20. 8 E) y Decapoda (Figura 20. 10 A-E) presentan un caparazn que est fusionado dorsalmente al cfalon y los 8 segmentos torcicos. Si bien el proceso de formacin del caparazn de estos grupos no est del todo dilucidado, no hay duda de que ste no se origina, como postul Calman (1909), a partir de un pliegue tegumentario del margen posterior de la regin ceflica, que crece hacia atrs progresivamente y termina fusionndose con los tergitos del trax. La superficie dorsal del caparazn de estos dos taxones consiste en una nica lmina cuticular, hecho que demuestra con claridad que el caparazn no pudo formarse del modo sugerido por Calman.
En Cumacea (Figura 20. 9 F) el caparazn est fusionado dorsalmente al cfalon y los 3-4 primeros toracmeros, dejando expuestos los restantes segmentos torcicos. En Tanaidacea (Figura 20 . 9 E) el caparazn es aun ms corto, cubriendo solo el cfalon y los dos primeros toracmeros. En estos grupos, y en Decapoda, los laterales del caparazn ( branquiostegitos) se extienden libremente hacia abajo delimitando un par de amplias cmaras respiratorias a cada lado del cuerpo, en donde se alojan las branquias (stas faltan en Tanaidacea). Es comn que la pared externa de los caparazones, debido a su funcin protectora, est fuertemente calcificada (cirripedios Thoracica, muchos Ostracoda y Decapoda). Adems, puede ser lisa o presentar costillas, espinas, ndulos, etc., e incluso en conchostracos Spinicaudata mostrar lneas de crecimiento que se van agregando con cada muda. Por el contrario, la pared interna es generalmente mucho ms delgada, pudiendo actuar como superficie de intercambio gaseoso en algunos grupos (Mysida, Tanaidacea, cangrejos y anomuros semiterrestres, etc.). El caparazn tambin puede funcionar como cmara de cra. En las hembras de Ascothoracida el caparazn est hipertrofiado y los huevos son incubados dentro de cada valva; en cambio los Thermosbaenacea, Conchostraca, Cladocera y muchos Ostracoda incuban sus huevos bajo el caparazn. En la mayora de los Cladocera la parte dorsal del caparazn de las hembras se separa del resto y sirve de estuche protector (efipio) que aloja los huevos de resistencia (generalmente 1 o 2).
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APNDICES De acuerdo a su plan de construccin, se pueden distinguir dos tipos de apndices: el estenopodial y el filopodial. En un estenopodio (ver Figura 18. 5 B) la seccin transversal del endopodito es circular u oval, los artejos son rgidos, estn separados por membranas articulares, y presentan cndilos y musculatura intrnseca. Este tipo de apndice es primariamente birrmeo; la parte basal del mismo es el protopodito (o simpodito), la rama interna el endopodito y la externa el exopodito. El exopodito se ha perdido en muchos grupos de crustceos; cuando esto sucede, no siempre es posible establecer con certeza el lmite entre el protopodito y el endopodito. El protopodito consta de hasta 3 artejos: un precoxopodito (o precoxa, raramente presente), un coxopodito (coxa) y un
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basipodito (base). Los artejos de un apndice pueden llevar proyecciones internas (enditas) o externas ( exitas). Cuando las proyecciones internas estn muy desarrolladas y ocupan por completo el margen del protopodito (o en el caso de existir ms de un artejo, ocupan por completo el artejo ms proximal del protopodito) se las denomina gnatobases. Estas lminas llevan sedas o espinas, y sirven para la trituracin y transporte del alimento. El trmino epipodito se aplica a un lbulo o proceso externo (exita) que se origina de la precoxa o coxa. ste puede presentar paredes delgadas y replegadas, e intervenir en el intercambio gaseoso (branquias), o ser una lmina ms o menos firme y provista de fuertes sedas, que se utiliza para la limpieza de la cmara branquial. En Malacostraca los toracpodos pueden poseer exopoditos; sin embargo, es comn que falten o estn muy reducidos. Cuando est presente, el exopodito tiene funcin natatoria y consta de numerosos artejos semejantes sobre los que se insertan largas sedas plumosas que incrementan la superficie y mejoran la eficiencia propulsora. En cambio, el endopodito por lo general interviene en la locomocin sobre el sustrato. ste consta de cinco artejos: isquiopodito (isquio), meropodito (mero), carpopodito (carpo), propodito (prpodo) y dactilopodito (dctilo); sin embargo, esta segmentacin no es siempre ntida ya que son frecuentes las fusiones y subdivisiones secundarias. Existen tambin patas birrmeas en las que ambas ramas intervienen en la natacin. ste es el caso de los toracpodos de Copepoda (ver Figura 18. 5 C) y Branchiura (Figura 20. 4 G), as como tambin de los plepodos de Euphausiacea (Figura 20 . 8 E) y algunos Decapoda. Un caso curioso son los cirros de los cirripedios, donde ambas ramas estn compuestas por numerosos artejos e intervienen en la captura del alimento. Los filopodios (ver Figura 18. 5 E) son tpicos de Branchiopoda y Leptostraca. Estos apndices son foliceos, de cutcula muy delgada y carentes de segmentacin (o est muy reducida); la rigidez (turgencia) se logra gracias a la presin de la sangre presente en su interior. El protopodito lleva en su margen interno 5 enditas (gnatobases) y en el extremo distal 1 exopodito natatorio (flagelo), todos ellos con sedas marginales. A su vez, el protopodito porta sobre su margen externo 1-2 preepipoditos (solamente en Anostraca) y 1 epipodito (tambin llamado brctea o branquia, pese a tener funcin osmorreguladora y no respiratoria).
En Crustacea podemos distinguir tres grupos de apndices con funciones particulares: el par de antnulas y de antenas con funcin sensorial, los 3 pares de apndices bucales con funcin masticatoria, y aqullos del tronco primariamente locomotores. Las antnulas son consideradas primitivamente unirrmeas, pero pueden tener 2 flagelos, o ms raramente 3 (Hoplocarida, Figura 20. 6 E y G). Pueden ser reducidas (Branchiopoda, ispodos Oniscoidea) o muy desarrolladas (coppodos Calanoidea). En Decapoda el primer artejo del pednculo lleva un estatocisto (rgano del equilibrio). Las antnulas de los Ascothoracida y Cirripedia se utilizan como rganos de fijacin al sustrato; pueden ser prensiles (Ascothoracida) o poseer glndulas cementantes (Cirripedia). Los machos de los coppodos de vida libre presentan una o ambas antnulas modificadas en claspers para sujetar a la hembra durante el apareamiento. Las antenas son primitivamente birrmeas, y seran el primer par de apndices del tronco que tom una posicin secundariamente preoral. Faltan en la larva cypris, y en los adultos de Ascothoracida y Cirripedia. La antena de muchos grupos es unirrmea (falta el exopodito); en otros el exopodito es escamiforme (Stomatopoda, Mysidacea, Euphausiacea, muchos Decapoda y Tanaidacea). En Conchostraca, Cladocera y Ostracoda, adems de cumplir funciones sensoriales, la antena es el principal rgano natatorio. Los machos de Anostraca (Figura 20. 2 C) y de algunas especies de Cumacea tienen las antenas modificadas en claspers. Los tres pares siguientes de apndices son las mandbulas, las maxlulas y las maxilas. La larva nauplius, por lo general, tiene una mandbula compuesta de un coxopodito (que lleva una endita: el proceso masticador), y un palpo birrmeo formado por el basipodito, el exopodito y el endopodito. La condicin birrmea solo persiste en los adultos de Mystacocarida, los coppodos Calanoidea y los Ostracoda. En los restantes crustceos el exopodito desaparece. En muchos crustceos persiste un palpo unirrmeo formado por el basipodito y el endopodito. En otros (Remipedia, Cumacea, etc.) el palpo est ausente, y la mandbula consta solo del coxopodito. Las mandbulas de Malacostraca presentan un proceso incisivo y otro molar, y entre ambos puede existir un diente mvil o lacinia mobilis. Los coppodos parsitos (Siphonostomatoida) e ispodos Epicaridea tienen las mandbulas transformadas en estiletes.
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Contrastando con las mandbulas que por lo general son macizas, las maxlulas y maxilas son usualmente foliceas. En Branchiura (grupo parsito de peces) las maxlulas estn transformadas en un par de garfios o de ventosas (Figura 20. 4 G). Las maxlulas de Cumacea y Tanaidacea presentan un palpo que se extiende bajo el caparazn y limpia la cavidad branquial. Las maxilas de Cephalocarida son hasta en los menores detalles similares al primer par de apndices del tronco, lo que estara poniendo en evidencia el plan de organizacin primitivo del grupo. Las maxilas de Decapoda poseen un exopodito laminar, el escafognatito , que interviene en forma activa bombeando agua de la cmara branquial. Uno o ms toracpodos de muchos crustceos pierden su funcin locomotora e intervienen en la alimentacin. Estos apndices, denominados maxilipedios, difieren en nmero en los distintos grupos: 1 par en Remipedia, Mystacocarida, Copepoda, Amphipoda, Isopoda y Tanaidacea, 2 pares en ispodos Gnathiidea y algunas especies de Mysida, 3 pares en Cumacea y Decapoda, y 5 pares en Stomatopoda. Si bien han perdido la funcin locomotora, retienen su funcin respiratoria en varios grupos (Syncarida, Cumacea, Tanaidacea y Decapoda). En Amphipoda el par de maxilipedios presenta sus bases fusionadas, adquiriendo una disposicin anloga a la del labio de los insectos. Los apndices torcicos no transformados en maxilipedios de los Eumalacostraca se denominan pereipodos. stos pueden conservar los exopoditos natatorios (Mysidacea y Euphausiacea), o perderlos (Isopoda, Amphipoda y la mayora de los Decapoda). En la base de dichos apndices se observan a menudo epipoditos que desempean el papel de rganos respiratorios (branquias). Uno o ms pereipodos de Decapoda, y el primer pereipodo de Tanaidacea, pueden llevar una pinza o quela. La misma est formada por el dactilopodito o dedo mvil y una proyeccin distal del propodito, el dedo fijo. Las patas que portan quelas se denominan quelpedos. Los primeros pereipodos de Amphipoda, Stomatopoda, muchos Isopoda, etc. llevan distalmente pinzas imperfectas, llamadas subquelas. El dactilopodito de stas se cierra contra el propodito, al igual que en una navaja sevillana la hoja se rebate hacia la empuadura. Los pereipodos que llevan subquelas se denominan gnatpodos . Segn el grado de desarrollo del dedo fijo, existe un abanico de formas intermedias entre las quelas y las subquelas.
Las coxas de uno o ms pereipodos de las hembras de Peracarida llevan expansiones laminares dirigidas hacia la lnea media del cuerpo llamadas oostegitos , que se yuxtaponen unas con otras y forman en conjunto una cmara de incubacin o marsupio, donde se desarrollan los embriones. Los apndices abdominales o plepodos sirven primariamente para la natacin. En los casos en que esta funcin persiste, los plepodos son birrmeos y provistos de largas sedas plumosas. Uno o dos plepodos en Mysida, Isopoda, Stomatopoda y Eucarida estn modificados en apndices copulatorios (gonopodios ). En las hembras adultas de los decpodos Pleocyemata (camarones Caridea, cangrejos ermitaos, langostas, cangrejos, etc.) los plepodos actan como apndices ovgeros (portan los huevos hasta el nacimiento de las larvas). Los Stomatopoda presentan branquias tubulares (epipoditos) sobre los plepodos; en Isopoda el endopodito, o ambas ramas, de 1 o ms pares de plepodos pueden adquirir paredes muy delgadas y actuar como branquias. Adems, los ispodos terrestres (Oniscoidea) a veces presentan rganos traqueales rudimentarios ( seudotrqueas) sobre sus exopoditos. El ltimo (sexto) par de plepodos est modificado en urpodos. En Stomatopoda, Anaspidacea, Mysidacea, ispodos Flabellifera y la mayora de los Eucarida los urpodos son aplanados, birrmeos y, junto con el telson (o el pleotelson) forman un abanico caudal. Los urpodos de los cangrejos ermitaos son asimtricos y estn adaptados para sujetarse al habitculo en el que viven, por lo general la concha de un caracol. En ispodos Valvifera los urpodos actan como un par de oprculos que cubren a los restantes plepodos. Tambin pueden ser estiliformes (Cumacea), filiformes (Tanaidacea), digitiformes (algunos ispodos Bopyridae), o incluso estar ausentes (juveniles y adultos de la mayora de los Brachyura). Entre las formas parsitas es frecuente la reduccin o la prdida de los apndices. Los casos extremos se dan en los Rhizocephala y muchos ispodos Cryptoniscoidea, en los cuales la hembra adulta est reducida a un saco sin segmentacin ni apndices. Los Entomostracos, los Phyllocarida, muchos Syncarida, etc. presentan un par de ramas furcales sobre el telson. Es de hacer notar que el telson no es un segmento y que por lo tanto, las ramas furcales no son verdaderos apndices.
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Algunos aspectos generales se han desarrollado en el Captulo 18. Para un estudio ms completo de este tema se recomienda consultar: Mantel (1983), Harrison y Humes (1992 a, b) y Forest (1994).
ONTOGENIA
Los crustceos son ovparos, y rara vez liberan sus puestas directamente al medio; por el contrario, las llevan consigo, ya sea en ovisacos, bajo el caparazn, en marsupios ventrales, adheridos a sus plepodos, etc. El desarrollo puede ser directo o incluir el pasaje por uno o ms estadios larvales. En el desarrollo directo (tambin denominado epimrfico), el organismo que emerge del huevo es semejante al adulto. Este tipo de desarrollo lo presenta el conchostraco Cyclestheria hislopi, los Cladocera (excepto la especie predadora Leptodora kindtii), Phyllocarida, Anaspidacea y Peracarida. En Decapoda, al igual que en muchos otros grupos, existe una clara tendencia a que el perodo de vida larvario se vea acortado en las especies que viven en agua dulce, en latitudes altas o en aguas profundas. La mayor parte de los crustceos presenta un desarrollo indirecto (tambin denominado anamrfico), es decir, tiene larvas. stas pueden permanecer en el plancton por algunos das, semanas o incluso meses, contribuyendo as a la dispersin de las especies. La larva bsica de los crustceos es la nauplius. Esta larva presenta 3 pares de apndices: las antnulas, las antenas y las mandbulas. El cuerpo no es segmentado y en la regin frontal lleva un ojo impar, el ojo nauplius. El desarrollo se lleva a cabo por la proliferacin de nuevos segmentos a partir del borde anterior del telson, en el curso de sucesivas mudas. Algunos grupos basales, tales como Cephalocarida o Branchiopoda (excepto los Cyclestherida y la mayora de los Cladocera), muestran un desarrollo anamrfico gradual. stos nacen como larvas nauplius o metanauplius, y van agregando segmentos y apndices ms o menos en forma regular a medida que mudan y crecen. Sin embargo, por lo general, los crustceos presentan algunas mudas en las que se producen cambios ms profundos que en otras, quedando as el desarrollo larval dividido en fases. La transformacin que experimenta el organismo al pasar de una fase a la siguiente se denomina metamorfosis. A su vez, cada una de estas fases puede incluir varios estadios, sien-
SISTEMTICA
La clasificacin de los Crustacea dista mucho de ser estable. En las ltimas dcadas varios nuevos taxones fueron descubiertos, como Remipedia, Tantulocarida, Thylacocephala y Mictacea. En el presente captulo se sigue la clasificacin propuesta por Martin y Davis (2001) para la mayora de los grupos vivientes, a la que se le han agregado las formas extintas (Cuadro 20. 1). Otros listados taxonmicos pueden
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ANATOMA INTERNA
do escasos los cambios morfolgicos que se producen de un estadio al siguiente. Debido al carcter introductorio de este captulo nos limitaremos a dar solo algunos ejemplos. En Copepoda de vida libre, la secuencia larval incluye una fase nauplius en la que las larvas nadan con las antenas, a la que le sigue una fase copepodito en la que las larvas ya se asemejan al adulto y nadan con los toracpodos. El nmero primitivo de estadios larvales sera de 6 nauplii y 5 copepoditos. En Cirripedia tambin encontramos varias nauplii (por lo general 6) a las que les sigue una nica larva cypris. sta presenta un caparazn bivalvo, ojos compuestos y 6 pares de toracpodos nadadores. Por consiguiente, el pasaje de la ltima larva nauplius a cypris implica un profundo cambio, una metamorfosis. Para los Malacostraca es posible presentar una clasificacin general de sus larvas basada en el tagma involucrado en la propulsin. Se reconocen 3 fases larvales bsicas: la fase nauplius en la que nadan con sus apndices ceflicos, la fase zoea que incluye aquellas formas que emplean uno o ms pares de toracpodos en la natacin, y la fase poslarva en la que utilizan como rgano propulsor uno o ms pares de plepodos. Por lo tanto, se observa que a medida que avanza el desarrollo, el tagma involucrado en la propulsin se desplaza del cfalon hacia la regin caudal del organismo. El trmino poslarva es poco adecuado, ya que parece indicar que se trata de la primera fase juvenil, y no de la ltima fase larval. Por tal motivo, algunos autores prefieren denominar a esta fase decapodito o megalopa. Los camarones Dendrobranchiata, considerados el grupo ms ancestral de Decapoda, presentan las tres fases arriba mencionadas. En contraste, en los restantes Decapoda el desarrollo es abreviado: la fase nauplius transcurre en el huevo, y la primera larva de vida libre es una zoea, es decir, una larva con caparazn y ojos compuestos que nada con los exopoditos de uno o ms pares de toracpodos.
CRUSTACEA
Cuadro 20. 1. Sistemtica del Subphylum Crustacea.
consultarse en Moore y McCormick, 1969; Schram, 1982, 1986; Bowmann y Abele, 1982 y Lange y Schram, 1999. SUBPHYLUM CRUSTACEA CLASE REMIPEDIA Cuerpo alargado, vermiforme. Con un escudo dorsal que cubre el cfalon y el primer segmento del trax. Antnulas y antenas birrmeas. Mandbulas sin palpo, maxlulas, maxilas y maxilipedios unirrmeos y especia-
lizados para agarrar y sostener a las presas. Tronco con apndices en forma de remos (de aqu el nombre del grupo). Orden Enantiopoda Con ojos compuestos (?) ssiles. Rama dorsal de las antnulas llevando numerosos anillos cortos. Cada segmento del tronco con 2 pares de apndices unirrmeos. Segmento anal con 2 pares de ramas caudales. Se conocen 2 especies fsiles, ambas del Carbonfero de Amrica del Norte: Tesnusocaris goldichi (Figura 20. 1 A y B) y Cryptocaris hootchi.
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Figura 20. 1. Clase Remipedia (A-C) y Clase Cephalocarida (D). A, B. reconstruccin de Tesnusocaris goldichi (Orden Enantiopoda); C. Speleonectes ondinae (Orden Nectiopoda); D. Hutchinsoniella macracantha (Orden Brachypoda). md = mandbula; mx1 = maxlula; mx2 = maxila (A, B. modificadas de Emerson y Schram, 1991; C. modificada de Cals, 1996 y Emerson y Schram, 1991; D. modificada de Hessler y Newman, 1975 y Sanders, 1957).
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Orden Nectiopoda Sin ojos. Rama dorsal de las antnulas con artejos largos (menos de 20). Tronco con hasta 32 segmentos, cada uno con 1 par de apndices birrmeos. Segmento anal con 1 par de ramas caudales. Hermafroditas simultneos (son
machos y hembras al mismo tiempo). Inyectan sustancias txicas y/o histolticas con sus maxilas. Habitan en cuevas costeras que poseen una conexin con el mar. Se conocen 9 especies del Caribe, 1 de las islas Canarias y 1 de Australia. Holoceno (Figura 20. 1 C).
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CLASE CEPHALOCARIDA Orden Brachypoda Formas marinas de unos pocos milmetros de longitud. Con 19 segmentos posceflicos, de los cuales los 8 primeros constituyen el trax, y los restantes 11 el abdomen. El telson lleva 1 furca caudal. El cfalon posee 5 pares de apndices (antnulas, antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas), y est cubierto por un escudo dorsal. Las maxilas y los 7 primeros apndices torcicos son similares. Todos ellos constan de 1 protopodito provisto de gnatobases, 1 endopodito ambulatorio y 2 ramas foliceas (un exopodito y un epipodito). El octavo apndice torcico difiere de los anteriores, y en algunos grupos puede faltar. El primer segmento abdominal lleva 1 par de apndices reducidos (con los que sujetan un huevo durante la incubacin), los restantes segmentos son podos. Son hermafroditas funcionales. Bentnicos, habitan desde la zona intermareal hasta los 1500 m de profundidad, preferentemente en fondos fangosos. Desde que Sanders, en 1955, describi el primer cefalocrido, Hutchinsoniella macracantha (Figura 20. 1 D), el nmero de especies conocidas ha ido aumentando. En la actualidad este orden incluye 10 especies repartidas en 4 gneros. Holoceno.
SUBCLASE SARSOSTRACA Sin caparazn. Con o sin ojos compuestos, cuando estn presentes son pedunculados. Orden Lipostraca Crustceos pequeos (hasta 3 mm de longitud). Cuerpo alargado, con un tronco de 18 segmentos y un telson con 2 pares de ramas furcales. No presentan caparazn ni ojos. Antnulas unirrmeas, de tres artejos. Antenas birrmeas y natatorias. Maxlulas del macho prensiles (claspers). Maxilas reducidas a 1 par de diminutas papilas en ambos sexos. Primeros 3 pares de apndices del tronco tpicamente filopodiales, los siguientes 8 pares con un protopodito rectangular y dos ramas natatorias. Las hembras llevan un ovisaco por detrs del ltimo par de apndices natatorios. Conocidos solo como fsiles en el Devnico Inferior de Rhynie Chert (Escocia), donde fue hallada la nica especie descripta de este orden: Lepidocaris rhyniensis (Figura 20. 2 B).
CLASE BRANCHIOPODA Crustceos con un caparazn univalvo o bivalvo, o sin caparazn. Ojos compuestos raramente ausentes. Maxlulas y maxilas por lo general reducidas o ausentes. Mandbulas sin palpo o con un palpo vestigial. Apndices del tronco por lo general foliceos (filopodios), que intervienen en la locomocin, respiracin y alimentacin (movilizando el alimento hacia la boca a travs de un surco medio ventral). Nacen como larva nauplius o metanauplius, excepto Cyclestheria hislopi (Cyclestherida) y la mayora de los Cladocera, que presentan desarrollo directo. Se han descripto alrededor de 900 especies vivientes. Rehbachiella kinnekullensis (Figura 20. 2 A) del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten), sera el branquipodo ms antiguo conocido. Esta especie era marina y presentaba un caparazn. Walossek (1993) y Walossek y Mller (1998) consideran que R. kinnekullensis es una especie emparentada con los Anostraca, pero Olesen (1999) considera a Rehbachiella como grupo hermano de los restantes Branchiopoda.
Orden Anostraca La mayora mide de 1 a 3 cm, pero algunas especies pueden alcanzar los 10 cm de longitud. No presentan caparazn. Cuerpo alargado. Trax con 11 segmentos (17 o 19 en Polyartemiidae), cada uno con un par de filopodios. Abdomen con 8 segmentos podos, los dos primeros fusionados y portando un ovisaco en las hembras y 1 par de penes en los machos. Telson con 1 par de ramas furcales no segmentadas. Ojos compuestos pedunculados, antnulas cortas no segmentadas, antenas grandes y prensiles (claspers) en los machos y reducidas en las hembras. Habitan en cuerpos de agua dulce, por lo general temporarios. Algunas especies viven en grandes lagos permanentes, pobres en depredadores, del rtico y la Antrtida. En el caso particular del gnero Artemia, se encuentran en cuerpos de salinidades variables que pueden llegar a la saturacin. No se los halla en aguas corrientes, ni tampoco en el mar. Cmbrico Tardo (?), Devnico Temprano-Holoceno (Figura 20. 2 C).
SUBCLASE PHYLLOPODA Con caparazn dorsal o bivalvo. Ojos internalizados, que pueden o no comunicar con el exterior a travs de un poro. Orden Kazacharthra Cuerpo parcialmente cubierto por un escudo
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Figura 20. 2. Clase Branchiopoda. A. Rehbachiella kinnekullensis; B. Lepidocaris rhyniensis; C. Branchinecta sp. (Orden Anostraca); D. Panacanthocaris ketmenica (Orden Kazacharthra); E. Triops sp. (Orden Notostraca); F. Lynceus sp. (Suborden Laevicaudata); G. Leptestheria sp. (Suborden Spinicaudata); H. Daphnia sp. (Orden Cladocera) (A. modificada de Walossek, 1993; B. segn Scourfield, modificada de Schram, 1986; C. segn Linder, modificada de Tasch, 1969; D. tomada de Novojilov, 1957; E. modificada de Pennak, 1989; F. segn Sars, tomada de Olesen, 1998; G. segn Sars, tomada de Olesen, 1998; H. segn Matthes, tomada de Ruppert y Barnes, 1996).
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ceflico de contorno variado, con o sin espinas marginales, y un tubrculo ocular sobre la superficie dorsal. Trax aparentemente con 11 pares de apndices. Abdomen compuesto por 32-40 segmentos, llevando hileras longitudinales de espinas sobre las superficies dorsal y ventral. Telson grande y aplanado, oval o ms o menos redondeado, con o sin furca caudal. Antnulas con hasta 15 artejos. Antenas birrmeas, bien desarrolladas. Se conocen 7 gneros provenientes del Trisico Medio a Tardo de Kazakhstn, Turkestn, Mongolia y China (Figuras 20. 2 D y 3 E). Orden Notostraca Se distinguen por su gran tamao (usualmente entre 3-5 cm, aunque pueden alcanzar hasta 10 cm). El tronco, parcialmente cubierto por un caparazn dorsal, est compuesto por 2544 anillos corporales, de los cuales los ltimos 4-14 carecen de apndices. Telson con ramas furcales muy largas, multisegmentadas. Ojos compuestos ssiles. Antnulas y antenas unirrmeas, las primeras cortas, las segundas vestigiales o ausentes. Maxlulas robustas, masticatorias; maxilas reducidas o ausentes. El tronco posee 35-72 pares de apndices filopodiales, de los cuales 24-60 se encuentran por detrs del segmento genital (segmento 11). En la regin posgenital, cada anillo puede llevar hasta 6 pares de apndices. En las hembras el onceavo par de filopodios est modificado para almacenar los huevos. Este orden incluye solo 2 gneros: Triops (Figura 20. 2 E) y Lepidurus. Conocidos vulgarmente como camarones renacuajos o tadpole shrimps, habitan en cuerpos temporarios (la mayora de las especies) o permanentes, de aguas dulces o ligeramente salinas, y pobres en depredadores. Carbonfero TardoHoloceno. Orden Conchostraca Miden hasta 45 mm de longitud. El caparazn es bivalvo y cubre por completo el cuerpo. Poseen apndices en todos los segmentos del tronco. Ojos compuestos ssiles. Antnulas unirrmeas, antenas birrmeas natatorias. Machos con el primer par (o los dos primeros pares) de apndices del tronco modificados en claspers. Exclusivamente de agua dulce, viven principalmente en cuerpos de agua temporarios. Incluye a Laevicaudata, Spinicaudata y un tercer suborden (Cyclestherida) no aceptado por todos los autores. Los miembros del suborden Laevicaudata (Figura 20. 2 F) presentan un caparazn ms o menos globoso, desprovisto de lneas de crecimiento y umbones. Las valvas estn unidas
por una charnela dorsal situada en un surco. La cabeza es grande, est articulada al tronco, y puede extenderse fuera del caparazn. El tronco lleva 10-12 pares de apndices. El primer par de apndices est modificado en claspers en los machos. El telson carece de garras caudales. Trisico Temprano-Holoceno. Los miembros del suborden Spinicaudata (Figuras 20. 2 G y 3 A-D) presentan usualmente un caparazn comprimido, provisto de dos abultamientos dorsales, denominados umbones por analoga con los moluscos. La superficie de cada valva est surcada con lneas de crecimiento, que se van formando a lo largo de la vida del animal debido a que el caparazn no se pierde con las mudas. Las valvas estn unidas por un simple pliegue dorsal (no hay charnela). La cabeza es pequea y no puede ser proyectada fuera del caparazn. El tronco lleva hasta 32 pares de apndices. En los machos los dos primeros pares de filopodios (solo el primer par en Cyclestherida) estn modificados en claspers. El telson posee un par de garras caudales (carcter que da el nombre al suborden). Incluye a la gran mayora de los conchostracos fsiles y vivientes. Devnico Temprano-Holoceno. Algunos autores colocan a la familia Cyclestheriidae en el suborden Spinicaudata y otros prefieren incluirla en un suborden nuevo (Cyclestherida) (Martin y Davis, 2001; Shen et al., 2006). La familia Cyclestheriidae contiene un gnero fsil (Cyclestherioides) y otro actual (Cyclestheria). Este ltimo incluye una nica especie, Cyclestheria hislopi , de distribucin pantropical (Shen y Dai, 1987 describen una segunda especie actual, Paracyclestheria sinensis de China, pero sta, segn Olesen et al., 1997, aparenta estar basada en estadios juveniles de C. hislopi). C. hislopi, al igual que la mayora de los Cladocera, posee desarrollo directo, reproduccin partenogentica y hembras con efipio, caractersticas que sugieren que los Cladocera podran haber derivado de una especie emparentada con C. hislopi. Los conchostracos fsiles estn bien representados en la regin gondwnica, desde el Prmico hasta el Cretcico (Cuadro 20. 2). Orden Cladocera Son de pequea talla (generalmente menos de 2 mm, el gigante del grupo alcanza los 18 mm). La mayora es herbvora-detritvora (solo unas pocas especies agrupadas en los subrdenes Onychopoda y Haplopoda son depredadoras). Presentan un caparazn bivalvo (sin charnela) que cubre al tronco y sus apndices (subrdenes Ctenopoda y Anomopoda), o que est
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Figura 20. 3. Clase Branchiopoda. A-D. Orden Conchostraca. Suborden Spinicaudata. A. Triasoglypta santamariensis, valva izquierda. Trisico Medio-Superior, Brasil (x 5); B. Euestheria forbesi, valva derecha. Trisico Medio-Superior, Argentina (x 4); C. Challaolimnadiopsis mendozaensis, valva derecha. Trisico Medio-Superior, Argentina (x 4); D. Eosolimnadiopsis sp., valva derecha. Jursico Medio-Superior, Argentina (x 7); E. Orden Kazacharthra: Almatium gusevi, vista ventral. Trisico Medio-Superior, China (x 4) (A-B. tomadas de Gallego, 1999 a, b; C. tomada de Shen et al., 2001; D. indita; E. tomada de Chen et al., 1996).
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Cuadro 20. 2. Conchostracos gondwnicos sudamericanos
Los registros ms abundantes y antiguos de los conchostracos fsiles sudamericanos se hallan en Argentina, Brasil, Chile y Uruguay. La fauna prmica de la cuenca de Paran (Brasil) es una de las ms estudiadas y est caracterizada por la presencia de los gneros Gabonestheria y Cornia (Lioestheriidae). Estos dos gneros tambin se hallan en las secuencias permo-trisicas de frica e India, y Cornia, adems, en el Prmico-Trisico de Australia y en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile. Estheriina (Euestheriidae), Palaeolimnadia (Palaeolimnadiidae) y Cyclestherioides (Cyclestheriidae) tienen sus registros ms antiguos en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile y en el Prmico del Brasil. Palaeolimnadia y Cyclestherioides tambin se hallan presentes en el Prmico Superior de Australia. Desde estos centros de origen (Amrica del Sur y Australia) los ltimos llegaron a frica e India en el Trisico y a Antrtida en el Jursico, continuando con registros jursicos y cretcicos en Amrica del Sur. El gnero Asmussia (Asmussiidae) se encuentra en el Devnico Inferior y Prmico Superior del hemisferio norte, en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile, en el Prmico Superior del Brasil y en el Cretcico Inferior de frica. Las especies de la familia Leaiidae son abundantes y muy diversificadas en Australia, pero estn escasamente representadas en el Prmico de Argentina y Brasil. En estos ltimos pases solo se registran dos especies de Leaia (gnero tpicamente paleozoico), una especie de Monoleiolophus y otra de Paranaleaia. Las faunas trisicas sudamericanas comprenden principalmente a las familias Euestheriidae, Loxomegaglyptidae y Eosestheriidae, mientras que las faunas trisicas de Sudfrica y Australia estn caracterizadas por las familias Palaeolimnadidae y Fushunograptidae (Gallego, 2001). La ausencia en el Trisico argentino de estas dos ltimas familias podra deberse a la extincin finiprmica, o a la presencia de barreras biogeogrficas que impidieron el intercambio faunstico (Tasch, 1987). Palaeolimnadiopsis (Palaeolimnadiopseidae) y otros gneros afines poseen un amplio registro desde el Prmico hasta el Cretcico en Amrica del Sur, existiendo especies jursico-cretcicas en comn entre las cuencas del nordeste del Brasil y de frica central. Estas cuencas comparten tambin 2 gneros de la familia Afrograptidae: Camerunograpta (= Graptoestheriella) y Congestheriella (este ltimo se halla adems en Argentina y Venezuela). Otros gneros jursico-cretcicos sudamericanos, tales como Migransia (Fushunograptidae), Pseudestherites (Antronestheriidae) y Dendrostracus (Polygraptidae) muestran relaciones con especies de frica, Asia y Europa (Gallego, 2002; Gallego et al., 2003).
reducido a la cmara ovgera dorsal (subrdenes Onychopoda y Haplopoda). Cfalon siempre expuesto. Ojos compuestos ssiles. Antnulas unirrmeas, generalmente cortas, antenas grandes y birrmeas, nadadoras. Maxlulas y maxilas vestigiales o ausentes. Tronco con 4-6 pares de apndices, de tipo filopodial (Ctenopoda, Anomopoda) o estenopodial (Onychopoda, Haplopoda). Telson por lo general con una furca en forma de ua. Desarrollo directo, salvo en Leptodora kindtii (Haplopoda) que nace como larva metanauplius. Conocidos vulgarmente como pulgas de agua, habitan diversos ambientes acuticos continentales, desde grandes lagos y sistemas fluviales hasta pequeos charcos. Existen adems varias especies marinas. Cretcico (?), Paleoceno (?), Oligoceno-Holoceno (Figura 20. 2 H). En sedimentos holocenos de la provincia de Buenos Aires (Argentina) se hallaron restos de Daphnia spinulata, especie que es comn en los ambientes actuales de esta regin (Ringuelet, 1951).
trax de 7 y un abdomen de 4 segmentos, siendo las reducciones en los dos ltimos tagmas frecuentes. Cmbrico-Holoceno. Orden Skaracarida Crustceos marinos, pequeos, con 6 pares de apndices (todos bien desarrollados). El cfalon posee un escudo dorsal, un labro grande, 5 pares de apndices, y un rgano frontal tubular y mvil. No presenta ojos. El tronco tiene 11 segmentos, el primero lleva los maxilipedios, y los restantes son podos. El telson es largo y cnico, con 1 par de ramas furcales segmentadas. Las antnulas son unirrmeas y cortas. Las antenas y mandbulas presentan exopoditos con numerosos artejos anulares, llevando cada anillo una seda rgida. Las maxlulas, maxilas y maxilipedios poseen exopoditos en forma de paleta. Probablemente eran nectobentnicos y filtradores. Dos especies conocidas: Skara anulata (Figura 20. 4 A) y S. minuta, ambas del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten) (Mller y Walossek, 1985). Orden Orstenocarida Este orden est basado en su nico representante, Bredocaris admirabilis (Figura 20. 4 B) del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten). Esta especie era pequea (el adulto meda 0,85 mm), marina y habitaba la interfase agua-sedimento. Sus principales caractersticas son:
CLASE MAXILLOPODA La clase Maxillopoda fue establecida por Dahl en 1956 para englobar una serie de crustceos extraordinariamente diversos, que se distinguen por tener un cfalon de 5 segmentos, un
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Figura 20. 4. Clase Maxillopoda. A. reconstruccin de Skara anulata (Orden Skaracarida); B. reconstruccin de Bredocaris admirabilis (Orden Orstenocarida); C. Arcoscalpellum sp. (Orden Pedunculata); D. Balanus improvisus (Orden Sessilia); E. Derocheilocaris remanei (Subclase Mystacocarida); F. Hemicyclops sp. (Subclase Copepoda, Orden Cyclopoida); G. Argulus sp. (Subclase Branchiura); H. Cephalobaena tetrapoda (Subclase Pentastomida) (A. modificada de Mller y Walossek, 1985; B. modificada de Mller y Walossek, 1988; C. modificada de Young, 1992; D. tomada de Young, 1994; E. modificada de Olesen, 2000; F. modificada de Ramrez y Escofet, 1973; G. modificada de Ringuelet, 1943; H. segn Heymons, tomada de Cuenot, 1949).
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margen posterior del escudo ceflico escotado; aparentemente con ojos compuestos; labro grande; antnulas unirrmeas; antenas y mandbulas semejantes, llevando exopoditos con numerosos artejos anulares; maxlulas con un exopodito rudimentario; trax con 7 pares de apndices; las maxilas y toracpodos similares, todos con exopoditos en forma de paleta; abdomen no segmentado que lleva 1 par de ramas furcales indivisas, no articuladas al cuerpo. La secuencia larval incluye 5 estadios metanauplius (Mller y Walossek, 1988).
SUBCLASE THECOSTRACA Incluye a los Ascothoracida, Cirripedia y a los Facetotecta (grupo enigmtico para el que no se conoce la fase adulta). Estos tres taxones poseen una larva con caractersticas nicas: la larva cypris. sta tiene un caparazn bivalvo, ojos compuestos, un trax con 6 pares de apndices nadadores, y carece de antenas. Cmbrico-Holoceno.
INFRACLASE ASCOTHORACIDA Ecto o endoparsitos de equinodermos y antozoos. Con caparazn o manto primariamente bivalvo que cubre parte o todo el cuerpo. En las hembras adultas las valvas pueden fusionarse adquiriendo el caparazn aspecto de saco. Antnulas subqueladas. Piezas bucales estiliformes y rodeadas por el labro. Hasta 6 pares de apndices torcicos, primitivamente birrmeos, frecuentemente unirrmeos o ausentes. Abdomen con 4 o menos segmentos. Telson con ramas furcales laminares. Dioicos, aunque existen algunas formas hermafroditas. Tamao generalmente pequeo (1-8 mm), pero las especies parsitas de Asteroidea pueden alcanzar 162 mm. Existen unas 125 especies distribuidas en 2 rdenes. Holoceno.
INFRACLASE CIRRIPEDIA Incluye a dos grupos de vida libre (Thoracica y Acrothoracica) y a un grupo parsito (Rhizocephala).
SUPERORDEN THORACICA Formas de vida libre, por lo general cubiertas con placas calcreas. El trax lleva 6 pares de cirros; el abdomen es vestigial. La mayora
es hermafrodita con fecundacin cruzada (existen formas dioicas en los gneros Scalpellum e Ibla ). Incluye a los rdenes Pedunculata y Sessilia. Los Pedunculata (Figuras 20. 4 C y 5 A), conocidos vulgarmente como percebes, presentan un pednculo muscular y flexible con el que se adhieren al sustrato, y un captulo que contiene el resto del cuerpo. El pednculo representa la regin preoral del organismo y lleva las glndulas cementantes. Incluye a los Lepadidae que viven sobre objetos flotantes, y a los Scalpellidae que habitan sobre los fondos marinos. Los Sessilia (Figuras 20. 4 D y 5 B y C) carecen de pednculo, e incluyen a los Balanomorpha (formas simtricas, conocidas vulgarmente como dientes de perro) y a los Verrucomorpha (formas asimtricas). La superficie de adhesin, llamada base, puede ser membranosa o calcrea. sta es la regin preoral del organismo, y la que lleva las glndulas cementantes. Una muralla de placas calcreas rodea por completo al animal, y el orificio opuesto a la base est cubierto por 1 o 2 pares de placas mviles, que forman el oprculo. Muchas especies viven en la franja intermareal, soportando prolongados perodos de sequa e insolacin. Gracias a la posesin de placas calcreas, los cirripedios presentan un amplio registro fsil. Se conoce el cirripedio pedunculado, Cyprilepas holmi, del Silrico de Estonia. Sin embargo, el origen de los cirripedios puede remontarse an ms atrs, si se confirma que Priscansermarinus barnetti del Cmbrico Medio de Burgess Shale (Canad) pertenece a este grupo. En referencia a los Sessilia, se cree que stos derivan de un Scalpellidae ancestral por acortamiento del pednculo y desarrollo de una muralla a partir de algunas de sus placas laterales. Los Sessilia comienzan su amplia radiacin en el Cretcico. A pesar de que los cirripedios fsiles son comunes en el Terciario de Patagonia y Tierra del Fuego, solo se han descripto unas pocas especies. Los pedunculados Scalpellum juliense (Ortmann, 1902), Scalpellum palaeopatagonicum (Feruglio, 1936-1937) y Euscalpellum crassissimum (Withers, 1951) (Figura 20. 5 A), el balanomorfo Chirona (Chirona) varians originalmente incluido en el gnero Balanus (Sowerby en Darwin, 1846), y el verrucomorfo Verruca rocana (Steinmann en Wilckens, 1921) son algunas de las especies descriptas para esta regin. De los depsitos marinos holocenos de la provincia de Buenos Aires se conoce Cetopirus complanatus (Coronulidae), una especie que en la actualidad vive adherida a ejemplares de la ballena
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Figura 20. 5. Clase Maxillopoda (A-C) y Clase Malacostraca (D-F). A. Orden Pedunculata: Euscalpellum crassissimum, molde de yeso In. 34883, x 0,65; B-C. Orden Sessilia: B. Balanus sp. CPBA 14360, x 0.75, C. Balanus sp. CPBA s/n, x 0.75; D-F. Orden Archaeostraca: D. Ceratiocaris sp. In. 24160, x 0.75, E. Echinocaris socialis I. 4918, x 1,10, F. Nahecaris stuertzi In. 22506, x 0.75 (A, D-F. The Natural History Museum London; B, C. rea de Paleontologa, Universidad de Buenos Aires).
franca austral en aguas (Pastorino y Griffin, 1996).
subantrticas
SUPERORDEN ACROTHORACICA Organismos de vida libre que excavan pequeas cavidades sobre corales, conchas de gastrpodos y otros sustratos calcreos, en los que
viven. El primer par de cirros est prximo a las piezas bucales (maxilipedios o cirros bucales) y separado de los restantes cirros. El abdomen es vestigial, con o sin furcas. Dioicos; hembras acompaadas por machos diminutos. A juzgar por ciertos orificios hallados en conchillas fsiles, los cirripedios Acrothoracica habran existido ya en el Prmico, y quiz tambin en el Devnico Tardo y Carbonfero.
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SUPERORDEN RHIZOCEPHALA Los Rhizocephala son parsitos de otros crustceos (principalmente Decapoda), y sus formas adultas llegan a un grado extremo de modificacin. La hembra adulta consta de un sistema radicular (denominado interna) que invade los rganos del hospedador y absorbe sus nutrientes, y una estructura saculiforme exterior (denominada externa) donde se sitan las gonadas. Del macho nicamente persisten algunas espermatogonias que se alojan en los receptculos seminales de la hembra, y se diferencian en testculos. Feldmann (1998) describe cangrejos macho del Mioceno de Nueva Zelanda que presentaban quelas ms pequeas y el abdomen ms ancho que lo normal. Dado que estas alteraciones son tpicas de los cangrejos machos infestados por rizocfalos, Feldmann halla probable que los cangrejos que examin pudieron haber estado infestados por tales parsitos.
SUBCLASE TANTULOCARIDA Diminutos ectoparsitos de otros crustceos (Copepoda, Ostracoda y Peracarida). Su historia de vida es compleja, presentando un ciclo sexual con adultos libres y nadadores, y un ciclo asexual (partenogentico) que tiene lugar sobre el hospedador. Aparentan estar relacionados con los Thecostraca. Holoceno.
SUBCLASE MYSTACOCARIDA Crustceos vermiformes, microscpicos, que viven en las aguas intersticiales de la zona intermareal y submareal marina. Un surco transversal separa la regin antenular (portadora de las antnulas) del resto del cfalon (que lleva las antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas). El tronco consta de 10 segmentos: el primero lleva los maxilipedios, los cuatro siguientes llevan cada uno 1 par de apndices uniarticulados, y los cinco ltimos son podos. El telson posee 1 par de pinzas furcales. El borde posterior del cfalon y los 10 segmentos del tronco presentan 1 par de hendiduras laterales de funcin desconocida. Sexos separados. Incluye esta subclase a 13 especies repartidas en 2 gneros. Holoceno (Figura 20. 4 E).
cies, e incluye formas de vida libre, comensales, ecto y endoparsitas. Su intervalo de tamaos se extiende desde los 0,25 mm hasta alrededor de 30 cm. En las formas de vida libre se diferencian claramente un cefalosoma (equivale al cfalon ms 1 o 2 segmentos torcicos), un trax con 4 o 5 segmentos y un abdomen con hasta 4 segmentos. El cefalosoma lleva un ojo nauplius (carecen de ojos compuestos) y 6 pares de apndices (antnulas, antenas, mandbulas, maxlulas, maxilas y maxilipedios). Las antnulas son unirrmeas y las antenas uni- o birrmeas. Las mandbulas tienen usualmente 1 palpo, estando en Siphonostomatoida transformadas en estiletes. El trax posee 4 o 5 pares de apndices birrmeos; cada par est unido por una placa intercoxal media que asegura que ambos apndices batan simultneamente. El quinto par de apndices puede estar modificado en claspers, reducido o ausente. El abdomen es podo (eventualmente puede llevar un sexto par de apndices vestigiales); el primer segmento lleva los gonoporos, y en la hembra se fusiona al segundo formando el complejo genital. El telson porta una furca caudal. El desarrollo es anamrfico (6 estadios nauplius y 5 estadios copepodito). Viven en aguas marinas y continentales, pero tambin existen algunas formas semiterrestres. Los principales rdenes son: Calanoida (de vida libre, principalmente marinos, planctnicos), Harpacticoida (de vida libre, algunos comensales; marinos y de agua dulce; principalmente bentnicos), Cyclopoida (de vida libre, comensales o parsitos; marinos y de agua dulce; planctnicos o bentnicos) (Figura 20. 4 F), Siphonostomatoida (parsitos de invertebrados, cetceos y peces) y Poecilostomatoida (comensales y parsitos de invertebrados y peces). Mioceno-Holoceno. El registro fsil de Copepoda es pobre. Palmer (1960) describe Harpacticoida y Cyclopoida del Mioceno de California, y Ringuelet (1951) cita al gnero Boeckella del Holoceno de Argentina. Cressy y Patterson (1973) describen coppodos parsitos hallados sobre las branquias de peces del Cretcico Inferior.
SUBCLASE BRANCHIURA Ectoparsitos temporarios de peces marinos y de agua dulce. El cfalon y el primer segmento torcico estn cubiertos por un amplio escudo dorsal. Con ojos compuestos y ojo nauplius. Pueden llevar un aguijn preoral. Las antnulas (ausentes en Chonopeltis) y antenas son unirrmeas, prensiles. Las mandbulas estn a nivel del cuerpo o en el extremo de un
SUBCLASE COPEPODA Esta subclase posee alrededor de 12000 espe-
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cono bucal, y no tienen palpos. Las maxlulas se hallan modificadas en fuertes ganchos quitinosos o ventosas. Maxilas unirrmeas. No hay maxilipedios. Trax con 4 pares de apndices birrmeos. Abdomen indiviso y bilobado, usualmente con 1 par de diminutas ramas furcales. Sexos separados; desarrollo anamrfico. La subclase incluye 4 gneros. Holoceno (Figura 20. 4 G).
CLASE MALACOSTRACA Cuerpo diferenciado en 2 tagmas: trax (o pereion) con 8 segmentos, y abdomen (o pleon) con 6 (raramente 7) segmentos. Telson en general sin furca. Los orificios genitales de la hembra abren en el 6 segmento del pereion, y los del macho en el 8. Poseen normalmente ojos compuestos. Raramente nacen como larva nauplius. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE PENTASTOMIDA Son parsitos de vertebrados, y viven en los pulmones o en las cavidades nasofarngeas. Infestan principalmente a reptiles, pero tambin se hallan sobre anfibios, aves y mamferos. Tienen un aspecto vermiforme y pueden llegar a medir 13 cm, siendo las hembras ms grandes que los machos. La regin ceflica lleva la boca y 4 garras con las que se fijan al hospedador. stas pueden estar sobre protuberancias con aspecto de patas, o directamente sobre la superficie del cuerpo. Carecen de aparato respiratorio, circulatorio y excretor. Se conocen alrededor de un centenar de especies. Cmbrico Tardo-Holoceno (Figura 20. 4 H). Del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten), Walossek y Mller (1994) describen larvas muy parecidas a las de los pentastmidos actuales. Estas larvas estaran adaptadas a vivir en las cmaras branquiales (u otras cavidades similares) de algn cordado marino. Si bien la posicin filogentica de los Pentastomida es controversial, Lavrov et al. (2004) aportan nuevos datos moleculares que ratifican la probable afinidad de stos con los Branchiura.
SUBCLASE PHYLLOCARIDA Se incluyen en esta subclase al orden Leptostraca (con alrededor de 40 especies actuales) y otros 4 rdenes extintos. Presentan un caparazn bivalvo y un abdomen con 7 segmentos (uno ms que el resto de los Malacostraca). Orden Archaeostraca Caparazn con charnela. Telson estiliforme, proyectndose entre las ramas furcales. Se ha reconocido la presencia de Caryocaris y Pumilocaris en el Ordovcico de Argentina (Racheboeuf et al., 2000). Ordovcico Temprano-Trisico Tardo (Figura 20. 5 D-F). Orden Hoplostraca Caparazn sin charnela. Telson estiliforme, ramas furcales pequeas o ausentes. Devnico Temprano-Carbonfero Tardo (Figura 20. 6 A). Orden Hymenostraca Caparazn sin charnela. Telson con 3 pares de espinas caudales. Schram (1986) sugiere que el par medio de espinas sera una proyeccin telsnica hendida distalmente, y cada par de espinas laterales una rama furcal bfida. Cmbrico Temprano (?)-Ordovcico Temprano (Figura 20. 6 B). Orden Canadaspidida Caparazn con charnela. Sin rostro. Ambas antenas unirrmeas. Sin plepodos. La especie mejor conocida es Canadaspis perfecta del Cmbrico Medio de la Columbia Britnica (Burgess Shale, Canad) (Figura 20. 6 C). Presentaba las maxlulas, maxilas y los 8 pares de toracpodos similares, con una rama interna multisegmentada y otra externa folicea. Otras
CLASE OSTRACODA El cuerpo se halla encerrado en un caparazn bivalvo. Las valvas estn unidas por un ligamento, articuladas por una charnela, y se cierran por la contraccin de un msculo aductor. Superficie valvar lisa u ornamentada con carenas, lbulos, espinas, etc. El tronco lleva 1 o 2 pares de apndices, que pueden faltar. Por lo general, con una furca caudal. Sexos separados. Todos los estadios larvales presentan caparazn bivalvo. Marinos, de agua dulce, raramente terrestres. La mayora de las especies mide entre 0,5 a 2 mm, aunque Gigantocypris alcanza los 32 mm. Ordovcico-Holoceno (ver Captulo 21). Los Bradoriida y Phosphatocopida no seran ostrcodos como se habra sugerido previa-
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mente, sino que se ubicaran entre las formas de la lnea troncal que dio origen a los crustceos modernos (Hou et al., 1996; Walossek y Mller, 2003).
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Figura 20. 6. Clase Malacostraca. A-D. Subclase Phyllocarida: A. reconstruccin de Sairocaris sp. (Orden Hoplostraca), B. reconstruccin de Hymenocaris vermicauda (Orden Hymenostraca), C. reconstruccin de Canadaspis perfecta (Orden Canadaspidida), D. Nebalia bipes (Orden Leptostraca); E-G. Subclase Eumalacostraca, Superorden Hoplocarida: E. reconstruccin de Kallidecthes richardsoni (Orden Aeschronectida), F. reconstruccin de Bairdops elegans (Orden Palaeostomatopoda), G. diagrama general (Orden Stomatopoda) (A. modificada de Rolfe, 1969; B. modificada de Schram, 1986; C. tomada de Delle Cave y Simonetta, 1991; D. segn Sars, tomada de Dahl y Wgele, 1996; E. modificada de Schram, 1986; F. modificada de Schram, 1979; G. modificada de Manning, 1969).
2 especies del Cmbrico Medio de Burgess son Perspicaris dictynna y P. recondita. Hou y Bergstrm (1997) describen Canadaspis laevigata del Cmbrico Inferior de Chengjiang (China). Orden Leptostraca Caparazn sin charnela. Con placa rostral mvil. Antnula con rama externa en forma de placa ovoide y rama interna flageliforme. Antenas unirrmeas. Con 8 pares de pereipodos similares, foliceos (filopodios), que constan de un epipodito y un exopodito indivisos, y de un endopodito segmentado. Seis pares de plepodos, los primeros 4 pares son birrmeos, nadadores, y los ltimos 2 pares son unirrmeos y pequeos; el pleonito 7 es podo. El telson lleva 1 par de ramas furcales, y no se prolonga hacia atrs entre stas. El desarrollo es de tipo directo. Marinos, habitan entre 1 y
3500 m de profundidad. Incluye unas 40 especies. Prmico-Holoceno (Figura 20. 6 D).
SUBCLASE EUMALACOSTRACA Caparazn, cuando presente, nunca bivalvo. Pereipodos de tipo estenopodial, rara vez todos similares. Antnulas y antenas primitivamente birrmeas. Pleon con 6 segmentos (pudiendo haber reducciones por coalescencia), generalmente todos con apndices (el ltimo segmento lleva los urpodos). Marinos, estuariales, dulceacucolas y algunos semiterrestres. Devnico-Holoceno. Orden Waterstonellidea Pequeos organismos planctnicos o nectnicos, con caparazn delgado y flexible,
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que cubre el trax pero no est fusionado al mismo. Pednculo de las antnulas tan largo como el trax. Todos los toracpodos similares, birrmeos, con largas sedas distales. Los primeros 5 plemeros juntos son aproximadamente iguales en largo a la suma del plemero 6 y el abanico caudal. Plepodos birrmeos. Una nica especie reconocida: Waterstonella grantonensis (Figura 20. 8 A). Esta especie era aparentemente gregaria. Carbonfero Temprano (Escocia). Orden Belotelsonidea El caparazn cubre el trax pero no est fusionado al mismo. Todos los toracpodos simi-
Orden Eocaridacea Brooks (1962) erige el orden Eocaridacea para acomodar varias especies paleozoicas con aspecto caridoide. Ms recientemente, muchas de estas especies fueron transferidas a otros taxones. Actualmente este orden incluye unas pocas formas mal conocidas ( Eocaris , Devonocaris , Anthracophausia y Essoidia).
Figura 20. 7. Clase Malacostraca. Subclase Eumalacostraca (A-E): A. Orden Palaeostomatopoda: Perimecturus sp. In. 35331 (x 0,95), B. Orden Stomatopoda: Sculda syriaca s/n (x 1,9); C. Orden Pygocephalomorpha: Pygocephalus cooperi I. 13948 (x 2,85); D. Orden Mysida?: Elder sp. I. 44906 (x 1,9); E. Orden Isopoda: Archaeoniscus sp. I. 3039 (x 2,85); F. Clase Thylacocephala: Protozoea hilgendorfi J. 469-1 (x 0,95) (A-F. The Natural History Museum London).
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lares, unirrmeos. Esternitos torcicos anchos, plepodos birrmeos, urpodos anchos, telson con lbulos furcales. Solo 1 gnero reconocido: Belotelson. Carbonfero (Figura 20. 8 B).
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SUPERORDEN HOPLOCARIDA Este superorden incluye 2 rdenes estrictamente fsiles (Aeschronectida y Palaeostomatopoda) y un tercero (Stomatopoda) con varias formas fsiles y unas 400 especies actuales. Los Hoplocarida se caracterizan por poseer antnulas triflageladas, toracpodos con un protopodito de 3 artejos (precoxa, coxa y base) y un endopodito de 4 artejos (5 artejos en los restantes Eumalacostraca), abdomen robusto y plepodos con penachos branquiales. Marinos. Carbonfero Temprano-Holoceno. Orden Aeschronectida El caparazn cubra por completo el trax. Los toracpodos eran similares e inermes (sin subquelas); constaban de 1 endopodito de 4 artejos con sedas marginales, y 1 exopodito de un nico artejo, laminar. Telson corto, subrectangular. Urpodos extendindose ms all del extremo del telson. Carbonfero (Figura 20. 6 E). La posesin de toracpodos sin subquelas y con sedas, sugiere que estos hoplocridos paleozoicos se alimentaban por filtracin (Schram, 1986). Orden Palaeostomatopoda El caparazn cubra por completo el trax, o dejaba expuestos los ltimos segmentos dorsalmente. Los toracpodos 2-5 eran semejantes y subquelados. El telson llevaba con frecuencia una espina media distal, y generalmente (siempre?) 1 par de ramas furcales. Devnico Tardo-Carbonfero Temprano (Mississippiano) (Figuras 20. 6 F y 7 A). La posesin de 4 pares de toracpodos subquelados estara indicando con bastante certeza que los miembros de este taxn eran predadores (Schram, 1986). Orden Stomatopoda Caparazn reducido, dejando expuesto el toracmero 5 en parte y los toracmeros 6-8 por completo. Los dos primeros segmentos (el que lleva los ojos pedunculados y el antenular) estn articulados con el resto del cfalon y cubiertos por una placa rostral mvil. Primeros 5 pares de toracpodos subquelados; el segundo par mucho mayor que los restantes (pata raptora). Toracpodos 6-8 birrmeos y delgados. Corazn extendindose a travs del pereion y pleon. Con larvas planctnicas. Viven en cavidades o grietas de fondos rocosos o coralinos, o en galeras excavadas en fondos blandos. Se hallan principalmente en aguas clidas y someras. Son predadores. Su visin
es excelente y con sus poderosas patas raptoras pueden atravesar a las presas de cuerpo blando, o romper las conchas de moluscos, caparazones de cangrejos, etc. Los Stomatopoda incluyen 2 subrdenes: Archaeostomatopodea (Mississippiano MedioPennsylvaniano Tardo) y Unipeltata (Jursico Tardo-Holoceno). A diferencia de las formas actuales que presentan siempre el segundo par de toracpodos mucho ms grande que los toracpodos 3-5, en los Archaeostomatopodea el tamao del segundo par de apndices es variado: en la familia Daidalidae es igual a los toracpodos 3-5 (tal como ocurre en los Palaeostomatopoda), en la familia Gorgonophontidae es algo ms grande que stos, en tanto que en la familia Tyrannophontidae es mucho ms grande que los toracpodos 3-5 (tal como ocurre en las formas actuales) (Schram, en prensa) (Figuras 20. 6 G y 7 B).
SUPERORDEN SYNCARIDA Sin caparazn. Ojos, cuando existen, pedunculados o ssiles. Mandbulas sin lacinia mobilis. Primer toracmero libre o fusionado al cfalon. Toracpodos birrmeos con epipoditos vesiculares. ltimo segmento del pleon libre o fusionado al telson (pleotelson). Plepodos, cuando existen, uni o birrmeos. Desarrollo directo o con larvas. La talla vara de 0,5 a 50 mm. Este superorden rene a unas 200 especies. La mayora de las formas actuales son dulceacucolas. Exceptuando algunos Anaspidacea que viven en aguas superficiales, el resto de las formas actuales vive en aguas subterrneas. Prmico-Holoceno. Orden Palaeocaridacea Primer toracmero libre (no fusionado al cfalon), pero con frecuencia reducido. Ojos compuestos pedunculados. Toracpodos 1 de menor tamao que el resto. Toracpodos 8 alineados en paralelo con los toracpodos precedentes, con exopoditos y epipoditos. Pleomero 6 no fusionado al telson. Se cree que habitaban ambientes dulceacucolas o salobres, tales como deltas, pantanos o albuferas. Carbonfero-Prmico (Figura 20. 8 C). Numerosos registros en Amrica del Norte y Europa. En Amrica del Sur: Clarkecaris brasilicus (Brasil, Prmico) (Schram, 1984). Orden Anaspidacea Primer toracmero fusionado al cfalon. Ojos pedunculados, ssiles o ausentes. Toracpodos 1 diferenciados en maxilipedios. Toracpodos
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Figura 20. 8. Clase Malacostraca, Subclase Eumalacostraca. A. reconstruccin de Waterstonella grantonensis (Orden Waterstonellidea); B. reconstruccin de Belotelson magister (Orden Belotelsonidea); C. reconstruccin de Palaeocaris typus (Orden Palaeocaridacea); D. Anaspides tasmaniae (Orden Anaspidacea); E. diagrama general (Orden Euphausiacea) (A, B. tomadas de Schram, 1986; C. modificada de Schram, 1984; D. modificada de Brooks, 1969; E. modificada de Antezana, 1985).
8 sin exopoditos ni epipoditos. Plemero 6 no fusionado al telson. Los plepodos 1 y 2 siempre presentes en el macho, formando el petasma. Trisico-Holoceno (Figura 20. 8 D). Anaspidites antiquus (Trisico, Australia) es la nica especie fsil hasta ahora conocida (Schram, 1984). Orden Bathynellacea Primer toracmero libre (no fusionado al cfalon). Sin ojos ni estatocistos. Toracpodos 1-7 con un endopodito de 3-4 artejos. Toracpodos 1 no diferenciados en maxilipedios. Toracpodos 8 modificados en rgano copulador en los machos, reducidos en las hembras. Con un pleotelson que lleva los urpodos y las ramas furcales. Solo 1 o 2 pares de plepodos, que pueden faltar. Holoceno.
dios. Los embriones son incubados en una cmara ventral o marsupio (ausente en Thermosbaenacea). Desarrollo directo. Libres o parsitos; marinos, de agua dulce y algunos semiterrestres. Carbonfero-Holoceno. Orden Spelaeogriphacea El caparazn est fusionado al primer toracmero y cubre parcialmente al segundo. Con lbulos oculares mviles pero sin elementos visuales. Antnulas y antenas birrmeas. Toracpodos 1 modificados en maxilipedios. Toracpodos 3-4 con exopoditos biarticulados y setosos, 5-7 (a veces tambin el 8) con exopoditos simples y glabros. Abdomen con 5 pares de plepodos birrmeos (el quinto par reducido a un nico artejo en Spelaeogriphus). Urpodos birrmeos. Telson libre (no fusionado al ltimo segmento abdominal). Pequeos (los ms grandes no superan los 8,6 mm de longitud). Las 3 especies actuales conocidas viven en aguas dulces subterrneas. Acadiocaris novascotica hallada en sedimentos marinos del Carbonfero canadiense es el registro ms temprano que se tiene de este grupo (Schram, 1974). Carbonfero (Mississippiano)-Holoceno.
SUPERORDEN PERACARIDA Caparazn, cuando presente, nunca est fusionado a todos los toracmeros. Mandbulas con un diente mvil (lacinia mobilis) entre la zona incisiva y molar. Con 1-3 pares de maxilipe-
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Orden Thermosbaenacea Caparazn fusionado al primer toracmero, pudindose extender hacia atrs hasta el toracmero 6-7; dilatado en una cmara de cra en las hembras ovgeras (no poseen un marsupio ventral). Telson libre o fusionado al ltimo pleonito. Antnulas birrmeas, antenas unirrmeas. Con 1 par de maxilipedios, y 2-6 o 2-8 pares de toracpodos. Con plepodos en los 2 primeros segmentos abdominales, que poseen un nico artejo. Urpodos birrmeos. El tamao no excede los 5,2 mm. Viven en aguas subterrneas, en un intervalo de salinidades que va desde el agua dulce a la marina. Algunas especies habitan en surgentes termales. Holoceno. Orden Pygocephalomorpha Formas bentnicas que se caracterizaban por presentar el cefalotrax con una regin esternal subtriangular, y un abanico caudal complejo, incluyendo al menos 1 par de furcas laminares asociadas al telson. Carbonfero-Prmico (Figuras 20. 7 C y 9 A). Aparentemente Pygocephalomorpha es un grupo prximo a Lophogastrida y Mysida; muchos autores incluyen a estos 3 rdenes bajo la categora Mysidacea. Durante el Prmico Temprano vivieron en la regin gondwnica especies de los gneros Pygaspis (Brasil: Beurlen, 1931, 1934; Pinto y Adami, 1996), Notocaris (Sudfrica: Broom, 1931; Kensley, 1975), Liocaris (Brasil y Uruguay: Beurlen, 1931; Veroslavsky et al., 2006) y Paulocaris (Brasil: Clarke, 1920). Orden Lophogastrida Con branquias sobre los pereipodos. Ambos sexos con plepodos bien desarrollados, birrmeos y nadadores. Hembras con 7 pares de oostegitos. Los endopoditos de los urpodos carecen de estatocistos. Este orden incluye unas 40 especies marinas. Carbonfero-Holoceno (Figura 20. 9 B). Orden Mysida Sin branquias (la superficie interna del caparazn cumple funciones respiratorias). Los plepodos por lo general, estn reducidos en las hembras, y en los machos su desarrollo es variado y a menudo, uno o ms pares estn modificados en gonopodios. Las hembras poseen 2-3 pares de oostegitos. Con estatocistos sobre los endopoditos de los urpodos. Incluye alrededor de 1000 especies, la mayora marina, algunas estuariales y unas pocas de agua dulce. Jursico (?)-Holoceno (Figura 20. 7 D). Los Lophogastrida y Mysida exhiben las siguientes caractersticas en comn (muchas de
stas son tambin compartidas por Pygocephalomorpha): un caparazn que cubre gran parte del pereion pero est fusionado solo con los primeros segmentos (3 como mximo); ojos pedunculados; antnulas birrmeas; antenas con flagelo y escama; el primer par de toracpodos, a veces tambin el segundo, modificado en maxilipedios; los pereipodos presentan exopoditos nadadores; el abdomen lleva un abanico caudal. Orden Mictacea La taxonoma de este orden est en discusin, por lo que preferimos no presentar una diagnosis del mismo. Bowman et al. (1985) incluyen en el orden Mictacea una especie que habita en cuevas submarinas de Bermudas (familia Mictocaridae) y otra de aguas profundas (familia Hirsutiidae). Gutu e Iliffe (1998) reubican a la familia Hirsutiidae en un nuevo orden (Bochusacea), aunque esta propuesta no ha sido ampliamente aceptada. Holoceno. Orden Amphipoda Sin caparazn. Cuerpo habitualmente comprimido. El primer toracmero fusionado al cfalon (en Caprellidea tambin el segundo). Telson, por lo general, distinguible. Ojos ssiles (muy grandes en muchas especies del suborden Hyperiidea). Antnulas generalmente birrmeas; antenas unirrmeas. Tienen 1 par de maxilipedios operculiformes y 7 pares de pereipodos unirrmeos, con placas coxales libres (no fusionadas al cuerpo). Usualmente los dos primeros pares de pereipodos estn modificados en gnatpodos. Algunos pereipodos con branquias. El pleon est dividido en dos regiones: la anterior lleva 3 pares de plepodos nadadores, en tanto que la posterior lleva 2 pares de plepodos uropodiformes y 1 par de urpodos. El telson est libre o fusionado con el ltimo pleonito. Marinos, estuariales, dulceacucolas, y algunas especies semiterrestres; de vida libre, salvo Cyamidae (parsitos de cetceos), ciertos Hyperiidea que se nutren de sus hospedadores, etc. Comprenden unas 8000 especies. Se han encontrado unos pocos fsiles en la regin del Caspio, Alsacia (Francia), y en mbar bltico. A diferencia de otros Peracarida, los anfpodos no cuentan con fsiles paleozoicos ni mesozoicos. Eoceno-Holoceno (Figura 20. 9 C). Orden Isopoda Sin caparazn. Cuerpo por lo general deprimido. Primer toracmero fusionado al cfalon (en Gnathiidea tambin el segundo). Ojos ssiles. Antnulas y antenas unirrmeas. Un
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Figura 20. 9. Subclase Eumalacostraca, Superorden Peracarida. A. reconstruccin de Tealliocaris woodwardi (Orden Pygocephalomorpha); B. reconstruccin de Schimperella beneckei (Orden Lophogastrida); C. Elasmopus rapax (Orden Amphipoda); D. reconstruccin de Hesslerella shermani (Orden Isopoda); E. reconstruccin de Anthracocaris scotica (Orden Tanaidacea); F. Diastylis cornuta (Orden Cumacea); G. reconstruccin del caparazn de Ophthalmdiastylis parvulorostrum (Orden Cumacea) (A. modificada de Schram, 1979; B, F. tomadas de Hessler, 1969; C. modificada de Lincoln, 1979; D. modificada de Schram, 1974; E. modificada de Schram et al., 1986; G. modificada de Schram et al., 2003).
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par de maxilipedios operculiformes (2 pares en Gnathiidea). Pereipodos unirrmeos, con coxas grandes y aplanadas ( placas coxales ), muchas veces fusionadas al cuerpo. Plepodos birrmeos que, en las formas acuticas cumplen funciones natatorias y branquiales (las formas semiterrestres pueden llevar sacos areos denominados seudotrqueas ). Segundo par de plepodos (a veces tambin el primero) transformado en gonopodios. Telson fusionado a uno o ms pleonitos (Anthuridea con un telson independiente). Su talla vara entre 0,5 mm y 50 cm. Este orden comprende unas 10000 especies. Marinos, estuariales, de agua dulce y semiterrestres (Oniscoidea); de vida libre o parsita (Gnathiidea, Epicaridea, algunas familias de Flabellifera). Hesslerella shermani (Palaeophreatoicidae) (Figura 20. 9 D) del Mississippiano de Illinois es el ispodo ms antiguo conocido. Carbonfero-Holoceno (Figura 20. 7 E). Se cree que los ispodos invadieron las aguas dulces durante el Mesozoico, y el medio terrestre durante el Terciario. El hallazgo de decpodos del Jursico y Cretcico con sus cmaras branquiales deformadas, es un claro indicio de la presencia de ispodos bopridos (Epicaridea) desde entonces. Orden Tanaidacea Caparazn fusionado a los dos primeros toracmeros, con una cmara branquial a cada lado. Ojos, cuando presentes, sobre pequeos lbulos. Antnulas uni- o birrmeas; las antenas pueden llevar escama. Toracpodos 1 transformados en maxilipedios, cada uno con un epipodito que bate dentro de la cmara branquial respectiva. Toracpodos 2 modificados en quelpedos. Tanto los maxilipedios como los quelpedos pueden llevar exopoditos vestigiales. Pereipodos unirrmeos, ambulatorios. Las hembras con 1-4 pares de oostegitos. Telson fusionado con el ltimo segmento del abdomen en las formas actuales. Marinos, algunos estuariales y unos pocos dulceacucolas. Este grupo rene a ms de 1500 especies, todas de vida libre. Anthracocaris scotica del Carbonfero Temprano de Escocia es el representante ms antiguo conocido (Figura 20. 9 E). Esta especie (al igual que los restantes miembros de la familia Anthracocarididae) presentaba el ltimo segmento abdominal libre, es decir, no fusionado al telson. Carbonfero Temprano-Holoceno. Orden Cumacea Caparazn fusionado con los tres primeros toracmeros (a veces tambin con el cuarto y, rara vez, con el quinto y sexto), lleva a cada
lado una cmara branquial. Los laterales del caparazn (lbulos seudorrostrales) usualmente se prolongan hacia adelante formando un seudorrostro. Por lo general presentan un lbulo ocular impar que lleva unas pocas omatidias. Hay 3 pares de maxilipedios. El primer maxilipedio es corto y robusto, y posee un epipodito con una rama dirigida hacia atrs que lleva los filamentos branquiales, y otra rama dirigida hacia adelante, el sifn respiratorio, que corre por debajo del seudorrostro y se ensancha distalmente en una vlvula que regula la salida de la corriente respiratoria. El maxilipedio 3 y pereipodos 1-4 pueden llevar exopoditos. Los machos pueden tener de 1 a 5 pares de plepodos. Urpodos birrmeos y estiliformes. Con o sin telson. Marinos, algunos estuariales y unas pocas especies de agua dulce. Incluye alrededor de 1200 especies, todas de vida libre. Schram et al. (2003) proponen el suborden Ophthalmcumacea para agrupar varias especies fsiles que no presentaban seudorrostro y que tenan ojos compuestos pares y facetados que se proyectaban del margen anterior del caparazn. Carbonfero-Holoceno (Figura 20. 9 F y G).
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SUPERORDEN EUCARIDA Caparazn fusionado dorsalmente con todos los segmentos del pereion. Ojos pedunculados. Poseen estadios larvales, aunque algunas formas adquirieron un desarrollo directo secundario. Prmico-Holoceno. Orden Euphausiacea Caparazn fusionado a todos los toracmeros dejando expuestas las branquias (no presenta cmara branquial). Sin maxilipedios. Toracpodos birrmeos, los dos ltimos pares por lo general reducidos. La mayora emite luz (presenta fotforos). Desarrollo a partir de larva nauplius. Marinos y planctnicos. Euphausia superba es muy comn en el ocano Antrtico, donde sirve de alimento a las ballenas. Carbonfero (?)-Holoceno (Figura 20. 8 E). Orden Amphionidacea Caparazn delgado, cubriendo en las hembras casi por completo a los apndices torcicos. Antnulas y antenas birrmeas. Mandbulas reducidas. Primer par de toracpodos transformado en maxilipedios; los restantes toracpodos con exopoditos reducidos; el octavo par ausente en las hembras. El primer par de plepodos de las hembras es muy largo, setoso y se extiende bajo el caparazn;
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se ha sugerido que estos plepodos junto con los mrgenes laterales del caparazn forman una cmara ovgera. Incluye una nica especie, Amphionides reynaudii, pelgica y de amplia distribucin, habitando en casi todos los ocanos, particularmente en aguas tropicales y subtropicales entre los 35N y 35S. Holoceno.
Orden Decapoda Los decpodos comprenden a los langostinos, camarones, langostas, cangrejos ermitaos, centollas y los verdaderos cangrejos. Se los divide en el suborden Dendrobranchiata (que incluye a los langostinos y camarones Penaeoidea y Sergestoidea), y el suborden
Figura 20. 10. Subclase Eumalacostraca, Superorden Eucarida, Orden Decapoda. A. Aeger tipularius In. 28846 (x 1); B. Eryon sp. CPBA 1199 (x 0,65); C. Hoploparia arbei CPBA 14564 (x 0,85); D. Meyeria magna 24602 (x 0,85); E. Chaceon peruvianus 28002 (x 0,55) (A, D-E. The Natural History Museum London; B-C. rea de Paleontologa, Universidad de Buenos Aires).
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Pleocyemata que agrupa al resto de los decpodos Caridea, Stenopodidea (= Euzygida), Astacidea, Thalassinidea, Palinura, Anomura y Brachyura . Se conocen unas 18000 especies que representan casi un cuarto de las especies de crustceos descriptas. Los decpodos muestran un enorme intervalo de tamaos, desde unos pocos milmetros hasta el cangrejo araa japons del gnero Macrocheira que alcanza unos 4 m con sus patas extendidas. El caparazn cubre las branquias, y el exopodito de la maxila (denominado escafognatito) bombea agua afuera de la cmara branquial. Presentan 3 pares de maxilipedios y 5 pares de pereipodos ambulatorios (de aqu su nombre de decpodos). El primer par de pereipodos por lo general est quelado (muchas veces tambin el segundo y tercer par). Poseen sexos separados y fertilizacin externa o interna. Este orden muestra un amplio rango de adaptaciones a distintos ambientes. Existen formas nadadoras pelgicas, pero la gran mayora tiene hbitos bentnicos. Son principalmente marinos, aunque tambin han invadido los estuarios, el agua dulce y algunos pocos conquistaron parcialmente el medio terrestre. Palaeopalaemon newberryi del Devnico Tardo de Amrica del Norte es el decpodo ms antiguo que se conoce. Devnico Tardo-Holoceno (Figura 20. 10 A-E). En el Jursico de Argentina se registra el palinuro Glyphea eureka (Damborenea y Manceido, 1987), mientras que en Antrtida se conocen Antarcticheles antarcticus (Aguirre-Urreta et al., 1990) y Cycleryon sp. (Quilty, 1988). En el Cretcico Inferior de Argentina son abundantes las especies de los gneros Glyphea y Meyerella (Palinura), Palaeastacus , Eryma , Enoploclytia y Hoploparia (Astacidea), y Protocallianassa (Thalassinidea) (AguirreUrreta, 1989). En el Cretcico Superior de Patagonia abundan Hoploparia , Protocallianassa y Callianassa , mientras que en el Palegeno la fauna es muy abundante y diversa, estando representada por braquiuros tales como Proterocarcinus , Lobonotus , Rocacarcinus , Thaumastoplax , Costacopluma y ?Glyphithyreus (Feldmann et al., 1995; Casado et al., 2004; Schweitzer, 2005). En el Negeno se han descripto Proterocarcinus , Chaceon, Osachila, Rochinia, Romaleon, Panopeus, Ocypode y Astenognathus (Schweitzer y Feldmann, 2000, 2001; Casado et al., 2005). En el Cretcico Superior de Antrtida se ha reconocido la presencia del cangrejo ermitao Paguristes (Aguirre-Urreta y Olivero, 1992) y tambin abundan los registros de langostas referidas a Hoploparia.
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Los fsiles de ambientes dulceacucolas son relativamente raros, aunque en el Terciario de Patagonia se han descripto ejemplares muy bien preservados de Lammuastacus longirostris, una langosta de agua dulce de edad probablemente oligocena (Aguirre-Urreta, 1992).
CLASE THYLACOCEPHALA (= CONCAVICARIDA, CONCHYLIOCARIDA)
Cuerpo totalmente encerrado en un caparazn bivalvo. Ojos bien desarrollados, situados en senos oculares o sobre una protuberancia ceflica globosa. Tronco con 3 pares de patas raptoras seguidas de una serie de apndices aparentemente laminares. Branquias bien desarrolladas. Se han descripto especies de Europa, Amrica del Norte, Lbano, Madagascar y Australia. Aparentemente presentaban un par de antnulas y otro de antenas, y por ello se ha sugerido que son crustceos. Silrico-Cretcico Tardo (Figura 20. 7 F).
Los crustceos habitan los medios ms variados. Siendo predominantemente marinos, tambin se los halla en aguas dulces, salobres e hipersalinas (Artemia salina vive en concentraciones de hasta 340), termales (Thermobathynella vive a 55C) y subterrneas. Adems, varios grupos de crustceos se han adaptado a la vida terrestre. En los mares se distribuyen desde el intermareal hasta la zona hadal. En las aguas continentales se han hallado anfpodos y ostrcodos a ms de 4000 m sobre el nivel del mar. Los Branchiopoda son mayoritariamente habitantes de las aguas dulces, y sus antepasados debieron tener hbitos similares, excepto por Rehbachiella kinnekullensis una especie cmbrica de hbito marino. Conchostraca es el grupo ms diversificado y abundante dentro del registro fsil de Branchiopoda y uno de los principales componentes de la biota continental en todo el Fanerozoico (Gray, 1988), en particular durante el Neopaleozoico y Mesozoico. Segn Frank (1988), los conchostracos recientes presentan una distribucin geogrfica bastante particular, desde el extremo endemismo (vulnerables a la extincin) hasta el pandemismo. Unos pocos conchostracos fsiles, tales como Estheriina astartoides y Dendrostracus lagarcitoensis del Cretcico Inferior sudamericano, parecen estar restringidos a ambientes salobres.
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Los Cirripedia son exclusivamente marinos. Los Thoracica y Acrothoracica son de vida libre, y ssiles en su etapa poslarval. Los dientes de perro (Thoracica: Balanomorpha) viven adheridos a rocas u otros sustratos duros naturales (valvas de moluscos, caparazones de crustceos, la epidermis de ballenas, tortugas marinas, etc.) o artificiales (muelles, cascos de barcos, etc.). Los Acrothoracica habitan en pequeas cavidades que ellos horadan mediante la accin mecnica y qumica sobre sustratos calcreos (tales como corales o conchas de moluscos). Los Rhizocephala son parsitos de otros crustceos, principalmente decpodos. Estos cirripedios estn profundamente modificados en su fase adulta, tanto que resultan irreconocibles como crustceos. Algunos de los efectos de los rizocfalos sobre sus hospedadores son la castracin parasitaria y la feminizacin de los machos. Feldmann (1998) halla cangrejos machos del Mioceno feminizados, por lo que sospecha que estaban infestados por rizocfalos. Los coppodos exhiben una gran diversidad de hbitos y hbitats. En el ambiente acutico se los halla en un amplio intervalo de salinidades, formando parte del bentos o plancton. Incluyen formas de vida libre, comensales y parsitas. Los Ostracoda son crustceos micrfagos; marinos, estuariales y dulceacucolas; principalmente bentnicos aunque existen algunas formas planctnicas. En general, viven a escasa profundidad pero, hay tambin especies batiales y abisales. La morfologa del caparazn est asociada al ambiente en el que habitan: en las formas planctnicas ste es delgado y liso, mientras que en las formas bentnicas marinas es grueso y generalmente ornamentado. Originalmente, los ostrcodos habran sido exclusivamente marinos, y recin a partir del Paleozoico Tardo comenzaron a invadir el ambiente acutico continental. Entre los malacostracos, los Leptostraca se distribuyen desde la costa hasta profundidades de ms de 6000 m, los Euphausiacea son holopelgicos y constituyen el krill o alimento rojo de las ballenas, y los Stomatopoda, si bien actualmente son marinos, en el Mesozoico habran contado con formas no marinas. Los Peracarida constituyen uno de los grupos ms exitosos de Crustacea. Son principalmente marinos, pero tambin incluyen formas de agua dulce y terrestres. La mayora es detritvora, pero hay adems formas carnvoras, herbvoras y parsitas. La posesin de una cmara de incubacin, llamada marsupio, es con toda probabilidad la clave de su xito evo-
lutivo. Casi todos los rdenes de Peracarida cuentan con un registro fsil que se remonta al Carbonfero. Los Amphipoda son la excepcin, siendo el fsil ms temprano hasta ahora descubierto del Eoceno. Los Decapoda son principalmente marinos, pero tambin se los halla en ros, lagos y aguas subterrneas, llegando algunos a adquirir hbitos terrestres. Algunas especies son pelgicas y viven exclusivamente en la columna de agua (por ejemplo, los camarones Lucifer, Sergestes, Oplophorus, el cangrejo Planes marinus, etc.). Sin embargo, la mayora de los Decapoda viven sobre el fondo o asociados al mismo. Los langostinos, camarones, langostas, etc. presentan un abdomen bien desarrollado, musculoso, totalmente expuesto y terminado en un abanico caudal. Estos grupos pueden doblar el abdomen en forma brusca y desplazarse rpidamente hacia atrs (reaccin de escape). Por el contrario en las centollas, cangrejos, etc. el abdomen est reducido y parcial o totalmente doblado bajo el cefalotrax. Se postula que este proceso de acortamiento y flexin del abdomen bajo el cefalotrax (denominado carcinizacin) ocurri independientemente varias veces en la evolucin de los Decapoda, alcanzando su mxima expresin en los cangrejos Brachyura. En estos ltimos el abdomen no lleva urpodos, y encaja perfectamente en una depresin esternal. Un caso particular es el de los cangrejos ermitaos (Paguroidea), cuyos abdmenes son blandos, carnosos, y por lo general adaptados a la cmara espiral de las conchas de los gastrpodos en las que viven. Los camarones del fango (Thalassinidea), las langostas de agua dulce (Astacidae y Parastacidae), los cangrejos intermareales, etc. excavan galeras en las que residen. Las galeras de los Thalassinidea son una de las trazas fsiles ms comunes en los estratos marinos mesozoicos y cenozoicos. Estas trazas pueden incluir los restos de los organismos que habitaban las galeras (Bishop y Williams, 2005). Se han hallado icnofsiles atribuibles a la actividad de los Thalassinidea en el Mesozoico de cuenca Neuquina (Mngano y Buatois, 1991) y en estratos cenozoicos patagnicos y rioplatenses (Carmona y Buatois, 2003; Verde, 2006). Se conocen construcciones similares del Ordovcico del norte argentino, pero stas habran sido realizadas por otros organismos, no por crustceos decpodos (Mngano y Buatois, 2003; Carmona et al., 2004).
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BIOESTRATIGRAFA Y PALEOBIOGEOGRAFA
Los crustceos se hallan presentes desde los comienzos del Cmbrico. Sin embargo, stos no seran Eucrustacea, sino posibles integrantes del tronco ancestral (stem group) que dio origen a la gran variedad de crustceos modernos. Las relaciones filogenticas de muchos de estos crustceos cmbricos son difciles de establecer, pero se conocen formas que pueden asignarse a Branchiopoda, Maxillopoda o Malacostraca. En el Cmbrico Temprano de Chengjiang (China) ms del 80% del total de la fauna est compuesta de delicados caparazones bivalvos de Bradoriida, organismos de entre 1 y 6 mm de largo que vivieron hasta el comienzo del Ordovcico. Un ejemplo es Kunmingella douvillei, con ojos pedunculados, antenas unirrmeas, apndices torcicos y telson largo con furca (Hou y Bergstrm, 1991, 1997; Hou, 1999). Otras formas presentes son los filocridos Isoxys y Canadaspis laevigata. En el Cmbrico Temprano de Vermont (U.S.A.) se conoce Protocaris marshi, mientras que en el Cmbrico Medio de la Columbia Britnica (Burgess Shale, Canad) se hallan Marrella splendens y Canadaspis perfecta entre los fsiles ms conocidos, adems de Branchiocaris y Waptia, todos posibles crustceos (Briggs et al., 1992). En el Cmbrico Tardo de Orsten (Suecia) existen numerosas y variadas formas de crustceos, lo que sugiere que la mayor radiacin evolutiva de este grupo ocurri en dicho perodo. Representantes de esta fauna son Rehbachiella, Lepidocaris, Dala, Bredocaris, Skara, Martinssonia, Cambropachycope, Henningsmoenicaris y Goticaris, considerados todos ellos antecesores directos de los crustceos modernos. Skara tiene una morfologa similar a la de los coppodos y Dala sera una forma basal de los Maxillopoda. Los Phosphatocopida fueron dominantes en la fauna de Orsten (Suecia), y son considerados un grupo hermano de los Eucrustacea (Maas et al., 2003). Presentaban un caparazn bivalvo y eran posiblemente necto-bentnicos y filtradores. En el Cmbrico Tardo de Polonia Cambrocaris baltica (Walossek y Szaniawski, 1991) es una forma comparable a otras de igual edad de Suecia, y por lo tanto, tambin estara asociada con las primeras fases evolutivas del origen de los crustceos. En el Ordovcico los ostrcodos adquirieron verdadera importancia estratigrfica, convirtindose en frecuentes integrantes de los mares paleozoicos. En este perodo los Phyllocari-
da estn representados por los Archaeostraca, varios de cuyos miembros se hallaron en Amrica del Sur (Per, Bolivia, Argentina), tal como es el caso del gnero Caryocaris, con un registro fsil que se extiende desde el Ordovcico Inferior (Tremadociano) hasta el Ordovcico Medio (Caradociano). A escala mundial, se conocen especies en el Ordovcico de Europa, Australia, Nueva Zelanda y Amrica del Norte. El Silrico Tardo-Devnico se caracteriz por la presencia de artrpodos que hasta entonces haban llevado una existencia exclusivamente marina, pero que ahora inician la invasin de las aguas dulces y salobres, e incluso los ambientes tpicamente terrestres. Entre ellos se hallan los conchostracos, el lipostraco Lepidocaris rhyniensis y el probable notostraco Castracollis wilsonae del Devnico Temprano de Rhynie Chert (Escocia). L. rhyniensis era aparentemente un nadador activo que habra vivido, al igual que los Anostraca actuales, en charcos temporarios alimentndose de algas y detritos orgnicos. Los primeros eumalacostracos aparecen en el Devnico (Eocaris, Devonocaris, Palaeopalaemon), aunque el malacostraco ms antiguo podra ser Hymenocaris dubia del Cmbrico Inferior, una especie que presentaba un caparazn bivalvo. En el Devnico del Macizo Renano alemn se hall a Eocaris oervigi, comnmente considerada un Eumalacostraca, pero que para Schram (1977) podra ser un Aeschronectida (Hoplocarida). Devonocaris est representado por especies en el Devnico Superior de Blgica y Nueva York, mientras que Palaeopalaemon persisti en Amrica del Norte hasta el Mississippiano. Las faunas de crustceos de aguas dulces y salobres aparecen en la mitad del perodo Carbonfero y se hacen comunes al final del mismo. Segn Schram (1977) la restriccin de los malacostracos superiores a las aguas tropicales de las reas laurentianas persisti hasta el Prmico, cuando debido a la formacin de la Pangea se difundieron por el resto del mundo. Sin embargo, las asociaciones de los malacostracos del Paleozoico Tardo fueron taxonmicamente diferentes de las del Mesozoico y Cenozoico. La fauna paleozoica estuvo dominada por los Eumalacostraca primitivos, Phyllocarida y Hoplocarida, mientras que en la del Mesozoico prevalecen los Peracarida y Eucarida. Los Pygocephalomorpha existen en Oklahoma y Brasil. En este ltimo pas, se hallaron restos fsiles de Paulocaris junto a los del sincrido Clarkecaris brasilicus, hecho que pone de manifiesto la permanencia en el Prmico de la asociacin Pygocephalomor-
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pha-Syncarida del Carbonfero. No obstante, el hallazgo de los primeros decpodos en el Prmico Superior de Sicilia y Siberia marc un cambio faunstico importante. En el Prmico se extinguieron los Pygocephalomorpha, pero los Syncarida se dispersaron por Amrica del Sur y en el Trisico lo hicieron por Australia, permaneciendo desde entonces en estas regiones. El Cenozoico habra sido una era favorable para los crustceos, dado que no se registran extinciones importantes sino que, por el contrario, aparecen taxones tales como los coppodos (a partir del Mioceno) y los anfpodos (a partir del Eoceno), y otros ms antiguos como los cirripedios y los ostrcodos alcanzan durante esta era gran abundancia y diversificacin. Los decpodos experimentaron una gran radiacin en el Terciario, y los primeros ispodos de hbitos terrestres aparecen en este perodo.
RELACIONES FILOGENTICAS Los crustceos presentan gran disparidad de planes estructurales y una filogenia interna especialmente complicada. La clase Branchiopoda fue considerada por mucho tiempo el grupo ms primitivo de Crustacea, en virtud de su elevado nmero de segmentos y la extensa serie de apndices similares con procesos masticatorios (esto es especialmente aplicable a Notostraca). Debido a que los miembros de esta clase poseen filopodios, se sugiri que stos eran los apndices arcaicos de los crustceos. En 1955 Sanders descubre un pequeo crustceo frente a las costas de Massachusetts, Hutchinsoniella macracantha, para el que erige la clase Cephalocarida. Este crustceo presenta una serie de apndices similares, con procesos masticatorios y tres ramas. Adems, la maxila es idntica al primer apndice del tronco, lo que pone de manifiesto su condicin arcaica. Sanders (1957) sugiere que de un apndice similar al de los cefalocridos pudieron haber derivado todos los tipos bsicos de apndices de los crustceos, y ubica a este taxn en la base del tronco que dio origen a los crustceos. En 1981 Yager describe a Speleonectes lucayensis de las Bahamas, y crea la clase Remipedia para incluir dicho taxn. Actualmente esta clase posee 9 especies actuales y dos fsiles. Los Remipedia tienen aspecto vermiforme, y llevan un par de apndices birrmeos, en forma de paleta y sin procesos masticatorios, sobre cada segmento del tronco. El hallazgo de este
grupo reabri el debate sobre el plan de construccin del crustceo ancestral. Sus apndices posceflicos eran del tipo filopodial e intervenan tanto en la alimentacin como en la natacin (Cephalocarida), o eran paletas birrmeas exclusivamente natatorias, estando la alimentacin a cargo de los apndices ceflicos (Remipedia)? En los rboles filogenticos elaborados por Wills (1997) y Schram y Hof (1998), Remipedia se sita en la raz de los mismos, sustentando as la segunda de las hiptesis arriba mencionadas. Walossek y Mller (1998) proponen un esquema de relaciones filogenticas de los Branchiopoda, que se reproduce en la Figura 20. 11. Segn estos autores, los Branchiopoda se habran separado de los Maxillopoda durante el Cmbrico Tardo. Dentro de los Branchiopoda distinguen dos linajes: los Anostraca s.l. y los Phyllopoda. Los primeros incluyen a Rehbachiella kinnekullensis, una forma marina del Cmbrico Tardo (Orsten), a Lepidocaris rhyniensis del Devnico de Escocia, y a los Anostraca actuales. Otros autores consideran a Rehbachiella como grupo hermano de los restantes Branchiopoda. Rehbachiella y Anostraca poseen ojos compuestos pedunculados (aparentemente ausentes en Lepidocaris), por otra parte Lepidocaris y los Anostraca carecen de caparazn. Los Phyllopoda poseen ojos internalizados, es decir, invaginados dentro del cuerpo (pueden estar comunicados con el exterior a travs de un pequeo poro). Walossek y Mller (1998) reconocen dos linajes dentro de este taxn: Calmanostraca y Diplostraca. Los Calmanostraca presentan hbitos de vida bentnica, e incluyen a los rdenes Kazacharthra (extinto) y Notostraca. Los Diplostraca presentan caparazones bivalvos, y abarcan a los Conchostraca y Cladocera. Dahl, en 1956, rene a Mystacocarida, Copepoda, Branchiura, Ascothoracida y Cirripedia en la clase Maxillopoda. Algunos autores tambin incluyen a Ostracoda en esta clase, y ms recientemente han sido agregados los Tantulocarida, Facetotecta, Pentastomida y varios grupos fsiles. Maxillopoda se caracteriza por tener un tronco de hasta 7 segmentos, un abdomen de hasta 4 segmentos, maxlulas y maxilas bien desarrolladas, y por la ausencia de gnatobases en los toracpodos. En base principalmente al escaso nmero de segmentos posceflicos (11 como mximo), se ha sugerido que este grupo pudo haber surgido a partir del estadio larvario de un malacostraco que adquiri madurez sexual temprana ( prognesis).
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Figura 20. 11. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Branchiopoda. Apomorfas: (1) rgano nucal (osmorregulador); (2) apndices del tronco filtradores y canal alimentario ventral; (3) ojos compuestos expuestos, proyectndose hacia adelante; (4) ojos compuestos internalizados y ubicados dorsalmente; (5) reduccin del caparazn; (6) hbito de vida bentnico, apndices anteriores adaptados para capturar presas, tronco con numerosos segmentos; (7) caparazn bivalvo (modificada de Walossek y Mller, 1998). Figura 20. 12. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Maxillopoda. Apomorfas: (1) tagmosis reducida (7 toracmeros + 4 segmentos abdominales); (2) desarrollo con dos fases larvales, apareciendo abruptamente en la segunda fase la segmentacin del tronco (trax y abdomen), los toracpodos y las ramas furcales articuladas; (3) desaparicin de los ojos compuestos, reduccin de las expansiones laterales del escudo dorsal, y modificacin del primer par de toracpodos en maxilipedios (modificada de Walossek y Mller, 1998).
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Figura 20. 13. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Malacostraca. Per. = Peracarida (modificada de Schram y Hof, 1998).
La monofilia de Maxillopoda fue cuestionada por varios autores, y las relaciones filogenticas entre los grupos que integran este taxn son poco claras. Walossek y Mller (1998) proponen una posible filogenia de Maxillopoda (Figura 20. 12). Segn estos autores, Dala peilertae del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten) sera el grupo ancestral. Los toracmeros de esta especie cumplan una doble funcin (locomocin y alimentacin); en tanto que en el resto de los Maxillopoda la funcin alimentaria est restringida a los apndices ceflicos. Luego, tambin durante los tiempos cmbricos, se escinden las lneas Thecostraca y Copepoda. La primer lnea mantiene varias plesiomorfas (la presencia de ojos compuestos y un escudo ceflico bien desarrollado, entre otras), e incluira a Bredocaris admirabilis, Tantulocarida, Thecostraca s. str., y quiz tambin a Branchiura y Ostracoda. La lnea Copepoda presenta varios caracteres derivados (la reduccin del escudo dorsal, la desaparicin de los ojos compuestos y la modificacin del primer par de apndices torcicos
en maxilipedios, entre otros). Esta rama incluira a Skaracarida, Mystacocarida y Copepoda. La particularidad ms saliente de los Malacostraca es la tagmatizacin del cuerpo en un pereion de 8 segmentos y un pleon de 6 (excepcionalmente 7) segmentos. La filogenia de esta clase no est clara, habindose publicado en los ltimos aos varios esquemas filogenticos (Schram y Hof, 1998; Wills, 1997; Richter y Scholtz, 2001; entre otros). En la Figura 20. 13 se presenta uno de los esquemas filogenticos propuestos por Schram y Hof (1998). Los Phyllocarida han sido tradicionalmente clasificados como los ms primitivos Malacostraca (ver Calman, 1909). Schram (1986) agrupa a los Phyllocarida, Cephalocarida y Branchiopoda en la clase Phyllopoda. Ms recientemente, Spears y Abele (1999) rechazan la hiptesis de la monofilia de Phyllopoda y confirman la posicin basal de Phyllocarida entre los Malacostraca. La filogenia de los Eumalacostraca es tambin controvertida. As, por ejemplo, los Hoplocarida aparecen en diversas posiciones: asocia-
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dos a los Eucarida (Wills, 1997), entre los Peracarida (Schram y Hof, 1998) (Figura 20. 13), o como grupo hermano de los restantes Eumalacostraca (Richter y Scholtz, 2001). Otro ejemplo lo brindan los rdenes Lophogastrida y Mysida, que algunos autores incluyen con los
dems Peracarida, y otros los consideran emparentados con los Eucarida (ver Spears et al ., 2005). Segn Schram y Hof (1998) y Wills (1997) Bathynellacea, y no Hoplocarida, sera el grupo hermano de los restantes Eumalacostraca.
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INTRODUCCIN
Los ostrcodos constituyen una clase de crustceos de hbitos acuticos y morfolgicamente muy conservadores, fcilmente identificables por su pequea talla y la presencia de un exoesqueleto o caparazn bivalvo, de naturaleza quitinoso-calcrea, que cubre completamente las partes blandas. El tamao de un ostrcodo adulto oscila entre los 0,15 y los 2-3 mm, si bien algunas especies de agua dulce alcanzan los 8 mm; las de Gigantocypris miden hasta 32 mm y algunas paleozoicas del gnero Leperditia, llegaron a los 50 mm. El caparazn est compuesto por carbonato de calcio en forma de calcita con proporciones variables de magnesio, recubierto externamente por una capa de quitina. Lo integran piezas o valvas laterales, ubicadas a ambos lados del cuerpo y articuladas dorsalmente mediante una charnela. En caso de agresin o perturbacin, el individuo se retrae completamente en el caparazn, el cual se cierra mediante la accin de msculos aductores. En la actualidad son organismos frecuentes en todos los medios acuticos. Se calcula que existen cerca de 33000 especies entre vivientes y fsiles, aunque algunos autores elevan esta cifra a 55000. De ellas, 5000 fueron descriptas viviendo en lagos, lagunas, humedales, charcos temporarios, ambientes subterrneos, marginales, marinos costeros y de mar abierto, hasta los lagos de los altiplanos de todo el mundo. Los ostrcodos son los artrpodos ms abundantes del registro fsil. Dados la calcificacin y el pequeo tamao, las valvas poseen un alto potencial de fosilizacin, y su hallazgo en las rocas sedimentarias y los sedimentos de grano fino (arenas y limos) es relativamente frecuente. El primer registro fehaciente de ostrcodos fsiles corresponde al Ordovcico, o sea, aproximadamente hace unos 500 m.a. En el Cmbrico Superior existen registros de artrpodos con un caparazn bivalvo de naturaleza fosftica, los Phosphatocopina y los Bradoriida que han
sido relacionados con los ostrcodos, pero los estudios morfolgicos de las partes blandas de ejemplares preservados excepcionalmente, permitiran afirmar que no seran verdaderos ostrcodos (Hou et al., 1996; Siveter et al., 2001). Debido a sus reducidas dimensiones, los ostrcodos son objeto de estudio de la Micropaleontologa. Esto implica tcnicas especiales de muestreo, preparacin y observacin. Dentro de esta disciplina, conforman uno de los grupos de mayor importancia, por lo que numerosos investigadores estn dedicados a su estudio. Histricamente, la importancia de estos artrpodos se bas en sus aplicaciones bioestratigrficas asociadas a la industria del petrleo pero, en la actualidad, la mayora de las investigaciones se desarrollan en centros acadmicos y se hallan ms relacionadas con estudios paleoecolgicos, paleogeogrficos y paleoclimticos.
ANATOMA
PLANO CORPORAL El cuerpo de los ostrcodos es alargado y comprimido lateralmente. Su pared consta de una capa externa quitinosa y otra interna epidrmica. No hay tagmatizacin evidente aunque s un pequeo estrechamiento por detrs de la cabeza que marca el lmite entre el cfalo y el trax (Figura 21. 1). Los apndices del cfalo y el trax, constituidos por podmeros, son birrmeos (con endopodito y exopodito) a excepcin de la antnula que es unirrmea. El abdomen, completamente reducido y fusionado al trax, culmina mediante un par de furcas no articuladas, de gran importancia sistemtica.
SISTEMA DIGESTIVO Consta de la cavidad bucal flanqueada por un par de mandbulas, el esfago que desem-
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Figura 21. 1. Morfologa interna de Cypridopsis vidua (Podocopida, Cypridoidea), no marino. Vista lateral interna de ejemplar femenino, valva izquierda removida (modificado de Van Morkhoven, 1959).
boca en un estmago alargado, al que siguen el intestino largo y musculoso y un recto que culmina en el ano. El alimento ingresa a la cavidad bucal luego de haber sido procesado fsicamente por mandbulas y maxilas. La mayor parte del proceso digestivo ocurre en el estmago, que recibe las secreciones de una glndula, el hgado, ubicado en la zona de duplicadura, en estrecha relacin con las valvas.
cuerpo. Ganglios ms pequeos, conectados al sistema central por nervios secundarios, inervan a todos los apndices ceflicos.
RGANOS DE LOS SENTIDOS Gran nmero de ostrcodos carece por completo de ojos, pero la mayora posee 1 ojo simple de posicin mediana, el ojo nauplius, situado entre las antnulas, justo por debajo del margen dorsal de las valvas. Adems, todo el cuerpo est cubierto por pequeas sedas cortas sensoriales que cruzan las valvas a travs de poros y que son las encargadas de mantener el contacto con el medio exterior, aun cuando el caparazn se halle cerrado. Estas sedas son particularmente abundantes en la regin anterior del cuerpo, es decir, en la extremidad ceflica.
SISTEMAS CIRCULATORIO Y RESPIRATORIO La mayora de los ostrcodos carece de un sistema circulatorio definido y tampoco presentan un sistema respiratorio diferenciado. El intercambio gaseoso se efecta a travs de la pared del cuerpo por simple difusin. Los exopoditos de las maxilas han sido interpretados como superficies de intercambio respiratorio. Algunos autores consideran que los tejidos blandos que ocupan el vestbulo, un espacio interior situado cerca del margen de las valvas, participaran del proceso de intercambio gaseoso.
APNDICES El rasgo morfolgico ms prominente, y el que presenta mayor afinidad con el resto de los crustceos, es la presencia de apndices pares articulados (Figura 21. 1). Los ostrcodos portan apndices tanto en el cfalo como en el trax. Con excepcin de la antnula, todos son birrmeos, aunque el exopodito puede estar reducido. La cabeza lleva 4 pares de apndices: antenas I o antnulas (A1), antenas II (A2), mandbulas (Md) y maxilas (Mx).
SISTEMA NERVIOSO El rgano ms conspicuo del sistema nervioso es un cerebro de posicin subcentral. Adicionalmente existe un anillo circunesofgico y una cadena ventral de pares de ganglios fusionados que recorre longitudinalmente el
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Las antnulas o primer par de apndices ceflicos son estructuras largas y acintadas que cumplen funciones sensoriales y motoras, utilizndolas en la natacin o en la reptacin, dependiendo del hbito de vida. Las antenas II constituyen el rgano de locomocin ms importante. Son empleadas coordinadamente con las A1 para nadar, o con el primer par de patas torcicas para reptar. Eventualmente, participan en la alimentacin. En los machos, la A2 puede actuar como rgano de sujecin de la hembra en el proceso de cpula. Las mandbulas se ubican a ambos lados de la cavidad bucal y tienen funciones exclusivamente masticatorias. El podmero basal del protopodito est muy quitinizado, y suele presentar fuertes crenulaciones que intervienen en la particin mecnica del alimento. El cuarto par de apndices ceflicos, las maxilas, yace por detrs de las mandbulas. Son apndices fuertemente modificados: los artejos correspondientes al endopodito forman un palpo de funciones masticatorias, mientras que el exopodito cumple funciones respiratorias. Por ello est expandido como una amplia placa branquial con numerosas sedas en el margen posterior, que se extienden lateralmente al cuerpo y estn constantemente en movimiento, asegurando la circulacin del agua dentro del caparazn. El trax lleva 1 a 4 pares de patas, de funciones y morfologas variadas. El abdomen, fusionado al trax, carece de apndices y culmina en un par de furcas. El primer par de patas torcicas presenta morfologas muy variadas en los distintos grupos. En algunos acta como rgano de locomo-
cin. Otras veces se modifica para cumplir funciones alimenticias ( maxilipedios ) o, en los machos de algunas especies, para participar en la reproduccin como rgano de sujecin de la hembra durante la cpula. El segundo par de patas es muy variable: puede ser idntico al primer par y participar activamente en la locomocin, adoptar forma de una placa branquial interviniendo en la respiracin, e incluso tener funciones sensoriales asociadas a la reproduccin. En algunos grupos el segundo par de patas falta por completo. Del mismo modo, el tercer par de patas puede ser morfolgicamente idntico al segundo par, actuando igualmente en la locomocin pero, en otros grupos puede estar altamente modificado y contribuir en la limpieza del interior del caparazn. En algunos casos, al igual que el segundo par de patas, est completamente ausente. Un cuarto par de patas es identificable en un nico grupo viviente, la superfamilia Puncioidea.
MSCULOS ADUCTORES En la mitad anterior del cuerpo, existe un paquete de musculatura estriada que lo atraviesa de lado a lado: son los msculos aductores. Las fibras musculares son perpendiculares al plano de unin de las valvas y se unen a su cara interna por lo que, cuando se contraen, el caparazn se cierra (Figura 21 . 2 A). Al distenderse los msculos, las valvas tienden a abrirse como consecuencia de la contraccin de un ligamento elstico dorsal. En el punto de unin entre cada fibra muscular y el capara-
Figura 21. 2. A. esquema del corte transversal de un ostrcodo al nivel de los msculos aductores; B. esquema de detalle de la regin perifrica anterior de la valva izquierda (modificado de Van Morkhoven, 1959).
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zn, existe una pequea hendidura que se conoce con el nombre de impresin muscular. El conjunto de las impresiones musculares del aductor, ubicado en la parte ntero-mediana valvar, presenta un diseo caracterstico que refleja el nmero y disposicin de las fibras musculares, constituyendo un rasgo de gran importancia sistemtica y para la orientacin de las valvas (Figura 21. 3).
REPRODUCCIN Y DESARROLLO Los ostrcodos poseen sexos separados y fecundacin interna. Los rganos reproductores
se hayan duplicados. En las hembras existen dos aberturas vaginales ubicadas por delante de las furcas y por detrs del tercer par de patas torcicas. Los rganos internos incluyen un par de ovarios y oviductos que concentran los huevos fecundados y los dirigen hacia un par de aberturas uterinas, a travs de las cuales son eliminados al exterior. Los ovarios pueden observarse en el interior de las valvas, donde suelen dejar dbiles impresiones. En los machos existe un complejo rgano copulatorio o pene de naturaleza quitinosa, ubicado entre el tercer par de patas torcicas. El pene es de gran tamao y ocupa la mitad posterior del caparazn. Est formado por dos mitades idn-
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Figura 21. 3. Representantes de los rdenes de Ostracoda. Esquemas del aspecto general de los caparazones indicando su orientacin y detalle de las impresiones musculares.
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ticas, llamadas hemipenes, cuya compleja estructura es altamente diagnstica. La conexin entre el rgano copulatorio y los testculos es un grupo complejo de espermiductos espiralados. En los Cypridoidea, los ductos eyaculatorios se modifican y forman una estructura musculosa, el rgano de Zenker, que acta como una bomba de esperma. En otros grupos (Cytheroidea), la bomba espermtica est directamente incorporada a la estructura de los hemipenes. Existen tres estrategias reproductivas en ostrcodos. La reproduccin bisexual implica cpula y fertilizacin de las hembras por parte de los machos de una misma poblacin. La mayor parte de las especies que habitan los ambientes marinos se reproducen exclusivamente de este modo. Esta reproduccin tiene lugar tambin en ambientes continentales, en especial estables, tales como en la zona ms profunda de los grandes lagos. La reproduccin partenogentica (sin la participacin de machos) es relativamente frecuente, y existe un grupo (Darwinuloidea) en el cual virtualmente se desconoce la existencia de individuos masculinos. La partenognesis es una estrategia reproductiva comn, aunque no exclusiva, en ambientes no marinos inestables. Un tercer tipo de estrategia es la reproduccin mixta, en la cual una especie puede tener reproduccin tanto bisexual como partenogentica, dependiendo de las condiciones imperantes.
ntero-ventral de cada valva, conocidos con el nombre de crminas, que han sido interpretados como cmaras de cra (Figura 21. 4). Cuando el huevo eclosiona da lugar a una larva nauplius, que ya posee un caparazn bivalvo escasamente calcificado, de menor tamao que el adulto. Luego sigue un crecimiento discontinuo; el caparazn es eliminado peridicamente y reemplazado por otro mayor, conforme a las nuevas dimensiones del cuerpo. Este proceso se denomina muda o ecdisis. Se han descripto hasta 8 estadios larvales entre la eclosin y la madurez sexual (Figura 21. 5). Dado que existen 8 caparazones juveniles (estadios A-8 a A-1) por cada individuo que llega a adulto, la presencia de valvas juveniles es relativamente frecuente en sedimentos de grano fino asociados a ambientes de baja energa. En los medios no marinos, ciertas especies habitan charcas temporarias, sometidas a desecacin peridica. Estas formas producen huevos resistentes capaces de soportar largos perodos (hasta aos) de sequa, eclosionando solo
Figura 21. 4. Dimorfismo sexual en Palaeocopida (Beyrichoidea). Esquemas de caparazones masculino y femenino (con crmina ntero-ventral) (modificado de Van Morkhoven, 1959).
Muchos ostrcodos depositan en el medio los huevos fecundados, los que quedan a merced de predadores y expuestos a cambios del ambiente hasta que eclosionan. En otros casos, las hembras retienen los huevos e incluso los primeros estadios larvales. En las formas pospaleozoicas, la retencin se produce en la parte posterior del caparazn, por lo que en las hembras dicha regin est marcadamente ensanchada. En los extintos Beyrichoidea, las hembras de algunos gneros presentan abultamientos o lbulos marcados en la parte
Figura 21. 5. Dimorfismo sexual y ontogenia en Cyprideis riograndensis (Podocopida, Cytheroidea), no marino. Cuaternario, cuenca del Salado. El estadio juvenil A-8 permanece retenido en el interior de la hembra.
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despus de que el ambiente se haya inundado nuevamente y la disponibilidad de agua est asegurada. La formacin de huevos de resistencia favorece la colonizacin de nuevos hbitats y la dispersin de los ostrcodos no marinos. Pueden ser transportados por el viento o por animales. La existencia de huevos de resistencia y el cuidado de los estadios larvales en linajes exclusivamente partenogenticos, representaran las estrategias de dispersin y colonizacin ms significativas en hbitats no marinos. En trminos generales, especies con reproduccin partenogentica pueden colonizar nuevos cuerpos de agua con mayor facilidad que aqullas que poseen exclusivamente reproduccin bisexual. Sin embargo, la colonizacin involucra no solo capacidad de dispersin, sino tambin competencia con otras especies, circunstancia en la que la reproduccin bisexual puede ser una ventaja.
CAPARAZN
El caparazn de los ostrcodos no es simplemente una cpsula protectora segregada externamente, sino que integra la cubierta quitinosa de la epidermis. Las partes blandas se adaptan, en forma y tamao, al espacio disponible dentro del caparazn. Las llamadas partes duras son aquellas calcreas segregadas por la epidermis, constituyendo prcticamente lo nico que se conserva como fsil. Afortunadamente, el caparazn refleja muchos de los
caracteres de la morfologa de las partes blandas (Figura 21. 6). El cuerpo queda incluido entre dos alas o expansiones laterales. stas, originadas en un punto cercano a la unin entre el cfalo y el trax, prximo al rea de la insercin muscular aductora, se extienden hacia adelante, abajo y atrs, de modo que lo rodean completamente. Cada ala consiste de 2 lamelas: una externa y otra interna (Figura 21. 2 B). La externa secreta carbonato de calcio en toda su extensin, en tanto que la interna solo se halla calcificada en la regin perifrica. Esta parte calcificada de la lamela interna tambin es conocida como duplicadura. La lnea que marca su lmite interno se llama margen interno. El desarrollo de la duplicadura es variable, desde muy ancha a difcil de percibir, pudiendo estar total o parcialmente fusionada a la lamela externa; esta zona fusionada se denomina zona marginal. El lmite ms interno de la zona fusionada se conoce como lnea de concrescencia. El espacio que queda definido entre ambas lamelas es el vestbulo y en l se ubican diversos rganos y tejidos blandos. La amplitud del vestbulo es variable, dependiendo del grado de fusin entre ambas lamelas. Cuando la fusin es parcial, el vestbulo se desarrolla entre la lnea de concrescencia y el margen interno. En otros casos, cuando ambas lamelas estn completamente fusionadas, la lnea de concrescencia coincide con el margen interno y el vestbulo est ausente. En la duplicadura existen pequeas crestas, paralelas al margen externo de las valvas, llamadas estras, listas y repliegue, en orden ascendente de elevacin, que participan en el cierre del caparazn al actuar como pestaas de encastre.
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RASGOS EXTERNOS DE LAS VALVAS En ciertos gneros puede apreciarse en vista externa, cerca del ngulo ntero-dorsal valvar, un sector algo ms traslcido que coincide con la posicin del ojo. Cuando esta estructura sobresale del plano general de la valva se conoce con el nombre de tubrculo ocular. Otro tubrculo, pero de mayor tamao, el tubrculo subcentral, situado en la regin ntero-mediana y que es claramente observable en algunos gneros, coincide con la insercin, en la cara interior de las valvas, de los msculos aductores. Existen ciertos rasgos externos, tales como expansiones alares, que modifican el contorno del caparazn. Son procesos huecos que suelen desarrollarse en la parte ventral y que, en vista dorsal, le dan un contorno subtriangular.
Figura 21. 6. Penthesilenula (Podocopida, Darwinuloidea), no marino. A. vista lateral izquierda de molde interno de caparazn, Jursico, cuenca Neuquina; B. vista interna de valva izquierda, Holoceno, San Juan. En ambos, se observa el detalle de las impresiones musculares del aductor en roseta.
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Figura 21. 7. Esquema de morfologa externa de un Palaeocopida, marino, valva izquierda, amplete. Se observan el borde dorsal recto, ventral ampliamente convexo y superficie externa con lbulos y surcos. A. vista dorsal; B. vista lateral (modificado de Brasier, 1980).
Ciertos ostrcodos paleozoicos (Beyrichoidea) se caracterizan por la presencia de lbulos y surcos (Figura 21. 7). Los lbulos son elevaciones marcadas del caparazn que reflejan la anatoma interna. Existen hasta 4 que se designan L1, L2, L3, L4 desde la parte anterior a la posterior, los que se hallan separados por surcos, depresiones elongadas denominadas S1, S2, S3. El surco S2 corresponde al rea de insercin de los msculos aductores y es el nico que est siempre presente. El velo es una estructura amplia que se desarrolla a lo largo del margen libre de la valva. Adicionalmente a la presencia de tubrculos, lbulos, surcos, expansiones alares o velos, las valvas pueden ser lisas u ornamentadas. La ornamentacin consiste de costillas, estras, surcos, tubrculos, reticulaciones, pequeas depresiones puntuales llamadas punctas , o
Figura 21. 8. Esquemas de morfologa interna en Podocopida. A. valva derecha de Loxoconcha paranensis (Cytheroidea) marino. Holoceno, Buenos Aires; B. valva derecha de Sclerocypris exserta (Cypridoidea), no marino. Holoceno, Namibia, frica (A. modificado de Bertels y Martnez, 1997; B. modificado de Horne et al., 2002).
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combinacin de ellas. En las valvas de un mismo individuo suele ser idntica, y es un carcter especfico.
RASGOS INTERNOS DE LAS VALVAS La superficie interna de las valvas tambin presenta gran cantidad de rasgos que si bien no tan conspicuos como aqullos de la cara externa, son de gran importancia sistemtica. Se trata de una serie de pequeas marcas observables por transparencia (Figura 21. 8). En el rea subcentral, en ubicacin levemente anterior, se destacan las impresiones del msculo aductor, marcas pequeas que corresponden a la insercin de las fibras musculares. Cada fibra, al unirse a la cara interna de la valva, deja una pequea muesca o cicatriz. Tambin existe otro tipo de impresiones asociadas a la insercin de msculos que mueven las mandbulas (impresiones mandibulares) y las antenas (impresiones musculares dorsales).
ORIENTACIN, FORMA Y DIMENSIONES DE LAS VALVAS En los ostrcodos se definen una valva derecha y otra valva izquierda. Cada una presenta 4 mrgenes (dorsal, ventral, anterior y posterior), los que coinciden con la ubicacin del organismo dentro del caparazn (Figura 21 . 1). Las valvas se articulan a lo largo del margen dorsal, el cual es levemente convexo. All se ubican un ligamento interior elstico, de naturaleza orgnica, que las mantiene abiertas, y la charnela, que las articula e impide su desplazamiento relativo. El margen ventral, que suele ser flexuoso y levemente cncavo en su parte media, es subparalelo al margen dorsal. El margen anterior, generalmente redondeado, corresponde a la ubicacin de la cabeza. Cuando el caparazn est abierto, las antenas se proyectan al exterior a travs de l. El margen posterior, variablemente redondeado o acuminado, corresponde a la culminacin del abdomen. El alto de la valva es la mxima distancia que existe entre el margen dorsal y el margen ventral, medida perpendicularmente al largo; el largo es la mxima distancia entre el margen anterior y el posterior, perpendicularmente al alto. Las valvas suelen ser ms largas que altas, presentando un contorno subelptico, reniforme o subrectangular, aunque las formas planctnicas son, en vista lateral, tpicamente subcirculares.
Como regla, si una valva, en vista lateral externa, presenta el borde dorsal hacia la parte superior y la regin anterior hacia la izquierda, se considera valva izquierda. Si la parte anterior est situada hacia la derecha, es una valva derecha. La correcta ubicacin e identificacin de las mismas es de enorme importancia para la adecuada descripcin y clasificacin sistemtica. Los ostrcodos paleozoicos presentan morfologa levemente diferente, por lo que una terminologa y criterios especiales son usados en la orientacin de las valvas. A diferencia de los ostrcodos pospaleozoicos, el borde dorsal suele ser recto y el ventral ampliamente convexo. Las valvas se caracterizan por poseer ngulos cardinales bien marcados y pueden distinguirse por la posicin de la mayor altura respecto a la longitud de las mismas. Se las denomina preplete, posplete o amplete segn que la mxima altura est por delante, detrs o sea coincidente con la mitad de la longitud, respectivamente. Muchos taxones paleozoicos presentan lbulos y surcos marcados. En estos casos, el surco S , que indica la posicin del msculo aductor, tiene una posicin media anterior y su parte inferior est dirigida hacia adelante; el lbulo ms desarrollado indica generalmente la parte posterior del caparazn, mientras que el velo es siempre ventral (Figura 21. 7). En las formas pospaleozoicas fsiles, la parte anterior del caparazn es generalmente redondeada; las impresiones musculares del aductor estn situadas en la parte media anterior de la valva, y las impresiones mandibulares (cuando se observan) tienen una posicin nteroventral; el tubrculo ocular es ntero-dorsal y las espinas destacadas y expansiones alares ventro-laterales estn dirigidas hacia atrs; asimismo, en vista dorsal, el caparazn es ms comprimido hacia la parte anterior. En el material fsil, sobre todo en caparazones donde no pueden observarse los rasgos internos, la distincin entre valva derecha e izquierda es a veces difcil, por lo cual se recurre exclusivamente a los rasgos externos.
CANALES DE POROS MARGINALES Y POROS NORMALES La zona marginal suele estar atravesada por una serie de canales largos a travs de los cuales se proyectan hacia el exterior sedas sensitivas. Los mismos, desarrollados en el plano de fusin de ambas lamelas, reciben el nombre de canales de los poros marginales. Si las lamelas no estn fusionadas, los canales de los poros
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marginales son muy cortos y se desarrollan en el margen mismo de las valvas pudiendo ser rectos o curvos, simples o bifurcados, de dimetro constante o ensancharse en algn punto de su recorrido (Figura 21. 8). En el margen anterior, donde la duplicadura generalmente es ms ancha, los canales de los poros marginales suelen ser ms largos y numerosos, lo que constituye una ayuda adicional para la determinacin del margen anterior. Existe otro tipo de poros que atraviesa la lamela externa: los poros normales, que son canales cortos perpendiculares al plano de las valvas. A travs de ellos se libera la secrecin de ciertas glndulas y se proyectan hacia el exterior sedas sensitivas cortas que el animal posee en la superficie del cuerpo.
CHARNELA Las valvas estn articuladas dorsalmente mediante una charnela. sta consta de una serie de elementos calcificados diferenciados (ba-
rras y surcos, dientes y fosetas) dispuestos a lo largo del margen dorsal, que actan como bisagra. Los elementos charnelares de ambas valvas son complementarios: si en la izquierda hay una foseta y una barra, en la misma ubicacin de la derecha habr un diente y un surco. Se reconocen tres tipos bsicos de charnela (Figura 21. 9), de acuerdo al nmero y naturaleza de elementos que la conformen. En la charnela adonta, existe un nico elemento alargado, una barra o surco, que puede o no estar crenulado. La charnela merodonta lleva 3 elementos: anterior (diente o foseta), mediano alargado (barra o surco) y posterior (diente o foseta), los cuales pueden ser lisos o crenulados. En la charnela anfidonta se reconocen 4 elementos constitutivos, como consecuencia de la modificacin del extremo anterior del elemento mediano. Charnelas ms complejas pueden considerarse variantes de esta ltima. En algunos grupos (por ejemplo Myodocopida) la articulacin se realiza simplemente por un ligamento elstico situado en el margen dorsal de las valvas.
DIMORFISMO SEXUAL En muchas especies, los caparazones de machos y hembras son diferentes en forma y tamao. Estas diferencias, notables ya en los ltimos estadios ontogenticos, se deben al desarrollo de los rganos reproductores en los machos, y a la presencia de cmaras o espacios de cra en las hembras. En algunos ostrcodos paleozoicos, como los Beyrichoidea, este dimor-
Figura 21. 9. Esquemas en vista lateral y dorsal de diferentes tipos de charnela (modificado de Brasier, 1980).
Figura 21. 10. Dimorfismo sexual en Podocopida. A. Huantraiconella prima (Cytheroidea), marino, vista externa de valvas derechas. Paleoceno, cuenca Neuquina; B. Amphicypris argentinensis (Cypridoidea), no marino, vista externa de valvas izquierdas. Holoceno, Buenos Aires.
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fismo sexual es muy notorio debido a la presencia de crminas en las hembras (Figura 21. 4). En las especies en las que no existen cmaras de cra diferenciadas, los huevos y los primeros estadios larvales son retenidos en la parte posterior del caparazn de las hembras, por lo que dicha zona es ms abultada y ancha que en los machos. sto es particularmente evidente en vista dorsal. Por su parte, los caparazones machos suelen ser ms elongados que los femeninos, como consecuencia del gran tamao relativo de los hemipenes (Figura 21. 10).
VARIABILIDAD INTERESPECFICA E INTRAESPECFICA La mayor parte de las especies de ostrcodos son identificables a partir de los rasgos morfolgicos del caparazn. Sin embargo, algunas muestran gran plasticidad fenotpica. Este tipo de variabilidad morfolgica, asociada a condiciones ambientales, se expresa bsicamente como variaciones en la intensidad de la ornamentacin, la presencia de tubrculos y el desarrollo de reticulacin. Las especies polimrficas suelen ser euritpicas, habitantes de aguas salobres en ambientes de transicin, donde las condiciones, en especial la salinidad, suelen ser muy variables. Existe adicionalmente una variabilidad intraespecfica relacionada con el desarrollo ontogentico. El crecimiento se realiza mediante 8 mudas sucesivas, siendo el noveno estadio el adulto. Cuando el huevo eclosiona, el primer estadio larval ya est provisto de un caparazn subtriangular. Los ejemplares juveniles tempranos, que son de menor tamao, poseen valvas delgadas, lisas, escasamente calcificadas. Las impresiones musculares son poco evidentes, la charnela es rudimentaria, y la lamela interna no se calcifica o est poco desarrollada. El tamao y la calcificacin de las valvas, asi como el grado de la ornamentacin, van aumentando a medida que se suceden las mudas. Las valvas de los ltimos estadios suelen reflejar los patrones generales de la ornamentacin del adulto. Los rganos sexuales no se desarrollan hasta los ltimos estadios, por lo cual el dimorfismo sexual no es apreciable sino hasta ese momento (Figura 21. 5).
y caparazones. Existen casos de preservacin de partes blandas, como el de un myodocpido del Silrico del Reino Unido (Siveter et al., 2003) o de los apndices fosfatizados de un cypridoideo cretcico del Brasil (Bate, 1972), pero ellos son casos excepcionales. Dado que la sistemtica de las formas actuales se basa principalmente en la morfologa de las partes blandas, en particular de los apndices pares, esto representa un inconveniente en la confeccin de una sistemtica natural para fsiles sin representacin actual. Sin embargo, las valvas que conforman el caparazn estn integradas con las partes blandas del organismo, y muchos de sus rasgos reflejan la morfologa de estas ltimas. Por ello, el conocimiento de las partes blandas y de su relacin con las duras permite interpretar filogenticamente ciertos rasgos morfolgicos que se encuentran en las valvas fsiles. El primero en utilizar el trmino Ostracoda fue Latreille (1806) para reunir a un grupo de organismos hoy ubicados en la clase Ostracoda, y que Van Morkhoven (1959) caracteriz por la posesin de un caparazn ms o menos calcificado formado por 2 valvas perforadas, articuladas dorsalmente y sin lneas de crecimiento. Los ostrcodos han sido considerados una subclase de la clase Maxillopoda por la presencia y morfologa del ojo nauplius, lo que ha sido motivo de crtica por otros autores, basndose en interpretaciones de ndole morfolgica y molecular. Tambin fueron incluidos en los Entomostraca. Actualmente, los ostrcodos son considerados una clase del subphylum Crustacea, teniendo en cuenta las caractersticas del cuerpo y el caparazn. Adicionalmente, la forma general de este ltimo y la posicin y diseo de las imCuadro 21. 1. Sistemtica de la Clase Ostracoda
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SISTEMTICA
Las partes blandas suelen destruirse como consecuencia de los procesos bioestratinmicos, preservndose casi exclusivamente valvas
Phylum Arthropoda Subphylum Crustacea Clase Ostracoda Orden Leperditicopida Orden Palaeocopida Orden Podocopida Suborden Metacopina Suborden Podocopina Superfamilia Darwinuloidea Superfamilia Cypridoidea Superfamilia Cytheroidea Superfamilia Bairdioidea Superfamilia Terrestricytheroidea Orden Platycopida Orden Myodocopida
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PHYLUM ARTHROPODA SUBPHYLUM CRUSTACEA CLASE OSTRACODA Crustceos de cuerpo lateralmente comprimido, contenido en un caparazn bivalvo ms o menos calcificado y perforado; cabeza indiferenciada, presencia de 4 pares de apndices ceflicos, 1 a 3 (excepcionalmente 4) pares de apndices torcicos y 1 par de furcas. Ordovcico-Holoceno. Orden Leperditicopida Caparazn grande, grueso y fuertemente calcificado, generalmente liso. Margen dorsal horizontal, largo y recto, con ngulos cardinales bien marcados. Charnela adonta. Tubrculo ocular en posicin ntero-dorsal frecuentemente bien desarrollado. Margen ventral convexo. Borde anterior de menor altura que el posterior. Diseo de las impresiones musculares consistente en un complejo compacto de numerosas cicatrices redondeadas (ms de 200) ubicadas en la parte media anterior de la valva. Tubrculo subcentral o un surco pueden indicar su ubicacin en vista externa. Valvas fuertemente desiguales, la derecha recubriendo a la izquierda. El caparazn liso, margen ventral ampliamente convexo y destacado tubrculo ocular sugieren un modo de vida pelgico. Asimismo su gran tamao indica una dieta carnvora como los recientes Myodocopida. Exclusivamente marinos. Ordovcico-Devnico (Figura 21. 3). Orden Palaeocopida Caparazn grande (entre 0,5 y 50 mm) fuertemente calcificado. Margen dorsal largo y recto, y el ventral ampliamente convexo poda presentar adicionalmente un lbulo ventral o un velo. Tubrculo ocular prominente y usualmente con un profundo surco vertical (S 2) en posicin media-anterior, que corresponde al rea de insercin muscular. Impresiones musculares desconocidas. Lisos u ornamentados por lbulos y surcos. Pronunciado dimorfismo sexual, incluyendo el desarrollo de crminas en posicin ntero-ventral. Lamela interna no calcificada. Charnela, cuando conocida, adonta. Una superfamilia de palaeocpidos, los Beyrichoidea (Figura 21. 4), fueron na-
Orden Podocopida Caparazn generalmente inequivalvo, con el borde dorsal variablemente convexo y el ventral ligeramente convexo, cncavo o recto. Valvas lisas o diversamente ornamentadas. Dimorfismo sexual a veces presente. Charnela de diferentes tipos. Lamela interna calcificada de variable desarrollo; zona marginal con canales de poros marginales. Su separacin en categoras sistemticas menores (subrdenes, superfamilias) se basa en el diseo de las impresiones musculares. Este orden agrupa a la mayora de los ostrcodos actuales bentnicos, ocupando una amplia gama de hbitats. La morfologa de los apndices, la forma de las valvas, su ornamentacin y el tipo de charnela estn en relacin directa con el hbito de vida. Ordovcico-Holoceno. El suborden Metacopina (Figura 21. 3), un grupo marino extinguido, posee impresiones mus-
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presiones musculares sirven para subdividirlos en 5 rdenes, que se detallan a continuacin (Cuadro 21. 1).
dadores, probablemente cerca del fondo, en aguas poco profundas y con hbitos detritvoros o filtradores en su alimentacin. Otros fueron reptadores y cavadores en fondos arenosos y fangosos. Exclusivamente marinos. Ordovcico-Prmico, ?Trisico-Holoceno. Las formas lisas y robustas, carentes de surcos y lbulos y con el borde dorsal recto y muy corto en relacin al largo total del caparazn, han sido separados en el orden Leiocopida (Ordovcico-Prmico) por Schallreuter (1973). Asimismo, Adamczak (1961) reuni en Eridostracoda a formas primitivas del Ordovcico con valvas multilaminadas, es decir, integradas por la superposicin de numerosas lminas retenidas despus de la muda (aunque esta caracterstica puede no estar presente, segn Schallreuter, 1993). Actualmente la posicin de estos ostrcodos es controversial; algunos autores los incluyen en los Palaeocopida mientras que otros los consideran branquipodos marinos extinguidos. Los Palaeocopida constituyen el grupo dominante entre los ostrcodos paleozoicos y estn diversamente representados en el Ordovcico de la Precordillera argentina. Se incluye en este orden a los vivientes Puncioidea (Mioceno-Holoceno, Figura 21. 3) (Horne et al., 2002), una superfamilia de ostrcodos marinos, extremadamente raros con caractersticas exclusivas: poseen valvas con el margen dorsal recto y el ventral ampliamente convexo con velo, y las valvas son capaces de extenderse lateralmente (amplia hiancia) de modo que sus mrgenes se apoyan horizontalmente sobre el sustrato. Asimismo sus primeros estadios ontogenticos son univalvos.
culares en un conjunto circular compacto de aproximadamente 20-25 cicatrices; su hbito filtrador les permiti poblar ambientes marinos con niveles mnimos de oxgeno. SilricoJursico Temprano (Toarciano). Dentro del suborden Podocopina, los Darwinuloidea de hbitos caminadores, tienen valvas lisas o dbilmente ornamentadas, generalmente charnela adonta e impresiones musculares en una roseta de 9-12 cicatrices. Tpicos de agua dulce, aunque se encuentran excepcionalmente en ambientes de mezcla. Carbonfero (?Devnico)-Holoceno (Figuras 21. 3 y 6). Los Cypridoidea incluyen formas no marinas y unas pocas marinas. A menudo tienen caparazn dbilmente calcificado, liso o con una tenue ornamentacin, charnela adonta o raramente merodonta y las impresiones musculares forman un grupo de 5-6 cicatrices alargadas e irregulares. Son caminadores o activos nadadores a escasos centmetros del sustrato. En este grupo se incluye el gnero Cypridea (Jursico Tardo-Cretcico), de utilidad bioestratigrfica, que posee un caracterstico pico ntero-ventral. ?Devnico, Trisico-Holoceno (Figura 21. 3). Los Cytheroidea son los ms variables morfolgicamente, habitando ambientes marinos y de transicin, y ms raramente de agua dulce. Poseen un caracterstico diseo de 4-5 impresiones aductoras en una hilera vertical, y por delante de las mismas, impresiones mandibulares y dorsales. La charnela es adonta, merodonta o anfidonta, y la duplicadura y zona marginal estn bien desarrolladas, con canales de los poros marginales destacados. Ordovcico-Holoceno (Figura 21. 3). Los Bairdioidea son exclusivamente marinos, lisos o variablemente ornamentados, con charnela usualmente robusta y simple, y msculos aductores en un grupo de 7-12 impresiones alargadas e irregulares. Ordovcico-Holoceno (Figura 21. 3). Los Terrestricytheroidea comprenden a los ostrcodos con hbitos semiterrestres. Holoceno (Figura 21. 3). Los Podocopida estn ampliamente representados en Argentina a travs de los distintos perodos geolgicos.
culares con numerosas cicatrices en las formas paleozoicas; menor nmero, aproximadamente 11, en dos hileras verticales (diseo en pluma) en las pospaleozoicas (Figura 21. 3). Dos gneros vivientes de platycpidos, Cytherella y Cytherelloidea, forman asociaciones altamente diversificadas en mares de aguas templadoclidas cercanas a la costa; asimismo, el grupo se adapta a vivir en ambientes con niveles mnimos de oxgeno debido a su hbito alimentario filtrador. Exclusivamente marinos. Ordovcico-Holoceno. Orden Myodocopida Caparazn grande, dbilmente calcificado. Charnela adonta o reemplazada por un ligamento elstico. Impresiones musculares variables en nmero, forma y diseo, y con menor valor taxonmico que en otros grupos de ostrcodos. Antenas birrmeas adaptadas a la natacin. Formas paleozoicas, como los entomozoideos, poseen caparazn oblongo, ornamentacin dactilar (fingerprint) y un profundo surco dorsal medio. Los recientes (Cypridina) tienen el rostro anterior con una incisin ntero-ventral, por donde salen las antenas, llamada incisin rostral . Formas planctnicas y pelgicas de mar abierto. Ordovcico-Holoceno (Figura 21. 3). Los myodocpidos estn escasamente representados en el registro fsil dada su dbil calcificacin, lo que disminuye el potencial de fosilizacin.
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HBITATS Y HBITOS Los ostrcodos habitan todo tipo de ambientes acuticos, marinos y no marinos (ros, arroyos, lagos y lagunas). Como casos extremos, podemos mencionar la existencia de ostrcodos en acuferos confinados y otros que presentan hbitos semiterrestres, pudiendo vivir en los microambientes hmedos que se generan en el humus y entre las hojas del follaje cado en selvas y bosques subtropicales. Dado que los ostrcodos muestran claras preferencias ambientales, en cada tipo de ambiente va a existir una asociacin caracterstica: mientras que los darwinuloideos y cypridoideos dominan los ambientes no marinos, los cytheroideos, platycpidos y myodocpidos lo hacen en los marinos (Figura 21. 11). Los ostrcodos bentnicos pueden ser tanto infaunales como epifaunales, e incluso compor-
Orden Platycopida Caparazn liso o con costillas, fuertemente inequivalvo; valva derecha usualmente mayor que la izquierda. Carecen de ojos y de lamela interna calcificada. Filtradores, con apndices anteriores adaptados a hbitos cavadores. Dimorfismo sexual marcado. Impresiones mus-
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Figura 21. 11. Diagrama de la distribucin de ostrcodos vivientes en distintos ambientes marinos y no marinos (modificado de Brasier, 1980).
tarse como bentos vagabundo, viviendo parte del tiempo dentro del sustrato, pero nadando cortas distancias por encima de la interfase agua-sedimento. Los infaunales se desplazan utilizando las antenas y las patas para abrirse camino y propulsarse entre los granos del sedimento, que a veces son mayores que el propio caparazn. Las especies epifaunales viven apoyadas sobre la interfase, pudiendo nadar cortas distancias con ayuda de las antenas, o trepando a los objetos con las antenas y las patas. Suelen presentar el margen ventral plano y ensanchado e incluso procesos alares (Cytheropteron) que constituyen un soporte adicional en fondos fangosos. Algunas formas epifaunales son fitales: viven sobre la superficie de algas y plantas acuticas, de las cuales succionan alimento a travs de los apndices ceflicos altamente modificados. Aqullos que habitan en ambientes marinos de alta energa cercanos a la costa, suelen poseer valvas fuertemente calcificadas y ornamentadas, y un prominente tubrculo ocular ( Cornucoquimba ). Las formas psicrosfricas viven a profundidades entre 2000 y 3000 m y a temperaturas constantes menores a 4 C, son ciegas, poseen superficie externa comnmente reticulada, aunque tambin puede ser lisa o hspida, con el borde dorsal recto, alerones laterales y proceso caudal posterior.
ALIMENTACIN Los ostrcodos son omnvoros oportunistas, consumiendo, en funcin de la oferta alimenticia, protistas, algas, crustceos de pequeo tamao, larvas o materia orgnica disuelta. Tambin se han descripto especies comensales y parsitas. Poseen hbitos filtradores, detritvoros y depositvoros. Otros suelen tomar el alimento a partir de conductas activas de caza o ramoneo en las que participan la mayor parte de los apndices ceflicos. Los ostrcodos filtradores se alimentan pasivamente de partculas que ingresan al caparazn con las corrientes generadas por el movimiento sincronizado de los apndices ceflicos.
PARMETROS AMBIENTALES Los parmetros con mayor influencia en la distribucin de los ostrcodos son la estabilidad del ambiente, la salinidad, la naturaleza del sustrato, la temperatura y el contenido de oxgeno. Sin embargo, dado que los mismos estn interrelacionados, es difcil establecer vinculaciones univalentes entre ellos y los patrones de distribucin y riqueza. Estabilidad. Los ambientes marinos son ms estables que los continentales, con la excepcin
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de algunos lagos profundos de origen tectnico. Su estabilidad, en combinacin con otros factores tales como disponibilidad de nutrientes y saturacin de oxgeno, crean ambientes propicios para el establecimiento de asociaciones ricas y diversas. En los ambientes marinos marginales suelen darse importantes gradientes. Incluso ambientes temporalmente muy estables, tales como un estuario, con frecuencia son inestables en trminos de los parmetros fisicoqumicos. Salinidad. Constituye uno de los factores que mayor control ejerce sobre la distribucin de los ostrcodos. Es una de las propiedades ms estables en el ambiente marino, y all las asociaciones alcanzan su mxima diversidad. La transicin entre las condiciones marinas y no marinas se refleja en una disminucin de la diversidad. Los ambientes marinos marginales mixohalinos (estuarios y lagunas costeras), son habitados por gneros tpicos de aguas salobres, como tambin por gneros de afinidades marinas y no marinas que toleran respectivamente reduccin e incrementos notables en la salinidad. En los ambientes salobres, las especies suelen desarrollar poblaciones supernumerarias y las asociaciones son poco diversas. En ambientes acuticos continentales, el nmero de especies vuelve a incrementarse, aunque asociaciones pobres en nmero de especies y de individuos se verifican en aguas cidas con escasos nutrientes. En las proximidades del punto de precipitacin de la calcita (aproximadamente 1400 mg/l), la diversidad alcanza valores elevados, declinando con el aumento de la salinidad. En lagos y lagunas continentales, la relacin entre la evaporacin y el aporte de aguas metericas determina la permanencia y estabilidad del hbitat, lo que se refleja en la abundancia y diversidad de las asociaciones (Figura 21. 12). El lmite superior de tolerancia para los ostrcodos es 300g/l, por lo que, ambientes hipersalinos no son aptos para su desarrollo. Cabe destacar que la composicin inica del agua y no solo la salinidad total, debe ser considerada en los ambientes no marinos como parmetro determinante en la composicin taxonmica de las asociaciones. Naturaleza del sustrato. Este parmetro juega un papel primario en la distribucin de los ostrcodos bentnicos. Los condicionamientos mayores se relacionan con la energa del medio, la circulacin del agua intersticial y la dis-
ponibilidad de materia orgnica. Habitan sedimentos arenosos, limosos y limo arcillosos, pero su abundancia se reduce drsticamente al aumentar la cohesividad del sustrato, lo que implica problemas adicionales de desplazamiento, limitacin en la circulacin intersticial y la difusin del oxgeno. Los ostrcodos infaunales suelen vivir en los 2-3 cm inmediatamente por debajo de la interfase agua-sedimento. Ms profundamente, el establecimiento de ambientes anxicos y la disminucin de nutrientes son factores limitantes para el desarrollo de la meiofauna en su conjunto. Temperatura. Tambin es un factor importante en trminos de distribucin, aunque no parece determinar los patrones de riqueza y diversidad. Hay especies euritrmicas capaces de vivir en ambientes que presentan una gran amplitud trmica, tales como ambientes no marinos de latitudes medias y altas, o en reas desrticas. Sin embargo, la mayora de las especies posee claras preferencias por rangos relativamente estrechos de temperatura. En los ambientes marinos de plataforma, el gradiente latitudinal de la temperatura superficial ocenica es el principal factor que determina la existencia de provincias faunsticas. Este gradiente limita la expansin hacia el ecuador de las especies crioflicas, o sea aqullas con preferencia por las aguas fras, asi como tambin la expansin hacia latitudes polares de las especies termoflicas, aqullas con preferencia por aguas clidas. Por ello, el provincialismo biogeogrfico de ostrcodos en ambientes de plataforma guarda ntima relacin con las zonas climticas, pudindose definir asociaciones polares, subpolares, subtropicales y tropicales. La distribucin vertical est determinada por la temperatura pero tambin por el contenido de oxgeno. Las especies psicrosfricas habitan el talud continental y las planicies abisales, en donde la temperatura es menor a 4C. El establecimiento de la psicrsfera a partir del Eoceno y de la circulacin ocenica mundial favoreci su migracin entre las distintas cuencas ocenicas, dando origen a las actuales faunas panabisales de distribucin mundial. Oxgeno. La presin parcial del oxgeno constituye un parmetro fundamental en el control de la distribucin de los ostrcodos. En ambientes marinos y continentales, el oxgeno disuelto en la interfase agua-sedimento est en equilibrio con el de la columna de agua suprayacente, pero pocos centmetros por debajo de la interfase el oxgeno disuelto descien-
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Figura 21. 12. Diagrama de las diferencias entre lagos bajo dos regmenes climticos diferentes. A. la precipitacin es mayor que la evaporacin (P>E); B. la evaporacin es mayor que la precipitacin (E>P). En ambos casos, esta relacin controla la salinidad del agua del lago, la naturaleza del sedimento y la disponibilidad de nutrientes, y por ende, la composicin de la fauna de ostrcodos.
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de abruptamente. Como consecuencia de ello, la mayora de los ostrcodos bentnicos habita en los primeros 2-3 cm del sedimento. Sin embargo, algunos ostrcodos son capaces de sobrevivir con niveles sorprendentemente bajos de oxigenacin. En los ostrcodos de hbitos filtrantes, como los Platycopida, las placas branquiales estn particularmente bien desarrolladas y mantienen una corriente de agua permanente en el interior del caparazn, por lo cual este tipo de hbito alimenticio favorece el intercambio gaseoso y la oxigenacin. Como consecuencia de ello, asociaciones poco diversas de Platycopida son indicadoras de ambientes disaerbicos.
UTILIDAD DE LOS OSTRCODOS Las caractersticas ecolgicas de los ostrcodos han motivado que, con frecuencia, sean utilizados en interpretaciones paleoambientales, paleoclimticas, paleooceanogrficas y aun en problemas vinculados con la contaminacin ambiental y la tafonoma.
RECONSTRUCCIN PALEOAMBIENTAL Desde el punto de vista de sus aplicaciones en la interpretacin de los ambientes fsiles, el potencial de los ostrcodos se basa en tres pilares: habitan todo tipo de ambientes acuticos, abarcan casi todo el Fanerozoico y suelen ser ecolgicamente muy sensibles. Como consecuencia, constituyen excelentes fsiles faciales, permitiendo la caracterizacin de los paleoambientes de depositacin y de sus principales parmetros ecolgicos a nivel local (paleosalinidad, paleotemperatura, paleobatimetra), el reconocimiento de eventos ecolgicos de gran escala y la reconstruccin paleogeogrfica. En los ambientes lacustres, la interpretacin paleoecolgica de la fauna de ostrcodos continentales tiene importantes aplicaciones paleoclimticas . Los ostrcodos reflejan la salinidad, la composicin inica, el pH y la temperatura del agua entre otras variables climticamente controladas. La naturaleza qumica del agua depende del equilibrio entre la precipitacin y la evaporacin. Un cuerpo de agua en un ambiente donde la evaporacin excede a la precipitacin, sufrir un incremento de la salinidad. A medida que la salinidad aumenta, tendr lugar la precipitacin de ciertos minerales, lo que originar variaciones en la composicin inica relativa del agua como re-
sultado de la remocin preferencial de ciertos iones (Figura 21 . 12). La calcita precipita en primer lugar, lo que provocar un aumento en la relacin Mg/Ca por remocin del Ca+. Dado que la composicin de los solutos y no solo la salinidad determinan la presencia de ciertos ostrcodos lacustres, el estudio de la naturaleza y evolucin de las asociaciones permite caracterizar qumicamente las aguas y la evolucin de la cuenca. Anlisis de la relacin Mg/Ca, Sr/Ca o de otros elementos traza, constituyen estudios de rutina en investigaciones paleolimnolgicas ya que permiten caracterizar paleohidrolgicamente las aguas. Los ostrcodos son una fuente importante de carbonato autignico, por lo que su potencial como indicadores paleoambientales se ha visto incrementado a partir del desarrollo de estudios geoqumicos e isotpicos (principalmente 18O y 13C). La relacin 18O/16O de las valvas, controlada principalmente por la temperatura del agua y la composicin isotpica en la interfase agua-sedimento, puede ser interpretada en trminos paleoclimticos y como variaciones en la relacin precipitacin/evaporacin, mientras que la relacin 13C/14C ,13C/12C puede ser analizada en trminos de paleoproductividad.
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PALEOOCEANOGRAFA En el ambiente marino, el reconocimiento de asociaciones de plataforma, batiales y abisales permite la reconstruccin paleobatimtrica y de las variaciones relativas del nivel del mar asociadas a fenmenos eustticos, tectnicos y sedimentarios. Las diferentes masas de agua de los ocanos estn caracterizadas por su temperatura, salinidad y contenido de oxgeno. Siendo los ostrcodos particularmente sensibles a estos parmetros, hay cierta relacin entre la distribucin de los bentnicos y la de las masas de agua que componen la estructura hidrolgica de los ocanos. Los ostrcodos son utilizados tambin como indicadores de las condiciones de oxigenacin de los fondos ocenicos. Ya mencionamos la capacidad de los filtradores para sobrevivir en ambientes disaerbicos, de modo que la dominancia de Platycopida, aunque con baja diversidad en una asociacin, estara indicando este tipo de ambientes. Adicionalmente, ciertos ostrcodos de hbitos no filtradores han sido utilizados como indicadores de oxigenacin de las aguas intersticiales. As, segn al-
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CONTAMINACIN AMBIENTAL Los ostrcodos son utilizados en estudios de contaminacin ambiental, dado que las especies euritpicas se tornan dominantes a medida que la polucin se incrementa. No obstante, cabe aclarar que, al igual que el resto de la meiofauna, no soportan niveles de alta polucin, y son incapaces de vivir en medios fuertemente contaminados. Un claro ejemplo lo constituyen las faunas del Mar Aral, que han sufrido un incremento de salinidad de 10 a 35 en solo 30 aos como consecuencia del impacto antropognico y de las condiciones climticas que determinan una fuerte evaporacin. Bajo estas condiciones, de las 11 especies presentes en 1960 solo Cyprideis torosa sobrevive en la actualidad. En Argentina, Kaesler et al. (1979) analizaron el efecto de la polucin por hidrocarburos sobre la fauna de ostrcodos en el Estrecho de Magallanes.
TAFONOMA Tambin puede destacarse el valor de los ostrcodos en estudios de ndole tafonmica. La morfologa de valvas y caparazones, que facilita su transporte aun por corrientes dbiles, y el crecimiento discontinuo, que da lugar a la presencia de juveniles, les otorga un gran potencial para los estudios bioestratinmicos. La presencia de seleccin por tamao y el estudio de la relacin entre adultos y juveniles permite inferir la presencia de transporte aun cuando no existan otras evidencias que lo indiquen (Browers, 1988; Whatley, 1988). La distincin, algunas veces dificultosa, entre sedimentos pelgicos y turbidticos puede ser dilucidada en base a la abundancia y preservacin de los ostrcodos. Asimismo, se ha sugerido que la longitud de las valvas puede ser usada para estimar el tamao de grano original en rocas sedimentarias recristalizadas. Tambin se ha demostrado su utilidad en la estimacin de velocidad de sedimentacin y energa y direccin de las paleocorrientes.
La Paleobiogeografa, establecida con independencia de los datos geolgicos y geofsicos, ayuda no solamente a la reconstruccin paleogeogrfica, sino tambin a la datacin de las etapas de desplazamiento de las masas continentales, al conocimiento de la evolucin topogrfica de los fondos marinos, de los cambios climticos y al establecimientos de corrientes ocenicas. Las microfaunas de ostrcodos ordovcicos de la Precordillera de San Juan evidencian cierto grado de endemismo, al que no son ajenos otros grupos de invertebrados. Sin embargo, la presencia de los gneros Berdanellina, Saccelatia, Ningulella y Ordovizona indica afinidad con las regiones boreales de Bltica y Laurentia, mientras que los registros de Pilla y Eodominina muestran una relacin con Australia, afinidad observada tambin en trilobites y braquipodos. La ocurrencia de un importante nmero de taxones pandmicos entre los podocpidos podra estar relacionado con la preferencia de este grupo, durante el Paleozoico Temprano, por las aguas de mayor profundidad de la plataforma y del talud (Siveter, 1984). En el Mesozoico, las profundidades ocenicas constituyeron una barrera fsica prcticamente infranqueable para los ostrcodos; el factor tectnico tuvo asimismo una influencia de peso en la distribucin del grupo. Acompaando al desmembramiento de Gondwana se produjeron sistemas de fracturas afectando, por un lado, el nordeste de Amrica del Sur y el centro-oeste de frica y por el otro, los extremos australes de Amrica del Sur (en particular Argentina) y frica (en particular Sudfrica). En el norte la fracturacin inicial produjo estructuras tipo graben paralelas a las actuales costas; en el extremo austral, las fracturas mayores son perpendiculares a los mrgenes y de rumbo este-oeste. Como consecuencia de ello los continentes migraron a lo largo de la fractura de Malvinas de manera tal que, la comunicacin fsica entre ambas regiones australes continu hasta tiempos albianos, no existiendo, hasta ese momento, barreras ocenicas entre ambos (Dingle, 1984). Sin embargo, la dorsal de Ro Grande-Walvis represent en algunos casos una barrera fsica efectiva para impedir la migracin de los ostrcodos. As, la distribucin de Procytherura durante el Jursico Temprano y Medio (Ballent y Whatley, 2000) con registros boreales y austra-
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gunos autores, existira una relacin positiva entre el tamao del vestbulo en Krithe, un gnero cosmopolita comn en las profundidades batiales, y las condiciones de oxigenacin de la interfase.
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les, incluidos aquellos de Argentina, indican el carcter cosmopolita del taxn, avalando diversas rutas de migracin hacia el sur a travs del Tethys y del Corredor Hispnico (va Protoatlntico, que comunicaba el Tethys occidental y el Pacfico oriental). Este gnero se volvi eminentemente austral durante el Jursico Tardo y Cretcico Temprano con registros en varias localidades gondwnicas, evidenciando una conexin, a travs de Sudfrica, entre el este de frica e India y el extremo austral de Amrica del Sur. La presencia de Procytherura en el oeste de frica (Gabn) en tiempos posalbianos indica una conexin entre el Atlntico sur y norte a partir del Albiano, en direccin sur-norte, sealando tambin que la dorsal de Ro Grande-Walvis, aunque efectiva para faunas de aguas profundas, permiti el pasaje de las de aguas someras. Las similitudes entre las faunas de ostrcodos del Jursico Tardo y Cretcico Temprano de varias reas gondwnicas, tales como el extremo sur de Amrica del Sur, la Plataforma de Malvinas, Sudfrica, Tanzania, Madagascar, India y el oeste de Australia, refuerzan la teora de la cercana de estas masas continentales, ya que los ostrcodos involucrados fueron habitantes de plataformas marinas poco profundas Durante el Jursico Tardo y el Cretcico Temprano, en el nordeste del Brasil (cuenca Sergipe/Alagoas) y en frica occidental (Gabn), las cuencas petrolferas contienen asociaciones con taxones no marinos comunes (Cypridea y otros cypridoideos), lo que evidencia la contigidad de ambos continentes (Colin y Dpche, 1997). En las mismas regiones, las similitudes en base a especies marinas del Cretcico alto estudiadas por Viviers et al . (2000) avalan la migracin a travs del Atlntico sur. En el Cretcico alto (Campaniano), los registros de las mismas especies de Majungaella en las cuencas del oriente brasileo, Patagonia argentina y Antrtida (Fauth et al., 2002) apoyan la presencia de vas de comunicacin hacia el norte demostrando la existencia del ocano Atlntico sur, y hacia el sur, va el Pasaje de Drake. Por otro lado, Majungaella fue un taxn termfilo exclusivamente de distribucin austral, de manera que su presencia en el Cretcico terminal del continente antrtico indica temperaturas ms elevadas que las actuales en esas altas latitudes. La distribucin de las especies del gnero marino bentnico Brachycythere, caracterstico del Cretcico, constituye otro ejemplo de la utilidad de los ostrcodos en paleogeografia. El re-
gistro de B. sapucariensis y formas afines en calizas del Cretcico Superior bajo (CenomanianoTuroniano) en el oriente ecuatoriano, noroeste peruano y sudoeste boliviano evidencia una conexin marina desde el norte a travs del actual territorio peruano por medio de un brazo de mar de poca profundidad y aguas templadas, que permiti la formacin de calizas (Rodrigo et al., 1990). La presencia de Brachycythere cf. rhomboidalis en Cuba central y en las cuencas africanas y brasileas vinculadas al dominio atlntico, est indicando una comunicacin marina durante el Cretcico Tardo entre el Caribe y los mares que se desarrollaron a partir de la apertura del Atlntico sur (Daz-Collell et al., 1998). Las similitudes de ostrcodos de ambientes marinos negenos profundos y del psicrosfrico Abyssocythere en Cuba, Trinidad, norte de Italia y Crpatos occidentales muestran la presencia de facies profundas en ambas mrgenes del Tethys y su comunicacin con la regin del Caribe hacia fines del Mesozoico.
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BIOESTRATIGRAFA
El hecho de que los ostrcodos sean organismos en su gran mayora bentnicos y sensibles a los cambios ambientales, limita en cierta medida el potencial bioestratigrfico de los mismos. Sin embargo, la amplia distribucin espacio-temporal que los caracteriza permite su desarrollo en casi todo tipo de facies marinas y continentales, incluso en aqullas en las que otros tipos de fsiles no se encuentran. Es as como, en ausencia de organismos planctnicos, los ostrcodos constituyen una buena herramienta bioestratigrfica, til para establecer esquemas zonales que se han aplicado con xito en la resolucin de problemas paleobiogeogrficos, de tectnica de placas y exploracin de hidrocarburos, entre otros. Como ejemplo podemos mencionar al cypridoideo Cypridea, clsicamente utilizado en la delimitacin estratigrfica de las entidades salobres y dulceacucolas del norte de Europa conocidas bajo los nombres de Purbeck (Jursico Superior) y Wealden (Cretcico Inferior) (Anderson, 1985). Otra aplicacin de ostrcodos marinos bentnicos a la estratigrafa es aquella referida a especies del gnero Majungaella a travs del Cretcico en las cuencas Neuquina de Argentina y Austral del sur de Argentina y Chile (Figura 21. 13).
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Figura 21. 13. Distribucin estratigrfica de Majungaella (Podocopida, Cytheroidea), marino. Cretcico, cuenca Neuquina, Argentina y cuenca Austral del sur de Argentina y Chile (modificado de Ballent et al., 1998).
BIOESTRATIGRAFA DE LOS OSTRCODOS EN LA ARGENTINA Y OTROS PASES DE AMRICA DEL SUR Los primeros registros de ostrcodos para la Argentina corresponden al Ordovcico de la Precordillera de San Juan. Los mismos han sido objeto de estudios taxonmicos por parte de Rossi de Garca (1975) y Rossi de Garca y Proserpio (1978), entre otros. Posteriormente, fueron revisados y actualizados (Schallreuter, 1996, Salas 2002 a, 2002 b, 2003) demostrando la gran diversidad del grupo en esos tiempos y aportando a su vez nuevos elementos de juicio en estudios paleogeogrficos (Figura 21. 14). Se han descripto especies de Palaeocopida y Podocopida que componen dos asociaciones bien diferenciadas: la inferior se correlaciona bioestratigrficamente con la zona de Paraglossograptus tentaculatus (parte superior) de edad llanvirniana temprana, y la superior con la zona de Nemagraptus gracilis del Caradociano inferior. Las mismas permiten afinadas corre-
laciones entre secciones estratigrficas de la cuenca precordillerana (Salas, 2002 c). Los estudios sobre ostrcodos del Paleozoico Superior de la cuenca Tepuel-Genoa en Patagonia son escasos, aun cuando es frecuente su mencin en trabajos sistemticos de otros grupos de invertebrados. Se cuenta con el registro pionero de Rossi de Garca (1972) y ms recientemente con el de Daz Saravia y Jones (1999), pero su estudio es todava incipiente, siendo un campo de investigacin muy interesante con excelentes perspectivas futuras. Para el Mesozoico (Trisico terminal, Jursico y Cretcico) de la cuenca Neuquina, las faunas de ostrcodos marinos estn compuestas bsicamente por cytheroideos y cypridoideos subordinados. En el Jursico Inferior (Hettangiano) se mencionan faunas de metacopinos. Existe una refinada calibracin entre las microfaunas provenientes de secciones estratigrficas de superficie y niveles de subsuelo con zonas amonitferas, de otros invertebrados y de foraminferos bentnicos (Riccardi et al., 1999).
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Figura 21. 14. Ostrcodos marinos. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-C. Palaeocopida, Ordovcico, Precordillera. A. Chattertonella corrugata, valva izquierda, amplete, unisurcada, borde dorsal recto, dos ndulos, superficie corrugada; B. Cribobolbina cf. C. cribata, valva derecha, amplete, ngulos cardinales bien definidos, velo, superficie con dbil reticulacin; C. Cribobolbina cribata, valva izquierda, levemente preplete, unisurcada, borde dorsal recto, superficie reticulada y con pequeas papilas. D-F. Platycopida, cuenca Neuquina. D. Cytherelloidea circunscripta, Jursico Inferior, caparazn, vista lateral derecha, costilla paralela a los bordes dorsal, posterior y ventral; E. Cytherella australoamericana, Paleoceno, valva derecha, superficie con punctuaciones; F. Cytherella spirocostata, Paleoceno, valva derecha, costilla en espiral; G. Bairdiodea. Bythocypris sp., Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn, vista lateral izquierda, superficie lisa; H-U. Cytheroidea. H. Procytherura transversiplicata, Jursico Medio, cuenca Neuquina, valva derecha, costilla longitudinal media, reticulado intercostal, tubrculo ocular; I. Sondagella theloides, Cretcico Inferior, cuenca Neuquina, caparazn, vista lateral izquierda, costillas longitudinales, pequeas papilas, tubrculo ocular; J. Echinocythereis sp., Holoceno, Atlntico sudoccidental, valva izquierda, superficie con pequeas espinas; K. Buntonia rocanortensis, Paleoceno, cuenca Neuquina, valva izquierda, costillas longitudinales; L. Trachyleberis weiperti, Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn, vista lateral izquierda, superficie con tubrculos y tubrculo ocular; M. Ambostracon bertelsae, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva izquierda, tubrculo subcentral y ocular; N. Austroaurila theeli, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, superficie con retculo y tubrculo subcentral; O. Cativella bensoni, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, costillas longitudinales, retculo y tubrculo ocular; P-S. Holoceno, cuenca del Salado. P. Hemicytherura chuiensis, valva derecha, tubrculo ocular, costilla submarginal ventral marcada, superficie ornamentada por hoyuelos y punctas; Q. Cytheretta punctata, valva derecha con costillas longitudinales chatas y anchas, espacios intercostales con reticulacin, tubrculo subcentral marcado; R. Cornucoquimba lutziana, valva izquierda con tubrculo subcentral, tubrculo ocular y costilla marginal que recorre los extremos anterior y ventral; S. Oculocytheropteron micropunctatum, valva derecha, superficie ornamentada por costillas cortas que forman un reticulado subpoligonal, costillas marginales subparalelas a los mrgenes ventral y anterior, espacios intercostulares con punctas; T-U. Holoceno, golfo de Vizcaya, Francia, T. Cytheropteron alatum, proceso alar subtriangular muy marcado y proceso caudal medial agudo; U. Krithe sp., proceso caudal ventral subredondeado.
Las microfaunas marinas del Cretcico Superior y Terciario de Patagonia son numerosas y han sido estudiadas ininterrumpidamente desde 1970, establecindose correlaciones con zonas bioestratigrficas de foraminferos planctnicos y nanofsiles. Estos datos fueron resumidos por Echevarra (1984). Los ostrcodos del lmite Cretcico-Terciario se hallan exhaustivamente estudiados (Bertels, 1995), distinguindose taxones endmicos tales como Neoveenia, Rocaleberis y Wichmannella y otros que reflejan claras conexiones gondwnicas, como Togoina, Nigeria y Afranticythereis. Delimitan el pasaje Cretcico-Terciario, entre otras, las especies Togoina cretacea, T. semiinornata, Nigeria punctata, Wichmannella cretacea, W. magna, Rocaleberis araucana y Afranticythereis venusta del Maastrichtiano, y Togoina argentinensis, Wichmannella meridionalis, Rocaleberis nascens y Afranticythereis schilleri del Daniano inferior (Figura 21. 14). Marengo (2000) caracteriz los depsitos terciarios relacionados con la transgresin Entrerriense-Paranense (Mioceno Medio-Tardo) en la cuenca Chacoparanense y noroeste argentino, en base a microfsiles calcreos, includos los ostrcodos. Es abundante la bibliografa sobre los ostrcodos cuaternarios y recientes de la plataforma continental atlntica del Brasil, Argentina e islas Malvinas (Whatley y Cusminsky, 2002; Whatley et al., 1997, 1998). Los ostrcodos de ambientes transicionales recuperados de depsitos cuaternarios en la costa de la provincia de Buenos Aires han permitido la caracterizacin paleoecolgica de los ambientes asociados a los
ltimos eventos transgresivos. Bertels y Martnez (1997) y Bertels-Psotka y Laprida (1998) estudiaron los depsitos relacionados con las transgresiones Querandinense y Platense en el mbito del estuario de Baha Blanca y la cuenca del Salado, respectivamente. A lo largo del borde atlntico brasileo las variadas microfaunas de ostrcodos cretcicos tambin han demostrado ser elementos tiles para caracterizar las asociaciones bentnicas (Viviers et al., 2000). Los ostrcodos provenientes de las cuencas intracratnicas del Cretcico y Terciario Inferior del centro-oeste de Amrica del Sur (Bolivia, Ecuador, Per), tambin han sido objeto de estudio, en muchos casos establecindose correlaciones locales con los foraminferos planctnicos acompaantes (Durn y Salazar, 1990; Rodrigo et al ., 1990, Musacchio, 1990). Respecto a las reas caribeas, cuyos ostrcodos del Cretcico Tardo y Negeno son conocidos desde mediados del siglo pasado merced a los trabajos de Van der Bold, merecen especial atencin las recientes investigaciones sobre los ostrcodos de Cuba, los que tienen importantes implicancias paleogeogrficas debido a sus afinidades con otras cuencas caribeas y del nordeste del Brasil y frica occidental. Una mencin aparte merecen los ostrcodos no marinos dada la ubicuidad de los mismos. Hasta el momento no hay registros de stos en el Paleozoico de Argentina, siendo las microfaunas del Paleozoico Superior de la cuenca de Paran las mejor representadas en territorios del Brasil (Sohn y Rocha Campos, 1990), Para-
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Figura 21. 15. Ostrcodos no marinos de la Repblica Argentina. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-B. Cretcico Inferior, Patagonia. A. Cypridea craigi, valva izquierda, espinas cnicas, papilas y punctuaciones, pico bien desarrollado; B. Cypridea australis, valva izquierda, punctuaciones fuertes, subpoligonales y papilas de tamaos variados, pico fuerte y moderadamente agudo; C-E. Palegeno, cuenca Neuquina. C. Ilyocypris sp., superficie reticulada con tubrculos expandidos; D. Limnocythere sp., valva izquierda, superficie con reticulado subpoligonal; E. Cypridopsis (Prioncypris) sp., caparazn, vista lateral derecha, mayor altura en la parte media; FH. Oligoceno. F. Candona? mapuche, caparazn, vista lateral derecha, margen dorsal muy convexo, anterior muy oblicuamente redondeado; G. Eucandona? patagonica, caparazn, vista lateral derecha, margen dorso-posterior muy oblicuo; H. Alicenula? sp., caparazn elongado, vista lateral derecha, borde charnelar subrecto, ventral sinuoso; I-K. Mioceno, Patagonia. I. Candona? sp. aff. C.? mapuche, caparazn, vista lateral derecha, mayor altura coincidente con la mitad del largo; J. Cyprinotus australis, molde interno de caparazn, vista lateral derecha, margen dorsal muy convexo; K. Limnocythere colloncurense, molde interno, vista lateral derecha, margen dorsal recto, superficie reticulada; L-M. Pleistoceno, cuenca del Salado. L. Cyprideis multidentata, valva derecha, superficie externa con punctas poco marcadas y denticulacin en el margen ntero-ventral; M. Perissocytheridea krommelbeini, valva derecha, superficie tuberculada, con tubrculo ocular bien diferenciado e incipiente proceso alar, superficie externa con hoyuelos subcirculares marcados y finas costillas marginales subparalelas al margen anterior; N-Q. Holoceno, provincia de Buenos Aires. N. Candonopsis brasiliensis, valva izquierda; O. Heterocypris sp., valva izquierda; P. Chlamydotheca sp., valva derecha con espina pstero-ventral; Q. Cytheridella ilosvayi, valva izquierda con marcado surco ntero-dorsal y superficie con punctas marcadas.
guay (Zabert, 1985) y Uruguay (Daz Saravia y Herbst, 2001). Durante el Cretcico, los depsitos continentales, a veces con leve influencia marina, estn ampliamente distribuidos en el territorio argentino, ya como cuerpos de agua dulce o salobre desligados de acontecimientos marinos, o como una etapa preliminar o remanente de ingresiones marinas, que se inician o finalizan con depsitos hipohalinos. Se citan ostrcodos en las cuencas del noroeste, del Neuqun y Mendoza y de San Jorge. Especies de Cypridea, Ilyocypris y cytheroideos junto a algas carceas han sido utilizadas para caracterizar bioestratigrficamente y correlacionar las cuencas continentales mesozoicas de la Argentina (Musacchio, 1989, 1990) (Figura 21. 15). Especies de cypridoideos son utilizadas en China y Brasil para establecer correlaciones locales entre las extensas cuencas continentales mesozoicas en cada uno de esos pases (Pang Qiqing y Whatley, 1990; Dias Brito et al., 2001). Ms escasos son los registros de ostrcodos continentales en el Terciario argentino, si bien faunas del Oligoceno (Bertels-Psotka y Cusminsky, 1999) y del Mioceno (BertelsPsotka, 2000) fueron descriptas para la regin patagnica (Figura 21. 15). En el Cuaternario, cabe mencionar los trabajos pioneros de Zabert (1981) y Zabert y Herbst (1986) sobre ostrcodos pleistocenos del noreste argentino; mientras que los cuaternarios de ambientes continentales estn recibiendo creciente atencin, como consecuencia de su aplicabilidad en estudios paleoclimticos, en particular en las regiones patagnica (Cusminsky y Whatley, 1996; Whatley y Cusminsky, 1999) y pampeana (Laprida et al., 2004) (Figura 21. 15).
EVOLUCIN
Las primeras valvas y caparazones calcificados asignables indudablemente a ostrcodos datan del Ordovcico. A partir de ese momento y a lo largo de su historia evolutiva estos artrpodos han sufrido una espectacular radiacin y su registro en la columna geolgica ha sido constante. El Ordovcico Temprano se caracteriza por una gran diversidad de ostrcodos probablemente asociada con un perodo transgresivo, el desarrollo de las plataformas continentales y la consecuente aparicin de nichos apropiados. Es as como ya en estos momentos, hace unos 500 m.a., estn presentes los grandes leperditicpidos y aparecen los primeros palaeocpidos, que van a dominar hasta el Devnico, adems de los primeros podocpidos y myodocpidos pelgicos (entomozoideos). A fines del Paleozoico disminuyen los palaeocpidos y aparecen los primeros ostrcodos no marinos (darwinuloideos y cypridoideos). Hacia el Trisico se extinguen casi por completo los Palaeocopida, y algunos podocpidos sobreviven a la extincin permotrisica. Aparecen entonces nuevos linajes de podocpidos, ms precisamente de cytheroideos, constituyndose en el grupo dominante durante el Mesozoico y todo el Cenozoico. Las asociaciones marinas del Trisico Tardo y Jursico Temprano son poco diversificadas y estn representadas por los extinguidos metacopinos. Las facies lacustres y salobres mesozoicas, ampliamente distribuidas como consecuencia de la regresin trisica, contienen mayormente cypridoideos no marinos, darwinuloideos y cytheroideos no marinos. La preferencia de estos grupos por tales ambientes se mantiene an en la actualidad. Los
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myodocpidos decayeron durante el Mesozoico y Cenozoico, siendo actualmente habitantes pelgicos de mar abierto. Las faunas psicrosfricas de ambientes marinos profun-
dos se han desarrollado a partir del Cretcico Tardo coincidente con una etapa de expansin de fondos ocenicos y la apertura del ocano Atlntico.
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Cristina Scioscia
INTRODUCCIN
Los quelicerados son artrpodos terrestres y acuticos que incluyen actualmente a los cangrejos cacerola o xifosuros, a los arcnidos (escorpiones, araas y caros, entre otros), a las araas de mar o pycnognidos, y a grupos totalmente extinguidos como los grandes escorpiones de mar o euryptridos, algunos de los cuales llegaron a medir ms de 2 m de largo. El registro fsil dejado por las formas marinas indica que los Chelicerata tuvieron su origen en el perodo Cmbrico o incluso Proterozoico Tardo. Sus representantes vivientes sin embargo, son mayoritariamente terrestres, como todos los arcnidos que, con excepcin de algunos caros que han devenido secundariamente acuticos, se han adaptado virtualmente a todos los ambientes y formas de vida imaginables. Los quelicerados son los nicos artrpodos que carecen de antenas y mandbulas, lo que quizs constituya la caracterstica ms notoria del grupo.
ANATOMA
CARACTERES GENERALES DEL CUERPO El cuerpo de un quelicerado se divide en 2 tagmas: prosoma (o cefalotrax) y opistosoma (o abdomen). El prosoma lleva 6 pares de apndices unirrmeos: quelceros (primer par), pedipalpos (segundo par) y 4 pares de apndices o patas locomotoras. El abdomen, en algunos grupos, puede llevar apndices modificados, no locomotores.
opistosoma se halla integrado por hasta 12 somitos que pueden tener apndices laminares, otros muy modificados, vestigios de ellos o carecer totalmente de apndices; tambin suele haber una extensin posanal: el telson de xifosuros y euryptridos, el telson o aguijn de escorpiones y el flagellum de uropgidos y palpgrados. Ambos tagmas pueden estar subdivididos segn el grupo que se trate. Usualmente el prosoma se halla cubierto dorsalmente por un exoesqueleto llamado escudo , caparazn o carapacho que esconde la segmentacin original, mientras que en el opistosoma, la segmentacin es evidente en casi todos los grupos, con excepcin de xifosuros, araas superiores y caros. En el prosoma, adems del exoesqueleto ectodrmico con sus apodemas que sirven de puntos de insercin muscular, existe un esqueleto interno mesodrmico, el endoesternito , usualmente con forma de lmina horizontal y situado por encima del ganglio subesofgico, donde se insertan los msculos de las patas. El prosoma est especializado para la ingestin de alimentos y la locomocin, y el opistosoma para la digestin, la respiracin y la reproduccin. El sptimo segmento posoral (primero abdominal) forma la unin entre el prosoma y el opistosoma y puede estar completamente adosado al prosoma o, en algunos grupos, hallarse reducido a un pedicelo. Los gonoporos se ubican en la regin esternal del octavo segmento; a veces, dicho esternito se encuentra desplazado hacia adelante y puede llegar a ubicarse entre las coxas del ltimo par de patas; debido a sto, el sptimo segmento suele quedar ventralmente reducido o se pierde totalmente.
PROSOMA Y OPISTOSOMA El prosoma est compuesto por el acron y 6 somitos posorales que llevan apndices. El
QUELCEROS Constituyen el primer par de apndices unirrmeos, posorales en el embrin y
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preorales en el adulto, formados por dos o tres artejos, dedicados fundamentalmente a la alimentacin, usadas en general para desgarrar las presas. Pueden tener forma de quela o pinza, subquela e incluso, estar transformados en estiletes en algunos caros (Figura 22. 1).
glndulas de veneno, ubicadas en el cefalotrax, que desemboca en un orificio prximo al pice de la ua del quelcero. Los ricinlidos tienen quelceros compuestos por dos artejos en forma de quela. En solfugos y pseudoescorpiones, los quelceros tambin estn formados por dos artejos, pero stos no constituyen quela ni subquela, sino una pinza con los dos artejos de forma y tamao semejante, con un dedo fijo dorsal y otro mvil ventral. En pseudoescorpiones desembocan glndulas sericgenas cuya seda utilizan para la formacin de capullos o nidos, y en solfugos se aloja el rgano copulador de los machos.
PEDIPALPOS Corresponden al segundo par de apndices unirrmeos, los que pueden modificarse para realizar distintas funciones. En xifosuros y euryptridos no presentan particularidades y morfolgicamente tienen la misma estructura que una pata caminadora, con enditas coxales transformadas en gnatobases. En escorpiones, seudoescorpiones y uropgidos, los pedipalpos forman una gran pinza utilizada para la captura e inmovilizacin de presas y para defensa; en escorpiones y seudoscorpiones son las estructuras de mayor captacin sensorial debido a una gran abundancia de mecanorreceptores (tricobotrias) distribuidos en su superficie. En araas, los pedipalpos retienen gnatobases bien desarrolladas en el segmento basal (coxa), llamadas usualmente lminas maxilares; adicionalmente, en los machos de araas, los tarsos de los pedipalpos estn modificados para alojar al rgano copulador, para el almacenamiento y la transferencia del esperma. Los opiliones tambin presentan gnatobases y en ricinlidos y uropgidos los segmentos proximales de los pedipalpos se fusionan en la lnea media formando una placa coxoesternal comn. Quelceros y pedipalpos estn especializados para una enorme variedad de funciones en los distintos grupos, incluyendo alimentacin, defensa, percepcin sensorial, locomocin y cpula.
Figura 22. 1. Quelceros representativos de algunos Chelicerata (modificado de Vachon y Legendre, 1985).
Los quelceros de xifosuros, euryptridos, escorpiones, opiliones, palpgrados y algunos caros estn formados por tres segmentos, los dos ltimos constituyen una quela donde el artejo distal es el dedo mvil de la pinza. En araas, amblipgidos, uropgidos y esquizmidos los quelceros presentan dos artejos, pero no forman una pinza, son subquelados, y se los denomina quelceros en navaja dado que el artejo basal es fijo y robusto y el distal una especie de colmillo o ua, que rebate sobre el primero con un movimiento similar al que realiza la cuchilla de una navaja. En las araas sirven tambin para inyectar el veneno en las presas; por su interior corre el conducto de las
APNDICES LOCOMOTORES Todos los adultos poseen 4 pares de apndices que son patas locomotoras, excepto en los amblypgidos, cuyo primer par es anteniforme y cumple una evidente funcin sensorial. Las patas estn normalmente formadas por siete artejos: coxa, trocnter, fmur, patella, tibia,
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Figura 22. 2. Apndice ambulatorio generalizado de un quelicerado (modificado de Millot, 1949).
basitarso (tambin llamado protarso, tarso I o metatarso) y tarso propiamente dicho (tarso II o pretarso) que se prolonga en un postarso con uas (Figura 22. 2). Sobre este patrn bsico, existen variaciones dentro de los grupos, como las tibias, basitarsos y tarsos multiartejados de la pata I de los amblypgidos, tarsos subdivididos de las patas posteriores de solfugos y ricinlidos o la reduccin de artejos en las patas de algunos caros parsitos. En xifosuros, existen gnatobases en los tres primeros pares de apndices ambulatorios.
especies predigieren los alimentos mediante la inyeccin de jugos gstricos sobre la presa y luego, succionan el fluido resultante. La localizacin de la boca vara en los distintos rdenes. Bsicamente el tracto digestivo responde al modelo artropodiano. El intestino anterior o estomodeo a menudo est especializado por sectores; en los xifosuros se curva hacia adelante formando un esfago, un buche y una molleja con crestas internas esclerotizadas que pulverizan las partculas ingeridas. En los arcnidos, partes del estomodeo se transforman en rganos de bombeo que succionan el alimento licuado. En escorpiones esta funcin se lleva a cabo mediante una faringe muscular y en araas por un complejo estmago suctor. El intestino medio porta ciegos digestivos pares y es el sitio de la digestin qumica final y de la absorcin. Aparentemente, las enzimas producidas por la pared del intestino medio y secretadas al lumen solo realizan una digestin extracelular proteica preliminar; la degradacin final tendra lugar en las clulas de los ciegos digestivos despus de la absorcin. El intestino medio puede expandirse y formar una bolsa estercoral, cerca de su unin con el corto recto (o proctodeo), el cual desemboca en el ano en el ltimo segmento abdominal (Figura 22. 19).
APNDICES ABDOMINALES SISTEMA RESPIRATORIO Estos apndices no son utilizados para la locomocin, con excepcin de las patas branquferas, branquias en libro o filobranquias de los xifosuros que, adems de su funcin respiratoria, tambin se emplean para la natacin. Los xifosuros poseen 7 pares de apndices abdominales: los primeros son los chilaria (quilarios), ubicados entre las coxas del cuarto par de patas, pero pertenecientes al primer segmento abdominal, formados por un nico artejo con pelos y espinas y que funcionan como gnatobases; el oprculo genital integrado por la fusin de los apndices del segundo segmento y 5 pares de patas branquferas en los segmentos subsiguientes (Figura 22. 5). Los embriones de los arcnidos presentan primordios de apndices que luego desaparecen o persisten en los adultos transformados en oprculo genital, pulmones en libro (o filotrqueas), peines sensoriales (en escorpiones) o hilanderas (en araas). Los rganos de intercambio gaseoso de los xifosuros son nicos entre los quelicerados. La presencia de branquias est obviamente asociada al estilo de vida acutico. La estructura de las branquias en libro provee una amplia superficie para el adecuado intercambio gaseoso; cada branquia presenta cientos de delgadas lminas que se asemejan a las pginas de un libro (filobranquias). Los euryptridos tambin portaban 4 pares de apndices branquferos en los segmentos III a VI. Los arcnidos realizan el intercambio gaseoso a travs de filotrqueas o pulmones en libro (escorpiones, uropgidos, esquizmidos, amblypgidos, y algunas araas), trqueas tubulares que no difieren mayormente de las de los insectos (pseudoescorpiones, solfugos, opiliones, ricinlidos, caros y algunas araas) o ambas estructuras al mismo tiempo (la mayora de las araas); algunos grupos, por su pequeo tamao o sus hbitos de vida han perdido las estructuras respiratorias y el intercambio gaseoso es cutneo (palpgrados y ciertos caros). Cada pulmn se forma a partir de una hendidura (espirculo o estigma respiratorio), como una invaginacin del tegumento (cutcula ms
SISTEMA DIGESTIVO Los quelicerados no poseen mandbulas para morder o masticar; ingieren el alimento en forma lquida o semilquida. La mayora de las
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Figura 22. 3. Estructura de un pulmn o filotrquea de arcnido (modificado de Kaestner, en Foelix, 1996).
una delgada hipodermis) que forma un vestbulo o atrio interno, donde la pared anterior se repliega nuevamente en numerosas invaginaciones secundarias que foman un zigzag de laminillas huecas, delgadas, paralelas, equidistantes y superpuestas que asemejan las hojas de un libro. Por el interior del atrio circula aire, que penetra por entre las laminillas, separadas entre s por pelos quitinosos rgidos, que a manera de pequeas columnas dispuestas por toda la superficie externa de las laminillas, evitan que stas se peguen o colapsen. El atrio, internamente, est en contacto con un gran seno hemolinftico, la sangre circula por el interior de las laminillas y a ese nivel se produce el intercambio gaseoso (Figura 22. 3). Araas del infraorden Araneomorphae y esquizmidos presentan un par de pulmones, correspondientes a apndices del VIII segmento posoral (segundo abdominal); uropgidos, amblypgidos y araas de los infrardenes Liphistiomorphae y Mygalomorphae portan dos pares (apndices del VIII y IX segmento); mientras que los escorpiones presentan cuatro pares de pulmones (segmentos X-XIII), que no son homlogos a los de los grupos precedentes. La ubicacin de los estigmas traqueales varia en los distintos rdenes; en solfugos, un par en el prosoma entre las coxas II y III, dos pares en los esternitos IX y X y un estigma mediano en el esternito XI que puede faltar; en pseudoescorpiones, dos pares (esternitos IX y X); en uropgidos y amblypgidos, dos pares (estenitos VIII y IX); en opiliones y esquizmidos un par (esternito VIII); en ricinlidos, un nico par prosomtico por encima de las coxas posteriores; en caros los estigmas son todos prosomticos y su cantidad y ubicacin es distinta en cada grupo; en las araas, la presencia
de trqueas est asociada al tercer segmento abdominal, pero la cantidad y ubicacin de los espirculos es variada: un par, prximo al surco epigstrico o a las hilanderas; un nico espirculo impar, ventral, mediano o prximo a las hilanderas; o dos pares, uno por delante y otro por detrs del surco epigstrico en el caso de araas sin pulmones.
SISTEMA CIRCULATORIO El sistema circulatorio de los quelicerados es abierto; est formado por un corazn dorsal con ostolos ubicados en un seno pericrdico abdominal que da origen a varios vasos abiertos. La sangre al dejar los vasos entra en el hemocele, donde baa los rganos y las estructuras de intercambio gaseoso antes de regresar al corazn (Figura 22. 19). La complejidad del sistema circulatorio y de las distintas estructuras respiratorias depende fundamentalmente del tamao corporal; el sistema circulatorio ms complejo es el de los xifosuros mientras que los quelicerados muy pequeos como palpgrados y algunos caros han perdido muchas o todas sus estructuras circulatorias.
SISTEMA EXCRETOR Los rganos responsables de la excrecin en quelicerados son las glndulas coxales y los tbulos de Malpighi. Los xifosuros tienen dos complejos de 4 glndulas coxales cada uno dispuestos a lo largo de los lados del prosoma y que dembocan en un poro excretor en la base de las coxas del ltimo par de patas locomotoras. Los problemas de excrecin y balance
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hdrico son ms crticos en los quelicerados terrestres. Las glndulas coxales persisten en muchos arcnidos (araas, escorpiones, palpgrados), se encuentran en el prosoma y abren en poros sobre las coxas de algunas patas. Para los arcnidos son mucho ms importantes los tbulos de Malpighi, que surgen de la pared del intestino medio prximos a la bolsa estercoral o al recto (Figura 22. 19), tienen origen endodrmico y no son homlogos de sus equivalentes en insectos y miripodos, ya que en estos ltimos su origen es ectodrmico. Los desechos nitrogenados son volcados al intestino y se eliminan junto con las heces. El principal producto de excrecin es la guanina y en mucha menor proporcin el cido rico.
SISTEMAS NERVIOSO Y SENSORIAL El sistema nervioso consta de un cerebro compuesto por el protocerebro o acron, derivado del ectodermo de los lbulos ceflicos, centros pticos y de asociacin, y el primer par de ganglios del soma. Se ha afirmado siempre que el cerebro de un quelicerado, a diferencia de otros artrpodos, est formado por el protocerebro y el tritocerebro, faltando el deutocerebro, y por consiguiente la ausencia de antenas en este grupo; sin embargo, estudios recientes basados principalmente en datos de genes Hox, ponen en duda tal afirmacin, por lo que la homologa de los quelceros con las antenas I o II de los crustceos se ha tornado dudosa. La cadena ganglionar ventral toma la tpica forma de escalera de cuerda solo en la etapa embrionaria; ms tarde, los ganglios de los segmentos II a VIII, y a veces otros, migran hacia la parte anterior del cuerpo formando una masa subesofgica. Este proceso de cefalizacin alcanza su mxima concentracin en araas y amblypgidos; en ellos, todos los ganglios abdominales estn fusionados a la masa ganglionar subesofgica desde donde salen los nervios a los distintos segmentos, apndices, msculos y rganos de los sentidos (Figura 22. 19). En xifosuros, los rganos de los sentidos incluyen mecanorreceptores en forma de espinas y cerdas, propioceptores, quimiorreceptores y fotorreceptores; el prosoma presenta 2 ojos simples en la lnea media dorsal, y 2 ojos compuestos laterales. Estos ojos laterales son unidades rabdomricas compuestas no presentes en los dems quelicerados y que tambin difieren de los ojos compuestos de otros artrpodos; se hallan formados por 8 a 14 clulas retinulares agrupadas alrededor de un rabdoma, cada unidad se denomina omatidio,
y tiene cristalino y crnea pero, a diferencia de los ojos compuestos de otros artrpodos, los omatidios no estn agrupados en forma compacta. Los arcnidos poseen rganos de los sentidos bien desarrollados, de los cuales depende mucho su comportamiento complejo; bsicamente se agrupan en tres categoras: ojos, pelos sensoriales (sensilas) y fosetas sensoriales (rganos en hendidura o liriformes). Gran parte de los pelos de una araa o un escorpin son mecanorreceptores. Estas sensilas pueden ser pelos tctiles simples (setas) o tricobotrias, las cuales son mucho ms delgadas y sensibles a las vibraciones. Otros receptores de los arcnidos son los rganos en hendidura, que pueden distribuirse sobre la superficie del cuerpo en forma unitaria o en grupos de hendiduras paralelas, en cuyo caso toman el nombre de rganos liriformes. Dependiendo de su ubicacin y orientacin, este tipo de estructuras, asociadas directamente con neuronas sensoriales, pueden funcionar como propioceptores (como en las articulaciones), georreceptores, mecanorreceptores, e inclusive como fotorreceptores. La quimiorrecepcin es importante en los arcnidos ya que son capaces de percibir estmulos gustativos y olfatorios, principalmente en el reconocimiento de las parejas especficas y de las presas. Los quimiorreceptores ms importantes son posiblemente unos pelos erectos huecos con puntas abiertas que estn distribuidos en los pedipalpos, alrededor de las piezas bucales y en las puntas de las patas. Las dendritas de las clulas neuronales se extienden a lo largo del eje de los pelos huecos hasta las puntas abiertas, donde son estimuladas por las sustancias qumicas. El sentido de la visin tiene diferente importancia en los distintos arcnidos debido a la variedad de hbitats y modos de vida; si bien existen formas ciegas, la mayora posee algn tipo de fotorreceptor, todos en la forma de ojos simples (directos o indirectos) y similares en estructura. Estos ojos simples estn constituidos por una combinacin de crnea-cristalino que es una porcin engrosada de la cutcula; por debajo del cristalino hay una capa de clulas epidrmicas (cuerpo vtreo), subyaciendo a ella se encuentra la capa retiniana que contiene las clulas fotorreceptoras; si stas se hallan orientadas hacia la fuente luminosa, el ojo se denomina directo. En el ojo indirecto, la membrana posretinal, denominada tapetum, refleja la luz hacia los receptores. La cantidad y tipo de ojos es variable en los distintos grupos: escorpiones (4 a 10, directos), uropgidos (8, directos e indirectos), amblyp-
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gidos (8, en algunas especies reducidos o atrofiados, directos e indirectos), araas (6 u 8, algunas especies con 4, 2 o ninguno, directos e indirectos), solfugos (4 o 6, directos), pseudoescorpiones (2, 4 o ninguno, indirectos), opiliones (2, directos), caros (2, 4, 5 o ninguno, directos), mientras que estn reducidos o atrofiados en esquizmidos y faltan por completo en palpgrados y ricinlidos. Otros rganos sensoriales son los peines abdominales de escorpiones (pectines), malleoli o raquetas coxales de solfugos, rganos gustativos y rgano tarsal en araas, y rganos seudoestigmticos, ventosas genitales y vesculas de Haller en caros.
SISTEMA REPRODUCTOR Los quelicerados son dioicos, es decir, poseen sexos separados; ovarios o testculos estn ubicados en el opistosoma y los ductos desembocan en la cara ventral del octavo segmento abdominal, en algunos casos por debajo de un oprculo genital o por dentro de un surco epigstrico. En arcnidos, los ductos se unen para desembocar en un nico gonoporo impar. Las formas acuticas tienen fecundacin externa, los huevos son fecundados por los machos a medida que la hembra los deposita, pero el pasaje a la vida terrestre oblig a los arcnidos a desarrollar mecanismos de fecundacin interna que aseguraran la transferencia espermtica de forma eficaz, acompaada por cortejos sofisticados y mtodos peculiares de proteccin de las cras. En todos los arcnidos, con excepcin de opiliones y algunos caros, la transferencia espermtica es indirecta, es decir, los machos no poseen un verdadero rgano intromitente (gonopodio, pene) asociado a la desembocadura del gonoporo; en cambio, en la mayora de los grupos se han desarrollado espermatforos, que tras ser depositados sobre un sustrato adecuado, son acoplados a las estructuras genitales de las hembras para el traspaso del esperma. Los machos de araas (en pedipalpos), solfugos (en quelceros), ricinlidos (en patas III) y algunos caros (en quelceros o alguna de sus patas) presentan estructuras especiales para la cpula, donde los machos capturan, almacenan y transportan el esperma hasta el momento del apareamiento. Solamente opiliones y algunos caros, poseen una verdadera estructura ectodrmica copulatoria (pene, gonopodio) derivada del atrio genital.
Los xifosuros depositan sus huevos en la arena de las playas. Los arcnidos son mayoritariamente ovparos; muchos escorpiones y algunos caros son vivparos u ovovivparos y unas pocas especies de estos dos grupos y de esquizmidos han demostrado capacidad partenogentica. Tienen huevos centrolecticos, con mucho vitelo. El desarrollo posembrionario en la mayora de los arcnidos es de tipo directo, es decir, los juveniles y adultos son similares; ricinlidos y caros emergen del huevo con forma de una larva hexpoda que luego de un perodo de transformacin y posterior muda, se convierte en un juvenil con los cuatro pares de patas de los adultos. Los xifosuros emergen en la forma de una larva llamada larva trilobite por su semejanza con esos artrpodos extinguidos; los subsiguientes estadios juveniles van adquiriendo la forma de los xifosuros adultos.
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SISTEMTICA
La filogenia de los artrpodos ha sido un tema debatido durante ms de un siglo y, si bien existe un consenso relativamente grande respecto de la delimitacin de los cinco grupos principales de euartrpodos (Chelicerata, Hexapoda, Crustacea, Myriapoda y Trilobita) las relaciones entre ellos motiv profundas discusiones. No obstante, en los ltimos tiempos se ha arribado a cierto acuerdo respecto de la monofilia de los euartrpodos y de la relacin de grupos hermanos entre Crustacea y Hexapoda (Pancrustacea). Por otra parte, todos los estudios cladsticos recientes que incluyeron a taxones fsiles, confirmaron que los trilobites y quelicerados estn ms estrechamente relacionados entre s, que lo que cualquiera de ellos lo est con los Pancrustacea; dicho clado, que ha recibido los nombres de Arachnomorpha o de Arachnata por diferentes autores, incluye a la totalidad de los grupos trilobitomorfos y queliceromorfos (Cotton y Braddy, 2004). Los lmites de uno y otro grupo varan de acuerdo a los distintos anlisis cladsticos, los representantes considerados y los caracteres utilizados para cada anlisis, lo que ha llevado a que las categoras taxonmicas superiores (subphyla, clases, subclases y, a veces, hasta rdenes) se hayan tornado difusas y difciles de delimitar y diagnosticar. En la mayora de los textos dedicados a la enseanza de los artrpodos y sus representantes, puede observarse que el subphylum Chelicerata est integrado por las clases Merostomata, Arachnida y Pycnogonida.
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La clase Merostomata durante muchos aos incluy a todos los quelicerados acuticos no pycnognidos, actuales y extinguidos, divididos en las subclases Xiphosura y Eurypterida, y dentro de Xiphosura, los rdenes Aglaspida (o Aglaspidida), Xiphosurida y Chasmataspida. Actualmente, el concepto merostomado se refiere solo a un clado sin categora taxonmica, que rene a varios grupos con una serie de caractersticas en comn. La monofilia de la clase Arachnida y su status taxonmico estn apoyados por la mayora de los anlisis y en general no son objeto de discusin, al igual que la delimitacin de los rdenes que agrupan a los representantes vivientes. Sin embargo, la posicin de los escorpiones, dentro o fuera de Arachnida, es an controvertida. Con respecto a los grupos de arcnidos con representantes exclusivamente extinguidos, hasta hace poco tiempo, se consideraban 5 rdenes: Anthracomartida, Phalangiotarbida, Haptopoda, Kustarachnida y Trigonotarbida. Como resultado de recientes anlisis integrados, en los que se incorporaron caracteres de los grupos vivientes incluyendo secuencias moleculares, as como grupos extinguidos cuyos fsiles fueron vueltos a analizar e interpretar con criterios modernos, el concepto de los Chelicerata fue redelimitado. Los Aglaspida (Cmbrico-Ordovcico) han sido removidos de los Xiphosura e incluso de los Chelicerata (sensu stricto) para pasar a ser un grupo hermano de stos. El concepto monofiltico actual de los Chelicerata comprende a las siguientes clases: Xiphosura (que qued prcticamente restringida al orden Xiphosurida), Chasmataspida (separada de Xiphosura, donde se hallaba como un orden), Eurypterida, Arachnida y Pycnogonida. Los gneros exclusivamente fsiles como Sidneyia, Emeraldella, Sanctacaris, Paleomerus y Lemoneites, que fueran originariamente considerados quelicerados, se agrupan hoy en clados de Arachnata que incluyen a los quelicerados, y algunos estn ubicados en el linaje troncal de Chelicerata; sin embargo, ninguno de ellos se considera actualmente un verdadero quelicerado, y han quedado agrupados en un conjunto de organismos llamados genricamente queliceromorfos hasta que futuras evidencias permitan nuevas interpretaciones. La clase Pycnogonida, que incluye a los Palaeoisopoda, Palaeopantopoda y Pantopoda, se mantiene en los Chelicerata; si bien tiene un registro fsil escaso y sus representantes difieren en muchos aspectos del resto de los quelicerados, nadie ha podido demostrar hasta el
momento que se hallen ms estrechamente relacionados con algn otro grupo de artrpodos. Actualmente se aceptan tres sinapomorfas morfolgicas entre los pycnognidos y el resto de los quelicerados, que soportan la asociacin (Pycnogonida + Euchelicerata) en los anlisis ms recientes: ausencia de antenas, primer apndice quelicerado y divisin del cuerpo en prosoma y opistosoma sin cabeza definida; mientras que la proboscis, las patas ovgeras, la fuerte reduccin del abdomen y los gonoporos en las bases de las patas se consideran autapomorfas de Pycnogonida. En Arachnida, 3 rdenes extinguidos se consideran actualmente vlidos: Trigonotarbida (sinonimizado con Antrachomartida), Haptopoda y Phalangiotarbida. Los fsiles asignados en un principio a Kustarachnida, en realidad son opiliones fsiles que haban sido mal interpretados. En consecuencia, la clasificacin de los Chelicerata adoptada en este captulo es la siguiente: Subphylum Chelicerata Clase Xiphosura Clase Eurypterida Clase Chasmataspida Clase Arachnida Orden Scorpiones Orden Uropygi Orden Schizomida Orden Amblypygi Orden Araneae Orden Palpigradi Orden Solifugae Orden Pseudoscorpiones Orden Opilionida Orden Ricinulei Orden Acari Orden Trigonotarbida Orden Haptopoda Orden Phalangiotarbida Clase Pycnogonida
CLASE XIPHOSURA Quelicerados marinos con un tamao variable que llega hasta los 60 cm; prosoma y opistosoma separados por una bisagra. Prosoma formado por un gran caparazn en forma de herradura que cubre dorsalmente los apndices; ojos simples en la lnea media dorsal y ojos compuestos laterales; quelceros de tres artejos, pedipalpos similares a las patas marchadoras, quelados al igual que los tres primeros pares de patas; las coxas de las patas
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Figura 22. 4. Xiphosura. Vista dorsal de Limulus polyphemus (modificado de Shipley, 1909).
Figura 22. 5. Xiphosura. Vista ventral de Limulus polyphemus (modificado de Shipley, 1909).
transformadas en gnatobases; en los machos, quelceros y primer par de patas transformados en clspers para sujetar a la hembra durante el apareamiento. Opistosoma indiviso con un telson terminal largo y espiniforme; numerosos apndices abdominales: quilaria (primer par), oprculo genital que cubre los gonoporos (segundo par), y branquias en libro (filobranquias). Larva trilobite caracterstica. Cmbrico-Holoceno (Figuras 22. 4 y 5), Conocidos vulgarmente como cangrejos cacerola, cangrejos bayoneta, cacerolas de las Molucas, cangrejos herradura o lmulos. Actualmente estn representados por 4 especies en 3 gneros de una nica familia: Limulus polyphemus (Figuras 22. 4 y 5), gnero que aparece en el Trisico y habita desde el golfo de Maine hasta el golfo de Mxico en el ocano Atlntico; Tachypleus gigas y T. tridentatus en el sudeste asitico y Carcinoscorpius rotundicauda de India en el golfo de Bengala. El registro fsil es extenso, con otras 5 familias. Sus miembros ms antiguos se hallaran en el Cmbrico Inferior con Eolimulus. Representantes de la clase fueron frecuentes en los ambientes marinos y salobres del Paleozoico y Mesozoico. Gneros fsiles son, entre otros, Limuloides (Silrico), Euproops (Carbonfero), Paleolimulus (Carbonfero-Prmico) y Mesolimulus (Jursico-?Cretcico).
CLASE EURYPTERIDA (GIGANTOSTRACA)
Conocidos vulgarmente como escorpiones de mar por su parecido a los actuales escorpiones terrestres, son quelicerados extinguidos, acuticos, marinos y de agua dulce, con algunas formas que pudieron ser anfibias. Especies de grandes dimensiones, llegaron a medir ms de 2 m de largo. Prosoma con caparazn que no cubre dorsalmente los apndices; ojos simples en la lnea media dorsal y ojos compuestos laterales, quelceros generalmente muy pequeos; el cuarto par de patas terminado generalmente en forma de remo o paleta. Opistosoma dividido en mesosoma (o preabdomen) que porta apndices laminares branquferos y un apndice genital, y metasoma (o posabdomen) que termina en telson. ?Cmbrico, Ordovcico Temprano-Prmico (Figuras 22. 6-9). Existen alrededor de 300 especies descriptas en 22 familias; particularmente abundantes en el Silrico y Devnico, cuando habran sido importantes depredadores. Entre los gneros ms conocidos se encuentran Eurypterus (Ordovcico-Carbonfero) (Figura 22 . 6), Pterygotus (Ordovcico-Devnico) (Figura 22 . 7), y Stylonurus (Devnico) (Figura 22. 8). En Amrica del Sur se mencionan los gneros Slimonia
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Figura 22. 6. Eurypterida. Eurypterus remipes, vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha). New York, Silrico (modificado de Clarcke y Ruedermann, en Fage, 1949).
Figura 22. 7. Eurypterida. Pterygotus anglicus, vista ventral. Devnico, Escocia (segn Boule y Piveteau, en Fage, 1949).
Figura 22. 8. Eurypterida. Stylonurus lacoanus , vista dorsal. Devnico, U.S.A (segn Beecher, en Page, 1949).
Figura 22. 9. Eurypterida. Megarachne servinei. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz, San Luis (Argentina) (de Hnicken, 1980).
(Silrico Tardo), Hastimima (Carbonfero) y Megarachne (Carbonfero-Prmico) (Hnicken, 1980) (Figura 22. 9).
CLASE CHASMATASPIDA Quelicerados fsiles, primitivos, parecidos a euryptridos, con los cuales a veces fueron confundidos. Opistosoma de 13 segmentos dividi-
do en pre y posabdomen, este ltimo integrado por nueve segmentos (autapomorfa) y un telson. Aparato respiratorio limitado al preabdomen. Difiere de Eurypterida en la tagmosis del opistosoma y la presencia de espinas genales y, quizs tambin, de aristas oftlmicas. Habran sido marinos, de agua salobre o anfibios. Son conocidos del Ordovcico de U.S.A., y del Devnico de Europa y el rtico ruso. El
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trqueas o ambos; excrecin principalmente mediante tbulos de Malpighi, glndulas coxales presentes en algunos grupos. Gran cantidad de estructuras sensoriales sobre toda la superficie corporal, en la forma de pelos, hendiduras u rganos liriformes. Ojos simples (ocelos) directos (medios), indirectos (laterales) o ausentes. Sistema nervioso ventral concentrado principalmente en el prosoma. Gonoporo impar en el segundo segmento abdominal. Larva hexpoda en caros y ricinlidos. Las relaciones filogenticas entre los distintos rdenes no han sido an resueltas, y la posicin de los escorpiones es la ms controvertida. Sin embargo, en anlisis cladsticos recientes de los grupos vivientes, aparecen tres clados bien definidos, el denominado Tetrapulmonata, que incluye a (((Uropygi + Schizomida) Amblypygi) Araneae), el clado formado por (Pseudoscorpionida + Solifugae), y el de (Ricinulei + Acari) (Figura 22. 40). La posicin de opiliones, en general considerados ms prximos a caros y ricinlidos, y la de los palpgrados, tal vez ms relacionados con los tetrapulmonados, todava es objeto de discusin. Por su parte, los rdenes exclusivamente fsiles no tienen todava una asignacin firme de parentesco. Silrico-Holoceno.
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Figura 22. 10. Chasmataspida. Chasmataspis laurencii. Ordovcico, Tennessee (U.S.A.) (de Caster y Brooks, 1956).
representante ms conocido es Chasmataspis laurencii, Ordovcico (Llanvirniano) de Laurentia (Caster y Brooks, 1956) (Figura 22. 10).
CLASE ARACHNIDA Quelicerados primariamente terrestres, con algunas pocas especies secundariamente acuticas. Prosoma total o parcialmente cubierto por un caparazn o carapacho, sin ojos compuestos. Opistosoma segmentado o no, dividido o indiviso, sin apndices o con apndices modificados en filotrqueas (pulmones), en peines sensoriales o en hilanderas. Digestin externa, intercambio gaseoso por pulmones,
Orden Scorpiones (Scorpionida) Arcnidos cuyo tamao oscila entre 1,5 cm y 21 cm de largo, con prosoma fusionado y cubierto por un caparazn en forma de escudo. Opistosoma elongado, segmentado y dividido en mesosoma y metasoma de 7 y 5 segmentos respectivamente; telson en forma de aguijn con glndula de veneno asociada. Quelceros de tres artejos, terminados en pinzas; pedipalpos grandes, quelados, de seis artejos; patas ambulatorias de 7 segmentos, con uas y gnatobases en los dos primeros pares. Un par de ojos medios y ninguno a 5 pares de ojos laterales. Oprculo genital, peines sensoriales y 4 pares de pulmones en la cara ventral del mesosoma. Fecundacin por medio de espermatforo; ovovparos, vivparos; algunas hembras con capacidad partenogentica; las cras viajan sobre el dorso de la madre hasta que realizan una muda y luego comienzan su vida independiente. La mayora vive en climas clidos y secos pero tambin pueden encontrarse en alturas superiores a los 1800 m en los Alpes o prximos a la nieve en el sur de los Andes. Silrico-Holoceno (Figuras 22. 11-13). Conocidos tambin como alacranes, habran sido unos de los primeros invertebrados de hbitos terrestres; sin embargo, todos los fsiles de escorpiones del Silrico aparecen en se-
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Figura 22. 11. Scorpiones. Scorpio maurus, vista dorsal (modificado de Millot, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 12. Scorpiones. Scorpio australis, vista ventral (modificado de Lankester, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 13. Scorpiones. Palaeophonus. A. P. nuncius, reconstruccin vista dorsal. Silrico Superior, Suecia. B. P. caledonicus, reconstruccin vista ventral. Silrico Superior, Escocia (modificado de Pocock, en Waterlot, 1949).
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dimentos marinos o marginales, y algunos de sus rasgos sugieren un modo de vida acutico. Existen unas 1250 especies vivientes descriptas en 16 familias. Los escorpiones tienen muy buen registro fsil y estn entre los arcnidos ms antiguos conocidos, con ejemplos que datan del Silrico. Entre los ms antiguos se contaron Palaeophonus (Silrico) (Figura 22. 13) y Eoscorpius (Pennsylvaniano), que no difera mucho de las formas actuales. Abundaron en el Carbonfero pero las formas modernas (Scorpionidae) aparecieron en el Mioceno. Araripescorpius ligabuei, se describi del Cretcico Inferior del Brasil (Bouret Campos, 1986). La ubicacin sistemtica de los escorpiones es tema de discusin entre los especialistas; Shultz (1990) los coloca como grupo hermano del clado (Solifugae + Pseudoscorpionida), otros autores los consideran el orden hermano del resto de los arcnidos, e incluso se ha propuesto que formaran un clado separado, conjuntamente con los euryptridos. Orden Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia) Arcnidos que pueden alcanzar un tamao corporal de hasta 8 cm; prosoma elongado, cubierto por un escudo dorsal. Cuerpo aplanado dorsoventralmente. Opistosoma dividido en mesosoma y un corto metasoma de tres anillos con el telson en forma de ltigo. Un par de ojos
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Figura 22. 15. Uropygi. Mesoproctus rowlandi. Cretcico, Formacin Crato, Brasil (modificado de Dunlop, 1998).
medios y 4 o 5 pares de ojos laterales. Quelceros de dos artejos subquelados (en navaja). Coxas de los pedipalpos fusionadas ventralmente en la lnea media formando una cmara preoral. Esternn tripartito; sin labio. Pedipalpos desarrollados y robustos, con el tarso transformado en garra que forma una pinza raptora junto a una apfisis del basitarso. Tarsos del primer par de patas multiartejados. Dos pares de pulmones. Un par de glndulas defensivas, que elaboran cido actico, cido frmico y otros compuestos, desembocan en el telson. Fecundacin por medio de espermatforo. CarbonferoHoloceno (Figuras 22. 14 y 15). Vulgarmente conocidos como uropgidos, vinagrillos, escorpiones de ltigo. Se conocen unas 100 especies descriptas, tropicales y subtropicales, que habitan en el sudeste asitico y Amrica, y unas pocas especies aparentemente introducidas en frica; viven bajo piedras, hojarasca o cuevas. Se mantuvieron muy estables evolutivamente desde el Carbonfero, cuando vivi Geralinura bohemica; Mesoproctus rowlandi, se describi del Cretcico del Brasil (Dunlop, 1998) Orden Schizomida (Schizopeltidia) Arcnidos de tamao no mayor de 1 cm, prosoma dividido, cubierto anteriormente por un pequeo caparazn, el propeltidium, y 2 tergitos libres, mesopeltidium y metapeltidium . Opistosoma segmentado y dividido; mesosoma con un par de pulmones, metasoma con un corto y delgado telson de tres artejos (flagellum). Queliceros en navaja, de dos artejos. Pedipalpos terminados en garras raptoras. Coxas de los pedipalpos fusionadas ventralmente en la lnea media formando una cmara
Figura 22. 14. Uropygi. Mastigoproctus giganteus, vista dorsal (modificado de Millot, 1949).
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preoral. Labio ausente. Primer par de patas sensorial con tarsos multiartejados y sin patella ni uas. Ojos reducidos o ausentes. Fecundacin por medio de espermatforo. Oligoceno-Holoceno (Figura 22. 16). Reducido grupo de arcnidos con muy escasa representacin fsil, a veces reunidos en un mismo orden con los uropgidos; 4 especies del Terciario de U.S.A. y China, y unas 180 especies actuales que viven bajo piedras u hojarasca en zonas tropicales y subtropicales de Asia, frica y Amrica. Orden Amblypygi (Phrynichida) Arcnidos de tamao corporal variable (8 a 50 mm) pero con el primer par de patas que puede alcanzar los 25 cm de largo. Cuerpo deprimido dorsoventralmente, con prosoma ms ancho que largo, no segmentado, cubierto por un escudo y unido al opistosoma por un pedicelo. Un par de ojos medianos y 3 pares de ojos laterales. Quelceros en navaja, de dos artejos. Pedipalpos raptores de seis segmentos con fmur y tibia muy desarrollados que terminan en una garra y bordes internos muy espinosos; coxas de los palpos con enditas denominadas lminas maxilares. Labio presente. El primer par de apndices locomotores, con tibias y tarsos multiartejados, transformados en rganos sensoriales extraordinariamente largos. Opistosoma segmentado pero indiviso,
Figura 22. 16. Schizomida. Schizomus peradeniyensis, vista dorsal (modificado de Millot, 1949)
Figura 22. 17. Amblypygi. Charinus milloti, vista dorsal (modificado de Millot, 1949).
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Amrica Central, Electrophrynus mirus y Phrynus resinae y 1 especie del Cretcico del Brasil, Britopygus weygoldti (Figura 22. 18) (Dunlop y Martill, 2002; Harvey, 2003). Orden Araneae (Araneida) Arcnidos con prosoma no segmentado cubierto por un escudo y unido al opistosoma por un pedicelo (Figura 22. 19). Generalmente 6 u 8 ojos, aunque puede haber 2, 4 o ninguno. Quelceros en navaja, biartejados, donde desemboca una glndula de veneno. Pedipalpos de seis segmentos con funcin sensorial, en los machos se aloja el rgano copulador; coxas de los palpos con enditas denominadas lminas maxilares, no fusionadas entre s. Patas terminadas en 2 o 3 uas. Labio y esternn presentes. Opistosoma con evidencias de segmentacin dorsal en el suborden Mesothelae (infraorden Liphistiomorphae) que agrupa a araas primitivas del sudeste asitico (Figura 22. 20), y opistosoma no segmentado en el suborden Opistothelae (infrardenes Mygalomorphae y Araneomorphae) que agrupa al resto de las araas (Figura 22 . 21). Glndulas sericgenas en el opistosoma que desembocan en apndices modificados, las hileras o hilanderas, con las que tejen la seda de las telaraas; las hilanderas estn ubicadas en la mitad ventral del abdomen en araas del suborden Mesothelae, y en la porcin terminal del abdomen por debajo del tubrculo anal, en las araas del
Figura 22. 18. Amblypygi. Britopygus weygoldti. Cretcico, Formacin Crato, Brasil (modificado de Dunlop y Martill, 2002).
con 2 pares de pulmones en segundo y tercer segmento abdominal. Telson ausente. Fecundacin por medio de espermatforo. Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 17 y 18). Conocidos vulgarmente como escorpiones de ltigo sin cola, o araas de ltigo. Existen ms de 120 especies descriptas en 17 gneros, distribuidas en zonas clidas y hmedas de pases tropicales de Amrica, frica y Asia; viven bajo cortezas, en hojarasca, grietas y algunas especies son caverncolas. El registro fsil es escaso, 4 especies del Carbonfero de Europa y U.S.A., 2 especies del mbar del Terciario de
Figura 22. 19. Araneae. Anatoma interna de una araa (Araneomorphae) generalizada (modificado de Foelix, 1996).
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Figura 22. 20. Araneae, Mesothelae, Liphistiomorphae. Lyphistius malayanus (modificado de Millot, 1949).
Figura 22. 21. Araneae, Opistothelae, Mygalomorphae. Poecilotheria regalis, vista dorsal (modificado de Pocock, en Millot, 1949).
suborden Opistothelae. Dos o 4 pulmones en libro (filotrqueas) y trqueas; algunas especies solo tienen trqueas. rgano copulador de los machos ubicado en los tarsos de los pedipalpos. La mayora de las hembras de Araneomorphae presentan a nivel ventral del segundo segmento abdominal y por delante del surco epigstrico, una placa esclerotizada denominada epigino donde se ubican los orificios de los conductos que comunican con las espermatecas y a travs de los cuales se produce la cpula (araas enteleginas); en el resto de las araas la cpula se produce por dentro del surco epigstrico, y el macho coloca el esperma directamente en las espermatecas ( araas haploginas ). Devnico-Holoceno (Figuras 22 . 19-22). Son las verdaderas araas, con un tamao corporal que puede ser menor de 1 mm hasta las grandes tarntulas o araas pollito que llegan a sobrepasar los 25 cm con las patas extendidas; han explotado con xito prcticamente todos los ambientes terrestres, algunas viven en relacin a ambientes de agua dulce y otras incluso en reas intertidiales. Su distribucin en tan amplio rango de hbitats y su abundancia las convierte en importantes predadoras de la fauna de insectos. Orden actualmente representado por casi 40000 especies, descriptas en ms de 3600 gneros vivientes de 108 familias (Platnick, 2007) y ms de un
centenar de gneros fsiles. El nmero y ubicacin de las hilanderas, la forma de insercin de los quelceros, el tipo de movimiento de su ua, y la cantidad de pulmones, permite la separacin de los 3 infrardenes de araas. El fsil ms antiguo proviene del Devnico, otros del Carbonfero (Figura 22. 22) y del Trisico, y un extenso grupo del Mesozoico Tardo; el registro de araas del Terciario es rico debido a su frecuente aparicin en el mbar de la Repblica Dominicana y del Bltico. La especie ms antigua conocida es Attercopus fimbriunguis del Devnico de Gilboa, New York (Shear et al., 1987).
Figura 22. 22. Araneae, Mesothelae. Araa fsil del Carbonfero Superior de Montceaules-Mines, Francia (modificado de Selden, 1996).
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Orden Palpigradi (Microthelyphonida) Arcnidos muy pequeos (menores de 3 mm), con prosoma dividido en proterosoma cubierto por el propeltidium, seguido por dos segmentos libres y unido al opistosoma por un delgado pedicelo. Opistosoma segmentado y dividido en un mesosoma ancho y un metasoma corto y angosto que termina en un telson largo y multiarticulado (flagellum). Ojos, pulmones y tbulos de Malpighi ausentes; con glndulas coxales. Quelceros de tres artejos, quelados. Fecundacin por medio de espermatforo. Jursico-Holoceno (Figura 22. 23). Arcnidos de cuerpo blando, llamados vulgarmente microescorpiones de ltigo, representados en la actualidad por 2 familias y unas 80 especies descriptas; la mayora distribuidos en el sur de Europa, sur de Amrica del Norte hasta Paraguay y Chile; 1 especie en frica y 2 en Asia, que viven en el suelo, cuevas y
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algunas en arenas litorales. Unas 5 especies fsiles que requieren confirmacin taxonmica. Una nica especie realmente reconocida, Paleokoenenia mordax del Terciario de Arizona (U.S.A) (Rowland y Sissom, 1980). Orden Solifugae (Solpugida) Arcnidos con un tamao corporal entre 9-70 mm, caparazn dividido en pro, meso y metapeltidio. Opistosoma indiviso y segmentado. Quelceros robustos de dos artejos con pinza de dedo fijo dorsal y dedo mvil ventral, dirigidos haca adelante; en los machos alojan la estructura copuladora. Palpos con rgano adhesivo en los tarsos. rganos sensoriales denominados malleoli o raquetas coxales ubicados ventralmente en las coxas de las patas traseras. Un par de ojos medianos y uno o dos pares laterales. Sin pulmones, tres pares de espirculos traqueales, con complejo sistema traqueal. Transferencia espermtica a travs del rgano ubicado en los quelceros de los machos. ?Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 24 y 25). Vulgarmente denominados solfugos, escorpiones de sol, escorpiones de viento o araas camello. Ms de 900 especies conocidas en 13 familias, principalmente tropicales y subtropicales, frecuentes en desiertos y zonas ridas de Amrica, Asia y frica, viven en cuevas cavadas por ellos mismos o bajo piedras. A pesar de su tamao, sus poderosos quelceros les permiten cazar inclusive pequeos vertebrados. Escaso registro fsil, 1 especie del Carbonfero que necesita confirmacin taxonmica, otra del Cretcico del Brasil, Cratosolpuga wunderlichi (Figura 22. 25) (Selden y Shear, 1996), y 1 especie del mbar del Oligoceno dominicano, Happlodontus proterus. Orden Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida, Chernetida, Chelonethida) Arcnidos pequeos, no mayores de 7 mm de largo; prosoma con escudo dorsal, pero claramente segmentado ventralmente; opistosoma indiviso y segmentado, ampliamente unido al prosoma. Quelceros de 2 artejos con pinza de dedo fijo dorsal y dedo mvil ventral, donde desembocan glndulas sericgenas, cuya seda utilizan para la construccin de nidos y capullos. Pedipalpos robustos, quelados, similares a los de escorpiones, con glndula de veneno asociada. Sin ojos medianos, con 1 o 2 pares de ojos laterales o sin ellos. Dos pares de espirculos traqueales; sin pulmones. Fecundacin por medio de espermatforo. Devnico-Holoceno (Figura 22. 26). Vulgarmente conocidos como quernetes, seudoescorpiones o falsos escorpiones, debido a
Figura 22. 23. Palpigradi. Koenenia sp., vista dorsal (modificado de Hansen, en Millot, 1949).
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Figura 22. 24. Solifugae. Galeodes arabs, vista dorsal (modificado de Millot, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 25. Solifugae. Cratosolpuga wunderlichi. Cretcico, Formacin Crato, Brasil (modificado de Selden y Shear, 1996).
lias, son cosmopolitas y se los encuentra en una gran cantidad de hbitats, bajo piedras, en hojarasca, en el suelo, bajo cortezas, e incluso en nidos de otros animales; frecuentemente utilizan la tcnica de dispersin denominada foresis que consiste en colgarse de otros animales, especialmente moscas y escarabajos, para ser transportados a grandes distancias. Se conocen 9 gneros fsiles con 37 especies del mbar del Terciario y algunos del Cretcico, sin embargo el fsil ms importante conocido es Dracochela deprehendor, del Devnico. Orden Opilionida (Opiliones, Phalangida) Arcnidos de variado tamao, con un cuerpo que no supera los 30 mm pero con patas largas que a veces sobrepasan los 10 cm; el prosoma ampliamente fusionado al opistosoma formando una nica pieza. Quelceros de tres artejos; pedipalpos similares a las patas, tarsos de las patas multiartejados. Un par de ojos en un promontorio ocular u ocelario, sin ojos laterales. Glndulas repugnatorias prosomticas. Un par de espirculos traqueales; sin pulmones. Machos con pene, lo que permite inseminacin directa; hembras con ovipositor; gonoporo desplazado anteriormente, ubicado entre las coxas IV. Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 27-29). Vulgarmente conocidos como opiliones, papaitos piernas largas, segadores/cosechadores (harvestmen). Ms de 5000 especies, descriptas en unos 1600 gneros de 34 familias, se dis-
Figura 22. 26. Pseudoscorpiones. Lasiochernes pilosus, vista dorsal (modificado de Vachon, 1949).
sus poderosos pedipalpos quelados que los asemejan a los escorpiones, aunque carecen de cola. Existen ms de 3000 especies vivientes descriptas en ms de 400 gneros de 24 fami-
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Figura 22. 27. Opilionida. Pachyloidellus butleri, vista dorsal (modificado de Acosta y Maury, 1998).
tribuyen en casi todas las regiones geogrficas, incluyendo reas subrticas, pero son mayoritariamente abundantes en los trpicos de Amrica del Sur y el sudeste asitico. Viven en hojarasca, bajo piedras y troncos cados y algunos en cavernas; constituyen los nicos arcnidos que pueden ingerir pequeas partculas de alimento slido, conjuntamente con el lquido externamente predigerido de las presas. Son interesantes desde el punto de vista evolutivo por
mostrar relaciones con otros arcnidos extinguidos. Se han encontrado unos pocos fsiles del Carbonfero y otros del Terciario, algunos incluidos en mbar, como Hummelinckiolus silhavyi de la Repblica Dominicana (Figura 22. 28) (Cockendolpher y Poinar, 1998). Los pocos ejemplares fsiles que dieron origen al orden Kustarachnida, descriptos como Kustarachne tenuipes, luego de ser reanalizados con tcnicas y criterios ms modernos, fueron
Figura 22. 28. Opilionida. Hummelinckiolus silhavyi, incluido en mbar. Eoceno de la Repblica Dominicana. Vista dorsal (modificado de Cockendolpher y Poinar, 1998).
Figura 22. 29. Opilionida. Kustarachne tenuipes, vista dorsal. Carbonfero, Mazon Creek, Illinois (U.S.A.) (modificado de Dunlop, 2002).
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Figura 22. 31. Ricinulei. Curculioides ansticii, vista ventral. Carbonfero, Coalbrookdale, Shropshire (Inglaterra) (modificado de Selden, 1992). Figura 22. 30. Ricinulei. Ricinoides feae, vista dorsal (modificado de Millot, 1949).
confirmados como opiliones (Dunlop, 2002) (Figura 22. 29). Orden Ricinulei (Ricinuleida, Rhinogastra) Arcnidos pequeos, no mayores de 15 mm de longitud, con el prosoma totalmente cubierto por un caparazn, unido ampliamente al opistosoma indiviso y no segmentado. Quelceros de dos artejos, quelados, cubiertos por un repliegue ceflico con forma de capuchn anterior (cucculus) que puede ser elevado en el momento de la captura de presas y alimentacin. Las formas actuales sin ojos, mientras que los ejemplares fsiles presentan un par de ojos laterales. rgano copulador presente en los machos en el tercer par de patas. Primera larva hexpoda. Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 30 y 31). Arcnidos con muy pocos representantes vivientes; unas 60 especies descriptas en 3 gneros, uno del oeste africano y dos de los trpicos y subtrpicos de Amrica; parecera que el grupo ha permanecido en hbitats clidos y hmedos como hojarasca y cavernas a lo largo de toda su historia geolgica. Dos familias fsiles, con 2 gneros cada una y 16 especies, todas del Carbonfero; uno de los mejor conservados es Curculiodes ansticii (Figura 22. 31); las especies americanas, como Amarixys gracilis provienen en su gran mayora del Carbonfero de Mazon Creek (U.S.A) (Selden, 1992). Orden Acari (Acarida) Arcnidos de tamao variable, desde una fraccin de milmetro hasta ms de 2 cm, cuer-
po sin segmentacin evidente, dividido en un gnatosoma (formado por los quelceros, los pedipalpos y piezas bucales) que articula o se adosa ampliamente a un propodosoma o idiosoma, o sea, el resto del cuerpo. Existe una gran variedad en el plan corporal de los caros, debido posiblemente a especializaciones de sus modos particulares de vida. Los quelceros son triartejados en forma de pinza o estiliformes, las coxas de los pedipalpos fusionadas se prolongan hacia adelante para formar el piso y los lados de la cmara prebucal, cuyo techo se halla formado por un labro. Las patas pueden
Figura 22. 32. Acari. Vista dorsal de una garrapata, Dermacentor variabilis (modificado de Snodgrass, en Rupert y Barnes, 1996).
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estar modificadas para cumplir otras funciones distintas a la de caminar. De acuerdo al grupo y al modo de vida, presentan distinto grado de esclerotizacin y de distribucin de placas corporales, asi como de pelos sensoriales especializados; algunos son ciegos. Sistema digestivo bien desarrollado, a veces complejo; sistema excretor compuesto por uno a cuatro pares de glndulas coxales, un par de tbulos de Malpighi, o ambos; algunos grupos han desarrollado un sistema excretor propio, asociado al tubo digestivo. Muchas especies sin corazn. Respiracin por trqueas o cutnea; la disposicin del sistema respiratorio y de los estigmas traqueales son caracteres dignsticos para delimitar los grupos. Fecundacin por medio de espermatforo u otras estructuras especiales, pene presente en machos de algunas especies. Primera larva hexpoda y tres estadios juveniles. Devnico-Holoceno (Figura 22. 32). Entre los Arachnida, los Acari, llamados comnmente caros y garrapatas, constituyen el segundo orden ms grande, tanto en variaciones de la estructura como en el hbito, con ms de 38000 especies descriptas en unos 5400 gneros. Originalmente terrestres, varias familias se adaptaron secundariamente al ambiente de aguas dulces y marino. Representan los nicos arcnidos en contener especies herbvoras y algunas son, total o parcialmente, parsitos sobre vertebrados e invertebrados. Incluyen importantes descomponedores en la cadena alimenticia, otros son de consi-
derable importancia econmica ya sea como plagas de cultivos, fuentes de alergias respiratorias o de otra ndole, o como vectores de enfermedades. Los caros fsiles son raros, posiblemente por su pequeo tamao y su cutcula blanda. Su historia evolutiva podra haber comenzado en el Devnico y, tras una segunda radiacin adaptativa al final del Mesozoico, se han convertido en uno de los grupos animales con mayor diversidad especfica y ecolgica, modos de vida, hbitos trficos y modelos reproductivos. El xito conseguido se debe, fundamentalmente, a su genuino oportunismo y plasticidad. Sin embargo, el conocimiento que se tiene de estos animales, que actualmente es amplio, sigue siendo insuficiente como para dar una respuesta exacta a los problemas filogenticos planteados, no solo en cuanto a sus relaciones con otros arcnidos, sino tambin entre sus grupos taxonmicos superiores. Una de las principales controversias en la sistemtica de los caros es definir si se trata de un grupo monofiltico. Los fsiles mejor conocidos provienen del mbar bltico eoceno. El registro de caros ms antiguo es Protacarus crani, del Devnico de Escocia. Orden Trigonotarbida Arcnidos fsiles con un tamao variable entre 2 mm y 5 cm. Cefalotrax y abdomen ampliamente unidos, este ltimo con 11 segmentos. Quelceros de dos artejos en navaja;
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Figura 22. 33. Trigonotarbida. Palaeocharinus rhyniensis, reconstruccin vista dorsal. Devnico, Escocia (modificado de Dunlop, 1996).
Figura 22.34. Trigonotarbida. Trigonotarbus johnsoni, reconstruccin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de Dunlop, 1996).
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Figura 22. 35. Trigonotarbida. Gondwanarachne argentinensis, vista dorsal. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz, San Luis (Argentina) (tomado de Pinto y Hnicken, 1980).
Figura 22. 36. Trigonotarbida. Gondwanarachne argentinensis, vista ventral. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz, San Luis (Argentina) (tomado de Pinto y Hnicken, 1980).
conformacin ocular variada, las primeras formas presentaban ojos laterales multifacetados, mientras que en los ltimos hubo una tendencia a perder dichos ojos; un par de ojos medios o sin ellos; esternn completo. Su caracterstica ms destacable es el opistosoma con dos suturas dorsales que divide a los tergitos en placas medias y laterales; esternitos enteros. Dos pares de pulmones o filotrqueas en el segundo y tercer segmento abdominal. SilricoPrmico (Figuras 22. 33-36). Los trigonotrbidos son los arcnidos extinguidos ms abundantes y diversos, y los mejor conocidos debido a la excelente preservacin de los fsiles del Devnico de Escocia y de Gilboa (U.S.A.). Algunas formas poseen caracteres que recuerdan a opiliones. Existen unas 50 especies descriptas en 7 familias. Se los considera entre los primeros grupos de animales terrestres conocidos y el grupo hermano de los restantes arcnidos tetrapulmonados (Shear y Selden, 1986). Gondwanarachne argentinensis se halla en el Carbonfero de Argentina (Figuras 22. 35 y 36) (Pinto y Hnicken, 1980). Orden Haptopoda (Haptopodida) Arcnidos fsiles conocidos por una nica especie de 12 mm de longitud del Carbonfero Superior de Inglaterra, Plesiosiro madeleyi (Figura 22 . 37). Caparazn entero y carenado, con un par de ojos medios y otro de tubrculos ocu-
lares laterales; pata I elongada, con tarsos divididos en 7 tarsitos, el resto de las patas con tarsos divididos en 5 tarsitos. Abdomen con 11 segmentos, tergitos enteros; segundo esternito con una placa genital amplia,
Figura 22. 37. Haptopoda. Plesiosiro madeleyi, reconstruccin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de Dunlop, 1996).
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esternitos III-X bisectados por una lnea longitudinal media; 2 pares de pulmones o filotrqueas en el segundo y tercer segmento abdominal. Carbonfero (Figura 22. 37). La posisin sistemtica de este orden es difcil de resolver, debido principalmente a los pocos ejemplares disponibles e incompletos; anlisis cladsticos recientes lo ubican dentro del clado de los tetrapulmonados (Araneae ( Plesiosiro (Amblypygi (Uropygi + Schizomida)))), basados en las sinapomorfas de esternn dividido y tarsos multiartejados. Orden Phalangiotarbida (Architarbida) Arcnidos raros y poco comunes, del Paleozoico. Tpicamente de 1-2 cm de longitud, cuerpo oval, prosoma y opistosoma ampliamente unidos. Caparazn semicircular con un tubrculo ocular con 6 ojos; pedipalpos y quelceros diminutos, la estructura de las partes bucales permanece desconocida; esternn tripartito. Los primeros seis segmentos del opistosoma muy cortos y el resto fusionados; esternitos abdominales subdivididos longitudinalmente; ano aparentemente dorsal cubierto por un oprculo anal circular, parecen haber tenido un par de espirculos abdominales, lo que sugiere respiracin traqueal. Carbonfero Tardo (Figura 22. 38). Se conocen unas 25 especies. La posicin filogentica del orden no ha sido an resuelta, se
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los ha propuesto como grupo hermano de los Opilionida o del clado Micrura (Shultz, 1990).
CLASE PYCNOGONIDA Conocidos como araas de mar por su parecido a las araas terrestres, los pycnognidos son un grupo enigmtico de artrpodos marinos, cuyo tamao puede variar desde unos pocos milmetros hasta 75 cm con las patas extendidas. Presentan una tagmosis no muy claramente definida, con la regin abdominal extremadamente reducida y que contiene solamente a la ltima porcin del tubo digestivo y el ano. El resto del cuerpo, equivalente al prosoma de los otros quelicerados, es muy estrecho y puede dividirse a su vez en dos partes: una regin anterior, comnmente denominada cfalon, seguida por una regin de tres segmentos fusionados, llamada tronco . El cfalon porta un tubrculo ocular (con 4 ojos simples), una proboscis (estructura alimentaria, nica entre los quelicerados) y hasta 4 pares de apndices: quelforos (equivalentes de los quelceros), palpos, patas ovgeras (presentes principalmente en machos, que se utilizan para llevar masas de huevos o para la limpieza de otros apndices) y primer par de patas caminadoras; en ciertas especies, alguno de los tres primeros pares puede faltar. El cuerpo continua en una regin de tres segmentos fusionados que llevan los 3 pares de patas restantes; algunas pocas especies, curiosamente, pueden tener 5 y hasta 6 pares de patas. Las patas caminadoras, tpicamente de nueve artejos (3 coxas, 1 fmur, 2 tibias, 1 basitarso, 1 tarso y 1 dctilo o ua), emergen del tronco a partir de expansiones o procesos laterales denominados pedestales . Por el interior de las patas se distribuyen prcticamente todos los rganos internos e inclusive los gonoporos se encuentran ubicados en las coxas. Devnico Temprano-Holoceno (Figura 22. 39). Hasta donde se sabe, el rgimen de alimentacin estara regido por la morfologa de la proboscis; esta estructura hueca, que puede ser movida hacia arriba y abajo y en menor grado hacia los lados, presenta variadas formas y tamaos segn la especie, generalmente con 3 labios anteriores portando dientes, espinas u otras estructuras cuticulares. Unos pocos pycnognidos se alimentan de algas, pero la mayora son carnvoros; los adultos ingieren cnidarios, moluscos de cuerpo blando como nudibranquios y otros organismos similares; normalmente utilizan los labios y dientes cuticulares de la proboscis para desgarrar pre-
Figura 22. 38. Phalangiotarbida. Goniotarbus tuberculatus, reconstruccin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de Dunlop, 1996).
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Figura 22. 39. Pycnogonida. Nymphon rubrum, vista dorsal (modificado de G.O. Sars, en Fage, 1949).
sas y succionar luego fluidos corporales y fragmentos de tejidos. Algunos utilizan los quelforos para tomar pequeas piezas de alimento que luego introducen en la proboscis. La cmara interna de esta ltima presenta una regin de densas cerdas que contribuyen a mezclar el alimento con enzimas digestivas, homogeneizarlo y filtrarlo antes de ser conducido a la verdadera boca, que se encuentra en el fondo de dicha cmara. El tubo digestivo se contina con un corto esfago que conecta la boca con el intestino, este ltimo se divide en ciegos gstricos que se distribuyen internamente por todas las patas, desembocando en un corto proctodeo ubicado en el diminuto abdomen que porta el ano. La digestin es predominantemente intracelular. Estos animales no poseen rganos especiales para el intercambio gaseoso o la excrecin; estas funciones se realizan por difusin. El sistema circulatorio est representado por un corazn dorsal con ostolos incurrentes pero sin vasos sanguneos; la circulacin se realiza por diferencias de presin a travs de una cmara pericrdica y de los espacios hemoclicos del cuerpo y apndices. El sistema nervioso est formado por un cerebro dorsal supraesofgico, con conectivos circunentricos que se continan en un cordn ganglionar ventral. Adems del tubrculo ocular con los 4 ojos simples, y algunos pelos sensibles al tacto ubicados principalmente en los
palpos, se sabe poco sobre otros rganos sensoriales. Los pycnognidos son en su gran mayora dioicos, aunque se conocen algunos casos de hermafroditas. Los ovarios o los testculos se ubican sobre los ciegos intestinales en el interior de las patas y desembocan en gonoporos ubicados, por lo general, en las segundas coxas de cada pata. La fecundacin es externa; a medida que los huevos son depositados por la hembra, el macho los va fertilizando, y al mismo tiempo segrega una sustancia pegajosa (proveniente de glndulas femorales) que aglutina los huevos formando una masa esfrica que luego transporta con sus patas ovgeras, hasta el momento de la eclosin. De los huevos emerge una larva tpica llamada protoninfon, que posee una pequea proboscis y 3 pares de apndices, de 3 artejos cada uno, que corresponden a los quelforos, palpos y ovgeras, y le falta el resto de los segmentos corporales. Tras sucesivas mudas, los juveniles van adquiriendo los segmentos y apndices restantes. Existen unas 1150 especies vivientes descriptas en aproximadamente 90 gneros de 10 familias. Se distribuyen en todos los ocanos desde el rtico y el Antrtico hasta los trpicos; algunos son litorales y otros viven en grandes profundidades, a ms de 7000 m. El registro fsil es muy pobre, pero incluye una posible forma larval del Cmbrico Superior, unos po-
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cos fsiles del Devnico de Alemania ( Paleopantopus y Palaeoisopus) y un nico registro del Jursico de Francia. Paleopantopus maucheri del Devnico Temprano es la especie mejor documentada. Los nombres Pycnogonida y Pantopoda fueron usados indistintamente para denominar a todas las araas de mar en general; actualmente, Pycnogonida representa al clado (Palaeoisopoda (Palaeopantopoda + Pantopoda)); los dos primeros exclusivamente fsiles, mientras que Pantopoda comprende a un representante fsil del Devnico y a todas las especies vivientes de araas de mar.
Los quelicerados, como los dems artrpodos, se habran originado en el ambiente marino, donde habitaron con exclusividad durante el Cmbrico, pero luego se fueron adaptando a las aguas salobres y dulces, aunque muchas especies continuaron siendo marinas. Esto fue vlido especialmente para los xifosuros y euryptridos, pues los chasmatspidos y pycnognidos nunca dejaron de ser exclusivamente marinos, y los arcnidos siempre llevaron una existencia terrestre y solo secundariamente, algunos grupos se tornaron acuticos. Existen evidencias de que los euryptridos, a partir del Ordovcico, habran podido llevar una existencia anfibia. Manning y Dunlop (1995) concluyeron que los euryptridos disponan de un sistema respiratorio dual: uno branquial, homlogo con el de los modernos xifosuros y filotrqueas de los arcnidos, y otro adicional u rgano areo accesorio, muy cercano a los pulmones branquiales de ciertos cangrejos terrestres. Este ltimo poda permitir el mantenimiento de una capa de agua y as, la humedad necesaria a la estructura durante las excursiones terrestres. Los euryptridos seguramente pasaban gran parte de su vida desplazndose lentamente sobre el fondo barroso, aunque las caractersticas de sus apndices sealan que tambin fueron nadadores poco activos. Las formas de mayor tamao, al menos, probablemente fueron carnvoras y depredadoras. En el Carbonfero-Prmico muchos xifosuros eran de aguas dulces, pero en el Mesozoico existieron formas adaptadas a las aguas marinas, salobres y dulces. Actualmente, los limlidos son exclusivamente marinos, aunque Limulus tolera ambientes estuarinos o fluviales. Limulus polyphemus , que habita las costas marinas y esturicas desde Maine hasta Yucatn, es bastante tolerante a las diferencias de salinidad y
temperatura; vive hasta unos 20 m de profundidad nadando en posicin invertida o bien, apoyado en el fondo barroso o arenoso donde, con su telson remueve los sedimentos hasta cubrirse casi totalmente con los mismos; de esta manera obtiene su alimento, consistente en gusanos y otros pequeos organismos. Los escorpiones se contaron entre los primeros invertebrados eminentemente terrestres, aunque los protoescorpiones del Silrico al Carbonfero fueron animales acuticos ya que los fsiles hallados tienen branquias desarrolladas como Waeringoscorpio hefteri, del Devnico. Los dems arcnidos son fundamentalmente terrestres y carnvoros. Existen varios rdenes exclusivos de regiones subtropicales y tropicales. Aunque hay gneros con una amplia distribucin regional, se conocen pocas especies cosmopolitas. Las araas aparecen por primera vez en algunos de los ms tempranos ecosistemas terrestres y son uno de los grupos de predadores ms diversos y abundantes de la actualidad. Mucho de su xito se debe a la coevolucin de las araas con sus principales presas, los insectos. El registro fsil de araas del Terciario es rico y casi todas las familias y gneros descriptos para esos depsitos estn an en la actualidad. Esto sugiere que la diversidad de familias de la fauna de araas del Terciario puede haber sido de un orden de magnitud similar a lo que es actualmente. Sin embargo, el registro fsil de araas del Mesozoico es disperso. Las araas no se han preservado bien fuera del mbar debido a su cuerpo blando y su fragilidad, aunque pueden aparecer fsiles en estratos de ambientes alctonos diferentes del medio donde vivieron (Penney et al., 2003). La araa ms antigua data del Devnico pero la mayor radiacin ocurre a lo largo del Mesozoico y Cenozoico. La mayora de las araas fsiles ms primitivas probablemente fueran habitantes del suelo de los bosques de helechos del Paleozoico, predadoras de otros artrpodos primitivos como cucarachas y milpis. La seda debe haberse usado primariamente para proteccin de los huevos o tapizado de los habitculos. A medida que las plantas y los insectos se diversificaron, lo mismo ocurri con el uso de la seda y el desarrollo de telas ms elaboradas para la captura de presas tanto en el suelo como en el follaje. Es probable que los arcnidos vivientes con representacin paleontolgica, en el pasado hayan tenido hbitos similares a los de los actuales, pero al final del Paleozoico, especialmente durante el Carbonfero, existieron r-
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BIOESTRATIGRAFA
Asumiendo que los Pycnogonida son quelicerados, entonces el grupo hermano de los Chelicerata debe encontrarse entre los Euarthropoda, pero no existe consenso sobre cul es ese taxn. No se conoce un fsil que rena las caractersticas del ancestro hipottico de los quelicerados. Dentro del linaje troncal, en el Cmbrico Temprano, se encuentran Fuxianhuia de Chengjiang (China) considerado un probable quelicerado o un euartrpodo primitivo por Chen et al ., 1995, Paleomerus de Suecia y Lemoneites; en el Cmbrico Medio de Burgess Shale (Lutitas Burgess) de la Columbia Britnica (Canad) se encuentra Sanctacaris, considerado un quelicerado primitivo por Briggs y Collins (1988), pero desestimado posteriormente por carecer de quelceros. El ms antiguo e inequvoco fsil de quelicerado es una pequea larva de Pycnogonida del Cmbrico Tardo del Orsten de Suecia (Mller y Walossek, 1986). El primer euryptrido del Ordovcico Tardo encontrado en depsitos de Gondwana es Onychopterella augusta, de Kerbos en Sudfrica (Brady et al., 1999). A partir del Silrico Temprano los euryptridos estuvieron muy difundidos por el hemisferio norte; aparecen los pycnognidos y en el ambiente continental se hallan escorpiones. El Devnico Inferior del hemisferio norte contiene restos de pycnognidos muy similares a los actuales y en Rhynie (Escocia, Devnico Temprano) hay araas y caros. Otros importantes yacimientos de arcnidos de edad similar son Alken-an-der-Mosel en Alemania y el de Gilboa (Nueva York, U.S.A.) que proporcion restos muy bien conservados de caros y araas (Selden, 1990). Del Devnico Temprano del Macizo Renano, Alemania, se ha descripto recientemente el phalangiotarbido ms antiguo conocido, Devonotarbus hombachensis (Poschmann et al., 2005). Al final de este perodo se registra la extincin de los Chasmataspida, formas similares a los euryptridos, aparecidas en el Cmbrico. Los trigonotrbidos aparecen en el Devnico y se extinguen hacia el final del Carbonfero. Los merostomados fueron comunes en el Carbonfero, con xifosuros muy similares al Limulus viviente. Los siguientes registros de arcnidos aparecen en el Carbonfero Superior, en yacimientos
ORIGEN Y EVOLUCIN
Dunlop (2002) realiza una excelente sinopsis de la evolucin de los quelicerados, a partir de una exhaustiva compilacin bibliogrfica que permite resumir lo siguiente: el grupo hermano de los Chelicerata es incierto; probablemente se halle entre los Arachnata fsiles del Paleozoico Temprano. Si bien se acepta la dicotoma basal (Pycnogonida + Euchelicerata), las relaciones dentro de los Euchelicerata son inestables. En los ltimos aos se ha discutido la
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denes que se extinguieron sin dejar descendientes, y cuyos hbitos permanecen desconocidos.
como Coseley en Inglaterra, Nany en la Repblica Checa y Mazon Creek en Illinois (U.S.A.) (Selden, 1990), donde tambin se hall el xifosuro Euproops danae, que habra desarrollado una importante actividad subarea. Durante el Carbonfero y Prmico, los euryptridos, xifosuros y arcnidos fueron bastante comunes en el hemisferio norte, principalmante los arcnidos mostraron gran diversificacin pero muchos de ellos, igual que los euryptridos, se extinguieron al final del Paleozoico. En el Mesozoico y Cenozoico, los xifosuros mostraron una lenta declinacin y en la actualidad solo viven 3 gneros marinos y unas pocas especies, mientras que los quelicerados exitosos son las araas, las que sin embargo carecen de la diversidad de las asociaciones paleozoicas. Los arcnidos son particularmente raros en el Mesozoico y los registros del Cenozoico corresponden principalmente a formas de aspecto moderno incluidas en mbar. En la regin gondwnica se conocen restos de euryptridos en Australia, Sudfrica, Brasil y Argentina. Los ms antiguos se hallan en el Ordovcico Medio (Llanvirn) de Bolivia (Toro y Perez, 1978) y de Argentina (Ramos y Blasco, 1975); del Ordovcico Superior de Sudfrica se describi Onychopterella augusti; Slimonia boliviana , proviene del Silrico Superior de Bolivia (Kjellesvig-Waering, 1973), Adelophthalmus? sp. del Devnico Inferior de Argentina (KjellesvigWaering, 1961) y Pterygotus bolivianus, del Devnico Medio boliviano (Kjellesvig-Waering, 1964). En el Prmico del Brasil se menciona al gnero Hastimima (White, 1908), mientras que del lmite Carbonfero-Prmico de Argentina se ha descripto Megarachne servinei (Figura 22. 9) (Hnicken, 1980), inicialmente considerado una araa gigante, pero que en realidad sera un euryptrido similar a formas conocidas en el Carbonfero de Escocia y Sudfrica (Selden et al., 2005). Del mismo yacimiento de Megarachne proviene el trigonotrbido Gondwanarachne (Pinto y Hnicken, 1980).
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Figura 22. 40. rboles filogenticos recientes. A: Weygoldt y Paulus (1979); B: Shultz (1990); C: Wheeler y Hayashi (1998). Las lneas engrosadas remarcan los grupos congruentes, compartidos por los tres cladogramas (A y B. modificados de Harvey, 2002; C. modificado de Wheeler y Hayashi, 1998).
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monofilia de los grupos tradicionales Merostomata y Arachnida, siendo la posicin de Scorpionida y los fsiles Eurypterida motivo de controversia. Los anlisis cladsticos de Weygoldt y Paulus (1979), Shultz (1990), y Wheeler y Hayashi (1998) (Figura 22. 40) han apoyado fuertemente la monofilia de los arcnidos y sostienen los mismos tres siguientes clados: 1) Tetrapulmonata, posiblemente con la forma (Araneae (Amblypygi (Uropygi + Schizomida))); 2) Haplocnemata con la forma (Solifugae + Pseudoscorpiones); y 3) Acaromorpha que agrupa (Acari + Ricinulei), aunque se pone en duda la monofilia de los Acari. Muchos acarlogos actualmente reconocen 3 rdenes de caros, agrupados en (Acariformes (Parasitiformes + Opilioacariformes)). La posterior incorporacin de los rdenes fsiles (Trigonotarbida, Phalangiotarbida y Haptopoda) a la filogenia de los arcnidos podra invalidar algunos de esos clados, como por ejemplo Acaromorpha. La posicin de Opiliones y Palpigradi tambin es controvertida. Las hiptesis disponibles incluyen un clado Lipoctena (= todos los arcnidos no escorpiones), a su vez dividido en arcnidos con pulmones y sin ellos, versus un clado Dromopoda (= Opiliones (Scorpiones (Solifugae + Pseudoscorpiones))). Los datos paleontolgicos disponibles no permiten conjeturar acerca del verdadero origen de los Chelicerata, cuyos precursores ms antiguos se hallaran en el Cmbrico Temprano, con formas que ya exhiben caractersticas similares a euryptridos y xifosuros. Por lo tanto, como con otros artrpodos, sus progenitores se debieron hallar en el Proterozoico Tardo (Ediacrico). Segn Elredge (1974), los Chasmataspida y Eurypterida seran grupos hermanos que compartiran un ancestro comn cmbrico o
precmbrico; los escorpiones podran ser una rama especializada de los euryptridos y el resto de los arcnidos habran surgido de los escorpiones. Braddy et al. (1999) y Dunlop y Webster (1999) destacan que si bien, segn el anlisis cladstico, los escorpiones se hallan comprendidos en los Arachnida monofilticos, algunos caracteres usados en dichos anlisis podran deberse a convergencias, mientras que las similitudes entre las estructuras de los apndices mostraran relaciones ms estrechas entre escorpiones y euryptridos, y las sinapomorfas entre sus respectivos sistemas respiratorios apoyaran que los mismos son grupos hermanos. La evidencia fsil para la transicin de la vida acutica a los hbitos totalmente terrestres se conoce solamente en los escorpiones y est generalizadamente aceptado que los otros arcnidos no emergieron de la lnea de los escorpiones terrestres. La diversidad de sistemas de rganos entre los grupos de arcnidos sugiere que estas lneas evolutivas divergieron tempranamente en la historia de los quelicerados y cada lnea probablemente emergi a la tierra en forma independiente (Selden y Jeram, 1989). Sin embargo no han aparecido los posibles ancestros, ni los intermediarios. Curiosamente, la mayora de los rdenes vivientes de arcnidos aparecen en rocas del Carbonfero Superior; los fsiles del Carbonfero y del Mesozoico son estructuralmente tan complejos y avanzados como lo son los del Cenozoico y las formas modernas. Los aproximadamente 300 m.a. que los separan no pareceran haber influido significativamente en sus caractersticas morfoestructurales, ni en sus comportamientos y asociaciones ecolgicas, los que se mantuvieron casi esencialmente similares a lo largo del tiempo geolgico. Este fenmeno an no ha recibido una explicacin satisfactoria.
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INTRODUCCIN
Los Hexapoda constituyen una agrupacin probablemente artificial (no monofiltica) de Arthropoda, que incluye tres clases con representantes vivientes: Collembola, con un representante fsil del Devnico Inferior de Escocia, y otro en el mbar del Cretcico Superior de Canad, y rica en especies actuales; Protura , sin representantes fsiles conocidos y relativamente pocas especies actuales, e Insecta, solo conocida con seguridad desde el Carbonfero Inferior, y riqusima en especies vivientes. Las dos primeras fueron consideradas hasta hace pocas dcadas como rdenes de Insecta, y actualmente algunos investigadores opinan que los Diplura , a veces tratados como una clase aparte, deberan seguir siendo incluidos entre ellos. Las tres clases comparten solo pocos caracteres, principalmente la tagmatizacin (agrupacin de segmentos corporales en unidades funcionales), que aqu implica una cabeza, en la que no se reconocen los segmentos originales, un trax de tres segmentos, y un abdomen de 11 segmentos bsicos, casi siempre solo 9 reconocibles (12 en los Protura adultos, y solo 6 en los Collembola), con algunas modificaciones en formas especializadas; tambin comparten la posesin de 3 pares de patas locomotoras , articuladas al trax, y, si existen apndices abdominales, estos difieren de los torcicos en todas las formas vivientes. Suele considerarse a los Hexapoda como una superclase, y grupo hermano de los Myriapoda , tal vez derivada de formas primitivas de stos, por reduccin de los apndices locomotores posteriores, y la diferenciacin del abdomen. Myriapoda y Hexapoda integran los Mandibulata, a su vez grupo hermano de los Chelicerata (Arachnida, Pantopoda, Merostomata, etc.). Los Hexapoda constituyen el grupo ms numeroso de seres vivos, con estimaciones, ms o menos bien fundadas, que alcanzan entre 3000000 y 10000000 de especies vivientes;
hasta ahora solo se conoce algo menos que un milln. Su importancia ecolgica es tambin muy grande, ya que tan alta diversidad ha colonizado casi todos los ambientes habitables (y algunos aparentemente inhabitables); no los hay en las masas de agua de alta mar, y solo estn muy pobremente representados, con unas pocas especies, sobre su superficie. Se los halla en todas las latitudes, incluyendo las extremas cerca de los polos, y desde unos pocos centmetros bajo el nivel del mar, en las costas, hasta las mayores altitudes; tambin desde los desiertos ms extremos hasta los lugares ms hmedos, incluyendo muchas especies permanentemente acuticas en aguas continentales, tanto dulces como salobres (de mezcla). Su insercin en las cadenas trficas abarca todas las categoras de consumidores, y en esa situacin muchos son excelentes controladores de plantas y de otros animales, degradadores de detritos orgnicos, y alimento de otros artrpodos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamferos. Para el hombre representan el grupo ms numeroso de transmisores de enfermedades, como tambin de plagas agrcolas, y el ms numeroso de auxiliares para la economa, por ejemplo como polenizadores, o agentes de contralor tanto de malezas como de plagas agrcolas. La vida relativamente corta de la mayora, y su gran capacidad de reproduccin, les otorgan un enorme potencial bitico, que lleva a fluctuaciones muy importantes de sus nmeros, pudiendo algunas especies convertirse en poco tiempo en plagas. Su importancia paleontolgica es tambin alta. Si bien solo se conocen relativamente pocos insectos representados por fsiles enteros (por ejemplo en mbar , pero tambin algunos en rocas sedimentarias), son muchas las especies descriptas solo sobre partes ms o menos bien conservadas, principalmente alas.
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BIOLOGA
CUTCULA Y MUDA Como ya se mencion en el Captulo Arthropoda, toda la superficie corporal tiene una cubierta continua de cutcula, que se invagina en las aberturas del canal alimentario, las de las trqueas, las de los conductos genitales, las de las glndulas , etc. y recubre parte o toda la extensin de esos conductos (ver Figura 18. 2 A-D). Los Apterygota (insectos primariamente sin alas), como muchos artrpodos no insectos, mudan peridicamente durante toda su vida, aun despus de alcanzar la capacidad reproductiva, que definira al estado adulto (o imaginal ); los Pterygota (insectos primariamante alados) solo mudan hasta alcanzar el estado adulto. Las fases del proceso de muda, desde la aplisis hasta la ecdisis, fueron descriptas en el Captulo Arthropoda (ver Figura 18. 3 A, B). Las caractersticas de la cutcula de los distintos estados de desarrollo, y del adulto, estn reguladas por neurohormonas, en los insectos principalmente la hormona juvenil.
juveniles y adultos, favoreciendo el desarrollo de las poblaciones; en algunos insectos aun los sucesivos estadios larvales difieren entre s, con distintas modalidades de vida, disminuyendo todavia ms la competencia intraespecfica. Los modelos de metamorfosis que suelen considerarse son varios, algunos con distintas variantes de detalles, por lo que un esquema completo puede llegar a ser muy complejo y confuso. La clasificacin siguiente es suficientemente simple, y permite incluir a la mayora de los casos: - Ametabolia : sin diferencias apreciables, ni morfolgicas ni de modalidad de vida, entre los distintos estados juveniles y los adultos, excepto en rganos de reproduccin; nunca existen alas ni esbozos de ellas; con mudas peridicas durante toda la vida, aun despus de alcanzar el estado reproductivo. Ejemplos entre los actuales: las clases Collembola y Protura, y los rdenes de Insecta Apterygota: Archaeognatha y Zygentoma (pececitos de plata); entre los extinguidos con seguridad los Monura. Se considera a esta modalidad como la ms primitiva. - Paurometabolia : con diferencias morfolgicas escasas entre las larvas y el adulto, casi solo referidas al crecimiento progresivo de los esbozos alares (pterotecas) y los rganos de la reproduccin; sin diferencias importantes de la modalidad de vida. Solo se producen mudas peridicas hasta alcanzar el estado reproductivo, los adultos no mudan ms. Ejemplos entre los insectos actuales: Dictyoptera (cucarachas, mamboretes), Orthoptera (saltamontes), Thysanoptera (trips), Hemiptera (chinches, cigarras, pulgones), etc.; entre los extinguidos, Protohemiptera, Diaphanoptera, etc. Las larvas de Plecoptera difieren muy poco de los adultos en su morfologa, excepto por las alas, pero las larvas son acuticas y los adultos son areos. - Hemimetabolia : con diferencias morfolgicas y funcionales importantes, aunque no extremas, entre las larvas y el adulto, no solo referidas al crecimiento progresivo de los esbozos alares (pterotecas) y los rganos reproductivos ; con diferencias casi siempre muy importantes de sus respectivas modalidades de vida. Solo se producen mudas peridicas hasta alcanzar el estado adulto . Ejemplos: Ephemeroptera (efmeras) y Odonata (alguaciles), en los que las larvas son acuticas y los adultos areos, con adaptaciones muy dife-
DESARROLLO Y METAMORFOSIS El desarrollo es del tipo protomrfico en los Collembola, lo que probablemente constituye una condicin neotnica, y no primaria, debida al arresto del proceso de formacin de nuevos somitos en el embrin. Es anamrfico en los Protura, en los que el nmero de segmentos abdominales aumenta durante su desarrollo embrionario y parte del posembrionario: nacen con 9, y en las siguientes tres mudas este nmero aumenta hasta 12, cantidad que mantienen hasta ser adultos. Todos los Insecta, incluyendo los Diplura, son epimrficos, es decir nacen con el nmero definitivo de segmentos abdominales, primariamente 11, pero reducidos secundariamente a 10 en los estados de desarrollo de la gran mayora de los Insecta actuales. Casi todos los insectos presentan una metamorfosis ms o menos compleja, con una sucesin de estados, hasta alcanzar la fase adulta, o estado imaginal, reproductiva; a veces las larvas difieren apreciablemente de los adultos, como en los insectos hemimetbolos y holometbolos (ver ms abajo); tal diferencia es muy adaptativa, pues disminuye o elimina la competencia alimentaria y de espacio entre
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rentes, y algunos Hemiptera, como las cochinillas, cuyas hembras carecen de alas, y parecen larvas, y los machos son alados, y las moscas blancas, cuyas larvas son inmviles, aplanadas, con aspecto de cochinillas sin patas, y los adultos son grciles, alados, con patas, y muy activos. - Holometabolia: con diferencias muy marcadas morfolgicas, y casi siempre tambin funcionales, entre las larvas y el adulto, diferencias que se ven en todo el animal; en las larvas no existen esbozos alares externos; con una fase intermedia, inmvil o casi, la pupa, en la que se producen los profundos cambios, tanto internos como externos; adems casi siempre hay diferencias muy importantes de sus respectivas modalidades de vida. Solo se producen mudas peridicas hasta alcanzar el estado adulto, reproductivo. Ejemplos: Coleoptera (escarabajos), Diptera (moscas, mosquitos), Lepidoptera (mariposas), Hymenoptera (abejas, hormigas, avispas), etc. Al paso del ltimo estadio larval al de pupa suele llamrsele empupar o pupar, y prepupa a la larva en los ltimos momentos antes de hacerlo. A la muda que produce un cambio de estado suele designrsela con el nombre del nuevo estado: muda pupal cuando se pasa del estado larval al pupal, y muda imaginal cuando se pasa del estado pupal al de imago (adulto).
La estructura general del canal alimentario se describi en el Captulo Arthropoda (ver Figura 18. 7). En los Hexapoda este canal suele ser rectilneo o poco contorneado, y raramente presenta ciegos importantes; la extensin de sus partes, estomodeo, mesentern y proctodeo , puede ser similar, pero frecuentemente existen diferencias muy marcadas, pudiendo alguna de ellas ser mucho ms larga, o mucho ms corta que las otras, y cada una de ellas puede estar diferenciada en dos o ms sectores morfolgicamente y/o funcionalmente diferentes. El epitelio del mesentern, glandular y de absorcin, se regenera peridicamente, todo al mismo tiempo o por partes, pudiendo existir fases de reposo funcional; suele estar estructurado, teniendo las clulas en regeneracin agrupadas en nidos, por lo que no interfieren con la actividad de las clulas activas; en los Coleoptera esos nidos estn en el fondo de profundas evaginaciones, asomando a la cavidad general del cuerpo como dedos de guante (Figura 23 . 1). En unos pocos grupos, como los Planipennia y la mayora de los Hymenoptera, el mesentern no est conectado con el proctodeo en las larvas; los escasos materiales no digeribles acumulados son eliminados como meconio al abrirse esa comunicacin, poco antes de la muda pupal.
Figura 23. 1. Estructura de la pared del mesentern. A. Esquema primitivo; B-E. Clulas regenerativas en nidos (rg). bmb: membrana basal; dg: clulas digestivas; sb: microvellosidades; cmcl: capa de msculos circulares; lmcl: capa de msculos longitudinales; cpt: cripta (de Snodgrass, 1935).
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SISTEMA DIGESTIVO Y ALIMENTACIN
Una vez ingeridos, los alimentos son a veces almacenados en el estomodeo, que en ese caso est dilatado en forma de un espacioso buche, donde puede comenzar la digestin con secreciones salivales, o las provenientes del mesentern. Del estomodeo pasan al mesentern a travs del proventrculo, que funciona como un filtro o un ordenador, de partculas grandes; en algunos insectos tales partculas son eliminadas despus por la boca. En el mesentern se produce, o contina, la digestin, a veces con ayuda de simbiontes (bacterias, generalmente asociadas con protistas flagelados), y la absorcin de los productos resultantes. Los materiales no digeribles, junto con los productos de excrecin de los tbulos de Malpighi, se eliminan por el proctodeo y el ano , muy frecuentemente previa reabsorcin de agua y/o de iones en la ampolla rectal. Muchos insectos, por ejemplo la mayora de los Hemiptera, las larvas de los Planipennia, y las de algunos Coleoptera, como las de la familia Dytiscidae, inyectan con sus apndices bucales enzimas digestivas en sus presas (algunos Hemiptera lo hacen en semillas), y absorben luego los productos finales como un lquido nutritivo, que requiere escasa digestin en el mesentern. Los Hemiptera en general, y los adultos de Diptera solo ingieren lquidos que obtienen de animales o de vegetales, por lo que sus deyecciones contienen mucha agua. La diversidad de alimentos de los Hexapoda es enorme, pudiendo variar desde muy eclctica (omnivora ), hasta extremadamente seleccionada (por ejemplo los hematfagos obligados, que solo utilizan sangre de un vertebrado homeotermo, o los endoparsitos, muy especficos, de otros insectos). Casos intermedios son los xilfagos generalistas, que se alimentan de maderas muertas, los predadores generalistas, que lo hacen de cualquier presa, etc. La insercin de los Hexapoda en las redes trficas puede ser extremadamente compleja.
par estn unidos, formando una gran asa; otras veces el extremo distal de uno o ms pares de tbulos est recubierto por un repliegue de la ampolla rectal, facilitando la regulacin inica. Los tbulos de Malpighi de las larvas de Planipennia son secretores de seda , que se extruye por el ano. En algunos insectos, ciertos metabolitos se depositan bajo la epidermis, o en el cuerpo graso, donde quedan bloqueados durante el resto de la vida; ciertos metabolitos (por ejemplo la guanina, depositada en forma de cristales) otorgan brillo metlico al insecto, ya que reflejan intensamente la luz. Ciertos metabolitos secundarios, txicos, de plantas, pueden tambin ser depositados, otorgando toxicidad a los insectos, como en las orugas y adultos de las mariposas monarca.
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SISTEMA CIRCULATORIO Este sistema, ya descripto en el Captulo Arthropoda, es muy simple en los Hexapoda, formado solo por el vaso dorsal, a veces muy corto, que impulsa la sangre hacia adelante por una aorta, irrigando as el cerebro, y que puede alternar impulsos hacia adelante y atrs. Existen insectos en los que funcionan adems corazones auxiliares en las patas, en la base de las alas, o en otros lugares.
SISTEMAS NERVIOSO CENTRAL Y SENSORIAL La estructura general del sistema nervioso central se describi en el Captulo Arthropoda; en los Hemiptera el tritocerebro no est totalmente integrado al arquicerebro (ver Figura 18. 10). El complejo retrocerebral (cuerpos pedunculados y cuerpos alados ) est formado por neuronas secretoras que producen las hormonas relacionadas con la muda, especialmente la hormona juvenil. El sistema sensorial suele incluir fotorreceptores de estructura diversa, pero la mayora presenta un par de ojos compuestos , generalmente con gran cantidad de omatidios; faltan en los Collembola, Protura, estos ltimos ciegos, y en las larvas de los insectos holometbolos, que tienen grupos de pocos ojos simples, los stemmata; muchos insectos, en especial los voladores, poseen adems 2 o 3 ocelos dorsales. Todos estos rganos fueron descritos en el Captulo Arthropoda (ver Figura 18. 11).
SISTEMA EXCRETOR Este sistema est formado principalmente por los tbulos de Malpighi (ver Figura 18. 7), libres en la cavidad general, en cantidad muy variada segn los grupos (entre 1 y ms de 200 pares), y que desembocan en el canal alimentario en el lmite entre el mesentern y el proctodeo, y descargan los productos a travs del ano. En ciertos grupos, como los Hemiptera, algunos tbulos pueden estar diferenciados funcionalmente en dos o ms sectores. A veces los extremos de los dos tbulos de un mismo
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Cada pelo del tegumento est tpicamente conectado a una neurona y funciona como sensilio mecanorreceptor; estos pueden hallarse muy modificados y adaptados para estimar temperatura (termorreceptores), o grado de humedad ( higrorreceptores ), ambos muy relacionados entre s. Otros permiten percibir sustancias qumicas especficas, por ejemplo dixido de carbono, feromonas, etc. (quimiorreceptores). Otros son propioceptores, que perciben las posiciones relativas de dos o ms escleritos, por ejemplo durante la marcha o el vuelo. Finalmente hay pelos que carecen de conexin nerviosa, suponindose que no son perceptores. La distribucin de los pelos, o quetotaxia, es muy constante en cada especie, por lo que su estudio aporta bases firmes en la clasificacin; tal constancia est en relacin con la disposicin de las neuronas que inervan esos pelos.
SISTEMA TRAQUEAL Y VENTILACIN Como se describi en el Captulo Arthropoda, la ventilacin se hace en los Hexapoda casi siempre por trqueas que abren al exterior a travs
de espirculos, de los que bsicamente hay 2 pares torcicos y 8 pares abdominales; en ciertos grupos, algunos o todos los pares de espirculos pueden ser no funcionales. Las trqueas y los espirculos faltan en muchos Collembola, y en algunas formas extremadamente especializadas de otros grupos, se hallan adaptadas a ambientes acuticos ricos en oxgeno, gas que obtienen por difusin a travs de la pared del cuerpo. Las larvas y pupas de ciertos insectos acuticos tienen expansiones cuticulares externas recorridas por trqueas, las traqueobranquias, que intercambian gases con el agua (Figura 23. 2). Otras pupas (como las de algunos Diptera y Coleoptera) tienen prolongaciones de las trqueas, que sobresalen de los espirculos, con una funcin similar. Casi siempre el sistema de trqueas incluye 1 o 2 pares de troncos traqueales longitudinales, que emiten ramas hacia el dorso, el vientre y la lnea media, proveyendo aire a los diversos rganos. Los msculos, especialmente los de vuelo, de intensa actividad metablica, tienen una riqusima traqueacin que se insina en profundos repliegues de la membrana plasmtica de sus fibras (ver Figura 18. 8 C).
Figura 23. 2. Larva de Ephemeroptera con traqueobranquias abdominales (de Wesenberg-Lund, 1943).
Figura 23. 3. Diagramas de mecanismos ventilatorios. A-C. tres tipos de movimientos ventilatorios abdominales en insectos; D. seccin de segmento solo con los msculos compresores; E. seccin de segmento con msculos compresor y dilatador; F. seccin a lo largo mostrando protractor y contractor (de Snodgrass, 1935).
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La ventilacin es facilitada por movimientos rtmicos de las paredes abdominales, y regulada por el cierre, a veces alternativo, de los sucesivos pares de espirculos (Figura 23. 3).
SISTEMA REPRODUCTOR Y REPRODUCCIN Como se mencion en el Captulo Arthropoda, casi todos los Hexapoda son dioicos (de sexos separados), siendo muy raro el herma-
froditismo (existencia de gnadas de ambos sexos en un mismo individuo, como en algunas cochinillas). Ms frecuente es la partenognesis , o desarrollo embrional normal sin intervencin de espermatozoides, que aparece en varios grupos no relacionados entre s. La partenognesis puede ser obligada (nico modo de reproduccin), alternante con la bisexual, o solo facultativa (dependiente de variables ambientales). En los Collembola y los Protura las gnadas son saculares , con germario nico y lateral,
Figura 23. 4. Estructura general (esquematizada) de los rganos reproductores masculinos (de Snodgrass, 1935).
Figura 23. 5. Espermatforo de grillo (de Grass, 1949).
Figura 23. 6. Estructura general (esquematizada) de los rganos reproductores femeninos (de Snodgrass, 1935).
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pero en los Insecta (incluyendo los Diplura) estn formadas por varios lbulos alargados, separados las ovariolas y los folculos testiculares , cada porcin con un germario . Estas unidades convergen en un cliz , o en un ducto eferente , respectivamente. El gonoporo es casi siempre impar, ubicado en la lnea media ventral, pero primariamente doble en los Ephemeroptera, y secundariamente en los Dermaptera primitivos (Figuras 23. 4 y 6). Como se dijo en el Captulo Arthropoda, los machos pueden transferir los espermatozoides incluidos en una envoltura, el espermatforo (Figura 23. 5), que colocan sobre el sustrato o sobre las hembras, desde donde ellas los introducen a su va genital, o bien los machos pueden introducir el espermatforo, o esperma lquido, directamente en la va genital femenina, a veces hasta la espermateca ; esta ltima es un receptculo dependiente del gonoducto , y desde ella los espermatozoides son extruidos hasta los huevos que estn a punto de ser puestos. El desove puede ser masivo, muchos huevos en una misma ocasin, o progresivo, de a uno o pocos por vez. En algunas familias de Hemiptera existe inseminacin traumtica: el macho clava su rgano copulador en la pared abdominal de la hembra, y descarga el esperma en la cavidad general, desde donde los espermatozoides se desplazan hasta el ovario. Los huevos estn protegidos por un corion, cubierta ms o menos compleja, que presenta uno o pocos micropilos, que son pequeas aberturas por las que penetrarn los espermatozoides. Los embriones a trmino rasgan, con diversos mecanismos, este corion, para salir de l; en ese momento los insectos paurometbolos y hemimetbolos estn an envueltos en una membrana , equivalente a la cutcula larval de los insectos holometbolos, que eliminan poco despus (Figura 23. 7). En algunos insectos, como los Dictyoptera, los colepteros Hydrophiloidea y otros grupos no relacionados entre s, los huevos son depositados en una ooteca elaborada por la hembra, frecuentemente con seda u otras secreciones. La proteccin de la descendencia es rara entre los insectos, y la mejor parece ser la seleccin de un lugar adecuado para el desove, lo que disminuye tanto los riesgos de predacin, cuanto el esfuerzo de los recin nacidos para hallar alimento (Figura 23. 8). El sistema de determinacin sexual es muy variado, aunque el sistema XX (femenino), X0 (o XY, masculino) es frecuente; los machos de
Figura 23. 7. Huevo de un Odonata. A. con filamento enrollado; B. con filamento desenrollado (de Hinton, 1981).
Figura 23. 8. Ooteca de tatadis (Mntido) (de Grass, 1949).
los himenpteros superiores son haploides (es decir con desarrollo partenogentico ) y las hembras son diploides.
DIAPAUSA Durante el desarrollo del embrin, de las larvas de diversos estados, y del adulto, pueden intercalarse periodos de diapausa, o sea reposo fisiolgico hormonalmente regulado , especialmente en periodos desfavorables, como
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muy fros, o muy secos, o de fuerte escasez de alimento. La duracin de ese estado fisiolgico es extremadamente variada, entre pocas semanas y muchos meses, estando su finalizacin determinada por condiciones ambientales.
HBITAT Prcticamente no existen ambientes donde no vivan Hexapoda; por ejemplo, como se dijo antes, no los hay en las masas de agua marina alejadas de las costas, aunque s sobre su superficie y, si bien escasos, algunos viven aun en las mayores latitudes y altitudes, en cavernas, a varios metros bajo la superficie en suelos, en desiertos clidos y fros, en la profundidad de grandes lagos, y en pequeas islas en medio de los grandes ocanos; la mayor diversidad se da en las zonas intertropicales y en las templadas de los continentes, especialmente en ecosistemas hmedos. Las especies acuticas pueden ocupar ambientes quietos, sin corriente apreciable ( lnticos) o correntosos ( lticos ), incluyendo ros de alta velocidad de corriente, o los bordes de los lagos muy batidos por las olas. Si bien muchos insectos acuticos requieren aguas bien oxigenadas, otros estn adaptados a ambientes anxicos, como los desages cloacales. Algunos dependen poco del grado de oxigenacin del agua, al tener estructuras, y/o patrones de comportamiento, para tomar aire atmosfrico en la superficie. Las especies adaptadas para vivir en agua de salinidad variable, en ocasiones de alta concentracin, tienen una cutcula impermeable que los aisla del medio; algunos viven en agua de lluvia, prcticamente sin sales, y tienen eficientes rganos de regulacin inica. Segn Pennak (1953) menos del 4% de las especies actuales vive en, o sobre el agua durante toda o parte de su vida. Las larvas de todas las especies de Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Megaloptera y Trichoptera viven en el agua, pero estos rdenes son relativamente poco numerosos comparados con Coleoptera (principalmente larvas, pocos con adultos tambin acuticos), Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera, cuyos adultos son casi siempre terrestres. Coleoptera y Hemiptera son los nicos rdenes en que existen especies con adultos acuticos, que no presentan modificacin importante del sistema traqueal de ventilacin respecto de las larvas. Algunos toman aire en la superficie del agua, y lo acumulan en forma de burbuja en la superficie externa, y/o bajo las alas (varios Hemiptera y Coleoptera), o lo
toman del aernquima de plantas (algunos Diptera y Coleoptera), o del que est disuelto en el agua. Esto permite sumersiones de entre pocos minutos y muchas horas, dependiendo de la disponibilidad de oxgeno en el agua, de la temperatura, y del metabolismo de esos insectos. Muchas especies terrestres estn adaptadas a condiciones ambientales extremas, como temperaturas muy altas o muy bajas, porcentajes muy altos o muy bajos de humedad relativa, o extrema escasez de alimentos. Algunos sobreviven como embriones, larvas o adultos en refugios, con o sin estado de diapausa. En los rdenes Isoptera e Hymenoptera se incluyen especies eusociales, con una compleja organizacin, que comprende la construccin de nidos, a veces con cultivo de hongos para la alimentacin colectiva. Muchos insectos son de importancia econmica para el hombre, produciendo sustancias de consumo como miel, o industrializacin como lacas; polenizando plantas en cultivo, ayudando a reducir dao de plagas agrcolas, como muchos parasitoides, o regulando desarrollos bacterianos o fngicos indeseables. Otros, por su altsimo potencial bitico, se convierten en plagas, por ejemplo en agroecosistemas, motivando un perjuicio econmico importante.
ESCLEROTIZACIONES DE LA CUTCULA La estructura de la cutcula se describi en detalle en el Captulo Arthropoda (ver Figura 18. 2 A-D). La exocutcula de algunos insectos, como los colepteros entre otros, es muy gruesa y rgida, y en su madurez a veces quedan intercaladas en ella delgadsimas capas de aire, produciendo reflejos metlicos por interferencia de las ondas de luz. Por ser de origen estructural, y no producido por pigmentos lbiles, ese efecto de brillo persiste aun despus de la muerte y la desecacin de los ejemplares. Otros insectos tienen cutcula muy transparente, y bajo ella se acumulan sustancias coloreadas obtenidas con el alimento vegetal, como clorofila (verde) y carotenos (amarillos a rojos), colores que desaparecen con la muerte y descomposicin de los tejidos subcutneos. En el registro fsil participan casi solo las partes rgidas (duras) de los animales; en los artrpodos en general, y en los Hexapoda en particular, los estudios se hacen principalmente sobre los remanentes de partes esclerotizadas de la cutcula, ms resistentes a la des-
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Figura 23. 9. Diagrama de venacin arquetpica (de Snodgrass, 1935).
composicin y abrasin que otras partes. La morfologa comparativa de los escleritos tambin es fundamental en estudios taxonmicos neontolgicos. Los insectos con partes muy esclerotizadas extensas se conservan mejor, y aparecen ms frecuentemente en el registro fsil. Todas las partes esclerotizadas son de inters, pero la disposicin de las nervaduras alares , que presenta patrones muy estables, ha merecido mayor atencin, habiendo sido mi-
nuciosamente estudiada en todos los niveles taxonmicos, tanto en los insectos extinguidos como en los actuales. El patrn bsico de la disposicin de las nervaduras alares es el mismo en todos los Pterygota alados, lo que apoya fuertemente la teora de su monofilia, y permite discutir con base firme cules fueron las vas evolutivas que llevaron a las distintas configuraciones de nervaduras alares observadas (Figura 23. 9).
Figura 23. 10. Articulacin alar esquemtica. T: tergo; ANP: lbulo notal anterior; 1Ax: axilar 1; D: insercin del msculo flexor del ala; f: articulacin anterior de D; tg: tgula; HP: placa humeral; 2Ax: axilar 2; e: pice del brazo; d: extremo anterior de la vena radial; bf: pliegue basal; m, m: placas medianas; c: pice; Ju: yugo; PNP: lbulo notal posterior; AxC: cordn axilar; 3Ax: axilar 3; jf: pliegue yugal; bf: articulaciones mesales; Rm: rea remigial; C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: media; Cu: cubital; Pcu: poscubital; vf: pliegue vanal; Vn: rea venal; 1V: anal 1; 2V: anal 2; nV: anal n (de Snodgrass, 1935).
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Figura 23. 11. reas funcionales de un ala (de Snodgrass, 1935).
Adems de las nervaduras, son de inters los escleritos axilares, en la base de las alas, que median y dirigen los movimientos de vuelo, y el rebatimiento de las alas hacia atrs en reposo. Las larvas de la mayora de los insectos paurometbolos y hemimetbolos no tienen configuradas las reas articulares de sus alas, siendo los esbozos alares (pterotecas) contnuos con los escleritos dorsales de los segmentos torcicos correspondientes (Figuras 23 . 10 y 11). Se trata de una condicin secundaria, supuestamente aparecida en la evolucin como una adaptacin para proteger esos esbozos durante los movimientos en espacios reducidos. El rea articular solo se estructura en la muda final. Las larvas de Odonata (alguaciles) y las de Orthoptera (saltamontes, grillos) tienen la articulacin alar formada, carcter primitivo compartido con algunos grupos extinguidos, como los Diaphanopteroida. KukalovPeck (1986) llama sin metamorfosis a este ltimo esquema de desarrollo, y con metamorfosis al de la condicin secundaria, con esbozos alares continuos con el tergo en las larvas, y articulados en los adultos. Si bien las larvas de los Ephemeroptera actuales tienen esbozos alares contnuos con los tergos torcicos, sus antepasados del Paleozoico los tenan articulados, es decir no presentaban metamorfosis en el sentido de Kukalov-Peck. En los holometbolos las larvas tienen minsculos esbozos invaginados, no visibles desde fuera, y esbozos amplios con articulacin completa en las pupas (Figuras 23. 2 y 12). En la taxonoma neontolgica se da fuerte peso a los caracteres de las partes esclerotizadas del aparato copulador de los machos, que suele ser altamente especfico, y del ovipositor de las hembras, pero lamentablemente es muy
Figura 23. 12. Larvas de Odonata. A. Zygoptera; B. Anisoptera (de Grass, 1949).
raro hallar fsiles en los que estos rganos se hayan conservado aceptablemente. Muchos insectos emiten seales, por ejemplo en forma de vibraciones transmitidas por el aire o por el sustrato, que producen frotando entre s partes esclerotizadas de la cutcula, o golpendolas o frotndolas contra el sustrato. Esas seales suelen estar destinadas a individuos de la misma especie, por ejemplo los del sexo opuesto, y servir para el reconocimiento,
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siendo muy especficas y eficientes para establecer barreras reproductivas. Las porciones de cutcula esclerotizada que intervienen en esas actividades, presentan comnmente estras, crestas, tubrculos, pas (pelos modificados) u otras esculturas, que sirven para una identificacin confiable, y que pueden conservarse aceptablemente en los procesos de fosilizacin. Desde hace algunos aos se cuenta con microscopios electrnicos para superficies (de barrido, o scanning electronic microscopes, abreviados como MEB, o SEM) adecuados para estudiar minsculos detalles superficiales de la cutcula, y rganos cuticulares muy perqueos. Cuando estas estructuras se conservan en el proceso de fosilizacin, pueden estudiarse sus detalles.
ALAS Y VUELO Los Hexapoda son los nicos invertebrados que conquistaron el espacio areo mediante vuelo activo; tres grupos de vertebrados lo hicieron en forma independiente: los Pterodactyla, todos extinguidos, las Aves, y los Mammalia Chiroptera (murcilagos). Las alas de los insectos pueden presentar diversas modalidades para aumentar la eficiencia del desplazamiento en el aire, en especial para aminorar los efectos de la turbulencia del aire creada por sus propias alas, y para controlar las maniobras de giro, ascenso y descenso. El origen filogentico de las alas fue discutido por varios autores durante ms de un siglo; Kukalov-Peck (1986) postul que evolucionaron a partir de una exita de la supracoxa (el segmento ms basal) de las patas torcicas ori-
ginales, con lo que remoz una antigua teora que homologaba las alas con las traqueobranquias larvales de los Ephemeroptera, del mismo origen. Las nervaduras, que se originan casi siempre rodeando una trquea, son escleritos largos y delgados, que refuerzan la membrana alar, permitiendo las complejas deformaciones que se requieren para el vuelo (Figura 23. 9). Si la membrana alar es translcida y flexible, o poco rgida, suele hablarse de alas membranosas, como en los 2 pares de los efemerpteros, himenpteros, etc.; si las alas anteriores son algo rgidas, pero pueden reconocerse claramente las nervaduras, se las llama tegmina (singular tegmen), como en los dictipteros (cucarachas), ortpteros (grillos, saltamontes), etc.; si son rgidas, y no se reconocen las nervaduras, se las designa litros , como en los dermpteros (tijeretas) y los colepteros (escarabajos), y si tienen la parte basal rgida y la distal membranosa, se las denomina hemilitros , como en muchos hempteros (chinches). Algunos insectos presentan sus alas reducidas, inadecuadas para el vuelo (condicin braquptera), o no presentan alas en absoluto (condicin ptera), a veces como adaptacin a determinadas condiciones ambientales, o como economa de desarrollo en situaciones estables, que no requieren de una dispersin activa en vuelo. De ellos, algunos presentan pterigopolimorfismo, es decir existencia de macrpteros (con alas totalmente desarrolladas) y no voladores (braqupteros y pteros) en una misma especie, en proporciones ajustadas evolutivamente (Figura 23. 13).
Figura 23. 13. Polimorfismo alar en Hemiptera. A. forma ptera; B. forma macrptera (de Wesenberg-Lund, 1943).
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Cuadro 23. 1. Sistemtica de la Superclase Hexapoda.
SISTEMTICA
En los Hexapoda suelen incluirse cuatro clases (Collembola, Protura, Diplura e Insecta) o tres, si los Diplura se incluyen entre los Insecta, como se hace en este libro. En Insecta se distinguen dos subclases muy heterogneas, los Apterygota, poco numerosos en la actualidad (tres rdenes), primariamente sin alas, con desarrollo ametbolo y con procesos de muda peridica durante toda su vida, y los Pterygota , primariamente provistos de alas (aunque a veces con reduccin o prdida secundaria de ellas), con metamorfosis ms o menos complejas, y que no mudan ms una vez alcanzado el estado adulto ( imaginal ), reproductivo; stos incluyen a todos los dems rdenes, unos 24 vivientes (Cuadro 23. 1) y varios extinguidos.
vegetales en descomposicin, unos pocos sobre plantas vivas. Devnico-Holoceno (Figura 23. 14). Se conoce un representante fsil en el Devnico Medio de Escocia, y otros en mbar cretcico canadiense y Eoceno del Bltico. Actualmente son ricos en especies, hallndose distribuidos por todo el mundo.
Figura 23. 14. Clase Collembola (de Borror y White, 1970).
CLASE PROTURA CLASE COLLEMBOLA Muy pequeos en su mayora, cuerpo cubierto de pelos o escamas; cabeza entognata, con mandbulas, maxilas y labio retrados en un embudo bucal. Antenas de 4 segmentos, ojos presentes o ausentes, muy simples. Trax fusionado con el abdomen, ste de solo 6 segmentos. Juveniles y adultos viven sobre materiales Muy pequeos, subcilndricos, cabeza entognata, sin ojos ni antenas. Protrax pequeo, patas anteriores de moderada longitud, no usadas para la marcha, sino levantadas a modo de antenas; patas medias y posteriores cortas. Abdomen con 12 segmentos en el adulto. Juveniles y adultos en suelo hmedo o en hojarasca. Holoceno. Sin fsiles conocidos (Figura 23. 15).
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Figura 23. 16. Orden Archaeognatha (de Borror y White, 1970).
y un par de largos cercos, lo que les permite efectuar grandes saltos; su carcter distintivo es poseer mandbulas monocondleas . Parecen alimentarse principalmente de lquenes, y viven sobre corteza de rboles, piedras, etc. Carbonfero Tardo-Holoceno (Figura 23. 16). Orden Zygentoma (= Thysanura) Insectos conocidos como pececitos de plata, son pequeos a medianos, alargados, deprimidos dorso-ventralmente, y muy frecuentemente cubiertos de escamas blanquecinas; como los Archaeognatha, tienen filamento caudal y largos cercos, pero no suelen saltar. Sus mandbulas son dicondleas, como las de los Pterygota. Viven entre hojarasca hmeda, y unas pocas especies son domsticas y cosmopolitas. Carbonfero Tardo-Holoceno (Figura 23. 17).
Figura 23. 15. Clase Protura (de Richards y Davies, 1984).
CLASE INSECTA
Figura 23. 17. Orden Zygentoma (de Borror y White, 1970).
SUBCLASE APTERYGOTA Incluyen, entre los actuales, los rdenes Diplura (a veces considerados como una clase separada), Archaeognatha y Zygentoma, y los Monura entre los extinguidos (Carbonfero Tardo-Prmico Temprano), con desarrollo ametbolo, y que mudaban peridicamente durante toda su vida. Orden Diplura Incluyen solo 3 familias vivientes, de orgamismos pequeos, no pigmentados, ciegos, provistos de un par de cercos, que pueden ser largos y multiarticulados, o cortos, esclerotizados (en una familia en forma de robustas pinzas); viven entre hojarasca o tierra hmeda. Holoceno. Orden Archaeognatha (= Machilida = Microcoryphia) Insectos de tamao mediano, alargados, algo comprimidos lateralmente, generalmente cubiertos de escamas. Tienen el ltimo segmento abdominal prolongado en un largo filamento,
SUBCLASE PTERYGOTA Los Pterygota vivientes incluyen por lo menos trece lneas evolutivas, diferenciadas seguramente ya a fines del Paleozoico; mudan solo mientras son larvas, no lo hacen como adultos (imagines) reproductivos. Carbonfero Temprano-Holoceno. Estn representados en la actualidad por los superrdenes y rdenes que se mencionan a continuacin. (Las especies de los dos superrdenes siguientes tienen desarrollo hemimetbolo. Fueron incluidos en los Palaeoptera por Martynov (1923), por tener los escleritos axilares de las alas reducidos y modificados, lo que no les permite rebatirlas hacia atrs, sobre el abdomen, en reposo, condicin que se considera ahora derivada. Adems la disposicin de los escleritos axilares difiere en ambos grupos. Por ello el grupo es considerado artificial y desmembrado).
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SUPERORDEN EPHEMEROPTEROIDES Orden Ephemeroptera (= Plectoptera) Conocidos como efmeras. Larvas acuticas, generalmente longevas, hasta varios aos, subadultos ( subimagines ) y adultos ( imagines) areos, de vida muy breve, grciles y ambos activos voladores; la nica actividad de los adultos es la reproduccin, y carecen de apndices bucales. Son ms diversificados en las reas montaosas de todos los continentes. Carbonfero Tardo-Holoceno, con mxima diferenciacin en el Jursico (Figura 23. 18).
SUPERORDEN PLECOPTEROIDES (PLECONEOPTERA) Orden Plecoptera Sin nombre vulgar generalizado, grupo muy aislado, con larvas acuticas en ros y torrentes, y adultos ( imagines ) areos, de amplias alas, que vuelan poco y no se alejan de los lugares de desove; existen unas pocas especies pteras. Salvo por las alas, las larvas se asemejan a los adultos. Estn ricamente representados en las cordilleras de todo el mundo, en especial en la patagnica. Fueron incluidos entre los Orthopteroides por Martynov (1923), pero no presentan afinidades claras con ellos. Prmico-Holoceno.
SUPERORDEN BLATTOPTEROIDES Orden Dictyoptera Incluyen a los subrdenes Blattaria, las cucarachas, y Mantodea, los tatadis o mamboretes. Generalmente tienen alas grandes, aunque existen especies braqupteras y otras pteras. Si bien el aspecto y adaptaciones de estos dos subgrupos son muy diferentes, comparten gran cantidad de caracteres, especialmente en las alas, y la construccin de sus ootecas . Es un grupo numeroso, de distribucin especialmente tropical. Los Mantodea son predadores, los Blattodea pueden ser fitfagos, zofagos o detritvoros; algunas especies son xilfagas. Unas pocas especies de cucarachas son domsticas. Carbonfero-Holoceno (Figura 23. 20).
Figura 23. 18. Orden Ephemeroptera (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN ODONATOPTEROIDES (ODONATOPTERA) Orden Odonata Conocidos como alguaciles y liblulas. Larvas acuticas, predadoras, y adultos ( imagines) areos, stos con amplias alas, longevos, pudiendo reproducirse varias veces; son activos cazadores diurnos, raramente crepusculares, de insectos en vuelo. Muy bien representados en todo el mundo, pero ms diversos en los trpicos. Prmico-Holoceno (Figura 23. 19).
Figura 23. 19. Orden Odonata (de Borror y White, 1970).
Figura 23. 20. Orden Dictyoptera, Suborden Blattaria (cucaracha) (de Borror y White, 1970).
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Figura 23. 21. Orden Isoptera (soldado) (de Borror y White, 1970).
Figura 23. 22. Orden Dermaptera (de Borror y White, 1970).
Orden Isoptera Conocidos como termites, son insectos eusociales , que conforman sociedades muy complejas, y viven en nidos construidos de muy diversos modos; polimrficos, con castas bien diferenciadas, como obreros y soldados, ambos pteros y blanquecinos; en cada nido solo se reproduce una pareja real , longeva; vuelan una nica vez para copular, y luego se desprenden de sus alas. Se alimentan principalmente de madera, que digieren con o sin ayuda de simbiontes intestinales. Es un grupo numeroso, dominantemente tropical. Algunas especies pueden destruir construcciones humanas de madera. Cretcico Temprano-Holoceno (Figura 23. 21). Orden Zoraptera Pequeos, tienen dimorfismo alar (macrpteros y pteros); conforman pequeas sociedades laxas, generalmente en el suelo de bosques tropicales. Grupo poco numeroso a nivel mundial y escasamente estudiado. Terciario-Holoceno. (Las especies de los siguientes tres superrdenes tienen desarrollo paurometbolo; fueron incluidos en los Polyneoptera por Martynov (1923), grupo considerado artificial, y por lo tanto desmembrado por Kukalov-Peck [1986]). SUPERORDEN ORTHOPTEROIDES Orden Orthoptera (= Saltatoria) Conocidos como grillos, saltamontes, tucuras, etc. De tamao generalmente mediano a grande, con robustas patas posteriores salta-
doras, y alas amplias, aunque existen especies braqupteras y pteras, raramente con pterigopolimorfismo. Son principalmente herbvoros, pero hay especies predadoras. Algunos son plagas agrcolas. Carbonfero Temprano-Holoceno. Orden Phasmodea (= Cheleutoptera) Conocidos como bichos palo, por su semejanza con ramas, a veces con hojas; los hay de gran tamao, hasta unos 30 cm. Muchos son pteros, y muchas veces de vida solitaria. La partenognesis facultativa es frecuente. Son fitfagos, y pricipalmente tropicales. TrisicoHoloceno. Orden Notoptera (= Grylloblattodea) De tamao mediano, 15 a 30 mm, pteros, y las muy pocas especies conocidas viven en el hemisferio norte, entre musgos y hojarasca en alta montaa, en el lmite de las nieves. Holoceno.
SUPERORDEN DERMAPTEROIDES Orden Dermaptera Conocidos como tijeretas. Alargados, con alas anteriores muy cortas y rgidas (litros), y alas posteriores muy amplias, que en reposo se pliegan de modo muy complejo bajo las anteriores. Cabeza generalmente prognata . Cercos muy robustos, que actan como una pinza o tijera (de donde el nombre vulgar), usada para manipular el alimento y a la pareja, y en los combates de rivalidad entre individuos. Muy pocas especies son domsticas. Jursico-Holoceno (Figura 23. 22).
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SUPERORDEN PSOCOPTEROIDES Orden Psocoptera (= Corrodentia) Sin nombre vulgar generalizado. Pequeos a muy pequeos, con polimorfismo alar, o pteros; los alados colocan las alas, en reposo, como un techo a dos aguas. Muchos son gregarios; viven en lugares escondidos, y parecen alimentarse principalmente de lquenes y detritos vegetales. Unas pocas especies atacan productos alimenticios almacenados. Prmico-Holoceno (Figura 23. 23). (Los dos superrdenes siguientes tambin tienen desarrollo paurometbolo , aunque algunos con variantes; fueron incluidos en Paraneoptera por Martynov (1923), agrupacin monofiltica aceptada actualmente como Hemineoptera ).
dadores. Ciertas especies constituyen plagas de cultivos. Prmico-Holoceno (Figura 23. 24).
SUPERORDEN HEMIPTEROIDES Orden Phthiraptera Conocidos como piojos. Pequeos, pteros , ectoparsitos permanentes de aves o mamferos. En su mayora se alimentan de descamaciones de la piel, plumas y pelos, a veces tambin de sangre (subrdenes Amblycera e Ischnocera); otros son hematfagos obligados sobre diversos mamferos (suborden Anoplura). Suelen ser muy especficos de sus hospedadores. Unas pocas especies viven sobre el hombre y animales domsticos. Terciario-Holoceno. Orden Hemiptera (= Rhynchota) Muy diversificados, conocidos como chinches, vinchucas, cigarras, pulgones, cochinillas, etc. Caracterizados por su aparato bucal formado por cuatro largos y delgadsimos estiletes, sostenidos por el labio como en un estuche, los que se clavan en clulas o tejidos vegetales (especies fitfagas) o animales (especies zofagas) para sorber savia o sangre, o para inyectar sustancias digestivas y sorber luego el producto predigerido. Pocas especies pican al hombre, y transmiten enfermedades; otras especies pueden resultar plagas agrcolas. Prmico-Holoceno (Figura 23. 25). (Las especies de los siguientes cuatro superrdenes tienen desarrollo holometbolo , y fueron agrupados en Oligoneoptera por Martynov (1923), grupo considerado monofiltico, y aceptado actualmente con el nombre Endoneoptera ).
Figura 23. 23. Orden Psocoptera (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN THYSANOPTEROIDES Orden Thysanoptera Conocidos como trips. Pequeos a muy pequeos, con polimorfismo alar; las alas son muy estrechas, y estn bordeadas por un fleco de cerdas rgidas, que aumentan la superficie de sustentacin en el aire. Tanto la cabeza como los apndices bucales son asimtricos. Principalmente herbvoros, pican clulas vegetales sorbiendo su contenido, pero algunos son pre-
Figura 23. 24. Orden Thysanoptera (trips) (de Richards y Davies, 1984).
Figura 23. 25. Orden Hemiptera (chinche) (de Borror y White, 1970).
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Orden Megaloptera Llamados escorpiones de las piedras en el noroeste argentino. De tamao grande a muy grande, con alas muy amplias, pero no son buenos voladores; cabeza generalmente prognata. Larvas acuticas, predadoras en ros de montaa, y adultos areos; estos viven poco tiempo y no se alejan de sus lugares de cra; es un grupo poco numeroso. Prmico-Holoceno.
Orden Rhaphidioptera Grupo terrestre, poco numeroso en especies. De tamao mediano, alargados, protrax muy largo, y cabeza prognata. Viven en la copa de rboles. Larvas y adultos son predadores. Carbonfero-Holoceno. Orden Neuroptera (= Planipennia) Sin nombre vulgar generalizado. Muy diversificados en tamao y modo de vida (algunos se parecen a los alguaciles), casi todos terrestres, aunque hay unos pocos con larvas acuticas. Larvas y adultos predadores; las larvas inyectan lquidos digestivos en sus presas con sus apndices bucales, y luego sorben el producto previamente digerido. Prmico-Holoceno (Figura 23. 26).
Orden Coleoptera Conocidos como escarabajos, cascarudos, gorgojos, etc. Conforman el agrupamiento ms numeroso del reino Animal. Caracterizado por su primer par de alas muy esclerotizado (litros), no apto para el vuelo; las alas posteriores pueden existir (formas voladoras), o ser cortas, o aun faltar (formas no voladoras). Su tamao, modo de vida, y los lugares donde viven, tanto las larvas como los adultos, son extremadamente diversificados, no pudiendo generalizarse sobre estos aspectos. Algunas especies son plagas agrcolas; otras atacan productos almacenados. Prmico-Holoceno (Figura 23. 27).
Figura 23. 27. Orden Coleoptera (escarabajo) (de Borror y White, 1970).
Los Strepsiptera , insectos pequeos, muy modificados como adaptacin al endoparasitismo en otros insectos, son considerados a veces un orden propio, con afinidades con Coleoptera y/o con Hymenoptera. Siguiendo a varios autores recientes, se los considera aqu dentro del orden Coleoptera, formando el suborden Entomophaga .
SUPERORDEN MECOPTEROIDES Orden Mecoptera Sin nombre vulgar generalizado. Terrestres, de tamao mediano, aspecto muy diversificado, con 4 alas membranosas, raramente au-
Figura 23. 26. Orden Neuroptera (hormiga len) (de Borror y White, 1970).
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SUPERORDEN NEUROPTEROIDES
SUPERORDEN COLEOPTEROIDES
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sentes o infuncionales; su carcter ms llamativo es la cabeza extremadamente alargada, con su eje perpendicular al cuerpo. Alimentacin variada, pero la mayora de sus larvas y adultos son predadores. Prmico-Holoceno. Orden Trichoptera Sin nombre vulgar generalizado. Adultos areos, parecidos a mariposas, con alas cubiertas de pelos, que suelen volar poco y no alejarse de sus ambientes de cra, y larvas acuticas detritvoras o fitfagas, que construyen un capullo de seda para empupar en l; muchas veces adicionan al capullo elementos extraos, como granos de arena, piedritas, trozos de madera o de hojas, etc.; en algunas especies las larvas lo construyen mucho antes de empupar, y lo portan durante parte de su vida larval, o lo adhieren con seda a soportes firmes (piedras, ramas). Prmico-Holoceno. Orden Lepidoptera Conocidos como mariposas y polillas. Adultos cubiertos de escamas, con alas generalmente amplias, y aparato bucal formando casi siempre una espiritrompa, adaptada para libar nctar en flores. Las larvas son las llamadas orugas , o gatas peludas si tienen largos pelos, casi todas fitfagas, pudiendo comer hojas, brotes, flores, frutos, etc.; unas pocas especies minan tejidos vegetales, incluso leosos, y otras tienen orugas acuticas. Las orugas predadoras son excepcionales. Es un orden numeroso. Varias especies constituyen plagas agrcolas. Cretcico-Holoceno (Figura 23. 28).
Figura 23. 29. Orden Diptera (mosquito) (de Borror y White, 1970).
Orden Diptera Conocidos como moscas, mosquitos, tbanos, etc., forman otro de los rdenes muy numerosos. Su caracterstica principal es la de tener solo el primer par de alas funcional, las posteriores estn extremadamente modificadas en balancines, rganos sensoriales que regulan las maniobras en vuelo. Larvas muy diversificadas, tanto morfolgicamente como por sus adaptaciones, y siempre podas; muchas son acuticas. Si bien son ms diversos en los trpicos, los hay en todas las latitudes, incluyendo la Antrtida. Las especies de varias familias son hematfagas, y pueden transmitir enfermedades al hombre y muchos animales. Otras son plagas en agricultura. Prmico-Holoceno (Figura 23. 29). Orden Suctoria (= Siphonaptera = Aphaniptera) Conocidos como pulgas. pteros, ectoparsitos hematfagos no permanentes sobre mamferos o aves. Larvas podas, viven en los refugios de los vertebrados homeotermos a los que parasitan los adultos; all comen detritos y restos de deyecciones. Algunas especies pican al hombre, y unas pocas pueden transmitir enfermedades. Cretcico-Holoceno (Figura 23. 30).
Figura 23. 28. Orden Lepidoptera (mariposa) (de Borror y White, 1970).
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Figura 23. 30. Orden Suctoria (de Borror y White, 1970).
Figura 23. 31. Orden Hymenoptera (reina de hormiga) (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN HYMENOPTEROIDES Orden Hymenoptera Conocidos como abejas, hormigas y avispas. Caracterizados por la integracin del primer segmento abdominal ( propodeo ) al trax en los adultos, y la presencia de un ovipositor verdadero en las hembras, transformado en aguijn en los grupos ms derivados. Las larvas de la mayora (suborden Apocrita ) son
podas, y su alimento es provisto por la madre, o por obreras en las especies sociales. Existen muchas especies muy pequeas, parsitas o parasitoides de otros insectos; otras muchas son polenizadoras ms o menos especficas; por ambas modalidades resultan ser auxiliares importantes en agricultura; pocas especies son plagas agrcolas. Cretcico Temprano-Holoceno (Figura 23 . 31).
INSECTOS FSILES SUDAMERICANOS

Rafael Gioia Martins-Neto INTRODUCCIN
El conocimiento de los insectos fsiles sudamericanos ha experimentado un importante progreso, especialmente durante la ltima dcada, habindose descripto hasta el presente unas 550 especies, la casi totalidad de ellas procedentes de la Argentina y del Brasil donde se hallan en estratos paleozoicos, mesozoicos y cenozoicos. Seguramente, este nmero se modificar a la brevedad, debido a los numerosos trabajos que se estn llevando a cabo. Por supuesto hay mucho an por hacer sobre el tema. El aporte de trabajos sistemticos, revisiones y descripciones detalladas van a permitir el mejor conocimiento de grupos hasta ahora casi desconocidos. Un gran nmero de taxones dados a conocer en el inicio del siglo pasado carece an de una amplia revisin y de nuevas colecciones. Muchas de las publicaciones pioneras no contaron con el necesario control estratigrfico, las diversas ubicaciones no fueron precisas y el tratamiento sistemtico result poco adecuado. Es por dicha razn que, por ejemplo, en Jujuy haya 13 especies distintas del gnero artificial Curculionites para la misma localidad. Solo nuevas colecciones permitirn una depurada revisin sistemtica y disponer de una visin ms realista de la verdadera diversidad de los insectos fsiles en Amrica del Sur. El registro de los insectos del Paleozoico sudamericano est restringido a los perodos Carbonfero y Prmico. Las localidades
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fosilferas argentinas ms conocidas son Arroyo Genoa (Formacin Piedra Shotle, Carbonfero Superior) y Betancourt (Formacin Nueva Lubecka, Carbonfero), provincia del Chubut, y en el Bajo de Vliz (Formacin Bajo de Vliz, Carbonfero Superior), provincia de San Luis. En la cuenca Paran del Brasil, se hallan las localidades de Tai, Boituva, Teixeira Soares, Mafra, Anitpolis (todas del Carbonfero Superior), Tiet y So Mateus (Prmico Superior). Los rdenes ms representados son Grylloblattida (gneros Paranarkemina y Taiophlebia, Figura 23 . 32 C) y Blattoptera (gneros Anthracoblattina, Archangelskyblatta, Figura 23. 32 A y Phylloblatta), mientras que el resto de las especies pertenece a los rdenes Palaeodictyoptera (gnero Xenoptera, Figura 23 . 32 B), Odonatoptera, Diaphanoptera, Orthoptera, Hemiptera, Coleoptera, Neuroptera y Mecoptera. Las especies conocidas fueron reunidas en Wrdig et al . (2000) y Martins-Neto (2002 b). Un cambio importante en la composicin de la paleoentomofauna sudamericana se produjo durante el pasaje del Paleozoico al Mesozoico con la extincin de muchos grupos, como por ejemplo la totalidad del orden Paleodyctioptera y diversas familias de Paleoptera, Blattoptera y Coleoptera. Uno de los yacimientos de insectos trisicos ms importantes se halla en la Argentina, en las localidades del cerro Cacheuta y la Quebrada del Puente (provincia de Mendoza), Ro Gualo y Quebrada de Ischichuca Chica (provincia de La Rioja), en las Formaciones Los Rastros, Potrerillos e Ischichuca. Los blattpteros, hempteros y colepteros son los grupos ms importantes, pero tambin existen registros significativos de grylloblttidos, miompteros y glosselytroideos (Gallego y Martins-Neto, 1999; Martins-Neto y Gallego, 1999 a, 2001; Martins-Neto et al., 2003). En Brasil solo se conocen 3 especies de la cuenca Paran (Trisico Superior; Martins-Neto et al., 2003) y en Chile (Gallego et al., 2005), se describieron 2 especies de la Formacin Santa Juana (Concepcin, Trisico Superior). Hasta el presente se han descripto unas 67 especies trisicas sudamericanas (MartinsNeto et al., 2003), correspondientes a los rdenes Odonatoptera, Plecoptera, Miomoptera, Glosselytrodea (gnero Argentinoglosselytrina, Figura 23 . 32 D), Grylloblattida, Orthoptera (gnero Notopamphagopsis, Figura 23 . 32 E), Hemiptera (gneros Argentinocicada, Figura 23. 32 H, Gallegomorphoptila , Figura 23 . 32 I), Trichoptera, Blattoptera (gneros Argentinoblatta , Figura 23 . 32 G, Delpuenteblatta,
Lariojablatta, Potrerilloblatta, Samaroblatta, Triassoblatta), Coleoptera (gneros Ademosyne, Argentinocupes, Figura 23. 32 F, Argentinosyne, Cardiosyne, Ischichucasyne). La nica mencin de insectos jursicos sudamericanos corresponde a la de colepteros de la Formacin La Matilde (provincia de Santa Cruz), actualmente en estudio (Martins-Neto y Gallego, 1999 b; Gallego et al., 2002). En la Argentina se conoce una buena representacin de hempteros heterpodos de la Formacin La Cantera (provincia de San Luis, Cretcico Superior; Mazzoni, 1985; Mazzoni y Hnicken, 1987), adems de unas pocas especies de ortpteros, hempteros auchenorrhynchos y colepteros, todos de la misma localidad, actualmente en estudio (Solenave, com. pers.). En el Cretcico de la Patagonia argentina (provincia del Chubut) se registran odonatos y blattpteros (Martins-Neto, 2002 a). Se han descripto unas 275 especies para el Cretcico Inferior de la Formacin Santana, en Brasil, correspondientes a los rdenes Odonatoptera, Ephemeroptera, Blattoptera, Orthoptera (gneros Araripegryllys, Caririgryllus, Cearagryllus, Cratozeunerella, Zessinia, Cratolocustopsis , Figura 23 . 32 M), Phasmatoptera, Isoptera (gnero Caatingatermes, Figura 23. 32 L), Dermaptera (gnero Lapsoderma, Figura 23. 32 J), Hemiptera (gneros Anfitritia, Figura 23. 32 K, Hallex, Protodelphax, Vulcanoia, Cratocora, Figura 23. 32 P, Cratonerthra, Figura 23. 32 Q), Neuroptera (gneros Araripeneura, Blittersdorffia, Caririneura, Cratonemopteryx, Cratoneura, Pseudonymphes , Roesleriana , Figura 23 . 32 N), Rhaphidioptera (gnero Caririraphidia, Figura 23. 32 O), Megaloptera, Coleoptera (gnero Alexcarabus . Figura 23 . 32 R), Hymenoptera, Lepidoptera, Trichoptera, Mecoptera, Diptera (Martins-Neto, 1999, 2000, 2001, 2002 a, b, 2003). Los registros ms importantes de insectos cenozoicos sudamericanos son los del Paleoceno de la Argentina (Formacin Maz Gordo), en la provincia de Jujuy, correspondientes a los rdenes Odonatoptera, Blattoptera, Dermaptera, Orthoptera, Hemiptera (Auchenorryncha y Heteroptera), Mecoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Coleoptera y Diptera (Petrulevicius, 2001). De la Formacin Ventana (regin occidental de la Provincia de Ro Negro) se describieron 3 especies de himenpteros, a los que se atribuye una edad entre Eoceno y Oligoceno (Viana y Haedo-Rossi, 1957; Rossi de Garcia, 1983). En Brasil, el registro ms importante proviene del Oligoceno de la cuenca Taubat (San Pablo), con una buena representacin de lepi-
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Figura 23. 32. A. Archangelskyblatta vischniakovae, Blattoptera, Carbonfero Superior, Argentina; B. Xenoptera riojaensis, Paleodictyoptera, Carbonfero Superior, Argentina; C. Taiophlebia niloriclasodae, Grilloblattida, Carbonfero Superior, Brasil; D. Argentinoglosselytrina pulchella, Glosselytrodea, Trisico, Argentina; E. Notopamphagopsis bolivari, Orthoptera, Trisico, Argentina; F. Argentinocupes pulchra, Coleoptera, Trisico, Argentina; G. Argentinoblatta herbsti, Blattoptera, Trisico, Argentina; H. Argentinocicada magna, Hemiptera, Trisico, Argentina; I. Gallegomorphoptila breviptera, Hemiptera, Trisico, Argentina; J. Lapsoderma nordestina, Dermoptera, Cretcico Inferior, Brasil; K. Anfitritia exhibitia, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; L. Caatingatermes celulosa, Isoptera, Cretcico Inferior, Brasil; M. Cratolocustopsis contumax, Orthoptera, Cretcico Inferior, Brasil; N. Roesleriana exotica, Neuroptera, Cretcico Inferior, Brasil; O. Caririraphidia sertaneja, Raphidioptera, Cretcico Inferior, Brasil; P. Catrocora crassa, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; Q. Cratonerthra corinthiana, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; R. Alexcarabus megagnathus, Coleoptera, Cretcico Inferior, Brasil; S. Taubatempis trombetilia, Diptera, Terciario, Brasil; T. Neorinella garciae, Lepidoptera, Terciario, Brasil. (A, B. de Wrdig et al. 1998; C. de Martins-Neto et al. 2004; D, E, I. de Martins-Neto et al. 2003; F, G. de Martins-Neto et al., 2004; H. de Martins-Neto y Gallego 1999 a; J, K, L, P, Q, R. de Martins-Neto 2002 a; M, S. de Martins-Neto 2003; N, O. de Martins-Neto 2002 b; T. de Martins-Neto et al., 1993).
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dpteros, dpteros y hempteros heterpteros, como tambin algunos pocos trichpteros y colepteros (Martins-Neto, 1999, 2001, 2002 a; Petrulevicius y Martins-Neto, 2000). Hay tambin registros para las cuencas de Fonseca y Aiuruoca (Minas Gerais; Martins-Neto, 2002 b; Martins-Neto y Mendes, 2002) y Piraununga (San Pablo; Martins-Neto, 2002 b), todas del Oligoceno, y una nica especie descripta para la localidad de Mateus Leme (Minas Gerais; MartinsNeto, 2002 b) atribuida con dudas al Pleistoceno. En total, se han descripto unas 83 especies de insectos terciarios sudamericanos, correspondientes a los rdenes Odonatoptera, Dermaptera, Blattoptera, Isoptera, Orthoptera, Hemiptera, Coleoptera (gneros Carabites, Curculionites, Elaterites), Trichoptera, Lepidoptera (gnero Neorinella, Figura 23 . 32 T), Hymenoptera y Diptera (gneros Archaeodrapetiopsis, Tabanus, Taubatempis Figura 23. 32 S).
sil) contiene evidencias de estrs ambiental y crisis biticas, con episodios de mortalidad en masa (principalmente entre los Ephemeroptera, Caelifera y Ensifera; Martins-Neto, 2002 a), ocasionados por alteraciones climticas o episodios de extincin local (Rhaphidioptera, Elcanidae, Nemopteridae) y global (Locustopsidae). Presencia de nanismo ecolgico (principalmente en Elcanidae) y alteraciones en el ciclo de vida (especiacin alocrnica) fueron detectados principalmente en Ensifera, Caelifera, Rhaphidioptera y Neuroptera (Martins-Neto 2002, a).
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BIOESTRATIGRAFA
Los grylloblttidos narkeminoides se hallan entre los grupos ms representativos de insectos del Carbonfero y Prmico gondwnico, con registros en Argentina y Brasil (como el gnero Paranarkemina), frica y sur de Asia (gnero Narkemina), donde son buenos indicadores de la edad de los estratos que los contienen (Carbonfero Tardo, Martins-Neto et al., 2004). En el pasaje del Prmico al Trisico muchos grupos de insectos se extinguieron totalmente, entre ellos los paleodictypteros y los grylloblttidos narkeminoides. En el Trisico, los grupos ms representativos y excelentes fsiles guas son los hempteros dysmorphoptiloides (como los gneros Dysmorphoptila, Dysmorphoptiloides y Gallegomorphoptila), colepteros permosynideos (gneros Ademosyne, Argentinosyne ) y glosselytroideos policytllidos (gnero Argentinoglosselytrina), todos ellos hallados en sedimentos gondwnicos de Argentina, Brasil, Chile, frica, Australia, y tambin en los laurasianos de Alemania, Francia, Inglaterra, Rusia, China y Japn, sealando muy bien a la parte inferior del Trisico Superior (Martins-Neto, 2002 a). La diversidad de los insectos trisicos fue muy baja tanto en Laurasia como en Gondwana y sus fsiles son escasos, por lo que la fauna trisica argentina adquiere una importancia particular, al ser el registro ms abundante de Amrica del Sur. En el Jursico de Laurasia los insectos estuvieron muy diversificados, hallndose presentes todos los rdenes actuales y, por lo menos el 50% de las familias ahora vivientes. Algunas colecciones recientes del Jursico de la Argentina constituyen el primer registro jursico de Amrica del Sur (Martins-Neto y Gallego, 1999 b; Gallego et al., 2002). Durante el Cretcico se produjo una explosin de la diversidad de los insectos y los re-
PALEOECOLOGA
En general, los insectos son valiosos indicadores de las variaciones climticas y ambientales y, desde un punto de vista actualstico, se podra suponer que los insectos fsiles tambin fueron excelentes bioindicadores paleoclimticos, paleogeogrficos, paleoecolgicos y paleoambientales. Las modificaciones paleogeogrficas y paleoclimticas experimentadas por la Pangea, desde el momento de su integracin en el Carbonfero hasta su desintegracin, a fines del Trisico o durante el Jursico, dieron lugar a importantes migraciones faunsticas y floristicas entre reas ubicadas en posiciones extremas, y esta situacin seguramente tambin afect a los insectos. Uno de los factores que debi influir en el intercambio entre Gondwana y Laurasia habra sido la existencia de un rgimen paleoclimtico notoriamente monsnico durante el Trisico de la Pangea, con patrones de circulacin de los vientos transecuatoriales (Martins-Neto et al., 2003). As, el Trisico gondwnico tiene insectos muy representativos que permiten, a travs de su distribucin, la correlacin de depsitos alejados entre s. Los insectos trisicos de la Argentina (Formaciones Potrerillos, Ischichuca, Los Rastros) seran correlacionables con los de la Serie de Ipswhich (Australia), estando muy bien definidas las rutas migratorias desde Argentina a travs de la Antrtida (Martins-Neto et al ., 2003). La paleoentomofauna de la Formacin Santana (Cretcico Inferior del noreste del Bra-
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gistros sudamericanos abundan, especialmente en la cuenca Araripe del Brasil, con por lo menos 28 rdenes de insectos. Especial inters estratigrfico revisten algunos gneros de efemerpteros hexagenitoideos hallados en depsitos lacustres de Amrica del Sur ( Cratogenites ), frica ( Hexameropsis ), Europa (Hexagenites), Rusia (Hexagenites y Hexameropsis) y Asia (Hexagenites), por hallarse restringidos al Albiano superior, adems de ortpteros locustopsideos ( Locustopsis en Europa , Cratolocustopsis en Brasil, Argentina y frica), elcanideos (Elcana en Europa, Cratoelcana en Brasil e Inglaterra) y gryllideos, como el gnero Araripegryllus, presentes en el Cretcico Inferior del Brasil y de Inglaterra (Martins-Neto, 2002 a). Otros grupos interesantes, los neurpteros y rafidipteros igualmente estn bien representados en Amrica del Sur y tienen una amplia distribucin mundial, sealando muy bien el lmite Aptiano-Albiano, como por ejemplo el gnero Cratoraphidia, presente en el Aptiano del Brasil y de China (Martins-Neto, 2002 a, b). El Cretcico tambin se caracteriza por el surgimiento de los insectos sociales (termites, avispas, abejas y hormigas) cuyos registros ms antiguos se hallan en el Cretcico Inferior sudamericano, como es el caso de los gneros Caatingatermes, Araripetermes y Meiatermes (Isoptera, Cretcico Inferior del Brasil; MartinsNeto, 2002 a) y Cariridres (Hymenoptera Formicidae, Cretcico Inferior del Brasil; Brando et al., 1989). El pasaje del Cretcico al Paleoceno no fue tan dramtico para los insectos como result para muchos vertebrados e invertebrados. Familias estratigrficamente importantes en el Cretcico, pertenecientes a los ortpteros locustopsideos y elcandeos, as como de efempteros hexagenitoideos, se extinguieron totalmente en dicho trnsito (Martins-Neto, 2002 a). En cambio, los grupos de ortpteros, gryllideos y efemerpteros siphlonurideos alcanzaron su mayor diversidad y desarrollo, permaneciendo hasta la actualidad en las faunas tropicales y subtropicales (Martins-Neto 2002, a). Es interesante observar que los rafidipteros, abundantes en el Cretcico sudamericano, desaparecen completamente en el Cenozoico, pero continan siendo abundantes y diversificados en la fauna actual de la Pennsula Ibrica, Oriente Medio, Mediterrneo y oeste de Amrica del Norte (Aspck, 1986; Martins-Neto, 2002 a). Otro particular grupo, el de los neurpteros nemopterideos tambin fue muy abundante en el Cretcico sudamericano pero, en el Cenozoico solo es conocido en el Oligoceno de Am-
rica del Norte y Francia (Martins-Neto, 2002 a); actualmente abunda en Australia, frica, India, Oriente Medio, Mediterrneo, Asia y oeste de Amrica del Norte. En Amrica del Sur se lo ha mencionado viviente para Argentina, Chile, Per, Venezuela y Bolivia, sobre la base de hallazgos efectuados entre los aos 1920 y 1950, aunque muchas de las especies citadas no pudieron ser confirmadas posteriormente, por lo que el grupo puede considerarse extinguido en este continente (Martins-Neto, 2002 a).
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los apterigotos fueron tradicionalmente divididos en Entognatha (partes bucales internas) y Ectognatha (partes bucales expuestas) a partir del esquema de Hennig (1981). La entognatia es una caracterstica compartida por Ellipura (Collembola + Protura) y el orden Diplura, mientras que ectognatia est presente en Microcoryphia, Zygentoma y Pterygota. Bach de Roca et al. (2000) revisaron las relaciones filogenticas propuestas por varios autores, concluyendo que Collembola, Protura, Diplura, Microcoryphia y Dicondylia son grupos naturales (monofilticos) y el taxn Ellipura (Collembola + Protura) no est justificado, por lo que la designacin Parainsecta (Collembola + Protura), de Kukalov-Peck (1991), tambin sera invlida. Los autores tampoco hallaron apoyo para considerar monofilticos a los Apterygota, debiendo dicha designacin ser definitivamente abandonada. El orden extinguido Monura, en opinin de Bach de Roca et al. (2000) debera ser includo como suborden de Microcoryphia. Los Collembola constituyen uno de los grupos ms antiguos de hexpodos, con registros desde el Devnico Inferior, en sedimentos de Rhynie Chert, Escocia (Scourfield, 1940; Whalley y Jarzembowski, 1981; Greenslade, 1988). Los fsiles originales fueron descriptos como una especie nica, Rhyniella praecursor , pero Greenslade y Whalley (1986) consideran la existencia de por lo menos 2 especies distintas, asignadas a las familias vivientes Isotomidae y Neanuridae. El registro de Collembola es notablemente pobre, con 2 especies conocidas en el Devnico Inferior, 1 del Prmico Superior de frica (Riek, 1976) y 8 del mbar cretcico de Canad (Christiansen y Pike, 2002). En el Cenozoico se registran cuatro depsitos de mbar portadores de especies de colmbolos, todas atribuidas a gneros recientes
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(Christiansen y Pike, 2002): mbar bltico (Eoceno Mdio), mbar de Chiapas, Mxico (Mioceno Inferior), mbar dominicano (Mioceno Inferior) y el mbar nipnico en Mizunami (Pleistoceno). Coprolitos atribuibles a los colmbolos, fueron registrados en el Silrico Superior de Amrica del Norte (Christiansen y Pike, 2002). Los Diplura consisten en otro grupo de hexpodos con posicin sistemtica controvertida, pues algunos esquemas filogenticos los incluyen junto con Collembola y Protura, en los Entognatha (Hennig, 1981) y otros consideran dos clados de entognatos distintos, uno con Diplura y Ellipura (Collembola + Protura) formando una tricotoma no resuelta en relacin a los Insecta (Bach de Roca et al., 2000) o ubicando a los Diplura en los Insecta, como grupo hermano de Ectognatha (Kukalova-Peck, 1991). En los sedimentos del Cretcico Inferior de la Formacin Santana (nordeste del Brasil) se conoce una especie atribuida a los Japygoidea, Ferrojapyx vivax. El registro ms antiguo de ese grupo proviene del Carbonfero Superior de Illinois, Testajapyx thomasi. En sentido restringido (o sea, no considerando a Collembola y Protura como insectos verdaderos), el registro ms antiguo de los insectos se halla en el Carbonfero Inferior, cuando ya se los encuentra muy diversificados y por lo menos, con cuatro ramas principales bien establecidas: palepteros, paleodictypteros, orthopteroideos y grylloblttidos. El avanzado grado de diversificacin de los insectos del Carbonfero es un fuerte argumento de que su origen y sus ancestros debieron hallarse por lo menos, en el Devnico y as, suponiendo que el grupo Parainsecta + Insecta + Diplura (= Hexapoda) fuera monofiltico, su origen tendra que ser anterior a dicho perodo. No existe consenso de que Hexapoda y Myriapodomorpha conformen un grupo hermano y de que existan ancestros de ellos en los sedimentos del Vndico de Amrica del Norte y China. Si bien, por un lado tradicionalmente es admitido el origen comn de Myriapodomorpha + Hexapoda, por el otro son muy discutidas las relaciones entre Collembola, Protura, Diplura e Insecta, as como la aceptacin de que constituyen un grupo monofiltico, como se expresara anteriormente. Ballards et al . (1992), sugieren que los miripodos representan un linaje antiguo y basal de artrpodos y que los Hexapoda surgieron como constituyendo un clado relativamente reciente oriundo de un linaje terminal de crustceos, proba-
blemente Malacostraca. El avance en el conocimiento de los insectos fsiles, especialmente sudamericanos, motiv la revisin de los grandes grupos, cambios de muchos taxones y propuestas de ensayos filogenticos. En la paleoentomofauna paleozoica, el cambio mayor tuvo lugar en los grupos considerados ortopteroides y, designaciones artificiales tales como Paraplecoptera, Protorthoptera y otras, dejaron de tener respaldo cientfico. Entre los grupos paleozoicos ms representativos se hallan los grylloblttidos, recientemente revisados (Storozhenko, 1997) una de cuyas ramas, los Narkeminoidea poseen muchos integrantes en Amrica del Sur. Tambin hay gryllobttidos en el Trisico y Jursico de Asia pero posteriormente, solo existen registros actuales, pteros. La ausencia de registros intermedios dificulta la comprensin de la filogenia de este grupo por lo que algunos autores (Rasnitsyn, 2002), consideran a los ejemplares actuales como un grupo aislado (los notpteros). Otra importante revisin filogentica de insectos paleozoicos fue efectuada por Hughet et al. (2002), incluyendo los Protanisoptera. Uno de los grupos ms caractersticos del Trisico, el de los hempteros, est bien representado en la Argentina, donde tiene una distribucin estratigrfica muy restringida. Una de sus ramas recientemente propuesta, los gallegomorphoptilneos (Martins-Neto y Gallego, 2003), se extingui totalmente al inicio del Trisico Tardo gondwnico, mientras que la de los dysmorphoptilneos, grupo hermano, sobrevivi hasta el Jursico Temprano solo en Laurasia, cuando tambin desaparecieron del registro geolgico (Martins-Neto, 2002 a). Sus probables descendientes seran los hempteros cercopoideos, aparecidos a partir del Jursico Tardo. Los progresos sistemticos efectuados con materiales del Cretcico se relacionan con los hempteros heterpteros presentes en Argentina y Brasil con nuevas propuestas filogenticas (Zamboni et al., 2002), con los ortpteros locustopsideos extinguidos al final del perodo pero, cuyos descendientes directos, los acridideos, llegan a la actualidad (MartinsNeto, 2003) y con los Neuroptera (MartinsNeto, 2002 a, b). Con respecto al Cenozoico, se puede mencionar que una Tesis Doctoral (Petrulevicius, 2001) ha brindado importantes avances en el conocimiento de los insectos del Paleoceno, con propuestas filogenticas sobre grupos poco conocidos en Amrica del Sur, como en el caso de los mecpteros.
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Sara G. Parma
INTRODUCCIN
El phylum Echinodermata (del griego echinos = espinoso; derma = piel) constituye uno de los grupos de invertebrados ms importantes y mejor caracterizados. Son organismos metazoarios marinos, bentnicos, excepcionalmente pelgicos, que viven en una posicin fija o libre, pero nunca colonial. Los equinodermos son notables por su extenso registro fsil, importancia ecolgica, morfologa adulta compleja, extraordinarias propiedades biomecnicas y embriones factibles de ser manipulados experimentalmente (Wray, 1999). Actualmente habitan entre 6500 y 7000 especies de equinodermos, las que con excepcin eventual de dos, son agrupadas en 5 clases bien definidas (Figura 24. 1): Crinoidea, con 700 especies, incluye a los llamados lirios de mar, con tallo o pednculo y a las comtulas, sin tallo; Asteroidea o estrellas de mar, rene unas 1800 especies; Holothuroidea o pepinos de mar, con 1200 formas vivientes; Ophiuroidea o estrellas quebradizas o canastos, que suman unas 2000 especies, y Echinoidea o erizos de mar, dlares de arena y corazones de mar, con 900 especies vivientes. La posicin filogentica de los Concentricycloidea como una sexta clase, descripta por Baker et al. (1986) para incluir a las llamadas margaritas de mar, con 2 especies vivientes, est en discusin (Smith, 1988; Pearse y Pearse, 1994; Mooi et al., 1998), pues para muchos zologos, las mismas podran ser asteroideos anormales. Los equinodermos fueron mucho ms diversos en el pasado que en la actualidad, conocindose aproximadamente 13000 especies fsiles. Todas las mesozoicas y cenozoicas corresponden claramente a las 5 clases vivientes, pero los depsitos del Paleozoico contienen numerosas formas distintas, que han sido ubicadas en 15 clases adicionales. Las relaciones filogenticas de estas ltimas, y en algunos casos su carcter monofiltico, an permanecen sin dilucidar.
Los primeros representantes indiscutibles de este phylum que aparecen en el registro fsil, se hallan en el Cmbrico Medio, pero en el Proterozoico Tardo del sur de Australia habit el probable equinodermo Arkarua (Gehling, 1987), mientras que Tribrachidium , procedente del Ediacrico podra tambin estar relacionado con este grupo, aunque es discutible. Algunos equinodermos son utilizados en la alimentacin humana, en diversas partes del mundo, entre ellos las holoturias y los erizos de mar. CARACTERES DIAGNSTICOS Los equinodermos se reconocen sobre la base de cuatro caracteres diagnsticos principales, la mayora de los cuales estn presentes o pueden ser inferidos, incluso en los fsiles ms antiguos: 1) esqueleto de origen mesodermal compuesto por numerosas placas u osculos con estructura en forma de enrejado, el estereoma, que es exclusivo del phylum (Figura 24. 2); 2) presencia de un sistema hidrovascular (Figura 24. 4), con funciones importantes que incluyen la locomocin, respiracin y alimentacin; adems, la mayora de las neuronas sensoriales se encuentran al final de los podios, que forman parte del sistema; 3) existencia de un tejido de colgeno mutable, el que compone los ligamentos que conectan los osculos; las propiedades de este tejido conectivo son mutables por un corto perodo de tiempo, bajo control neuronal, lo cual provee ciertas ventajas mecnicas, que incluyen la habilidad para mantener diversas posturas sin esfuerzo muscular; 4) adultos con simetra radial pentmera. Las larvas de la mayor parte de los equinodermos muestran simetra bilateral, de tal manera que la pentmera que desarrollan durante la metamorfosis posiblemente sea secundaria. Una simetra bilateral terciaria evolucion en los equinoideos irregulares y en los holoturoideos, pero est sobreimpuesta a la radial
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Figura 24. 1. Ejemplos de las cinco clases vivientes de equinodermos. A. Antedon (estrella plumosa), Clase Crinoidea; B. Asterias (estrella de mar), Clase Asteroidea; C. Holothuria (pepino de mar), Clase Holothuroidea; D. Ophiothrix (estrella quebradiza), Clase Ophiuroidea; E. Echinus (erizo de mar), Clase Echinoidea (modificado de Nichols, 1969). Figura 24. 2. Dos ejemplos de los diferentes arreglos tridimensionales del estereoma en las placas de los equinoideos (modificado de Smith, 1984).
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ANATOMA
El interior del cuerpo de los equinodermos est integrado por cavidades celmicas, que contienen sistemas de rganos. El celoma se origina por la invaginacin del arquentern o intestino embrionario, un proceso denominado enteroclico. En la mayora de las especies, el celoma est dividido en tres pares de vesculas, las cuales varan en sus caractersticas, si bien algunos caracteres son similares y reflejan un origen comn dentro del phylum: el mesocele da lugar a todo el sistema hidrovascular y uno o ambos somatoceles constituyen el revestimiento de las cavidades del cuerpo. Dichas cavidades celmicas se hallan ocupadas por un lquido de composicin similar a la del agua de mar y a la presin normal, lo que ayuda a mantener la forma del equinodermo.
Se compone de la boca, por lo general ubicada centralmente, el esfago, el estmago con glndulas digestivas (Figura 24. 3), o un intestino largo, y el ano a travs del cual es eliminado el material de desecho como pequeas bolitas fecales. Algunas ofiuras y unas pocas estrellas de mar carecen de ano y el material de desecho es expulsado por la boca. La longitud del sistema digestivo depende de la alimentacin, siendo corto en las estrellas de mar (carnvoras). Los erizos de mar poseen en la regin bucal una estructura calcrea, la linterna de Aristteles que utilizan para raspar las superficies duras en busca de alimentos (Figura 24. 37). La integran 5 placas calcreas, denominadas pirmides , que se disponen radialmente, con cada lado conectado al de la pirmide adyacente por msculos transversales o interpiramidales. A lo largo de la lnea media de cada pirmide existe una banda media o gua cuyo extremo superior curvado es el rea de formacin de nuevos dientes o extremos orales de las bandas que se proyectan ms all de las puntas de cada pirmide; por lo tanto, existen 5 dientes distales, muy duros y aguza-
Figura 24. 3. Clase Asteroidea. Morfologa generalizada de una estrella de mar (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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pentmera del esqueleto y la mayora de los sistemas de rganos. El origen de la simetra radial pentmera se desconoce y algunas formas del Paleozoico Temprano carecen de ella, si bien se halla presente en Arkarua, del Proterozoico Tardo.
SISTEMA DIGESTIVO
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dos. Tambin hay otras piezas ms pequeas, en forma de varillas, situadas en la extremidad aboral. La linterna de Aristteles es evertida y retrada por msculos especiales, lo que posibilita al animal tirar y desgarrar, adems de raspar; otros msculos controlan a los dientes, los que pueden abrirse, cerrarse y moverse en sentido lateral.
SISTEMA HIDROVASCULAR Se inicia en una abertura simple, el hidroporo o mltiple, el madreporito (Figura 24. 4), que es una placa atravesada por numerosos poros. El agua penetra por dichas perforaciones, atraviesa el canal ptreo endurecido por impregnaciones de sales calcreas, llega a un anillo circunoral que rodea al esfago y desde all, es distribuida por canales radiales, cuyo recorrido coincide con la posicin en el esqueleto, de las zonas ambulacrales o ambulacros. Cada ambulacro alterna con una zona interambulacral o interambulacro (Figura 24. 6), se extiende sobre el cuerpo o los brazos y est dotado de un surco ambulacral y placas con
poros ambulacrales , por los que asoman los podios o extensiones de los canales radiales. Si los canales radiales se extienden a travs del esqueleto dejando a los surcos ambulacrales por fuera de las placas, el sistema se denomina abierto , como en los Crinozoa y Asteroidea. En el caso de que dichos surcos permanezcan internos y posean ramificaciones o podios que emergen al exterior a travs de poros simples o pares de poros, como en los Echinozoa, el sistema se denomina cerrado . Numerosas ramas cortas comunican al canal radial con los podios y las ampollas bulbosas o vesculas podiales, ubicadas en la base de cada podio, ayudando a controlar la presin del agua en esta parte del sistema hidrovascular. De acuerdo con las diferentes partes del cuerpo, los podios estn modificados para realizar distintas funciones: alimentacin, respiracin, movimiento y percepcin sensorial. Estas estructuras especializadas son accionadas hidralicamente, tienen msculos y nervios para el control del movimiento y pueden llevar ventosas o tentculos terminales, dependiendo de su funcin.
SISTEMA CIRCULATORIO O HEMAL Derivado del celoma, su funcin principal parecera ser la distribucin de sustancias nutritivas a los tejidos. Consiste de un conjunto de espacios y ramales por donde circula el lquido celmico, y tienen una disposicin radial similar a la del sistema hidrovascular. Los equinodermos carecen de un verdadero corazn contrctil y el sistema est integrado por un seno axial, alrededor del esfago, que corre paralelamente al canal ptreo, el que une dos anillos, uno oral y otro aboral, que emiten ramas radiales. En el seno axial se puede encontrar una masa de tejido esponjoso, la glndula axial, que actuara como rgano inmunitario y adems tendra funcin excretora.
SISTEMA NERVIOSO Es relativamente simple y descentralizado. Los equinodermos carecen de cerebro y la organizacin de este sistema se caracteriza por la existencia de un plexo subepidrmico, la presencia de nervios radiales y de un anillo circunoral. La red nerviosa responde a los estmulos y controla el movimiento de los apndices o de todo el animal.
Figura 24. 4. Sistema hidrovascular en una estrella de mar: los podios y las ampollas estn dibujadas solo para un brazo (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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El intercambio gaseoso entre el agua de mar y el fluido celmico tiene lugar mediante estructuras respiratorias muy simples y/o a travs de las paredes de los podios. En los asteroideos, las branquias drmicas o papilas son proyecciones de la pared corporal y del celoma perivisceral que se extiende entre las placas esquelticas del disco y de los brazos. La estructura respiratoria en los holoturoideos se desarrolla a partir de la regin posterior de su intestino (Figura 24. 27) y est formada por dos tubos principales que se dividen y subdividen constituyendo un sistema ramificado de tubos ciegos que se extiende por el sistema perivisceral. En los equinoideos regulares, los rganos respiratorios principales son cinco pares de sacos o branquias, que se ubican en el peristoma y se proyectan en el agua. En los equinoideos irregulares, los podios constituyen la nica rea de intercambio gaseoso, ya que no poseen branquias.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO Las gnadas son sencillas (Figuras 24. 27 y 35) y abren al exterior a travs de uno o ms poros genitales o gonoporos ubicados en las placas genitales (Figura 24 . 33 B). En los ofiuroideos ellas desembocan en sacos genitales especializados (Figura 24. 24) y en los crinoideos son internas y estn adheridas a los apndices. La mayora de los equinodermos son de sexos separados y el dimorfismo sexual no es claro. Algunos son hermafroditas pero no existe autofecundacin, ya que la madurez de las gnadas no es simultnea en el mismo individuo. Los Asteroidea, Ophiuriodea y Holothuroidea son capaces de multiplicarse asexualmente por escisin del cuerpo original en partes, pero esto puede considerarse como un fenmeno de autotoma. El mtodo de reproduccin ms comn es el sexual, en el cual los vulos de la hembra resultan fertilizados por el esperma del macho. Las gametas son eyectadas al agua de mar, producindose la fertilizacin (externa). La segmentacin del huevo origina una blstula ciliada y hueca, que se mueve libremente en el agua y despus de pasar por el estadio de gstrula, se transforma en diplurula. Esta ltima es un pequeo animal de simetra bilateral con tracto digestivo completo y dos bolsas celmicas laterales delimitadas por mesotelio.
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SISTEMA RESPIRATORIO
En el subsiguiente desarrollo de los miembros de las distintas clases, estas larvas generalizadas se convierten en otras especializadas como la auricularia (holoturoideos), bipinnaria (estrellas de mar) y pltea (equinoideos). Los equinodermos son deuterostomados, es decir, se caracterizan por presentar un modelo de segmentacin en el cual los primeros blastmeros muestran gran labilidad, por la formacin de un mesodermo y de un celoma o enterocele, a partir de la invaginacin de la pared del arquentern, por la persistencia de un blastoporo (lugar donde comienza la gastrulacin), con funciones de ano, o por la formacin de un nuevo ano inmediatamente junto al blastoporo cerrado y, si el desarrollo es indirecto, por la formacin de una larva diplurula. El tamao de las larvas es casi microscpico y su aspecto resulta tan diferente al de los adultos que en un momento, fueron consideradas un grupo de organismos aparte. La metamorfosis tiene lugar durante la permanencia en el bentos. Las larvas de algunos equinodermos, particularmente Echinoidea, poseen un esqueleto calcificado, pero no se han reconocido larvas fsiles correspondientes al phylum. El esqueleto larval puede constituir el ncleo de algunas placas adultas o ser reabsorbido parcialmente durante la metamorfosis. El desarrollo larval de los invertebrados marinos tiene lugar mediante tres tipos bsicos: planctotrfico, lecitotrfico y por incubacin, existiendo adems tipos intermedios o combinaciones de los mencionados (Cecca, 2002). Las especies caracterizadas por un desarrollo larval planctotrfico producen gran cantidad de huevos y las larvas que salen de ellos nadan libremente y se alimentan de pequeos organismos planctnicos o de partculas orgnicas. Estas larvas son capaces de sobrevivir en el plancton por perodos prolongados de tiempo (hasta 6 meses o ms) y tienen una gran capacidad de dispersin. En el desarrollo larval no planctotrfico, las larvas lecitotrficas y las incubadas cuentan con las reservas nutritivas de los huevos donde se desarrollan. Las especies caracterizadas por este tipo de desarrollo tienen un potencial de dispersin mucho menor, ya que las larvas lecitotrficas pueden tener una pequea existencia planctnica, mientras que las incubadas son retenidas dentro del cuerpo de la madre durante el desarrollo y, eventualmente, emergen como juveniles metamorfoseados. Un desarrollo larval planctotrfico ha sido inferido del dimetro de los huevos en algunas
ofiuras y estrellas de mar, ya que los Asteroidea carecen de calcificacin en los primeros estadios de su desarrollo. Los crinoideos actuales son no planctotrficos, aunque ciertas formas del Paleozoico pudieron haberlo sido (Strathmann, 1978). El desarrollo planctotrfico y no planctotrfico puede ser inferido en los equinoideos. Mueller (1970) sugiri que el dimetro del poro genital refleja el tamao del huevo, el cual es ms grande en los no planctotrficos. Las orientaciones de los ejes cristalogrficos de las placas del sistema apical permiten deducir el modo de desarrollo larval, pues la calcita esqueletal de las larvas planctotrficas determina la orientacin de la calcita en el sistema apical de los equinodermos adultos (Cecca, 2002). La incubacin de las larvas est acompaada por una modificacin en el esqueleto materno, el marsupio, que es una depresin en el adulto utilizada para incubar las cras (Blake y Zinsmeister, 1991). La estrategia reproductiva tiene correlaciones biogeogrficas y macroevolutivas, tales como el rango geogrfico, la longevidad en las especies y la supervivencia en eventos de extincin en masa (Jeffery, 1998). Las larvas no planctotrficas son menos susceptibles durante las extinciones en masa, debido a que no dependen del fitoplancton para su nutricin, y un quiebre en la productividad primaria puede tener un efecto muy leve sobre ellas.
entrelazarse firmemente, dando lugar a un esqueleto rgido, como sucede en los equinoideos y crinoideos o bien, hallarse articuladas unas con otras proporcionando un cuerpo flexible, como en los asteroideos y ofiuroideos. Las placas esqueletales estn conectadas por msculos, ligamentos (tejido conectivo no elstico) y/o procesos del estereoma. Los msculos se encuentran entre las placas que estn suturadas laxamente o en las placas imbricadas y en los apndices mviles. Los ligamentos suturan estrechamente las placas esqueletales y los apndices no mviles. En las formas con esqueletos ms rgidos, procesos de calcita cruzan los planos de sutura generando suturas inflexibles. Los escleritos (Figura 24 . 5) varan en tamao desde 0,05 mm hasta 2 mm, y tienen formas diversas. Los apndices especializados estn adheridos a la parte externa del esqueleto y segn sus funciones, se diferencian en espinas y pedicelarios, tiles para la proteccin y defensa del organismo, brazos y braquiolas que sirven para colectar el alimento, y tallos y zarcillos empleados en la fijacin al sustrato. Las espinas (Figuras 24. 3, 6, 24, 35 y 36), se encuentran en las placas de muchos equino-
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ESQUELETO
Las partes duras de los equinodermos corresponden al esqueleto, que protege a las partes blandas y a los apndices especializados. Se componen de calcita con elevado contenido (4%-16%) de magnesio. El esqueleto es de origen mesodermal y por lo tanto, resulta un endoesqueleto, cubierto por la epidermis, en parte ciliada, que constituye el exterior del animal. En los equinodermos existen dos diseos esqueletales bsicos: uno con forma de caja o saco, denominado teca, cliz o disco, integrado por placas u osculos; el otro son espculas microscpicas o escleritos, que desarrollan en la pared del cuerpo para darle firmeza (Holothuroidea). Las placas u osculos varan en tamao desde microscpicas hasta alrededor de 30 mm. Estn compuestas de una parte inorgnica con estructura enrejada, denominada estereoma (Figura 24 . 2) y otra orgnica (tejido mesodermal) o estroma . Las placas pueden
Figura 24. 5. Tipos de escleritos microscpicos en holoturoideos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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Figura 24. 6. Principales caracteres anatmicos de un equinoideo regular en vista lateral. La mitad del cuerpo est dibujada sin espinas y otras estructuras superficiales para observar los caracteres del esqueleto desnudo (modificado de Hendler et al., 1995).
dermos y llegan a tener una longitud cercana a los 150 mm. Pueden ser proyecciones fijas a las placas esqueletales, o mviles montadas sobre una base globosa. Un anillo de nervios y msculos ubicados en dicha base controla el movimiento de las espinas, las que sirven tanto para la proteccin como la locomocin. Los erizos de mar y las estrellas de mar tienen estructuras con forma de pinza, denominadas pedicelarios (Figuras 24. 6, 35 y 36) adheridas al esqueleto y formadas por diminutas placas. Las mismas sirven para remover pequeos objetos extraos de la superficie esqueletal y en la defensa. Los brazos (Figuras 24. 9, 11, 13, 24, 25 y 26) constituyen las principales extensiones radiales del cuerpo y los sistemas celmicos, as como del esqueleto. Estn presentes en nmero de 5 o mltiplo de 5 y llevan ramas ambulacrales y podios que sirven primariamente, para la alimentacin, y a veces para el movimiento. En los lirios de mar, a cada lado del brazo hay una hilera de apndices articulados o pnulas (Figuras 24. 9, 11, 13 y 14). Las braquiolas (Figuras 24. 7, 15, 19, 20, 21 y 22) son apndices pequeos utilizados para captar el alimento, ubicados en las reas ambulacrales recumbentes en equinodermos del Paleozoico. Son erectas, delgadas, no ramificadas y llevan un surco ambulacral cubierto por una doble hilera de placas. Carecen de extensiones importantes de la cavidad
celmica y pueden no tener canales ni podios, usando la secrecin de mucus y cilios para captar el alimento. Las superficies del esqueleto donde se insertan los apndices que llevan los sistemas celmicos se denominan facetas articulares (Figura 24. 7). El tallo o pednculo (Figuras 24. 8, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 18, 19 y 21) se encuentra en la mayora de los lirios de mar, actuales y fsiles, as
Figura 24. 7. Morfologa de las braquiolas en un equinodermo fsil (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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Figura 24. 8. Morfologa de un tallo (A) y un zarcillo (B) en equinodermos fijos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987). Figura 24. 9. Clase Crinoidea, Subclase Articulata. A. Ptilocrinus, lirio de mar con tallo y 5 brazos; B. Neometra, estrella plumosa sin tallo y con 30 brazos (no se muestran todos los brazos) (modificado de Barnes, 1992).
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como en las clases extinguidas de equinodermos. Este apndice, largo o corto, que sirve para la fijacin al sustrato, est integrado por numerosas placas de formas variadas, denominadas columnales, y se extiende desde la base del cliz hasta el sustrato, al que se cementa o enraiza. Las columnales (Figuras 24. 8, 10 y 12) tienen una abertura central o lumen, por donde pasan las ramificaciones de los sistemas celmicos, se hallan unidas por msculos y ligamentos, y trabadas por estras en zigzag denominadas crnulas , que impiden los movimientos relativos entre columnales adyacentes. Las placas nodales son columnales ms grandes que las restantes o internodales, y a veces tienen pequeos apndices compuestos por columnales ms pequeas o cirros (Figuras 24. 8, 9 y 12). El zarcillo (Figura 24. 8 B) es un apndice para la fijacin al sustrato ms primitivo que el tallo. Est compuesto por numerosas placas poligonales pequeas que rodean a un lumen central grande. Se lo encuentra en varias clases extinguidas del Cmbrico.
Invertebrados marinos, en su mayora de vida libre, con algunos fijos. Simetra radial pronunciada, casi siempre pentmera en el adulto, pero bilateral en la larva. Cuerpo redondeado, cilndrico, asteriforme; endoesqueleto raramente ausente, formado por placas o piezas aisladas entre s. Su sistema hidrovascular es nico en el reino Animal. Cabeza no diferenciada, superficie del cuerpo generalmente espinosa; sistema digestivo ausente en algunos; sistema nervioso primitivo. rganos sensoriales poco desarrollados. La mayora carece de sistema excretor y respiratorio tpico. Sistema circulatorio o hemal presente; corazn ausente. Dioicos, excepcionalmente hermafroditas; la larva sufre una gran metamorfosis al pasar al estadio adulto. Cmbrico Temprano-Holoceno.
SUBPHYLUM CRINOZOA Equinodermos con cliz globoso, estrechamente suturado. Muchos tienen tecas provistas de varios crculos de placas, mostrando simetra pentmera bien definida. Brazos largos y erectos con pnulas; sistema hidrovascular abierto. Boca centrada sobre la superficie superior del cliz, ano excntrico. La mayora carece de hidroporos, gonoporos y estructuras respiratorias accesorias. Muchos fijos al sustrato por extensiones distales de los tallos o por cirros, que se ramifican desde la base del cliz. Cmbrico Medio-Holoceno, aproximadamente 1025 gneros vivientes y fsiles (Figuras 24. 1A, 9-14, 43 B y 45). En el Devnico del Brasil se han descripto placas columnales pertenecientes a los gneros Exaesiodiscus y Laudonomphalus.
SISTEMTICA
La sistemtica adoptada en este captulo sigue la de Sprinkle (Sprinkle y Kier, 1987), basada en la morfologa esqueletal de los estadios adultos. La misma se reproduce en el Cuadro 24. 1 con el agregado de algunos rdenes representativos de la Clase Echinoidea.
Cuadro 24.1. Sistemtica del Phylum Echinodermata
Phylum Echinodermata
CLASE CRINOIDEA Crinozoa con cliz compuesto por una parte inferior o copa (Figura 24. 10), globosa o cnica, y otra superior o tegmen, membrana plana o con forma de domo que cu-
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Figura 24. 10. Morfologa del esqueleto de un crinoideo fsil y anatoma inferida de las partes blandas (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
Figura 24. 11. Morfologa de los brazos en crinoideos. A. parte de un brazo mostrando las placas braquiales, pnulas y surcos ambulacrales protegidos por placas cobertoras; B-D. ejemplos de ramificacin (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
Figura 24. 12. Morfologa del tallo en crinoideos. A. segmento de un tallo mostrando las columnales nodales e internodales, cirro saliendo de la placa nodal, lumen central pequeo y crnulas o estras radiales sobre las caras de las columnales; B. formas de columnales (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
bre a la primera. Copa integrada de placas con simetra pentmera; tegmen con pocas placas o muchas pequeas. Brazos que se elevan desde el borde superior de la copa, cortos o largos, uniseriales o biseriales, algunos ramificados, y muchos con pnulas uniseriales; sistema hidrovascular abierto, podios y surcos alimenticios. Gnadas externas. Cliz fijo permanentemente al sustrato mediante un tallo largo o bien, temporariamente por cirros basales, en las formas libres. Cmbrico Medio, Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 1005 gneros (Figuras 24. 1 A, 912, 43 B y 45). Se reconocen dos tipos principales de clices: monocclicos, con un solo crculo de placas por debajo de la insercin de los brazos, y dicclicos , con dos crculos de placas. Las placas que llevan las facetas para la insercin de los brazos - placas radiales - ocupan el crculo ms alto y, por debajo se ubican las placas basales , mientras que un tercer crculo (presente en copas dicclicas) de placas infrabasales , se sita debajo de las basales. En algunos crinoideos paleozoicos existen, entre los crculos principales de placas, otras pequeas, llamadas placas interbraquiales. Las placas que componen al tegmen se disponen por arriba de las radiales. Si solo hay 5 placas alrededor de la boca, stas se denominan placas orales. La pirmide anal es una elevacin sobre la abertura anal, cubierta por pequeas placas
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triangulares (Figura 24. 10); la estructura anal puede estar modificada en un saco anal. Los brazos se componen de placas braquiales (Figura 24. 11), que pueden ser uniseriales (Figura 24. 11 B y D), dispuestas en una sola hilera o biseriales (Figura 24. 11 C), en doble hilera de placas alternadas. Los brazos pueden no ramificarse o hacerlo varias veces, y cada punto de ramificacin tiene una placa triangular o pentagonal, llamada axilar (Figura 24. 11 D). Si un brazo se ramifica en dos segmentos iguales, la ramificacin es isotmica, en el caso de ser desiguales, en tamao o longitud, se dice heterotmica. Algunos crinoideos restringen los movimientos en la parte inferior de los brazos por medio de pequeas proyecciones o procesos pateloides. Cuando la parte inferior de los brazos est incorporada al tope de la copa, por arriba de las placas radiales y debajo del tegmen, las placas modificadas se denominan braquiales fijas. Los brazos y las pnulas llevan numerosos podios y los surcos ambulacrales de los brazos, pnulas y tegmen tienen placas cobertoras (Figura 24. 11 A) que los protegen. Dichas placas se abren durante la alimentacin. En el Pennsylvaniano de Argentina se han descripto columnales perteneciente al gnero Tschironocrinus (Figura 24. 47 B, C).
los surcos alimentarios; tubo anal frecuente; brazos uniseriales o biseriales, con pnulas. Tallo compuesto de columnales que pueden llevar cirros. Ordovcico Temprano-PrmicoTardo; aproximadamente 210 gneros. En el Devnico de Brasil se ha descripto el gnero Monstrocrinus. En el Pennsylvaniano de Argentina se conocen especies de ?Denarioacrocrinus, Patagonoacrocrinus y Sueroacrocrinus.
SUBCLASE FLEXIBILATA Crinoideos con copa cnica o en forma de cuenco, dicclica, integrada por placas unidas laxamente; parte inferior de los brazos e interbraquiales incluidas en la parte superior de la copa. Tegmen flexible, con muchas placas pequeas; brazos uniseriales sin pnulas; procesos pateloides en las placas braquiales inferiores. Tallo con columnales circulares carentes de cirros. Ordovcico-Prmico; aproximadamente 60 gneros.
SUBCLASE ARTICULATA Crinoideos con copa reducida, dicclica con placas infrabasales ausentes o fusionadas durante el crecimiento. Tegmen con pocas placas o sin ellas. Brazos largos y uniseriales, ramificados en la segunda placa braquial, y dotados de pnulas. Tallo de seccin circular o pentagonal, con cirros; algunas formas carecen de tallo y llevan cirros fijos a una placa circular centrodorsal, en la base de la copa. Trisico-Holoceno; aproximadamente 165 gneros vivientes y 90 fsiles (Figuras 24. 1 A, 9 y 47 A). Comprende a todos los crinoideos actuales, tanto fijos (lirios de mar), como libres (comtulas), y a casi todos los crinoideos fsiles pospaleozoicos. Un reducido nmero de especies se conoce en el Mesozoico y Terciario de Amrica del Sur. En el Cretcico del Brasil se ha descripto una especie de Articulata perteneciente al gnero Roveacrinus y en el Cretcico de la isla Vicecomodoro Marambio se hall Metacrinus (Figura 24. 47 A.).
SUBCLASE INADUNATA Crinoideos con copa monocclica o dicclica, cilndrica o con forma de cuenco, integrada por placas unidas fuertemente; tegmen simple con placas orales y anales que a veces, se extienden en un gran saco anal. Parte inferior de los brazos, libre; brazos primitivamente uniseriales, luego biseriales y pinulados. Tallo con columnales que pueden llevar cirros. Ordovcico Temprano-Trisico Medio; aproximadamente 480 gneros (Figura 24. 10). En el Devnico Inferior de las islas Malvinas y en el Devnico de Brasil se conoce Botryocrinus, y del Carbonfero Superior del Brasil, se describieron especies de Erisocrinus y Dicromyocrinus.
SUBCLASE CAMERATA Crinoideos con copa grande, cnica o globosa, monocclica o dicclica, integrada por placas unidas fuertemente; placas braquiales fijas e interbraquiales incluidas en la parte superior de la copa. Tegmen grande con numerosas placas pequeas suturadas que cubren la boca y CLASE PARACRINOIDEA Crinozoa con teca globosa o lenticular, integrada por placas dispuestas irregularmente; ambulacros asimtricos, con brazos reclinados o erectos, cada uno con pnulas. Tallo pe-
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Figura 24. 13. Clase Paracrinoidea: morfologa de Camarocystites, Ordovcico Medio (modificado de Nichols, 1969).
queo a bastante grande y curvado cerca de la teca; boca y ano sobre la superficie superior de la teca; ano con pirmide anal, boca sobre el borde tecal, hidroporo y gonoporo por debajo de la boca. Poros con forma de ranura entre las placas tecales o placas delgadas sin poros. Ordovcico Temprano-Silrico Temprano; aproximadamente 13 a 15 gneros (Figuras 24. 13, 14 y 45).
SUBPHYLUM BLASTOZOA Equinodermos con teca globosa, firmemente suturada, braquiolas erectas montadas sobre reas ambulacrales especializadas. Teca con numerosas placas dispuestas irregularmente en las formas ms tempranas, o con menor nmero de placas pero acomodadas en crculos, con simetra pentmera bien definida, en las formas tardas. Boca centrada sobre la superficie superior de la teca; ano excntrico; la mayora con hidroporo, gonoporo y estructuras respiratorias accesorias. Fijos al sustrato por un tallo con columnales, o mediante un zarcillo integrado por numerosas placas en las formas ms tempranas. Cmbrico Temprano-Prmico; aproximadamente 233 gneros (Figuras 24 . 15-17, 18 A, 19-23, 43 B y 45).
Figura 24. 14. Reconstruccin de dos gneros de paracrinoideos. A. Platycystites apoyado sobre el sustrato, Ordovcico Medio. Obsrvese el tallo corto, los ambulacros asimtricos con pnulas y las placas tecales grandes, delgadas y sin poros; B. Amygdalocystites, Ordovcico Medio. Ntese la posicin erecta y fija al sustrato mediante un tallo corto, pnulas largas y placas tecales pequeas, numerosas y con poros (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
CLASE BLASTOIDEA Blastozoa con teca globosa, cnica o en forma de capullo, compuesta por 4 crculos de placas con simetra pentmera bien definida. Cinco ambulacros desarrollados en depresiones radiales integrados por placas lanceta que soportan dos tipos de placas laterales pares, cada uno con una braquiola larga y erecta. Boca centrada sobre la superficie superior de la teca; ano excntrico con gonoporo oculto. Pliegues de la
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hidrospira suspendidos en la cavidad celmica, junto a los ambulacros y cruzando la sutura entre las placas radiales y las placas deltoideas; 8-10 grupos de hidrospiras presentes (a veces reducidas o ausentes sobre el lado anal); las hidrospiras pueden estar abiertas como fisuras a lo largo de su longitud o cerradas, con series de poros entre las placas laterales, ms un espirculo ms grande con forma de poro en la parte superior de la teca. Tallo largo pero de dimetro reducido. ?Ordovcico Medio, Silrico Medio-Prmico Tardo; aproximadamente 95 gneros (Figuras 24. 15-17, 43 B, 45 y 47 D). La teca de los blastoideos consta de varios crculos de placas: las 3 inferiores, dispuestas alrededor de la articulacin del tallo, se denominan placas basales (Figura 24. 16 A); por arriba se hallan 5 placas radiales, cada una sosteniendo un ambulacro; por encima siguen 5 o ms placas deltoideas, que rodean la boca, en la parte ms elevada de la teca (Figura 24. 16 B). Cada ambulacro lleva una placa lanceta central (Figura 24. 17) que sostiene a 2 pares de placas laterales; cada par lleva una braquiola. Las estructuras respiratorias de los blastoideos se llaman hidrospiras (Figura 24. 17), con-
Figura 24. 16. Pentremites, blastoideo del Mississippiano. A. vista lateral; B. vista adoral (modificado de Clarkson, 1986).
Figura 24. 15. Clase Blastoidea: morfologa general de Orophocrinus, Mississippiano (modificado de Beaver et al., 1967).
Figura 24. 17. Clase Blastoidea: sistema de hidrospiras (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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sistentes en pliegues calcreos extendidos desde las placas radiales y deltoideas, normales a las suturas de stas y paralelas al borde ambulacral adyacente, de modo que existen 2 hidrospiras por cada ambulacro. En las formas ms evolucionadas, cada hidrospira quedaba suspendida de la placa radial, de manera que sus pliegues eran baados por el lquido celmico que circulaba entre ellos. Ro-
deando la boca se disponen 10 orificios interambulacrales (a veces 5 por fusin) o espirculos (Figura 24. 16), que constituyen las salidas de las hidrospiras. La abertura anal puede fusionarse con uno de los espirculos. Cada pliegue de la hidrospira lleva una fisura hidrospiral, por donde penetraba el agua, que en algunos queda expuesta al exterior pero en otros, los pliegues desembocan en canales que abren al exterior a travs de poros hidrospirales . La presencia de hidrospiras abiertas o cerradas se utiliza en la clasificacin de los blastoideos. En el Pennsylvaniano de Argentina se ha descripto una especie del gnero Malchiblastus (Figura 24.47 D, E).
CLASE RHOMBIFERA Blastozoa con teca aplanada o globosa, 4 o 5 crculos de placas con simetra pentagonal moderada. Dos a 5 ambulacros extendidos hacia arriba o abatidos sobre las placas tecales,
tapizados por pares de placas, cada una con una braquiola. Sistema ambulacral a veces reducido a 1 o 2 braquiolas cerca de la boca (Figura 24. 19 B). Boca centrada superiormente; ano excntrico, a veces con pirmide anal (Figura 24. 19 A); hidroporo y gonoporo por debajo de la boca. La caracterstica ms distintiva de los Rhombifera son los rombos respiratorios, estructuras suspendidas en la cavidad celmica, entre las placas tecales adyacentes. Las mismas consisten en hileras de ranuras o poros, dispuestos en forma rmbica, una mitad sobre cada placa, y en pliegues de estereoma de calcita que conectan las ranuras de las placas adyacentes (Figuras 24 . 18 A y 19). Tallo agrandado cerca de la teca, con lumen grande, o teca con extremo libre. Ordovcico Temprano-Devnico Tardo; aproximadamente 60 gneros (Figuras 24. 18, 19, 43 B, 45 y 47 F). En el Ordovcico de Argentina se han descripto especies de Rhombifera pertenecientes al gnero ? Macrocystella (Figura 24.47 F).
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Figura 24. 18. Reconstruccin de un fondo marino del Ordovcico Tardo. A. Lepadocystis (Clase Rhombifera); B. briozoos ramosos; C. braquipodos; D. edrioasteroideos en asociacin natural (modificado de Kesling, 1967).
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Figura 24. 19. Clase Rhombifera. A. Callocystites, Silrico Medio; B, C. vistas antanal y anal de Pleurocystites, Ordovcico MedioSuperior. Obsrvese la llamativa semejanza superficial con algunos homalozoos (modificado de Barnes, 1992 y Clarkson, 1986).
Figura 24. 20. Clase Diploporita. A. Fungocystis, Ordovcico; B, C. vistas lateral y oral de Haplosphaeronis, Ordovcico Medio-Superior (modificado de Nichols, 1969 y Clarkson, 1986).
CLASE DIPLOPORITA Blastozoa con teca globosa o elongada, con numerosas placas acomodadas irregularmente o regularmente mostrando simetra pentmera. Apndices pequeos, erectos y parecidos a braquiolas alrededor de la boca o a lo largo de 3 o 4 surcos alimentarios que se ex-
tienden hacia la parte basal de la teca. Boca centrada sobre la parte superior de la teca; ano excntrico; hidroporo y gonoporo por debajo de la boca. Placas tecales con pares de poros (diploporos). Algunos con tallo largo adherido a 4 placas basales de la teca; otros sin tallo se fijan o apoyan en el sustrato por la parte inferior de la teca. Ordovcico Temprano-De-
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vnico Temprano; aproximadamente 42 gneros (Figuras 24. 20 y 45). Los diploporos (Figura 24. 20) se hallan en nmero de 5 o ms pares por placa; cada diploporo tiene un anillo elevado o reborde, que pudo haber albergado una estructura externa respiratoria.
das. Los primeros representantes de la clase se fijaban al sustrato por un zarcillo, mientras que en las formas tardas lo hacan a travs de un tallo con columnales. Cmbrico TempranoSilrico Tardo; aproximadamente 30 a 32 gneros (Figuras 24. 21, 22 , 45 y 47 G). En el Ordovcico de Argentina se ha descripto una especie de Eocrinoidea perteneciente al gnero Lingulocystis (Figura 24. 47 G).
CLASE EOCRINOIDEA Blastozoa con teca aplanada o globosa, con numerosas placas dispuestas regular o irregularmente; simetra pentmera pobre o claramente definida. Braquiolas largas y erectas, montadas sobre ambulacros simples. Boca centrada sobre la parte ms elevada de la teca; ano excntrico; hidroporo y gonoporo por debajo de la boca. Poros suturales (Figura 24. 21) que abren directamente al exterior o estn acompaados por surcos, epiespiras, dispuestos en ngulo recto a las suturas de las placas tecales (Figura 24. 22) en las primeras formas; placas tecales muy delgadas en las formas tarCLASE PARABLASTOIDEA Equinodermos con pednculo o tallo compuesto por columnales discoidales y teca semejante a la de los blastoideos, integrada por 3 o ms circulos de placas sobre el lado aboral (Figura 24. 23 B), y por placas aladas ambulacrales y placas biseriales que cubren las reas adambulacrales a lo largo de los 5 radios; placa apical y 5 placas deltoideas grandes y triangulares (Figura 24. 23 A). Estas ltimas se encuentran entre los ambulacros, son suavemente cncavas transversalmente (Figura 24. 23 C) y moderadamente convexas longitudinalmente, a lo largo de la lnea media. Cada placa deltoidea tiene varios conjuntos de pliegues paralelos, denominados cataspiras, que son estructuras extendidas desde poros ubicados a lo largo de los mrgenes de los ambulacros hasta poros si-
Figura 24. 21. Clase Eocrinoidea. Rhopalocystis, Ordovcico Superior (modificado de Ubaghs, 1967).
Figura 24. 22. Lichenoides, eocrinoideo del Cmbrico Medio (modificado de Ubaghs, 1967).
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suturada; 5 o ms brazos radiales, con surcos ambulacrales; brazos grandes y huecos, con las principales extensiones en los sistemas celmicos (estrellas de mar) o pequeos pero largos, formados por placas que se articulan, y separados claramente del cuerpo (ofiuras). Los surcos ambulacrales sobre los brazos contienen al sistema hidrovascular abierto, con numerosos podios. Placas pequeas, numerosas; simetra pentmera bien desarrollada. Boca central sobre la superficie inferior del cuerpo; ano (cuando presente) sobre la superficie superior; madreporito en diversas posiciones. La mayora con estructuras respiratorias accesorias. Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 755 gneros vivientes y fsiles (Figuras 24. 1 B y D, 3, 4, 24, 43 C y F y 45).
CLASE ASTEROIDEA Asterozoa con cuerpo en forma de estrella o pentagonal; 5 a 25 brazos grandes que contienen extensiones de la cavidad celmica. Esqueleto con simetra pentmera bien desarrollada y numerosas placas pequeas. Boca centrada inferiormente, intestino corto y recto, ano adyacente al madreporito. El lado inferior de cada brazo contiene el surco ambulacral y numerosos podios grandes. Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 310 gneros vivientes y 120 fsiles (Figuras 24. 1 B, 3, 4, 43 F , 45 y 48 E). Los Asterozoa fsiles son poco frecuentes en Amrica del Sur, aunque las estrellas de mar ya se conocen en el Devnico Inferior del Brasil y en el Cretcico Superior del mismo pas y de la Argentina. El Cretcico brasileo proporcion una especie de Asteroidea del gnero Uraster y, en la isla Vicecomodoro Marambio (Pennsula Antrtica), el Cretcico Superior contiene al gnero Cladaster, mientras que en el Palegeno se ha reconocido la presencia de Ctenophoraster, Buterminaster (Figura 24. 48 E), Zoroaster y ?Sclerasterias.
Figura 24. 23. Clase Parablastoidea. Blastoidocrinus, Ordovcico Medio. A-C. vistas oral, aboral y lateral de la teca (modificado de Fay, 1967 b).
tuados en los bordes de cada placa deltoidea (Figura 24 . 23 B). Las cataspiras estan cubiertas por estereoma produciendo sobre la superficie de la placa pequeas costillas paralelas (Figura 24. 23 C). Las placas radiales estan coronadas por pares de placas bibranquiales (Figura 24. 23 B) con hileras de pequeas placas interradiales entre ellas. Ordovcico Temprano a Medio (Figura 24. 45). Tres gneros.
CLASE OPHIUROIDEA Asterozoa con el cuerpo formado por un disco central grande y cinco brazos largos, delgados, flexibles y a veces, ramificados. Disco con numerosas placas pequeas; simetra pentmera bien desarrollada. Boca centrada inferiormente, estmago grande, sin ano. Madreporito sobre el lado oral del cuerpo o ausente. Surcos ambulacrales sobre la superficie inferior de cada brazo; sistema hidrovascular abierto, con
SUBPHYLUM ASTEROZOA Equinodermos con el cuerpo en forma de estrella y estructura suelta o apretadamente
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Figura 24. 24. Clase Ophiuroidea. Morfologa de un ofiuroideo actual (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
numerosos podios pequeos. Brazos articulados por una hilera axial de placas grandes, uniseriales, denominadas vrtebras (Figura 24. 24), rodeadas por placas pequeas y espinas. Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 280 gneros vivientes y 45 fsiles (Figuras 24. 1 D, 24, 43 C y 45). En el Devnico Inferior de la Argentina se hallan sendas especies de Encrinaster y Argentinaster, el primero de ellos tambin representado en Uruguay, en rocas de igual edad. Escasos ofiuroideos se han descripto del Terciario de Venezuela y Argentina hallndose el gnero Ophicrossota en el Palegeno del ltimo pas nombrado.
Homoiostelea, Homostelea (Cmbrico Medio, 3 gneros) y Ctenocystoidea (Cmbrico Medio, 2 gneros), de las que solo se describirn las dos primeras.
CLASE STYLOPHORA Homalozoa con teca aplanada, de forma rmbica o cordiforme, asimtrica o con simetra bilateral; placas gruesas y elongadas en la estructura marginal (Figura 24. 25 B) y con placas pequeas y delgadas sobre los lados superior e inferior del cuerpo, o solo con placas grandes y delgadas; algunas formas tienen espinas o bultos en el margen. Apndice grande, parecido a un brazo, fijo a uno de los extremos de la teca; seccin proximal del apndice corta, agrandada, hueca, compuesta de anillos integrados por 4 placas; porcin distal con ligero angostamiento y un surco ambulacral protegido por 2 hileras de placas cobertoras (Figura 24. 25 A). Boca en la base del apndice; ano en el extremo opuesto de la teca, una o ms aberturas cerca de la boca. Las primeras formas tienen hileras de poros respiratorios (Figura 24. 25 A) o pliegues dispuestos sobre uno de los lados de la teca. Cmbrico Medio-Devnico Medio; aproximadamente 32 gneros (Figuras 24. 25, 43 B y 45).
SUBPHYLUM HOMALOZOA Equinodermos con teca aplanada, expandida o estrechamente suturada, asimtrica o con simetra bilateral; uno o ms apndice parecidos a brazos muy largos, sin estructuras para la fijacin. Brazos cubiertos por placas, a veces con poros para la salida de podios. Boca en la base del brazo, ano excntrico. Aberturas laterales accesorias (hidroporo o gonoporo) en algunas formas; estructuras respiratorias (poros o ranuras) a veces presentes. Cmbrico Medio-Devnico; aproximadamente 49 gneros (Figuras 24. 25, 26, 43 B y C y 45). En el Devnico Inferior brasileo se conoce el gnero Australocystis. Los Homalozoa, tambin denominados Carpoidea, contienen 4 clases: Stylophora,
CLASE HOMOIOSTELEA Homalozoa con teca aplanada, asimtrica o bilateralmente simtrica, integrada por nume-
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Figura 24. 25. Clase Stylophora. A, B. vistas superior e inferior de Phyllocystis, Ordovcico Inferior (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
Figura 24. 26. Clase Homoiostelea. A-C. vistas superior, inferior y transversal de Iowacystis, Ordovcico Superior (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
rosas placas delgadas, pequeas a medianas. Un apndice parecido a una cola, fijo a uno de los extremos de la teca, agrandado en la porcin proximal y a veces, con espinas; un segundo apndice ms pequeo y parecido a un brazo en el extremo opuesto de la teca, cubierto de placas. Boca en la base del brazo, sobre el lado inferior del cuerpo; ano excntrico; pequea abertura (hidroporo?) cerca de la boca. Cmbrico Medio-Devnico Temprano; aproximadamente 12 a 13 gneros (Figuras 24. 26, 43 C y 45).
la fijacin (tallo). Esqueleto con numerosas placas que, en la mayor parte de las formas tiene simetra pentmera bien desarrollada. La mayora posee la boca y el ano en los extremos opuestos de la teca, hidroporo o madreporito y 1 a 5 gonoporos cerca de la boca. Cmbrico Temprano-Holoceno; aproximadamente 1018 gneros (Figuras 24. 1 C y E, 6, 18 D, 27-42, 43 A, C, D, E, F, 44 y 45).
CLASE HOLOTHUROIDEA Echinozoa con cuerpo flexible, elongado. Boca en un extremo del cuerpo rodeada por podios orales (Figura 24. 27); ano en el extremo opuesto. Cinco radios extendidos a lo largo del cuerpo y destacados por los grandes podios, sin surcos ambulacrales; varias estructuras interiores abren en un agrandamiento o cloaca , dentro de la abertura anal (Figura 24. 27), entre ellas las estructuras respiratorias ( rboles
SUBPHYLUM ECHINOZOA Equinodermos con esqueleto globoso, aplanado, cilndrico o fusiforme, apretadamente suturado o reducido a escleritos. Sistema hidrovascular cerrado con podios que emergen por poros ambulacrales. Sin apndices (brazos o braquiolas) para la alimentacin o para
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Figura 24. 27. Clase Holothuroidea. Morfologa interna general de un holoturoideo actual (modificado de Sprinkle y Kier, 1987). Figura 24. 28. Clase Edrioasteroidea. Superficie adoral de Carneyella, Ordovcico (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
respiratorios). El agua penetra en el ano y sale de dichas estructuras a travs de la cloaca. Un pequeo madreporito abre internamente en la extremidad oral, y la nica gnada tiene un gonoporo externo. La mayora con esqueleto integrado por escleritos microscpicos (Figura 24. 5), ubicados en la pared del cuerpo; otras formas con la pared cubierta por placas imbricadas. ?Cmbrico Medio, Ordovcico MedioHoloceno; aproximadamente 200 gneros (Figuras 24. 1 C, 5, 27, 43 C y D, 45 y 48 F). En el Paleoceno de Argentina se han descripto escleritos de Holothuroidea pertenecientes a los gneros Calcancora y Synaptites (Figura 24. 48 F).
CLASE EDRIOASTEROIDEA Echinozoa con teca discoidal, globosa o cilndrica. Superficie superior redondeada con 5 ambulacros radiales cubiertos por placas pequeas. Boca centrada superiormente y cubierta por placas orales (Figura 24. 28); hidroporo cerca de la boca y por lo general, en el mismo interambulacro. Ano excntrico, protegido por una pirmide de pequeas placas. Placas imbricadas en los interambulacros. Las formas discoidales con un anillo perifrico de pequeas placas (Figura 24. 28). Superficie inferior de fijacin con placas imbricadas y capaz de
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CLASE OPHIOCISTIOIDEA Echinozoa con teca discoidal de contorno circular, ovalado o pentagonal, compuesto por placas poligonales. Sin brazos, con numerosos apndices grandes (podios) en la superficie oral, cubiertos por placas pequeas, los que aumentan de tamao hacia la periferia y alcanzan una longitud igual o mayor al dimetro de la teca (Figura 24. 29 A). Superficie oral con 5 reas ambulacrales de 3 hileras de placas
CLASE HELICOPLACOIDEA Echinozoa con teca fusiforme, alargada y plegada en espiral, integrada por placas gruesas dispuestas en hileras espirales. Un nico ambulacro espiral, que describe alrededor de dos vueltas, con una rama corta que recorre la mitad para luego cerrarse. Cada dos vueltas de la espira, desde el rea ambulacral principal se extiende un rea interambulacral formada por 10 grupos de 3 filas de placas que forman surcos en espiral. El arreglo de las placas es tal, que el organismo aparentemente habra podido extenderse y contraerse. Aberturas correspondientes a la boca, ano, gonoporo e hidroporo, no identificadas an. Dado que las placas estn dbilmente unidas, es comn hallar, en el registro fsil, ms placas aisladas que tecas enteras. Cmbrico Temprano; 3 gneros (Figuras 24. 30, 43 A y 45).
Figura 24. 29. Clase Ophiocistioidea. A. reconstruccin de la cara oral de Euthemon, Silrico Superior; B. reconstruccin de Volchovia, Ordovcico Inferior (modificado de Melndez, 1982).
Figura 24. 30. Clase Helicoplacoidea. Reconstruccin de Waucobella, Cmbrico Superior (modificado de Nichols, 1969).
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expandirse considerablemente, de manera que el organismo podra elevarse sobre el sustrato (Figura 24. 43 A). Tribrachidium, del Proterozoico Superior australiano, quiz pertenezca a esta clase. Cmbrico Medio-Pennsylvaniano; aproximadamente 35 gneros (Figuras 24. 28, 43 A y 45).
y 5 interambulacrales con una hilera. Boca sobre la superficie inferior provista de un aparato alimentario, compuesto por 5 piezas interradiales, similar al de equinoideos. Superficie aboral con placas irregularmente dispuestas en crculos. Ano sobre la superficie aboral (Figura 24. 29 B) e hidroporo sobre la misma. Ordovcico Temprano-Mississippiano Temprano; aproximadamente 6 gneros (Figuras 24. 29, 43 E y 45).
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Figura 24. 31. Clase Cyclocystoidea. A-C. vistas oral, aboral, y seccin transversal de Cyclocystoides, Ordovcico Medio-Devnico Medio (modificado de Kesling, 1966).
CLASE CYCLOCYSTOIDEA Equinodermos de tamao pequeo, con teca discoidal integrada por numerosas placas y claramente diferenciada en un disco central oral y otro aboral, anillo submarginal y anillo marginal. Boca ( peristoma) centrada sobre la superficie superior del disco oral (Figura 24. 31 A y C), ano (periprocto) excntrico. El anillo submarginal (Figura 24. 31) tiene placas gruesas y grandes, muy ornamentadas, y se halla expuesto sobre las superficies oral y aboral de la teca, formando una estructura slida para la fijacin de los delgados discos oral y aboral. El disco oral (Figura 24. 31 A), de contorno circular y naturaleza flexible, habra servido para proteger las partes blandas del organismo; se halla integrado por numerosas placas pequeas dispuestas en crculos concntricos, y contiene las reas ambulacrales, ramificadas varias veces, que irradian desde la boca y terminan en las placas submarginales. El disco aboral (Figura 24. 31 B) es menos flexible que el disco oral y servira como piso inferior del cuerpo. Las placas submarginales son complejas; la parte proximal de cada placa est perforada radialmente; la parte distal lleva facetas (Figura 24. 31 A y C) sobre la superficie oral, donde posiblemente se articulaban apndices an no hallados fsiles. Las perforaciones estn conectadas con los canales ambu-
lacrales y alineadas con las facetas. Anillo marginal (Figura 24. 31) muy flexible, integrado por pequesimas placas imbricadas. Estos organismos probablemente se fijaban al sustrato por succin mediante la superficie aboral casi plana. Ordovcico Medio-Devnico Medio; 8 gneros (Figuras 24. 31 y 45).
CLASE EDRIOBLASTOIDEA Equinodermos con teca similar a la de los blastoideos en forma y simetra, compuesta de 5 placas basales (Figura 24. 32 A), 5 radiales, 5 deltoides, y 5 orales, complementadas por un gran nmero de placas pequeas, denominadas infradeltoides, que se disponen en los interambulacros y alrededor del orificio anal donde son ms pequeas an. Ambulacros (Figura 24. 32 A y B) subpetaloideos, largos, alcanzando en algunos casos la mitad de la teca; los mrgenes de los mismos convergen aboralmente y llevan una hilera simple de poros y placas cobertoras (Figura 24. 32 B) que se extienden desde los mrgenes hasta la mitad de cada ambulacro reunindose en una lnea en zigzag; hidroporo (Figura 24. 32) inferido entre el orificio anal y la cspide de la teca. Las principales placas tecales estn marcadas por surcos anchos y profundos que representan inflexiones del estereoma y no estn asociadas
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Figura 24. 32. Clase Edrioblastoidea. A, B. vistas lateral y oral de Astrocystites, Ordovcico Medio (modificado de Fay, 1967 a).
con aberturas al interior de la teca. Tallo compuesto por pequeas placas poligonales agrupadas que forman columnales circulares. Ordovcico Medio; 1 gnero (Figuras 24. 32 y 45).
CLASE ECHINOIDEA Echinozoa con esqueleto globoso o discoidal compuesto de series de placas que engranan entre s y llevan espinas; 5 series de placas ambulacrales alternan con 5 series de placas interambulacrales; boca en la superficie inferior, apoyada sobre el sustrato; mandbulas y dientes presentes o no; ano en la superficie superior, dentro del sistema apical, o desplazado al interambulacro posterior sobre la superficie superior o inferior; canales radiales internos. Ordovcico TardoHoloceno; aproximadamente 765 gneros (Figuras 24. 1 E, 2, 6 y 33-45). Los equinoideos tienen un esqueleto compuesto de numerosas hileras de placas, acomodadas radialmente, que son dobles en la mayor parte del grupo. Las mismas se disponen en reas alternadas: ambulacro, que tiene 1 o 2 poros por placa para la salida de los podios, e interambulacro (Figuras 24. 6 y 33 B). Las espinas mviles estn adheridas a tubrculos (Figuras 24. 6, 33, 36 y 38) existentes en la superficie exterior de las placas, generalmente las ms grandes en las placas interambulacrales. La mayor parte de los equinoideos llevan pedicelarios (Figuras 24. 6, 35 y 36). La boca o peristoma (Figuras 24. 33 A, 35, 39, 40 y 41) est localizada en el lado inferior o ventral. Las escotaduras peristomales (Figura 24. 33 A) son aberturas, que pueden ubicarse o no en el borde interambulacral del peristoma,
para el pasaje de las branquias externas. El ano o periprocto (Figuras 24. 33 B, 35, 39, 40 y 41) se encuentra en la superficie superior (dorsal) o inferior (ventral). El sistema apical (Figuras 24. 33 B, 39, 40 y 41) est integrado por un crculo de 10 placas: 5 placas genitales , interambulacrales, perforadas para la salida de los productos genitales, de las que una acta como madreporito, y 5 placas oculares, ambulacrales (Figuras 24 . 33 B y 38). El crecimiento del esqueleto se realiza mediante: 1) el agregado de nuevas placas en el extremo apical de las hileras ambulacrales e interambulacrales y 2) por el incremento en el tamao de las placas ya existentes. Generalmente, el agregado de nuevas placas contina toda la vida; las placas que inicialmente fueron aborales se mueven hacia la superficie oral, manteniendo su posicin ambulacral o interambulacral (Figura 24 . 34). En los Clypeasteroida y en muchos Spatangoida hay un pequeo nmero de placas ventrales que se establece muy temprano en la vida del organismo; durante el crecimiento posterior, las placas continan agregndose adapicalmente pero no se mueven adoralmente, de tal modo que las placas adorales se hacen muy grandes para compensar, y el peristoma se agranda por expansin de la placa y no por reabsorcin (Smith, 1984). Entre los equinoideos se reconocen dos grupos: regulares e irregulares. Los regulares son equinoideos con el periprocto incluido en el sistema apical y tienen un esqueleto de contorno circular. Los irregulares poseen el periprocto fuera del sistema apical, con menor nmero de placas genitales, y simetra bilateral; general-
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Figura 24. 33. Clase Echinoidea. Morfologa general de un equinoideo regular. A. vista adoral; B. vista aboral (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
mente, son elongados en el sentido ntero-posterior con el ano posterior. Los equinoideos regulares tienen ambulacros compuestos de placas simples e independientes, llamadas primarias o bien, compuestas (Figura 24. 33 A), integradas por la fusin de varias y generalmente, cubiertas por un tubrculo grande. En los equinoideos regulares e irregulares los ambulacros son continuos desde el sistema apical hasta el periprocto. En la mayor parte de los equinoideos irregulares los poros de la superficie superior son mucho ms grandes, y determinan reas, a menudo alargadas, denominadas ptalos (Figura 24. 40) a travs de las cuales emergen podios aplanados; en algunas especies de Spatangoida los ptalos estn deprimidos dentro del
esqueleto (Figuras 24. 41 A, 42 P y 48 A). Los poros de los ptalos pares son respiratorios y los del ambulacro anterior cumplen funciones sensoriales o sirven para cavar en el sustrato (Figura 24. 44 B-E). Muchos regulares e irregulares tienen poros ambulacrales agrandados y agrupados cerca del peristoma, formando filodos (Figura 24 . 40), y los podios que emergen por ellos intervienen en la alimentacin y adhesin al sustrato. En muchos irregulares, los interambulacros se hallan inflados sobre el borde peristomal, formando una estructura con aspecto de cojn o almohadilla ( burrelete ) (Figura 24. 40) donde se alojan espinas que empujan los alimentos a la boca. Excepto los Clypeasteroida, todos los equinoideos tienen un solo poro o un par de poros
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Figura 24. 34. Crecimiento del endoesqueleto en los equinoideos (modificado de Smith, 1984).
Figura 24. 35. Corte transversal de un equinoideo regular (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
(poros pareados) en cada placa ambulacral, y ninguno en los interambulacros. En las placas ambulacrales y algunas interambulacrales de los Clypeasteroida, adems de los poros pareados normales, existen poros accesorios que dan salida a los podios usados para raspar el sustrato o transportar las sustancias alimenticias. La linterna de Aristteles se halla presente en todos los regulares y en algunos irregulares. Los espatangoideos (Spatangoida) tienen fasciolas (Figura 24. 41 D, E) o bandas angostas de pequeas espinas ciliadas que rodean parte de la teca, las que originan corrientes que colaboran en la respiracin, alimentacin o excrecin. Las placas interambulacrales posteriores, sobre el lado inferior (ventral) se hallan muy agrandadas, formando una plataforma o plastrn (Figura 24. 41 B). Algunos Clypeasteroida presentan un orificio o lnula (Figura 24. 39) cerca del borde tecal,
a travs del cual pasan la arena y los nutrientes hacia los surcos ambulacrales, ubicados sobre la superficie oral (Figura 24. 39), transportando el material a la boca.
EQUINOIDEOS REGULARES Los equinoideos regulares se distinguen por su esqueleto circular (visto desde arriba), simetra pentmera perfecta, ano dentro del sistema apical y en el centro de la superficie aboral. Placas delgadas a gruesas que pueden estar imbricadas. Ambulacros con 2 o ms hileras de placas. Interambulacros con 1 o ms columnas de placas similares. Espinas largas. linterna de Aristteles siempre presente. Ordovcico Tardo-Holoceno, 355 gneros (Figuras 24. 1 E, 6, 33, 34, 35, 38, 42 A-H, 43 E-F 44 AC y 48 D). En el Jursico de Argentina y Chile se conoce Psephechinus (orden Phymosomatoida).
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Figura 24. 36. Corte esquemtico de la pared del cuerpo de un equinoideo (modificado de Barnes, 1992). Figura 24. 37. Linterna de Aristteles (modificado de Barnes, 1992).
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Figura 24. 38. Orden Cidaroida. Morfologa general (modificado de Fell, 1966).
En el Cretcico del Brasil se han registrado Leptosalenia (orden Calycina), Tetragramma (orden Hemicidaroida), Phymosoma (orden Phymosomatoida), Orthopsis , Micropedina y Cottaldia (de ubicacin sistemtica incierta). En el Palegeno y Negeno de Argentina se conocen Hypechinus e Isechinus (orden Echinoida) mientras que en el lmite Cretcico-Palegeno se han registrado Gauthieria , Micropsis y Gomphechinus (orden Phymosomatoida). Orden Echinocystitoida Equinoideos regulares con placas delgadas imbricadas; ambulacros e interambulacros con 2 o ms hileras de placas; 1 o 5 placas genitales. Ordovcico Tardo-Prmico; 24 gneros (Figura 24. 42 A, B, y D). Orden Palaechinoidea Equinoideos regulares con placas gruesas, no muy imbricadas, ambulacros con 2 o ms hileras de placas; interambulacros con 1 o ms hileras; 5 placas genitales. Silrico Tardo-Prmico; 10 gneros (Figura 24. 42 C). Orden Cidaroida Equinoideos regulares, con placas moderadamente gruesas o delgadas, imbricadas o no; ambulacros con 2 hileras de placas primarias; interambulacros con 1 o ms hileras en las especies paleozoicas, luego solo 2, comnmente con un gran tubrculo en cada placa; 5 placas genitales. Mississippiano Temprano-Holoceno; 60 gneros (Figuras 24. 38, 42 F, G y 48 D). Los Cidaroida se hallan presentes en los depsitos sudamericanos, a partir del Lias peruano y Albiano brasileo, con gneros como Cidaris, Prionocidaris, Phalacrocidaris y Temnocidaris.
En el Jursico Superior de Argentina se ha reconocido Balanocidaris , mientras que en el Palegeno y Negeno se encuentran Cidaris , Goniocidaris y Notocidaris (Figura 24. 48 D).
EQUINOIDEOS IRREGULARES Los equinoideos irregulares adultos se distinguen por su esqueleto generalmente elongado y por la posicin del ano posterior al sistema apical. En general tienen ptalos sobre la superficie superior. Cada ambulacro e interambulacro lleva 2 hileras de placas, y el interambulacro posterior difiere de los otros. Las placas del esqueleto son delgadas y no estn imbricadas, las espinas son cortas, y la linterna de Aristteles est ausente en la mayora de las especies, excepto en los Clypeasteroida. Jursico Temprano-Holoceno, aproximadamente 410 gneros (Figuras 24. 34, 39, 41, 42 IP, 43 D-F, 44 B, D y 48 A-C). En el Jursico de Argentina se ha registrado Holectypus y en el Cretcico del Brasil, Coenholectypus, ambos del orden Holectypoida. En el Cretcico de Chile y Argentina se hallaron Pygaster (orden Pygasteroida), Cardiaster y Holaster (orden Holasteroida), y en el Cretcico del Brasil, Pseudoholaster y Cardiaster (orden Holasteroida). Orden Cassiduloida Equinoideos irregulares con 5 ptalos, sin poros accesorios ni surcos alimentarios; filodos y burreletes presentes; 1 a 4 placas genitales; sin plastrn ni fasciolas; adultos sin linterna de Aristteles. Jursico Temprano-Holoceno; 69 gneros (Figuras 24. 40, 42 K y L y 48 C).
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Los Cassiduloida son frecuentes principalmente en el Mesozoico sudamericano, conocindose especies de los gneros Bothriopygus, Clypeopygus , Echinobrissus , Echinolampas , Phyllobrissus, Nucleolites, Colliclypeus, Petalobrissus, y Acriaster, entre otros. En el Jursico de Argentina se encuentra Clypeus, en el lmite Cretcico-Palegeno se registraron Nucleopygus y Pygopistes , mientras que en el Palegeno y Negeno se hallaron Platipygus (Figura 24. 48 C) y Stigmatopygus, respectivamente. Orden Spatangoida Equinoideos irregulares con solo 4 ptalos respiratorios y podios del ptalo anterior modificados para otras funciones; ambulacro anterior a menudo hundido, con poros ms peque-
os; sin poros para podios accesorios ni surcos alimentarios; filodos presentes; burreletes ausentes; 1 a 4 placas genitales; plastrn; comnmente fasciolas; sin linterna de Aristteles. Cretcico Temprano-Holoceno; 147 gneros (Figuras 24. 41, 42 P y 48 A). Son los equinoideos irregulares sudamericanos ms frecuentes, tanto en el Cretcico como en el Palegeno y Negeno, abundando las especies de Mecaster, Schizaster, Hemiaster, Paraster (Figura 24. 48 A), Abatus, Diplodetus y Proraster. Orden Clypeasteroida Equinoideos irregulares con esqueleto aplanado, a menudo reforzado internamente; 5 ptalos, poros accesorios; sin filodos ni burreletes; una placa genital; sin plastrn ni fasciolas; lin-
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Figura 24. 39. Orden Clypeasteroida. Morfologa general (modificado de Moore, Lalicker y Fischer, 1952).
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Figura 24. 40. Orden Cassiduloida. Morfologa general (modificado de Moore, Lalicker y Fischer, 1952).
terna de Aristteles con dientes anchos en el adulto. Paleoceno-Holoceno; 73 gneros (Figuras 24. 34, 39, 42 M, 44 D y 48 B). En Amrica del Sur abundan los Monophorasteridae, Abertellidae y Mellitidae con gneros fsiles como Monophoraster, Amplaster (Figura 24. 48 B), Iheringiella y Abertella y vivientes, como Mellita y Encope.
Los equinodermos son organismos de tamao mediano, que no superan los 10 cm de longitud o dimetro; las especies muy grandes no son comunes, a pesar de que en la actualidad, algunas ofiuras pueden exceder 1 m de dimetro y existen pepinos de mar que superan los 2
m de longitud, mientras que crinoideos extinguidos tuvieron tallos de ms de 20 m de largo. Algunas especies poseen colores brillantes y otras apagados, dependiendo de la pigmentacin y del comportamiento, ya que los equinodermos suelen estar visibles u ocultos en sus hbitats. Son casi exclusivamente marinos, solo unas pocas especies sobreviven en ambientes salobres, y ocupan todos los ambientes ocenicos, desde los charcos tidales hasta las grandes profundidades, integrando la epifauna e infauna y exhibiendo hbitos diversos. En zonas rocosas intertidales y en los arrecifes coralinos pueden observarse estrellas de mar y equinoideos regulares, mientras que las ofiuras habitan fracturas. Mar afuera, las ofiuras y los equinoideos irregulares se entierran en los sedimentos blandos, y llegan a formar verdaderos horizontes. En aguas profundas, los crinoideos pueden ocupar fondos
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Figura 24. 41. Orden Spatangoida. A-C. vistas aboral, adoral y posterior de Linthia, Cretcico Superior-Plioceno; D, E. fasciolas de espatangoideos (modificado de Smith, 1984 y Durham et al., 1966).
rocosos o blandos y los pepinos de mar dominan en los blandos de las planicies abisales. Muchos son gregarios, especialmente los lirios de mar, y esta caracterstica datara del Paleozoico. La locomocin es un proceso lento en los equinodermos, a pesar de que disponen de estructuras locomotoras capaces de movimientos rpidos. Los pepinos de mar pueden deslizarse sobre el fondo marino con ayuda de sus podios o moverse como una babosa. Los equinoideos, las estrellas de mar y algunas ofiuras son capaces de avanzar lentamente ayudados por sus grupos de podios. Los equinoideos regulares tambin suelen recurrir a las espinas para el anclaje durante la locomocin. Algunas ofiuras cruzan el fondo marino, realizando saltos mediante el golpe de sus brazos, y las comtulas nadan y se desplazan suavemente por el movimiento de los mismos, para luego volver a adherirse al sustrato con sus cirros.
Entre las clases vivientes de los equinodermos, los crinoideos y equinoideos son los de presencia fsil ms importante, frente a los asteroideos, ofiuroideos y holoturoideos, cuyos registros son ms incompletos debido a tener esqueletos muy reducidos (holoturoideos) o no preservables bajo condiciones normales de fosilizacin (asteroideos y ofiuroideos). El esqueleto de un equinodermo es interno y sus placas estn unidas por material orgnico que, despus de la muerte, se deteriora y, con excepcin de algunos grupos como los equinoideos regulares, en los que la conexin entre las placas es muy estrecha, las placas individuales son dispersadas por las corrientes u otros organismos bentnicos, de manera que resulta poco comn encontrar esqueletos completos, salvo bajo condiciones de enterramiento rpido. Los crinoideos constituyen los nicos representantes vivientes de los Crinozoa y los Paracrinoidea (Figura 24. 14 A y B) habran tenido un modo de vida similar. Los crinoideos
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Figura 24. 42. Equinoideos regulares e irregulares. A, B, D. Orden Echinocystitoida; C. Orden Palaechinoida; E. Orden Echinothurioida; F, G. Orden Cidaroida; H. Subclase Euechinoidea; I. Orden Pygasteroida; J. Orden Holectypoida; K, L. Orden Cassiduloida; M. Orden Clypeasteroida; N, O. Orden Holasteroida; P. Orden Spatangoida (modificado de Smith, 1984).
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son equinodermos fijos, epifaunales y suspensvoros (Figura 24 . 43 B), capturan zooplancton (foraminferos, radiolarios, larvas de invertebrados y pequeos crustceos), fitoplancton (diatomeas y algas unicelulares) y partculas orgnicas cuyo tamao oscila entre 0,05 y 0,40 mm, mediante la succin realizada por sus podios, los que conducen el material hasta los surcos alimentarios, donde son impregnados de mucus, y luego conducidos hasta la boca por medio de corrientes ciliares. Estos organismos extienden sus brazos para formar un abanico alimentario, cuya configuracin depende de la especie y de las condiciones ambientales; la orientacin de los brazos y pnulas puede ser ajustada para aumentar la eficiencia en la captura de las partculas. Las corrientes tienen un efecto muy fuerte sobre el mtodo de alimentacin y la morfologa de los crinoideos; un cliz robusto sobre un tallo delicado, les permite vivir por arriba del sustrato y de otros suspensvoros (posibles competidores) (Figura 24. 43 B) pero tiene la dificultad de ser inestable, ya que el centro de gravedad se ubica en el tallo, por lo que los crinoideos desarrollaron diversas adaptaciones para enfrentar este problema, ya sea bajando el cliz hasta el sustrato, por supresin del tallo, acortando ste aunque hacindolo ms robusto y vertical o bien, desarrollando tallos largos y flexibles cerca del cliz; la presencia en los fsiles de algunos de estos tipos de pednculos puede ser indicativa de la intensidad de las corrientes. Los Blastozoa (Figura 24. 43 B) fueron suspensvoros y ocuparon muchos de los nichos ecolgicos de los Crinozoa. Los Rhombifera y los Diploporita presumiblemente tuvieron una vida sedentaria, alimentndose de organismos microscpicos o de detritos que tomaban por medio de sus braquiolas, fijndose mediante su tallo (Figura 24. 18 A), aunque el tallo tambin pudo haberse utilizado para moverse libremente sobre el sustrato (Figura 24. 43 B). Como los blastoideos estn asociados tpicamente con corales rugosos, braquipodos, briozoos fenestllidos y crinoideos, se infiere que estos organismos vivieron en un ambiente marino normal, caracterizado por algn tipo de agitacin en el agua. La naturaleza del mecanismo para captar alimentos requiere accin de corrientes y, posiblemente, un fondo marino con el sustrato integrado por restos esqueletales para una mejor fijacin (Figura 24. 18). Se conoce la presencia de gastrpodos coprfagos adheridos a los clices de los blastoideos. Los eocrinoideos fueron de tamao pequeo a mediano, no se conocen tecas que excedan los
6 a 7 cm. Se infiere que la mayora vivieron fijos (Figura 24 . 21) y fueron suspensvoros, pero hubo formas que, aparentemente, vivieron apoyadas sobre el sustrato (Figura 24. 22). Los Asterozoa (Figura 24. 43 C, F) son organismos bentnicos mviles, la mayora carnvoros o carroeros, algunos suspensvoros y otros detritfagos. Las estrellas de mar tienen varias estrategias alimentarias; las especies carnvoras se alimentan de esponjas, moluscos, cangrejos, corales, gusanos y otros equinodermos, unas pocas son canbales; las especies detritfagas llenan sus estmagos con barro del que extraen organismos microscpicos y materia orgnica, y las suspensvoras toman partculas alimenticias del agua. Algunas estrellas de mar se alimentan intraoralmente llevando la presa viva al estmago; otras evierten dicho rgano y consumen una gran variedad de animales (alimentacin extraoral) y, en el caso de las que atacan moluscos bivalvos (Figura 24. 43 F), el estmago es introducido entre las dos valvas. Las ofiuras tambin tienen hbitos de alimentacin diversos; pueden incorporar nutrientes de sustancias compuestas disueltas a travs de la piel pero, en general el alimento particulado es llevado hacia la boca por los podios y los brazos; algunas los enrollan rpidamente y capturan pequeos organismos activos como peces o bien, los doblan y conducen la carroa hacia la boca. Los Homalozoa (Figura 24 . 43 B, C) fueron detritfagos o suspensvoros. Los Stylophora (Figura 24. 43 B) vivieron apoyados sobre el fondo marino, esto se infiere por la ausencia de un tallo, la forma aplanada de la teca y su extensin lateral, la marcada diferencia entre las dos caras de la teca (presumiblemente superior e inferior) y, por la presencia, en una de las caras (inferior) de muchas especies, de espinas o costillas longitudinales que, indudablemente, sirvieron para elevar el cuerpo, garantizar el equilibrio y tambin eventualmente para anclarse. Por otra parte, la ausencia de un tallo u rganos comparables para la fijacin al sustrato, indica que estos organismos no fueron ssiles, apoyndose libremente sobre el sustrato. Muchos fsiles muestran el apndice como brazo preservado en posicin encorvada, lo que sugiere que dicho apndice podra, en determinadas circunstancias, enrrollarse parcialmente sobre si mismo para proteger las estructuras blandas alojadas en el surco de la superficie oral. La cara superior de la teca, hacia la cual se abre el surco ambulacral (Figura 24. 25 A), es ms convexa que la inferior y generalmente lleva la boca
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y el ano. La naturaleza de la superficie oral de estos organismos sugiere, por analoga con estructuras ambulacrales endoesqueletales de equinodermos vivientes, que los Stylophora fueron micrfagos, capturando pequeas partculas suspendidas en el agua de mar, o bien capturando pequeas presas por medio de sus tentculos y mecanismos mucociliares (Ubaghs y Caster, 1967). Los Homoiostelea (Figura 24. 26) son fsiles poco frecuentes pero, bajo condiciones excepcionales, son muy abundantes. Se han encon-
trado concentraciones extraordinarias de los mismos en depsitos del Ordovcico Medio y Superior de Europa y Australia, donde las tecas colapsadas estn en un nico plano de estratificacin, lo que indica condiciones de flujo turbio y agitado, poco favorables para estos organismos y, probablemente, enterramiento rpido. La mayora de los Echinozoa (Figuras 24. 43 A, C-F y 44 B y E) se apoyan sobre el sustrato o se mueven lentamente en el mismo pero, algunos construyen tneles y unos pocos perma-
Figura 24. 43. Modos de vida de equinodermos fsiles y vivientes (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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necen fijos. Muchas formas son detritfagas o herbvoras, pocas las hay suspensvoras o carnvoras. Los equinoideos regulares e irregulares difieren considerablemente en su ecologa (Figura 24. 44) y todos son miembros del bentos mvil, ya sea desplazndose sobre el sedimento o internndose en l. Unas pocas formas que perforan el sustrato duro pueden crecer mucho y despus no logran salir de esta cavidad, permaneciendo all ssiles el resto de su vida. La mayor parte de los equinoideos que horadan la roca dejan su cavidad durante la noche, o en la marea alta, para conseguir alimento. Los equinoideos pueden ser detritfagos o herbvoros si bien, tambin ingieren organismos incrustantes, existiendo pocas formas suspensvoras. Los equinoideos regulares (Figuras 24. 43 E, F y 44 A, C) se alimentan de plantas y algas (fijas o flotantes), organismos incrustantes y perforantes (briozoos, algas), ssiles (esponjas, corales, crinoideos) y detritos orgnicos, utilizando la linterna de Aristteles para raspar la superficie de las plantas o animales. Los equinoideos muestran varias adaptaciones relacionadas con el sustrato. Muchos equinoideos regulares (esfricos, radialmente simtricos) se encuentran en reas con sustratos duros, viviendo en perforaciones hechas por ellos, en fracturas o sobre la superficie (Figura 24. 44 A, C). Dichas cavidades pueden ser una adaptacin a aguas turbulentas; algunos horadantes habitan en localidades intertidales, donde los organismos suelen ser arrastrados por las olas, protegindose en los mencionados espacios. La superficie externa de las placas es simple y sin ornamentacin en aquellos que viven en aguas turbulentas, mientras que en las formas de aguas ms tranquilas, las placas estn ms ornamentadas. Los equinoideos irregulares (Figuras 24. 43 D y 44 B, D, E) se alimentan de material depositado que seleccionan mediante sus podios. Las partculas de alimento son impregnadas con mucus y trasladadas a la boca. Aquellos que se entierran profundamente (Figura 24. 44 B, E) construyen canales repiratorios para mantener un suministro constante de agua fresca oxigenada, y canales sanitarios para depositar los productos de desecho; estos organismos tienen podios especiales para excavar tneles en el sustrato y mantener el canal sanitario de drenaje; tambin los cilios de las fasciolas (Figura 24. 41 D, E) generan movimientos para aumentar la corriente de agua oxigenada dentro del tnel. Las trazas fsiles de bioturbacin originadas por estos organismos son caractersticas y relativamente comunes despus del Cretcico Tardo.
Los equinoideos irregulares (aplanados, bilateralmente simtricos) viven sobre o dentro de sustratos blandos (Figura 24. 44 B, D, E). La forma aplanada de los Clypeasteroida (Figura 24. 44 D) constituye una adaptacin al enterramiento, proceso durante el cual, las perforaciones o lnulas ayudan al paso del sedimento procedente de la excavacin. Los equinoideos espatangoideos (Figura 24 . 44 B, E) son cavadores ms lentos y tienen una serie de adaptaciones para vivir dentro del sustrato, adems de gran variedad de podios que cumplen diversas funciones. La predacin sobre algunos equinodermos no es frecuente, en parte por ser poco visibles debido a su esqueleto protector y tambin, porque muchas especies poseen toxinas que repelen a los predadores; a pesar de ello, estos invertebrados constituyen el alimento de una amplia gama de animales, incluyendo otros equinodermos, gastrpodos, crustceos decpodos, pulpos, peces, aves y nutrias. En algunas partes del mundo, el ser humano consume erizos de mar. Los dlares de arena y los equinoideos regulares raramente frecuentan el mismo hbitat, ya que los segundos atacan a los primeros (Figura 24. 43 F). Tambin se ha observado canibalismo en poblaciones naturales de equinoideos regulares (Smith, 1984), y tanto stos como los irregulares son atacados por las estrellas de mar. Los equinodermos pueden sobrevivir a la predacin gracias a su asombrosa aptitud de regeneracin de partes ausentes del cuerpo. Algunos son capaces de amputar, espontnea y voluntariamente, partes corporales daadas por un predador o cualquier otra causa mecnica, proceso denominado autotoma. Los holoturoideos incluyen taxones que se mueven sobre suelos duros o blandos o que se entierran en el sustrato, y unos pocos nadan (Figura 24. 43 C y D); muchos se alimentan de material depositado y gran nmero son suspensvoros. Algunos holoturoideos erosionan gran cantidad de sedimento, obliterando o modificando las estructuras sedimentarias al remover el componente orgnico del sustrato. La mayora de los Edrioasteroidea vivieron permanentemente fijados a un objeto duro como la conchilla de algn organismo (Figuras 24. 18 D y 43 A), mientras que otros fueron capaces de hacer cambios restringidos en su posicin. La fauna asociada en los sedimentos indica que estos organismos vivieron en ambientes litorales de aguas limpias y claras. Los Ophiocistioidea (Figura 24. 43 E) fueron organismos bentnicos mviles. Esto queda
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demostrado por la ausencia de tallo u otros medios de fijacin, la ausencia de surcos ambulacrales, el desarrollo de podios enormes, la posicin aboral del ano, y por el aparente aparato bucal masticatorio. La diversidad estructural de los podios en un mismo individuo refleja diferencias en la funcin; aparentemente los tentculos bucales fueron rganos sensoriales, como los podios bucales de los equinoideos, otros podios sirvieron como rganos locomotores, ayudando tambin a tomar presas y empujarlas hacia la boca. Los Helicoplacoidea (Figura 24. 43 A) tienen reas ambulacrales muy pequeas en comparacin con el volumen total del organismo, esto sugiere que dichas reas fueran primariamente estructuras respiratorias. Es probable que la dermis fuera ciliada como en la mayora de los equinodermos vivientes. El tamao de la boca (menudo) indica que se alimentaban de partculas pequeas. Debido a la ausencia de otros rganos para captar el alimento, se infiere que estos organismos estaban generalmente
en estado expandido, y las partculas orgnicas eran captadas por sus cilios y llevadas a lo largo de sus surcos interambulacrales hacia la boca. Presumiblemente, solo en circunstancias de peligro, frente a predadores o en condiciones ambientales desfavorables o en perodos de inactividad, el individuo se retraa. La ausencia de una estructura especializada para la fijacin indica que estos seres vivieron libremente, y su modo de existencia pudo haber sido estacionario o bien mvil arrastrndose como muchos holoturoideos; otra posibilidad es que estos organismos se apoyaran pasivamente sobre el sustrato cuando estaban retrados y en el estado expandido se moviesen suavemente mediante contracciones rtmicas de su esqueleto. Los Cyclocystoidea no han sido encontrados fijos a otros organismos y no hay razones para suponer que no fueran de vida libre. Como se han hallado en diversos tipos de sedimentos, se infiere que habitaron en diferentes tipos de profundidades.
Figura 24. 44. Modos de vida de algunas especies de equinoideos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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Durante el Paleozoico dominaron los equinodermos epifaunales suspensvoros y los detritvoros, lo que se debera (Sprinkle y Kier, 1987) a la elevada productividad de las algas en el Paleozoico Temprano, la escasez de organismos infaunales que removieran el sedimento sobre el que vivan los equinodermos, y la ausencia de predadores eficientes. Los equinodermos infaunales detritfagos, los herbvoros acorazados y los carnvoros fueron ms comunes en el Mesozoico y Cenozoico, lo que pudo deberse al decrecimiento de la productividad primaria, el incremento de la competencia y la presencia de predadores ms eficientes. Los equinodermos fsiles abundan en rocas que representan ambientes de plataforma interna y salinidad normal, y en bancos de arrecifes paleozoicos, siendo muy poco frecuentes en los depsitos de ambientes de agua profunda, as como en los depsitos de anteplaya, planicies tidales y sedimentos deltaicos.
BIOESTRATIGRAFA
Los equinodermos ya se encuentran presentes a partir del Cmbrico Temprano, con Eocrinoidea, Helicoplacoidea y Edrioasteroidea, correspondientes a los Blastozoa y Echinozoa. Sin embargo, su existencia ser breve, ya que los primeros se extinguiran en el Silrico y los segundos, apenas con 3 gneros conocidos, seran exclusivos del Cmbrico Temprano, mientras que los terceros continuaran hasta el Pennsylvaniano Medio (Figura 24. 45). Durante el Cmbrico Medio se suman los subphyla Crinozoa (clase Crinoidea) y Homalozoa (clases Stylophora, Homoiostelea, Homostelea y Ctenocystoidea) adems de la clase Edrioblastoidea (subphylum Echinozoa), aunque los dos ltimos taxones no superaran el Devnico y el Ordovcico Medio, respectivamente. La diversidad de los equinodermos se increment notablemente durante el Ordovcico. Los Crinozoa adquirieron importancia con la aparicin de los Paracrinoidea (cuya presencia se prolongara hasta el Silrico) y de varias subclases (Inadunata, Camerata, Flexibilata) de los Crinoidea, cuyo desarrollo sera principalmente, paleozoico. Tambin aument la representatividad de los Blastozoa; los Asterozoa cuentan con los precursores de las estrellas y ofiuras actuales y, a los ya existentes Echinozoa se suman los Holothuroidea (an vivientes), Ophiocistioidea, Edrioblastoidea (exclusivos del Ordovcico), y a partir del Ordovcico Tardo, los primeros
Echinoidea regulares, con formas de Echinocystitoida y Palaechinoida, que no pasaran del Prmico. A partir del Silrico, las extinciones superaron a las apariciones. Entre las ltimas se puede mencionar la de los Echinoidea regulares, an vivientes. En el Silrico desaparecieron los Eocrinoidea y Paracrinoidea y, en el Carbonfero, lo hicieron los Edrioasteroidea y Ophiocistioidea (subphylum Echinozoa). Otra extincin importante se registr durante el Prmico, cuando desapareci un grupo importante de la clase Crinoidea, los Blastoidea (subphylum Blastozoa) y los Echinoidea regulares Echinocystitoida y Palaechinoida. La fauna mesozoica de equinodermos estuvo representada por Crinoidea Articulata, Asterozoa, Holothuroidea y Echinoidea regulares e irregulares. Entre los regulares, los Cidaroida se originan en el Mississippiano Temprano, mientras que los irregulares Cassiduloida y Spatangoida lo hicieron durante el Jursico Temprano y Cretcico Temprano, respectivamente. Todos estos taxones an se encuentran en nuestros mares, junto con los Clypeasteroida, aparecidos tardiamente en el Paleoceno.
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BIOGEOGRAFA Y PALEOZOOGEOGRAFA
La distribucin espacial de los organismos planctnicos se halla controlada principalmente, por factores abiticos (clima, corrientes, nutrientes), mientras que la de los bentnicos depende de las caractersticas biolgicas que gobiernan los procesos de dispersin. La distribucin general de los crinoideos est gobernada por varios factores ecolgicos, entre los que la presin y la temperatura son los que tienen mayor influencia para determinar su distribucin geogrfica y batimtrica. Como clase, los crinoideos habitan en ambientes marinos, en todo tipo de presiones y temperaturas, y en todas las latitudes y profundidades. Sin embargo, en pequea escala los factores ecolgicos tienen una importancia fundamental. Se han definido tres parmetros principales: 1) la transparencia del agua de mar debido a la ausencia de turbulencia que pueda introducir sedimento en suspensin, 2) la disponibilidad del microplancton y micronecton y 3) la presencia de un fondo apropiado. Los Camerata cuentan con gran nmero de gneros en las rocas del Silrico Superior y numerosas especies e individuos en las del Mis-
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Figura 24. 45. Registro fsil de las clases de equinodermos mostrando los rangos estratigrficos y la diversidad genrica (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
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sissippiano Superior, Pennsylvaniano y Prmico. Esta subclase ha sido reconocida en numerosos pases del mundo, incluyendo Amrica del Sur (Colombia, Brasil, Argentina). La subclase Inadunata igualmente es de distribucin mundial y en Amrica del Sur se halla en Argentina y Brasil Los Flexibilata se han registrado en Amrica del Norte, Europa, Rusia, frica, Australia y Amrica del Sur (Bolivia). La subclase Articulata est presente en Amrica del Norte, Europa, Asia, frica, Australia, Nueva Zelanda, Amrica Central, Amrica del Sur (Argentina, Brasil, Colombia), Antrtida, Mediterrneo, ocanos Atlntico, Pacfico e Indico. La clase Paracrinoidea tiene un registro fragmentario, si bien localmente son abundantes, no alcanzan a tener una distribucin amplia y no se los considera fsiles gua. Se los ha reconocido en Amrica del Norte y Europa (Estonia). Los primeros miembros de la clase Blastoidea aparecen en el Silrico y estn re-
presentados por 3 o 4 gneros (Estados Unidos y Bohemia). En el Devnico comenz la gran distribucin mundial, incluyendo a la Amrica del Sur (Bolivia, Brasil). El Mississippiano constituye el momento de su mximo desarrollo, con aproximadamente 45 gneros, la mayora de Amrica del Norte, oeste de Europa, Rusia, China, Japn, frica, Australia y Colombia. En el Pennsylvaniano el registro es muy escaso, con solo 3 o 4 gneros en Amrica del Norte, Europa y Argentina. Durante el Prmico, la mayora de los blastoideos estuvieron limitados al hemisferio oriental, principalmente Timor. Los Rhombifera y Diploporita carecen de valor como fsiles guas. La mayora constituyen poblaciones restringidas dentro de pequeas provincias geogrficas. Los Rhombifera han sido reconocidos en Amrica del Norte, Europa, Asia y Amrica del Sur (Argentina). Los Diploporita solo se han hallado en el hemisferio norte. Los Eocrinoidea, Helicoplacoidea y Edrioasteroidea se hallan entre los equinodermos ms
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Figura 24. 46. Hiptesis sobre la evolucin de los equinodermos. A. equinodermos directamente pentarradiados; B. equinodermos indirectamente pentarradiados; C. equinodermos asimtricos (modificado de Gudo y Dettmann, 2005).
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antiguos, pues sus restos han sido encontrados en la parte ms baja del Cmbrico. Los Eocrinoidea son poco conocidos y fueron hallados en Amrica del Norte, Europa, Rusia, Groenlandia y Amrica del Sur (Bolivia, Argentina). Los Parablastoidea se han reconocido en Rusia, Nueva York y Quebec. Miembros de la clase Asteroidea se conocen de diversas partes del mundo, incluyendo Amrica del Sur (Chile, Brasil, Argentina) y Antrtida. Igualmente, los Ophiuroidea poseen una amplia distribucin, que abarca Amrica del Sur (Argentina, Venezuela, Chile, Brasil, Uruguay, Guyana) y el ocano Atlntico. Si bien la diversidad taxonmica de la clase Stylophora parece ser modesta, su rango geogrfico es extenso (Ubaghs y Caster, 1967). Se ha reconocido en Amrica del Norte, Europa, frica, Nueva Zelanda, Australia y Amrica del Sur (Brasil). La clase Homoiostelea est mencionada para Amrica del Norte, Europa y Australia, y los Homostelea cuentan con unos pocos gneros en Europa y norte de frica. Holothuroideos fsiles completos se conocen solo de cinco localidades: dos en las calizas litogrficas de Solnhofen, Alemania (Jursico), una del Devnico Inferior del mismo pas, otra del Trisico Medio de Espaa, y la quinta del Pennsylvaniano Medio de Estados Unidos de Amrica. Se han descripto escleritos aislados provenientes de Amrica del Norte, Europa (Alemania, Francia, Austria), frica (Egipto), Australia y Amrica del Sur (Argentina). Los Edrioasteroidea se han reconocido en Amrica del Norte, Europa, Rusia y Australia; los Ophiocistioidea y la clase Cyclocystoidea en Amrica del Norte y Europa, mientras que los Helicoplacoidea se conocen solo en Amrica del Norte y los Edrioblastoidea en Canad. Los Echinoidea, como otros invertebrados marinos, tienen una diversidad especfica mxima en los mares epicontinentales tropicales y subtropicales; sus gneros y subgneros muestran una distribucin geogrfica ms o menos restringida. De las 50 familias actuales, 6 se hallan en aguas antrticas, agrupadas en 44 especies y 5 gneros, lo que significa menos del 5% de la diversidad especfica actual (Smith, 1984). Una situacin similar, es decir una reduccin de la diversidad hacia las aguas polares, tambin tuvo lugar a lo largo de la historia de los equinoideos. La reduccin de la diversidad igualmente se observa con el incremento de la profundidad. Se ha utilizado la restriccin geogrfica de ciertos gneros y especies para definir reinos y provincias biogeogrficas. A partir de la dis-
tribucin de diversas especies del gnero Micraster (Echinoidea: Spatangoida) en el Cretcico de Europa y en el norte de frica, Stokes (1975) reconoci provincias y subprovincias cuyos lmites paleobiogeogrficos cambiaron de posicin a travs del tiempo. Smith (1984) observ que durante el Cretcico existi un mar circunecuatorial que permiti la amplia distribucin de los gneros. A pesar de ello, el endemismo de nivel especfico fue comn, en particular hacia el fin del Cretcico, cuando el provincialismo fue ms acentuado. Smith (1984) reconoci 6 centros de endemismo, 4 de los cuales pueden ser divididos en varias provincias: a. Centro Caribeano y del Golfo. En el Cretcico Temprano, las faunas de equinoideos de Mxico, Cuba, Florida y Texas son muy similares a las de la regin circun-mediterrnea en el nivel genrico, pero carecen de la diversidad de cassiduloideos y holasteroideos. Esta fauna comienza a hacerse distintiva a partir del Cretcico Tardo, particularmente dentro de los cassiduloideos. En el Cretcico Temprano, la fauna se extiende hasta Brasil y Per, con alto grado de endemismo en el nivel especfico y diversidad muy reducida, y en el Cretcico Tardo del Brasil se observa una mezcla de influencias entre las faunas del Caribe y las del norte africano. Durante el Cretcico Tardo, esta fauna se extiende por el norte, llegando hasta Canad, con una diversidad reducida y endemismo especfico. b. Centro Circun-Mediterrneo. La fauna de equinoideos del norte de frica y del sur de Europa fue muy abundante y diversa. Esta regin fue probablemente el centro ms importante de diversificacin (Smith, 1984) durante el Cretcico Temprano y, aparentemente, los holasteroideos y espatangoideos se habran originado all. El lmite norte de esta regin, relacionado con la temperatura de las aguas y el rgimen de corrientes ocenicas, es difcil de definir ya que, formas tpicas del norte de Europa migraron hacia el sur y viceversa, produciendo una zona de fauna mixta. Elementos de la fauna circun-mediterrnea se extendieron hacia el norte por el sur de Inglaterra, y hacia el sur, la fauna del norte de frica, con gran endemismo especfico, alcanz Angola en el Albiano, y con la abertura del Atlntico sur en el Cretcico Tardo, la fauna del oeste de frica comienza a mezclarse con la del Golfo y la del norte de frica. Hacia el este, la fauna circunmediterrnea se extiende hasta Palestina y
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Figura 24. 47. Equinodermos pelmatozoos de la Argentina (sin escala). A. Metacrinus fossilis, Eoceno Superior-Oligoceno Inferior, isla Vicecomodoro Marambio, Pennsula Antrtica; B, C. Tschironocrinus antinaoensis, vistas de la faceta articular de columnales, Pennsylvaniano, Chubut; D, E. Malchiblastus cf. australis, D. molde de ltex de placas radiales y deltoideas, E. molde de ltex de detalle de la zona ambulacral, Pennsylvaniano, Chubut; F. Macrocystella? durandi, Ordovcico, Jujuy; G. Lingulocystis cf. elongata, Ordovcico, Salta (A. de Rasmussen, 1980; B, C. de Hlebszevitsch, 2004; D, E. de Sabattini y Castillo, 1989; F, G. de Aceolaza y Gutirrez-Marco, 2002).
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c. Centro Europa del Norte. Durante el Cretcico Temprano esta regin tuvo una disipacin de la fauna circun-mediterrnea aunque con cierto endemismo de nivel especfico. En el Cretcico Tardo se desarroll una fauna distintiva que se expandi por gran parte de Europa, desde Inglaterra hasta Turquestn, el Cucaso y la Rusia asitica, todas estas reas con sus propias especies endmicas. Faunas de mezcla, europeas y mediterrneas, se han encontrado en Hungra, Turqua y Francia. d. Centro Indo-Madagascar. Los equinoideos del Cretcico Temprano del norte de India tienen afinidades europeas, y una fauna reducida est presente en el sur de Madras. Por otro lado, la fauna del este de frica y Madagascar est vinculada a la del norte de frica y presumiblemente, la principal barrera haya sido la existente entre Madagascar y el sur de la India para ese tiempo. Una fauna distintiva comienza a desarrollarse en el sur de India y Madagascar hacia el fin del Cretcico, si bien retiene fuertes afinidades con el norte de frica. e. Centro Japons. Japn tiene una fauna distinta pero de baja diversidad, posiblemente por la profundidad del agua. Hay solo 2 especies conocidas de equinoideos regulares en el Cretcico y una mayora dominante de equinoideos irregulares y espatangoideos que sugieren afinidades con faunas de Amrica del Norte. f. Centro Antrtico. En Patagonia y reas adyacentes de Antrtida habra una fauna de equinoideos de baja diversidad, consistente de Cyathocidaris y unos pocos holasteroideos. Esta fauna se extiende por la costa este y oeste de Amrica del Sur, donde se ha reconocido una cierta cantidad de formas de mezcla con afinidades caribeas. Se han identificado patrones paleobiogeogrficos para equinoideos antrticos, sobre la base de modelos de circulacin ocenica de superficie (Nraudeau y Mathey, 2000). La gran similitud entre las faunas del Albiano tardoCenomaniano temprano del Brasil y Angola (que incluye varias especies en comn) es consistente con el patrn de corrientes antihorario existente entre Amrica del Sur y frica. Nraudeau y Mathey (2000) observaron que, durante el Cenomaniano tardo, equinoideos
ORIGEN Y EVOLUCIN
Si bien no se dispone de datos paleontolgicos referentes a los antecesores de los equinodermos, pues los primeros representantes aparecen ya diferenciados en el Cmbrico Temprano, y las posibles relaciones entre equinodermos y cordados solamente tienen base embriolgica y de anatoma comparada entre las formas actuales, hay razones para suponer que todo el grupo de los equinodermos y los cordados por un lado, y el de los lofoforados (braquipodos y briozoos) por otro, hayan derivado independientemente de un antecesor comn, relacionado tal vez con los sipunclidos. La naturaleza de este ancestro comn a cordados y equinodermos podra relacionarse con algn estadio larvario precoz de los equinodermos y se ha propuesto que el organismo adulto podra haberse asemejado a la diplurula de los equinodermos actuales (Clarkson, 1986). Recientemente, Gudo y Dettmann (2005) dedujeron, sobre la base de caractersticas morfolgicas, que los equinodermos constituyen un grupo derivado y muy modificado de los cordados, planteando un nuevo esquema evolutivo para el phylum (Figura 24. 46). A su vez, resumieron y discutieron las diversas hiptesis planteadas hasta el momento, sobre el origen y la evolucin del grupo. Garstang (1894, 1928), Romer (1959, 1966) y Nichols (1962, 1967) opinaron que los hemicordados y cordados eran grupos hermanos. Gisln (1930), Jefferies (1967, 1968, 1973, 1975, 1984, 1986, 1988, 1990, 1991, 1997, 2001) y Holland (1988) consideraron a los hemicordados como basales para los deuterostomados y postularon que los equinodermos y los cordados eran grupos hermanos. Para Jollie (1962, 1982), Peterson et al. (2000) y Mooi y David (1988) los hemicordados y los equinodermos seran grupos hermanos. Gudo y Dettmann (2005) adoptaron la perspectiva de Metschnikoff (1881), que combinaba los hemicordados y los equinodermos en
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Turqua, Irn, Arabia Saudita y Pakistn, donde si bien muestra fuertes afinidades mediterrneas, tiene una alta proporcin de especies y gneros endmicos.
tpicos del Mediterrneo alcanzaron el golfo de Guinea y Brasil a travs del corredor TransSahara ms que por la dispersin de las corrientes. Este patrn paleobiogeogrfico concuerda con la presencia de elementos tethysianos en el norte de Patagonia para el lmite Cretcico-Palegeno (Parma y Casado, 2005).
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Figura 24. 48. Equinodermos eleuterozoos de la Argentina (sin escala). A. Paraster joannisboehmi, Maastrichtiano-Daniano Superior, La Pampa, Chubut, Ro Negro y Mendoza; B. Amplaster alatus, Oligoceno Superior-Mioceno, Chubut; C. Platipygus posthumus, Eoceno Superior-Oligoceno Inferior, Santa Cruz; D. Notocidaris? sp., Mioceno Inferior, isla King George, Antrtida; E. Buterminaster elegans, vista actinal o adoral, Eoceno Superior, isla Vicecomodoro Marambio, Pennsula Antrtica; F. Escleritos de holoturoideos, Paleoceno, Ro Negro (A. de Parma y Casado, 2005; B. de Mooi et al., 2000; C. de Parma, 1989; D. de Jesionek-Szymansk, 1987; E. de Blake y Zinsmeister, 1988; F. de Bertels, 1965).
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los Ambulacraria, suponiendo que los equinodermos derivaron de los pterobranquios. Holland (1988) asoci el desarrollo de los equinodermos desde ancestros del tipo pterobranquios con repetidos cambios en el modo de alimentacin. Nichols (1967) dedujo que los equinodermos evolucionaron de sipunclidos que ganaron la proteccin de predadores a travs de una armadura esqueletal. En la hiptesis de Gudo y Dettmann (2005) los equinodermos comprenden tres caminos evolutivos principales a partir de un ancestro comn con simetra bilateral (Figura 24. 46): A- equinodermos directamente pentarradiados; B- equinodermos indirectamente pentarradiados; y C- equinodermos asimtricos. En los equinodermos directamente pentarradiados (Figura 24. 46 A) el intestino con forma de U del ancestro comn adquiere dos vueltas adicionales. De esta manera, las fibras del mesenterio se adhieren a las paredes del cuerpo en cinco regiones que limitan el posterior agrandamiento del cuerpo. Este linaje conduce a los equinodermos recientes, a todos los Eleutherozoa fsiles y a los crinoideos. Los Eleutherozoa, que son equinodermos de vida libre con la superficie oral apoyada sobre el sustrato (excepto en Holothuroidea donde el organismo se apoya sobre uno de los lados del cuerpo) evolucionaron de ancestros parecidos a los Pelmatozoa (equinodermos fijos al sustrato mediante un tallo o pednculo) poseedores de un pednculo mvil que les permita alimentarse directamente del sustrato. Desde este plan hay solo un paso para soltar la conexin
al pednculo o para reducirlo completamente, dando como resultado un Eleutherozoa de vida libre. A partir de estos organismos con cuerpo voluminoso, evolucionaron exitosamente los asteroideos, los equinoideos y los holoturoideos. Los ofiuroideos probablemente derivaron de un ancestro separado parecido a un crinoideo con brazos muy delgados, porque teniendo en cuenta aspectos biomecnicos es ms natural explicar el origen de los elementos esqueletales o vrtebras de los ofiuroideos desde un ancestro ssil, que desde un ancestro mvil parecido a los Asterozoa. Algunos equinodermos fsiles como los edrioasteroideos y blastoideos representan ramas laterales de este camino. En el segundo linaje evolutivo (Figura 24. 46 B), solo se forma una vuelta adicional en el intestino del ancestro comn, de tal manera que las fibras del mesenterio se adhieren a la pared del cuerpo en solo tres regiones, resultando equinodermos trirradiales, y posteriormente pueden desarrollarse equinodermos pentarradiales. Aqu, los tentculos del ancestro comn se fusionan con la superficie del cuerpo y finalmente, se diferencian en 4 y 5 ramas ambulacrales. En este linaje, al que pertenecen los Rhombifera, Diploporita, Edrioblastoidea y otros, no se forman brazos. Los equinodermos asimtricos evolucionaron en un tercer linaje (Figura 24. 46 C) en el cual el tracto intestinal del ancestro comn no form vueltas adicionales mientras el cuerpo se iba agrandando. A este linaje evolutivo pertenecen los Homalozoa entre otros.
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INTRODUCCIN
Los graptolitos son los restos fsiles de organismos coloniales marinos que vivieron durante el Paleozoico (desde el Cmbrico hasta el Carbonfero), a lo largo de aproximadamente 200 m.a. Su denominacin deriva del griego (graphein = escribir, lithos = piedra) en alusin al aspecto de escritura que presentan las colonias sobre las rocas donde se encuentran. Las formas de las mismas son muy diversas; algunas muestran gran complejidad de ramas y otras estn formadas por una simple serie lineal de tubos interconectados. Sus restos fsiles miden desde 3-5 mm hasta ms de 1 m de longitud y desde 0,1 mm hasta 1-2 mm de ancho. Como no hay registro de las partes blandas del animal graptolito, su anatoma, el modo de crecimiento de la colonia y su funcin deben deducirse de las partes duras y de la comparacin con los animales vivientes supuestamente relacionados. La mayora de los graptolitos se hallan sobre las superficies de las rocas como una pelcula carbonosa, a veces destruida y que solo permite observar una impresin de la colonia. Sin embargo estos especmenes, aun aplastados y carbonizados, debido a su abundancia, son tiles para la datacin relativa de las rocas sedimentarias y metamrficas de bajo grado. Algunos estn preservados en relieve y se pueden recuperar de calizas y cherts por medio de cidos que disuelven la matriz rocosa. Asi se obtienen colonias aisladas cuyo estudio permite tener una mayor informacin de la organizacin anatmica y la composicin qumica de estos organismos.
MORFOLOGA DE LA COLONIA
Cuando observamos un graptolito lo que vemos es la forma general del esqueleto segregado por los miembros de la colonia, denominado rabdosoma. Los rabdosomas se originan en
una diminuta y cnica scula con su abertura orientada hacia abajo, en la que presumiblemente viva un individuo, el zooide, producido sexualmente. A partir de la scula desarrollan estructuras tubulares, las tecas , interconectadas o sobrepuestas en una o ms series lineales, cada una de ellas denominada rama o estipe. Las colonias pueden tener varios estipes o solamente uno. Se estima que cada teca alojaba a un zooide individual que era miembro de la colonia. Se denomina proteca a la parte proximal de la teca de un graptolito antes de la diferenciacin de la teca siguiente, y metateca a la parte distal (Figura 25. 1). Aparentemente la scula, asexualmente, daba origen a uno o varios zooides que a su vez producan a uno o ms individuos. En la scula se distinguen dos partes: la proscula y la metascula (Figura 25. 2). La primera corresponde al sector apical y est formada por material membranoso fino que comnmente incluye una estructura con forma de varilla, la varilla espiral, que se desarrolla hacia abajo del cono desde su pice. Algunas estructuras filiformes perpendiculares al cono de la abertura pueden estar presentes. La parte inferior de la scula se denomina metascula. Est formada por el crecimiento de fuselos que se van adosando como mitades de anillos. El traslapamiento de los mismos le da aspecto de zigzag (Figura 25 . 3). En alguna parte de la scula se produce un foramen por el que sale el primer brote. En los graptolitos ms primitivos este poro se encuentra en la proscula, mientras que en los ms evolucionados se presenta en la metascula (Figura 25. 4). A partir del pice de la scula se desarrolla una estructura tubular delgada, el nema, que se distingue como vrgula si est localizado dentro de la colonia o en las paredes del rabdosoma. El nema o la vrgula parecen ser huecos en la mayora de los graptolitos. La scula puede presentar ventralmente un proceso espinoso denominado virguela. En la aber-
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Figura 25. 1. Estructura del esqueleto (rabdosoma) de los graptoloideos mostrando los principales caracteres morfolgicos. A la izquierda una forma uniseriada y a la derecha un biseriado, x 7 y x 12 aprox. (modificado de Bulman, 1970).
tura suelen tambin desarrollar espinas dorsales (Figura 25. 1). Las tecas de las diferentes colonias pueden tener distinto tamao y exhibir diversas formas (Figura 25. 5). Algunas presentan tecas de dos tamaos. Las mayores son denominadas autotecas y las ms pequeas, bitecas. En las colonias es posible distinguir una parte proximal, en el sector cercano a la scula y
otra distal, en el ms alejado de la misma. Las tecas pueden presentar distintos tamaos y ngulos de curvatura en las diversas partes del rabdosoma. Tambin muestran formas muy variadas y estas diferencias son usadas para la identificacin de los gneros y las especies. Las aberturas tecales igualmente exhiben variadas formas y algunas llevan espinas, ganchos o rebordes.
Figura 25. 2. Scula y primera teca (11) de un rabdosoma de graptolito planctnico mostrando sus principales caractersticas, x 35 aprox. (modificado de Mitchell, 1987).
Figura 25. 3. Estructura interna de la pared del esqueleto. Parte del peridermo mostrando el tejido cortical y el modo de crecimiento del tejido fuselar (modificado de Bulman, 1970).
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Figura 25. 4. Detalle del desarrollo de las primeras tecas y denominacin de las mismas. A-B. vistas de un espcimen de Geniculogratus pygmaeus en la fase temprana de formacin del foramen de la teca 12; C. diagrama tecal mostrando las vinculaciones entre las tecas en un espcimen de Amplexograptus; D. detalle de un estadio astogentico temprano en un espcimen de Undulograptus mostrando la denominacin de las tecas. Las tecas son numeradas de manera convencional indicando su orden de brotacin en las diferentes series.
Los graptolitos se orientan ubicando el pice de la scula hacia arriba. De esta manera, si los estipes se dirigen hacia abajo y las aberturas tecales estn enfrentadas, se denominan pendientes; si los estipes se desarrollan normales a la scula se llaman horizontales . Los rabdosomas son reclinados cuando los estipes se dirigen hacia arriba pero no se tocan. Si estn orientados hacia arriba y la vrgula se halla rodeada, se denominan escandentes. Son
declinados cuando las ramas estn colgando debajo de la scula, manteniendo un ngulo inferior a 180 entre sus lados ventrales, y deflexos cuando la orientacin es similar a la anterior, pero con la porcin distal de los estipes tendiendo a la horizontal (Figura 25. 6). Hay rabdosomas escandentes biseriados y uniseriados, de acuerdo a si tienen una serie doble o simple de tecas orientadas hacia arriba. Tambin se pueden disponer de manera
Figura 25. 5. Morfologa de las tecas. A. Glyptograptus, B. Climacograptus, C. Lasiograptus, D. Leptograptus, E. Dicellograptus, F. Dicranograptus, G-M. tipos de tecas en monogrptidos: G. ganchuda abierta (Monograptus priodon), H-I. lobulada (M. lobiferus), J. aislada (Rastrites), K. simple (M. cyphus), L. ganchuda apretada (M. knockensis), M. auriculada (Cucullograptus) (modificado de Bulman, 1970).
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triseriada o cuadriseriada, pero son menos frecuentes.
PERIDERMO El peridermo es el material membranoso preservado que compone al rabdosoma fosilizado de los graptolitos. El mismo ha sido minuciosamente estudiado, ya que las caractersticas de su estructura podran indicar las potenciales relaciones entre los graptolitos y otros organismos vivos. Durante mucho tiempo se pens que el peridermo era de naturaleza quitinosa, sin embargo, su constitucin es escleroprotenica. Los estudios con microscopio electrnico revelaron que est compuesto de fibrillas, algunas muy similares a las del colgeno, reconocidas en otros grupos animales. La fotografa con microscopio electrnico de transmisin en especmenes de dendroideos y graptoloideos muy bien preservados, determin que los tejidos tienen caractersticas estructurales y qumicas diferentes. El peridermo de
todas las tecas, incluso el de la metascula, est formado por dos tipos de tejidos peridermales distintos: uno, interno, denominado tejido fuselar compuesto por semianillos (fuselos) que se sueldan en zigzag y el otro, externo (tejido cortical) formado por bandas que se entrecruzan para darle mayor resistencia a la colonia (Figura 25. 3). Los graptolitos planctnicos tienen relativamente menos series de bandas de tejido cortical que los bentnicos. El de estos ltimos puede ser ms grueso que el fuselar, mientras que en la mayora de los planctnicos, suele ser ms delgado.
SISTEMTICA
A travs del tiempo, los graptolitos fueron interpretados de diferentes maneras. Linneo en 1735 (Systema Naturae) los haba atribuido a estructuras inorgnicas, mientras que Brongniart (1828) los consider vegetales. Tambin se los vincul con el phylum Cnidaria hasta que Kozlowski (1938) rechaz dicha postura y destac el gran parecido entre los graptolitos y Rhabdopleura , un pequeo organismo colonial actual. De esta manera, a los graptolitos se los considera relacionados con los pterobranquios y por lo tanto, integrantes del phylum Hemichordata, clase Graptolithina. Aun as, se han formulado reservas sobre la asignacin a dicho phylum, debido al desconocimiento de la embriologa y los tejidos blandos de los graptolitos pero, dadas las similitudes existentes entre la organizacin de las colonias y los esqueletos de estos dos grupos de invertebrados, se infiere que ambos se hallaran estrechamente relacionados. El phylum Hemichordata incluye a las clases Enteropneusta y Pterobranchia, con representantes vivientes, y la clase Graptolithina, extinta, y de gran inters paleontolgico, espe-
Figura 25. 6. Orientacin de los estipes en los rabdosomas.
Cuadro 25. 1. Sistemtica de la Clase Graptolithina.
Phylum Hemichordata Clase Enteropneusta Clase Pterobranchia Clase Graptolithina Orden Dendroidea Orden Camaroidea Orden Crustoidea Orden Stolonoidea Orden Tuboidea Orden Graptoloidea
Holoceno Cmbrico-Holoceno Cmbrico Medio-Carbonfero/Pennsylvaniano Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano Ordovcico Temprano-Silrico Tardo Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano Cmbrico Tardo-Silrico Tardo Ordovcico Temprano-Devnico Temprano
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PHYLUM HEMICHORDATA Organismos marinos, vermiformes, con el cuerpo dividido en proboscis (protosoma), collar (mesosoma) y tronco (metasoma). Tienen simetra bilateral, hendiduras farngeas, sistema circulatorio abierto y carecen de aparato excretor. Constituyen el phylum viviente ms prximo a los cordados. Son animales cavadores que habitan en galeras con forma de U, revestidas de una secrecin mucosa. Comprenden formas coloniales y solitarias. CmbricoHoloceno. Incluye a 3 clases.
Figura 25. 8. Zooide del pterobranquio Rhabdopleura, ubicado en el extremo externo de su autoteca, mostrando los principales caracteres externos. La autoteca tiene aproximadamente 0,3 mm de dimetro (modificado de Bulman, 1970).
CLASE ENTEROPNEUSTA Hemicordados solitarios, de cuerpo blando elongado, sin cobertura proteica, popularmente denominados gusanos bellota. Longitud frecuente entre 1 y 50 cm, los ms largos ( Balanoglossus ) superan los 2 m. Habitan en ambientes marinos someros, enterrados en el fango, unos pocos debajo de las piedras o conchillas. Carecen de un registro fsil demostrable, si bien muchos tubos encontrados en las pelitas de ambientes marinos someros podran ser remanentes de la actividad de enteropneustos. Holoceno (Figura 25 . 7).
CLASE PTEROBRANCHIA Hemicordados marinos, coloniales o con los zooides sueltos y formando agregados, que secretan una cobertura tubular proteica. Las colonias o agregados pueden alcanzar varios centmetros de dimetro y hallarse incrustando conchillas, rocas u otros sustratos firmes. El zooide mide entre 1 y 3 mm de longitud y su cuerpo consiste en un disco preoral (protosoma) anterior, un lofforo medio y un pednculo que contiene el tracto digestivo, por meFigura 25. 9. Parte de una colonia de Rhabdopleura mostrando los zooides, brotes y estoln (modificado de Bulman, 1970 y Berry, 1987).
dio del cual, el individuo se puede fijar. El lbulo o disco preoral secreta el cenecio o esqueleto de la colonia. El carcter ms conspicuo es la estructura del lofforo, desarrollada a partir del segmento
Figura 25. 7. Enteropneusto: morfologa externa.
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cialmente sus rdenes Dendroidea Graptoloidea (Cuadro 25.1).
mesosomal, que le brinda una pronunciada simetra bilateral. Se compone de dos brazos ciliados en Rhabdopleura (Figuras 25. 8 y 9) y por varios en Cephalodiscus. Como fsiles son raros; dentro de los primeros registros, correspondientes al Cmbrico, hay menciones en Tasmania y China; en el Ordovcico Inferior del hemisferio norte se hallaron Rhabdopleuroides, Pterobranchites y Eocephalodiscus, mientras que tubos atribuidos a Rhabdopleura, actualmente viviente, se encuentran en el Terciario Inferior. Cmbrico-Holoceno (Figuras 25. 8 y 9)
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queletales, en vida, habran tenido composicin proteica. Incluyen por lo menos a 6 rdenes, diferenciados principalmente por la forma de las tecas y la presencia o ausencia de un sistema estolonal rgido. Cmbrico Medio-Carbonfero Tardo (Pennsylvaniano). Orden Dendroidea Graptolitos ramificados, a veces conectados lateralmente por disepimentos o tubos cortos y delgados de tejido cortical, que pueden tener una distribucin regular o irregular; colonias generalmente de forma arborescente. Estipes caracterizados por autotecas, bitecas y estolotecas. Las ltimas contienen al estoln principal encargado de generar por brotacin dos zooides, el de mayor tamao alojado en la autoteca y el menor, en la biteca. Estos brotes se disponen regularmente en triadas, lo que se conoce como Regla de Wiman. La mayora de los dendroideos habran constituido colonias bentnicas ssiles, de forma cnica y hbito ramoso, en aguas relativamente someras. Su clasificacin es compleja dado lo difcil que re-
CLASE GRAPTOLITHINA Hemicordados coloniales; colonias formadas por una o ms ramas que pueden presentarse como incrustaciones. Los zooides comnmente se hallan dispuestos en series lineales o en ramas (estipes), algunos agregados irregularmente. Las ramas pueden tener entre 5 y 10 cm de largo y 0,5 a 2 mm de ancho. Las partes es-
Figura 25. 10. Caractersticas morfolgicas de los rdenes de graptolitos menos representados. A. reconstruccin de parte del rabdosoma de un crustoideo basado en Bulmanicrusta (x 40); B. detalle de las autotecas y bitecas de un tuboideo, Reticulograptus (x.35); C. detalle del estolonoideo Stolonodendrum (x 25); D. reconstruccin del camaroideo Bithecocamara (x 55) (modificado de Bulman, 1970).
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Orden Tuboidea Graptolitos bentnicos, ssiles, mayormente incrustantes, algunos con estipes erectos. Estas colonias habran tenido una estructura basal discoidal adherida al sustrato. Su morfologa es similar a la de los dendroideos, con autoteca y biteca distribuidas irregularmente y estoloteca aparentemente ausente o confinada al disco incrustante. Las conotecas son estructuras cnicas pequeas, con abertura en el pice, presentes en varios gneros. Cmbrico Tardo-Silrico Tardo (Figura 25. 10 B). Orden Camaroidea Rabdosomas incrustantes con autotecas, bitecas y estolotecas. Las autotecas diferenciables en proximales (globosas con estructura de bulbo, correspondientes a la parte incrustante) y distales (ms pequeas y erectas, a modo de tubos, a partir de la porcin globosa). Aparentemente endmicos de una regin de Polonia. Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano (Figura 25. 10 D). Orden Crustoidea Rabdosomas incrustantes con morfologa similar a los dendroideos, con autoteca, biteca y estoloteca. Las autotecas son globosas en la porcin proximal y se contraen en la base de la distal; las aberturas presentan un repliegue y nacen a partir de un corto cuello. Aparentemente endmicos de una regin de Polonia, solo se co-
Orden Stolonoidea Graptolitos incrustantes o ssiles, con estolotecas muy desarrolladas e irregularmente divididas. El extraordinario desarrollo de los estolones los distingue claramente de los restantes rdenes de la clase. Aparentemente endmicos de una regin de Polonia. Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano (Tremadociano) (Figura 25. 10 C). Orden Graptoloidea Graptolitos planctnicos muy variables en su tamao y forma. Algunas colonias formadas a partir de una serie lineal simple de tecas, otras con numerosos estipes, algunas espiraladas, otras con bifurcaciones, o en forma de ptalos. La mayora de las colonias miden pocos centmetros de longitud pero algunas alcanzan hasta 1 m. Ordovcico Temprano-Devnico Temprano (Figura 25. 18). Estos graptolitos son los que usualmente vienen a la memoria cuando se designa el trmino graptolito. Los especialistas reconocen numerosas divisiones (subrdenes, familias) dentro de este orden, las que varan segn los criterios de los autores.
PALEOECOLOGA
Los graptolitos pueden ser agrupados en tres tipos bsicos de acuerdo a su aparente modo de vida. La mayora parecen haber sido planctnicos porque tienen una distribucin mun-
Figura 25. 11. Detalle de la plataforma y del talud en un margen continental ordovcico con desarrollo de una zona de oxgeno mnimo. Se muestran las zonas de alta productividad dentro de la columna de agua, zonas batimtricas, biotopos de graptolitos de acuerdo a la profundidad y una seleccin de las principales especies representando los dos biotopos principales (modificado de Cooper et al., 1991; Lenz et al., 1993; Golman et al., 1995 y Cooper, 1999).
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sulta observar el detalle estructural del arreglo tecal, conocindose unos 30 gneros. Cmbrico Medio-Carbonfero Tardo (Pennsylvaniano) (Figura 25. 17).
nocen por restos fragmentarios. Ordovcico Temprano-Silrico Tardo (Figura 25. 10 A).
dial y comnmente se hallan en rocas oscuras, ricas en componentes orgnicos que fueron depositadas en ambientes anxicos. Aquellos graptolitos con forma de arbustos o redes habran sido bentnicos. Algunos pudieron ser incrustantes si nos basamos en el detalle de sus estructuras esqueletales. Los dendroideos posiblemente fueron bentnicos ssiles que se fijaban al sustrato por medio de un disco de adherencia o de un sistema radicular. Estos graptolitos estn frecuentemente asociados con faunas que indican ambientes bien oxigenados, y es comn encontrarlos en calcarenitas. Otros aparentemente vivieron en o cerca de la superficie del mar porque son encontrados en tipos de rocas diferentes, tanto de ambientes someros de plataforma como de talud. Los graptoloideos posiblemente tuvieron una zonacin en profundidad similar a la de cierto plancton moderno, aunque en la actualidad los restos de aquellos que flotaban en la superficie suelen hallarse asociados con otros de depsitos de aguas profundas, debido a la mezcla de sus respectivas colonias producida despus de su muerte (Berry, 1987). Recientemente, Cooper (1998) actualiz la interpretacin de los distintos factores que pudieron influir en la distribucin de los graptolitos del Ordovcico Temprano y que fueran analizados previamente por Cooper et al. (1991). El anlisis comprende a tres grupos principales relacionados con la profundidad. El primero ( biofacies de isogrptidos) es reconocido solamente en sedimentos de aguas profundas
(zonas mesopelgica y posiblemente, batipelgica); el segundo ( biofacies de didymogrptidos ) hallado en sedimentos de aguas someras, de plataforma interna, aparentemente habra estado controlado por las caractersticas de la masa de agua; el tercero es hallado tanto en sedimentos de aguas profundas como someras. Se conocen especies de aguas someras, correspondientes a didymogrptidos, diplogrptidos, filogrptidos y tetragrptidos, que pueden hallarse presentes en ambas biofacies (Cooper, 1998) (Figuras 25. 11 y 12). La presencia de graptoloideos en faunas bentnicas y su distribucin en relacin a lneas de costa, reas de plataforma y posibles taludes de mares ordovcicos y silricos, sugiere que estos organismos se hallaban mucho ms diversificados en la parte externa de las plataformas. La abundancia y diversidad de los graptolitos a lo largo de los mrgenes continentales se puede explicar por analogas con las formas planctnicas actuales, donde las corrientes ascendentes o corrientes de upwelling ricas en nutrientes, originan zonas de gran productividad como aquellas del Pacfico occidental y Atlntico norte, en las que el plancton es muy abundante. Este efecto puede ser ms marcado en el biotopo de aguas profundas, pero parece tambin afectar, en cierto grado, al de aguas someras (Berry et al., 1987; Finney y Berry, 1997; Cooper, 1998). Los graptoloideos encontrados en rocas formadas en reas de plataforma interna o ambientes deltaicos difieren de los hallados para
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Figura 25. 12. Modelo del hbitat de los graptolitos respecto a la profundidad mostrando los distintos biotopos (modificado de Cooper, 1999).
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la misma edad en reas de plataforma externa. Estos graptoloideos de plataforma interna pudieron haber estado limitados a ciertas masas de agua que tenan propiedades fsicas y qumicas que diferan de aquellas de ocanos ms abiertos. Los patrones de distribucin exhibidos por los graptolitos planctnicos, junto con la informacin de los medios depositacionales, son tiles para interpretar los ambientes de los ocanos antiguos. El estudio de las asociaciones de graptolitos, debera incluir la informacin sedimentolgica con las caractersticas hidrodinmicas de las unidades investigadas. La informacin estrictamente paleontolgica, si bien permite efectuar la identificacin de un biotopo particular, como indicadora de una profundidad especfica y de la interpretacin ambiental de los estratos que los componen, puede llegar a ser dificultosa.
MORFOLOGA FUNCIONAL DE LOS GRAPTOLOIDEOS Los graptolitos planctnicos (graptoloideos) exhiben ciertos caracteres morfolgicos que les pudieron haber permitido mejorar la flotacin o al menos, retardar el hundimiento. El peridermo generalmente parece haber sido blando y de bajo peso. Buena parte del mismo es tejido fuselar y en su mayora tiene aspecto esponjoso.
Las largas espinas que se prolongan desde la superficie externa del peridermo, en algunos rabdosomas, y el entramado que forma una estructura de red encontrado por fuera del peridermo principal, en ciertos taxones, pudieron haber ayudado a la flotacin. De mayor significado potencial para sta son las estructuras en forma de paleta o veleta en los extremos del nema en algunas colonias inmaduras y en la punta de la vrgula de algunos taxones, principalmente de aquellos con rabdosomas biseriados escandentes. Si estas estructuras hubieran estado llenas con gas, podran haber sido de gran ayuda para la flotacin. Los bulbos observados en los extremos de la vrgula de las colonias maduras posiblemente servan potencialmente como paletas para controlar la orientacin de la colonia. Unos pocos graptoloideos tienen rabdosomas helicoidales o espiralados (Figura 25. 13). Sus zooides pudieron haber desarrollado una actividad suficiente para lograr que la colonia girara permitiendo un mayor pasaje de agua, con el fin de obtener los alimentos requeridos. Los zooides en algunas colonias habran actuado de acuerdo a la posicin de sta en la columna de agua. Algunos graptolitos quizs experimentaron migraciones diurnas, similares a aquellas de cierto zooplancton moderno. Adems, los zooides en determinadas colonias pudieron haber funcionado colectivamente de manera similar a grupos de zooides en colo-
Figura 25. 13. Las formas de algunos graptolitos sugieren que podran haber rotado como espirales mientras vivan (modificado de Bulman, 1970).
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nias de sifonforos, dando accin propulsora propia a la misma. Si sto fue as, ciertos graptolitos habran tenido vida nectnica. Existen graptoloideos en los que se observan flotadores o extensiones que modifican las estructuras de la colonia con el objetivo de facilitar la flotacin. No es muy frecuente, pero a veces se presenta un sistema de flotacin comn, denominado sinrabdosoma, que rene a varios graptolitos. Las aberturas tecales pueden ser espinosas, ganchudas y estar fuertemente curvadas. Estas variaciones en la forma posiblemente provean de proteccin a los zooides.
PALEOBIOGEOGRAFA
La mayora de las especies de graptolitos son pandmicas y se hallan en todo tipo de facies. Generalmente, se encuentran en depsitos sedimentarios de pocos centmetros de espesor, separados por niveles estriles o de escaso contenido fsil. Por otra parte, dichas capas contienen a una pequea proporcin de la asociacin, la que frecuentemente est integrada por pocas especies (Cooper et al., 1991). Ellas debieron haber habitado en la zona epipelgica y haber sido tolerantes a diferentes temperaturas (euritermas), aun en tiempos de gran provincialismo; no obstante, habran existido especies sensibles a las diferencias de temperatura (estenotermas) (Cooper et al ., 1991). Durante el Paleozoico Temprano, especialmente en el Ordovcico, los graptolitos experimentaron un gran provincialismo, reconocindose a las Provincia Pacfica (baja latitud) y Atlntica (alta latitud), ambas conteniendo a las biofacies de didymogrptidos e isogrptidos. En latitudes intermedias, como Escandinavia y el noroeste argentino, existe una mezcla de representantes de dichas provincias. Sin embargo, el provincialismo podra ser menor de lo estimado y la mayor abundancia de fauna pacfica que atlntica se debera a la escasez de localidades con graptolitos en los ambientes de plataforma externa (Cooper et al., 1991) (Figura 25. 14). Entre los factores que pudieron influir en esta diferenciacin faunstica, Cooper et al. (1991) mencionan los siguientes: a. Corrientes ocenicas y caractersticas de la masa de agua. b. Gradientes latitudinales de la temperatura superficial del agua. Skevington (1973) mostr, para las reconstrucciones paleogeogrficas del Ordovcico, que las faunas de la Pro-
vincia Pacfica se encuentran comprendidas en un cinturn de baja latitud (entre los 30N y 30S), mientras que la fauna atlntica se desarrolla en latitudes ms altas. La Provincia Atlntica o Europea (Gran Bretaa, Francia, Repblica Checa, Espaa y norte de frica) est caracterizada por una baja diversidad especfica mientras que la Provincia Pacfica (Australia, Nueva Zelanda, Amrica del Norte, Kazakhstn, norte de China, sur de China y la Precordillera argentina), presenta una diversidad ms alta. Muchas de las especies de esta ltima provincia estuvieron restringidas a bajas latitudes. c. Distribucin en base a la profundidad, como se explic en Paleocologa. d. Separacin entre masas de agua de plataformas ocenicas (efecto de lmite continental). Este efecto explica por qu, a pesar de que en la actualidad muchas especies del zooplancton viven en profundidades relativamente someras (zona euftica), no penetran (o solo lo hacen raramente) en aguas de plataforma. Dicha separacin se debera a un contraste en salinidad, turbidez y distribucin del fitoplancton. Aun considerando que el provincialismo en los graptolitos alcanz un mximo en el Arenigiano tardo-Llanvirniano temprano, Maletz y Mitchell (1995) sugirieron que el endemismo del Llanvirniano no habra sido tan marcado como fuera originariamente pensado. Diferentes autores propusieron la existencia de una regin de mezcla de faunas atlnticas y pacficas, desarrollada en latitudes intermedias. En Baltoscandia, taxones con afinidades pacficas como las especies del grupo de Isograptus victoriae, Apiograptus, Goniograptus y ?Phyllograptus nobilis estn asociados a otras restringidas al dominio atlntico como el grupo de Azygograptus suecicus , Didymograptus ( Expansograptus) hirundo , el grupo de Didymograptus murchisoni , corymbogrptidos pertenecientes al grupo de Baltograptus deflexus y Gymnograptus (Cooper et al., 1991). En el sudoeste de China (regin de Yangts) varios autores (Mu et al., 1979 y Chen, 1994) asignaron afinidades atlnticas a la graptofauna. Sin embargo, Chen (1994) propone la hiptesis de que algunos taxones pacficos invadieron la Provincia Atlntica durante el Arenigiano temprano a medio. La situacin de Baltoscandia y la regin de Yangts es consistente con la localizacin paleogeogrfica de ambas regiones (Cooper et al., 1991). Una situacin similar con mezcla de taxones de las Provincias Atlntica y Pacfica asociados con formas pandmicas fue reconocida en los niveles inferiores de la Formacin Acoite de la Cordillera Oriental, en el noroeste argen-
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Figura 25. 14. Reconstruccin paleogeogrfica del Ordovcico Temprano (Arenigiano). Obsrvese la distribucin de las provincias de graptolitos y en particular, la zona de transicin que involucra a la Cordillera Oriental (noroeste argentino) (1); Bltica (2) y la Provincia China de Yangts (3) (modificado de Cocks y Fortey, 1990; Cooper et al., 1991 y Toro, 1994).
tino (Toro, 1994). Esta mezcla est representada por la coexistencia de tetragrptidos de afinidades pacficas como Tetragraptus approximatus y Tetragraptus akzharensis con Didymograptus (s.l.) protobalticus, Baltograptus vacillans y B. deflexus, caractersticos de la Provincia Atlntica. La presencia de formas que solo fueron encontradas en la regin china de Yangts y numerosas especies comunes con Baltoscandia es significativa. Esto sugiere una estrecha relacin entre los graptolitos del noroeste argentino y aqullos de ambas regiones consideradas como provincias de mezcla y localizadas en la zona transicional de latitudes intermedias. La mayora de los graptolitos del Famatina (Argentina) son pandmicos, y a ellos se asocian formas reconocidas en Baltoscandia y especies de las Provincias Atlntica y Pacfica. En la Cordillera Oriental y en el Famatina, como en la Puna argentina, se observa la mezcla de afinidades pacficas y atlnticas junto a la presencia de especies de Baltoscandia, lo que sugiere una estrecha relacin paleogeogrfica entre estas regiones perigondwnicas durante el Arenigiano inferior a medio. Las asociaciones de graptolitos ordovcicos de la Precordillera presentan afinidades pacficas y estn estrechamente relacionadas con la historia paleogeogrfica de esta cuenca (Benedetto et al., 1991). Entre el Arenigiano medio al superior las graptofaunas de las zonas de Isograptus victoriae maximus, Oncograptus, Cardiograptus y Undulograptus austrodentatus muestran la diversidad exhibida por la fauna de la biofacies de isogrptidos de la Provincia Pacfica. Los principales componentes de esta provincia son los isogrptidos del grupo de Isograptus victoriae y especies de los gneros Paraglossograptus , Oncograptus , Exigraptus , Pseudisograptus y
Zygograptus, entre otros (Brussa, 1994; Maletz y Ortega, 1995). Los taxones de la Provincia Atlntica como Hustedograptus y Pseudoclimacograptus angulatus aparecen durante el Llanvirniano temprano. Los graptolitos registrados en las zonas de Nemagraptus gracilis y Climacograptus bicornis en diferentes unidades de la Precordillera argentina son cosmopolitas. Los graptolitos del Caradociano medio a Ashgilliano (Hirnantiano) incluyen a una graptofauna con baja diversidad, en la que faltan las formas endmicas de Laurentia sugiriendo que la Precordillera ya no se encontraba ocupando bajas latitudes.
BIOESTRATIGRAFA
Los graptolitos planctnicos juegan un papel muy importante en la estratigrafa. La distribucin vertical de las graptofaunas y, en especial, las formas guas son utilizadas en bioestratigrafa de alta resolucin permitiendo reconocer lmites entre las diferentes unidades estratigrficas a distinta escala, y colaborando en el reconocimiento de estratotipos. Por un lado, su valor como indicadores bioestratigrficos se debe a que su forma de vida permite una amplia distribucin. Por otra parte, las graptofaunas tienen una gran variacin en corto tiempo y de esta manera, el biocrn de muchas especies es breve (Fig. 25. 15). La expansin en la riqueza de especies y los cambios en la estructura de la colonia en los diferentes intervalos indican distintos eventos evolutivos. Por ejemplo, en el Ordovcico Medio el registro de los diplogrptidos y su evolucin corresponde a uno de los mayores
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acontecimientos en la historia evolutiva de este grupo. La base de la zona de Undulograptus austrodentatus, que sealara el origen de los graptolitos escandentes biseriados (Chen Xu et al., 1995), ha sido considerada como el nivel lmite para una subdivisin global dentro del Sistema Ordovcico. Desde una perspectiva metodolgica, elegir intervalos en los que tuvieron lugar amplios cambios en la diversidad y en el diseo de la colonia brinda un conjunto de datos que proveen una oportunidad ptima para obtener resultados fiables e interpretables. La mayora de los graptolitos dendroideos habran vivido fijos en el fondo de plataformas marinas someras y su identificacin es dificultosa. Comnmente se encuentran solo fragmentos de las colonias; su utilidad en correlaciones es por lo tanto limitada. A pesar de que muchas veces las condiciones de preservacin no permiten una identificacin a nivel genrico o especfico, los graptolitos son casi siempre tiles para inferir edades. Se observa que muchos de los rabdosomas ramosos aparecen en el Ordovcico Temprano, mientras que para el Ordovcico Medio los rabdosomas pendientes y horizontales son reemplazados por otros escandentes y reclinados. Las graptofaunas del Ordovcico y del Silrico Temprano estn dominadas por biseriados y ya para el resto del Silrico y Devnico, las faunas poseen estipes uniseriados. La aparicin de nuevas especies y la extincin de otras durante el Paleozoico Temprano, llev al reconocimiento de zonas graptolticas en los Sistemas Ordovcico, Silrico y Devnico. Las mismas pueden abarcar entre 1 y 5 m.a. de duracin, y debido a la amplia distribucin de sus especies son utilizadas en las correlaciones intercontinentales. Si bien estas biozonas tienen un carcter prctico, como todas las unidades estratigrficas, tambin llevan implcita una significacin evolutiva. Los graptolitos se hallan muy bien representados en el Paleozoico Inferior sudamericano, constituyendo valiosos elementos bioestratigrficos. Su conocimiento ha dado lugar a importantes contribuciones cientficas desde el siglo XIX, destacndose entre ellas la de Turner (1960).
Figura 25. 15. Distribucin de las biozonas de graptolitos reconocidas en Argentina y su correlacin con las series y pisos globales, britnicos, australianos y norteamericanos. A. victoriae: Aorograptus victoriae; A. murrayi: Araenograptus murrayi; B: Baltograptus; C: Climacograptus; D. bifidus: Didymograptellus bifidus; D: Dicellograptus; H. copiosus: Hunnegraptus copiosus; H. lentus: Holmograptus lentus; I. v.: Isograptus victoriae; N. gracilis: Nemagraptus gracilis; N: Normalograptus; P. fruticosus: Pendeograptus fruticosus; P. elegans: Pterograptus elegans; R: Rhabdinopora; T: Tetragraptus (modificado de Brussa, 1994; Toro, 1994; Albanesi y Ortega, 2002, Brussa et al., 2003).
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ORIGEN Y EVOLUCIN
El origen de los graptolitos es desconocido y lo ms probable es que se relacionen con los pterobranquios, con los que poseen algunos caracteres comunes. Las relaciones filogenticas de los pterobranquios con los graptolitos han sido extensamente discutidas a lo largo de las ltimas dca-
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Figura 25. 16. Caractersticas y rangos de algunos de los ms importantes gneros y familias de graptolitos.
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Figura 25. 17. Graptolitos argentinos. A. Rhabdinopora flabelliformis, x 0.4. Quebrada de Humahuaca, noroeste argentino; B. Ptilograptus sp. cf. P. delicatulus, x 4.5. Sierra de la Invernada, Precordillera argentina; C. Rhabdinopora flabelliformis parabola, x 4. Sierra de Cajas, noroeste argentino; D. Araneograptus murrayi, x 8. rea de Parcha, noroeste argentino (A y D. de Aceolaza et al., 1996; B y C. de Ortega y Rao, 1995).
das, desde el trabajo de Kozlowski (1966) hasta las recientes investigaciones de Maletz et al . (2005). La ultraestructura del exoesqueleto ha sido especialmente usada para inferir o rechazar las relaciones filogenticas pero, tambin la ultraestructura de los tejidos fuselares y corticales fueron tomados como caracteres importantes. El principal problema para la identificacin de estos caracteres en los pterobranquios fsiles y en los graptolitos es el pobre potencial de preservacin de las colonias y sus zooides tan pequeos. Es siempre difcil observar los detalles estructurales y existe material que fue errneamente asignado a otros grupos de organismos, como por ejemplo las algas. Sin embargo, la preservacin de estructuras fuselares verdaderas y la presencia de un sistema de estolones sigue relacionando a los especmenes de graptolitos con los pterobranquios. Maletz et al. (2005) consideran que los estudios de la variabilidad de los exoesqueletos en los pterobranquios extintos (Cephalodiscida y Rhabdopleurida) es
crucial para la comprensin del potencial de fosilizacin y el tratamiento taxonmico de los pequeos fragmentos de las colonias relacionadas con los graptolitos. Los graptolitos ms antiguos son los dendroideos, que cuentan ya con especies en el Cmbrico Medio, pero que en el Cmbrico Tardo alcanzaron su mayor diversidad; a pesar de que persistieron hasta el Carbonfero, nunca llegaron a ser muy abundantes. La mayora de los gneros eran de hbito arborescente, reconocindose las familias: Dendrograptidae, Ptilograptidae y Acanthograptidae. Los Anisograptidae son considerados transicionales entre los dendroideos y los graptoloideos. Sus estipes presentan autotecas, bitecas y estolotecas, pero solo las primeras son reconocidas en los graptoloideos. La desaparicin de las bitecas en la evolucin de estos ltimos no est aclarada pero, se supone que su funcin pudo estar vinculada con la reproduccin, actividad que en los graptoloideos debi ser realizada por las autotecas.
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Los representantes del orden Graptoloidea aparecen en el comienzo del perodo Ordovcico a partir de un grupo hermano dentro de Dendroidea, por la supresin del asentamiento larval. Durante el transcurso del Ordovcico, los graptoloideos procedieron a reducir el nmero de ramas de las colonias mediante la prdida de las dicotomas de los estipes distales hasta que quedaron solamente dos ramas. Ellos tambin perdieron la teca dimrfica ms pequea como, igualmente, el estoln esclerotizado. Las evidencias actuales sugieren que estos cambios a estructuras coloniales ms simples tuvieron lugar varias veces en linajes independientes (Bulman, 1970; Fortey y Cooper, 1996). La repetida evolucin de estructuras
coloniales particulares insinan que dichos caracteres fueron adaptaciones de algn tipo y en general, se presume que han sido conducidas por la seleccin de un mejoramiento en la adaptacin a un modo de vida planctnico. Los especialistas acordaron que el orden Graptoloidea exhibe un patrn de reemplazo estratigrfico, desde graptolitos con numerosas ramas a graptolitos biseriados escandentes, durante el transcurso del Ordovcico y, en el Silrico, por colonias uniseriadas escandentes (Figuras 25. 16, 17 y 18). Tambin, hay acuerdo en que estos cambios han ocurrido repetidamente, en linajes separados. Pero la homoplasia de gran distribucin que acompa esta historia condujo a un am-
Figura 25. 18. Graptolitos graptoloideos argentinos. A. Baltograptus turgidus, x 8. rea de Santa Victoria, noroeste argentino; B. Didymograptellus bifidus, x 3.5. Noroeste argentino y Sistema de Famatina; C. Nemagraptus gracilis, x 3. Cerro Viejo de Huaco, Precordillera argentina; D. Oncograptus upsilon, x 2.3. Regin de Gualcamayo, Precordillera argentina; E. Dicellograptus sp. cf. D. ornatus, x 4. Calingasta, Precordillera argentina; F. Tetragraptus (s.l.) quadribrachiatus, x 3. Noroeste argentino y Precordillera argentina; G. Paraglossograptus tentaculatus, x 5.5. Sierra de La Invernada, Precordillera argentina; H. Corynoides sp. cf. C. calicularis, x 4.6. Sierra del Tigre, Precordillera argentina; I. Isograptus victoriae divergens, x 2.8. Sierra de La Invernada, Precordillera argentina; J. Undulograptus austrodentatus, x 7.5. Sierra de La Invernada, Precordillera Argentina; K. Orthoretiolites sp. cf. O. hami, x 5.3. Sierra del Tigre, Precordillera argentina; L. Expansograptus constrictus, x 3. Noroeste argentino (de Toro y Brussa, 2003).
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plio espectro de diferentes modelos filogenticos (Bulman, 1970; Rickards et al ., 1977; Mitchell, 1987; Fortey y Cooper, 1996). Las interpretaciones tradicionales de la filogenia de los diplogrptidos se basaba principalmente en los caracteres ms visibles de la forma de la colonia, particularmente de las tecas (Lapworth, 1873; Elles y Wood, 19011918; Elles, 1922; Bulman, 1970). De esta manera, los gneros ms ampliamente usados en el establecimiento de las series filogenticas, tales como Orthograptus, Glyptograptus y Climacograptus, reunan a especies con tecas rectas, suavemente sigmoideas y fuertemente angulosas, respectivamente. Sin embargo, estudios ms especficos de las especies clasificadas dentro de un taxn particular en esta aproximacin
taxonmica, revelaban que los gneros frecuentemente tenan distribucin disyunta e incluan especies en las que la colonia era elaborada en diferentes caminos (Bulman, 1963). Apuntando a la estructura proximal como la ms confiable gua para las afinidades filogenticas, Mitchell (1987, 1990) reconstruy esta sucesin de manera muy diferente: como una serie escalonada fuertemente direccional en la que numerosos linajes de diplogrptidos sufran una evolucin hacia estructuras proximales de mayor simplicidad. Dicha interpretacin, tuvo por premisa el supuesto que la totalidad de los patrones de reemplazo estratigrfico estaba acompaada por una historia direccional entre linajes similares.
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GRAPTOLITHINA
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GRAPTOLITHINA
CORDADOS INVERTEBRADOS
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CORDADOS
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(Phylum Chordata)
Ana M. Bez Claudia Marsicano
INTRODUCCIN
Los cordados constituyen un phylum de deuterostomios caracterizados por la presencia de notocorda , tubo neural dorsal y cola muscular al menos durante alguna parte de su desarrollo. A este grupo pertenecen los muy diversificados vertebrados, subphylum Vertebrata, y una serie de formas acuticas, incluidas en los subphyla Urochordata y Cephalochordata que, por carecer de las novedades evolutivas que renen a los primeros, los catalogamos como invertebrados. Uno de esos caracteres novedosos de los vertebrados es la presencia en el embrin, de una estructura denominada cresta neural, la que contribuye a la formacin del esqueleto crneo-facial y de los arcos branquiales, entre otros rasgos tpicos del grupo. La notocorda que caracteriza a los cordados constituye una estructura en forma de varilla, dorsal al tubo digestivo y ventral al sistema nervioso central, cuya funcin es dar rigidez al cuerpo y actuar como sostn haciendo posible los movimientos laterales durante la locomocin. A diferencia de otros grupos animales, los cordados poseen un cordn nervioso hueco de posicin dorsal en lugar de una cadena ganglionar maciza ventral. Con pocas excepciones, los cordados son animales activos, de simetra bilateral, y se hallan bien representados en hbitats terrestres, de agua dulce y marinos desde el ecuador hasta las latitudes ms altas en ambos hemisferios. Los cordados invertebrados adems de los Urochordata y Cephalochordata, incluyen a varios organismos marinos cmbricos cuya posicin taxonmica es an discutida.
tubo nervioso dorsal y una cola muscular no segmentada en estadios tempranos de su desarrollo. En contraste, el plan corporal de los adultos es tan diferente al de otros cordados que algunos autores los han considerado un phylum en s mismos. Por otra parte, los urocordados carecen de cavidad celmica y de rganos excretores; hermafroditas, marinos y de hbitos filtradores, bombean agua a travs de una faringe perforada donde pequeas partculas, que ingresan por la boca, son atrapadas mediante la secrecin de una sustancia pegajosa. Generalmente se reconocen 4 clases vivientes de urocordados: Appendicularia, Ascidiacea, Soberacea y Thaliacea (Brusca y Brusca, 1990). De todos ellos los ms diversos y mejor conocidos son las ascidias, de hbitos bentnicos y ssiles, solitarias o coloniales. Generalmente las ascidias han sido consideradas el grupo ms primitivo de tunicados (Garstang, 1928). Sin embargo, estudios recientes de la secuencia del ARN ribosomal sugieren que las apendicularias, tunicados con forma de larvas, pelgicos y solitarios, son ms primitivas (Swalla et al., 2000). Aparentemente, las ascidias han tendido a una simplificacin tanto desde el punto de vista morfolgico (atrofia o prdida del celoma), como gentico, por ejemplo divergencia de genes Hox (Holland y Chen, 2001). Solo en algunos miembros del subphylum (Ascidiacea y Soberacea), existen tejidos biomineralizados en la forma de espculas microscpicas o depsitos amorfos embebidos en la tnica (Donoghue y Sansom, 2002).
PLAN CORPORAL DE ASCIDIACEA El cuerpo de las ascidias tiene forma de bolsa y est rodeado de una tnica compuesta de un hidrato de carbono similar a la celulosa. La misma es segregada por la epidermis y puede presentar espculas de carbonato de calcio, cuya morfologa y mineraloga vara
SUBPHYLUM UROCHORDATA Los urocordados (tambin conocidos como tunicados) son considerados un subgrupo de cordados debido a la presencia de notocorda,
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Figura 26. 1. Corte longitudinal de una ascidia solitaria. Las flechas blancas indican la direccin del flujo de agua; las flechas negras indican la direccin del flujo de material alimenticio (modificado de Brusca y Brusca, 1990). Figura 26. 2. Metamorfosis de una larva de ascidia a partir de su fijacin. Estadios sucesivos donde se observa la reabsorcin de la cola seguida por una reorientacin del cuerpo para ubicar a los sifones en la posicin que tienen en el adulto (modificado de Brusca y Brusca, 1990).
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El ms antiguo e incuestionable registro de un urocordado proviene de la fauna de Chengjiang, Cmbrico Inferior del sur de China (ver Captulo 3). Ese organismo, Shankouclava shankouense, se asemeja a un tipo de ascidias viviente (Chen et al., 2003). La asignacin taxonmica est basada en el estudio de 8 ejemplares que presentan tnica, faringe grande y perforada con endostilo, y tubo digestivo simple en forma de U que termina cerca de un sifn atrial (Figura 26. 3). Otros supuestos registros de tunicados de diferente antigedad y procedencia geogrfica son cuestionables (Valentine, 2004).
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Los cefalocordados constituyen un subgrupo de cordados por la presencia de notocorda, que en este caso se extiende a lo largo del animal, tubo nervioso dorsal y una cola. Se conocen alrededor de 28 especies vivientes, marinas, y de amplia distribucin geogrfica en aguas templadas y tropicales. Todas son de pequeo tamao (entre 5 y 10 cm) y de hbitos filtradores, pasando la mayor parte de su vida en tneles poco profundos.
Figura 26. 3. Reconstruccin de Shaikouclava, tunicado del Cmbrico Inferior de China (modificado de Chen et al., 2003).
taxonmicamente. La boca yace en el extremo superior de la bolsa y abre en una cavidad bucal sucedida por una faringe expandida que ocupa gran parte del interior del cuerpo, continuando en un tubo digestivo. La faringe se halla perforada por numerosas hendiduras branquiales o estigmas de bordes ciliados, que al agitarse producen una corriente inhalante de funcin alimentaria y respiratoria. Dicha corriente es expelida a travs de un sifn atrial dorsal cuya accin tambin es utilizada para eliminar las heces y las gametas. Las partculas alimentarias que circulan con la corriente son atrapadas mediante una sustancia pegajosa (mucus) secretada por un rgano denominado endostilo, que se extiende a lo largo del margen ventral de la faringe. El corazn, de posicin ventral, bombea sangre a un sistema de canales y lagunas que baan los rganos y lo hace peridicamente en direcciones opuestas (Figura 26. 1). La larva de las ascidias se asemeja a un renacuajo que en un momento del desarrollo se fija al sustrato por su extremo anterior y sufre una radical metamorfosis, que involucra, entre otras cosas, la rotacin de la boca en 90 (Figura 26. 2).
PLAN CORPORAL El cuerpo, alargado, comprimido lateralmente y de simetra bilateral, presenta 3 aberturas (Figura 26. 4): la boca anterior rodeada de tentculos o cirros bucales, un atrioporo hacia la parte posterior por el que sale el agua y, detrs de ste, el ano por donde se eliminan los productos de desecho. La faringe ocupa gran parte del cuerpo dentro de la cavidad atrial, y su interior est tapizado por una delgada capa de mucus producido por el endostilo que atrapa las partculas alimenticias, que son empujadas hacia el tubo digestivo por accin ciliar. Las aberturas farngeas, al igual que los cirros bucales, presentan elementos esqueletarios de sostn, quitinosos o cartilaginosos. Sin embargo, parecen estar compuestos de mucoescleroprotenas que no han sido bien caracterizadas qumicamente (Holland y Chen, 2001). Presentan un prominente cordn nervioso, sin el cerebro diferenciado, del que se proyectan races nerviosas dorsales y ventrales organizadas segmentariamente. Poseen una serie de bloques metamricos de msculos a lo largo del cuerpo (mimeros) en forma de W, cuya contraccin rtmica permite la flexin del
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Figura 26. 4. Corte longitudinal de un cefalocordado (Branchiostoma) mostrando la anatoma general (modificado de Brusca y Brusca, 1990).
cuerpo con un movimiento sinusoidal similar al de un pez. El sistema circulatorio es cerrado, con varios corazones que bombean sangre incolora carente de hemoglobina. La cavidad celmica rodea al tubo digestivo y extensiones de la misma corren dentro de las barras branquiales y convergen ventralmente en una cavidad angosta debajo del atrio. Los cefalocordados tiene sexos separados. La larva, que no se alimenta, es densamente ciliada y tiene desarrollo asimtrico. Recin despus de la metamorfosis el individuo se vuelve esencialmente bilateral. Los cefalocordados representan un ejemplo del plan bsico de los cordados y se asemejan a lo que pudo haber sido el ancestro de los vertebrados.
ble cefalocordado, Pikaia (Conway Morris, 1979), an no estudiado en detalle si bien se conocen ms de 100 ejemplares. El contorno corporal se asemeja al de un anfioxo, presentando lateralemente, a lo largo del eje nteroposterior, estructuras en forma de V interpretadas como mitomos. Una posible notocorda se extiende dorsalmente. Aunque su extremo anterior no est bien preservado hay alguna evidencia de tentculos orales y de hendiduras branquiales. Un registro ms reciente de un incuestionable cefalocordado proviene del Prmico de Sudfrica (Oelofsen y Loock, 1981).
OTROS POSIBLES CORDADOS INVERTEBRADOS

Un grupo de deuterostomios de la fauna de Chengjiang, Cmbrico Inferior de China (ver Captulo 3) han sido considerados posibles representantes de los cordados. Se trata de los
CEFALOCORDADOS FSILES En la lutita del Cmbrico Medio canadiense denominada Burgess Shale se hall un posi-
Figura 26. 5. Reconstruccin de Haikouella, cordado del Cmbrico Inferior de China. Vista lateral, con la parte anterior hacia la izquierda (modificado de Holland y Chen, 2001).
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BIBLIOGRAFA
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yunnanozoos , cuyos rasgos morfolgicos son muy controvertidos. Yunnanozoon, representado actualmente por cientos de ejemplares, ha sido reconstruido como un cordado con branquias externas y una serie de paquetes musculares segmentarios a lo largo del cuerpo (Valentine, 2004). Presenta evidencias de endostilo, notocorda, gnadas metamricas y faringe sostenida por un esqueleto visceral no mineralizado. Otro taxn con plan corporal muy similar es Haikouella (Figura 26. 5), representado por ms de 300 ejemplares exquisitamente preservados, provenientes del Cmbrico Inferior del sur de China (Chen et al., 1999). La regin cefalofarn-
gea abarca el tercio anterior del cuerpo, mientras que los dos tercios posteriores muestran paquetes musculares, terminando en una corta regin caudal. En ese organismo se ha reconocido la presencia de 6 pares de arcos branquiales de naturaleza proteica en la faringe, con dentculos diminutos a nivel del tercero de ellos. Una estructura interpretada como notocorda se extiende a lo largo del 85% del cuerpo, ventralmente a la serie de mimeros, como en Pikaia . La posicin filogentica de Haikouella ha sido analizada recientemente, concluyndose que constituira el taxn hermano de los vertebrados (Holland y Chen, 2001; Mallatt y Chen, 2003).
TRAZAS FSILES
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TRAZAS FSILES
Luis A. Buatois M. Gabriela Mngano
INTRODUCCIN
Las trazas fsiles (o icnofsiles) son estructuras producidas en el sustrato a partir de la actividad de un organismo y que han sido preservadas en el registro estratigrfico. En general, se reserva este trmino para aquellas estructuras biognicas individualmente distintivas, especialmente las que se relacionan en forma directa o indirecta (como puede ser a travs del modo de locomocin) con la morfologa del organismo que la produjo (Frey y Pemberton, 1985). De este modo, no son consideradas trazas otras evidencias de actividad orgnica, tales como las estructuras de bioestratificacin (estromatolitos), las cuales carecen de rasgos anatmicos del organismo productor. La disciplina que se ocupa del estudio de las trazas, como evidencia de las interacciones entre los organismos y el sustrato se denomina Icnologa (Ekdale et al., 1984). En este captulo resumiremos nociones bsicas sobre trazas fsiles de invertebrados, para luego discutir la importancia de la icnologa en el marco de las ciencias geolgicas y biolgicas, y el potencial informativo que presenta el denominado enfoque multidimensional al estudio de las trazas fsiles. Como la icnologa se ubica en un punto de interseccin entre la biologa y la geologa, puede servir como puente para vincular estas disciplinas. A partir de la biologa, la icnologa se nutre de la ecologa, la etologa, la morfologa funcional y la biologa evolutiva. Por su parte, desde el rea de las ciencias de la tierra, la sedimentologa, la estratigrafa secuencial y la bioestratigrafa poseen una fuerte relacin con la icnologa. Otras disciplinas, a su vez, intervienen vinculando tambin ambos campos, ms notablemente la paleoecologa y la tafonoma. Desde el punto de vista epistemolgico es posible enmarcar la icnologa y analizar su progreso histrico (Mngano y Buatois, 2001). La icnologa surge como disciplina cientfica moderna a partir del establecimiento del denomi-
nado Modelo de Icnofacies (Seilacher, 1967) que representa el primer Programa de Investigacin Cientfico en el sentido empleado por el epistemlogo Imre Lakatos. El Programa de Investigacin Seilacheriano proporcion herramientas tericas y metodolgicas para el anlisis de asociaciones de trazas fsiles, enfatizando su utilidad en reconstrucciones paleoambientales. En forma paralela se desarrollaron otros programas de investigacin con fuerte vinculacin paleobiolgica, como el de la icnoestratigrafa de Cruziana (Seilacher, 1970, 1992; Crimes, 1970), que con un desarrollo histrico discontinuo, han seguido hasta nuestros das. El Programa de Investigacin Seilacheriano ha sufrido necesarias modificaciones y ampliaciones (Frey y Seilacher, 1980; Bromley et al., 1984; Frey y Pemberton, 1987; MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1992; Bromley y Asgaard, 1993; Gibert et al., 1998). En particular, el surgimiento del anlisis de icnofbricas (Ekdale y Bromley, 1983, 1991; Bromley y Ekdale, 1986; Taylor y Goldring, 1993), que enfatiza la estructura ecolgica de las comunidades endobentnicas y su historia tafonmica, puede entenderse como una ampliacin al cinturn protector del programa, ms que como un programa de investigacin competidor. El Programa de Investigacin Seilacheriano se encuentra en una fase netamente progresiva, abarcando mltiples y exitosas lneas de investigacin que constituyen el campo de la icnologa contempornea, tales como las aplicaciones a la industria del petrleo (Pemberton, 1992; Pemberton et al., 2001) y el desarrollo de la dimensin temporal histrica para el establecimiento de las distintas icnofacies (Buatois et al., 1998; Gibert et al., 1998). Un anlisis ms detallado del desarrollo conceptual de la icnologa y de sus diversas aplicaciones puede encontrarse en distintos libros escritos mayormente en idioma ingls (Frey, 1975; Ekdale et al., 1984; Pemberton, 1992; Maples y West, 1992; Donovan, 1994; Bromley,
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1996; Pemberton et al., 2001; McIlroy, 2004 a), y tambin en lengua castellana (Buatois et al., 2002 a).
CONCEPTOS BSICOS
La icnologa se divide en dos campos de estudio: neoicnologa y paleoicnologa. La neoicnologa comprende el estudio de las estructuras biognicas modernas, sea ste derivado de la observacin directa en ambientes actuales o producto del trabajo en laboratorio mediante la experimentacin en acuarios o terrarios (neoicnologa experimental). Por su parte, la paleoicnologa incluye el estudio de las trazas fsiles, es decir aquellas estructuras biognicas que han superado la barrera de fosilizacin, filtro tafonmico que separa las estructuras generadas de aquellas finalmente preservadas en el registro. Bajo la categora de trazas fsiles se incluyen diversas estructuras de origen biognico, tales como excavaciones, huellas, pistas y perforaciones. Las excavaciones (burrows) constituyen estructuras generadas en sustratos no litificados, de carcter permanente o semipermanente, ya que son mantenidas por sus ocupantes (Bromley, 1996). Por su parte, las pistas (trails) representan estructuras continuas de desplazamiento, tanto superficiales como subsuperficiales, que no muestran impresiones significativas de apndices. Las huellas o pisadas (tracks) corresponden a impresiones dejadas en el sedimento por un apndice locomotor individual sea ste de un vertebrado o invertebrado. En icnologa de vertebrados, se utiliza frecuentemente el trmino rastrillada (trackway) para referir a una sucesin de pisadas, vocablo que suele ser empleado tambin para sucesiones de huellas de artrpodos. Por su parte, el trmino icnita ha sido utilizado para pisadas de vertebrados y no es recomendable su aplicacin a trazas de invertebrados. Las perforaciones (borings ) son estructuras producidas en un sustrato duro, ya sea ste una superficie endurecida (hardground), un sustrato rocoso (rockground) o material esqueletal. Para que una estructura sea considerada una traza, debe reflejar la actividad de un organismo vivo en interaccin con el sustrato. Por lo tanto, no se consideran trazas a las marcas dejadas por organismos muertos arrastrados por la corriente (death marks). Tambin quedan excluidas las denominadas seudotrazas, estructuras que se asemejan morfolgicamente a aquellas generadas por organismos, pero cuyo anlisis detallado permite atribuirlas a proce-
sos fsicos o qumicos (corrugaciones tipo wrinkle marks, grietas de sinresis). La icnologa incluye no solo el estudio de las trazas entendidas como productos, sino tambin el anlisis de los procedimientos (bioturbacin, bioerosin, biodepositacin) que las originan. La bioturbacin es el proceso que consiste en el desplazamiento de partculas y modificaciones fsicoqumicas del sedimento producido por la actividad de los organismos (Hntzschel y Frey, 1978); generalmente trae aparejada la obliteracin de las estructuras primarias y la estratificacin original de un sedimento. Sin embargo, en algunos casos la actividad de la meiofauna intersticial, que vive en los espacios porales del sedimento, produce el desplazamiento localizado de las partculas sedimentarias, dejando prcticamente intacta la fbrica sedimentaria (criptobioturbacin) (Howard, 1978; Pemberton et al., 2001). Como fuera enfatizado por Bromley (1996), no siempre la bioturbacin implica homogeneizacin del sedimento, sino que en algunos casos los organismos pueden impartirle al sustrato una nueva estructura (estratificacin gradada biognica). Por su parte, la bioerosin hace referencia a la generacin, por mecanismos mecnicos o qumicos, de estructuras biognicas en un sustrato litificado, las cuales desarrollan una amplia gama de morfologas (Bromley, 1994). La biodepositacin consiste en la produccin o concentracin de sedimento por la actividad de un organismo. Se incluyen en este grupo a las bolitas fecales (pellets) y los coprolitos (excrementos fsiles).
CARACTERSTICAS DE LAS TRAZAS FSILES Las trazas fsiles presentan caractersticas propias que las diferencian de los cuerpos fsiles, y permiten definir el marco conceptual de la icnologa (Seilacher, 1964; Frey, 1975; Ekdale et al., 1984; Frey y Pemberton, 1985; Pemberton et al., 1990, 2001; Bromley, 1996; Buatois et al., 2002 a). La importancia de la icnologa en disciplinas como la paleontologa, la estratigrafa y la sedimentologa deriva esencialmente de estas caractersticas. Las trazas fsiles representan evidencia de comportamiento La morfologa y el patrn arquitectural de los icnofsiles nos proporciona valiosa informacin sobre la anatoma y etologa de los productores (modo de vida, tipo trfico, mecanismo de locomocin) (Figura 27. 1 A). Como se
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Figura 27. 1. A. Urohelminthoida dertonenesis, estructura meandrifome con bifurcaciones que refleja una estrategia de alimentacin de gran complejidad. Formacin Tarcau, Eoceno, Rumania (moneda = 2 cm); B. traza de locomocin Protovirgularia dichotoma (P) asociada a la traza de descanso Lockeia ornata (L) producidas por el mismo bivalvo nuculoideo con pie bifurcado. Miembro Stull Shale, Carbonfero, Kansas (barra = 1 cm); C. Cochlichnus anguineus, pista sinusoidal que puede ser producida por nematodos y tambin por larvas de insectos. Formacin Puncoviscana, Cmbrico Inferior basal del noroeste argentino; D. Diplocraterion isp. mostrando retrabajo parcial por parte de Chondrites isp. (flechas) en una corona. Formacin Pauj, Eoceno, Venezuela (barra = 1 cm); E. Bergaueria perata, estructura producida por anmonas cavadoras, organismos de cuerpo blando. Ordovcico, Repblica Checa; F. tubos verticales en su mayora correspondientes a Skolithos linearis en una unidad prcticamente carente de cuerpos fsiles. Formacin Campanario, Cmbrico Inferior a Medio del noroeste argentino (ancho del cubre lente = 5.5 cm).
ver ms adelante, este rasgo distintivo de las trazas fsiles ha servido de base para la clasificacin etolgica. El comportamiento reflejado puede variar desde sumamente simple (una pista dejada por un organismo vermiforme desplazndose sobre el sustrato) o extremadamente complejo, tal como las complicadas estructuras ilustradas por el icnognero Patagonichnus (Olivero y Lpez Cabrera, 2005). Un mismo organismo es capaz de producir ms de un icnotaxn Dicha caracterstica deriva de la anterior ya que ste puede exhibir diversos comportamientos. Como consecuencia, un organismo resulta responsable de la generacin de varias icnoespecies, o incluso icnogneros. El ejemplo clsico es el de las actividades de un trilobite en relacin al sustrato, segn excave desplazndose y alimentndose (Cruziana), camine sobre l dejando las impresiones de sus apndices (Diplichnites), raspe el sedimento con sus apndices y se desplace oblicuamente ( Monomorphichnus-Dimorphichnus) o se detenga a descansar (Rusophycus). Otro ejemplo es el de bivalvos nuculoideos con pie bifurcado que al desplazarse, generan una traza de locomocin che-
vronada (Protovirgularia) y al detenerse una traza de descanso en forma de almendra (Lockeia) (Figura 27. 1 B). Las estructuras que comprenden formas intergradacionales en las cuales un icnotaxn pasa gradual o directamente a otra se han denominado estructuras compuestas (Pickerill, 1994), y son muy comunes en el registro icnolgico. Un mismo icnotaxn puede deberse a ms de un organismo Como contrapartida a la caracterstica anterior, existen determinados icnotaxones producidos por distintos grupos de organismos, lo cual refleja el principio de convergencia del comportamiento (Figura 27. 1 C). En general, no es posible establecer una correspondencia biunvoca organismo-traza. Cuanto ms simple es la estructura biognica ( Planolites , Skolithos ), ms laxo es el vnculo entre la estructura producida y su productor, pudiendo la misma ser generada por representantes de distintos phyla. Por su parte, existen algunas estructuras de morfologa compleja que pueden relacionarse con considerable precisin a un determinado grupo de organismos. Por ejemplo, el icnognero Tonganoxichnus ha sido
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atribuido a insectos monuros en base a detalladas correspondencias morfolgicas y similitudes de comportamiento (Mngano et al ., 1997). Sin embargo, en este caso an no puede establecerse un vnculo unvoco entre un nico grupo de organismos y determinada estructura biognica, en el sentido de que otros insectos no alados (Archaeognatha) pudieron ser potenciales productores de Tonganoxichnus. Mltiples arquitectos pueden producir una nica estructura En este caso una misma estructura puede reflejar la actividad de ms de un productor, ya sea trabajando simultneamente o bien en forma sucesiva. En el primer caso, los organismos productores guardan entre s una relacin simbitica o comensalista. El ejemplo ms renombrado es el de la langosta Nephrops norvegicus , el cangrejo Goneplax rhomboides y el pez Lesueurigobius friessi que comnmente construyen excavaciones independientes en depsitos de fangos de offshore de Escocia, pero que ocasionalmente pueden interconectarse formando una megaestructura (Atkinson, 1974). En el segundo caso, una excavacin abandonada o parcialmente abandonada es reocupada por un segundo organismo que reutiliza los recursos disponibles dentro de la excavacin. Por ejemplo, es muy comn que el icnognero Chondrites se concentre en excavaciones previas, retrabajando el sedimento del interior de estructuras abandonadas (Figura 27 . 1 D). Pickerill (1994) denomin estructuras combinadas a este tipo de formas que aparentemente comprenden un nico sistema, pero que en realidad resultan de la interpenetracin de formas individuales. Estas estructuras tambin han sido llamadas trazas dentro de trazas por Mikul y Genise (2003), quienes presentaron numerosos ejemplos de trazas de este tipo producidas por insectos en paleosuelos. Un ejemplo lo constituye la traza de escarabajo Monesichnus ameghinoi que exhibe un sistema de galeras internas (Lazaichnus fistulosus) probablemente producidas por cleptoparsitos (Genise y Laza, 1998; Mikul y Genise, 2003). Los productores comnmente son organismos de cuerpo blando que raramente se preservan La conservacin de cuerpos fsiles corresponde en la mayora de los casos a partes duras (exo o endoesqueleto). Por el contrario, las trazas fsiles registran muy comnmente la actividad de faunas de cuerpo blando, las cuales contribuyen sustancialmente a la biomasa de una comunidad (Figura 27. 1 E). La presencia de exoesqueleto puede representar una desventa-
ja para la vida endobentnica, particularmente en el caso de formas mviles, aumentando el rozamiento e incrementando el costo de energa en desplazamiento. Como consecuencia, numerosos grupos desarrollan una marcada tendencia a reducir, o incluso eliminar completamente, el soporte esqueletal en sus representantes endobentnicos. A su vez, la vida infaunal ofrece al organismo proteccin adicional frente a distintos procesos ambientales (erosin, desecacin), y a la amenaza de predadores. Las trazas fsiles comnmente se conservan en rocas que carecen de cuerpos fsiles Las condiciones de preservacin requeridas por los icnofsiles son distintas a las de los cuerpos fsiles. En particular la diagnesis, que en algunos casos lleva a la destruccin de los cuerpos fsiles, puede hacer resaltar a las estructuras biognicas, particularmente en estructuras revestidas por mucus o algn tipo de secrecin que acta como foco de precipitacin de minerales (Figura 27. 1 F). Esta caracterstica tambin tiene relacin con el hecho previamente sealado de que muchas trazas fsiles son producidas por organismos de cuerpo blando, los cuales tienen un muy bajo potencial de preservacin. La misma estructura puede preservarse diferencialmente en distintos sustratos Esta caracterstica enfatiza el rol del sustrato y posicin estratal en la generacin y preservacin de trazas fsiles. La naturaleza del sustrato determina la viabilidad y eficiencia del mtodo de excavacin empleado e influye en forma directa en la morfologa resultante de la traza fsil. La misma tcnica de excavacin efectuada bajo distintas condiciones de sustrato o posicin estratal puede dar lugar a estructuras que aparentemente guardan poco en comn. Por ejemplo, la locomocin de bivalvos nuculoideos con pie bifurcado puede dar lugar a mltiples variedades morfolgicas (Figura 27. 2 A-B), que son explicables en trminos de variaciones en la consistencia del sustrato y que no reflejan cambios significativos en el patrn de comportamiento (Mngano et al., 1998). Trazas con chevrones bien definidos y poco espaciados se corresponden con sustratos relativamente firmes, mientras que chevrones muy deformados y muy espaciados sugieren desplazamiento en sustratos poco cohesivos. Este hecho refleja la mayor o menor resistencia que el sustrato opone al desplazamiento por parte de los bivalvos. En el caso de sedimento muy fluido, los chevrones directamente no se preservan.
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Figura 27. 2. Trazas de locomocin de bivalvos nuculoideos con pie bifurcado, asignadas al icnognero Protovirgularia. Miembro Stull Shale de la Formacin Kanwaka Shale, Carbonfero, Kansas. A. chevrones bien definidos y poco espaciados (flecha) correspondientes a trazas formadas en sustratos relativamente firmes y que atraviesan un depsito residual de conchillas; B. chevrones muy deformados y muy espaciados (flecha) en trazas producidas en sustratos poco cohesivos. Ntese la presencia de turboglifos (T). Barra = 1 cm.
Las trazas fsiles poseen rango temporal extenso La mayora de los icnofsiles tiene un amplio rango en el registro estratigrfico, que en muchos casos abarca la totalidad del Fanerozoico (Figura 27. 3 A). Por cierto, esto no significa que los organismos productores sean los mismos, ya que en realidad distintos grupos pudieron verse involucrados a lo largo del tiempo geolgico. Por el contrario, la clave reside en que ciertos comportamientos bsicos se establecieron tempranamente en la historia de la vida sin sufrir mayores modificaciones. Este hecho marca un contraste notable con los cuerpos fsiles ms apreciados por los bioestratgrafos: los fsiles gua. Las trazas fsiles poseen rango facial restringido Esta caracterstica se aplica ms a las icnocenosis que a icnotaxones individuales, poniendo en evidencia que las mismas son un reflejo de determinados parmetros ambientales y tienden a caracterizar ambientes de sedimentacin. Las estructuras biognicas representan de este modo las respuestas de los organismos al complejo juego de interacciones biticas y parmetros ambientales (Figura 27. 3 B). Las trazas fsiles raramente sufren transporte Las trazas fsiles representan el registro de actividad biolgica in situ y en la mayora de los casos carecen de desplazamiento secundario, es decir no han sufrido transporte ni retrabajo (Fi-
gura 27. 3 C). De este modo, las mismas guardan una relacin mucho ms estrecha con el sustrato que las alberga que los cuerpos fsiles. Un anlisis de estas caractersticas sirve para entender adecuadamente las potencialidades y limitaciones de las trazas fsiles. Por ejemplo, la combinacin del amplio rango temporal y el estrecho rango ambiental facilita comparaciones paleoecolgicas y paleoambientales de asociaciones de estas estructuras de distinta edad. Como contrapartida, estas mismas caractersticas limitan su utilidad en bioestratigrafa. A su vez, la comn ausencia de retransporte proporciona una ventaja en la realizacin de estudios paleoecolgicos y paleoambientales. Mientras que cuando nos proponemos analizar las implicancias paleoecolgicas de una asociacin de cuerpos fsiles debemos evaluar, en primer trmino, el grado de transporte sufrido por el material, una asociacin de trazas fsiles suele no requerir de esta primera fase de estudio. Por su parte, el hecho de que las mismas comnmente sean producidas por organismos de cuerpo blando, quedando preservadas en sucesiones carentes de cuerpos fsiles, lleva a que en muchos casos las estructuras biognicas constituyan la nica evidencia de actividad biolgica disponible, volvindolas particularmente valiosas en estudios paleobiolgicos, evolutivos o paleoambientales. Estas caractersticas reflejan generalizaciones no exentas de excepciones. Por ejemplo, algu-
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Figura 27. 3. A. Helminthoidichnites tenuis, una pista de pastoreo muy simple que se conoce desde el Precmbrico hasta el Holoceno. Formacin Puncoviscana, Cmbrico Inferior basal del noroeste argentino (barra = 1 cm); B. redes hexagonales correspondientes al icnognero Paleodictyon, que caracteriza ambientes marinos profundos, comnmente albardones de canales turbidticos o sectores distales de lbulos. Formacin Tarcau, Eoceno, Rumania (barra = 1 cm); C. galeras de Ophiomorpha in situ. Pleistoceno de los alrededores de Pehuenc, litoral de la provincia de Buenos Aires, Argentina (longitud del martillo = 33.5 cm); D. fragmentos de las galeras ilustradas en C retrabajados e incorporados a un conglomerado (ancho del cubre lente = 5.5 cm).
nos icnotaxones poseen rangos temporales ms restringidos que los vuelven indicadores bioestratigrficos valiosos (algunas icnoespecies de Cruziana y Rusophycus; la mayora de las icnoespecies de Oldhamia). Asimismo, estudios realizados por Genise (2000, 2004) demostraron que el rango estratigrfico de la mayora de las trazas de insectos (escarabajos, abejas, avispas y termitas) presentes en paleosuelos est restringido al Cenozoico. En menor medida, las estructuras de macro y microbioerosin suelen presentar rangos estratigrficos ms restringidos (Bromley, 2004; Glaub y Vogel, 2004). A su vez, si bien es cierto que las trazas fsiles son comnmente producidas por faunas de cuerpo blando, existen numerosos organismos con partes duras que poseen un buen registro icnolgico, siendo los vertebrados el caso ms obvio, pero tambin algunos grupos de invertebrados (bivalvos, trilobites). Finalmente, aunque en la gran mayora de los casos las trazas fsiles que sufren transporte son destruidas por los procesos hidrulicos, existen icnofsiles que pueden resistir cierto grado de movilizacin, tales como los fragmentos de galeras de crustceos (Ophiomorpha, Figura 27. 3 D) y las trazas de insectos, particularmente las que presentan paredes reforzadas (Coprinis-
phaera). Del mismo modo, conchillas o fragmentos de roca portadores de perforaciones pueden ser retransportados e incorporados en otros sedimentos.
CLASIFICACIN DE LAS TRAZAS FSILES Existen tres esquemas principales para caracterizar a las trazas fsiles: preservacional, etolgico y taxonmico. Estos tres sistemas no son excluyentes sino que en realidad se complementan, por lo que en la prctica, un estudio icnolgico requiere de un cuidadoso enfoque que combine, al menos, estas tres perspectivas. Clasificacin preservacional Los sistemas ms importantes de clasificacin de trazas fsiles desde el punto de vista preservacional han sido propuestos por Seilacher (1964) y Martinsson (1970), los cuales son ilustrados en la Figura 27. 4. Simpson (1957) y Chamberlain (1971) han propuesto esquemas alternativos que por ser de menor uso, no sern analizados en este captulo. Seilacher (1964) adopt un esquema en base a tres categoras principales: semirelieve, relieve completo y estructuras biodeformacionales.
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Figura 27. 4. Clasificacin preservacional de trazas fsiles (basado en Pemberton et al.,1992).
A su vez, las estructuras en semirelieve se subdividen en relieve de lmite (distinguiendo hiporelieve y epirelieve) y relieve de clivaje. La preservacin en semirelieve comprende a aquellas trazas presentes en interfases litolgicas, mientras que la de relieve completo se refiere a las estructuras preservadas dentro de la capa. Por su parte, entendemos por relieve de lmite a las trazas preservadas en contactos entre capas, diferencindose entre aquellas presentes en la base (hiporelieve) y en el tope (epirelieve). Finalmente, las estructuras biodeformacionales corresponden a disturbancias de la estratificacin, carentes de morfologa definida (moteados de bioturbacin). En su esquema, Seilacher (1964) distingui claramente entre aspectos descriptivos y genticos. Por ejemplo, una estructura preservada en hiporelieve positivo puede haberse formado: 1) en la interfase sedimentoagua como un tubo abierto siendo posteriormente rellenado por arena, 2) dentro del sedimento en la interfase arena-fango o 3) dentro de un sedimento homogneo que fue luego exhumado por erosin y rellenado con arena. Martinsson (1970) sugiri un sistema muy similar al de Seilacher (1964), que comprende cuatro categoras: epicnia, hipicnia, endicnia y exicnia. Estas categoras se distinguen sobre la base de la relacin de la estructura biognica con la capa de arena moldeadora. La preservacin epichnia se produce cuando las estructuras se conservan en el tope de la capa, presentndose como surcos o como crestas. El trmino hipichnia se emplea cuando las trazas se conservan en la base de la capa, distinguindose tambin entre crestas o surcos. La categora de endichnia se utiliza cuando las estructuras se preservan dentro de la capa y la de exichnia, cuando las trazas se hallan fuera de la capa (Figura 27. 4).
Clasificacin etolgica Seilacher (1953) propuso una clasificacin etolgica que ha alcanzado gran aceptacin entre los icnlogos. En esta clasificacin se define un nmero reducido de categoras bsicas de comportamiento, que surgieron del estudio del registro icnolgico marino. Este esquema es de gran utilidad en anlisis de tipo paleoecolgico y paleoambiental, ya que la caracterizacin etolgica de los componentes de una asociacin es relevante para establecer la estructura de la paleocomunidad y las condiciones de sedimentacin imperantes. La clasificacin original de Seilacher (1953) comprende cinco categoras: trazas de descanso ( Cubichnia ), trazas de locomocin ( Repichnia ), trazas de pastoreo ( Pascichnia), trazas de alimentacin ( Fodinichnia ) y trazas de habitacin (Domichnia). Posteriormente, Frey (1973) adicion una sexta categora, estructuras de escape o Fugichnia y Ekdale et al. (1984) agregaron una sptima, sistemas de cultivo y trampas o Agrichnia. Otras categoras propuestas recientemente son: trazas de predacin o Praedichnia (Ekdale, 1985), trazas de equilibrio o Equilibrichnia (Bromley, 1996) y trazas de nidificacin o Calichnia (Genise y Bown, 1994 a). Esta ltima incluye a las estructuras de edificacin o Aedifichnia, definidas anteriormente por Bown y Ratcliffe (1988). A su vez, la categora Xylichnia fue propuesta por Genise (1995) para perforaciones en madera, como una subcategora de Fodinichnia. Ms recientemente, Gibert et al. (2004) han definido la categora Fixichnia, la cual incluye estructuras de fijacin en sustratos duros. El Cuadro 27. 1 sintetiza los aspectos ms relevantes de cada categora, mientras que la Figura 27. 5 ilustra algunos ejemplos. Como sealara Frey (1973), la clasificacin
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Figura 27. 5. Clasificacin etolgica de trazas fsiles (modificado de Buatois et al., 2002 a).
etolgica fue intencionalmente restringida por Seilacher (1953) a unas pocas categoras, cuidadosamente elegidas, que han probado ser de enorme utilidad en la interpretacin funcional de trazas fsiles. Consecuentemente, no sera aconsejable una desmedida proliferacin terminolgica que resultara en complicaciones innecesarias; lo que se pretende es definir los bloques bsicos de comportamiento. Sin embargo, en el caso de las trazas continentales (y en particular subareas), las categoras tradicionales resultan a menudo insuficientes o requieren de subdivisiones (Genise y Bown, 1994 a). Discusiones sobre las distintas categoras etolgicas pueden encontrarse en Frey y Pemberton (1984, 1985), Ekdale (1985), Bromley (1996) y Buatois et al. (2002 a).
Clasificacin taxonmica Las trazas fsiles representan un objeto particular de estudio dentro de la paleontologa y por lo tanto su taxonoma responder en gran medida a sus peculiaridades. La nomenclatura zoolgica binominal es aplicable a las trazas y cuerpos fsiles, pero en el primer caso hablamos de icnogneros (igen.) e icnoespecies (isp.), para alertar al lector que se trata de un icnofsil. Si bien los icnofsiles tradicionalmente carecan de categoras icnotaxonmicas superiores (orden, clase), la categora de icnofamilia ha sido admitida ltimamente por el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, aunque relativamente poco empleada en icnologa. No obstante, estudios recientes ponen de relieve su potencial utilidad (Genise,
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2004). Es importante tener en cuenta que la taxonoma de trazas fsiles o icnotaxonoma debe representar un sistema paralelo al de la taxonoma biolgica y paleontolgica y no tiene que ser confundida con stas (Osgood, 1970; Bromley, 1981). La clasificacin de trazas fsiles es morfo-etolgica y no presupone la identificacin de los organismos que originaron las estructuras. La icnotaxonoma se basa en la morfologa de trazas como expresin de un determinado comportamiento, independientemente del organismo productor (Bromley, 1996), si bien esto no implica que la icnologa deba estar divorciada de la biologa. Bromley (1996) introdujo el concepto de icnotaxobase con el objeto de clarificar qu caracteres morfolgicos deben ser considerados importantes a la hora de clasificar taxonmicamente una traza fsil. Una icnotaxobase es una caracterstica morfolgica individualizable y suficientemente distintiva, que muestra variabilidad significativa (Buatois et al., 2002 a). Las icnotaxobases son funciones del comportamiento, que proveen directa o indirectamente informacin etolgica a distintas escalas. Entre las icnotaxobases ms importantes, cabe mencionar la morfologa general, el tipo de pared, el tipo de bifurcacin, la naturaleza del relleno y la presencia de spreite (Bromley, 1996). El trmino spreite hace referencia a disturbancias en el sedimento, que se repiten segn un patrn concntrico o paralelo, y marcan el desplazamiento del tubo causativo. Por su parte, estructura meniscada refiere a un tipo de retrorelleno de una estructura de alimentacin, que refleja un patrn de ordenamiento selectivo del sedimento en forma de arcos (meniscos) y no debe ser confundido con el spreite. Genise (2000, 2004) ha desarrollado el concepto de icnotaxobases en la clasificacin de trazas de insectos con cmaras en paleosuelos. Algunas icnotaxobases, por ejemplo la morfologa general, entendida como la arquitectura de las construcciones, y los tipos de pared, adquieren gran complejidad y son icnotaxobases de primer orden, mientras que el tipo de bifurcacin juega un papel secundario. Una clasificacin icnotaxonmica apropiada es un complemento fundamental para las clasificaciones preservacionales y etolgicas. A su vez, representa una base firme sobre la cual asentar el anlisis de implicancias paleoecolgicas, paleobiolgicas o paleoambientales. Las denominaciones en nomenclatura abierta (tubos verticales, trazas meniscadas) deben ser evitadas cuando existe un nombre formal disponible. Incluso la clasificacin a nivel icnogenrico es en muchos casos insuficiente,
debindose intentar una asignacin a nivel icnoespecfico siempre que sea posible. Discusiones detalladas sobre los procedimientos a seguir en una aproximacin icnotaxonmica pueden encontrarse en Magwood (1992), Pickerill (1994), Bromley (1996) y Buatois et al. (2002 a). La clasificacin icnotaxonmica representa el mejor sistema para elaborar un lenguaje comn consensuado, que posibilite la comunicacin entre los cientficos de diversas reas y permita la elaboracin de conceptualizaciones tericas sobre bases firmes y compartidas.
EL MODELO DE LAS ICNOFACIES El concepto de icnofacies ha sido uno de los ms exitosos de la icnologa, derivando en un modelo de gran aplicacin y que, desde una perspectiva epistemolgica e histrica, fue crucial para el desarrollo conceptual y metodolgico de la icnologa (Mngano y Buatois, 2001). Una icnofacies consiste en una asociacin de trazas fsiles que aparece recurrentemente a lo largo del tiempo geolgico y que se relaciona comnmente con determinados parmetros ambientales. El modelo de icnofacies propuesto por Seilacher (1963, 1964, 1967) posibilit encuadrar en una teora explicativa, observaciones efectuadas en el registro fsil y en ambientes actuales. El establecimiento del modelo de icnofacies trajo aparejado un notable desarrollo de la icnologa a principios de la dcada del setenta, y un crecimiento ininterrumpido que contina hasta nuestros das, llevando a la creacin del primer programa de investigacin en icnologa (Mngano y Buatois, 2001). Para muchos autores (Frey y Pemberton, 1984, 1985; Pemberton et al., 1992), la idea de icnofacies es el concepto medular de la icnologa. En la definicin de icnofacies hay dos aspectos que deben ser remarcados. En primer lugar, se enfatiza que una icnofacies est asociada a determinadas condiciones ambientales. Justamente el xito del modelo de icnofacies reside en el anlisis paleoambiental, y as se explica su amplia difusin a partir de la propuesta de Seilacher. En segundo trmino, en la definicin se hace referencia al carcter recurrente de las icnofacies. Las icnofacies son asociaciones arquetpicas que se repiten en el tiempo geolgico cuando las condiciones paleoambientales tambin lo hacen. Un ejemplo que reviste solo carcter local, si bien puede ser muy valioso, no conduce necesariamente a la formulacin de una icnofacies. Tal cual han
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Figure 27. 6. Modelo de icnofacies arquetpicas (tomado de Buatois et al., 2002 a).
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enfatizado Pemberton et al. (1992), la construccin de una icnofacies puede ser entendida como anloga a la de un modelo de facies. Del mismo modo que los modelos de facies son el producto del anlisis de distintos ejemplos, a los que se les han eliminado las peculiaridades locales para obtener el comn denominador a todos ellos, las icnofacies seilacherianas constituyen asociaciones arquetpicas que engloban los rasgos comunes de una serie de icnofaunas particulares, por encima de sus peculiaridades especficas. Las icnofacies corrientemente aceptadas pueden dividirse en tres grandes categoras: 1) icnofacies marinas de sustratos blandos, 2) icnofacies sustrato-controladas y 3) icnofacies continentales. Las icnofacies marinas de sustrato blando comprenden las icnofacies de Psilonichnus , Skolithos , Cruziana , Zoophycos y Nereites. Las icnofacies sustrato-controladas son las de Teredolites, Glossifungites y Trypanites, esta ltima subdividida en la de Entobia y Gnathichnus. Las icnofacies continentales incluyen las de Coprinisphaera, Scoyenia y Mermia. Una reconstruccin esquemtica del modelo se presenta en la Figura 27 . 6, mientras que el Cuadro 27. 2 sintetiza las caractersticas principales de cada icnofacies. Revisiones sobre el tema pueden encontrarse en Pemberton et al. (1992), Buatois y Mngano (1995, 1998, 2004 a), de Gibert et al. (1998), de Gibert y Martinell (1998), Genise et al. (2000) y McIlroy (2004 b). Frey et al (1990) sealaron que el concepto de icnofacies est muy pobremente entendido. Al respecto, Buatois et al. (2002 a) realizaron una serie de clarificaciones tendientes a evitar confusiones y errores. Si bien cada icnofacies es denominada con un icnognero tpico, su definicin se basa en una serie de caractersticas diagnsticas y no en la presencia del icnognero epnimo. Por ejemplo, el icnognero Cruziana comnmente no se presenta en la icnofacies de Cruziana en asociaciones pospaleozoicas, pero la icnofacies sigue estando presente. Del mismo modo, es comn que icnogneros considerados tpicos de una icnofacies se presenten en otra icnofacies. Cruziana es un icnognero que puede presentarse en depsitos fluviolacustres, lo cual no implica la presencia de la icnofacies de Cruziana en tal situacin, sino que el icnognero Cruziana puede ser un componente de la icnofacies de Scoyenia. Asimismo, si bien se ha enfatizado que las icnofacies marinas son indicadoras de batimetra, ste no es necesariamente el caso. Desde hace ya varias dcadas, se conoce que la zonacin batimtrica original puede presentar anomalas, es decir asociaciones que se encuentren desplazadas de su
ambiente habitual (Crimes, 1977; Pemberton y Frey, 1984; Buatois y Lpez Angriman, 1991, 1992). Esto se debe a que las asociaciones de trazas fsiles reflejan condiciones ambientales locales, que pueden o no concordar con las condiciones predecibles para determinada profundidad. Los principales controles en la distribucin de icnofacies incluyen tipo de sustrato, energa, contenido de nutrientes, oxigenacin, salinidad y tasas de sedimentacin y erosin, siendo la batimetra un control de segundo orden. Los gradientes de reemplazo batimtrico de icnofacies solo funcionan adecuadamente en tanto y en cuanto los parmetros paleoecolgicos involucrados varen en forma acorde. Por otra parte, una icnofacies, tal como una facies sedimentaria, requiere de extensin areal y continuidad lateral. Este hecho tiene importantes implicancias para el reconocimiento de icnofacies sustratocontroladas. Un clasto con perforaciones asignables al icnognero Trypanites no implica que la presencia de un tronco portador de Teredolites no debe ser asignado a la icnofacies de Teredolites. Es el carcter autctono de la asociacin el que permite el reconocimiento de la icnofacies (Bromley et al., 1984; Savrda et al., 1993). Finalmente, debe enfatizarse que quienes aplican el concepto de icnofacies en el anlisis de sucesiones sedimentarias no se limitan en la prctica a reconocer icnofacies, sino que analizan las distintas asociaciones presentes efectuando subdivisiones locales de las icnofacies, generalmente estableciendo zonaciones onshore-offshore o modelos de facies a los que se incorpora la informacin icnolgica (Crimes, 1977; Howard y Frey, 1984; MacEachern et al., 1999; Buatois et al., 2002 b; Mngano et al., 2005).
EL ENFOQUE DE LAS ICNOFBRICAS El estudio de icnofbricas representa una de las nuevas lneas en icnologa (Taylor et al., 2003; McIlroy, 2004 b). Se denomina icnofbrica al aspecto de la textura y estructura interna de un sedimento, que resulta de la bioturbacin y bioerosin a distintas escalas (Ekdale y Bromley, 1983; Bromley y Ekdale, 1986). Mientras en los estudios icnolgicos basados en icnofacies, las trazas fsiles son clasificadas, interpretadas y agrupadas con el objeto de caracterizar paleoambientalmente una determinada sucesin sedimentaria, los de icnofbricas toman en cuenta no solo las estructuras discretas y clasificables taxonmicamente, sino tambin aquellos moteados de bioturba-
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cin que difcilmente puedan asignarse a un determinado taxn. A su vez, el anlisis de icnofbricas enfatiza el estudio de las relaciones de corte y escalonamiento en el sustrato entre los distintos icnotaxones. En la prctica, el anlisis de icnofbricas resulta as un complemento de importancia para las investigaciones ms tradicionales de icnofacies. Si bien la gran mayora de los estudios de icnofbricas han sido realizados en depsitos marinos, este enfoque fue extendido recientemente al estudio de ambientes terrestres (Genise et al., 2004). El anlisis de icnofbricas toma en consideracin aspectos tales como la estructura de escalonamiento ( tiering ). El concepto de escalonamiento se refiere a la particin vertical de un hbitat (Ausich y Bottjer, 1982; Bromley y Ekdale, 1986). Los organismos se ubican espacialmente segn una zonacin vertical de acuerdo a parmetros fsicos, biolgicos y qumicos. En comunidades marinas, los organismos endobentnicos exhiben comnmente escalonamiento dentro del sustrato, del
Figura 27. 7. Tipos de icnofbricas. A. icnofbrica simple reflejando un nico evento de colonizacin; B. icnofbrica compuesta que registra el reemplazo de icnocenosis sustrato controladas a partir de una progresiva consolidacin del sustrato; C. icnofbrica compuesta generada por la migracin ascendente de una comunidad escalonada en relacin con una continua acrecin vertical del fondo marino.
mismo modo que los suspensvoros epifaunales se escalonan para alimentarse a distintos niveles en la columna de agua (Ausich y Bottjer, 1982; Mngano y Buatois, 1999). En icnologa, el concepto de escalonamiento se refiere en particular a la zonacin vertical del hbitat endobentnico. El patrn de escalonamiento responde a gradientes ambientales dentro del sedimento, esencialmente variaciones verticales en la consistencia del sustrato, distribucin y calidad de la materia orgnica y contenido de oxgeno (Bromley, 1996). La compactacin del sedimento trae aparejado un incremento en la deshidratacin y en el grado de consistencia del mismo. Por lo tanto, los excavadores ms someros se desplazan en sedimento blando poco compactado, mientras que los excavadores profundos construyen sus estructuras en sustrato firme y deshidratado (Bromley y Ekdale, 1986). Por su parte, el gradiente de distribucin de materia orgnica muestra un pico en la interfase agua-sedimento, donde se desarrolla la actividad de la epifauna detritvora. El contenido de materia orgnica es mucho menor dentro del sedimento, mantenindose ms o menos constante en los sectores subsuperficiales por efecto de la mezcla biognica, para disminuir abruptamente en profundidad (Bromley, 1996). A su vez, el contenido de oxgeno disminuye en profundidad, con la discontinuidad de potencial redox separando sedimento oxigenado de sedimento anxico. Bromley y Ekdale (1986) notaron que las icnofbricas pueden clasificarse en simples y compuestas. Las icnofbricas simples representan la actividad de una comunidad bentnica en particular, en un determinado momento (Figura 27. 7 A). Las icnofbricas compuestas registran la actividad de sucesivas icnocenosis en un sedimento, representando distintas condiciones ambientales, o reflejan el reacomodamiento vertical de una comunidad. Las icnofbricas compuestas del primer tipo se originan por un cambio en las condiciones del fondo marino que produce el reemplazo de una comunidad por otra. El caso ms tpico ocurre por una progresiva consolidacin del sustrato y queda evidenciado por el reemplazo de una icnocenosis de sustrato blando por otra de sustrato firme y finalmente, por una icnocenosis de sustrato duro (Mngano y Buatois, 1991; Lewis y Ekdale, 1992) (Figura 27. 7 B). Un segundo modo de generacin de icnofbricas compuestas se produce por una continua acrecin vertical del fondo marino, fenmeno acompaado por la migracin ascendente de una comunidad endobentnica con escalonamiento (Ekdale y Bromley, 1991) (Fi-
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gura 27. 7 C). Mientras las icnofbricas simples son anlogas a una foto instantnea en la cual los actores tiene posiciones estticas, las icnofbricas compuestas son comparables a una pelcula en la cual los actores se reposicionan a lo largo del tiempo de acuerdo a lo estipulado en el libreto. Es decir, las estructuras biognicas no se reordenan temporalmente al azar sino regidas por los factores que controlan la estructura de escalonamiento. Contrariamente a lo que dicta el sentido comn, las icnofbricas compuestas son mucho ms comunes en el registro que las simples. Comnmente los sedimentos presentan patrones de bioturbacin complejos que reflejan la yuxtaposicin de distintos grupos de trazas o icnofsiles individuales. La secuencia de emplazamiento de las mismas puede establecerse determinando las relaciones de corte, las caractersticas de la pared y el tipo de relleno (Bromley y Ekdale, 1986; Bromley, 1996; Buatois et al., 2003). En el caso tpico de agradacin del fondo marino, bajo condiciones de sedimentacin por decantacin en ambientes de plataforma y planicies abisales, las estructuras ms profundas cortan a las ms someras. Cuando existe suficiente tiempo para permitir intensa bioturbacin, las trazas someras son obliteradas y la icnofbrica es dominada por estructuras profundas. Por su parte, las estructuras profundas usualmente exhiben paredes abruptas y lmites bien definidos, y contienen un relleno que contrasta con el del sedimento hospedante, lo cual refleja una cuidadosa seleccin de las partculas por parte del organismo, o introduccin de material desde la superficie (Bromley, 1996; Taylor y Goldring, 1993). A su vez, las excavaciones profundas crean un microambiente qumico que favorece la iniciacin de procesos diagenticos de mineralizacin, que a su vez resaltan la visibilidad de las trazas (Bromley, 1996). El potencial de preservacin y la visibilidad de las estructuras profundas es por lo tanto mayor que el de las estructuras someras. El anlisis de icnofbricas enfatiza la funcin de la tafonoma y nos recuerda que las trazas fsiles reflejan principios de preservacin peculiares, lo cual debe ser tenido en cuenta a la hora de efectuar interpretaciones paleoembientales. Por ejemplo, las trazas someras, que poseen potencial de preservacin bajo, son las ms sensitivas a las condiciones ambientales del fondo ocenico ya que se forman en proximidad a la interfase agua-sedimento (Bromley y Ekdale, 1986). Por el contrario, las trazas profundas, con alto potencial de preservacin, son las menos afectadas por cambios en las condi-
ciones ambientales del fondo marino, ya que su emplazamiento se produce en sectores del sustrato alejados de la interfase agua-sedimento, los cuales son relativamente estables. Otro concepto de importancia es el de icnocolectividades (ichnoguilds). En la definicin de icnocolectividad entran en juego tres elementos: 1) plan estructural (se considera si las estructuras son permanentes o transitorias y las distintas categoras etolgicas), 2) tipo trfico (suspensvoros, depositvoros, detritvoros y cultivadores) y 3) utilizacin del espacio (posicin vertical relativa de los distintos grupos de trazas o escalonamiento) (Bromley, 1996). El concepto de icnocolectividad es sumamente valioso a la hora de entender patrones recurrentes de utilizacin del ecoespacio en comunidades bentnicas. Por ejemplo, se lo ha aplicado para caracterizar la complejidad de las comunidades endobentnicas en sedimentos de creta (Ekdale y Bromley, 1991), la evolucin de las comunidades desarrolladas en planicies de mareas del Paleozoico (Mngano et al., 2002; Mngano y Buatois, 2002, 2004 a) y las particularidades de los ecosistemas marinos profundos del Cmbrico Temprano dominados por el desarrollo de tapetes microbiales (Buatois y Mngano, 2003 a).
APLICACIONES DE LA ICNOLOGA
El estudio de las trazas fsiles tiene numerosas aplicaciones en distintas disciplinas vinculadas tanto a la paleontologa como a la geologa sedimentaria. En esta segunda parte del captulo, sin pretender un anlisis exhaustivo, trataremos brevemente algunas de estas aplicaciones. En particular, nos referiremos a su utilidad en paleobiologa, bioestratigrafa, paleoecologa evolutiva, paleoecologa, anlisis de facies sedimentarias, estratigrafa secuencial y caracterizacin de reservorios.
PALEOBIOLOGA La icnologa puede aportar informacin paleobiolgica de detalle. Algunas trazas fsiles registran casi fotogrficamente la anatoma del organismo productor y pueden darnos certeras pistas acerca del clado involucrado. Un caso particularmente interesante es el de estructuras sedimentarias biognicas de descanso y saltacin de insectos apterigotos (no alados) en depsitos marinos marginales del Paleozoico Superior acumulados en paleolatitudes ecuatoriales (Mngano et al., 1997, 2001; Braddy y
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Figura 27.8. Morfologa y posible productor del icnognero Tonganoxichnus. A. Tonganoxichnus buildexensis, A1 = impresiones anteriores de apndices ceflicos (palpos maxilares), IF = impresin frontal ceflica, A2-A4 = impresiones coxales de apndices torcicos, A2-A4 = impresiones distales de apndices torcicos, P1-P8 = impresiones de apndices abdominales posteriores, PC = proyeccin cilndrica (ovopositor), ST = segmentos transversales, IFT = impresin filamento terminal; B. Tonganoxichnus buildexensis. Holotipo. Probable ejemplar adulto hembra. Ntese la impresin del ovopositor (PC) y la marca discontinua del filamento axial terminal. Miembro Tonganoxie Sandstone, Carbonfero Superior, Kansas. Barra = 1 cm; C. Tonganoxichnus buildexensis. Ntese la presencia de una segunda serie de impresiones a ambos lados del cuerpo indicando el apoyo de segmentos distales de los apndices torcicos, solo parcialmente preservadas en el material de Kansas. La marca ceflica prominente y los tamaos relativos de cfalo, trax y abdomen sugieren un ejemplar subadulto. Formacin Mansfield, Carbonfero Superior, Indiana. Barra = 0.5 cm. D. Tonganoxichnus ottawensis. Ntese la presencia de marcas de rasguadura con un arreglo en abanico en el sector anterior (representando apndices ceflicos y torcicos en accin), sector posterior (apndices abdominales) con impresiones subredondeadas (izquierda) o marcas en chevron (derecha) y coincidencia de las marcas del filamento terminal en un punto de pvot. La estructura en su totalidad es interpretada como una traza de saltacin lateral. Miembro Tonganoxie Sandstone, Carbonfero Superior, Kansas. Barra = 1 cm. E. Reconstruccin de Dasyleptus, proveniente del Carbonfero Superior, Illinois, probable productor de Tonganoxichnus. A = antena, PM = palpos maxilares, M = mandbula, PL = palpos labiales, AT = apndices torcicos, AA = apndices abdominales, OE = ovopositor externo. FT = filamento terminal. Ntese la correlacin entre la morfologa del productor y de la traza fsil (A. basado en Mngano et al., 1997, 2001; E. basado en Kukalov-Peck, 1997).
Briggs, 2002). Estas estructuras, incluidas en el icnognero Tonganoxichnus, fueron originalmente descriptas del Miembro Tonganoxie Sandstone en Kansas (Carbonfero Superior), y posteriormente halladas en la Formacin Mansfield de Indiana (Carbonfero Superior) y en el Miembro Robledo Mountains de Nuevo Mxico (Prmico Inferior). El registro icnolgico de insectos en el Paleozoico est mayoritariamente representado por interacciones plantas-artrpodos preservadas en hojas fsiles, existiendo contadas referencias de trazas producidas en el sedimento. La excepcional preservacin de estas estructuras en limolitas y arcilitas posibilit la documentacin de extraordinarios detalles de la morfologa ventral de los productores y de sus actividades sobre el sedimento. La
icnoespecie tipo, T. buildexensis, muestra dos impresiones anteriores subparalelas al eje axial (A1), una impresin en media luna u oval frontal (IF), seguida por una regin central torxica con una serie de impresiones elongadas o subredondeadas, oblicuas o perpendiculares al eje (A2-A4) (Figura 27. 8 A-B), registrando el apoyo proximal de tres pares de robustos apndices torxicos y una regin posterior abdominal caracterizada por numerosas impresiones transversales (ST) asociadas a sutiles marcas en chevrn (P1-P8) (impresiones de delicados apndices abdominales), culminando en una fina y larga extensin axial (IFT). Ocasionalmente algunos especimenes pueden mostrar impresiones subredondeadas laterales en la regin torxica (A2-A4) que registran el apoyo distal
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de los apndices torcicos. (Figura 27. 8 A-C). En el holotipo tambin se observa, en el sector caudal, una prominente proyeccin cilndrica (PC) que registra la presencia de un ovipositor externo (Figura 27. 8 A-B). Esta morfologa es fcilmente correlacionable con la tpica tagmosis de los hexpodos (cabeza, trax y abdomen), y en particular con el plan morfolgico de insectos apterigotos. La presencia de impresiones de palpos (A1) y de una extensin axial posterior (PC) registrando la presencia de un largo filamento terminal, as como el tamao de las estructuras biognicas sugieren sorprendentes similitudes con insectos monuros, un grupo extinto de insectos no alados, recuperados de sedimentitas de la misma edad, en particular con el gnero Dasyleptus (Figura 27 . 8 E) (Kukalov-Peck, 1987). El icnognero Toganoxichnus est representado por un amplio rango de dimensiones que registra distintos estadios de desarrollo (instars) de los productores, siendo la variacin de tamaos relativos de los distintos tagmas explicable por alometra (Figura 27. 8 B-C). Las icnoespecies reconocidas representan estructuras de descanso y de saltacin (despegue y aterrizaje; Figura 27. 8 D) y su estudio analgico con estructuras recientes de arqueognatos (grupo de insectos primitivos vivientes cercanamente emparentados a los monuros) permite ampliar significativamente la informacin proveniente del escaso registro de cuerpos fsiles. El estudio de estas asociaciones de trazas fsiles de insectos apterigotos, representa una verdadera ventana tafonmica a la paleobiologa y autopaleoecologa de los productores, posibilitando inferencias sobre el modo de locomocin, hbitos alimenticios, comportamiento reproductivo y modo de vida. Las marcas de rasguadura dejadas por los palpos maxilares en el sedimento registran la utilizacin de estos apndices para explorar la superficie del mismo posiblemente alimentndose de la delgada pelcula algal. La existencia de una marca axial en el sector posterior del abdomen de algunos especmenes (Figura 27. 8 B) registra la presencia de un ovipositor externo usado para inocular huevos en el sedimento. El amplio rango de tamaos registrando un plan morfolgico similar indica la presencia de insectos ametbolos que posiblemente habitaban en grupos en las adyacencias de cuerpos de agua rodeados por vegetacin. La comn asociacin de marcas frontales de los palpos y marcas posteriores del filamento terminal sugieren un comportamiento similar al de algunos arqueognatos de patinaje sobre un pelo de agua (sliding-on-the-water behavior) (Mngano et al., 1997).
Otros ejemplos de trazas fsiles que proveen gran caudal de informacin paleobiolgica es el de estructuras biognicas sedimentarias de insectos en paleosuelos pospaleozoicos, fundamentalmente cenozoicos. Luego de la extincin de fines del Prmico, la distintiva fauna de insectos paleozoica es sucedida por la gran diversificacin de los linajes de insectos hemipteroides y holometbolos (Labandeira y Sepkoski, 1993; Jarzembowski y Ross, 1993). Esta diversificacin se acenta con la aparicin de grupos de insectos ecolgicamente claves para los ecosistemas actuales durante el Cretcico Temprano, junto con la aparicin de las angiospermas. Esta radiacin es ampliamente registrada icnolgicamente por la aparicin de los primeros nidos y cmaras pupales fsiles de insectos en el Cretcico Tardo y la gran variedad y abundancia de trazas fsiles de insectos en paleosuelos del Cenozoico (Genise y Bown, 1994 a; Genise, 2004). Como fue sealado, Genise y Bown (1994 a) propusieron la nueva categora etolgica calichnia, para agrupar los nidos de colepteros y estructuras de habitacin y nidificacin complejas de himenpteros sociales. Esta mejora en el registro icnolgico de insectos es atribuible no solo a la evolucin del comportamiento de nidificacin en distintos linajes de insectos modernos, sino tambin a una mejora en su potencial de preservacin al ser en su mayora estructuras construidas con una mezcla de sedimento con secreciones glandulares, excremento u otros productos orgnicos que favorecen procesos de diagnesis temprana y maximizan el potencial de preservacin (Genise y Bown, 1994 a). Otra de las ventajas de este registro pospaleozoico es que en numerosos grupos de insectos modernos el programa de comportamiento prcticamente no sufri modificaciones desde su aparicin hasta la actualidad, posibilitando el uso de anlogos y aun homlogos modernos para estudios evolutivos. Basado en cuatro planes estructurales bsicos, Genise (2000, 2004) defini 4 icnofamilias para estructuras con cmaras encontradas en paleosuelos: Celliformidae (atribuible a abejas), Coprinisphaeridae (asignada a colepteros), Pallichnidae (atribuible a colepteros) y Krausichnidae (asignada a hormigas y termitas). Por ejemplo, la compleja arquitectura de mltiples cmaras interconectadas por galeras de distintos dimetros es indicadora de la icnofamilia Krausichnidae, que incluye estructuras de insectos sociales, en particular hormigas y termitas. El anlisis de otras icnotaxobases como la naturaleza de la pared, permite separar a las construcciones de termitas con paredes construccionales y/o revestidas, de las paredes simples sin revesti-
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miento de los hormigueros. Por su parte, la morfologa general de celdas con un extremo redondeado y otro plano o cnico y tapn espiralado, son indicadores de la icnofamilia Celliformidae y atribuibles a la actividad de abejas. El anlisis de otros detalles estructurales tales como si las cedillas son solitarias o estn agrupadas en conjuntos o interconectadas por tneles del mismo dimetro, permiten inferir por analoga las posibles familias de abejas o incluso, postular los posibles gneros involucrados (Genise, 2000). En general, cuanto ms compleja es la estructura, mayores son las posibilidades de que a partir de un anlisis macro y microestructural puedan ser asignadas a una familia o incluso a un gnero. Desde la perspectiva paleobiolgica, el anlisis de estas complejas estructuras de insectos modernos no solo nos permite indagar sobre las afinidades de sus productores, sino que ampla sustancialmente nuestro conocimiento de la etologa de muchos grupos con representantes vivientes y posibilita explorar su papel en los ecosistemas del pasado.
BIOESTRATIGRAFA Las trazas fsiles no son generalmente buenos fsiles gua, por lo que su aplicabilidad en bioestratigrafa es limitada. Sin embargo, algunas llegan a ser buenos indicadores, particularmente cuando existe una carencia de cuerpos fsiles en ciertas sucesiones sedimentarias. Uno de los casos en que las trazas fsiles han sido empleadas como indicadores bioestratigrficos es en la determinacin del lmite precmbrico-cmbrico. De hecho, el lmite ms importante en la columna estratigrfica, aquel que separa el Proterozoico del Fanerozoico, est marcado por la aparicin de la icnoespecies Treptichnus pedum (Narbonne et al., 1987). Mientras que las icnofaunas ediacarianas son sumamente simples y de baja diversidad, las del Cmbrico experimentaron una gran diversificacin y complejizacin en las asociaciones de trazas fsiles (Jensen, 2003; Mngano y Buatois, 2004 b; Seilacher et al., 2005). Psammichnites gigas , la gran mayora de las icnoespecies de Oldhamia ( O. antiqua, O. radiata, O. flabellata), Syringomorpha nilssoni y Didymaulichnus miettensis son algunas de las formas que surgen en el Cmbrico Temprano. Muchos de los icnotaxones que se consideraban exclusivos del Ediacariano, tales como Yelovichnus, Palaeopascichnus y Protospiralichnus, no son reconocidas como trazas fsiles en la actualidad (Gehling et al., 2000; Jensen, 2003; Seilacher et al., 2003).
A su vez, las sucesiones del Paleozoico Inferior pueden ser objeto de zonaciones bioestratigrficas basadas en la presencia de distintas icnoespecies de Cruziana y de otros icnogneros relacionados con la actividad de trilobites, tales como Rusophycus y Dimorphichnus (Seilacher, 1970, 1992). La denominada icnoestratigrafa de Cruziana sostiene que las trazas producidas por la actividad excavadora de trilobites pueden utilizarse como icnofsiles de valor bioestratigrfico ya que estas estructuras registran rasgos morfolgicos finos (como la morfologa de los segmentos terminales de los apndices locomotores) y el programa de comportamiento de las especies productoras. Como los trilobites presentan estrechos rangos estratigrficos, consecuentemente tambin lo harn las estructuras producidas por ellos. Cabe consignar que no existe necesariamente correlacin uno a uno entre una dada icnoespecie de Cruziana y una especie de trilobite, sino que un grupo de las mismas (posiblemente relacionadas filogenticamente) pudo ser responsable de la produccin de determinada icnoespecie. La identificacin de icnoespecies y su integracin en grupos se basa en dos tipos de criterios: impresiones o marcas relacionadas con la morfologa del exoesqueleto del productor y rasgos morfolgicos de la estructura biognica que permitan inferir el programa de fabricacin de la misma. En el primer tipo de criterios se incluye la caracterizacin morfolgica de detalle de las marcas de rasguadura endopodales (endopodal scratch marks ), la presencia/ausencia de lbulos y morfologa de marcas de rasguadura exopodales, presencia de marcas ceflicas, espinas pleurales e impresiones coxales. El segundo tipo de criterios incluye todo registro morfolgico del programa de construccin del productor (morfologa general de la estructura, orientacin y distribucin de las marcas de rasguaduras ( scratch marks ). Un punto muy importante es la correcta identificacin de la morfologa fina de las marcas de rasguadura endopodales, que permite inferir la morfologa terminal de estos apndices ( claw formula o digit mark). Estas marcas constituiran algo as como las huellas digitales de sus productores (Seilacher, 1970, 1992). En el noroeste argentino, la icnoestratigrafa de Cruziana ha sido utilizada en distintos estudios, habindose reconocido, entre otros el grupo semiplicata para el Cmbrico Superior-Tremadociano (Figura 27 . 9 A) y el grupo rugosa para el Tremadociano tardo-Llanvirniano (Figura 27 . 9 B) (Mngano y Buatois, 2003). En las Sierras
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Figure 27. 9. Icnoespecies comnmente utilizadas en la icnoestratigrafa de Cruziana, reconocidas en rocas del Paleozoico Inferior argentino A. Cruziana semiplicata en su variedad morfolgica ms clsica mostrando surcos marginales, lbulos externos exopodales con delicadas marcas de rasguaduras subparalelas al eje y lbulos endopodales con marcas de rasguaduras formando un ngulo agudo con el eje. Estratos de edad tremadociana incluidos en el Grupo Guayoc Chico, Jujuy; B. Cruziana rugosa furcifera preservada en la base de una arenisca de la Formacin Mojotoro, Arenigiano-Llanvirniano, Salta. Las excavaciones horizontales asociadas corresponden a Palaeophycus tubularis, mientras que las estructuras subcirculares corresponden a tubos verticales (Skolithos linearis); C. Cruziana ancora angusta mostrando la prolongacin en forma de ancla. Estratos del Silrico Inferior de la Formacin Balcarce, Sierras Septentrionales, provincia de Buenos Aires. Todas las barras = 1 cm.
Septentrionales de la provincia de Buenos Aires, Seilacher et al . (2004) han reconocido recientemente a la icnoespecie Cruziana ancora, que caracteriza el Silrico Temprano (Figura 27. 9 C). Seilacher (2000) propuso la utilizacin de trazas fsiles generadas por organismos vermiformes, incluidas en los icnogneros Arthrophycus, Daedalus y Phycodes, como herramientas en bioestratigrafa del Paleozoico Inferior, si bien el esquema propuesto es an preliminar y su aplicabilidad debe ser evaluada por nuevos trabajos (Mngano et al., 2005).
PALEOECOLOGA EVOLUTIVA Las aplicaciones de las trazas fsiles en paleoecologa evolutiva son relativamente recientes y constituyen una de las lneas de investigacin ms promisorias en icnologa contempornea. Los estudios efectuados han to-
mado en consideracin distintos aspectos, tales como migraciones paleoambientales de icnogneros individuales (Bottjer et al., 1988), evolucin de comportamiento (Seilacher, 1974, 1977; Genise, 1989; Genise y Bown, 1994 b), eventos paleoecolgicos a nivel macroevolutivo (Mngano y Droser, 2004), patrones de colonizacin y diversificacin (Crimes, 1974, 2001; Crimes y Crossley, 1991; Maples y Archer, 1989; Buatois y Mngano, 1993; Buatois et al., 1998, 2005; Orr, 2001; Uchman, 2004), variaciones temporales en profundidad y grado de bioturbacin (Thayer, 1983; Droser y Bottjer, 1988, 1989; McIlroy y Logan, 1999), reconstruccin y anlisis del patrn evolutivo a partir del registro icnolgico y su comparacin con el registro fsil de los potenciales productores (Carmona et al., 2004; Genise, 2004), evaluacin de la intensidad y tipo de predacin a lo largo del tiempo geolgico (Kowalewski et al., 1998; Harper, 2003; Kelley y Hansen, 2003) y evolucin de los patrones de
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interaccin entre artrpodos y plantas (Genise, 1995; Labandeira et al., 1997; Labandeira, 2002). Estudios icnolgicos desarrollados desde la perspectiva de la paleoecologa evolutiva han sido realizados en algunas unidades precmbricas-cmbricas del noroeste argentino en los ltimos aos. Estos estudios han permitido comparar las icnofaunas del Cmbrico basal de la Formacin Puncoviscana (Buatois y Mngano, 2003 a, b, 2004 b) con aquellas ms jvenes de la Formacin Campanario (Mngano y Buatois, 2004 a). La icnofauna de la Formacin Puncoviscana (Nemakitiano-Daldyniano), si bien relativamente diversa, refleja un grado de infaunalizacin muy bajo, sin disturbar significativamente la fbrica sedimentaria, con estructuras biognicas desarrolladas en el plano horizontal, mayormente vinculadas a la explotacin de tapetes microbiales. Por su parte, la icnofauna de la Formacin Campanario (Cmbrico Temprano tardo a Medio) registra una considerable explotacin del ecoespacio infaunal, con particin vertical del hbitat, que trajo aparejado un mayor grado de retrabajo biognico del sedimento. En otras palabras, estas dos formaciones registran estructuras ecolgicas bentnicas contrastantes. El acoplamiento del plancton y el bentos, que garantiza la eficiente produccin y distribucin de nutrientes disponibles esencial para una eficiente particin y utilizacin del ecoespacio endobentnico, no fue alcanzado en forma totalmente sincrnica con la explosin de los planes morfolgicos. La comparacin de estas icnofaunas revela cambios ecolgicos a escala macroevolutiva que permiten sugerir un desacoplamiento entre la diversificacin inicial de planes morfolgicos asociada a la explosin del Cmbrico (evidenciada en la Formacin Puncoviscana), y la subsecuente infaunalizacin y explotacin del ecoespacio infaunal relacionada con la denominada revolucin agronmica, puesta de manifiesto en la Formacin Campanario (Mngano y Buatois, 2002, 2004 b).
solidacin del sustrato, oxigenacin, salinidad, tasa de sedimentacin/erosin, aporte de nutrientes, temperatura y batimetra. Estos parmetros se conjugan para definir el nicho y rango de distribucin de una especie. Dentro de un ecosistema particular, algunos de estos factores son particularmente relevantes y se los denomina factores limitantes (Brenchley y Harper, 1998). Los estudios paleoecolgicos de asociaciones de trazas fsiles resultan de este modo fundamentales para obtener informacin paleoambiental. A su vez, un enfoque paleoecolgico en estudios icnolgicos presta atencin a aspectos tales como diversidad de trazas fsiles (icnodiversidad), abundancia de trazas fsiles, tipos trficos y patrones de comportamiento involucrados. El anlisis tafonmico de icnofaunas debe ser considerado un componente integral del enfoque paleoecolgico. La evaluacin de factores tafonmicos como modeladores del aspecto final de una icnofauna es clave para evitar una lectura ingenua de las asociaciones de trazas fsiles como equivalentes exactos de sus contrapartes modernas. Es decir, la consideracin de variables tafonmicas conduce a una adecuada evaluacin del filtro ejercido por la barrera de fosilizacin. Buatois et al. (2002 a) efectuaron una discusin detallada del papel de los distintos parmetros que afectan la distribucin de trazas fsiles.
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ANLISIS DE FACIES SEDIMENTARIAS El enfoque paleoecolgico explicado previamente requiere de una integracin precisa con el anlisis de facies. En tal sentido, esta aproximacin se opone a aqul, que determina el ambiente de sedimentacin sobre la base de un simple listado de los icnofsiles presentes sin un anlisis previo de los parmetros paleoecolgicos en juego (checklist approach). Es imprescindible entender cul es el significado de una determinada icnofauna en trminos paleoecolgicos para poder extraer inferencias sobre el ambiente depositacional. Al proporcionar informacin sobre diversos parmetros paleoambientales, los estudios icnolgicos resultan un complemento ineludible al anlisis de facies. En lneas generales, la incorporacin de la icnologa al anlisis de facies puede servir para confirmar la interpretacin realizada sobre la base de parmetros fsicos, para refinar la misma o para proporcionar una interpretacin alternativa. Un ejemplo del primer caso sera la identificacin del icnognero Macaronichnus (Figura 27 . 10) en areniscas bien seleccionadas con estratificacin entrecruza-
PALEOECOLOGA Como el comportamiento est fuertemente condicionado por los parmetros ambientales, el estudio de las trazas fsiles revela valiosa informacin sobre una serie de factores de control que regulan la distribucin de la fauna bentnica. En particular, las asociaciones de trazas fsiles pueden considerarse como las respuestas de los organismos bentnicos a un conjunto determinado de parmetros ambientales, tales como energa, tipo y grado de con-
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Figure 27. 10. Macaronichnus en depsitos de anteplaya (foreshore), definiendo dos zonas con intenso moteado de bioturbacin. Ntese la estratificacin entrecruzada de bajo ngulo asociada. Oligoceno, Venezuela. Ancho de la corona = 7 cm.
da de muy bajo ngulo, interpretadas como depsitos de foreshore formados bajo condiciones de alta energa en la zona sometida a corrientes de saca y resaca. Macaronichnus es justamente un icnognero que caracteriza sedimentacin en ambientes de muy alta energa, tpicamente en zonas de foreshore (Pemberton et al ., 2001). Por el contrario, existen casos en los que el anlisis icnolgico posibilita alcanzar un nivel de resolucin mayor al obtenido por un anlisis de facies estndar. Por ejemplo, el estudio detallado de la morfologa de estructuras biognicas proporciona informacin sobre el grado de consolidacin del sustrato. Esto permite obtener datos precisos sobre la historia depositacional de distintos ambientes sedimentarios, tales como cuerpos de agua desarrolla-
dos en planicies de inundacin (Buatois y Mngano, 2002, 2004 a). En el caso de las planicies de inundacin, un estudio icnolgico puede revelar si los cuerpos de agua fueron colmatados por desbordes provenientes del canal fluvial o si experimentaron desecacin. En el primer caso, la asociacin de trazas fsiles est dominada por pistas de pastoreo simples (Helminthopsis, Helminthoidichnites), trazas de locomocin (Cochlichnus) y excavaciones horizontales (Palaeophycus). Las trazas de tetrpodos, las huellas de artrpodos y las trazas bilobadas con marcas de rasguaduras estn generalmente ausentes, al igual que las trazas meniscadas. Las caractersticas de esta icnofauna reflejan que la misma se emplaz en un sustrato sumergido, en pequeos cuerpos de agua que fueron subsecuentemente colmatados sin experimentar el proceso de desecacin. Por el contrario, las icnofaunas presentes en planicies de inundacin desecadas contienen abundantes huellas de artrpodos (Diplichnites, Trachomatichnus), huellas de vertebrados, trazas meniscadas (Scoyenia, Taenidum), excavaciones ornamentadas ( Spongeliomorpha, Tambia ) y trazas bilobadas con marcas de rasguaduras (Cruziana, Rusophycus). A su vez, las icnofaunas de estas planicies pueden subdividirse en dos icnocenosis distintivas: una de predesecacin caracterizada por trazas meniscadas sin ornamentacin ( Taenidium , Beaconites), desarrollada en un sustrato relativamente blando, y otra de desecacin formada por trazas ornamentadas ( Scoyenia, Spongeliomorpha), que corta a la primera y que se emplaz en un fondo firme. Por ltimo, las evidencias icnolgicas pueden llevar en algunos casos al reconocimiento de ambientes depositacionales que no haban sido detectados en anlisis de facies clsicos. Un ejemplo de esta situacin lo constituye la identificacin de depsitos acumulados en valles estuarinos (Pemberton y Wightman, 1992; MacEachern y Pemberton, 1994; Buatois et al., 2002 b). Desde el punto de vista icnolgico, la clave para identificar estos ambientes reside en el reconocimiento de una particular asociacin de icnofsiles desarrollada bajo condiciones de estrs resultantes de la dilucin del agua marina. Las icnofaunas de aguas salobres se caracterizan por: 1) baja icnodiversidad, 2) formas tpicamente marinas, 3) dominio de estructuras de organismos infaunales, 4) estrategias oportunistas, 5) mezcla de trazas de las icnofacies de Skolithos con una icnofacies de Cruziana empobrecida, 6) grado de bioturbacin variable, 7) asociaciones monoespecficas y 8) reduccin de tamao en algunas formas
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(Wightman et al ., 1987; Pemberton y Wightman, 1992; Mngano y Buatois, 2004 c). El reconocimiento de estas icnofaunas ha servido para individualizar depsitos estuarinos en sucesiones que previamente haban sido interpretadas como enteramente formadas en ambientes marinos abiertos de salinidad normal.
ESTRATIGRAFA SECUENCIAL En la ltima dcada diversos estudios han enfatizado la importancia de la icnologa en estratigrafa secuencial, principalmente en sucesiones clsticas (MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1997, 2004; Buatois y Mngano, 2000). La identificacin de icnofacies sustratocontroladas en sucesiones clsticas posibilita delinear y correlacionar superficies de valor aloestratigrfico. A su vez, el reconocimiento de variaciones en el contenido icnofaunstico de una sucesin puede ayudar a identificar parasecuencias y conjuntos de parasecuencias que reflejan tendencias transgresivas o regresivas. En la identificacin de discontinuidades estratigrficas resulta fundamental el reconocimiento de icnofacies sustrato-controladas, tales como las icnofacies de Glossifungites , Trypanites y Teredolites. De las tres icnofacies sustrato-controladas, la de Glossifungites es la que
ms se ha empleado en estratigrafa secuencial. La icnofacies de Glossifungites se desarrolla en sustratos firmes, no litificados (Figura 27. 11). En sedimentos silicoclsticos la deshidratacin resulta del soterramiento y, si son exhumados por erosin posterior, los sustratos se vuelven disponibles para la colonizacin de organismos (MacEachern et al., 1992). En el caso de los carbonatos, la presencia de la icnofacies de Glossifungites no indica necesariamente exhumacin erosiva, ya que existen procesos diagenticos tempranos que pueden tener lugar en la interfase agua-sedimento (Mngano y Buatois, 1991). Los elementos de la icnofacies sustrato-controlada tpicamente cortan una icnocenosis de sustrato blando preexistente y, por lo tanto, reflejan nuevas condiciones, comnmente no coincidentes con las que controlaron la depositacin inicial de la capa. La asociacin sustrato-controlada se desarrolla de este modo durante un hiato entre el evento erosivo (que exhum el sustrato) y la depositacin de la unidad suprayacente. Durante este lapso, el sustrato deshidratado y/o cementado es colonizado por los organismos. Los elementos de la icnofacies de Glossifungites consisten en excavaciones de paredes netas sin revestimiento, que se disponen en el sedimento fino, y que son rellenadas en forma pasiva por el material ms grueso de la capa suprayacente. La presencia de paredes ornamentadas con marcas de rasguaduras es otra caracterstica tpi-
Figura 27. 11. Desarrollo de la icnofacies de Glossifungites en una discordancia erosiva. A. el sustrato fangoso es soterrado y deshidratado, adquiriendo un carcter compacto; B. los depsitos fangosos son exhumados erosivamente, dando como resultado el desarrollo de un sustrato firme; C. la colonizacin de la superficie de discontinuidad por los organismos de la icnofacies de Glossifungites tiene lugar durante un hiato depositacional; D. las estructuras son pasivamente rellenadas durante el siguiente episodio depositacional responsable de la acumulacin del depsito arenoso (basado en MacEachern et al.,1992).
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ca de las excavaciones en sustrato firme. Mientras la identificacin de la icnofacies sustratocontrolada permite el reconocimiento de una discontinuidad erosiva, la interpretacin gentica de dicha superficie requiere del anlisis detallado de las asociaciones de icnofsiles de sustratos blandos que se presentan en las unidades subyacente y suprayacente (MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1997). Las discontinuidades estratigrficas han sido divididas en dos grandes grupos: erosivas y no erosivas, habindose concentrado la mayora de los estudios icnolgicos en estratigrafa secuencial en el primero de estos grupos. Este esquema subdivide a su vez a las discontinuidades erosivas en discordancias de nivel bajo (incluyendo incisin de caones submarinos y valles fluvio-estuarinos), superficies regresivas de erosin marina (bases de shorefaces de regresin forzada), superficies erosivas de
transgresin y superficies de erosin de nivel bajo y transgresin amalgamadas (lmites de secuencia/superficies de inundacin), estas ltimas conocidas tambin como superficies coplanares (Pemberton et al., 1992). La integracin de informacin icnolgica con evidencias sedimentolgicas y estratigrficas resulta de gran utilidad en la caracterizacin de parasecuencias. Esta aplicacin se fundamenta en el hecho de que las asociaciones de icnofsiles son excelentes indicadores de condiciones ambientales y comnmente tales condiciones varan de acuerdo a un gradiente batimtrico. En parasecuencias formadas por progradacin de la lnea de costa, deben distinguirse dos situaciones segn el proceso depositacional dominante: costas dominadas por oleaje y costas dominadas por mareas. Las parasecuencias de costas dominadas por oleaje muestran un pasaje gradual, de base a te-
Figura 27. 12. Icnologa de parasecuencias de costas dominadas por olas (de Buatois et al., 2002 b).
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cho, de una icnofacies de Cruziana distal en depsitos de offshore inferior, una icnofacies de Cruziana tpica en sedimentos de offshore superior y transicin al offshore, una icnofacies de Cruziana proximal combinada en parte con la icnofacies de Skolithos en el shoreface inferior, la icnofacies de Skolithos desde el shoreface medio al foreshore y la icnofacies de Psilonichnus en el backshore (Figura 27. 12) (MacEachern y Pemberton, 1992; MacEachern et al., 1999). Esta zonacin ambiental est basada en las caractersticas de la icnofauna residente y presenta complicaciones debido a desplazamientos de la icnofacies de Skolithos hacia sectores ms distales como respuesta a eventos de tormenta (Pemberton y MacEachern, 1997). De hecho, las caractersticas del shoreface inferior pueden ser sumamente variables de acuerdo a la intensidad y frecuencia de tormentas. Por su parte, las parasecuencias de costas dominadas por mareas presentan un patrn de reemplazo ver-
tical de icnofacies opuesto al de una costa dominada por el oleaje (Figura 27. 13) (Mngano y Buatois, 2004 c). Una parasecuencia tpica de costas mareales se inicia con areniscas no bioturbadas, acumuladas en barras de arena submareales, que hacia el tope pueden presentar superficies de colonizacin portadoras de asociaciones de la icnofacies de Skolithos. Por encima, se disponen areniscas de planicie arenosa intermareal inferior que contienen una mezcla de elementos de las icnofacies de Skolithos y Cruziana. Las formas de la icnofacies de Cruziana se hacen progresivamente ms importantes hasta dominar en las facies heterolticas de planicie mixta intermareal media, si bien la icnodiversidad no es necesariamente alta. En sucesiones pospaleozoicas, la parasecuencia puede culminar con depsitos que contienen trazas de races y elementos de la icnofacies de Psilonichnus. Las zonaciones icnofaciales dependen en gran medida del
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Figura 27. 13. Icnologa de parasecuencias de costas dominadas por mareas (de Mngano y Buatois, 2004 c).
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Figura 27. 14. Icnologa en valles estuarinos. Los depsitos formados a lo largo del eje del valle son de origen fluvial, siendo reemplazados verticalmente y hacia las mrgenes del valle por depsitos de canales estuarinos. Los interfluvios exhiben desarrollo de paleosuelos. La superficie de incisin del valle est cortando parasecuencias regionales portadoras de las icnofacies de Skolithos y Cruziana. La icnofacies de Glossifungites se presenta solo cuando la discontinuidad subyace a los depsitos estuarinos (seccin A). Por encima de la discontinuidad se presentan asociaciones de Skolithos y Cruziana empobrecidas en icnodiversidad (basado en Buatois y Mngano, 2000).
regimen mareal. En sistemas macromareales, los sectores intermareales inferiores tienden a ser dominados por elementos de la icnofacies de Skolithos, resultando similares a los depsitos submareales desde el punto de vista icnolgico (Mngano y Buatois, 2004 c). Por el contrario, en sistemas mesomareales y especialmente micromareales, las zonas intermareales inferiores tienden a estar dominadas por la icnofacies de Cruziana (Mngano et al., 2002). Por ltimo, la integracin de evidencias icnolgicas con datos sedimentolgicos y estratigrficos permite caracterizar sucesiones sedimentarias a la escala de conjuntos de parasecuencias para detectar tendencias transgresivas o regresivas. En particular, este
enfoque puede ayudar a diferenciar sucesiones desarrolladas por progradacin de sistemas deltaicos y por relleno de valles estuarinos durante transgresiones (Buatois y Mngano, 2000; Buatois et al ., 2002 a). Las sucesiones deltaicas se producen generalmente por progradacin durante un momento de nivel del mar estable correspondiente al cortejo depositacional de nivel alto. El avance del sistema deltaico hacia el cuerpo de agua genera parasecuencias que se apilan formando conjuntos progradantes. Aunque existen grandes variaciones segn se trate de deltas fluvio-dominados o dominados por el oleaje (Gingras et al., 1998), las icnofaunas generalmente indican el reemplazo vertical de formas ms o menos
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caractersticas de ambientes de salinidad casi normal en los sectores de prodelta y frente deltaico distal, por formas adaptadas a ecosistemas salobres en el frente deltaico proximal y la planicie deltaica. La parte cuspidal del conjunto de parasecuencias puede presentar incluso estructuras biognicas generadas por una fauna de agua dulce desarrollada en cuerpos de agua de las planicies deltaicas o en los canales distributarios. Las sucesiones que registran el relleno de valles estuarinos presentan a su vez un patrn muy claro de apilamiento de parasecuencias. La superficie de incisin del valle estuarino se labra durante un descenso del nivel del mar, pero la mayor parte del relleno del valle corresponde a la fase transgresiva subsecuente, por lo que las parasecuencias presentan un patrn de apilamiento retrogradacional. En el eje del valle, pueden preservarse incluso depsitos fluviales de nivel bajo por encima de la superficie basal de incisin (Figura 27. 14). Estos depsitos comnmente presentan escasa bioturbacin producto de la actividad de biotas de agua dulce, o carecen directamente de estructuras biognicas. En contraposicin a las sucesiones deltaicas, las sucesiones de relleno de valle estuarino exhiben el pasaje vertical de icnofaunas de aguas salobres que muestran evidencias cada vez mayores de influencia
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marina, a asociaciones indicadoras de salinidad normal (MacEachern y Pemberton, 1994).
CARACTERIZACIN DE RESERVORIOS La actividad bioturbadora de los organismos tiene importantes consecuencias sobre las propiedades petrofsicas de un reservorio ya que puede llegar a modificar considerablemente la permeabilidad y porosidad del sedimento. Este tema ha sido explorado en algunos estudios recientes (Gingras et al., 1999; Buatois et al., 1999; Pemberton et al ., 2001; Pemberton y Gingras, 2005). Si bien histricamente se ha asumido que la bioturbacin reduce la porosidad y permeabilidad de un sedimento, esto no es necesariamente as. Las reducciones en porosidad y permeabilidad son comunes cuando la bioturbacin es producto de la actividad de organismos depositvoros que rellenan activamente las excavaciones, mientras que las estructuras de suspensvoros rellenadas en forma pasiva pueden incluso incrementar significativamente la porosidad y permeabilidad al aumentar el grado de interconexin de las capas (Buatois et al., 1999). Las excavaciones que atraviesan varias capas o colonizadores multicapa generalmente incrementan la permeabilidad en direccin vertical a la estratificacin, tanto en
Figura 27. 15. Colonizadores multicapa. Icnofbrica de Ophiomorpha en turbiditas mesozoicas y cenozoicas e icnofbrica de Skolithos en facies heterolticas intermareales paleozoicas. Las excavaciones conectan capas de arena separadas por intercalaciones pelticas y sirven de conducto para la migracin de fluidos (modificado de Buatois y Mngano, 2000).
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Figura 27. 16. Modelo sedimentolgico e icnolgico integrado para el Miembro Alfarcito de la Formacin Santa Rosita (Cmbrico Superior-Tremadociano) del noroeste argentino (de Mngano et al., 2005 a).
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turbiditas como en depsitos heterolticos marinos someros (Figura 27. 15). Por su parte, las excavaciones de crustceos en superficies de discontinuidad (icnofacies de Glossifungites) generan comnmente incrementos de porosidad y permeabilidad (Gingras et al., 1999). Un ejemplo espectacular de esta situacin ha sido documentado por Pemberton et al. (2001), quie-
nes demostraron que las diferencias de permeabilidad entre las excavaciones y la matriz pueden ser enormes. En el caso particular de reservorios trisicos de la Formacin Sag River de Alaska, la evidencia icnolgica fue clave para la planificacin de un pozo horizontal que result en una mayor produccin del campo (Pemberton et al., 2001).
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Cuadro 27. 1. Categoras bsicas de comportamiento en el registro icnolgico.
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UN ENFOQUE MULTIDIMENSIONAL AL ESTUDIO DE LAS TRAZAS FSILES

El potencial de las trazas fsiles es enorme y existen numerosos enfoques y mltiples aplicaciones. Si bien se ha avanzado considerablemente en el campo de la aplicabilidad de la icnologa en las ltimas dcadas, numerosas lneas estn actualmente siendo desarrolladas y se encuentran solo incipientemente exploradas. El nfasis en un determinado estudio depender mayormente de los objetivos del mis-
mo. Por ejemplo, un sedimentlogo buscar utilizar a las trazas fsiles como una fuente de informacin en la reconstruccin paleoambiental de una unidad dada, mientras que un gelogo de reservorios muy probablemente perciba a la bioturbacin como un fenmeno que modifica las propiedades petrofsicas de cierto yacimiento. Por su parte, un paleobilogo intentar analizar con detalle la morfologa funcional de una estructura, y descifrar su mecanismo de construccin para extraer informacin acerca del comportamiento de su posible productor. En algunos casos, sin embargo, una determinada
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Cuadro 27. 2. Caractersticas e implicancias ambientales de las icnofacies arquetpicas
Psammichnites, Cylindrichnus
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icnofauna puede ser abarcada de la manera ms comprensiva posible, procurando su anlisis desde los ms diversos puntos de vista. Esta aproximacin al estudio de las trazas fsiles, denominada enfoque multidimensional, ha sido propuesta recientemente y llevada a cabo por Mngano et al. (2002) en un trabajo monogrfico sobre una icnofauna formada en planicies de mareas del Carbonfero de Kansas. Ms recientemente, Mngano et al.(2005) han encarado un estudio similar en depsitos marinos del Paleozoico Temprano dominados por oleaje que caracterizan el Miembro Alfarcito (Formacin Santa Rosita), del noroeste argentino. Los estudios realizados posibilitaron analizar la composicin taxonmica de la icnofauna, determinar su relacin con las fa-
cies sedimentarias y los principales mecanismos depositacionales, postular un modelo sedimentolgico e icnolgico integrado (Figura 27. 16), contextualizar a la icnofauna en un marco estratigrfico-secuencial, evaluar su potencial en bioestratigrafa y discutir su importancia a nivel macroevolutivo. El enfoque multidimensional al estudio de las trazas fsiles posibilita extraer el mximo de informacin posible de las estructuras biognicas y ubicar a la icnologa como una disciplina que permite vincular distintos campos de estudio. La filosofa subyacente a dicho enfoque sostiene que la icnologa adquiere su mayor relevancia cuando se convierte en una disciplina capaz de establecer lazos entre campos de anlisis que habitualmente se presentan desconectados.
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A
Abapical: hacia el lado opuesto del pice. Abdomen: tagma posterior de los insectos, formado en los actuales por 9 o 10 segmentos reconocibles. Abertura accesoria: abertura en la conchilla de foraminferos planctnicos que no conduce directamente a las cmaras principales, sino que se extiende a travs de estructuras accesorias. Abertura interiormarginal: abertura en la conchilla de un foraminfero enroscado, situada en la base de la ltima cmara, que puede ocupar una posicin umbilical, extraumbilical o ecuatorial. Abertura secundaria: abertura adicional o suplementaria en la cmara principal de un foraminfero, de posicin areal, sutural o perifrica. Abitico: de origen no biolgico; ambiente caracterizado por la ausencia de organismos. Abisal: en el ocano, profundidad superior al 1 km. Aboral: opuesto al lado oral. Acelomado : organismo bilaterio que carece de seudoceloma o celoma y por lo tanto, de una cavidad corporal. Aceptor: receptor. cido nucleico: polmero orgnico de tipo cido compuesto por secuencias de nucletidos (ejemplo: ADN, ARN). Acm: momento de mayor abundancia o diversidad de un grupo de organismos. Acontia: porcin terminal libre de algunos mesenterios. Acrecin: proceso por el cual pequeas partculas y gases en la nbula solar se aglutinan para formar cuerpos mayores, eventualmente de tamao planetario. Proceso por el que dos o ms placas continentales se fusionan para formar un continente mayor. Acritarco: microfsil orgnico planctnico de afinidades biolgicas desconocidas. Acrosfera: en cnidarios, extremo globular de ciertos tentculos, con numerosos nematocistos. Actinofaringe: ver estomodeo. Adapertural: en direccin a la abertura. Adapical: en direccin al pice. Hacia el pice. Adaptacin: desarrollo de caractersticas por parte de un organismo, que le permiten mejor condicin de vida en el ambiente que habita. Adaxial: sobre el mismo lado, o dirigido hacia el eje de un organismo. Adsorcin: incorporacin y adhesin de un gas, un lquido o una sustancia disuelta a una fina capa de molculas de la superficie de un slido. ADN (cido desoxirribonucleico): material hereditario. Adoral: hacia la abertura. Adradios: en Scyphomedusae, los radios ubicados a mitad de distancia entre los interradios. Aerbico: organismo capaz de vivir en presencia de oxgeno libre. Aff. (affinis): trmino que en Biologa indica relacin pero no identidad especfica. Afloramiento (upwelling): ascenso de aguas profundas y ricas en nutrientes a la superficie, donde favorecen el desarrollo del fitoplancton; normalmente est asociado con zonas costeras. Ver surgencia, corriente ascendente. Agente de alteracin : cualquier factor que en su interaccin con restos o seales de organismos provoca cambios o modificaciones que dan lugar a su conservacin diferencial. Agradacional: apilamiento de parasecuencias acumuladas bajo una tasa de sedimentacin aproximadamente equivalente a la tasa de acomodacin y que, por lo tanto, no refleja una tendencia neta de somerizacin o profundizacin. Ahermatpico: coral que no contiene algas simbiticas y puede vivir en profundidades a las que no llega la luz solar. No integra arrecifes. Albufera: laguna que forma el mar en las playas bajas. Alga: trmino que actualmente carece de valor formal como taxn en una clasificacin. En general, con el mismo se alude a una gran variedad de organismos acuticos (marinos, agua dulce), eucariotas fotosintetizadores, uni- o multicelulares, de gran importancia como productores de compuestos ricos en energa y que constituyen la base de la cadena alimentaria de toda la vida acutica animal. Alga azul-verdosa: ver cianofitas. Aloestratigrafa: esquema estratigrfico que enfatiza la presencia de discontinuidades y discordancias. Aloptricas: especies o poblaciones cuyas distribuciones geogrficas no contactan entre s, por lo que no puede existir intercambio gentico entre ellas. Aluvial: sedimento depositado por un ro. Alveolada (Alveolata): taxn incluido en los Protozoa. Alveolar: superficie con numerosas pequeas cavidades que le confieren el aspecto de un panal. Alvolo: en cefalpodos, cavidad profunda en la cual el fragmocono se hunde. Antapical: parte situada posteriormente a la apical. mbar: resina vegetal fosilizada, en general bastante dura y usualmente de color castao-amarillento, que perdi los componentes voltiles. Cuando la resina se desliza desde el tronco de los rboles, comnmente arrastra insectos o restos vegetales que luego pueden encontrarse fosilizados como momificaciones. Ambiente: suma total de todas las condiciones externas (biticas y abiticas) que actan sobre un organismo. Ver hbitat.
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Ambiente turbidtico: ambiente acutico con gran cantidad de sedimento en suspensin. Amebocito: clula mvil en los tejidos y fluidos del cuerpo, activa en la asimilacin y excrecin. Ameboide: con forma de ameba; con lobopodios. Ametbolo : tipo de desarrollo de los insectos Apterygota, con larvas muy similares al adulto. Mudan durante toda su vida, an despus de alcanzar la capacidad reproductiva. A veces se utiliza el trmino tambin para los Phthiraptera (piojos), pero en estos el apterismo es secundario (adaptacin al ectoparasitismo), y no se producen mudas despus de alcanzar el estadio reproductivo. Aminocido: cualquiera de los 30 cidos orgnicos que contiene el grupo amino NH2; son constituyentes fundamentales de las protenas. Ampolla rectal: dilatacin del proctodeo, poco antes del ano, donde tienen lugar la regulacin hdrica e inica. Anaerbico: organismo capaz de vivir en ausencia de oxgeno libre. Anamrfico: esquema de desarrollo ontogentico en que se forman sucesivamente los somitos, no solo durante la vida embrionaria; la cantidad definitiva se alcanza durante la vida libre (larval) despus de varias mudas. Caracteriza especialmente a los Crustacea, a algunos Myriapoda y, entre los Hexapoda a la clase Protura. Ver tambin epimrfico y protomrfico. Anamorfosis: metamorfosis evolutiva y muy simple experimentada por ciertos artrpodos en el perodo posembrionario. Anatoma: ciencia que trata de las caractersticas y relaciones de las distintas partes de los cuerpos orgnicos. ngulo alveolar: ngulo que posee la abertura del alvolo en un cefalpodo. ngulo apical: ngulo que tiene el pice del fragmocono de un cefalpodo. Anisomtrico: objeto cuyas partes son desiguales entre s. Dcese de las cristalizaciones en tres ejes de diferente longitud. Annulus: surco circular, tpico en el eje de un hidroide. A menudo se forma a partir de una banda estrecha y delgada de perisarco; suele encontrarse en grupos muy relacionados entre s. Anoxia: ausencia de oxgeno. Anxico: que carece de oxgeno; anaerbico. Anthocodio: parte distal de un plipo donde se demarcan la boca y los tentculos. En muchos casos se puede retraer en el interior del cliz, el estoln o en la ramificacin. Anthostele: parte inferior espesada de la pared del cuerpo del plipo, dentro de la cual es introducido el anthocodio, comnmente endurecida por espculas. Puede ser equivalente al cliz (clice). Antignico: relativo al antgeno (= sustancia que introducida en un organismo animal, da lugar a reacciones de defensa, tales como formacin de anticuerpos). Antracita: variedad de carbn con menos del 10% de materias voltiles y ms del 90% de carbono; arde lentamente con llama sin humo pues no desprende materias voltiles. Representa el ltimo paso de la carbonizacin, dentro de la serie de combustibles
minerales que comprende de menor a mayor grado de carbonizacin: turba, lignito, hulla, antracita. Anular: con forma cclica o de anillo. Aparato o Cuerpo de Golgi: organela membranosa en la clula de un eucariota; comnmente contiene productos de sntesis celular. Apndice: en Arthropoda, estructura perteneciente al soma, par y articulada. Apendicularia (Appendicularia): tunicado planctnico marino con notocorda en el estadio adulto y cuerpo dividido en tronco y cola, usualmente de 2-3 mm de talla. Apical: referido al pice. Apodesma: plano de ruptura en el apndice de los crustceos. podo: que carece de patas. Apomixis: reproduccin sin fecundacin, por ejemplo, la partenognesis (descendencia producida a partir de vulos no fecundados). Apomorfa: carcter avanzado, derivado o evolucionado. ptero: que carece de alas. Apterygota: subclase de los Insecta, primariamente sin alas, con desarrollo ametbolo, y con mudas peridicas durante toda su vida. En la actualidad es poco numerosa. Aragonita: carbonato de calcio ortormbico, que difiere en estructura cristalina y dimorfismo de la calcita. Arcillita: roca de grano fino derivada de los limos y arcillas. Arco: barra curva que une las espinas principales del esqueleto interno de Nassellaria. Arenisca: roca formada por partculas de arena o cuarzo, cementadas con arcilla, carbonato de calcio u otros materiales aglomerantes. Arenita: roca sedimentaria consolidada, compuesta de partculas de arena (0,06-2 mm de dimetro). ARN (cido ribonucleico): cido nucleico encargado de traducir la informacin gentica contenida en el ADN. Arquentern: cavidad digestiva primitiva del embrin de un metazoo, formada por gastrulacin. Arqueobacteria: procarionte que representara una de las primeras formas celulares que existieron sobre la Tierra. Arquetipo: plan ideal primitivo sobre el que se basan grupos de organismos como moluscos, vertebrados, etc. Asexual: ciclo reproductivo que no involucra la fusin de los ncleos de gametas distintas. Asfalto: sustancia parda o negra, slida o semislida, bituminosa, constituida casi totalmente de carbono e hidrgeno. Asimilacin: incorporacin al protoplasma del alimento digerido. Asociacin: grupo de especies que vive en el mismo lugar. Astogenia: crecimiento, desarrollo de una colonia. Astogentico: estadio en el crecimiento y desarrollo de una colonia. Asulcal: lado del plipo opuesto al sifonoglifo. Atdabaniano: piso del Sistema Cmbrico, situado en su base, inmediatamente por encima del piso Tommotiano. Atelptica: comunidad adaptada a vivir por debajo del nivel crtico de penetracin de la luz.
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GLOSARIO
ATP (Adenosinatrifosfato): compuesto orgnico frecuentemente implicado en la transferencia de energa del enlace fosfato. Est formado por adenosina y tres grupos fosfato. Principal fuente de energa celular. Autapomorfa: estado derivado de un carcter presente en un solo grupo taxonmico. Estado de caracteres propios de un grupo. Autignico: mineral formado en un sedimento durante o despus de su depositacin. Autctono: oriundo o propio del lugar en el que se encuentra. Autoecologa: ecologa de un organismo o grupo individual, a diferencia de la ecologa de toda la comunidad. Autogamia: autofertilizacin. Autolisis: proceso de autodestruccin mediado por enzimas hidrolticas. Autopaleoecologa: estudio de las relaciones entre los organismos individuales y su ambiente. Autotoma: prdida deliberada de parte del cuerpo. Auttrofo: organismo capaz de sintetizar compuestos orgnicos complejos necesarios para su subsistencia. Autozooide: plipo con ocho tentculos y mesenterios bien desarrollados; constituye la nica clase de plipo en especies monomrficas. Plipo ms grande en especies dimrficas. A menudo es el trmino apropiado para definir a un plipo. Axoplasto: ncleo central del sistema axopodial (estructura citoplsmica).
B
Backshore: zona costera ubicada inmediatamente por encima de la lnea de alta marea. Bacteria: organismo unicelular (monera) en el que el material gentico est disperso en el citoplasma; sin ncleo diferenciado. Bafon: comunidad fanerogmica sumergida y los organismos errantes convivientes. Bltica: continente paleozoico constituido principalmente por la pennsula escandinava y la regin rusa europea hasta los Montes Urales. Baltoscandia: antiguo continente que comprenda a los terrenos que ahora circundan el Mar Bltico. Barra axial: sinnimo de espina axial. Basurero (scavenger): organismo que se alimenta de materia animal muerta. Batial: profundidad ocenica entre 200 y 2000 m. Batipelgica: regin pelgica entre 1000-4000 m de profundidad. Bentnico: organismo asociado al fondo de un cuerpo de agua. En ambientes marinos, la regin bentnica comprende las zonas: litoral o intertidal (delimitada por la baja y alta marea), sublitoral (hasta los 200 m de profundidad), batial (entre los 200 y 2000 m), abisal (entre los 2000 y los 6000 m) y hadal (por debajo de los 6000 m). Los organismos bentnicos se clasifican a su vez en epibentnicos y endobentnicos o infaunales. Los epibentnicos son aqullos que viven sobre el sedimento y los infaunales dentro de l. Los epibentnicos pueden ser ssiles (fijos al sustrato) o mviles.
Bentos: ambiente dentro o sobre los sedimentos del fondo de un ro, lago u ocano; organismos que viven all. Big-Bang: ver Teora del Big-Bang. Bilaterio: organismo perteneciente al grupo metazoo de los Bilateria, caracterizado por su simetra bilateral y presencia de mesodermo. Biocenosis: comunidad bitica formada por plantas y animales que se condicionan mutuamente y se mantienen a travs del tiempo en un territorio definido y en estado de equilibrio. Conjunto de restos fsiles que permanecieron juntos en el lugar donde vivieron. Biocorema: unidad biogeogrfica de cualquier rango en la escala jerrquica. Biocrn: espacio de tiempo abarcado por la vida de un taxn o la extensin de una biozona. Biodiversidad: variedad de organismos considerados en todos los niveles; incluye a las comunidades de organismos dentro de hbitats particulares. Bioestratigrafa: estratigrafa de las rocas basada en su contenido fsil. Biofacies: caracteres biolgicos o carcter fsil de una facies estratigrfica. Asociacin de fsiles que reflejan el ambiente y las condiciones de origen de la roca. Biognico: sedimento compuesto por restos vegetales y/o animales. Biogeografa: estudio de la distribucin de los organismos en el espacio. Bioherma: construccin sobre el fondo del mar con forma de domo o lente, realizada por organismos secretores de carbonato de calcio, incluidos procariotas, algas, foraminferos y metazoos. Bioindicador: grupo especial de organismos (fsiles) que proporciona informacin precisa sobre paleoclimatologa, paleogeografa y paleoecologa. Bioluminiscencia: produccin de luz por organismos vivos. Bioma: categora superior de hbitat en una regin particular del mundo, como la tundra de Canad o la selva lluviosa del Amazonas. Biomasa: peso o volumen de materia animal o vegetal por unidad de rea. Biomaterial: materia que constituye los organismos. Biomineralizacin: depositacin de mineral por la actividad biolgica. Biopolmero: polmero que interviene en los procesos biolgicos (ejemplos: protenas, cidos nucleicos). Bisfera: rea ocupada por los organismos vivos. Incluye parte de la litsfera, hidrsfera y atmsfera. Biostromo: cuerpo de rocas formado por organismos, ms o menos paralelo a la estratificacin. Biota: comunidad de organismos de una regin dada o perodo determinado. Biotopo: rea y zona de profundidad ocupada por una fauna o flora particular. Bioturbacin: alteracin de un sedimento blando o firme provocada por la actividad de los organismos. Biozona (Zona bioestratigrfica): unidad bioestratigrfica; la ms pequea usada en la correlacin estratigrfica. Grupo de estratos identificado por su contenido fosilfero o su carcter paleontolgico. Se la denomina por la especie o las especies ms caractersticas.
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GLOSARIO
Biserial: conchilla con cmaras dispuestas en dos hileras. Bitumen (betn): sustancia compuesta principalmente de carbono e hidrgeno que se encuentra en la Naturaleza en estado lquido o slido. Blastoporo: orificio formado por la invaginacin de clulas en la gstrula embrionaria, que conecta el arquentern con el exterior. En los protostomados abre en el sitio de la futura boca; en los deuterostomados se convierte en el ano y la boca se forma en otro lugar. Blastostilo: gonforo de forma reducida por la prdida de tentculos y boca. Blstula: estadio temprano de un embrin; frecuentemente una esfera hueca de clulas. Bone Beds: acumulacin densa de esqueletos animales . Boreal: perteneciente al norte; en Biologa y Paleontologa se lo usa con referencia a las provincias biticas del norte. Bot: sustancia muy parecida a la cera elaborada por insectos que la depositan en algunas plantas, sobre las hojas, flores y frutos. Botrioidal: agregado de minerales de crecimiento regular en forma de racimo de uvas. Branquia: ctenidio. Braquptero: que tiene alas reducidas, no aptas para el vuelo. Brazo oral: prolongacin bucal que participa en la captura del alimento. Brotacin: reproduccin asexual de un organismos por desarrollo y separacin de uno o ms individuos nuevos a partir del cuerpo de un progenitor. Buche: porcin dilatada del estomodeo, donde se almacenan alimentos antes de pasar al mesentern; la digestin puede comenzar all con enzimas salivales, y/o provenientes del mesentern. Bulla: cubrimiento total o parcial de las aberturas primarias y secundarias, en cuyos bordes puede llevar una o ms aberturas accesorias. Tpica de los foraminferos orbulnidos. Burgess Shale: yacimiento fosilfero del Cmbrico Medio, situado en la Columbia Britnica (Canad).
C
Calcarenita: arenita en la que los fragmentos de partculas carbonticas constituyen ms de la mitad de la roca conocida. Calcita: forma cristalina rombohdrica del carbonato de calcio. Clice: ver muralla. Calicoblasto : en cnidarios, epitelio escamoso interdigitado donde se realiza la calcificacin primaria. Caliza: roca sedimentaria con ms de 50% de carbonato de calcio, de origen biognico, qumico o detrtico. Canaliculada: que posee series de finas cavidades tubulares. Cancellada: superficie con aspecto de panal debido a la interseccin de escultura radial y concntrica. Canbal: organismo que come miembros de su misma especie.
Capa nacarada: capa calcificada ms interna de la conchilla, compuesta de estratos horizontales de cristales de calcita o aragonita entre capas de conquiolina. Caparazn: cubierta endurecida que cubre el dorso de muchos artrpodos. Capuchn: ver escudo. Carcter adquirido: carcter originado durante la vida de un individuo debido al ambiente o a una causa funcional. Carbohidrato: compuesto orgnico integrado por carbono, hidrgeno y oxgeno. Carnvoro: comedor de carne. Organismo que come animales. Carroero: organismo que se alimenta habitualmente de animales muertos en forma natural o por accidente, o que fueron matados por otros organismos. Animal que se alimenta de carroa (alimento en descomposicin). Ver necrfago y basurero. Categora superior: categora taxonmica por arriba de la especie. Cefalosoma: en Copepoda, tagma que resulta de la fusin del cfalon con 1 (a veces 2) somitos torcicos. Cefalotrax: tagma anterior de muchos crustceos, que resulta de la fusin del cfalon con uno o ms somitos torcicos. Celentern: cavidad central en el cuerpo de los cnidarios (cavidad gastrovascular). Celoma: cavidad secundaria del cuerpo, revestida por el peritoneo. Clula: unidad estructural y funcional de los seres vivos. Clula eucariota: clula con ncleo verdadero (con membrana nuclear), en el que se localiza el material gentico. Clula procariota: clula de las bacterias y cianofceas (algas azul-verdosas), carente de membrana nuclear. Celulosa: hidrato de carbono complejo, insoluble, formado por la unin de molculas de glucosa. Constituyente principal de la pared celular de todas las plantas, algunos protistas y los tunicados. Cennquima: tejido formado de mesoglea y escleritos, ubicado en la base de los plipos, que penetra por medio de una red de solenia en los canales gastrodrmicos ms grandes. Cenogentico: carcter adaptativo adquirido que no refleja formas ancestrales. Cenosarco: esqueleto calcreo formado por capas concntricas superpuestas y que se hallan separadas por huecos. Cenozoico: divisin superior del En Fanerozoico. Cera: sustancia slida, blanda, amarillenta y fundible que segregan las abejas para formar las celdillas de los panales. Tambin la fabrican algunos otros insectos. Cera cuticular: compuesto que junto con la cutina, forma la cutcula que recubre la pared celular de la epidermis vegetal. Su funcin consiste en evitar la deshidratacin, la accin de organismos patgenos, contaminantes, etc. Cerco: apndice del ltimo segmento abdominal de muchos insectos, a veces muy modificado. Generalmente ejerce funciones sensoriales. Cf. (comparar): trmino que en Biologa significa comparar un taxn con otro no relacionado directamente.
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GLOSARIO
Chert: roca sedimentaria silcea, densa, muy dura, microcristalina o criptocristalina. Puede ser de origen orgnico o inorgnico. Chevrn: en forma de V. Cianobacteria: procariota fotosintetizador con clorofila. Muchas son fotosintetizadoras aerbicas (productoras de oxgeno) y algunas son anaerbicas (no productoras de oxgeno). Antes llamadas algas azul verdosas, cianofitas o myxofitas. Cianofita: alga azul verdosa. Cianobacteria. Ciclo de la materia: recorrido que realizan en la Naturaleza los materiales utilizados por los organismos. Estos materiales son continuamente reutilizados y reciclados dentro y entre los seres vivos. Ciclo de vida: perodo de tiempo que va desde el nacimiento de un organismo hasta su muerte. Cigoto: huevo formado por la unin de dos clulas sexuales (vulo y espermatozoide). Cilindro de predacin: superficie delimitada por la corona tentacular de una medusa o plipo. Cilio: pequea prolongacin citoplasmtica en la superficie de muchas clulas, capaz de realizar un movimiento vibratorio; sirve para la locomocin celular y la creacin de corrientes de agua. Cirro: tentculo marginal sensitivo de longitud variable y aspecto filiforme, formado por clulas vacuoladas. Citoplasma: protoplasma celular (excepto el ncleo). Citostoma: boca. Cladstica: filogentica. Cladismo: forma de clasificacin basada principalmente en la agrupacin de los taxones en funcin de la posesin de caracteres semejantes (derivados) que difieren de la condicin ancestral. Clado: grupo taxonmico formado por un taxn ancestral y sus descendientes. Un grupo monofiltico. Cladognesis: ramificacin de un linaje para formar un clado; evolucin divergente causada por especiacin. Cladograma: diagrama de rbol que representa las relaciones filogenticas entre los taxones. Clasificacin: accin de agrupar a los organismos en una jerarqua de categoras (especie, gnero, familia, orden, clase, phylum, reino). Clasificacin ranqueada: clasificacin que sigue el Sistema Linneano de reino, clase, orden, familia, gnero y especie. Clasificacin natural: clasificacin que refleja la historia evolutiva del taxn. Clasteca: roca sedimentaria compuesta principalmente de fragmentos derivados de rocas pre-existentes y transportados mecnicamente a sus lugares de depositacin. Cleptoparsito: parsito cuyas larvas se desarrollan en los nidos de otras especies. Clitelo: porcin glandular hinchada de la epidermis de ciertos anlidos, que segrega el capullo y el material nutritivo para el embrin. Clivaje: tendencia de un mineral a romperse a lo largo de superficies paralelas a los planos internos atmicos. Clorocruorina: hemoglobina de color verde. Cloroplasto: organela rodeada por una membrana, que contiene clorofila y enzimas usadas en la fotosntesis por las clulas eucariotas.
Cluster: agrupamiento de ejemplares con el objeto de obtener una representacin lo ms simple posible de sus relaciones mutuas. Cnida: nematocisto. Cnidoblasto : clula epitelial de origen intersticial formadora del cnida. Cnidocil: diminuto pelo disparador que se proyecta desde el extremo apical del cnida; a veces suficientemente grande para ser visualizado por microscopa ptica. Coal Measures: trmino estratigrfico europeo para la parte superior del Carbonfero. Contiene importantes mantos de carbn. Coanoflagelado: flagelado en el que la base del flagelo lleva un collar transparente y delgado. Cocolito: placa calcrea que forma la cobertura externa de los cocolitofridos. Cocolitofrido: diminuta alga marina planctnica perteneciente a las crisofitas, con dos flagelos y un cubrimiento de pequeas placas calcreas. Colgeno: protena fibrosa que forma parte de las fibras de los huesos, cartlagos, tendones, ligamentos y otros tejidos conjuntivos. Colonia: grupo de individuos de una especie que viven juntos y crecen unos a partir de otros. Columela: formacin esqueletaria axial del lumen. Columna: cuerpo de un plipo Anthozoa. Comarginal: estructura que refleja el primer borde de la conchilla, especialmente en bivalvos y gastrpodos; equivalente a concntrico. Comata: en fusulnidos, material reabsorvido y vuelto a depositar a cada lado de un tnel. Comensalismo: asociacin de dos o ms organismos (comensales) de diferentes especies, en la cual uno o ms se benefician y los otros no son daados. Complejo ncleoaxopodial: conjunto de axopodios y estructura central asociada a los mismos. Compuesto refractario: compuesto resistente a la degradacin microbiana. Compuesto voltil: compuesto fcilmente degradado por la actividad microbiana. Comunidad: grupo de organismos que habitan en un ambiente comn e interdependientes. Cndilo : protuberancia redondeada y dura de un esclerito, que articula sobre la superficie cncava de otro esclerito. Cono en cono: concrecin en forma de conos de fibras carbonticas, con sus ejes perpendiculares al plano de estratificacin. Conodonte: elemento denticuliforme de composicin fosftica que habra formado parte de un aparato masticador. Son exclusivamente marinos y se los utiliza como indicadores bioestratigrficos. Conoteca: en cefalpodos, prostraco ms la pared delgada que reviste al fragmocono. Conquiolina: componente protenico de una conchilla similar a la quitina de los artrpodos. Consumidor: organismo que se alimenta de otros seres vivos. Convergencia evolutiva: similitud entre rganos u organismos debido a la evolucin independiente a lo largo de linajes similares, ms bien que a un ancestro comn. Copal: compuesto intermedio en la formacin de mbar y que resulta de la maduracin de la resina producida por algunas plantas.
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Coppodo (Copepoda): crustceo planctnico muy abundante en aguas marinas e interiores, normalmente de unos pocos milmetros de talla. Copulador (aparato): estructura abdominal de los machos, a veces muy modificada, adaptada para la transferencia del espermatforo o del esperma. Coralio: esqueleto de una colonia de corales. Coralito: esqueleto calcreo individual (polipito). Corallimorpharia: orden actual de Zoantharia, integrado por anmonas solitarias o coloniales, sin representantes fsiles. Corallum: ver coralio. Cordilo: pequeo tentculo modificado con otolitos endodrmicos; constituye el rgano auditivo ms comn entre las medusas. Corriente ascendente (upwelling): movimiento ascendente mediante el cual las aguas de los niveles subsuperficiales son llevadas hasta la superficie, desde profundidades generalmente menores de 100-200 metros, y removidas desde el rea de transporte por el flujo horizontal, producindose as un aporte de nutrientes a las aguas superficiales empobrecidas por el consumo biolgico. Ver afloramiento. Corriente de turbidez: movimiento de una masa de agua que contiene materiales detrticos terrgenos en suspensin, cuya densidad permite que descienda por gravedad las pendientes marinas (talud continental, caones submarinos) o lacustres. Cosmopolita: organismo que est distribuido ampliamente a travs de todo el mundo. Cratn: parte de la corteza continental que permaneci estable por lo menos durante los ltimos 1000 m.a. Crecimiento monopodial: eje principal de la colonia que conserva una simple lnea de crecimiento, originando pocas o muchas ramificaciones laterales. Crecimiento simpodial: eje pincipal de la colonia formado por la zona proximal de una serie de ramificaciones laterales ms cortas, con forma espiral o zigzag. Crioflico: organismo que prefiere vivir en agua fra. Criptocristalino: depsito tan finamente dividido que no permite reconocer los cristales. Crisis bitica: evento de cambio brusco; ocurrencia de corta duracin con relacin al tiempo total considerado. La crisis es imprevisible e implica que los organismos involucrados no estaban preparados para enfrentarla y por lo general, se extinguieron. Ver mortalidad en masa. Cromatforos: clulas con pigmento. Cromista (Chromista) : taxn predominantemente fotosinttico, prximo a los Protozoa y Plantae. Crown group: cluster de linajes que se supone muestran todas las apomorfas de los taxa vivientes. Ctenidio: branquia. Estructura donde se realiza el intercambio gaseoso durante la respiracin. Cuenca ocenica: parte de la corteza terrestre ms all del borde continental. Cuerno apical: en radiolarios, prolongacin externa de la espina apical. Cuerpo graso: rgano, generalmente difuso, que almacena sustancias de reserva, en especial lpidos. Curtido: endurecimiento de la cutcula producido por la formacin de uniones qumicas entre las cadenas de protenas. Ver tambin esclerotizada. Cutn: componente insoluble que caracteriza la cutcula vegetal fsil.
Cutcula: en Arthropoda, capa inerte secretada por la epidermis, que reviste la superficie externa, trqueas, parte anterior y posterior del canal alimentario, parte de los conductos genitales, etc. Cutina: compuesto insoluble que forma junto con las ceras la cutcula de los vegetales actuales. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos. Cypris: larva bivalva y planctnica de Cirripedia. Se denomina cypris por su semejanza con un Ostracoda.
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D
Dactiloestilo: eje central constituido por espculas y alojado en los poros por donde se proyectan los plipos dactilozooides. Dactiloporo: tipo de poro por donde se proyecta el plipo dactilozooide. Dactilozooide: plipo especializado en la defensa de la colonia. Depsito de Washover: depsito acumulado a partir de tormentas generadas por el viento, que corta la isla barrera y derrama su carga formando cuerpos lobados o en manto en la zona de la albufera. Depredador (predador): organismo que caza y mata a otros (presas) para alimentarse. Deriva continental: concepto que indica que los continentes experimentaron grandes desplazamientos horizontales, durante uno o ms perodos geolgicos. Desarrollo directo: ciclo en el que las larvas completan la mayor parte o todo su desarrollo en cmaras o dentro de masas de huevos, acortando la fase pelgica. Desove: conjunto de huevos depositados en un mismo acto por la hembra. Detritvoro: organismo que se alimenta de materia orgnica muerta (detritos animales y vegetales) y de la microflora (bacterias y hongos) que se desarrolla sobre ella. Detrito: materia orgnica recin muerta o parcialmente descompuesta. Deuterostomio: organismo celomado en el que el blastoporo embrionario se transforma en el ano. Diagnesis: cambio fsico, qumico o biolgico sufrido por un esqueleto u organismo despus de su depositacin final, excluido el producido por meteorizacin o metamorfismo. Proceso que implica cambios fsicoqumicos en un sedimento y que lo convierten en una roca consolidada. Diapausa : estado de inactividad fisiolgica, hormonalmente regulada, desencadenada por factores ambientales. Diastrofismo: movimiento interno de la corteza terrestre producido por procesos tectnicos y que causa deformacin de las rocas. Diatomea: alga silcea marina o de agua dulce. Diatomita: roca constituida, en su gran mayora, por frstulos de diatomeas. Diblstico: animal que produce durante su desarrollo solo dos tipos de capas celulares, ectodermo y endodermo. Ver diploblstico. Dicondleo: articulacin de dos escleritos con dos puntos mviles, que permite movimientos en un solo plano; se aplica especialmente a las mandbulas de los insectos Zygentoma y de los Pterygota.
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GLOSARIO
Dimorfismo: presencia de dos tipos morfolgicos (formas) diferentes en una nica poblacin. Dinoflagelado (Dinofcea): protista marino o de agua dulce con un estadio nadador libre y dos flagelos desiguales. Algunos con afinidades vegetales y otros animales. Muchos altamente txicos (marea roja). Dioico: las estructuras reproductivas de ambos sexos se encuentran en individuos separados. Existen machos y hembras. Diplobstico: organismo con dos capas embrionarias: endodermo y ectodermo (diblstico). Disaerbico: falto de oxgeno o con insuficiente oxgeno. Disco basal (disco pedal): base adherente y chata de muchos plipos solitarios de Anthozoa. Disco oral: extremo distal de un plipo de Anthozoa donde se encuentran la boca y los tentculos. Discontinuidad: cualquier interrupcin en la sedimentacin que puede representar un intervalo de tiempo, durante el cual la misma ha cesado y/o la erosin ha ocurrido. Discontinuidad de potencial redox: superficie que separa sedimento oxigenado de sedimento anxico. Distribucin disyunta: presencia de un taxn en reas separadas entre s. Divaricada: en moluscos, ornamentacin constituida por pares de costillas ampliamente divergentes. Diversidad: nmero de taxones en un rea local o una regin. Medida de la variedad de taxones en una comunidad que tiene en cuenta la abundancia relativa de cada uno de ellos. Dolomita: especie mineralgica compuesta por carbonato de calcio y magnesio. Dominio: mxima categora usada en la clasificacin biolgica. Los reconocidos son Eukarya, Archaea y Bacteria. Durfago: aplcase a aquellos depredadores especializados en consumir presas provistas de conchilla o caparazn.
E
Ecdysozoa: grupo monofiltico de phyla protostomios que presentan muda. Ecoespacio: hbitat disponible para el establecimiento de interacciones ecolgicas. Ecologa: ciencia que estudia las relaciones de los organismos con su ambiente fsico y biolgico. Ectodermo: capa celular externa de la pared corporal de los invertebrados. Ectoparsito: parsito que vive en la superficie externa del hospedador. Ectoplasma: zona externa del citoplasma. Ectosoleniano: que tiene un cuello externo en forma de tubo (ejemplo: Lagena). Ediacara: localidad de Australia considerada tipo del perodo Ediacrico. Ediacrico: perodo con el que finaliza el Proterozoico. Aproximadamente equivalente al Rifeico. Efira (ephyra): medusa Scyphozoa inmadura que se elimina del escifistoma. Eh: potencial de oxidacin; capacidad oxidante de un elemento.
litro: primer par de alas muy esclerotizadas en Coleoptera y Dermaptera, en las que no se reconocen las nervaduras; no intervienen en el vuelo y forman un estuche sobre el abdomen. Embrin: estadio inicial en el desarrollo de un organismo con reproduccin sexual. Empupar: en los insectos holometbolos, paso del ltimo estadio larval al de pupa. Enanismo ecolgico: fenmeno que ocurre cuando las condiciones ambientales son desfavorables a algunas generaciones de organismos. Por ejemplo, cambio en las condiciones climticas o escasez de comida pueden ser desfavorables a una determinada poblacin de insectos lo que acarrea una reduccin drstica de su tamao corpreo en las futuras generaciones. Endodermo (gastrodermis): capa celular interna de la pared corporal de los invertebrados. Endoesqueleto: esqueleto interno. Endogamia: apareamiento entre individuos estrechamente emparentados. Endogstrico: en moluscos, enroscamiento de la conchilla con la parte ventral hacia el lado interno. Endoparsito: parsito que vive dentro de su husped. Endoplasma: parte interna del citoplasma. Endosimbiosis: relacin entre dos organismos diferentes, en la que uno (el endosimbionte) vive dentro de los tejidos o clulas del otro, obteniendo beneficios ambos organismos. Enroscamiento dextrgiro (dextrorso): en moluscos, conchilla enroscada en el sentido horario. Enroscamiento levgiro (sinistrorso): en moluscos, conchilla enroscada en el sentido contrario al horario. Enterocelomado: organismo que posee una cavidad corporal originada a partir del tubo digestivo larval. Entidad conservada: cualquier resto o seal de un organismo del pasado. Entidad tafonmica. Entidad obtenida: entidad registrada que ha sido evidenciada u observada. Entidad producida: entidad tafonmica que se encuentra en la fase inicial del proceso de fosilizacin. Resultado del proceso de produccin de una entidad tafonmica. Entidad registrada: cualquier evidencia de un organismo del pasado observable en el registro geolgico. Entidad tafonmica observable (observada o no). Entidad paleobiolgica: organismo que vivi en el pasado Entidad tafonmica: fsil. Entidad conservada. Cualquier evidencia de un organismo del pasado. Entosoleniano: en foraminferos, que tiene una extensin apertural interior en forma de tubo. Enzima: protena que interviene acelerando reacciones qumicas especficas. Importante en la sntesis y descomposicin de otras molculas. Ephyra: ver efira. Epibentnico: organismo que vive sobre el fondo de una cuenca. Epibionte: organismo que forma parte de una epibiosis. Epibiosis: asociacin de organismos que viven sobre otros. Epidermis: ver ectodermo. Epifauna: animales que viven sobre la superficie de un sustrato.
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Epimrfico: esquema de desarrollo ontogentico en que los somitos se forman sucesivamente solo durante la vida embrionaria, hasta alcanzar la cantidad definitiva. Caracteriza a algunos Myriapoda y a todos los Insecta. Ver tambin anamrfico y protomrfico. Epipelagial (epipelgico): referido al estrato superior del ocano entre 0 y 200 m de profundidad. Epiplancton: plancton de la regin epipelagial, adherido a material flotante. Epiteca: cubierta de tejido esqueletal que recubre externamente al coralito. Epitelio: capa celular que cubre la superficie interna y externa de los organismos multicelulares. Epizoo: organismo que vive sobre otro. Equilibrio punctuado: modo evolutivo caracterizado por perodos relativamente largos de estasis morfolgica, interrumpidos por drsticos cambios debido al aislamiento aloptrico de pequeas poblaciones ancestrales. Equisetal: planta vascular sin semilla perteneciente a la Divisin Sphenophyta, caracterizada por la presencia de verticilos de hojas, con crecimiento herbceo o arbreo. Erosin: modificacin del relieve por factores externos que, actuando sobre la superficie del suelo o a escasa profundidad, eliminan a todo o parte de los materiales existentes. Escifistoma: plipo tetrmero de las medusas Scyphozoa. Escifoplipo: ver escifistoma. Esclerito (espcula): depsito (calcreo o silceo) de forma variada que constituye el esqueleto de diversos grupos de invertebrados. En los artrpodos, rea rgida de la cutcula, separada de otras por reas membranosas, flexibles. Escleroblasto: clula formadora de espculas de origen ectodrmico. Escleroprotena (albuminoide): protena animal como la queratina del cabello y las uas y el colgeno de los huesos. Esclerotizado/a: cutcula que deviene rgida por contener protenas curtidas, a las que puede sumarse carbonato de calcio. Ver tambin curtido. Escudo (capuchn): en Nautilus, estructura crnea que cubre la abertura cuando las partes blandas se retraen dentro de la conchilla. Escultura divergente: en bivalvos, escultura de costillas primarias radiales desde el umbn. Esfrula marginal: vescula situada en el parapeto o en la fosa de un actiniario. Esfingolpido: clase de lpidos de membrana. Esmectita: arcilla con 20-25% de agua, blanda, homognea, suave, que absorbe las grasas. Especiacin: proceso de generacin de nuevas especies . Especiacin alocrnica: formacin de especies debida a la separacin temporal (cclica o lineal) de una poblacin. Especiacin aloptrica: formacin de especies debida al aislamiento espacial (micro o macrogeogrfico) de una poblacin. Especie: categora taxonmica bsica situada debajo del nivel de gnero. Entre organismos con reproduccin sexual, grupo de poblaciones capaces de cruzarse entre s, y que estn reproductivamente aisla-
das de otras. En los procariotes, muchos protistas y la mayora de los organismos fsiles, coleccin de ejemplares de morfologa similar, comnmente gradacional a travs de todos los ejemplares, que se puede suponer vivieron en continuidad espacial o temporal. Especie gua: especie con distribucin bioestratigrfica restringida. Ver fsil-gua. Espermateca: receptculo en el sistema genital femenino, donde se alojan los espermatozoides hasta ser utilizados para fecundar los huevos. Espermatofita: planta con semillas. Espermatforo: estructura elaborada por secreciones del aparato reproductor del macho, que aloja una masa de espermatozoides para ser transferidos a la va genital de la hembra. Espcula: ver esclerito. Espina apical: una de las espinas del esqueleto interno de los naselarios. Espina axial (axobate): una de las espinas del esqueleto interno de los naselarios. Espirculo: abertura externa, par, de las trqueas o filotrqueas (pulmones de Arachnida). En los insectos hay dos pares torcicos y ocho abdominales, pero a veces algunos o todos, no son funcionales. Espiritrompa: aparato bucal de los Lepidoptera adultos, formado por la unin de las maxilas, adaptado para libar nctar. Espirocisto: cnidocisto de caractersticas adherentes. Espora: clula originada asexualmente, capaz de producir un nuevo organismo. Esporopolenina: sustancia componente de la cubierta de las esporas y los granos de polen. Es una de las sustancias vegetales ms resistente a los agentes qumicos. Esporosaco: ver gonforo. Esquisto: roca de grano mediano a grueso de origen metamrfico regional. Esquizocelomado: organismo con una cavidad corporal originada durante el desarrollo embrionario por clivaje del mesodermo. Esquizogamia (esquizogona): formacin asexual de embriones. Esquizonte (agamonte): en foraminferos, generacin que se divide asexualmente para formar individuos, comnmente con conchilla microesfrica. Estatocisto: rgano sensorial de algunos invertebrados, que detecta gravedad, aceleraciones angulares o sonidos de baja frecuencia. Estenohalino: organismo intolerante a una amplia variacin de la salinidad. Estenotermo: organismo con capacidad de tolerancia restringida a los cambios de temperatura. Estereocilia: en cnidarios, empalizada de gruesos microvilli que rodean al cnidocil. Los microvilli pueden estar separados o muy juntos constituyendo un collar. Estoln: eje o pednculo. Estomodeo: porcin anterior del canal alimentario, tapizado internamente de cutcula. Estrategia k: seleccin que ocurre en ambientes estables, relativamente constantes, donde son importantes la competencia y otros factores dependientes de la densidad poblacional.
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Estrategia r: seleccin que se produce en un ambiente impredescible, donde son importantes los factores fsicos, independiente de la densidad. Poblaciones muy fluctuantes. Estratificacin entrecruzada hummocky: estratificacin generada a partir de formas de lecho en domo y cubeta. Estratigrafa secuencial: estudio de facies sedimentarias genticamente relacionadas dentro de un marco de superficies con significado cronoestratigrfico. Estrato nacarado: ver capa nacarada. Estrs ambiental: cambios importantes en el ambiente capaces de ocasionar extinciones locales o mortalidad en masa. Estrobilizacin : proceso reproductivo en medusas Scyphozoa por el cual se originan pre-medusas o efiras mviles. Estrbilo: zona central del escifistoma. Estromatolito: estructura orgnico-sedimentaria producida por la captacin, aglutinacin y/o precipitacin de sedimento como resultado del crecimiento y actividad metablica de microorganismos, especialmente algas cianofitas. Estuario: zona de mezcla de agua marina y dulce en la boca de ros, bahas o albuferas. Etologa: ciencia que estudia el comportamiento de los organismos. Eubacteria: bacterias verdaderas. Todas las bacterias con excepcion de las arqueobacterias. Se diferencian de stas en la qumica protenica y celular, y por la presencia de peptidoglucano en la pared celular. Eucariota: organismo cuyas clulas contienen un ncleo diferenciado. Incluye a los protistas, hongos, plantas y animales. Eucelomado: organismo que en estado adulto posee una cavidad corporal revestida por mesodermo, que rodea al tubo digestivo. Euhalino: sinnimo de salinidad marina normal. Adjetivo que se aplica a cuerpos de agua que poseen una salinidad variable entre 30 y 35 . Eumetazoa: organismos con verdaderos tejidos que cumplen variadas funciones. Se diferencian en triploblsticos o diploblsticos segn tengan o no mesodermo. Eurihalino: organismo tolerante a una amplia variacin de salinidad. Euritermo (euritrmico): organismo con amplia capacidad de tolerancia a los cambios de temperatura. Euritpico: habitante de aguas salobres en un ambiente de transicin donde las condiciones, especialmente de salinidad, suelen ser muy variables. Eusociales: insectos en los que existe atencin de cras, convivencia de dos o ms generaciones, y divisin del trabajo. Ejemplos: Isoptera (termites), Hymenoptera (hormigas, algunas avispas, algunas abejas). Eusttico: variacin en el nivel del mar causada por movimientos tectnicos o crecimiento-derretimiento de glaciares. Eutrofizacin: proceso de incremento de la disponibilidad de nutrientes y, por ende, de biomasa de organismos. Euxnico: ambiente sin oxgeno pero con sulfuro de hidrgeno libre.
Evaporita: roca sedimentaria no clstica de minerales precipitados desde soluciones acuosas, debido a la evaporacin. Evolucin convergente: modelo evolutivo con desarrollo de morfologas ms o menos similares, entre linajes no emparentados cercanamente. Evolucin en mosaico: evolucin resultante de una marcada diferencia en la tasa evolutiva de diferentes caracteres de un determinado taxn. Evolucin filtica: evolucin por incremento gradual de cambios durante un largo tiempo. Evolucin iterativa: modelo evolutivo en el que un grupo ancestral origina, peridicamente, descendientes morfolgicamente similares. Exita: en artrpodos, estructura ubicada en el lado externo de un apndice locomotor, de funcin variada. Exoesqueleto : esqueleto externo secretado por el ectodermo. Exogstrico: en moluscos, enroscamiento de la conchilla con la parte ventral hacia el lado externo del eje de enroscamiento. Explosin evolutiva (Radiacin evolutiva) Cmbrica: proliferacin abrupta de taxones durante el perodo Cmbrico. Extincin en masa: desaparicin de una proporcin significativa de especies vivientes en un horizonte estratigrfico particular. Exumbrela: ver umbrela. Exuvia: resto de exoesqueleto liberado durante la muda de los artrpodos.
F
Fbrica: relaciones espaciales que guardan entre s los componentes de una estructura esqueletaria (conchilla de bivalvos o braquipodos, por ejemplo). Facies: carcter general de una roca sedimentaria, particularmente en lo referente a las condiciones en que se origin. Facies heteroltica: depsitos de arenisca y pelita interestratificados. Familia: categora taxonmica entre orden y gnero; un orden puede contener varias familias y cada una de stas, varios gneros. Fanerozoico: divisin de la historia de la Tierra con categora de En que comprende a los perodos o sistemas Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico. Fango de radiolarios: sedimento pelgico formado, en ms de un 30%, por restos de radiolarios. Faringotrema: hendidura branquial que perfora la faringe. Fauna: todos los animales de una regin o de un perodo determinado. Fauna evolutiva: conjunto de taxones superiores (especialmente clases) que tienen historias de diversificacin similares y juntas dominaron las biotas de un intervalo extenso de tiempo geolgico. Todos lograron al mismo tiempo su mxima diversidad. Fauna Evolutiva Cmbrica: dominada por trilobites, braquipodos inarticulados, monoplacforos, hioltidos, eocrinoideos y arqueocitidos, adems de taxones problemticos de la pequea fauna con conchilla
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(small shelly fauna) del Tommotiano. Su mayor diversidad la logr en el Cmbrico Medio tardo y Cmbrico Tardo temprano y, a partir del Cmbrico ms Tardo, comenz una larga declinacin gradual. Fauna Evolutiva Moderna: dominada por pelecpodos, gastrpodos, condrictios y osteictios, briozoos gimnolemados, malacstracos y equinoideos. La mayora de estas formas aparecieron durante el Cmbrico y Ordovcico, pero se diversificaron lentamente en el Paleozoico, dominando a partir del Trisico durante el Mesozoico y Cenozoico. Fauna Evolutiva Paleozoica: dominada por braquipodos articulados y una contribucin importante de crinoideos, corales, ostrcodos, cefalpodos y briozoos estenolemados. Estos grupos fueron los componentes mayores de las evoluciones ordovcicas hasta prmicas. Fauna Ibexiana: dominada principalmente por gneros y familias de trilobites durante el Ibexiano. Fauna Tommotiana: integrada por taxones que vivieron durante el comienzo del Cmbrico (Piso Tommotiano), caracterizados por su diminuto tamao y la presencia de esqueletos fosfticos y cnicos. Conocida generalmente como la Small Shelly Fauna, incluy formas ssiles y mviles, suspensvoras y depredadoras. Fauna Whiterockiana: fauna que reemplaz a la Ibexiana a partir del Ordovcico Medio y que adquiri gran diversificacin en el Ordovcico Tardo, siendo los trilobites uno de sus componentes ms destacados. Fentica: teora y prctica de la taxonoma basada en la similitud total de los individuos que constituyen el grupo en estudio. Fermentacin: degradacin de sustancias en ausencia de oxgeno. Fermento: protenas que poseen la capacidad de catalizar reacciones en los seres vivos. Actan bajando la energa de activacin, logrando un establecimiento ms rpido del equilibrio. Filamento: fino tbulo helicoidal de barbas imperfectas que mide 5 m en la base y 2 m en el extremo abierto, pudiendo variar segn el tipo de nematocisto. Filamento septal: borde libre de aspecto trilobulado de los mesenterios. Filtico: perteneciente a una lnea de descendencia. Filogentica: teora y prctica de la taxonoma basada en el trabajo de Will Henning. Utiliza los cambios de estado de un carcter para reconstruir las relaciones de parentesco entre los organismos y luego expresar estas hiptesis en clasificaciones que reflejan dichas relaciones. Filogenia: desarrollo histrico de una lnea o lneas de evolucin en un grupo de organismos; origen y evolucin de las categoras superiores. Filogenia molecular: filogenia basada en el estudio de las molculas de organismos vivientes y de aquellas conservadas en las rocas y los fsiles. Filtrador: animal que obtiene su alimento filtrando partculas alimenticias suspendidas en el agua (suspensvoros). Filotrquea: saco respiratorio ubicado en la parte anterior y ventral del opistosoma de algunos arcnidos (Scorpionida, Uropygi, Amblipygi y la mayora de las especies de Araneae). Puede haber 1, 2 o 4 pares. La pared anterior de cada filotrquea est plegada en
una serie de laminillas (de 5 a 150) donde se produce el intercambio gaseoso. Sinnimo: pulmones. Fisin: reproduccin asexual de protistas por divisin celular. Fital: organismo que vive sobre la superficie de las algas y plantas acuticas, alimentndose de ellas. Fitfago: animal que se alimenta de sustancias vegetales. Ver tambin herbvoro. Fitoplancton: plancton vegetal. Flagelo: extensin protoplasmtica relativamente larga y delgada de una clula protista o metazoaria. Flora: todas las plantas de una regin o perodo de tiempo determinado. Fluorescencia: calidad de fluorescente; dcese de aquellos minerales cuya autoluminiscencia cesa tan pronto como se detiene el aporte de energa que la provey. Flysch: facies sedimentaria marina, espesa, principalmente compuesta de barros calcreos, margas calcreas o facies caracterizadas por delgados estratos gradados, en su mayora desprovistos de fsiles. Fm: ver formacin. Folculo testicular: en los insectos, cada uno de los lbulos de un testculo, con su germario propio. Foreshore: zona costera ubicada entre las lneas de baja marea y alta marea. Forma: trmino neutro para un individuo nico o unidad taxonmica. Formacin (Fm.): unidad fundamental de la clasificacin litoestratigrfica, caracterizada por su uniformidad litolgica que le permite ser diferenciada en el campo de otras adyacentes y, por lo tanto mapeada sin dificultad. Formacin Ferrfera Bandeada (Formacin de Hierro Bandeado): rocas sedimentarias, tpicamente laminadas, compuestas por una alternancia de estratos con, por lo menos, el 25% de hierro (xido, hidrxido, etc.) y capas de chert, calcedonia o cuarzo. Generalmente, ms antigua de 1700 m.a. Forcpulas: primer par de patas del tronco de Chilopoda (Myriapoda) terminadas en fuertes uas, en cuyo extremo desemboca una glndula de ponzoa. A veces llamadas maxilipedios. Fosfolpido: lpido que presenta un grupo fosfato en su composicin. Forma parte de la estructura de la membrana celular y de las organelas. Fsil qumico (quimiofsil): compuesto qumico preservado en la roca, originalmente manufacturado por los organismos. Fsil-gua: fsil de especial inters estratigrfico por tener una gran distribucin geogrfica y reducida distribucin temporal. Ftico: referido a la luz; en ecologa, zona de penetracin de la luz en la columna de agua. Fotoauttrofo: organismo que utiliza la luz solar como fuente primaria de energa para la sntesis de compuestos orgnicos. Fotorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que responde a estmulos lumnicos y est relacionada con el sentido de la visin. Fotsforo: rgano que produce bioluminiscencia. Fotosimbionte: simbionte que obtiene su energa de la luz solar. Fotosntesis: proceso por el que las plantas producen hidratos de carbono a partir de CO2, agua y luz solar.
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Fototrfico: organismo que por medio de la fotosntesis obtiene la energa que necesita para vivir. Foveolado: dcese de una superficie cubierta por diminutos hoyuelos o depresiones, por lo general subcirculares a subhexagonales. Friable : trmino aplicable a un sedimento o roca sedimentaria que se desmenuza con facilidad. Ftanita: pizarra silcea, compacta, criptocristalina, en la que no se puede reconocer la textura orgnica de los esqueletos de radiolarios y diatomeas que la componen pues se han convertido en calcedonia y cuarzo. Furca caudal: en Crustacea, par de ramas fusionadas o articuladas al telson. En Collembola (Hexapoda), apndice del cuarto segmento abdominal que constituye el elemento principal del aparato saltador.
G
Gameta: clula germinal (vulo y espermatozoide). Gamogona: formacin sexual de embriones. Gamonte: generacin formadora de gametas en la reproduccin sexual de los foraminferos, generalmente con conchilla megaloesfrica. Gastrodermis: ver endodermo. Gastroporo: tipo de poro por el que se proyecta el plipo gastrozooide. Gastrozooide: en cnidarios, plipo encargado de la alimentacin de la colonia. Gstrula: estadio embrionario de los metazoos, posterior al estadio de blstula. Su aspecto recuerda a una copa, con una cavidad (arquentern) tapizada por el endodermo y abierta al exterior a travs de un blastoporo. Gen: unidad funcional de la herencia. Gen Hox (gen hometico): gen que por medio de su expresin regula el plan general de desarrollo del embrin. Gnero: categora taxonmica ubicada por arriba de especie y debajo de familia. Incluye a un cierto nmero de especies con caractersticas similares y emparentadas. Geolpido: lpido o productos de su descomposicin que se han preservado en la gesfera. Georreceptor: terminacin nerviosa sensitiva especializada en responder a la fuerza de la gravedad. Geosinclinal: depresin de la corteza terrestre a gran escala (+20 km) alargada y mvil, con un grueso espesor sedimentario. Germario: porcin de la gnada donde se alojan y multiplican los estadios precoces de las clulas germinales. Glndula digestiva: en los cefalpodos, rgano primario que secreta enzimas digestivas. Tambin cumple funciones de absorcin y excrecin. Glicrido: ster de alcohol glicerol en el que por lo menos un grupo hidroxilo es reemplazado por un cido graso. Glicoproteina: protena combinada con un carbohidrato. Glomrulo: pequeo conjunto de capilares asociado con el tubo urinario. Glucolpido: lpido que presenta un hidrato de carbono en su composicin. Forma parte de la estructura de la membrana celular.
Glucosidasa: enzima que degrada hidratos de carbono. Gnatoquilario: apndice bucal impar que se halla por detrs de las mandbulas en Diplopoda y Pauropoda (Myriapoda). Gnada: rgano productor de gametas. Gondwana: gran masa continental que existi en el Paleozoico y parte del Mesozoico en el hemisferio sur, constituida principalmente por la unin de Amrica del Sur, frica, Antrtida, India y Australia. Gonoducto : conducto por donde se descargan las gametas desde las gnadas. Gonforo: tejido modificado de proteccin o soporte de los huevos de las medusas hembras de algunas especies. Muchas veces se denomina esporosaco. Gonoporo: abertura al exterior de un gonoducto. Gonoteca: estructura tubular quitinosa que rodea al gonforo; tpicamente cerrado en el extremo superior hasta que la medusa o plnula se desarrolla y est lista para ser eliminada. Gonozooide: plipo encargado de la reproduccin de la colonia. G.P.S.: global positioning system (sistema de posicionamiento global). Grado: nivel de organizacin evolutiva obtenido por dos o ms taxa. Gradualismo punctuado: evolucin a travs del tiempo en la cual el cambio morfolgico progresa gradualmente pero est marcado por bruscos cambios rpidos. Gregario: que habitualmente vive en grupos de numerosos individuos. Grupo: reunin de dos o ms formaciones que componen una misma sucesin estratigrfica. Trmino neutro para un nmero de unidades taxonmicas relacionadas. Grupo amino: NH2. Grupo carboxilo: COOH. Grupo hermano: taxn o clado que comparte un ancestro comn inmediato con el grupo en cuestin. Guarda (rostro): estructura slida con forma cnica que constituye la zona apical de la conchilla. Generalmente es la nica parte de sta que fosiliza en los Coleoidea (Cephalopoda).
H
Hbitat (ambiente): lugar y condiciones donde normalmente vive un animal o una planta. Hadal: profundidad ocenica superior a los 6000 m. Hadeano: lapso de tiempo geolgico transcurrido entre el origen de la Tierra y la edad de las rocas ms antiguas reconocidas en la corteza terrestre. Halfilo: organismo que crece en tierra o agua con alto contenido de sales. Haploide: estadio en el ciclo reproductivo donde el ncleo celular tiene la mitad del nmero total de cromosomas. Hectoctilo: en cefalpodos, brazo modificado de los machos usado para la transferencia de los espermatforos a la hembra. Hematfago: animal que se alimenta de sangre de vertebrados.
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Hemimetbolo: tipo de desarrollo de insectos, con larvas morfolgicamente parecidas al adulto, y pterotecas de desarrollo progresivo. Generalmente ambos estadios no comparten el hbitat ni el modo de vida. Hemocelo (hemocele): cavidad del cuerpo llena de sangre. Hemoglobina: pigmento respiratorio rojo. Herbvoro: animal que se alimenta de materiales vegetales. Ver fitfago. Hermafrodita : individuo con dos sistemas reproductores, masculino y femenino. Hermafroditismo alternativo: intercambio errtico de sexo adoptado por un organismo. Hermafroditismo consecutivo: hermafroditismo en el cual el individuo cambia, comnmente una vez, de macho a hembra (protandria), o menos comnmente de hembra a macho (protoginia). Hermafroditismo funcional: funcin consecutiva o simultnea de los rganos sexuales masculino y femenino en el mismo individuo. Hermafroditismo secuencial: condicin en que un organismo primero es de un sexo y luego de otro (protandria, protoginia). Hermafroditismo simultneo: el organismo tiene al mismo tiempo rganos sexuales masculinos y femeninos. Hermatpico: corales arrecifales. Formas coloniales y estructuralmente complejas con algas Zooxanthellae (algas simbioticas) en la gastrodermis. Hemolinfa: sangre de los animales invertebrados. Heterocaritico: con ncleos de diferentes tipos. Heterocrona: cambios a travs del tiempo en la aparicin o grado de desarrollo de los caracteres ancestrales. Heteromorfo : amonite mesozoico, generalmente desenroscado, curvo o helicoidal. Hetertrofo: organismo incapaz de utilizar materiales inorgnicos para sintetizar los compuestos orgnicos necesarios para su crecimiento. Obtiene estos productos alimentndose de otros organismos o de sus productos (carnvoros, herbvoros, parsitos, carroeros, saprfitos). Hialino: transparente. Hidrante: porcin terminal de un plipo que posee tentculos, hipostoma y abertura bucal. Hidratos de carbono: ver carbohidrato. Hidrocarburo: compuesto orgnico natural integrado por carbono e hidrgeno. Un ejemplo es el petrleo. Hidrocaulo: caulo. Eje principal de un plipo Hydrozoa o de una colonia. Hidrocladia: rama del eje principal o caulo. Hidroflico: que tiene afinidad por el agua. Hidrofbico: que no tiene afinidad por el agua. Hidrlisis: escisin de una molcula en dos por la adicin de iones H+ y OH- a partir del agua. Hidrorhiza: conjunto de formaciones tubulares que adhieren el hidrocaulo o tallo colonial al sustrato. Hidroteca: copa quitinosa que rodea al hidrante en la mayora de los hidrozoos tecados. Hidroxiapatita: principal componente de los huesos y dientes. Higrorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que capta humedad. Hilandera: apndice modificado que produce la seda con que las araas tejen las telas, nidos y capullos.
Hiperhalino (hipersalino): adjetivo que se aplica a cuerpos de agua con salinidad mayor a 60-80 . Hipognato: ver ortognato. Hipnomo: en cefalpodos, tubo muscular ventral a travs del cual el agua es expelida desde la cavidad del manto. Se considera que evolucion a partir del pie molusco. Hipostoma: regin terminal de un hidrante sobre el cual se situa la boca. Puede ser cnico o esfrico. Hirnantiano: ltimo piso del Ashgilliano (Ordovcico Superior) comprendido entre los 446 y 444 millones de aos, caracterizado por el desarrollo de un evento glacial. Hspida: superficie cubierta por espinas cortas y finas, como un cabello. Histricfero: microfsil tipo quiste espinoso; muchos son de dinoflagelados, mientras otros se llaman acritarcas acantomorfos. Holofiltico: monofiltico. Que comparte un origen comn. Holometbolo: tipo de desarrollo de insectos, con larvas muy diferentes del adulto, sin pterotecas; entre el estadio larval y el adulto se intercala el de pupa, tpicamente con grandes pterotecas. Holoplanctnico: organismo que realiza la totalidad de su ciclo de vida en el plancton. Homeomorfa: presencia de caractersticas similares por convergencia. Homeomorfos: organismos con caractersticas similares pero que no descienden de un antecesor comn o ste es muy lejano. Homologa: desarrollo y evolucin de estructuras similares pero que cumplen funciones diferentes en grupos que comparten un ancestro comn. Homoplasia: correspondencia morfolgica entre diferentes organismos debido a la convergencia evolutiva o evolucin paralela. Huesped (host): organismo que aloja a otro como parsito. Hulla: variedad de carbn. Combustible fsil que contiene entre un 75% y un 90% de carbono y entre un 20% y un 35% de compuestos voltiles. Se forma por compresin del lignito. Humus: materia orgnica en descomposicin asociada al suelo y que procede de restos vegetales.
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I
Iapetus (Proto-Atlntico): ocano del final del Proterozoico-Paleozoico Temprano, situado entre las Placas Bltica y Laurentia. Ibexiano: poca o piso con el que comienza el perodo Ordovcico en Amrica del Norte y correspondiente al intervalo Tremadociano-Arenigiano medio de las secciones bentnicas. Icnita: traza fsil tambin conocida como icnofsil. Estructura sedimentaria de origen orgnico como rastros de huellas, galeras y perforaciones. Icnoespecie (isp.): nombre especfico formalmente asignado a una traza fsil. Icnognero: traza fsil que por sus caractersticas puede ser diagnosticada, asignndole el carcter taxonmico de valor genrico, aunque no constituye un verdadero gnero biolgico.
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Implosin: ruptura de las paredes de una cavidad por presin interna. Indgena: especie nativa, no introducida. Inductura: capa calcrea secretada por la superficie del manto de un gastrpodo, en el lado interno de la abertura de la conchilla. Infauna: animales que viven dentro del sedimento, en un ambiente acutico. Infaunal: animal bentnico que vive dentro del sustrato. Infralitoral: perteneciente a la parte ms interna de la zona sublitoral (entre baja marea y unos 100 m de profundidad). Insectvoro: animal que se alimenta principalmente de insectos. Insecto ametbolo: insecto que carece de desarrollo en estadios. Insecto holometbolo: insecto que presenta desarrollo en estadios (huevo, larval, pupal y adulto). Integumento: envoltura, cobertura. Interfase: superficie de lmite. Interfase sedimento-agua: lmite entre la masa de agua y el sedimento infrayacente en el fondo de un lago, laguna, mar, ocano, etc. Interfluvio: regin entre valles incisos. Interradios: en Scyphomedusae, los 4 radios situados a 45, entre los perradios. Intersticial: perteneciente a los espacios entre las partculas de arena. Organismo que vive en los intersticios. Intertidal (zona): zona entre los niveles de mareas ms alta y ms baja, a lo largo de la costa de los ocanos. Invertebrados: animales carentes de endoesqueleto seo o cartilaginoso. Istopo: cada una de las formas de un elemento qumico diferenciables por el nmero de neutrones presentes en el ncleo. Iteroparidad: estrategia reproductiva en la cual las hembras tienen ms de un ciclo reproductivo durante su vida.
L
Lacinia mobilis (pl. Laciniae mobiles): en Remipedia, Peracarida y algunas larvas de Malacostraca, diente mvil ubicado entre el proceso molar e incisivo de la mandbula. Lacustre (lmnico): perteneciente a los lagos. Larva: estado de desarrollo posembrionario sexualmente inmaduro, que puede diferir del adulto en la morfologa, nutricin y hbitat. Larva actnula: larva de un plipo de coral, con boca y tentculos; por metamorfosis origina una medusa. Larva cidipoidea: larva de los ctenforos Cydippida, de vida libre y muy parecida al adulto. Larva pilidium: larva ciliada de los nemertinos marinos, con una boca ventral pero sin ano. Larva plnula: estadio larval nadador de un plipo de coral. Larva tornaria: larva pelgica de hemicordados que presenta una banda ciliada alrededor de la boca, a los lados del cuerpo y el ano, para luego dividirse en secciones dorsal y ventral.
Larva trocfora: fase que corresponde al primer estadio en el desarrollo de algunos invertebrados; posee forma de trompo con una banda ciliada ecuatorial y mechones apical y distal. Larva veliger: larva desarrollada a partir de la trocfora, en algunos invertebrados, dotada de un velo para nadar. Larva zoea: larva de un crustceo. Laurasia: gran masa continental que existi en el Paleozoico y parte del Mesozoico en el hemisferio norte, constituida por la unin de Amrica del Norte, Asia y Europa; junto con Gondwana, integr la Pangea. Laurentia: continente que tuvo existencia independiente entre el Proterozoico Tardo y Paleozoico Temprano, constituido principalmente por Amrica del Norte y Groenlandia. Leiosfera: acritarco esporomorfo simple con una pared relativamente lisa. Licofita: planta vascular sin semilla caracterizada por crecimiento herbceo o arbreo, hojas micrfilas dispuestas espiraladamente y esporangios asociados a las hojas. Lignina: polmero orgnico no polisacrido que junto con la celulosa y las hemicelulosas forma la madera. Lignito: variedad de carbn. Combustible fsil que contiene entre un 60% y un 75% de carbono y resulta de la compresin de la turba. Lmnico: lacustre. Linaje: secuencia evolutiva ordenada desde la especie ancestral a las especies descendientes (o viceversa). Lnea de compensacin del carbonato de calcio: nivel o profundidad por debajo de la cual, en los ocanos, el carbonato de calcio (calcita) se disuelve tan rpidamente como es depositado. Linfa: lquido incoloro derivado del plasma sanguneo al cual se parece por su composicin; contiene leucocitos. Lipasa: enzima que hidroliza lpidos. Lpido: compuesto orgnico insoluble en solventes polares como el agua pero que se disuelve fcilmente en solventes orgnicos no polares. Incluye las grasas, los aceites, las ceras, los esteroides, los glucolpidos, los fosfolpidos y los carotenos. Lisoclina: profundidad en la columna de agua a la cual comienza la disolucin de carbonato. Lnea que marca la separacin entre la zona que recibe ms carbonatos de los que puede asimilar y la que no est saturada. Se la conoce analizando la qumica del agua, a diferencia del nivel de compensacin de la calcita, obtenido por inspeccin de los sedimentos. Litfago: organismo que perfora las rocas y establece en ellas su habitacin. Litoral: relativo a la costa del mar, especialmente la zona entre mareas (intertidal, intercotidal). Litsfera: porcin slida de la Tierra que incluye la parte superior del manto y cuyo espesor es de 100 km. Lobpodo: seudopodio con terminacin redondeada que interviene principalmente en la locomocin de los protozoos. Grupo de protozoos caracterizado por sus apndices lobulados. Lofoforado: grupo de animales protostomios portadores de una corona de tentculos ciliados (lofforo) con funciones respiratoria y alimentaria. Lofforo: sistema complejo para la obtencin del alimento que puede estar constituido por un anillo de
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diez tentculos ciliados retrctiles, provistos de un lumen celmico. Lumen: cavidad en una glndula, ducto, vaso u rgano. Lutita: roca sedimentaria de grano fino que originalmente fue barro. Lutita Burgess: ver Burgess Shale.
M
Macrobentos: organismos macroscpicos bentnicos. Macromareal: rango de mareas superior a 4 m. Macrptero: que tiene alas bien desarrolladas, adecuadas para el vuelo. Madreperla: ver ncar. Manglar: terreno en la zona tropical cubierto por agua durante las grandes mareas, y con vegetacin propia de agua salada (marjal). Manto: en invertebrados, pliegue de la pared del cuerpo que cubre la regin visceral. Manubrio: en cnidarios, extensin en forma de trompa que cuelga por debajo de la campana y termina en una boca. Manykiano: subpiso basal del Tommotiano, a veces separado con la categora de piso. Se caracteriza por la abundancia y diversidad de los rastros fsiles. Mar eprico (epirico): mar epicontinental de gran extensin que cubre el interior continental y en el cual se deposita una secuencia cclica marina y continental. Ejemplo: el mar epirico paleozoico de Amrica del Norte, que contiene secuencias cclicas de sedimentacin bien documentadas. Mar epicontinental: mar epirico. Mar eprico: mar sobre la plataforma continental o dentro de una masa continental. Usado, en particular, para comunicaciones marinas antiguas. Marga: roca sedimentaria calcrea arcillosa. Margen umbrelar: borde de la umbrela de los cnidarios. Marjal: terreno bajo y pantanoso. Maxilipedio : apndice posceflico de Crustacea y Chilopoda modificado para la alimentacin. Mecanorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que responde a estmulos mecnicos como el tacto, la presin, las vibraciones, el sonido y las contracciones musculares. Mechn: parte basal del filamento que puede estar presente o no segn el tipo de nematocisto. Meconio: material no digerido y excreciones que se eliminan por el ano poco antes de empupar, al abrirse la conexin entre el mesentern y el proctodeo, en las larvas de Neuroptera y de Hymenoptera Apocrita. Medusa: en los cnidarios, forma nadadora, libre y planctnica. Medusa craspdota: denominacin correspondiente a las medusas del orden Hydrozoa por poseer una formacin membranosa llamada velo, que rodea al canal anular. Medusa holopelgica: aquella que realiza todo su ciclo de vida en la comunidad planctnica. Medusa meropelgica: aquella que realiza parte de su ciclo de vida en la comunidad planctnica. Meiobentos: ver meiofauna.
Meiofauna: organismos que viven intersticialmente entre los granos de sedimento arenoso; incluye a todos los pequeos metazoos bentnicos que pasan a travs de una malla de 0,500 mm, pero son retenidos en una de 0,063 (o 0,045 mm). Membrana celular (membrana plasmtica) : capa lipoproteica que rodea a la clula y contiene el citoplasma. Meridional: del sur. Meroplancton: organismos que viven solo una parte de su existencia en el plancton. Mesenterio: en cnidarios, particin delgada y radial, no calcrea, que une la faringe a la pared del cuerpo (columna) dividiendo la cavidad gastrovascular (celentern) del plipo. Mesentern: porcin media del canal alimentario, internamente tapizado de un epitelio glandular y de absorcin. Mesodermo: capa embrionaria intermedia ubicada entre el endodermo y el ectodermo. Mesoesqueleto: estructura esqueltica que afecta al mesodermo. Mesofauna: animales que viven dentro de un sustrato, como el suelo o un sedimento acutico. Mesoglea: capa de clulas no estructurada con consistencia de jalea presente entre ecto y endodermo en organismos diploblsticos. Mesohalino: medio con salinidad entre 3-16,5%. Mesomareal: rango de mareas entre 0 y 2 m. Mesopelgico: referido a las capas ocenicas de entre 200 y 1000 m de profundidad. Mesozoico: era intermedia del En Fanerozoico, entre Paleozoico y Cenozoico. Metabolismo: conjunto de procesos fsicos y qumicos mediante los cuales se produce y mantiene la materia viva organizada. Metabolito: sustancia formada en un proceso metablico. Metagnesis: alternancia de generaciones. Metamera: divisin del cuerpo de un animal en una serie lineal de segmentos ms o menos similares. Metamorfosis: cambio de una forma o estadio a otro. Metamorfismo: proceso que produce cambios estructurales y mineralgicos en cualquier tipo de roca, en respuesta a las condiciones fsicas y qumicas que difieren de aquellas bajo las cuales las rocas se formaron originalmente. Metanauplius (pl. metanauplii): en Crustacea, larva con 3 pares de apndices funcionales (antnulas, antenas y madbulas) y somitos adicionales con primordios de apndices. Metanefridio: tubo fino que acta como rgano excretor en los moluscos y braquipodos. Metanoflico: organismo (bacteria) que utiliza el metano para su subsistencia. Metasepto: septo suplementario que aparece en los Rugosa luego de los septos secundarios. Metazoo: animal multicelular. Meteorizacin: desintegracin de las rocas en la superficie terrestre o prxima a ella, debido a su exposicin a agentes fsicos, qumicos o biolgicos. Micrita : matriz de calizas semiopaca a opaca, microcristalina, compuesta de carbonatos precipitados qumicamente, con cristales menores de 5 m de dimetro.
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GLOSARIO
Microestructura: estructura presente en la valva de los moluscos cuando se la observa al microscopio. Micrfago: animal que utiliza organismos microscpicos para su alimentacin. Micromareal: rango de mareas entre 2 y 4 m. Microtbulo: estructura cilndrica hueca hallada en el citoplasma y nucleoplasma de protistas, que puede estar involucrada en la extensin y contraccin del protoplasma. Est presente en varias organelas. Mineralizacin: adicin o sustitucin de componentes minerales. Miocito: miofibrilla alojada en la clula epitelio-muscular. Mionema: diminuta fibra contrctil. Mitocondria: estructura de la clula eucariota en la que se produce la transferencia de la energa qumica derivada de la rotura de los alimentos hacia el trifosfato de adenosina (ATP). Contiene su propio material gentico. Mixoeuhalino (mixohalino): adjetivo que se aplica a cuerpos de agua con una salinidad variable entre 30 y 40 . Moco (mucus): secrecin espesa y pegajosa. Momificacin: fsil en el que sus tejidos orgnicos originales se encuentran preservados mostrando escasa o nula alteracin qumica o fsica. Ejemplos son los palinomorfos o bien, restos vegetales o insectos preservados en mbar. Monocondleo: articulacin de dos escleritos, con un solo punto mvil, que permite amplios movimientos; se aplica especialmente a las mandbulas de los insectos Archaeognatha. Monofiltico: grupo de taxones que comparten un ancestro comn. Monmero: unidad que compone a un polmero, como los nucletidos en los cidos nucleicos o los aminocidos en las protenas. Monosacrido: azcar simple como la glucosa, la fructosa y la ribosa. Mortalidad en masa (episodios de): gran extincin local, regional o global de organismos ocasionada por cambios drsticos en las condiciones ambientales, como por ejemplo cambios en el clima, salinidad de los lagos, ros y ocanos, nubes txicas por erupciones volcnicas, etc. Ver crisis bitica. Moteado de bioturbacin: textura bioturbada sin preservacin de trazas fsiles discretas. Movimiento metacrnico: en los artrpodos, movimiento producido por ondas rtmicas generadas desde atrs hacia adelante. Muda: proceso que comienza con la separacin de la vieja cutcula de la epidermis subyacente (aplisis) y termina cuando la vieja cutcula es eliminada (ecdisis). Su regulacin es hormonal. Muralla: capa protectora o teca que rodea al polipito de un cnidario. Msculo esfnter: msculo circular situado cerca del extremo distal u oral de la columna en los Actiniaria y Zoantharia. Msculo parietobasilar: en cnidarios, msculo oblicuo situado sobre la superficie exoclica de un mesenterio, que conecta la pared columnar y la base de la misma. Msculo retractor: en cnidarios, msculo longitudinal situado sobre la superficie endoclica de un mesenterio; en los mesenterios directivos se localiza sobre la superficie exoclica.
N
Ncar (madreperla): en bivalvos, capa ms interna de aragonita, lustrosa, iridiscente, depositada como tablillas poligonales o redondeadas sobre una matriz orgnica. Nanoplancton: organismo planctnico muy pequeo. Nauplius (pl. nauplii): primer estadio larval en Crustacea, con un ojo impar (ojo nauplius) y solo 3 pares de apndices funcionales: antnulas, antenas y mandbulas. Necrfago: organismos que se alimentan de cadveres. Ver carroero, basurero. Necrlisis: proceso de desintegracin y disolucin de las clulas que forman los tejidos. Necrologa: estudio de las causas y las consecuencias de la muerte de los organismos. Nctico: ver nectnico. Nectnico (nctico): organismo capaz de nadar en las aguas abiertas. Nefridio: glndula excretora de origen celmico responsable de los procesos fisiolgicos de excrecin. Tbulo excretor que generalmente se abre al exterior a travs de un nefridiporo. Su extremo interior puede ser ciego (protonefridio), con clulas terminales, o abrir en el celoma (metanefridio) mediante un embudo ciliado. Nefridiporo: poro a travs del cual el rgano excretor, o nefridio, se comunica al exterior. Nefrostoma: entrada ciliada desde la cavidad celmica al nefridio. Nemakitiano Daldyniano: subpiso basal del Cmbrico. Nematocisto (cnida): cpsula urticante caracterstica de celenterados (= cnidocisto). Neotenia: proceso de desarrollo que implica la retencin de caracteres juveniles, o embrionarios, en los estadios tardos, especialmente en el reproductivo. Nertico: organismo pelgico que vive ms all de la zona litoral, hasta el borde de la plataforma continental. Nervadura: rea esclerotizada delgada y generalmente larga, que otorga cierta rigidez a las alas de los insectos. Se forma casi siempre rodeando una trquea. Neurohormona: hormona producida por una neurona secretora. Regula las caractersticas de la cutcula de los insectos. Neurona: clula que forma el sistema nervioso. Nicho: conjunto de factores ecolgicos que afectan a una especie. Ver nicho ecolgico. Nicho ecolgico: ambiente de una poblacin o de una especie, incluyendo los recursos que utiliza y sus relaciones con otros organismos. Nomenclatura binominal: sistema de nomenclatura segn el cual el nombre cientfico de un animal es designado por los nombres genrico y especfico (trivial). Notocorda: soporte axial celular elstico dispuesto ventralmente al cordn nervioso en el estadio juvenil de todos los cordados. Nucleasa: enzima que hidroliza cidos nucleicos.
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GLOSARIO
Mutualismo: relacin de dos o ms especies diferentes que viven juntas y se benefician de la asociacin.
Ncleo (celular): organela de la clula eucariota que contiene el ADN y est rodeada por una membrana que la separa del citoplasma. Nucleolo : pequeo cuerpo denso que contiene cromatina, ARN y proteina y existe en el ncleo de la clula eucaritica; en l se produce ARN ribosmico. Nucletido: monmero de los cidos nucleicos. Nutriente: compuesto qumico orgnico o inorgnico necesario para el desarrollo y mantenimiento de la vida.
O
Ocenico: organismo pelgico que vive ms all de la plataforma continental. Ocelo: estructura fotorreceptora en algunos invertebrados. Ocelo dorsal: fotorreceptor con un aparato diptrico simple, ubicado entre los ojos compuestos de muchos hexpodos; puede haber hasta 3. No forma imagen. Ver tambin ojo simple. Offshore: zona marina somera ubicada entre el nivel de base de olas de buen tiempo y el nivel de base de olas de tormenta. Ojo compuesto: conjunto de omatidios contiguos que poseen un nervio ptico comn. Ojo nauplius u ojo medio: ojo impar de Crustacea, formado por 3 a 7 unidades fotorreceptoras en forma de copa. Tpico de la larva nauplius, pero puede persistir hasta la etapa adulta. Ojo simple: fotorreceptor con un aparato diptrico simple. Incluye los ocelos de Chelicerata y Myriapoda, y los stemmata de las larvas de los insectos holometbolos. Difiere de los ocelos dorsales de insectos por formar imagen. Oligoelemento: elemento qumico que integra la composicin del agua de mar y que se halla en concentraciones sumamente pequeas (varias partes en mil millones o hasta menos de una parte en 10 billones). Oligohalino (oligosalino): con salinidad entre 0,5-3,0%. Oligmero : organismo con dos o tres divisiones celmicas (Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda, Chaetognatha). Oligotrfico: se aplica a las aguas con muy bajo contenido de nutrientes y, en consecuencia, bajas densidades de plancton. Omnvoro: animal que se alimenta tanto de plantas como de animales. Onshore: regin marina cercana a la costa que incluye el foreshore y el shoreface. Ontogenia: historia del desarrollo y crecimiento de un individuo. Ooteca: receptculo construdo por la hembra para sostener, proteger u ocultar el desove. Oozoo: sedimento de mar profundo dominado por esqueletos de algn organismo y comnmente denominado segn el mismo. Oportunista: organismo que obtiene ventajas segn la oportunidad; se aplica especialmente con respecto a las preferencias alimentarias. Orden: categora taxonmica ubicada entre superfamilia y clase.
Organismo: ser vivo. Organela: estructura dentro de la clula que realiza funciones especficas. Orictocenosis: asociacin de fsiles en un cuerpo rocoso. Orificio: en los Bryozoa, abertura poriforme interna o en forma de ranura sobre el borde de la pared, a travs de la cual el lofforo es extrudo o introducido. Ortognato: se dice de los hexpodos cuya cabeza tiene los apndices bucales dirigidos hacia abajo y las partes ventrales membranosas. Tambin llamados hipognatos Outgroup: taxn que comparte un ancestro comn con el grupo en estudio y es usado tpicamente para determinar estados de caracteres primitivos y derivados en el grupo estudiado. Todos los organismos que yacen fuera del clado de inters. Ovariola: cada uno de los lbulos de un ovario de insecto, con su germario propio. Ovpara: hembra que pone huevos que desarrollan fuera del cuerpo. Ovipositor: conjunto de apndices abdominales modificados de las hembras de insectos, adaptados para encastrar los huevos en sustratos firmes, o para adherirlos a ellos. Ovoviviparidad: desarrollo de los huevos dentro del cuerpo de la hembra. Ovovivparo: organismo que se reproduce por huevos que desarrollan dentro del cuerpo materno, pero sin que la madre le proporcione alimento. Oxidante: sustancia que pierde oxgeno o gana electrones en el proceso de xido-reduccin.
GLOSARIO
P
Paleoambiente: conjunto de condiciones para la vida, existentes en tiempos anteriores a los actuales. Paleobatimetra: profundidades de depsitos marinos antiguos, usualmente inferidos del contenido fsil de la roca sedimentaria. Paleoecologa evolutiva: estudio de las interacciones entre las comunidades y su entorno ecolgico a lo largo del tiempo geolgico. Paleoentomofauna: conjunto de insectos fsiles de una determinada cuenca sedimentaria o formacin. Paleosuelo: suelo fsil. Paleotethys: mar del Paleozoico Tardo ubicado entre Laurasia y Gondwana (en la Pangea). A partir del Jursico fue reemplazado por el Neotethys o Tethys. Palingentico: carcter ancestral retenido sin alteracin. Palinomorfo: microfsil orgnico preservado como momificacin. Ejemplos de palinomorfos son esporas, granos de polen, quistes de dinoflagelados y escolecodontes Palmada: con aspecto de una mano chata con dedos extendidos. Pangea: supercontinente originado por sucesivas colisiones continentales ocurridas desde el Paleozoico Medio hasta el Prmico, compuesto por dos regiones, Laurasia (al norte) y Gondwana (al sur). Pannotia: la fracturacin de Rodinia (850 m.a.-750 m.a.) origin dos grandes masas continentales separadas por el Protopacfico: Sweatina (Gondwana Oriental), constituida por las placas que actualmente integran Australia, Antrtida Oriental, Madagascar e India, y
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Pannotia (Gondwana Occidental) integrada por las actuales frica y Amrica del Sur. En el Ordovcico Temprano, la colisin de Sweatina y Pannotia dio nacimiento al supercontinente Gondwana. Panspermia: teora que establece que la vida fue introducida en la Tierra a partir de algn otro sitio del universo. Parafiltico: agrupacin taxonmica en la cual algunos de los miembros, pero no todos, son descendientes de un antecesor comn. Parlico: marginal. Parapodio: apndice lateral, carnoso y en forma de pala de los poliquetos. Parasecuencia: sucesin relativamente concordante de capas o conjuntos de capas, genticamente relacionadas, limitadas por superficies de inundacin marina o sus superficies correlativas. Parsito: organismo que vive sobre o dentro de otro, a expensas del mismo (husped), sin producir su muerte. Parasitoide: animal que vive a expensas de otro, a la manera de un parsito, pero provoca su muerte. Parsimonia: explicacin ms simple o econmica. En la filogentica se refiere a los rboles construidos con el menor nmero de cambios de estados de caracteres. Partenognesis: desarrollo de embriones normales sin intervencin de espermatozoides. Partcula fecal: ver Pellet fecal. Parting: delgada lmina de pelitas. Patagio: en radiolarios, enrejado ms esponjoso y delicado que el resto de la concha, normalmente perifrico, presente en algunos Spumellaria. Paurometbolo: tipo de desarrollo de insectos, con larvas muy poco diferentes del adulto, con pterotecas de desarrollo progresivo; generalmente ambos estadios comparten el hbitat y el modo de vida. Pedalia: masa gelatinosa de los Carybdeida y Coronatida (Cnidaria), donde nacen los tentculos. Pedernal: roca silcea densa y dura. Pedomorfosis: forma de heterocrona en la que animales sexualmente maduros mantienen caracteres somticos tpicos de estadios de desarrollo temprano, presentes en taxones relacionados. Refleja un retardo somtico (neotenia) o un desarrollo reproductivo acelerado (pedognesis). Pednculo: ver estoln. Pelgico: organismo que vive en la masa de agua, tanto en la regin nertica como ocenica. Pelita: roca sedimentaria detrtica principalmente formada por partculas de fango menores de 63 m, dentro del rango de limo grueso a las arcillas ms finas. El trmino fangolita se utiliza como sinnimo de pelita. Peltica: roca sedimentaria compuesta principalmente de arcilla. Pellet fecal (fecal pellet): producto de egestin de algunos animales acuticos como pequeas concreciones de material de forma esfrica u ovalada, frecuentemente rodeadas por una membrana. Pelo: estructura de forma muy diversa, pero generalmente alargada y erecta, de la cutcula; suele estar conectado con una terminacin nerviosa. A veces llamado seta. Peramorfosis: adicin de caracteres en los ltimos estadios de la ontogenia, ya sea por retraso en la madura-
cin sexual o por la aceleracin en el desarrollo somtico temprano. Pereion: tagma medio de crustceos Malacostraca, que lleva los pereipodos, es decir los apndices torcicos no modificados en maxilipedios. Pericalyma : larva de bivalvos protobranquios y aplacforos, con cilias para la locomocin. Peridermo: perisarco. Perifiton: comunidad de organismos adherentes o fijos sobre tallos y otras superficies de vegetales sumergidos, formando una cubierta discontinua o un conjunto localizado sobre sustrato vivo o inanimado. Perisarco : exoesqueleto de los plipos de la clase Hydrozoa. Peristltico: que acta por contraccin. Peristomio: regin que rodea la boca. Peritoneo: epitelio que tapiza el celoma. Generalmente posee una capa parietal y otra visceral. Perla: depsito calcreo formado en los tejidos del manto de un molusco, o como una excrecencia en el interior de la conchilla. Permafrost: suelo permanentemente congelado. Peronia: en cnidarios, profundas incisiones que cortan el cuerpo umbrelar hasta la subumbrela. Perradios: en Scyphomedusae, los 4 radios umbrelares, que forman ngulos de 90, sobre los que yacen las 4 esquinas de la boca. Petasma: en los machos de Malacostraca, primer par de plepodos profundamente modificado que interviene en la transferencia del espermatforo durante la cpula. En Anaspidacea se incorpora tambin el segundo par de plepodos, que adopta forma de estilete. Petrleo: hidrocarburo lquido naturalmente formado por la destruccin anaerbica de la materia orgnica. pH: sigla de potencial de Hidrgeno o potencial de xido-reduccin, que expresa el grado de acidez o alcalinidad de una solucin. Phylum (filo, plural phyla): categora taxonmica principal por debajo del nivel de Reino. Physa: extremo proximal redondeado o vesiculoso de un plipo del orden Actiniaria. Picoplancton: plancton diminuto (0,2-2,0 m ), comnmente procariotas. Pigidio: en algunos artrpodos, pequea unidad terminal que contiene al ano en su superficie ventral. Pinocitosis: absorcin de gotas de lquidos por las clulas. Pnula: procesos laterales de un tentculo. Piso: unidad cronoestratigrfica que representa acontecimientos paleobiolgicos conocibles por los fsiles que contiene. Plncteres: organismos integrantes del plancton. Plancton: organismos con capacidad de locomocin muy limitada que viven en suspensin en la columna de agua. Planetesimal: pequeo cuerpo celeste que habra existido en la primera fase del Sistema Solar. Plasmodial: masa ameboide plurinucleada sincicial. Plstido: organela de clulas eucariotas frecuentemente pigmentada. Plastogamia: fusin de adultos por la superficie umbilical en el momento de la reproduccin sexual, que asegura la fertilizacin de las gametas (protozoa).
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Plataforma avaloniana: terreno de la pennsula Avaln (sudeste de Terranova), con un basamento del Proterozoico Superior y una cubierta sedimentaria del Paleozoico Inferior. Plataforma continental: extensin continental desde la costa hasta donde comienza la pendiente o talud, generalmente a los 200 m de profundidad. Plataforma externa: rea de la plataforma comprendida entre los 50 y 200 m de profundidad aproximadamente. Plataforma interna: rea de la plataforma comprendida entre los 2 y 50 m de profundidad aproximadamente. Plato basal: zona inferior del polipito de un cnidario. Pleon: abdomen de los Malacostraca, con 6 (raramente 7) segmentos. Plesiomorfa: estado primitivo de un carcter. Pleuston: comunidad de vegetales flotantes, en parte sumergidos y en parte emergidos con los organismos conviventes, acuticos y semiacuticos. Polifiltico: grupo de taxones que no comparten un ancestro comn. Polihalino: cuerpo de agua con una salinidad variable entre 18 y 30 . Polimedusa: en los Hydrozoa, etapa sexual de un ciclo de alternancia de generaciones con plipos asexuados. Ver medusa craspdota. Polimerizacin: reaccin qumica que conduce a la formacin de un polmero. Polmero: molcula grande compuesta por muchas subunidades denominadas monmeros. Ejemplos: protenas, hidratos de carbono, cidos nucleicos. Polimorfo: que puede adquirir diferentes formas. Polipito: esqueleto calcreo individual de un cnidario. Plipo: etapa asexual de vida fija en un ciclo de alternancia de generaciones en los cnidarios. Potencial bitico: capacidad de una especie de aumentar el nmero de sus individuos, oponindose a la resistencia ambiental. Potencial de xido-reduccin: ver pH. Prasinofita: alga verde marina, filogenticamente primitiva; clulas mviles que llevan tpicamente 4 flagelos y escamas. Predacin: acto de comer otro animal o protozoo. Predador (depredador): organismo que caza y mata a otro organismo (presa) para alimentarse. Prepupa: estadio indefinido en que se encuentran las larvas de algunos insectos holometbolos poco antes de empupar. Problemtico: organismo, fsil o viviente, cuya posicin sistemtica y relaciones filogenticas no pueden ser determinadas. Procariota: organismo que no posee ncleo rodeado de membrana. Actualmente bacterias y algas azulverdosas. Proctodeo: porcin posterior del canal alimentario, tapizada internamente de cutcula. Prodelta: regin distal de un sistema deltaico dominada por sedimentacin de material fino. Produccin tafognica: produccin de fsiles a partir de otros fsiles. Profundidad o nivel de compensacin de la calcita (PCC): ver lnea de compensacin del carbonato de calcio. Produccin biognica: produccin de fsiles a partir de organismos.
Prognesis: forma de pedomorfosis en la que el desarrollo somtico se acelera por lo que el estadio juvenil es breve y la maduracin sexual precoz. Prognato: se dice de los hexpodos cuya cabeza tiene los apndices bucales dirigidos adelante, y las partes ventrales esclerotizadas. Progradacin: avance hacia el mar de la lnea de costa debido a la depositacin de sedimento. Progradacional: apilamiento de parasecuencias acumuladas bajo una tasa de sedimentacin que excede a la tasa de acomodacin y que, por lo tanto, refleja una tendencia neta de somerizacin. Prostraco: en los coleoideos, extensin dorsal del fragmocono, con forma de espada, proyectada anteriormente, que probablemente protega las vsceras en su parte dorsal. Propgulo: estructura de reproduccin asexual de muchos organismos. Propioceptor: terminacin nerviosa sensitiva, como las localizadas en msculos, tendones y articulaciones, que responde a estmulos originados en el propio organismo y relativos a movimientos y posicin espacial. Propodeo: primer segmento del abdomen de los insectos Hymenoptera adultos, integrado al trax. Prostomio: en anlidos, extremo anterior carnoso ubicado justo por delante de la boca. Segmento preoral. Protandria: condicin de hermafroditismo en que las gametas masculinas maduran antes que las femeninas, motivando que durante el desarrollo el individuo cambie de sexo, de macho a hembra. Proteasa: enzima que hidroliza las uniones peptdicas, es decir las uniones entre los aminocidos. Protena: compuesto orgnico complejo de elevado peso molecular, constituido por una o ms cadenas formadas por muchas (100 o ms) unidades estructurales denominadas aminocidos. Proteoltico: agente capaz de desdoblar o disolver las protenas. Protista (protoctista): uno de los cinco reinos biolgicos. Incluye protozoos, algas y otros grupos eucariontes unicelulares. Ver Reino. Proto-Atlntico: ocano del final del Proterozoico-Paleozoico Temprano ubicado entre Bltica y Laurentia (ver Iapetus). Protoctista: ver protista. Protogina: condicin de hermafroditismo en que las gametas de la hembra maduran y son liberadas antes de la maduracin de las gametas masculinas. Protomrfico: esquema de desarrollo ontogentico en que se forma, en un nico proceso, el nmero definitivo de somitos del grupo. Conocido solo en la clase Collembola. Se considera un caso de neotenia. Ver tambin anamrfico y epimrfico. Protoplasma: sustancia viviente que forma el cuerpo de los protozoos y metazoos. Protostomio (protostmido): organismo en el que la boca se forma a partir del blastoporo o cerca de l. Prototpico: modelo embrionario de tipo ancestral. Proventrculo: en los hexpodos, rgano del canal alimentario, entre el esfago y el mesentern, con estructuras cuticulares internas que ordenan o retienen las partculas mayores contenidas en el alimento; en caso de retenerlas, stas suelen ser eliminadas por la boca.
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Provincia: categora paleobiogeogrfica, inferior al Reino, con 25%-50% de endemismo. Provincialismo: diferenciacin en provincias biogeogrficas y paleobiogeogrficas. Psammon: ver meiobentos. Psicrsfera: regin marina abisal, donde circulan aguas fras originadas en las altas latitudes. Pteridofita: planta arquegoniada caracterizada por el gametofito taloide (prtalo) y el esporofito de tipo cormoftico diferenciado en races, tallos y hojas. Helecho. Pteridospermofita: planta vascular con semilla caracterizada por crecimiento arbreo, fragmentos foliares en general pinnados, fructificacin femenina tipo cpula y masculina tipo sinangio, y reproduccin por medio de polen. Pterigopolimorfismo: fenmeno en el cual existen individuos pteros y alados en una misma especie de insecto. Pterigota: subclase de los Insecta, primariamente provistos de alas; si stas faltan, se trata de una reduccin adaptativa; es la subclase ms numerosa. Pteroteca : esbozo alar de las larvas de insectos hemimetbolos y paurometbolos, y de las pupas de los holometbolos. Punctada: superficie con escultura de hoyuelos (pits) someros y dispersos. Pupa: estadio de desarrollo de los insectos holometbolos, despus del larval y antes del adulto reproductivo. Generalmente es inmvil o casi; siempre de breve duracin y de gran actividad metablica.
Quimiotrfico: organismo que se alimenta usando la energa liberada por reacciones qumicas especficas. Quiste (cyst): estado de reposo resistente, inmvil en el ciclo de vida de muchos protistas. En paleontologa, los principales restos fsiles de dinoflagelados, prasinofitas y acritarcas. Quitina: polisacrido formado por unidades de Nacetilglucosamina presente en la cutcula de los artrpodos, el aparato mandibular de algunos poliquetos, la cutcula epidrmica u otras estructuras superficiales de muchos invertebrados y las membranas celulares de ciertos hongos. Quitinozoarios: grupo extinguido de microfsiles quitinosos, con forma de botella, de afinidades inciertas, pero probablemente metazoos.
R
Radiacin adaptativa (evolutiva): diversificacin de una especie o de un grupo de especies relacionadas, ocupando nuevas zonas ecolgicas o geogrficas, para producir una gran variedad de especies y grupos. Radiata: primeros eumetazoos que organizan y disponen sus partes siguiendo planos de simetra radial. Radio: en cnidarios, espacio triangular entre las inserciones mesenteriales. Radiola : rgano tentacular derivado de palpos prostomiales que forman una corona en el extremo anterior de algunos serplidos. Cumple funciones respiratorias y de recoleccin de partculas alimenticias de la columna de agua. Ramonear: alimentarse de hojas y ramas. Ramoneo: accin de ramonear. Rango: distribucin estratigrfica de una forma. Receptor: terminacin nerviosa u rgano sensorial capaz de recibir y transformar ciertos estmulos ambientales en impulsos sensoriales. Reclinante: modo de vida bentnico, posado sobre el sustrato, ssil y sin capacidad de enterramiento. Reconstruccin filogentica: interpretacin de la secuencia del cambio de caracteres en los organismos a travs del tiempo. Registro estratigrfico: registro sedimentario. Registro fsil: conjunto de todos los restos y seales de entidades paleobiolgicas que est en la litsfera. Registro geolgico : comprende a los registros estratigrfico y fsil. Regin: divisin primaria de la Tierra. En Paleobiogeografa, unidad entre Reino y Provincia, con 50%-75% de endemismo. Resina: compuestos orgnicos exhudados por conferas y leguminosas y que por evaporacin de los compuestos voltiles (terpenos, steres) se transforma primero en copal y luego en mbar. Reino: categora elevada de la clasificacin taxonmica, solo superada por el Dominio. Cada Reino incluye phyla (filos) o subreinos. Actualmente se diferencian cinco Reinos: Monera (procariotas), Protista, Fungi, Animalia y Plantas. Reloj evolutivo o molecular: hiptesis que sostiene que la velocidad de acumulacin de los cambios debidos a la mutacin, es constante.
Q
Queratina: protena fibrosa que se encuentra en la piel, pelo, cuernos y uas. Quergeno: mezcla heterognea de polmeros insolubles cuya composicin es variable, ya que depende del material que le ha dado origen, y de la historia trmica del sedimento. Representa un medio ideal para la preservacin de lpidos. Queta (seta): espina o cerda quitinosa que se origina en la dermis y sale al exterior del animal a travs de un poro en la pared del cuerpo. En su base est conectada con msculos diminutos que son capaces de dirigirla hacias atrs o adelante. Las quetas facilitan la locomocin sobre o dentro del sustrato y la sujecin al mismo. Quetotaxia: disposicin de los pelos en la cutcula. Quimioauttrofo: organismo que obtiene la energa para el crecimiento oxidando compuestos inorgnicos como el sulfuro de hidrgeno. Quimiorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que responde a estmulos qumicos, generalmente relacionados con el gusto y el olfato. Quimiosntesis: forma de nutricin auttrofa de ciertas bacterias, en la que la energa para la elaboracin de los hidratos de carbono es obtenida de materias primas inorgnicas. Quimiosinttica: bacteria auttrofa que usa energa liberada por reacciones inorgnicas especficas para impulsar sus procesos vitales, entre otros, la sntesis de molculas orgnicas.
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GLOSARIO
Reptador: organismo que se mueve por la progresin de ondulaciones de la parte ventral del cuerpo en contacto con el sustrato. Retrogradacional: apilamiento de parasecuencias acumuladas bajo una tasa de acomodacin que excede a la tasa de sedimentacin y que, por lo tanto, refleja una tendencia neta de profundizacin. Retrorrelleno: relleno activo por parte de un organismo. Rhopalia (plural Rhopalio): rgano sensorial de equilibrio localizado en el borde umbrelar de la campana y presente en las medusas de la clase Scyphozoa. Rhopaloide (solapa ocular): estructura ubicada a cada costado del rhopalio. Rizpodo: seudopodo que se ramifica y anastomosa fuera del cuerpo de un protista. Rodinia: supercontinente que se ubica en el Neoproterozoico (1300 m.a.-800 m.a.). Durante el perodo Criognico gran parte de su superficie fue afectada por la glaciacin Varangeriana, finalizada hace unos 650 m.a.-600 m.a., cuando apareci la Biota de Ediacara. Rostro: guarda. Rugoflico: que tiene preferencia por superficies rugosas o irregulares.
S
Salobre: cuerpo de agua de salinidad menor a la marina normal y que a menudo, resulta de la mezcla de agua marina y dulce, como ocurre en los estuarios. Saprfito (saprfago, saprtrofo): organismo que se alimenta de materia orgnica en descomposicin. Sapropel: fango orgnico acumulado bajo condiciones anaerbicas en lagos, pantanos o fondos marinos. Contiene ms hidrocarburos que la turba y pueden ser fuente de petrleo y gas. Saprtrofo: ver saprfito. Scapus: columna. Seda: secrecin viscosa en las orugas, gusanos de seda y araas, que se solidifica al contacto con el aire, originando hebras muy flexibles. Sedentario: que permanece en un lugar; ssil. Sedimentacin: acumulacin de sedimentos por depositacin de todos aquellos materiales alterados y transportados previamente. Siempre tiene lugar cuando disminuye la energa de los agentes de transporte, por ejemplo cuando el ro llega al mar. Sedimentvoro: organismo que se nutre de partculas orgnicas del sustrato. Seleccin natural: influencia del ambiente sobre las poblaciones, que rige el cambio evolutivo a travs de la supervivencia y reproduccin diferencial de los organismos. Semelparidad: estrategia reproductiva en la cual las hembras se reproducen una vez y mueren. Sensilio: rgano sensorial en general, formado por una o muy pocas clulas nerviosas (neuronas), en una matriz cuticular, y cuyos axones se conectan con el sistema nervioso central. Sensu lato (s. l.): en sentido amplio. Sensu stricto (s.s.): en sentido restringido.
Ssil: permanentemente fijo, sedentario, sin movimiento libre. Seta: ver pelo. Seudocelomado: organismo que posee una cavidad corporal llena de lquido entre el mesodermo y el endodermo o ectodermo. Seudoplancton: organismo que accidentalmente flota en el agua. Seudoplanctnico: organismo planctnico a travs de su adhesin a organismos flotantes u otro material flotante. Seudopodio (seudpodo): extensin protoplasmtica del cuerpo de un protista usada en la locomocin, alimentacin y fijacin. Seudorrostro: en Cumacea, proyeccin del caparazn por delante del lbulo ocular que forma parte del sifn respiratorio. Seudotrquea: invaginacin arborescente sobre los plepodos de algunos ispodos semiterrestres, con funcin respiratoria. Sexual: ciclo reproductivo que involucra la fusin de gametas masculinas y femeninas. Shoreface: zona marina somera ubicada entre el nivel de base de olas de buen tiempo y la lnea de baja marea. Sifonoglifo: en cnidarios, canal ciliado que lleva el agua al celentern; tambin participa en la respiracin y alimentacin. Sifonozooide: plipo con sifonoglifo fuertemente desarrollado y tentculos reducidos o ausentes, comnmente con filamentos mesenteriales reducidos. Generalmente mucho ms pequeo que los antozooides. Sigmoide: con forma de S. Silt: partcula detrtica ms fina que la arena fina y ms gruesa que la arcilla, comnmente en el rango de 1/ 16-1/256 mm. Simbionte: organismo que obtiene beneficio de otro y a su vez lo beneficia, sin daarse recprocamente. Simbiosis : asociacin de dos o ms especies (simbiontes) con beneficios mutuos. Simetra bilateral: simetra determinada por la existencia de un nico plano que divide al cuerpo en dos partes iguales. Simetra birradial: simetra determinada por la existencia de dos planos perpendiculares entre s, cada uno de los cuales divide al cuerpo en partes iguales entre s pero diferentes de las determinadas por el otro plano. Simetra hexmera: simetra determinada por la disposicin de seis elementos dispuestos simtricamente alrededor de un eje oral-aboral. Simetra octmera: simetra determinada por la disposicin de ocho elementos dispuestos simtricamente alrededor de un eje oral-aboral. Simetra radial: simetra caracterizada por la disposicin simtrica de todas las partes de un cuerpo alrededor de un eje oral-aboral, de manera que cualquier plano que lo incluya dividir al cuerpo en mitades idnticas entre s (= simetra polmera). Simetra radiobilateral: simetra determinada por un plano de simetra bilateral superpuesto a otro original, de simetra radial. Simetra tetrmera: simetra determinada por la existencia de dos planos de simetra perpendiculares entre s, de manera que las mitades determinadas por una de ellos son idnticas a las determinadas por el otro. Simptricas: especies o poblaciones que coinciden o solapan su distribucin geogrfica.
GLOSARIO
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GLOSARIO
Simplesimorfa: carcter primitivo compartido por dos o ms taxa. Simpodial: colonia de cnidarios con un punto terminal esttico a partir del cual la elongacin contina solamente por ramas sucesivas laterales. Sinapomorfa: carcter derivado compartido por dos o ms taxa hermanos. Sinapsis: contacto de una clula nerviosa con otra, a travs del cual se trasmiten los impulsos. Sincicio: tejido animal plurinucleado sin lmites celulares interiores. Sinresis: contraccin del sedimento producida por cambios en el volumen de los minerales de arcilla, probablemente generados por variaciones de salinidad o floculacin. Sinsedimentario: que ocurre sincrnicamente con la depositacin del sedimento. Sistemtica: estudio de la diversidad de los organismos y de todas sus relaciones filogenticas. Muchas veces usado como sinnimo de clasificacin y taxonoma. s.l.: ver sensu lato. Small Shelly Fauna: ver Fauna Tommotiana. Solenia: pequeo canal adyacente con la gastrodermis que penetra en el cenenquina formando una red e interconectando las cavidades gstricas de los plipos y los canales ms grandes. Somito: segmento que integra el cuerpo de un artrpodo. Sopa prebitica : mezcla de compuestos qumicos inorgnicos y orgnicos a partir de la cual pudo haberse originado la vida en la Tierra. Spreite: estructura biognica laminada compuesta por sucesivas paredes de un tnel generadas por el desplazamiento de la excavacin dentro del sedimento. s.s.: ver sensu stricto. Stem group: formas (directamente sobre la lnea hacia el grupo viviente o sobre ramas laterales extinguidas) que muestran solo algunas de las apomorfas de los taxa existentes. Stemma (pl. stemmata): cada uno de los ojos simples de una larva de Endoneoptera. Suele haber hasta 6 en cada lado de la cabeza. Stenocalymma: forma larval de escafpodo, intermedia entre la larva pericalymma de los Nemeniomorpha y la trocfora de los Conchifera. Suberina: polmero constituido casi exclusivamente por oxicidos grasos, especficos, saturados y no saturados. Subespecie : agregado de poblaciones definido geogrficamente, que difieren taxonmicamente de otras subdivisiones de la especie. Subfamilia: categora taxonmica intermedia entre familia y gnero. Subphylum: categora taxonmica inmediatamente por debajo de Phylum. Subumbrela: ver umbrela. Smectita: ver esmectita. Suite: conjunto de trazas fsiles, aproximadamente contemporneas, emplazadas en el sustrato. Sulcal: lado del plipo ms cerca del sifonoglifo. Sulcus: sifonoglifo de Octocorallia que produce una corriente inhalante. Sulfoflico: organismo (bacteria) que emplea el sulfuro de las aguas para producir carbohidratos y
aminocidos que pueden ser utilizados como alimento. Superfamilia: categora taxonmica inmediatamente arriba de familia y debajo de orden. Supergrupo: asociacin de dos o ms grupos estratigrficos. Surco epigstrico: surco transversal muy neto, en la cara ventral del opistosoma de las araas, que separa el tercio anterior (epigastro o rea epigstrica) del resto (rea posepigstrica); el rea epigstrica corresponde al segundo segmento opistosmico o segmento genital; el gonoporo se encuentra inmediatamente de dicho surco. Surgencia (upwelling): ver afloramiento. Suspensvoro: organismo que captura partculas alimenticias suspendidas en el agua. Sustrato: superficie a la que se adhiere un organismo.
T
Tabulario: en cnidarios, esqueleto laminar formado por tbulas. Tafocenosis: conjunto de restos orgnicos depositados en un rea de sedimentacin. Contiene elementos propios, autctonos de la biocenosis original y otros aportados por el transporte hidrodinmico. Tafonoma: rama de la Paleontologa relacionada con la muerte, sepultamiento y fosilizacin de los organismos. Tagma: agrupacin de segmentos corporales de los artrpodos en unidades funcionales, como cabeza, trax, cefalotrax, abdomen, etc. Tagmatizacin: poceso de estructuracin de los tagmas. Talud: pendiente abrupta dispuesta entre la plataforma continental y las grandes profundidades marinas. Se define por su grado de inclinacin; generalmente se encuentra comprendida entre 200 y 2500 m de profundidad. Tanatocenosis: conjunto de restos pertenecientes a organismos que murieron juntos. Tapete microbial: superficie estabilizada por la accin de comunidades de microbios. Tasa de especiacin: nmero de especies que se origina en un clado por unidad de tiempo. Taxocenosis: conjunto de organismos pertenecientes al mismo taxn supraespecfico (familia, orden, clase, etc.). Taxn (plural: taxa): cualquiera de las categoras de la clasificacin animal. Taxonoma numrica (fentica): mtodo estadstico de clasificacin de organismos, basado en la comparacin de caracteres medibles y que asigna la misma importancia a todos los caracteres utilizados en la valoracin. Tectina: seudoquitina. Polisacrido complejo secretado por algunos protozoos. Tectnica: disciplina moderna de la geologa. Analiza los procesos dinmicos internos de la Tierra que llevan a la construccin o consumisin de nuevas masas continentales, ocanos, cordilleras. Se basa en la teora cientfica de la tectnica de placas, que establece que la litsfera (la porcin superior ms fra y rgida de la Tierra) est fragmentada en una serie de
GLOSARIO
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GLOSARIO
placas o baldosas que se desplazan sobre el manto terrestre fluido (astensfera). Tectorio: cubrimiento epitecal interno en los fusulnidos. Tegumento: cubierta, capa externa, piel. Tejilla: cubrimiento umbilical en los foraminferos planctnicos, que se extiende a travs del ombligo desde la pared cameral, cubriendo completamente la abertura primaria. Tpica de los globotruncridos. Telson: parte terminal del cuerpo de un artrpodo, semejante a un segmento. Tempestita: depsito acumulado a partir de un evento de tormenta. Tenaculli: en cnidarios, papila ms o menos slida situada en la columna, que posee un ectodermo parcialmente quitinoso y provisto con una cutcula a veces estratificada y generalmente fuerte, sobre la cual se adhiere arena o detrito. Tentculo: en cnidarios, proyeccin externa del celentern, hueca o slida, con densas concentraciones de nematocistos. Teora Actinular o Medusa: teora evolutiva que explica el origen Medusozoa a partir de un estadio larval actinular. Teora Bilatero-gastraea: teora que explica la evolucin de los animales multicelulares a partir de una larva gastraea con simetra bilateral. Teora de la Compartimentalizacin Celular: teora que explica la evolucin de los animales multicelulares a partir de los organismos eucariotas ancestrales, como un proceso de diferenciacin celular en el interior del retculo endoplasmtico. Teora de la Gastraea: teora que explica la evolucin de los animales multicelulares a partir de colonias flageladas tipo Volvox. Teora del Big Bang: teora que sostiene que la expansin del Universo actualmente observada puede extrapolarse retroactivamente a un punto csmico primigenio, ultrapequeo, ultracaliente y ultradenso que explot hace unos 15 a 20 billones de aos. Teora Polipoide : teora que explica el origen Medusozoa a partir de una gstrula que por brotacin origina zooides. Estos ltimos por divisin de trabajo dan lugar a formas de vida pelgica, constituyendo las futuras medusas. Teora Sincicial: teora que explica la evolucin de los animales multicelulares a partir de organismos protistas ciliados multinucleados. Tergito: placa dorsal de un segmento del cuerpo de los artrpodos. Termoflico: organismo que prefiere altas temperaturas, especialmente bacterias que viven entre 40 C y 80 C. Termorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que capta diferencias de temperatura o radiacin infrarroja. Tethys: mar mesozoico ubicado entre Laurasia y Gondwana (predecesor del actual Mar Mediterrneo). Tiflosolis: en gastrpodos, repliegue que bordea el surco intestinal. Tincin: aplicacin de sustancias colorantes al material biolgico con el fin de poner en evidencia estructuras determinadas. Tixotrpico: dcese del sedimento que, bajo la aplicacin de una fuerza, disminuye su cohesividad, pierde viscosidad y tiende a fluir, adquiriendo una con-
sistencia intermedia o transicional entre plstica y fluida. Tommotiano: piso basal del perodo Cmbrico, inmediatamente por encima del lmite con el Proterozoico. Toracpodo: apndice del trax de los crustceos. Cuando uno o ms toracpodos estn especializados en maxilipedios, a los restantes toracpodos se los denomina pereipodos. Trax: tagma medio de los insectos, formado por tres segmentos, a los que se articulan las patas y las alas. En los Hymenoptera se le adosa el primer segmento abdominal, llamado en ellos propodeo. A veces se usa el trmino para otros grupos de Arthropoda. Trquea: tubo fino, generalmente muy ramificado y anastomosado, de cutcula delgada, que se origina en los espirculos, en la cubierta cuticular de los insectos y otros artrpodos, y cuya funcin es la conduccin de aire hasta todos los tejidos. Tricldidos: orden de Platyhelminthes. Triploblstico: organismo con tres capas embrionarias: endodermo, mesodermo y ectodermo. Triserial: conchilla con cmaras dispuestas en tres hileras. Trivial: la 2 o 3 palabra en la denominacin bi o trinominal de un animal. Trocfora: ver larva trocfora. Trfico: relacionado con la alimentacin. Trofonema: canal de origen endodermal que interviene en la vitelogensis de los ovocitos de Actiniaria. Tbulos de Malpighi: principal estructura de excrecin de los insectos y otros artrpodos, formada por 1250 pares de largos y delgados tbulos libres en la cavidad general, que descargan sus productos al canal alimentario en el lmite entre el mesentern y el proctodeo. Tnel: en los fusulnidos, espacio entre los septos, que permite la libre comunicacin entre las cmaras. Turbelario: clase de Platyhelminthes. Turbidita: roca formada por un flujo de turbiedad o corriente de arena y barro que fluye por una pendiente hacia el agua ms profunda. Turboglifo: marca de base erosiva en forma de gota que se angosta corriente arriba.
GLOSARIO
U
Umbrela: forma de domo de una medusa que excluye aquellas estructuras que penden de sta y los tentculos marginales si estn presentes. La exumbrela es la superficie superior y la subumbrela la inferior; el espacio limitado entre ambas es la cavidad subumbrelar, que puede estar llena de agua. Underflow: corrientes permanentes cargadas de sedimento. Uniserial: conchilla con cmaras dispuestas en una sola hilera.
V
Vacuola: estructura globular en el citoplasma de una clula conteniendo sustancias lquidas, slidas o ambas.
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GLOSARIO
Velario : velo marginal en la campana de una Scyphomedusae. Velo: banda anular musculosa que cierra parcialmente la cavidad subumbrelar de una medusa. Vndico : sistema de rocas neoproterozoicas que infrayace a las formaciones cmbricas en las plataformas rusa y siberiana. Equivalente al Ediacrico. Verruga: excrecencia hueca sobre la columna de muchos individuos del orden Actiniaria. Vescula: en cnidarios, evaginacin ampulosa, simple o compuesta, no adhesiva con varias categoras de nematocistos. Vicarianza: diferenciacin biogeogrfica motivada por el aislamiento producido por una barrera fsica (ro, cordn montaoso) o geolgica (desmembramiento de un continente). Vida: capacidad de realizar funciones orgnicas tales como metabolismo, crecimiento y reproduccin del material gentico. Virus: pequeo parsito intracelular a menudo formado solo por unas pocas protenas y cido nucleico. Depende de la clula hospedadora para replicar su material gentico y sintetizar sus protenas. Vitelo: nutriente que posee el huevo, del que se alimenta el embrin. Viviparidad: produccin de crias vivas dentro del cuerpo del adulto. Viviparismo: reproduccin en la cual los cigotos dan lugar a cras vivas dentro del cuerpo de la madre.
Xlico: sustrato de madera. Xilfago: animal que se alimenta de madera.
Z
Zona (bioestratigrfica): ver biozona. Zona batial: fondo ocenico entre los 200-4000 m de profundidad. Zona de Asociacin: cuerpo de estratos que contiene a un grupo de taxones diferente al de otros adyacentes. Se puede basar en todos los taxones presentes o solo en algunos de ellos. Zona de surgencia: zona de afloramiento de aguas ricas en nutrientes (upwelling). Zofago: organismo que se alimenta de animales. Zooplancton: protistas planctnicos animales. Zooxantela: dinoflagelado simbitico en muchos cnidarios, obtenido por predacin y retenido vivo en los tejidos. Zooxanthales: algas simbiticas que viven en los tejidos de los moluscos, al que proporcionan alimento utilizando la luz solar.
GLOSARIO
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GLOSARIO
NDICE DE TRMINOS
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NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
A
Abanico caudal, 566 de mar, 200 Abdomen, 105, 518, 563, 655 Abejas, 657, 673, 677, 756, 765 Abertura, 105, 196, 340, 445, 494 ambligonal, 496 holostomada, 342 ortogonal, 496 oxigonal, 496 primaria, 68 sifonostomada, 342 suplementaria, 68 Aberturas de Pander, 546 permanentes, 378 secundarias, 68 caros, 522, 525, 530, 625, 626, 630, 634, 643, 644, 649 Acontia, 177 Acritarcas, 54 Acron, 518, 625, 629 Actinoceratoideos, 453 Actinocridos, 465, 473 Actinodntidos, 435 Actinofaringe, 176, 199 ADN, 49, 51 ADN fsil, 2 Aedifichnia, 757 Agentes antibiticos, 173 Agnstidos, 554, 556, 558 Agrichnia, 757 Aguas vivas, 172 Aguijn, 625, 673 Alacranes, 634 Alas, 664, 665 membranosas, 665 Alguaciles, 656, 664, 668 Almeja/s, 387, 388 amarilla, 388 nacarferas, 430 Alteracin tafonmica, 29 Alternancia de generaciones, 66 mbar, 31, 638, 639, 641, 648, 655, 666, 677, 678 Ambientes depositacionales, 38 Amblypgidos, 626, 627, 629 Ambulacros, 684, 702, 703 Amebocitos, 149 Ametabolia, 656 Amonitela, 459 Amonoideos, 441, 450, 466, 473, 474 Amplete, 606 Ampolla/s rectal, 658 bulbosas, 684 Anlisis de icnofbricas, 762 Anpticos, 443 Anastrofa, 344 Ancstrula, 221, 224 Ancylocertidos, 459 Anlido/s, 477, 480, , 503, 512, 518, 531 Anmonas de mar, 173, 202 Anfiblstula, 150 Anfidiscos, 157 Anfioxo, 748 Anfpodos, 563, 588, 591 ngulo/s apical, 496 genal, 536 cardinales, 606 Anillo/s, 491 axial, 538 basal, 134 circunoral, 684 conectivos, 449 marginal, 702 nuclear, 137 occipital, 536 periesofgico, 296, 337 perifrico, 700 submarginal, 702 Anomuros, 564 Antenas, 544, 563, 565 Antenas I, 600 Antenas II, 601 Antnulas, 563, 565, 601 Anter, 234 Anteteca, 77 Anthocodio, 199 Anthostele, 200 Antozoos, 576 Aorta, 658 Aparato bucal, 328 copulador, 664 ovipositor, 664, 673 Apndice/s, 515, 519, 544, 564 abdominales, 627 birrmeo, 520, 544, 563 bucales, 668 estenopodial, 564 filopodial, 564 locomotores, 626 pares, 600
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unirrmeo, 520 Apendicularias, 745 Apicalio, 262 pice, 196, 254, 340, 400, 496 Aplacforos, 478 Aplicaciones icnolgicas, 763 Apodemas, 515, 537, 539, 545 Aplisis, 517, 656 Apterigotos, 677 pticos, 443 Arcnidos, 520, 522, 526, 530, 531,625, 629, 630, 631, 634, 648, 649 Araa/s, 517, 518, 521, 625, 626, 627, 630, 648, 649 camello, 640 de ltigo, 638 de mar, 625, 646, 648 enteleginas, 639 haploginas, 639 pollito, 639 rboles respiratorios, 699 Arcoideos, 405 rea/s apical, 307 articulares, 664 cardinal, 254, 257 de cementacin, 420 muscular, 296 pleural, 536 raspadora, 295 tegmentales, 306 xenomrfica, 420 Argonautas, 441 Arista/s, 546 ocular, 536 radiales, 546 umbonales, 257 ARN, 51 Arquentern, 174, 683 Arqueociatos, 151, 158 Arqueocitos, 148 Arqueogastrpodos, 312, 346, 371 Arqueognatos, 765 Arquicerebro, 518, 658 Arrecifes, 161, 199, 210, 508 Arrecifes coralinos, 185, 209 Arrugas, 379 Articulamento, 306, 486 Artropluridos, 530 Artrpodos, 512, 515, 530, 769 Asfidos, 554, 558 Ascidias, 745, 747 Asco, 234 Ascocridos, 473 Asconoide, 147 Asociacin/es alctona, 38 autctonas, 38 Ediacarana I, 55 Ediacarana II, 55 Ediacarana III, 55 Aspidobranquia, 332 steres, 157 Asteroideos, 388, 681, 685, 686, 710, 723 Astogenia, 224 Astrorriza, 155
toco, 505 Atrio, 147, 231, 232 Aulacocridos, 460 Aurculas, 402, 450 Autolisis, 30 Autotecas, 728 Autozoecios, 222 Autozooides, 200, 222 Avicularias, 222, 233 adventicias, 222 vicarias, 222 Avispas, 657, 673, 677, 756 Axis, 536, 539 Axonema, 105 Axopodios, 101, 105
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B
Bacterias fotosintticas oxignicas, 53 Bactrtidos, 460 Bactritoideos, 456 Balancines, 672 Banda anterior, 539, 540 gua, 683 posterior, 539, 540 Barra/s, 134, 480 actina, 137 tendinosas, 545 Barrandeocridos, 465, 473 Barreras reproductivas, 665 Base, 565 Bases de datos, 12 Basipodito, 565 Bathyridos, 560 Belemnites, 459, 460 Belemnoideos, 441, 474 Bellerophntidos, 370 Bichos palo, 669 Billingsllidos, 286 Biocenosis, 25 Biocrn, 13 Biodegradacin, 29 Biodepositacin, 752 Bioerosin, 752 Bioestratigrafa, 1, 11 Bioestratinoma, 25 Biofacies de didymogrptidos, 734, 736 de isogrptidos, 734, 736 Biofrmacos, 173 Biogeografa Histrica, 2 Bioindicadores, 676 Bioinformtica, 12 Bioluminiscencia, 174 Biomarcadores, 2 Biota de Chengjiang, 58 de Ediacara, 18, 54, 512 de Mazon Creek, 41 de Waukesha, 530 Biotas antiguas, 12 precmbricas sudamericanas, 18
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Bioturbacin, 752 Biozona, 1 Biso, 387, 390 Bitecas, 728 Bivalvos, 282, 377, 384, 387, 756 anfisifonados, 390 anisomiarios, 393 apoyados, 420 bisados, 418 cementantes, 419 de agua dulce, 425, 430 dimiarios, 393 endobisados, 418 epibisados, 418 excavadores, 421 heteromiarios, 393 homomiarios, 393 isomiarios, 393 monomiarios, 5, 393 monosifonados, 390 nadadores, 421 nidificadores, 424 opistosifonados, 390 perforantes, 423 pleurotticos, 417 tubcolas, 425 Blastoideos, 693, 712, 723 Blastoporo, 174 Blastostilo, 176 Blattpteros, 674 Boca, 105, 392 Bolsa/s de tinta, 460, 462 incubadoras, 396 Bone beds, 37 Borde ceflico, 536 pigidial, 540 Brctea, 565 Branquias, 296, 331, 389, 391, 443, 520, 522, 564, 565, 627, 685 bipectinadas, 296, 332 drmicas, 685 monopectinadas, 296, 332 secundarias, 331, 333 Branquipodo, 570 Branquiostegitos, 564 Braquias, 247 Braquidio, 247, 263 acuminado, 264 atiroide, 264 atripoide, 264 deltiforme, 264 espiriferoide, 264 en bandeleta, 264 en espiral, 264 teloforme, 264 Braquiforos, 263 Braquiolas, 686, 687 Braquipodos, 243, 280, 494 articulados, 244 inarticulados, 244, 479, 480 Braquiuros, 588
C
Cabeza, 518, 655 prognata, 669, 671 Cacerolas de las Molucas, 632 Cadenas trficas, 655 Cadiconos, 448 Caettidos, 151, 156 Calamares, 441, 459, 461 vampiro, 462 Clice, 203 Calichnia, 757, 765 Calicoblasto, 185 Cliz, 203, 661, 686 dicclico, 690 monocclico, 690 Calizas de Solnhofen, 39 Callo, 342, 448 Calmnidos, 558 Calymeninos, 558, 560 Calymma, 105 Cmara/s, 67, 441, 445 de incubacin, 222, 233 de poros, 233 habitacin, 441, 445 Camarones, 525, 566, 567, 587, 589 de la salmuera, 515 renacuajos, 572 Cambio ontogentico, 224 Campo/s preglabelar, 536 pleurales, 536, 539 Canal/es, 342 alimentario, 656 centrpetos, 178 de los poros, 606 del manto, 250 ptreo, 684 porales, 540 radiales, 684 renopericrdico, 336 sifonal inhalante, 342 Canalculos, 268 Cangrejo/s, 515, 564, 566, 578, 587, 589, 754 araa, 515, 563 bayoneta, 632 cacerola, 518, 524, 625, 632 ermitaos, 566, 587, 588 herradura, 632 Can, 315
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NDICE DE TRMINOS
Brazos, 442, 686, 687 orales, 181 Breviconos, 448 Briozoos, 221, 243, 282, 494 Brotacin, 182, 187, 224 Buche, 522, 658 Burgess Shale, 38, 57, 58, 477, 527, 576, 579, 590, 748 Burrelete, 704 Bursculas, 331 Bsqueda de fsiles, 43
Capa/s basal, 264 biomineralizadas, 264 principal, 540 prismtica, 540 Caparazn, 535, 564, 599, 604, 625 Cpsula, 337 central, 101, 105 Captculos, 315 Capuchn, 379, 442 Capullo de seda, 672 Cara/s, 196 apertural, 68 apical, 196 Carapacho, 625 Carbonizacin, 32 Carcinizacin, 589 Cardinalio, 263 Cardiolaroideos, 435 Carena/s, 196, 379, 448 Carnvoros, 395 Carpo, 565 Carpopodito, 565 Carroeros, 554 Cascarudos, 671 Cassiduloideos, 719 Castas, 669 Casts, 35 Cataspira, 696 Cavidad/es celmicas, 243, 683 central, 147 del manto, 244, 293, 324, 389, 443 endosacal, 231 exosacal, 231 extrapaleal, 389 paleal, 293, 389, 443 pericrdica, 294, 392, 523 umbonal, 402 visceral, 243 Cecas, 268 Cfalo, 105, 535, 536, 537 Cefalocrido/s, 546, 570 Cefalocordados, 747, 748 Cfalon, 518, 563, 646 Cefalopodio, 441 Cefalpodos, 384, 441, 487, 493 Cefalosoma, 563 Cefalotrax, 563 Celentern, 171, 176 Celoma, 245 Celulares, 59 Clulas en regeneracin, 657 Cementacin, 35 de cavidades, 36 Cenecio, 731 Cennquima, 177 Cenogastrpodos, 337 Cenosteo, 189 Cenostio, 155 Centollas, 587, 589 Centros endmicos, 719 Cerattidos, 467
Ceratos, 357 Cercos, 669 Cerebro, 523 Chancellridos, 482 Charnela, 405, 599, 606, 607 actinodonta, 405 adonta, 405, 607 anfidonta, 607 ctenodonta, 405 desmodonta, 406 disodonta, 406 esquizodonta, 405 heterodonta, 405 isodonta, 406 merodonta, 607 paquidonta, 405 seudoctenodonta, 405 taxodonta, 405 Chasmatspidos, 648 Cheirurinos, 558 Chert, 119 Chinches, 656, 665, 670 patinadoras, 529 Cholga, 388 Chonetidinos, 282 Ciclo, 204 de la materia, 29 metagnico, 176 Ciclopgidos, 552 Ciclostomados, 222, 238, 239 Ciempis, 529 Cigarras, 656, 670 Cilindro de predacin, 181 Cilios, 505 Cintura, 305 Cirripedios, 525, 529, 530, 484, 564, 589, 591 Cirros, 178, 565, 689 Cirtoconos, 448 Cistifragmas, 226 Cladismo, 48 Cladceros, 522 Clados, 49, 137 Clasificacin, 47 biolgica, 47 etolgica, 757 icnotaxonmica, 759 jerrquica, 47 preservacional, 756 taxonmica, 758 Claspers, 565, 570, 572, 578, 632 Clavculas, 496 Cleptoparsitos, 754 Clitelo, 505 Cloaca, 699 Clorocruorina, 504 Clymnidos, 456 Cnidarios, 171 Cnidoblasto, 174 Coal balls, 35 Coal Measures, 41 Coanocitos, 147, 149 Coanodermo, 149
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Coberturas deltiriales, 259 Cochinillas, 525, 657, 670 Coeloscleritoforanos, 477, 478 Cola muscular, 745 Colmbolo/s, 522, 530, 677, 678 Coleoideos, 442, 460, 474 Colepteros, 515, 525, 665, 765, 674, 676 Collar, 232, 379 peduncular, 260 Colonia, 221 Colonialismo, 223 Columela, 203, 331, 340 Columna, 176, 263 Comtulas, 681, 691, 710 Comedores oportunistas, 395 Comisura/s, 256, 336, 378, 400 Competencia alimentaria, 656 de espacio, 656 intraespecfica, 656 Complejo ncleoaxopodial, 108 retrocerebral, 658 Computacin, 12 Comunidades atelpticas, 555 Concheros, 324 Conchilla/s, 65, 253, 293, 297, 315, 323, 338, 377, 397, 445, 483, 485, 486, 490, 494 anular, 67 astrficas, 258 bivalva, 299 cirtocnica, 299 conoespiral, 299, 343 convoluta, 342 dextrgira, 343 embrionaria, 327 endogstrica, 299, 448 equilateral, 243 equivalva, 402 estreptoespiral, 67 estrficas, 257 evoluta, 67, 448 exogstrica, 299, 448 fusiforme, 67 helicoidal, 299, 326, 343 inequivalva, 243, 402 involuta, 67, 342, 448 isotrfica, 299 lamelar, 69 lmpara, 243 levgira, 343 monolamelar, 70 multilocular, 67 multivalva, 299 ortocnica, 299 patelliforme, 299 planoespiral, 67, 299, 343 planuladas, 448 tabicada, 344 trocoespiral, 67 trochiforme, 348 unilocular, 67 univalva, 299
Conchostracos, 530, 564, 572, 574, 588, 590 gondwnicos, 574 Concrecin, 35 Condicin ptera, 665 braquptera, 665 coincidente, 538 flotante, 538 suspendida, 538 Cndilos, 516, 564 Condrforo, 407 Conductos genitales, 656 Cono cristalino, 524 Conocardioidos, 384 Conodontes, 506 Conoteca/s, 459, 733 Conquiolina, 298, 397, 406 Constricciones, 196 Consumidores, 655 Contaminacin ambiental, 615 Contrasepto, 207 Controladores, 655 Conulridos, 196 Convexidad de las valvas, 255 Copa, 689 Copal, 31 Coppodos, 522, 563, 565, 578, 589, 591 Coral/es, 173 ahermatpicos, 212 hermatpicos, 212 ptreos, 185 rojo, 200 rugosos, 269 tabulados, 494 Coralio, 185 Coralito/s, 185, 189, 203 Corazones auxiliares, 658 de mar, 681 Cordados, 506, 731, 745, 748, 721 Cordilos, 178 Cordones nerviosos pdicos, 296 viscerales, 296, 336 Corinexchidos, 558 Corion, 661 Corneola, 524 Corredor de Mozambique, 429 Corredor Hispnico, 285, 429, 616 Corriente de Malvinas, 429 Costillas, 196, 203, 261, 342, 379 internas, 380 opistoclinas, 342 ortoclinas, 342 pleurales, 540 prosoclinas, 342 Costulacin axial, 342 espiral, 342 Coxa, 544, 545, 564 Coxopodito, 544, 564 Cranidio, 536 Crecimiento hemiperifrico, 254 holoperifrico, 254 mixoperifrico, 254 monopodial, 189
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simpodial, 189 Crnulas, 689 Cresta neural, 745 Crinoideos, 508, 686, 710, 716, 723 Cripta, 425 Criptobioturbacin, 752 Criptocisto, 233 Crisis biticas, 676 Cromatforos, 459 Crminas, 603 Cruralio, 263 Cruras, 263, 406 Crustceos, 518, 520, 521, 523, 525, 526, 530, 531, 532, 563, 756 Ctenidio/s, 296, 331, 391 Ctenolio, 403 Ctenostomados, 222, 238 Cuadrante alar, 207 antpoda, 207 cardinal, 207 Cubichnia, 757 Cucarachas, 656, 665, 668 Cucculus, 643 Cuello, 141, 324 septal, 449 Cuerpos alados, 658 grasos, 658 pardos, 221 pedunculados, 658 Curtido, 516, 518 Cspide, 496 Cutn, 31 Cutcula, 176, 503, 515, 516, 656, 662 larval, 661 Cypridoideos, 610, 617, 621 Cytheroideos, 610, 617, 621
D
Dctilo, 565 Dactiloestilo, 190 Dactilopodito, 565 Dactiloporos, 183, 189 Dactilozoides, 176 Dahllita, 397 Darwinuloideos, 610, 621 Decpodos, 525, 587, 588, 589, 591 Dedo fijo, 566 mvil. 566 Degradadores, 655 Deltidio, 259 Deltirio, 259 Demibranquias, 391 Dendroclonas, 154 Dendrocronologa, 11 Dendroideos, 730, 732, 733, 734, 738, 740 Denticin, 262 Dentculos marginales, 379 Depsito/s cameral, 449 de concentracin, 37
de conservacin, 37 de estancamiento, 37 de obrusin, 37 endosifuncular, 449 Dermpteros, 665 Desarrollo ametbolo, 666 anamrfico, 526, 567, 656 epimrfico, 526, 567, 656 holometbolo, 670 larval, 685 paurometbolo, 669, 670 protomrfico, 656 Descomposicin aerbica, 30 anaerbica, 30 Desmas, 154 Desove, 661 Detritvoros, 395 Deuterostomados, 721 Deuterostomios, 745, 748 Deutocerebro, 523 Diactina, 148 Diafragma/s, 196, 226 Diapausa, 661 Diatomeas, 135, 136 Diatomitas, 115 Dicondilia, 516 Dictipteros, 665 Didymogrptidos, 734 Diente/s, 68, 256, 328, 405, 683 cardinales, 405 cirtomatodontes, 262 de perro, 576, 589 deltidiodontes, 262 distales, 683 laterales, 328, 405 marginales, 328 raqudeo, 328 Dimorfismo alar, 669 sexual, 607 Dioicos, 525 Diploblstico/s, 59, 171 Diplogrptidos, 734, 737, 742 Diploporos, 695 Dpteros, 676 Discinoideos, 248 Disco, 403, 686 aboral, 702 basal, 177 oral, 176, 702 pedal, 177 Discosridos, 454, 465, 473 Disepimentario, 207 Disepimentos, 158, 207, 230, 732 Disoconcha, 398 Disolucin, 37 Distorsin, 37 Distribucin disyunta, 742 Diversidad, 655 Doblez, 537 Dlares de arena, 681, 714 Domichnia, 757
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E
Ebridianos, 137 Ecdisis, 517, 546, 603, 656 Ectoccleas/os, 445, 462, 463 Ectodermo,171, 174 Ectognatia, 677 Ectoplasma, 101 Ectosifnculo, 449 Edades absolutas, 13 relativas, 13 Edrioasteroideos, 723 Efemerpteros, 665, 677 Efmeras, 656, 668 Efipio, 564 Efiras, 182, 191 Eje branquial, 331 de articulacin, 256, 387 de rotacin, 256 Elementos paleoaustrales, 429 traza, 398 Eleozooides, 223 litros, 665, 669, 671 Ellesmerocridos, 464, 473 Empupar, 657 Encostramiento, 33 Endichnia, 757 Enditas, 519, 545, 565 Endoceratoideos, 452, 453 Endocridos, 464, 473 Endoccleas/os, 445, 462, 463 Endocutcula, 516, 540 Endodermo, 171, 174 Endoesqueleto,101, 105, 183, 686 Endoesternito, 625 Endoparasitismo, 671 Endoparsitos, 658 Endoplasma, 101, 105 Endopodito, 520, 544, 564, 599 Endopunctos, 268 Endospinas, 268 Endostilo, 747 Endozona, 227 Enfoque multidimensional, 777 Enrollamiento, 542 Enroscamiento anisostrfico, 343 isostrfico, 343 miliolnido, 68 orbitodido, 67 polimorfnido, 68 ultradextral, 343 Enteroclico, 683 Enteropneustos, 731 Entognatia, 677
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Domo/s, 134, 541 Dorso, 448 Dosel criboso, 268 Ducto eferente, 661 Duplicadura, 488, 604 Dysmorphoptilneos, 678
Entognatos, 678 Entomostracos, 563, 566 Entomozoideos, 621 Enzimas digestivas, 658 Eocrinoideos, 712 Eodiscinos, 560 Eopteriidos, 384 Epibiosis, 149 Epichnia, 757 Epicutcula, 516, 540 Epidermis, 171, 174 Epiespiras, 696 Epigino, 639 Epipodio, 331, 544 Epipodito, 565 Epirelieve, 757 Epistoma, 225 Epiteca, 186 Epitelio, 165 externo, 245 interno, 245 Eptoco, 505 Epitoqua, 505 Equilibrichnia, 757 Equinodermos, 484, 576, 681 Equinoideos,685, 704, 710, 714, 719, 723 irregulares, 703, 707 regulares, 703, 705 Equitabilidad, 113 Erizos de mar, 681 Escafognatito, 566, 588 Escafpodos, 282, 316, 318, 384 Escarabajos, 657, 665, 671, 754, 756 Escifistoma, 182, 191 Escifomedusas, 178 Escifoplipo, 191 Escleritoma/s, 477, 483, 488 anfimembrados, 489 bimembrados, 489 unimembrados, 489 Escleritos, 184, 478, 480, 515, 663, 665, 686 axilares, 664, 667 cultrados, 480 dorsales, 664 palmados, 480 siculados, 480 ventrales, 537 Escleroblastos, 184 Esclerocitos ameboides, 148 Esclerodermitos, 204 Escleroprotena, 506 Esclerosponjas, 151, 482 Esclerotizacin/es, 516, 662 Escolecodontes, 506 Escolopendras, 521 Escorpin/es, 518, 530, 625, 626, 627, 629, 631, 636, 648, 649, 651 de las piedras, 671 de ltigo, 636, 638 de mar, 625, 632 de sol, 640 de viento, 640
Escotadura/s bisal, 403 sifonal, 342 peristomales, 703 Escudete, 404 Escudo, 442, 625 cardinal, 496 cnico, 496 Esferoconos, 448 Esfrulas marginales, 202 Esfinctozoas, 155 Esfnter, 202, 232 atrial, 231 Espacio exuvial, 517 Espatangoideos, 705, 719 Especiacin alocrnica, 676 Especies fitfagas, 670 iterparas, 445 semlparas, 445 zofagas, 670 Esperma lquido, 661 Espermateca, 661 Espermatforo, 525, 661 Espculas, 147, 184, 481 calcreas, 247 Espina/s, 261, 686 genal, 536 occipital, 536 radiciformes, 282 umbonales, 282 Espira/s, 340 gradadas, 340 telescpicas, 340 Espirculos, 522, 659, 694 Espiralios, 264 Espirifridos, 286 Espiriferinidinos, 287 Espiritrompa, 672 Espirocistos, 202 Espiroteca, 77 Esponjas, 147 crneas, 482 Esponjina, 152 Esponjocelo, 147 Esponjocitos, 149 Esqueleto, 134, 137, 141, 183, 686 lissacino, 157 Esquizmidos,626, 627, 630 Estadio brfico, 254 espirlofo, 248 esquizlofo, 248 nenico, 254 plectlofo, 248 pticlofo, 248 seudoveliger, 396 taxlofo, 248 troclofo, 248 ziglofo, 248 Estado adulto, 656 de desarrolo, 656 imaginal, 656, 666 Estatoblastos, 225
Estatocistos, 178, 251, 296, 331, 393 Estatolito, 296, 393 Estenolemados, 226, 239 Estenopodio, 520, 564 Estereoma, 681, 686 Esternitos, 515 Esterno, 515 Estetos, 306 Estigmas, 747 traqueales, 628 Estilete/s, 670 cristalino, 392 Estilos, 227 Estipes, 727, 729, 732 declinados, 729 deflexos, 729 escandentes, 729 horizontales, 729 pendientes, 729 reclinados, 729 Estoln, 176 Estolotecas, 732 Estomodeo, 176, 199, 521, 657, 658 Estratigrafa, 1 Estrellas canasto, 681 de mar, 681, 685, 697, 710, 712, 716 Estreptoneura, 336 Estrs ambiental, 676 Estras, 491 Estrobilizacin, 187 Estrbilo, 191 Estrofomenidinos, 286 Estroma, 686 Estromatolitos, 15, 52, 751 Estromatopridos, 151, 155 Estructura/s biodeformacionales, 757 coaptativas, 542 combinadas, 754 compuestas, 753 de escalonamiento, 762 de relieve completo, 757 de relieve de lmite, 757 en semirelieve, 757 meniscada, 759 Euartrpodos, 630 Eucariota, 47, 53 Eulamelibranquias, 391 Eulamelibranquios, 435 Eumalacostracos, 590 Euryptridos, 530, 531, 625, 626, 627, 648, 649, 651 Eutineura, 337 Excavaciones, 752 Exichnia, 757 Exita/s, 519, 565, 665 Exocutcula, 516, 540, 662 Exoesqueleto, 183, 535 Exopodito, 520, 544, 545, 564, 599 Exozona, 227 Expansin/es alada, 402 alares, 604 Explosin Cmbrica, 47, 56, 58, 382, 555
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F
Fbrica de calcita fibrosa, 266 laminar entrecruzada, 266 prismtica, 266 tabular, 266 Facetas, 702 articulantes, 539, 542 articulares, 687 Facpidos, 558 Facopinos, 558 Factores limitantes, 768 Falsos escorpiones, 640 Fango/s con pterpodos, 356 de Globigerina, 84 de radiolarios, 112 Farmacologa Marina, 173 Fasciola/s, 705 anal, 342 sifonal, 342 Fase copepodito, 567 decapodito, 567 megalopa, 567 nauplius, 567 poslarva, 567 zoea, 567 Fauna de Beecher, 38, 39 de Burgess Shale, 530 de Ediacara, 165, 173, 191, 201, 560 de Holzmaden, 39 de Hunsrck, 38, 39 de Orsten, 40, 530, 574, 579, 590, 593 ediacaraense, 210 Evolutiva Cmbrica, 556 Evolutiva Paleozoica, 556 Ibexiana, 556 Moderna, 167 Paleozoica, 167 tipo flysch, 72 Tommotiana, 555 Whiterockiana, 556 Fenestrados, 238 Fenestras, 230 Fenstrulas, 230 Fenograma, 48 Feodio, 105 Feromonas, 659 Fibras, 659 Filactolemados, 225, 239 Filamentos abfrontales, 331 bisales, 390 branquiales, 331, 391 frontales, 331
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NDICE DE TRMINOS
evolutiva cmbrica, 238 Externa, 578 Extraccin de fsiles, 43 Extropunctos, 269 Exumbrela, 177 Exuvia, 517 Exuviacin, 546 Exuviosis, 517
septales, 199 Filibranquias, 391, 434, 627, 632 Filocridos, 590 Filodos, 704 Filogrptidos, 734 Filopodios, 105, 520, 565 Filotrqueas, 522, 627, 634 Filtradores, 554 Filtro, 658 Fisin longitudinal, 182 transversal, 182 Fisura hidrospiral, 694 Fixichnia, 757 Fixgenas, 536 Flagellum, 625, 640 Flagelo, 565 Flotabilidad, 463 Fodinichnia, 757 Folas, 394 Folculos testiculares, 661 Foramen, 68, 259, 333 anfitrido, 260 epitrido, 260 hipotrido, 260 mesotrido, 260 peduncular, 260 permesotrido, 260 submesotrido, 260 Foraminferos, 65, 282 aglutinados, 71 arenaceos, 71 bentnicos, 88 calcreos, 75 grandes, 89 silceos, 86 Forcpulas, 521 Foresis, 641 Forma aculeoide, 135 asperoide,135 de la conchilla, 400 fibuloide, 135 Troncal Cnidaria, 174 Formaciones de hierro bandeado, 53 Fornidos, 225, 243, 287, 494 Fosetas, 256, 405 dentales, 263 Fosildiagnesis, 25 Fsiles, 1, 25 gua, 2 qumicos, 2 Fosilizacin, 25 Fossil Lagersttten, 37 Fotocistos, 174 Fotorreceptores, 629, 658 Fotosimbiontes, 395 Fotosntesis anoxignica, 53 oxignica, 53 Fragmocono, 445, 459 Fugichnia, 757 Fulcro, 539 Funciones de transferencia, 115
NDICE DE TRMINOS
Funculo, 225, 232 Furca/s, 564, 599 Fuselos, 727, 730
G
Gallegomorphoptilneos, 678 Gametogamia, 66 Gamontogamia, 66 Ganglio/s, 221, 336 bucales, 336 cerebrales, 336 esofgicos, 336 pedales, 336 pleurales, 336 subentrico, 250 supraentrico, 250 visceral, 336 Garrapata/s, 517, 644 Gastrodermis, 171, 174 Gastrpodos, 282, 323, 384, 577, 589 de agua dulce, 367 terrestres, 324 vermiformes, 494 Gastroporos, 183, 189 Gastrozoides, 176 Gatas peludas, 672 Gemacin, 150, 198 Gmulas, 150 Genas, 536 Generacin agamonte, 66 esquizonte, 66 gamonte, 66 megaloesfrica, 66 microesfrica, 66 Genes Hox, 629, 745 Geocronologa, 13 Geolpidos, 31 Geologa Isotpica, 13 Georreceptores, 629 Germario, 660, 661 Gimnocisto, 233 Gimnolemados, 222 Giroconos, 448 Glabela, 536 Glaciacin hirnantiana, 558, 560 Glndula/s axial, 684 bisal, 390 coxales, 629 de la conchilla, 396 digestivas, 295, 335, 683 genitales, 656 hipobranquiales, 296, 332 pedales, 327 proboscdea, 330 salivares, 295, 328 sericgenas, 626 Glicridos, 506 Globulus, 528 Gnatobases, 519, 565 Gnatpodos, 566 Gnatoquilario, 521, 528
Gnatosoma, 643 Gnada/s, 297, 337, 525 saculares, 660 Gondwana, 285, 382, 426, 429, 558, 560, 615, 649, 676 Goniattidos, 456 Gonoducto/s, 337, 525, 661 Gonforo, 176, 182 Gonopodios, 566 Gonoporo/s, 661, 685 Gonozoides, 176, 223 Gorgojos, 525, 671 Grado, 49 Granuloreticulopodios, 65 Grnulos, 204, 541 Graptolitos, 727, 733, 734 Graptoloideos,730, 734, 735, 740 Grs Voltzia, 41 Grietas de sinresis, 752 Grillos, 664, 665, 669 Grosselytroideos, 48, 674, 676 Grupo/s hermano, 655, 678 monofiltico, 48, 49, 678 monofilticos anidados, 48 parafilticos, 49 Gryllideos, 677 Grylloblttidos, 674, 676, 678 Guanina, 658 Guarda, 459 Gusanos bellota, 731
H
Hbito hidroeyectante, 282 Halkiriidos, 479 480, 481 Hapalopleridos, 543 Hrpidos, 555 Helcionellceos, 433 Helcionllidos, 370 Helcionelloideos, 312, 382 Helen, 494, 498 Hematfagos, 658 obligados, 670 Hemeritrina, 249 Hemicordados, 721, 731 Hemilitros, 665 Hemimetabolia, 656 Hemipenes, 603 Hempteros, 665, 674, 676, 678 Hemiseptos, 226 Hemocele, 523 Hemocianinas, 294 Hemoglobina, 294, 504 Hermafroditas, 525 Hermafroditismo, 660 funcional, 395 protndrico, 395 Heteromorfos, 459 Heterostrofa, 344 Heterozoecios, 222 Heterozooides, 222 Hexactina, 148
820
NDICE DE TRMINOS
Hexpodos, 518, 519, 521, 522, 526, 532, 677 Hiancias, 378, 404 Hidrante, 176, 189 Hidrocaulo, 179, 189 Hidromedusa/s, 171, 180 Hidroplipo/s, 171, 179 Hidroporo, 684, 702 Hidrorriza, 176, 189 Hidrospiras, 693, 694 Hidrozoos, 221 Higrorreceptores, 659 Hilanderas, 628, 634, 638 Hileras, 518, 638 Himenpteros, 525, 665, 674 Hiolthidos, 494, 498 Hiperstrfico/s dextrales, 343 ultradextral, 343 Hipichnia, 757 Hipnomo, 441 Hiporelieve, 757 Hipostoma, 176, 536, 537, 538 Hipstraco, 307 Hippuritoideos, 269 Hirudneos, 503, 504, 505, 508, 512 Hocico, 379 Holaspis, 548 Holasteroideos, 719 Holometabolia, 657 Holoturoideos, 685, 710, 714, 719, 723 Homalontidos, 558 Hombrera, 342 Homeodeltidio, 260 Homeomorfa, 226, 228 iscrona, 269 hetercrona, 269 Homeomorfos, 269 Homeoquilidio, 260 Homoplasia, 741 Hompteros, 525 Homosndrome, 224 Hormigas, 657, 673, 677, 765 Hormona juvenil, 656, 658 Huellas, 35, 752 Huevos, 661
I
Icnita/s, 35, 752 Icnocenosis, 755 Icnocolectividad, 763 Icnodiversidad, 768 Icnoespecies, 758 Icnofbrica/s, 761 compuestas, 762 simples, 762 Icnofacies, 759 continentales, 761 marinas de sustrato blando, 761 sustrato-controladas, 761, 770 Icnofamilia, 758 Icnofsiles, 3, 589, 751
Icnogneros, 758 Icnologa, 751 Icnotaxobase, 759 Icnotaxn, 753 Icnotaxonoma, 759 Idiosoma, 643 Imagines, 667, 668 Imago, 657 Impresin/es, 34, 546 genitales, 253 mandibulares, 606 musculares, 251, 296, 602, 606 Improntas, 35 Incertae-sedis, 477 Incisin rostral, 610 Indicadores biogeogrficos, 212 Inductura, 342 Infraestructuras, 264 Inozoas, 155 Insectos, 515, 518, 520, 522, 523, 524, 530, 531, 629, 656, 658, 754, 756, 759 alados, 670 apterigotos, 763 pteros, 665, 669, 670 braqupteros, 665, 669 endonepteros, 526 eusociales, 526, 669 gregarios, 670 hemimetbolos, 656, 661, 664 holometbolos, 656, 661, 664 macrpteros, 665, 669 paurometbolos, 661, 664 polimrficos, 669 sociales, 677 Inseminacin traumtica, 661 Instars, 548 Integripaleados, 394 Integumento, 324 Intejocridos, 464, 473 Interambulacro/s, 684, 703, 702 Interrea, 257 Interespacios, 196 Interna, 578 Intervalo, 158 Inversin, 36 Isogrptidos, 737 Isopigio, 539 Ispodos, 525, 530, 565, 566, 586, 591 Istopos estables, 90 Isquio, 565 Isquiopodito, 565 Istmo del manto, 389
J
Jellyfish, 190
K
Keriotheca, 77
NDICE DE TRMINOS
821
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Konservat-Lagersttten, 37 Kosmaticertidos, 473 Krill, 589
L
Labio, 391, 670 columelar, 342 externo, 12 parietal, 342 Labro, 342 Laceracin pedal, 182 Lacinia mobilis, 565, 583 Lado espiral, 67 frontal, 226 umbilical, 67 Lagersttten, 477 Lamela/s, 69, 155, 604 Lamelibranquias, 391 Lamelibranquios, 387 Lmina/s branquial, 391 de insercin, 306 maxilares, 626, 637, 638 septal, 70 suturales, 306 Langostas, 566, 587, 589, 754 Langostinos, 587, 589 Larva/s, 548, 656, 664 podas, 672 asafoideas, 548, 551 auricularia, 685 bipinnaria, 685 cypris, 564, 565, 567 demersales, 337 diplurula, 685, 721 gloquidio, 396 haustoria, 397 incubadas, 337 lasidio, 397 lecitotrficas, 222, , 253, 337, 396 metanauplius, 567, 570 nauplius, 563, 565, 567, 570, 579 no planctotrficas, 337, 396 ovparas, 338 pelgicas, 338 pericalymma, 297 phacopoide, 548, 551 planctotrficas, 222, 253, 337, 396 pltea, 685 proetoide, 551 stenocalymma, 304 trilobite, 630, 632 trocfora, 297, 337, 395, 505 veliger, 297, 337, 396 Leperditicpidos, 621 Lepidpteros, 674 Leuconoide, 147 Ley de Mller, 101 Liblulas, 530, 668 Librgenas, 536 Ligamento/s, 393, 405, 406 alivincular, 407 anfidticos, 406
duplivincular, 407 externos, 13, 406 interior, 606 interno, 406 multivincular, 407 opistodticos, 406 parivincular, 407 planivincular, 407 prosodticos, 406 Lgula, 496 Limbos, 135 Limlidos, 531, 648 Lmulos, 632 Lnea/s comarginales, 298, 404 de concrescencia, 604 de involucin, 448 de crecimiento, 260, 298, 342 ecdisiales, 517 en terraza, 541 media, 196 media facial, 196 media parietal, 196 paleal, 380, 389, 393 Linglidos, 248 Linguloideos, 282 Linterna de Aristteles, 683 Lipostraco, 590 Lquido extrapaleal, 389 Liras, 379, 491 Lirios de mar, 681, 687, 691 Lithstidos, 154 Litodesma, 407 Lbulo/s, 402, 449, 605, 606 apical, 253 del manto, 245, 253, 293, 389 glabelar frontal, 536 laterales, 536 oculares, 536 palpebral, 536 peduncular, 253 Lofoforados, 239, 243, 494, 721 Lofforo, 221, 244, 247, 248 Lofotrocozoos, 243 Lombrices de tierra, 504, 507 Longiconos, 448 Lriga, 137, 140, 143 Lumen, 203, 689 Lunario, 226 Lnula, 404, 705 Lutita/s Burguess, 154, 166, 302, 478, 479, 482, 649 Lytocertidos, 459
M
Maceracin, 37 Machaeridios, 483 Macropigio, 539 Macropleuras, 539 Mculas, 227, 538, 541 Madreperla, 298 Madreporito, 684
822
NDICE DE TRMINOS
Malacostracos, 530, 589, 590 Malleoli, 630, 640 Mamboretes, 656, 668 Mamelones, 155 Mandbula/s, 233, 315, 563, 601 dicondleas, 667 monocondleas, 667 Manto, 50, 245, 293, 324, 389 Manubrio, 178 Marcadores biolgicos, 2 Marcas de rasguadura, 765, 766, 769 Marea roja, 388 Margaritas de mar, 681 Margen charnelar, 257 interno, 604 umbrelar, 181 Mariposa/s, 657, 672 monarca, 658 Marsupio/s, 297, 396, 566, 686 Masa bucal, 361 cfalo-pedal, 324, 327 visceral, 294, 324, 331 Matriz extracelular, 165 Maxilas, 563, 601 Maxilipedios, 566, 601 Maxilpedos, 521 Maxlulas, 521, 563 Mecanorreceptor/es, 629, 659 Meconio, 657 Mecpteros, 678 Medusa/s, 171, 175 craspdota, 177, 188 holopelgicas, 209 meropelgicas, 209 Megaclona, 154 Megaescleritos, 148 Mejillas, 536 fijas, 536 libres, 536 Mejilln, 388 Mejilln, 388 Membrana/s alar, 665 crnea, 544 frontal, 233 intersegmentales, 515 intertentacular, 225 plasmtica, 659 Meniscos, 759 Meraspis, 548 Mero, 565 Meropodito, 565 Merostomado/s, 631, 649 Mesnquima, 148 Mesenterios, 171, 176, 199, 521 Mesentern, 657, 658 Mesocel, 225 Mesocele, 683 Mesodermo, 171 Mesoesqueleto, 183 Mesogastrpodos, 346, 371 Mesoglea, 174 Mesohilo, 148
Mesolamela, 182 Mesopeltidium, 636 Mesosoma, 632, 640 Messtraco, 307 Metabolitos, 658 Metacopinos, 617 Metagnesis, 182 Metamera, 503, 518 heternoma, 518, 526 homnoma, 518 Metmeros, 503, 518 Metamorfosis, 527, 567, 656, 664, 666 Metanefridios, 295 Metapeltidium, 636 Metaseptos, 204, 207 Metascula, 727 Metasoma, 632, 640 Metateca, 727 Metazoos, 50, 54 Microescleritos, 148 Microescorpiones de ltigo, 640 Microescultura/s, 404 camptonectes, 405 shagreen, 405 Microestructura/s, 264, 298, 399, 540 foliada, 298, 400 granular, 226 hialina, 226 homogenea, 298, 400 laminada, 226 laminar, 298, 400 nacarada, 298, 400 porcelancea, 400 prismtica, 298, 400 Microfsiles, 43 Micropaleontologa, Micropigio, 539 Micropilos, 661 Milpis, 528 Mineralizacin, 32, 35 temprana, 32 Miforo, 263 Miofragma, 263 Mimeros, 747 Miompteros, 674 Mionemas, 182 Miripodos, 520, 521, 523, 524, 526, 528, 530, 531, 629, 678 Mitras, 488 Modelo de Icnofacies, 3, 751, 759 Moldes compuestos, 35 externos, 35 internos, 35 secundarios, 35 Moluscos, 293, 477, 480, 512 Momificaciones, 506 Monaxona, 148 Monoactina, 148 Monoclnidas, 154 Monocondilia, 516 Monofiltica, 655 Monofilia, 531, 663
NDICE DE TRMINOS
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NDICE DE TRMINOS
Monoplacforos, 384, 479, 480 Montculos, 237 Monuros, 765 Mortalidad en masa, 676 Mosca/s, 657, 672 ts-ts, 517 Mosquitos, 657, 672 Moteados de bioturbacin, 757 Muda, 515, 516, 517, 603, 656 imaginal, 657 pupal, 657 Multicelularidad, 47, 54 Multiplacophoranos, 485 Muralla, 203 Murcilagos, 665 Msculo/s, 659 adjustores, 252 aductores, 251, 296, 393, 599, 601 basilar, 177 columelares, 331 diductores, 251, 252 dilatadores, 231 divaricadores, 252 dorso-ventrales, 546 elevadores pedales, 394 esfnter, 177 extrnsecos, 546 horizontales, 546 interpiramidales, 683 longitudinales dorsales, 546 longitudinales ventrales, 546 medianos, 379 oclusores, 233, 251 oclusores del oprculo, 233 paleales, 393 parietales longitudinales, 232 parietales transversales, 232, 233 parietobasilar, 177 pedales, 394 pedunculares, 252 protractores, 296 protractores pedales, 394 retractor/es, 177, 225, 232, 233, 296 retractores pedales, 331, 394 retractores sifonales, 394 Myodocpidos, 610, 621 Myzostomos, 503, 508
Nema, 727 Nematocistos, 174 Neoicnologa, 752 Neomorfismo, 36 Nervaduras, 665 alares, 663 Neumostoma, 335, 357 Neurohormonas, 656 Neuronas, 659 secretoras, 658 Neurpteros, 677 Nidos, 657 Ninfas, 407 Nivel de compensacin, 33 Nodo/s, 135 axial, 536 Ndulo protegular, 254 Notocorda, 745 Notpteros, 678 Notostraco, 590 Nototirio, 260 Ncleo, 50 Nuculoideos, 405, 753, 754
NDICE DE TRMINOS
O
Obreros, 669 Oceanografa Biolgica, 172 Ocelario, 641 Ocelos, 178, 251, 296, 306, 393, 523, 658 dorsales, 525 Octocorales, 199, 201 Octpodos, 442 Odonatos, 674 Odontforo, 295, 328 Ofirrabdos, 154 Ofiuras, 686, 697, 710, 712, 716 Ofiuroideos, 686, 710, 723 Ojo/s, 330, 393, 543 compuesto, 524, 658 directo, 629 esquizocroales, 544 holocroales, 544 indirecto, 629 nauplius, 525, 527, 567, 578, 600, 608 simples, 525 Olenllidos, 558 Olenellinos, 560 Olnidos, 556 Oligoquetos, 503, 504, 507, 512 Omatidio/s, 524, 543, 629, 658 Ombligo, 67, 340, 448 adapical, 340 falso, 342 Omnivora, 658 Oncocridos, 454, 465, 473 Onda/s ditxicas, 327 maxilgena, 520, 521 monotxicas, 327 Onicoforo, 506 Ooecio/s, 222, 233
N
Ncar, 298, 388, 507 Niades, 430 Nanismo ecolgico, 676 Nanozooides, 223 Nautiliconos, 448 Nautlidos, 454, 466 Nautiloideos, 450, 474 Nefridioporo, 295, 337 Nefridios, 504, 523 Nefroducto, 336 Nefrostoma, 336, 504
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NDICE DE TRMINOS
Oostegitos, 566 Ooteca/s, 661, 668 Oozoos, 356 Oprculo/s, 226, 233, 326, 494 dextrgiro, 327 levgiro, 327 multiespirales, 327 pauciespirales, 327 Opiliones, 626, 630, 634, 641, 643 Opistobranquios, 325, 335, 337, 371 Opistoclado, 137 Opistogoneados, 528 Opistosoma, 518, 625 Orden, 204 Ordenador, 658 Organismo/s anaerbicos, 53 bentnicos, 38 cementantes, 282 clonales, 162 cuasi-infaunales, 284 fixossiles, 282 hemissil nectobentnico, 282 hincados, 282 liberossiles, 282 microfgicos, 101 minimalistas, 281 pelgicos, 38 plenipedunculado, 282 posados, 282 rizopedunculado, 282 rgano/s copulador, 661 de Pander, 542 de Zenker, 603 en hendidura, 629 liriformes, 629 luminiscente, 541 Orictocenosis, 26 Ornamentacin, 299, 379, 404, 450 cancellada, 343 comarginal, 260 dactilar, 610 divaricada, 379 radial, 260 reticulada, 343, 379 Orthocridos, 465, 473 Orthopteroideos, 678 Orthotetidinos, 286 rtidos, 286 Ortoconos, 448 Ortpteros, 665, 674, 677, 678 Ortostrofa, 343 Ortostrficos, 343 Orugas, 672 sculo, 147 Osfradio/s, 296, 331, 393 Osculos, 681, 686 Ostolos, 147, 523 straco, 298, 397 externo, 298 interno, 298 Ostrcodos, 525, 529, 530, 579, 589, 591, 599 Otocitos, 296
P
Palaeocpidos, 621 Paleobiogeografa, 2 Paleobiologa, 1 Paleobotnica, 2, 11 Paleoclimatologa, 11 Paleodictypteros, 676, 678 Paleoecologa, 2 Paleoentomofauna, 674, 476, 678 Paleoicnologa, 3, 752 Paleoinformtica, 12 Paleontologa, 1 Cuantitativa, 3 de Invertebrados, 2 de Vertebrados, 2 Estratigrfica, 1 Molecular, 2 sudamericana, 3 Paleontlogos, 1 sudamericanos, 3 Paleopatologa, 3 Palepteros, 678 Palinologa, 2, 11 Palinomorfos, 2, 506 Palntropo, 258 Palinuro, 588 Pallets, 404 Palpgrados, 626, 630, 634 Palpo/s, 521 labiales, 391 Pannotia, 555 Papaitos piernas largas, 641 Papilas, 685 sensoriales, 331 Paragastrpodo, 363 Parapodios, 328, 503, 506 Pared/es aglutinada, 68 fijas, 226 fusulinellida, 77 granular, 69 hialina, 69 impunctuada, 269 laberntica, 68 libres, 226 microgranular, 68 mineralizada, 68 orgnica, 68, 70 porcelancea, 69 radial, 69 schwagerinida, 77 vtrea, 69
NDICE DE TRMINOS
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NDICE DE TRMINOS
Otolitos, 296 Ovario, 661 Ovariolas, 661 Ovipositor, 526 Ovisaco/s, 525, 567 Oviscapto, 526 Ovotesta, 337 Oxiconos, 448
Pareja real, 669 Parenqumula, 150 Partenognesis, 525, 660 alternante, 660 facultativa, 660 obligada, 660 Partes extrazooidales, 221 Pascichnia, 757 Patas branquferas, 518 locomotoras, 655 saltadoras, 669 torcicas, 601 Paurometabolia, 656 Paurpodos, 5 Pececitos de plata, 515, 656, 667 Pectines, 630 Pedernal, 119 Pedestales, 646 Pedicelarios, 686, 687, 703 Pedipalpos, 625, 626 Pednculo/s, 176, 245, 687 fibroso-musculares, 247 inertes, 247 ocular, 543 transicionales, 247 Peels, 269 Pegma, 377, 379, 380 Peines, 518 Pelecpodos, 387 Pellets, 3, 426 fecales, 112 Pelo/s, 629, 659, 665 Pene, 337 Pentastmidos, 579 Pepinos de mar, 681, 710 Percebes, 576 Pereion, 527 Pereipodos, 566 Perfil biconvexo, 255 geniculado, 255 resupinado, 255 Perforaciones, 266, 752 Peridermo, 196, 730 Perinoto, 305 Peristraco, 264, 298, 306, 339, 397 Periprocto, 702, 703 Perisarco, 183 Peristoma, 226, 342, 445, 702 Peristomio, 504 Peritoneo, 504 Perlas, 388 Permineralizacin, 35 Ptalos, 704 Petasma, 583 Pez, 754 Phalangiotarbido, 649 Phyllocertidos, 459 Physa, 202 Picnognidos, 522, 526, 530 Pie, 293, 327, 390 Pigidio, 503, 505, 518, 536, 539 Pigocefalomorfos, 531
Pilares, 155 Pinacocitos, 148 Pinacodermo, 148 Pnnulas, 177 Pnulas, 687 Piojos, 670 Pirmide/s, 683 anal, 690 Pistas, 752 de pastoreo, 769 Placa/s, 305, 681, 686 accesorias, 404 axilar, 691 basales, 690, 693, 702 branquial, 601 braquiales, 691 calcreas accesorias, 405 centrodorsal, 691 cobertoras, 691, 698, 702 columnales, 689 compuestas, 704 coxales, 586 charnelares, 263 de insercin, 306 de poros, 233 deltidiales, 259 deltirial, 262 deltoideas, 693, 702 deltoides, 702 dentales, 262 esclerotizadas, 515 genitales, 685, 703 infrabasales, 690 infradeltoides, 702 interbraquiales, 690 lanceta, 693 laterales, 693 nodales, 689 oculares, 703 orales, 690, 700, 702 primarias, 704 quilidiales, 260 radiales, 690, 693, 702 rostral, 536, 537 Plagas agrcolas, 655, 672, 673 de cultivos, 670 Planetesimales, 50 Plano comisural, 256 Plasticidad fenotpica, 608 Plasticizacin, 517 Plastogamia, 66 Plastrn, 705 Plataforma/s, 342 musculares, 262 ocular, 543 Plato basal, 203 Platycpidos, 610 Pleon, 527, 563 Plepodos, 526, 563, 565 Pleotelson, 564, 566 Pleuras, 515, 538, 539 Pleuritos, 515
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Pliegues, 261 columelares, 342 Podios, 684 orales, 699 Podocpidos, 615, 621 Podmeros, 516, 544, 599 Polenizadores, 655 Poliembriona, 232 Polillas, 672 Polimedusas, 177 Polimorfismo, 176, 222, 227 alar, 670 Polipidio, 221 Polpido, 221 Polipito, 203 Poliplacforos, 484, 486 Plipo, 171, 175 Poliqueto/s, 478, 503, 505, 507, 508, 512 Porferos, 147 Poro/s accesorios, 705 ambulacrales, 684 de comunicacin, 226 genitales, 337, 685 hidrospirales, 694 marginales, 607 murales, 226 normales, 607 pareados, 705 respiratorios, 698 supraneural, 232 suturales, 696 Porocito, 148 Portales, 134 Posplete, 606 Poster, 234 Potencial bitico, 655 de conservacin, 28 de fosilizacin, 28 de preservacin, 28 Praedichnia, 757 Pre-bilaterios, 59 Precordillera, 286, 558, 560, 615, 736 Precoxa, 564 Precoxopodito, 564 Predadores, 554 generalistas, 658 Prenuclidos, 435 Preparacin de fsiles, 42, 43 Preplete, 606 Prepupa, 657 Preservaciones excepcionales, 37 Problemticos, 477 Proboscides, 392 Proboscis, 330 Procariotas, 52 Proceso/s cardinal, 252, 263, 496 de fosilizacin, 25 frontal, 536 pateloides, 691 Proclado, 137 Proctodeo, 521, 657, 658
Procutcula, 516 Prodisoconcha, 398 Prodisoconcha I, 399 Prodisoconcha II, 399 Produccin biognica, 27 tafognica, 27 Protidos, 554, 558 Prognesis, 591 Progoneados, 528 Programa de Investigacin Seilacheriano, 751 Prolecantidos, 456 Prolculo, 66, 67 Prostraco, 459 Propeltidium, 636 Propioceptores, 629, 659 Propodeo, 673 Propodio, 327 Propodito, 565 Prpodo, 565 Propodosoma, 643 Proscula, 727 Prosifn, 446, 459 Prosobranquios, 325, 336, 371 Prosoma, 518, 625 Prostomio, 503, 518 Protandria, 199 Protaspis, 548 Proteasas, 517 Proteca, 727 Protgulo, 253, 254 Proterosoma, 640 Protistas, 52, 133 Protobranquiado, 434 Protobranquias, 391 Protobranquios, 395 Protocel, 225 Protocerebro, 523 Protoconcha/s, 327, 339, 377, 445 desplazadas, 344 multiespiral, 339 pauciespirales, 339 Protoescorpiones, 648 Protogina, 199 Protoninfon, 647 Protoplanetas, 50 Protopodito, 519, 564 Protrax, 671 Protrtidos, 286 Protoseptos, 204, 207 Protostilo, 295 Protostomados, 526 Protostmidos, 480, 484 Protostomios, 60 Prototroco, 396 Protozoos, 133 Proventrculo, 232, 658 Provincia Apalachiana, 558 Argentina, 430 Austral, 429 del Viejo Mundo, 558 Magallnica, 430
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Malvinocfrica, 285, 558 Paraniana, 429 Valdesiana, 429 Weddelliana, 353, 429 Provnculo, 399 Pseudoculi, 528 Pseudoescorpiones, 626, 630, 640 Pterigopolimorfismo, 665, 669 Pteriomorfios, 435 Pterobranquios, 723, 730, 738, 740 Pterotecas, 656, 664 Ptychopriidos, 555, 558, 560 Puente, 135 Pulgas, 672 de agua, 574 Pulgones, 515, 525, 656, 670 Pulmn/es, 331, 523 branquiales, 648 en libro, 627 Pulmonados, 337, 371 Pulpos, 441, 459, 462 Punctas, 606 Punta, 134 Pupa/s, 657, 664 Pupar, 657 Pstulas, 541 Pycnognidos, 625, 631, 646, 647, 648, 649
Q
Queilostomados, 222, 238, 239 Quela, 566 Quelicerados, 518, 521, 523, 524, 526, 530, 625, 630 Queliceromorfos, 630, 631 Quelceros, 521, 625, 626 Quelpedos, 566 Quenozooides, 222, 232 Quernetes, 640 Quergeno, 31 Quetas, 503 Quetotaxia, 659 Quilaria, 632 Quilarios, 627 Quilidio, 260 Quimiofsiles, 2 Quimiorrecepcin, 629 Quimiorreceptores, 659 Quimiosimbiontes, 395 Quinona/s, 339, 516 Quitina, 506, 516 Quitinasas, 517 Quitones, 308, 310
R
Rabde, 137, 138 Rabdoma, 525, 543 Rabdosoma, 727 Radiacin Ordovcica, 555 Radimetra, 13 Radiociatos, 159
Radiolarios, 101 Radiolaritas, 115 Radiolas, 504 Radios, 177 Rdula, 295, 328, 442 docoglosa, 328, 329 estereoglosa, 329 flexoglosas, 329 ptenoglosa, 328 raquiglosa, 328 ripidoglosa, 328 taenioglosa, 328 toxoglosa, 328 Rafidipteros, 677 Ragn, 150 Rama, 727 Ramificacin heterotmica, 691 isotmica, 691 Rampa sutural, 342 Rango, 13 Ranura, 342 Raquetas coxales, 630, 640 Raquis, 536 Rastrillada, 752 Rastros, 35 Reaccin de nutricin, 180 Receptaculites, 159 Recristalizacin, 36 Redes trficas, 658 Redlichoideos, 560 Reemplazo, 36 Regin anterior, 400 Circumpacfica, 428 distal, 539 dorsal, 400 posterior, 400 proximal, 539 ventral, 400 Registro fsil, 25, 27 Regla de Wiman, 732 Reino de los Olenllidos, 556 de los Redlchidos, 556 Gondwnico, 285 Relleno sedimentario, 34 Repichnia, 757 Reproduccin bisexual, 603 mixta, 603 partenogentica, 603 Resilfero, 406 Resilio, 406 Retnula, 524 Reversin del manto, 253 Rhopalios, 179 Rhynchonellidos, 248, 286 Rhynie Chert, 41 Ribeirioideos, 433 Ribeirioidos, 384 Richthofenioideos, 269 Ricinlidos, 626, 630, 634 Rincodeo, 330 Rincos, 542
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S
Sabelridos, 282 Saco/s anal, 691 compensador, 234 del estilo, 295 genitales, 685 membranoso, 231 proboscdeo, 330 radular, 295 respiratorios, 685 Saltamontes, 656, 664, 665, 669 Sanguijuelas, 503, 508 Schott, 196 Scutillaenidos, 558 Seda, 529, 648, 658 Sedimentvoros, 554 Segadores/cosechadores, 641 Segmento/s artropodiano, 515 posabdominales, 105 Selenizona, 342 Semianillo articulante, 538 Seno, 342 bisal, 403 cfalo-pedal, 336 hiponmico, 448 paleal, 380, 394 subrenal, 336 visceral, 336 Senopaleados, 394 Sensilas, 629 Sensilio, 658 Sepias, 441, 459, 462 Septalio, 263 Septibranquias, 391 Septibranquios, 435 Septo/s, 67, 158, 171, 196, 203, 441, 445, 504 alar, 207 cardinal, 206, 207 de truncamiento, 454 lateral, 207 medio dorsal, 263 medio ventral, 262 menores, 207 Serpenticonos, 448 Serplidos, 494, 507, 508, 510 Setas, 250, 251, 503, 629 marginales, 245 Seudodeltidio, 260 Seudointerrea, 258
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Rinforos, 331 Riones, 336 Rizocfalos, 578, 589 Rizoclonas, 154 Rizoides, 222 Rombos respiratorios, 694 Rostro, 379, 400, 459, 610 Rostroconchio/s, 377, 433 Rostrozooides, 223 Rudistas, 395, 415
Seudometamerismo, 293 Seudomorfosis, 36 Seudopodios, 105 Seudpodos, 65 Seudoporos, 231 Seudopunctas, 491 Seudopunctos, 268 Seudorrostro, 586 Seudosegmentacin, 293 Seudotrqueas, 566, 586 Seudotrazas, 752 Seudotubrculos, 541 Siconoide, 147 Scula, 727 Sifn/es, 390 exhalante, 334, 390 inhalante, 334, 390 Sifonoforos, 736 Sifonoglifos, 176, 199 Sifonozooides, 200 Sifnculo, 441, 446, 449 Silicoflagelados, 133 Silla/s, 449, 488 Simbiontes, 658 Simetra bilateral, 681 birradial, 199 hexmera, 199 octmera, 199 radial, 187, 202, 681, 683 radiobilateral, 187, 199 tetrmera, 194 Simplesiomorfas, 49 Simpodito, 564 Sinapomorfas, 49 Sincicio, 157 Sinclado, 137 Sinficio, 259 Sinrabdosoma, 736 Sinus, 234 Siphogonuchtidos, 481 Sipunclidos, 721, 723 Siringe, 263 Sirius Passet, 477 Sistema apical, 703 Bernard y Munier-Chalmas, 405 epiatroideo, 337 gastrovascular, 178 hidrovascular, 681, 683, 684 hidrovascular abierto, 684 hidrovascular cerrado, 684 hipoatroideo, 337 linneano, 48 nervioso central, 658 Sistemtica, 47 Small shelly fauna, 56, 555 Snorkel, 311, 313 Soldados, 669 Solenia, 199 Solfugos, 626, 630, 640 Soma, 503, 518 Somatoceles, 683 Somitos, 503, 518, 656
Spacelab, 172 Spreite, 759 Stemma, 525 Stemmata, 658 Stenothecoideos, 483 Subimagines, 668 Subquelas, 566 Subumbrela, 177 Sulcus, 199 Superestructuras, 264 Superficie visual, 536 Supracoxa, 665 Surco/s, 261, 606 ambulacral, 684 articulante, 538 axiales, 536 del borde, 536, 539 delgados, 546 intercostales, 261 interpleurales, 539 laterales, 536 marginales, 196 palpebral, 536 periostracal, 245 periostrtico, 389, 396 pleural, 539 preglabelar, 536 transglabelar, 536 vincular, 542 Surgentes hidrotermales profundas, 345 Suspensvoros, 394 Sutura/s, 67, 342, 403, 445, 448 agoniattica, 449 amontica, 449 cerattica, 449 conectivas, 537 facial/es, 536 gonatoparia, 536 goniattica, 449 hipostomal, 537 marginal, 536 medial, 537 opistoparia, 536 ortocerattica, 449 proparia, 536 rostral, 537 ventrales, 537
T
Tbanos, 672 Tabiques, 203, 226, 441, 445, 491 Tabla Estratigrfica Internacional, 13 Tabulario, 207 Tbulas, 158, 189, 207, 226 Tafocenosis, 26 Tafonoma, 11, 25 Tagma/s, 518, 563 Tagmatizacin, 655 Talola, 268 Tallos, 686, 687
Tanaidceos, 525 Tanatocenosis, 26, 117 Tapetum, 629 Tapn umbilical, 448 Tarntulas, 639 Tarphycridos, 454, 465, 473 Tatadis, 668 Taxones, 47, 48 Taxonoma, 47 evolutiva, 48 fentica, 48 filogentica, 48 numrica, 48 Teca/s, 203, 686, 727 Tecarium, 203 Tegilla, 85 Tegmen, 689 Tegmento, 306, 486 Tegmina, 665 Tegumento ventral, 538 Tejido cortical, 730 fuselar, 730 Telefnidos, 543, 552 Teleoconcha, 339 Tellinoideos, 395 Telopodito, 519, 544 Telson, 518, 563, 625 Tenaculli, 202 Tentacultidos, 490, 493, 494 Tentculos, 176, 177, 178, 442 ceflicos, 331 epipodiales, 331 sensoriales, 393 terminales, 684 Teora Actinular, 215 Bilatero-Gastraea, 215 de la Compartimentalizacin Celular, 212 de la Gastraea, 214 de la Recapitulacin, 171 Medusa, 215 Polipoide, 215 Sincicial, 214 Terebratellidinos, 287 Terebratulidinos, 287 Terebratlidos, 248 Terebratuloideo, 290 Tergitos, 515 Tergo, 515 Termitas, 756, 765 Termites, 669, 677 Termorreceptores, 659 Tetracorales, 207 Tetractinlidas, 157 Tetragrptidos, 734, 737 Tetramera, 296 Tetrpodos, 769 Tetrapulmonados, 646 Tethidos, 461 Thecideidos, 248 Tiempo geolgico, 13 Tijeretas, 665, 669 Tintnidos, 140
NDICE DE TRMINOS
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NDICE DE TRMINOS
Tommtidos, 488, 489 Toracmeros, 564 Toracpodos, 563, 565 Trax, 105, 518, 536, 538, 563, 655 Torsin, 324, 337, 371 Torticonos, 448 Trabcula, 204 Transmisores de enfermedades, 655 Trquea/s, 515, 522, 627, 656, 659, 665 Traqueobranquias, 520, 659, 665 Traqueolas, 522 Trazas, 426 bilobadas, 769 dentro de trazas, 754 fsiles, 3, 751, 752 meniscadas, 759, 769 Tremas, 334 Trepostomados, 238 Triactina, 148 Triaene, 138 Triaxona, 148 Trichpteros, 676 Triclnidas, 154 Tricobotrias, 626, 629 Trigonotrbidos, 645, 649 Trilobites, 515, 518, 521, 526, 530, 535, 630, 756, 766 epifaunales, 552 infaunales, 552 necto-bentnicos, 554 nectnicos, 552 semiinfaunales, 552 Trilobitomorfos, 630 Trinucleidos, 555 Triploblstico/s, 60, 171, 526 Trips, 656, 670 Tritocerebro, 523, 658 Trofonema, 182 Trompas, 392 Tronco/s, 518, 563, 646 traqueales, 659 Trybldidos, 371 Tryblidoideos, 433 Tubrculo/s, 541, 703 mediano, 536, 541 occipital, 541 ocular, 604 subcentral, 604 Tubo/s neural dorsal, 745 verticales, 759 Tbulos de Malpighi, 523, 629, 658 Tucuras, 669 Tneles, 308 Tnica, 745 Tunicados, 282, 745, 747 Turbellarios, 479
V
Vaina tentacular, 232 Valva/s, 243, 299, 305, 377, 387, 599, 604, 606 aclinas, 402 derecha, 400 equilateral, 402 inequilateral, 402 izquierda, 400 opistoclinas, 402 prosoclinas, 402 Vrices, 342 Varilla espiral, 727 Vaso aferente, 331 dorsal, 658 eferente, 331 Velo, 177, 297, 396, 605, 606 Vendobionta, 55 Ventana, 134 , 135, 137 Ventanas tafonmicas, 37 Ventilacin, 659, 660 Vermes, 493 Verrugas, 202 Vertebrado/s, 579, 745, 769 homeotermo, 658 Vrtebras, 698 Vesculas, 202 de Haller, 630 podiales, 684 Vestbulo, 229, 600, 604 Vibracularias, 222, 233 Vida, 51 Vieiras, 388 Vientre, 448 Vinagrillos, 636 Vinchuca/s, 517, 670 Virguela, 727 Vrgula, 727 Visceropalio, 441 Vista abapical, 340 abaxial, 340 adapical, 340 adaxial, 340 anterior, 340 apertural, 340 apical, 340 dorsal, 340
U
Umbn, 67, 254, 377, 400
NDICE DE TRMINOS
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NDICE DE TRMINOS
mesgiro, 402 opistgiro, 402 ortgiro, 402 prosgiro, 402 terminal, 402 Umbrela, 177 Unidades cronoestratigrficas, 13 geocronolgicas, 13 Upwelling, 112, 734 Urocordados, 745, 747 Uropgidos, 625, 626, 627, 629, 636, 637 Urpodos, 566
NDICE DE TRMINOS
posterior, 340 umbilical, 340 ventral, 340 Vuelo, 665 Vuelta, 339
W
Wiwxidos, 481
de Rancho La Brea, 42 de Rhynie, 530, 570, 649 de Solnhofen, 719 fsil, 25 Yugo, 264 Yunnanozoos, 749
Z X
Zarcillos, 686, 689 Zoario, 221 Zoecio, 221 Zona/s, 1 adoral de membranelas, 140 ambulacrales, 684 de afloramiento, 112 de cambio astogentico, 224 de repeticin astogentica, 224 de surgencia, 32 inmadura, 227 interambulacral, 684 madura, 227 marginal, 604 Zofitos, 221 Zooide/s, 183, 221, 727, 735 efbicos, 224 materno, 222 nenicos, 224 polimorfos, 222 Zygobranquia, 333
Xenomorfismo, 420 Xifosridos, 530 Xifosuros, 625, 626, 627, 629, 630, 648, 651 Xilfagos, 658 Xylichnia, 757
Y
Yacimiento Auca Mahuevo, 41 de Alken-an-der-Mosel, 649 de Chengjiang, 166, 477, 580, 590 , 649, 747, 748 de Coseley, 649 de Ediacara, 173 de Gilboa, 530, 649 de Mazon Creek, 530, 649 de Nany, 649
832
NDICE DE TRMINOS
A
Abathomphalus, 85 Abatus, 708 Abertella, 709 Abyssocythere, 616 Abyssothyris, 269, 280, 282, 286 Acadiocaris novascotica, 583 Acaeniotyle, 126 Acaenoplax, 305 hayae, 304 Acantharia, 101 Acantherpestes major, 528 Acanthina imbricata, 324, 362 Acanthochaetetes, 156 Acanthochitona, 310 Acanthochitonina, 310 Acanthodesia, 235 Acanthopecten, 427 Acanthostomella, 143 Acari, 527, 529, 643, 651 Acarida, 643 Acariformes, 651 Acaromorpha, 651 Acaulis, 183 Acephala, 314 Acervulina, 83 Acetabularia, 53 Achatina fulica, 324 Acmaea, 332, 360 subrugosa, 347 Acoela, 214, 345 Acriaster, 708 Acrobrochus, 286 Acrothoracica, 577, 589 Acrotreta, 271 Acrotretida, 271, 288 Actaeocina, 356 Actaeonella, 364 Acteon, 356, 365 Actiniaria, 202, 209, 214 Actinoceratoidea, 453, 467 Actinocerida, 453 Actinodontoida, 413 Actinopoda, 109, 133 Aculifera, 300, 303 Adelomelon, 355, 366, 367 ancilla, 324 beckii, 323 Adelophthalmus?, 649 Ademosyne, 674, 676 Adenopoda, 301 Admete, 355 Aegiromena, 288 Aegocrioceras, 469 Aeneator, 355, 366 Aenimetectus, 486 Aequipecten tehuelchus, 388
Aequorea, 174 Aeschronectida, 582, 590 Aetostreon, 429 Afranticythereis, 619 schilleri, 619 venusta, 619 Agerchlamys, 428 Aglaspida, 631 Aglaspidida, 631 Agmata, 486 Agnostida, 544, 549, 554, 555, 560 Ahtiella, 273 Aioloceras argentinum, 472 Alabamina, 83 Albaillellaria, 109 Albatrossiella?, 143 Alcithoe, 366 Alcyonacea, 200 Aldanella, 363, 370, 371 Alexcarabus, 674 Alispirifer, 278 Allogromia, 71 Allogromiida, 70 Allomorphina, 83 Allonautilus, 455 Allonnia, 482 Allorisma, 426, 428 Alveolinella, 78 Alveolophragmium, 74 Amarixys gracilis, 643 Amathia immurata, 238 Amauropsis, 355 Amaurotoma, 348, 364 Amblema, 405 Amblycera, 670 Amblypygi, 634, 637, 646, 651 Amblysiphonella, 154 Ambulacraria, 723 Ameghinomya, 429 Ammobaculites, 74 Ammodiscus, 73 Ammodochium rectangulare, 139 Ammonia, 84 tepida, 67 Ammonitida, 459, 467, 471 Ammonoidea, 456, 467 Amosina, 275 Amphicoryna, 80 Amphineura, 300 Amphionidacea, 586 Amphionides reynaudii, 587 Amphipoda, 525, 529, 566, 584, 589 Amphistegina, 83 Amphitrite, 505 Amphorellopsis, 143 Amphorides, 143 Amplaster, 709 Amplectella, 143
NDICE SISTEMTICO
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NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Ampullaria, 351 Amusium, 413, 421 Anabarella, 382, 433 Anachis, 355 Anagaudryceras cf. politissimum, 472 Anakinetica, 284 Anapachydiscus cf. hauthali, 472 steinmanni, 472 Anarcestida, 456 Anasca, 224, 233, 239 Anaspidacea, 582 Anaspidites antiquus, 583 Anchura, 353 Ancillaria, 355, 367 Ancillotoechia, 278 Anconia, 351 Ancorellina, 280 Ancyloceratida, 459 Ancyloceratina, 471 Ancylus, 368 Anditrigonia, 413, 429 Aneboconcha, 286 Anfitritia, 674 Anisopyge, 558 Annamitella, 558, 560 Annelida, 60, 503, 505, 512, 531 Annulipulsellum, 317 Annulopatellina, 82 Anodonta, 405 Anodontites, 430 Anomalinoides, 83 Anomalocaris, 58 Anomalodesmata, 405, 415, 435 Anomia, 418 Anomopoda, 572 Anoplura, 670 Anostraca, 525, 563, 564, 565, 570, 591 Antalis, 316 Antarcticheles antarcticus, 588 Antarctodarwinella, 353, 366 Anthomedusae, 181, 209 Anthozoa, 199 Anthozoaria, 171, 175, 177, 183, 184, 199 Anthracoblattina, 674 Anthracocaris scotica, 586 Anthracomartida, 631 Anthracomedusa turnbulli, 191 Anthraconaia, 427 Anthraconauta, 427 Anthracosphaerium, 427 Anthracophausia, 581 Anthuridea, 586 Antillophyllia, 205 Antinioche, 429 Antipatharia, 202, 214 Antisolarium, 348, 365 Aphaniptera, 672 Apiograptus, 736 Aplacophora, 300, 303, 304, 309, 311 Aplexa, 358 Apocrita, 673 Aporrhais, 353, 362 Appendicularia, 745 Apterygota, 523, 527, 656, 666, 667, 677 Arachnata, 630, 631, 634, 649, 651
Arachnida, 527, 529, 631, 644, 655 Arachnidium jurassicum, 238 Arachnomorpha, 630 Araneae, 525, 634, 638, 646, 651 Araneida, 638 Araneomorphae, 628, 638 Araripegryllus 674, 677 Araripeneura, 674 Araripescorpius ligabuei, 636 Araripetermes, 677 Arca, 296, 411 Arceodomus, 380, 385 Archaea, 52 Archaeocyatha, 151, 158 Archaeodrapetiopsis, 676 Archaeodyctiomitra, 126 Archaeogastropoda, 318, 344 Archaeognatha, 656, 667, 754 Archaeorthis, 277 Archaeoscyphia, 165 Archaeosphaeroides barbertonensis, 15 Archaeospicularia, 109 Archaeospira, 312 Archaeostomatopodea, 582 Archaeostraca, 579, 590 Archaias, 78 Archangelskyblatta, 674 Archiannelida, 505 Archiasterella fletchergryllus, 482 Archicapsa, 126 Archipolypoda, 528 Architaenioglossa, 331, 351 Architarbida, 646 Architectonica, 340, 356, 365 Architeuthis, 441 Archoceras, 456 Arcoida, 411, 435 Arctoplax, 305 Arctostrea, 421 Arcuolenellus, 560 Arenicola, 505, 507 Arenigomya, 435 Arenobulimina, 74 Argentinaster, 698 Argentinoblatta, 674 Argentinocupes, 674 Argentinoglosselytrina, 674, 676 Argentinosyne, 674, 676 Argentoscaphites mutantibus?, 472 Argonauta, 445, 459 Arhouiella, 434 Arkarua, 681, 683 Arrhoges, 365 Artemia, 570 salina, 588 Arthrophycus, 767 Arthropleurida, 528 Arthropoda, 62, 512, 515, 526, 531, 536, 609 Articulata, 269, 531, 691, 718 Asaphida, 541, 544, 548, 551, 552, 555, 556, 560 Asaphopsis, 558 Ascampbeliella, 143 Ascidiacea, 745 Ascocerida, 453
NDICE SISTEMTICO
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NDICE SISTEMTICO
Ascophora, 224, 233, 234, 238, 239 Ascothoracida, 564, 565, 576 Asellota, 529 Asketochiton chubutensis, 310 Asmussia, 574 Asoella, 428 Asperiscala, 366 Aspidobranquia, 332 Aspidostoma, 235 Astacolus, 80 Astarte, 415 Astartella, 426 Astenognathus, 588 Asterigerina, 83 Asteroidea, 576, 681, 684, 685, 686, 697, 719 Asterozoa, 697, 712, 716, 723 Astrocoenia, 205 Astrocoeniina, 205 Astrononion, 83 Astrorhizida, 71, 72 Ataxocerithium, 355, 366 Atelelasma, 275 Atelocerata, 532 Athyridida, 278, 288, 289 Atomodesma, 427 Atrina, 413 Atrypa, 278 Atryparia, 278 Atrypida, 278, 286, 288, 290 Attercopus fimbriunguis, 639 Aucellina, 429 Aulacocerida, 460, 462 Aulacomya ater, 388 Australiceras cardielense, 471 Australina, 278 Australocoelia, 278 Australocystis 698 Australohalkieria, 479 Australospirifer, 278 Australosutura, 560 Austroaporrhais, 353, 366 Austroborus, 358 Austrobuccinum, 355, 366 Austrocallista, 429 Austrocominella, 355, 366 Austrocucullaea, 429, Austrodiscus, 358 Austroimbricaria, 367, Austromitra, 367 Austroneilo, 429 Austroneilssonia, 364 Austroneoimbricaria, 355 Austrosphaera, 355, 365, 366 Austrotrigonia, 429 Autobranchia, 411, 435 Autolamella branchi, 435 Autolamellibranchia, 411 Autolamellibranchiata, 411 Aviculopecten, 413, 426, 427 Aylacostoma, 351, 367, 368, 369 Aysheaia, 57 Azygograptus suecicus, 736
Bacteria, 52 Bactritida, 456 Bactritoidea, 455 Baculites cazadorianus, 473 cf. anceps, 473 cf. kirki, 472 Bagenovia, 483 Baggatella, 82 Bagotum, 126 Bairdioidea, 610 Balanocidaris, 707 Balanoglossus, 731 Balanomorpha, 576 Balanophyllia, 205 Balanus, 576 Balkoceras, 473 Baltograptus deflexus, 736, 737 vacillans, 737 Bancroftolithus, 560 Barbatia, 411, 417 Barbosaia, 427 Barrandeocerida, 454 Basommatophora, 345, 357, 364 Bathynellacea, 563, 583, 594 Bathysiphon, 72 Bavlinela, 18 Beaconites, 769 Beguina, 425 Belemnitella, 460 Belemnitida, 460, 462, 467 Bellerophon, 350, 364, 371 Bellerophontida, 301 Beloplaxus, 486 Belotelson, 581 Belotelsonidea, 581 Beltanelliformis, 18, 21, 190 Berdanellina, 615 Bergaueria, 203 hemispherica, 203 Beyrichoidea, 603, 605, 607, 609 Bicuspina, 273 Bigalea, 380, 385 Billingsellida, 275, 288 Biloculinella, 77 Biomphalaria, 358, 368, 369 walteri, 367 Bipedis, 126 Biselenaria, 236 Bittium, 351 Bivalvia, 314, 318, 320, 387, 410 Blastoidea, 692, 716, 718 Blastozoa, 692, 712, 716 Blattaria, 668 Blattodea, 668 Blattoptera, 674, 676 Blattopteroides, 668 Blittersdorffia, 674 Boeckella, 578 Bolivina, 80, 88 Bolivinita, 81 Bolivinoides, 95 Boltovskoyella, 83 Bonata, 190
NDICE SISTEMTICO
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NDICE SISTEMTICO
Borelis, 78 Borus, 368 Bositra, 413 Bothriopygus, 708 Botryocrinus, 691 Botula, 423 Bouchardia, 280, 284, 286 Bouturrilepas, 485 Bowerbankia, 232 Brachidontes, 411, 418 purpuratus, 388 Brachina delicata, 192 Brachinida, 192 Brachiopoda, 60, 243, 269 Brachycythere, 616 cf. rhomboidalis, 616 sapucariensis, 616 Brachypoda, 570 Brachyura, 525 Bradoriida, 579, 599 Branchiocaris, 590 Branchiopoda, 520, 523, 525, 565, 567, 570, 588, 590, 591 Branchiura, 564, 565, 566, 578, 593 Brandtiella, 142 Bransonia, 380 Brasilennea, 360 arethusae, 369 Bredocaris, 590 admirabilis, 574, 593 Britopygus weygoldti, 638 Broeggeria, 271 Brooksella, 188 Brooksellida, 188 Bryozoa, 60, 221, 225 Bucania cyrtoglypha, 364 Bucaniella, 364 Buccella, 83 Buccinanops, 355, 367 Buccinulum, 366 Buccinum, 340, 355 Bugula, 222 Bulimina, 81 Buliminella, 81, 88 Buliminida, 80 Bulimulus, 358, 369, 369 aff. gorritiensis, 367 aff. sporadicus, 367 ameghinoi, 369 fazendicus, 369 Bulla, 355, 356 Bunyerichnus, 304 Buterminaster, 697 Buxtonioides, 275 Byronia, 193
C
Caatingatermes, 674, , 677 Cadulus, 315, 317, 318 Caelifera, 676 Caenogastropoda, 331, 334, 337, 339, 345, 351, 356, 363, 364, 366, 367 Calanoida, 578
Calanoidea, 565 Calathium, 160 Calcancora, 700 Calcarea, 151, 154, 157 Calceola, 207 Callianassa, 588 Calliostoma, 348, 365, 367 Callitomaria, 364 Calloria, 280 Callospiriferina, 280 Calmanostraca, 591 Calpasoma, 208 Calstevenus, 317 Calycina, 707 Calycoceras, 472 Calymenella, 558 Calymenina, 551, 556, 558 Calyptraea, 337, 353, 366 Camaroidea, 733 Cambridioidea, 483 Cambridium, 483 Cambrocaris baltica, 590 Cambropachycope, 590 Camenella, 489 Camerata, 691, 716 Camerella, 278 Camerunograpta, 574 Campanile, 323, 364, 366 symbolicum, 351 Canadaspidida, 579 Canadaspis, 530 laevigata, 580, 590 perfecta, 579, 590 Cancellaria, 355, 367 Cancris, 82 Candeina, 85 Cannopilus, 134, 137 hemisphaericus, 134 schulzii, 134 Cannostomites, 193 Canoptum, 126 Cantalum, 126 Cantharidus, 348, 365 Cantharus, 355, 366 Canutus, 126 Capnodoce, 126 Capnuchosphaera, 126 Caprellidea, 584 Capulus, 353 Carabites, 676 Carbonicola, 427 Carcinoscorpius rotundicauda, 632 Cardiaster, 707 Cardinia, 415, 432 Cardiograptus, 737 Cardiosyne, 674 Cardita, 415 Cardium, 415 edule, 422 Carinolithes, 496 Cariridres, 677 Caririgryllus, 674 Caririneura, 674 Caririraphidia, 674 Carpoidea, 698
NDICE SISTEMTICO
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NDICE SISTEMTICO
Carterina, 78 Carterinida, 78 Carybdeida, 191 Caryocaris, 579, 590 Caryophyllia, 205 Caryophylliina, 205 Caryosphaeroides, 17 Cassianella, 428 Cassianostroma, 190 Cassidaria, 365 Cassiduloida, 707, 708, 716 Cassis, 355, 365 Castellaroina, 273 Casterella, 426 Castracollis wilsonae, 590 Catamarcaia , 435 Caucasina, 82 Caudofoveata, 300, 304 Cearagryllus, 674 Cellana, 347 Cellaria, 235, 236 Cenoceras, 455 Cephalaspidea, 356, 363 Cephalocarida, 525, 563, 566, 567, 570, 591 Cephalochordata, 745, 747 Cephalodiscida, 740 Cephalodiscus, 732 Cephalopoda, 300, 303, 314, 320, 433, 441, 451 Ceratites, 474 Ceratitida, 456 Ceratobulimina, 86 Ceratocara, 560 Cercomya, 415 Cercozoa, 109 Cerithiopsis, 355, 366 Cerithium, 351, 362, 365 Cetopirus complanatus, 576 Chaceon, 588 Chaetetes, 156, 208 Chaetetida, 156 Chaetoderma, 300 araucana, 304 Chaetodermatida, 304 Chaetodermis, 300 Chaetodermomorpha, 300, 304 Chaetognatha, 61 Chaetopleura, 310 Chama , 415 Chancelloria, 482 eros, 482 Chancelloriida, 478, 481 Chasmataspida, 529, 631, 633, 649, 651 Chasmataspis laurencii, 634 Cheilostomata, 223, 232, 233, 235, 239 Cheilotrypa, 232 Cheirothyris, 269, 280 Cheirurina, 551, 556 Cheleutoptera, 669 Chelicerata, 525, 527, 529, 532, 625, 630, 631, 649, 655 Chelodes, 308, 311 Chelodina, 308 Chelonethida, 640 Chemnitzia, 351, 368 Chernetida, 640
Chile, 272 Chileata, 272, 288 Chilenochonetes, 275 Chilina, 358, 368 parchappi, 369 Chiloguembelina, 85 Chilopoda, 520, 521, 528, 529 Chione, 415 Chionopsis, 429 Chirona (Chirona) varians, 576 Chironex, 172 fleckeri, 172 Chiton, 310 Chitonina, 310 Chlamys, 413 Chlidonophora, 280, 282 Chondrites, 754 Chondrophorae, 174 Chonetidina, 275, 288 Chonioconarida, 492 Chonopeltis, 578 Chonostrophia, 275 Chordata, 63 Choristida, 154 Chrysaora, 172 Chrysophyta, 133 Chuaria, 18, 21 Chuiliella, 312 Cibicides, 83 Cibicidoides, 82 Cidaris, 707 Cidaroida, 707, 716 Ciliophora, 133, 141, 142 Cirripedia, 563, 564, 565, 567, 576, 589 Cirsotrema, 366 Cladaster, 697 Cladocera, 564, 565, 567, 570, 572, 591 Cladochonus, 210 Cladonema, 180 Claraia, 413 Clarkecaris brasilicus, 582, 590 Clarkeia, 278, 285 Clarkeolepis, 485 Clavaxinellida, 154 Clavigera, 278 Clavilithes, 365 Clavulina, 75 Clevea?, 143 Climacocylis, 143 Climacograptus, 742 bicornis, 737 Clionidae, 154 Clitellata, 512 Cloudina, 18, 21, 56, 58 riemkeae, 21 Clymeniida, 456 Clypeasteroida, 704, 705, 707, 708, 716 Clypeopygus, 708 Clypeus, 708 Cnidaria, 59, 171, 186, 730 Cobcrephora, 309 Coccoidea, 525 Cocculiniformia, 331, 347 Cochlichnus, 769 Codonaria, 142
NDICE SISTEMTICO
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NDICE SISTEMTICO
Codonella, 142, 144 Codonellopsis, 142 Coeloscleritophora, 478, 482 Coenholectypus, 707 Colchidites, 471 vulanensis australis, 469 Coleoidea, 459 Coleoptera, 657, 658, 659, 662, 671, 674, 676 Coleopteroides, 671 Collembola, 518, 525, 527, 655, 656, 658, 659, 660, 666, 677, 678 Colliclypeus, 708 Collodaria, 109 Columbella, 355 Cominella, 366 Compsothyris, 286 Comya, 434 Concavicarida, 588 Concentricycloidea, 681 Conchidium, 278 Conchifera, 300, 303, 311 Concholepis peruvianum, 324 Conchopeltida, 194 Conchopeltis, 191 alternata, 194 Conchostraca, 563, 564, 565, 572, 588, 591 Conchothyra, 353, 366 Conchyliocarida, 588 Congestheriella, 574 Coniconchia, 493 Conocardioida, 380 Conocardium, 380 Conolagena, 80 Conomedusites, 191 Conomitra, 367 Conopeum, 235, 236 Conophyton metula, 18 Conorboides, 86 Conostichus, 203 ornatos, 203 Contentalina, 317 Conularia, 198 africana, 198 quichua, 198 Conulariida, 196 Conulata, 191, 194, 196 Conus, 365, 365 Cooperina, 275, 290 Copepoda, 520, 525, 563, 565, 566, 567, 578, 593 Coprinisphaera, 756, 761 Corallimorpharia, 209, 214 Corallum rubrum, 200 Corbicula, 415 fluminea, 388 largillierti, 388 Corbisema, 134, 136, 137 geometrica, 134 Corbula, 415 Cordylophora, 208 Cornia, 574 Cornucoquimba, 611 Cornuspira, 77 Coronatae, 192, 209 Corrodentia, 670 Corumbella, 18
werneri, 21 Corymorpha, 179, 183 Corynexochida, 544, 549, 555, 556, 558, 560 Coryphostoma, 81, 95 Costacopluma 588 Costatumulus, 275 Cottaldia, 707 Crania, 272 Craniata, 272 Craniida, 272, 282, 288 Craniiformea, 269, 272 Craniops, 272 Craniopsida, 272, 288 Craspedacusta, 208 Crassatella, 415 Crassophyllum, 201 Crassostrea maxima, 419 Cratocora, 674 Cratoelcana, 677 Cratogenites, 677 Cratolocustopsis, 674, 677 Cratonemopteryx, 674 Cratonerthra, 674 Cratoneura, 674 Cratoraphidia, 677 Cratosolpuga wunderlichi, 640 Cratozeunerella, 674 Crepidula, 337, 353, 362, 366, 367 Cribrimorpha, 233, 238 Cribrorotalia, 84 Crinoidea, 681, 689, 716 Crinozoa, 684, 689, 710, 712, 716 Crioceratites, 469 Crioconarida, 492, 493 Cristatella, 225, 226 Crucella, 126 Crurithyris, 278 Crustacea, 524, 525, 527, 529, 532, 563, 568, 609, 630 Crustoidea, 733 Cruziana, 552, 751, 753, 756, 761, 766, 769, 772, 773 ancora, 767 Cryptocaris hootchi, 568 Cryptodonta, 411 Cryptomphalus, 360 aspersa, 324 Cryptonella, 280 Cryptopora, 286 Cryptospongia, 190 Cryptostomata, 229, 238 Cryptotreta, 271 Ctenocystoidea, 698, 716 Ctenoglossa, 355 Ctenophora, 59 Ctenophoraster, 697 Ctenopoda, 572 Ctenostomata, 232, 238, 239 Ctenostreon, 413 Cubomedusae, 191 Cubozoa, 190, 209 Cucullaea, 411 Cumacea, 564, 565, 566, 586 Cupularia, 236, 237 Curculiodes ansticii, 643 Curculionites, 673, 676 Cushmanella, 86
NDICE SISTEMTICO
838
NDICE SISTEMTICO
Cuspidaria, 415 Cyathocidaris, 721 Cyclacantharia, 275, 282 Cycladophora davisiana, 112 Cyclammina, 74 Cycleryon, 588 Cyclestheria, 572 hislopi, 567, 570, 572 Cyclestherida, 567, 570, 572 Cyclestherioides, 572, 574 Cyclobranchia, 345 Cycloclypeus, 84 Cyclocystoidea, 702, 715, 719 Cyclodontina, 358, 369 (Plagiodontes), 369 (Plagiodontes) dentata, 369 Cyclomedusa, 54 Cyclopoida, 578 Cyclopygoidea, 556 Cyclospira, 289, 290 Cyclostomata, 222, 226, 231, 232, 238, 239, 240 Cyclotrypa, 232 Cylichna, 356 Cylindrobullina, 356, 364 Cymatium, 355 Cymatocylis, 143 Cymbiola, 355 Cyndalia, 282 Cypraea, 353, 365, 366 Cypridea, 610, 616, 621 Cyprideis torosa, 615 Cypridina, 610 Cypridoidea, 603, 610 Cyprilepas holmi, 576 Cyrtina, 282 Cyrtodontida, 411 Cyrtolites, 313 Cyrtonellida, 313, 370 Cyrtosoma, 300, 303, 320, 433 Cystiphillida, 207, 208 Cystoporata, 228 Cytherella, 610 Cytherelloidea, 610 Cytheroidea, 603, 610 Cytheropteron, 611 Cyttarocylis, 143
D
Dacryoconarida, 492, 493, 494 Dactylocephalus, 558 Dadayiella, 143 Daedalus, 767 Dailyatia, 490 Dala, 590 peilertae, 593 Dalmanella, 277 Daonella, 428 Daphnia spinulata, 574 Darwinella, 482 Darwinuloidea, 603, 610 Dasyleptus, 765 Daturella, 143
Davidsonia, 290 Daviesiella, 244 Decapoda, 529, 564, 565, 566, 578, 587, 589 Delpuenteblatta, 674 Deltoideum lotenoense, 432 Deltopecten, 413, 428 Demospongea, 151 Demospongiae, 152 Denarioacrocrinus, 691 Dendrobranchiata, 525, 587 Dendroidea, 731, 732, 741 Dendrophyllia, 205 Dendrophylliina, 205 Dendrostracus, 574 lagarcitoensis, 588 Dentaliida, 316 Dentalium, 315, 316, 318 Derbyia, 273 Dermaptera, 525, 526, 661, 669, 674, 676 Dermapteroides, 669 Desmoceras floresi, 472 Destombesium, 277 Deuterostomia, 60 Devonocaris, 581, 590 Devonotarbus hombachensis, 649 Diadeloplax, 486 Diagoniella?, 157 Diaphanoptera, 656, 674 Diaphanopteroida, 664 Diartus, 127 Diasoma, 300, 303, 318, 320, 433, 434 Dibranchiata, 459 Dickinsonia, 54, 188, 512 Dickinsonida, 188 Dicloeopella borealis, 144 Dicondylia, 677 Dicroloma, 366 Dicromyocrinus, 691 Dictyocha, 134, 136, 137 Dictyocysta, 142 Dictyomitrella, 126 Dictyoptera, 656, 661, 668 Didymaulichnus miettensis, 766 Didymocyrtis, 127 tetrathalamus, 112 Didymograptus murchisoni, 736 (Expansograptus) hirundo, 736 protobalticus, 737 Dimorphichnus, 753, 766 Dimorphicnites, 552 Dinocardium, 429 Dinocerithium, 366 Dinophyceae, 138 Diodora, 333, 337, 348 patagonica, 367 Dipleurozoa, 188 Diplichnites, 753, 769 Diplocyma, 351, 368 Diplodetus, 708 Diplodon, 413, 430 matildense, 430 simplex, 430 Diplomoceras australe, 473 Diplopoda, 525, 528 Diploporita, 695, 712, 718, 723
NDICE SISTEMTICO
839
NDICE SISTEMTICO
Diplosolen, 223 Diplostraca, 525, 591 Diplotremina, 86 Diplura, 525, 655, 656, 661, 666, 667, 677, 678 Diptera, 525, 657, 658, 659, 662, 672, 674, 676 Discinisca, 271 Discinoidea, 288 Discolpus, 365 Discoporella, 236, 237 Discorbinella, 82 Discosorida, 454 Distephanus, 134, 135, 136, 137 crux, 135 speculum, 135 Docoglossa, 345 Dorothia, 74 Dorsanum, 355 Doryssa, 351, 367 Dosinia, 415 Dracochela deprehendor, 641 Dreissena, 397 Drepanochilus, 366 Drillia, 355, 367 Droltus, 126 Dromopoda, 651 Duostomina, 86 Dyris, 369 Dyscritosia, 286 Dysmorphoptila, 676 Dysmorphoptiloides, 676
E
Ebriales, 138 Ebriophyceae, 133, 138 Ebriopsis antiqua, 139 Ecdysozoa, 60, 531 Echinobrissus, 708 Echinochiton, 308 dufoei, 308 Echinocystitoida, 707, 716 Echinodermata, 63, 681, 689 Echinoida, 707 Echinoidea, 681, 685, 703, 716, 719 Echinolampas, 708 Echinozoa, 684, 699, 713, 716 Echiura, 61 Ectenolites, 473 Ectognatha, 677, 678 Ectoprocta, 221 Edmondia, 427 Edrioasteroidea, 700, 714, 716, 718, 719 Edrioblastoidea, 702, 716, 719, 723 Ehrenbergina, 81 Elaterites, 676 Elcana, 677 Electroma, 429 Electrophrynus mirus, 638 Eleutherokomma, 282 Eleutherozoa, 723 Eliasopora, 233 Ellesmerocerida, 453 Ellipura, 677, 678
Elphidiella, 84 Elphidium, 84 Emarginula, 348 Emeraldella, 631 Enantiopoda, 568 Encope, 709 Encrinaster, 698 Endoceratoidea, 451 Endocerida, 452 Endoneoptera, 670 Enetoplax, 305 Enoploclytia, 588 Ensifera, 676 Ensis, 400 Entactiniaria, 110 Entalimorpha, 317 Enteropneusta, 730, 731 Entobia, 761 Entognatha, 677, 678 Entolium, 413, 428 Entomophaga, 671 Entomostraca, 608 Entoprocta, 60, 239 Eoastrion, 16 Eobacterium isolatum, 15 Eobelemnites, 460 Eocaridacea, 581 Eocaris, 581, 590 oervigi, 590 Eocephalodiscus, 732 Eocerithium, 351, 367 Eocrinoidea, 696, 716, 718, 719 Eodictyonella, 272 Eodiscina, 549 Eodominina, 615 Eoentophysalis, 18 Eogastropoda, 346, 371 Eohomalonotus, 560 Eolimulus, 632 Eolyttonia, 275 Eopteria, 380, 381, 384 agustini, 381 Eoscaphella, 366 Eoscorpius, 636 Eospirifer, 289 Eostropheodonta, 273 Eoteuthis, 461 Eotrigonia, 436 Eouvigerina, 81 Ephemeroptera, 656, 661, 662, 664, 668, 674, 676 Ephemeropteroides, 668 Epicancella, 143 Epicaridea, 586 Epiphragmophora, 360, 369 Epiphyallina distincta, 193 Epiplocylis, 143 Epiplocyloides, 143 Epistomina, 86, 93 Epistominella, 82 Epitheliozoa, 482 Epitonium, 337, 355, 365, 366, 367 rugulosa, 365 Eponides, 82 Eridostracoda, 609
NDICE SISTEMTICO
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NDICE SISTEMTICO
Eriphyla, 415 Erisocrinus, 691 Erodona, 415 Eryma, 588 Essoidia, 581 Estheriina, 574 astartoides, 588 Euarthropoda, 649 Eubaculites? rioturbiensis, 473 Eubora, 369 Eucalathis, 286 Eucarida, 566, 586, 590, 594 Euchelicerata, 631, 649 Eucrustacea, 590 Eudorina, 214 Eukarya, 52 Eulima, 355, 366 Eumalacostraca, 566, 580, 590, 593, 594 Eumetazoa, 147, 165 Eumycetopsis robusta, 17 Eunaviculopsis, 137 Eunicida, 506 Euomphalopsis, 348 Euomphalus browni, 348 Euphausia superba, 586 Euphausiacea, 564, 565, 586 Euphysa, 183 Euphysora, 179 Euproops, 632 danae, 649 Eupteriomorphia, 411 Eupulmonata, 358 Eurekapegma, 382 Eurydesma, 411, 428 Eurypterida, 527, 529, 631, 632, 651 Eurypterus, 632 Euscalpellum crassissimum, 576 Eutaxicladina, 154 Eutineura, 337 Eutintinnus, 143 Evolvocassidulina, 81 Exaesiodiscus, 689 Exigraptus, 737 Exogyra, 413, 421, 429
Filograna sociales, 510 Fischerina, 77 Fisherites, 160 Fissidentalium, 316 Fissurella, 333, 348, 366, 367 oriens, 324 Fissurelloidea, 348 Fissuridea, 348, 366 Fistulamina, 229 Fistulipora, 232 Flabellifera, 586 Flabellum, 205 Flexibilata, 691, 716, 718 Foraminiferida, 70, 133 Fordilla, 410, 433 troyensis, 433, 434 Fredericella, 226 Fremontella, 560 Frenguelliella, 413 Frondicularia, 80 Fungiina, 205 Furcirhynchia, 278 Fursenkoina, 81 Fusinus, 355 Fusulina, 76 Fusulinida, 75 Fusus, 365 Fuxianhuia, 649
G
Gabonestheria, 574 Gadilida, 316 Gadilimorpha, 317 Galeroconcha, 301 Gallegomorphoptila, 674, 676 Gansserina, 85 Gastraxonacea, 200 Gastrochaenolites, 426 Gastropoda, 300, 314, 320, 346, 433 Gastrotricha, 61 Gaudryceras varagurense patagonicum, 473 Gaudryinopsis, 74 Gauthieria, 707 Gauthiericeras santacrucense, 472 Gavelinella, 83 Gelatinosa, 151 Gemmellaroia, 282 Gemmula, 367 Genotia, 367 Geophilomorpha, 518, 528 Geralinura bohemica, 636 Gervillaria, 428 Gervilletia, 428 Gibbirhynchia, 278 Gigantocypris, 579, 599 Gigantoproductus, 244 Gigantostraca, 529, 632 Gigi, 126 Glabratella, 82 Glabrocingulum, 364 Glauconia, 365 Glenobotrydium, 17
F
Facetotecta, 576 Fagnanoa, 348, 365 Fallax, 280 Falsilunatia limbata, 362 Falsilunatica, 355 Fasciolaria, 355 Favella, 143 Faviina, 205 Favosites, 208 Favrella, 469 Fenestrata, 226, 229, 239 Ferrazia, 426 Ferrojapyx vivax, 678 Ffynnonia, 277 Ficopomatus, 510. Ficus, 355, 366
NDICE SISTEMTICO
841
NDICE SISTEMTICO
aenigmatis, 18 Globanomalina, 86 Globigerina, 85, 86 Globigerinatheka, 96 Globigerinella digitata, 84 Globigerinelloides, 84, 85 Globigerinida, 84 Globigerinoides, 85, 86, 96 Globobulimina, 89 Globorotalia, 85 Globotruncana, 84, 85 Globotruncanella, 8 Globulina, 80 Glomospira, 73 Glosselytrodea, 674 Glossifungites, 761, 770, 775 Glottidia, 271, 280, 286 Glycymeris, 296, 411, 422 Glycymerita, 411 Glyphea, 588 eureka, 588 Glyphithyreus, 588 Glyptarca, 435 Glyptograptus, 742 Glyptotomaria, 364 Gmelinmagas, 280 Gnathichnus, 761 Gnathiidea, 566, 586 Gomphechinus, 707 Gondwanarachne, 649 argentinensis, 645 Goneplax rhomboides, 754 Goniatitida, 456 Goniobrochus, 286 Goniocidaris, 707 Goniocladia, 232 Goniograptus, 736 Goniophyllum, 207 Gonium, 214 Gorgansium, 126 Gorgonacea, 200 Gorgonia, 200 Goticaris, 590 Granuloreticulosa, 70, 133 Graphularia, 201 beyrichi, 201 Graptoestheriella, 574 Graptolithina, 730, 732, 731, 733 Graptoloidea, 741 Groeberella, 428 Grossouvrites gemmatus, 473 Grylloblattida, 674 Grylloblattodea, 669 Grypania, 16, 53 Gryphaea, 413, 420, 421 Gryphus, 280 vitreus, 281 Guandacolithus, 560 Guembelitria, 85, 96 cretacea, 88 Gunflintia, 16 Guttulina, 80 Gymnocystidea, 233, 234, 238 Gymnograptus, 736
NDICE SISTEMTICO
Gymnolaemata, 222, 232, 238 Gymnosomata, 356 Gypospirifer, 278 Gyrocochlea, 358, 368 Gyrodes, 365 Gyroidinoides, 83 Gyrophyllum, 201 Gyroscala, 366
H
Hadriania, 366 Hadrotreta, 271 Haikouella, 749 Haimesastraea, 205 Haliotis, 334, 348 Halkieria, 58, 479 Hallex, 674 Hallidaya brueri, 192 Hallucigenia, 57 Halobates, 529 Haloplax, 305 Halysites, 208, 348 Hanleya, 310 Hannaites, 137 Hannatoma, 351 Hantkenina, 86, 96 Haplocnemata, 651 Haplophragmoides, 74 Haplopoda, 572 Happlodontus proterus, 640 Haptopoda, 631, 645, 651 Haptopodida, 645 Harpacticoida, 578 Hastigerina, 86 Hastigerinella, 86 Hastimima, 633, 649 Hatchericeras, 471 patagonense, 469 Hedbergella, 84, 85, 96 Helcion, 365 Helcionella, 312, 313, 433 asperoensis, 312 Helcionelloida, 301, 311 Helcionelloidea, 303, 371, 433 Heliacus, 356 Helicoplacoidea, 701, 715, 716, 718, 719 Helicostomella, 142 Helioporacea, 200 Helix, 360 aspersa, 324 lactea, 324 Helminthoidichnites, 769 Helminthopsis, 769 Hematitida, 460 Hemiaster, 708 Hemichenopus, 353, 366 araucanus, 365 Hemichordata, 63, 730, 731 Hemicidaroida, 707 Hemihoplites feraudianus, 471 Hemimerus, 525
842
NDICE SISTEMTICO
Hemineoptera, 670 Hemiptera, 525, 656, 657, 658, 661, 662, 670, 674, 676 Hemipteroides, 670 Hemisinus, 367, 368, 369 Hemithecella, 308 Henningsmoenicaris, 590 Heraultipegma, 380, 383, 384, 433 Hercolepadida, 485 Hercolepas, 486 signata, 485 Heronallenia, 82 Hesselerella shermani, 586 Heteractinida, 157 Heteralosia, 275 Heterobranchia, 339, 356, 362, 363, 367, 368 Heteroconchia, 413, 435, 436 Heterocorallia, 208 Heterodonta, 407, 415 Heterogastropoda, 345 Heterohelix, 84, 85, 96 Heterophyllia, 208 Heteropoda, 355, 363 Heteropora, 232 Heterostegina, 84 Heterostropha, 346 Heterotecta, 301 Hexacorallia, 202 Hexacorbula, 429 Hexactinellida, 151, 157 Hexactinosa, 157 Hexagenites, 677 Hexameropsis, 677 Hexaphyllia, 208 Hexapoda, 518, 524, 525, 527, 529, 532, 630, 655, 657, 665, 678 Hiatella, 423 solida, 417 Hidagaienites arcuatus, 492 Hindella, 278 Hinnites, 413, 419 Hippocardia, 380 Hipponix, 366 Hippoporidra, 237 Hippuritoida, 415 Hirnantia, 277 Hirudinea, 503, 507 Hoeglundina, 86 Holaster, 707 Holasteroida, 707 Holcoptychites, 469 Holectypoida, 707 Holectypus, 707 Holopeltidia, 636 Holothuroidea, 681, 685, 699, 716, 723 Homalozoa, 698, 712, 716, 723 Homoctenida, 492, 493 Homoctenus, 493 Homoeospira, 278 Homoiostelea, 698, 713, 716, 719 Homoptera, 525 Homostelea, 698, 716, 719 Hoplitocrioceras, 469 Hoplitoplacenticeras plasticum, 473 Hoplocarida, 565, 582, 590, 593, 594 Hoploparia, 588
Hoplostraca, 579 Hsuum, 126 Huacoella, 273 Hummelinckiolus silhavyi, 642 Hungioides, 558 Hunickenolithus, 560 Huroniospora, 16 Hustedograptus, 737 Hutchinsoniella macracantha, 570, 591 Hyalospongea, 151 Hydra, 180, 183, 189, 208 Hydractinia, 180, 189 Hydrobia, 362 Hydroida, 189 Hydroides, 510 Hydrophiloidea, 661 Hydrozoa, 177, 188, 215 Hymenocaris dubia, 590 Hymenoptera, 526, 657, 662, 671, 673, 674, 676, 677 Hymenopteroides, 673 Hymenostraca, 579 Hyolitha, 196, 493, 496, 497, 498, 499 Hyolithes, 498, 499 Hyolithida, 496, 498 Hyolithus, 499 (Orthotheca) multistriatus, 499 Hyostragulum, 498 Hypechinus, 707 Hyperiidea, 584 Hypophylloceras nera, 473 Hypoturrilites, 472 Hypseloconida, 313, 314 Hypseloconus, 314 Hypsogastropoda, 353
I
Ibla, 576 Iheringiella, 709 Iheringinucula, 429 Iheringithyris, 280 Ilyocypris, 621 Inadunata, 691, 716, 718 Inarticulata, 269 Inoceramus, 411 Inozoa, 151 Insecta, 518, 522, 655, 656, 661, 666, 667, 678 Intejocerida, 452 Intihuarella, 435 Involutina, 86 Involutinida, 86 Isastrea, 205 Ischichucasyne, 674 Ischnocera, 670 Isechinus, 707 Isofilibranchia, 411 Isognomun, 417, 419 Isogramma, 272 Isograptus victoriae, 736, 737 victoriae maximus, 737 Isopoda, 563, 566, 584 Isoptera, 526, 662, 669, 674, 676, 677
NDICE SISTEMTICO
843
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Isoxys, 590 Itaboraia, 358 lamegoi, 369
J
Jacquesia, 426 Jadammina , 75 Janthina, 361 Japygoidea, 678 Jorgechlamys, 429 Jujuyaspis, 553 Juliana, 365
K
Kaitangata, 351 Kalentera, 428 Karreria, 82, 83 Karrerulina, 74 Katosira, 368 Kazacharthra, 570, 591 Kelanella, 489 Kennardia, 490 Keramosphaerina, 190 Keratosa, 154 Kimberella, 54, 55 Kinorhyncha, 62, 531 Kirklandia, 189 Kitakamithyris, 278 Kiwetinokia, 157 Knightoconus, 314, 487 Kolymonectes, 428 Kossmaticeras (Karapadites) centinelaense, 472 Krithe, 615 Kunmingella douvillei, 590 Kustarachne tenuipes, 642 Kustarachnida, 631, 642 Kutorgina, 273 Kutorginata, 273, 288 Kvania, 277
L
Laackmanniella, 142 Lacazella, 280 Laevicaudata, 572 Laevidentalium, 316 chubutensis, 316 Lagenida, 79 Lagunites, 351 Lahillia, 429 luisa, 429 Lamarckina, 86 Lamellibranchiata, 314 Lamelliconcha, 429 Lammuastacus longirostris, 588 Lampterium, 127 Laotira, 187 Lapsoderma, 674 Lapworthella, 489
Lariojablatta, 674 Larispongia, 157 Latentifistularia, 109 Laternula, 407 Laticarinina, 82 Latirus, 355 Latouchella, 312, 382, 433 Laudonomphalus, 689 Lazaichnus fistulosus, 754 Leaia, 531, 574 Leinzia, 426 Leiocopida, 609 Leiosphaeridia, 18, 21 bicrura, 21 Lemoneites, 631, 649 Lenticulina, 80 Leperditia, 599 Leperditicopida, 609 Lepidocaris, 530, 590, 591 rhyniensis, 570, 590, 591 Lepidocoeleus sarlei, 485 Lepidocoleomorpha, 484 Lepidocyclina, 83 Lepidopleurina, 309 Lepidopleurus, 309 Lepidoptera, 657, 662, 672, 674, 676 Lepidorbitoides, 84 Lepidurus, 572 Leptaenisca, 288 Leptella, 273 Leptobrachites trigonobrachiatus, 194 Leptodesma, 428 Leptodora, 564 kindtii, 567, 574 Leptodus, 275 Leptomedusae, 181, 209 Leptosalenia, 707 Leptostraca, 564, 565, 579, 580, 589 Lesueurigobius friessi, 754 Levipustula, 203, 275 Lichenopora, 232 Lichida, 549, 552, 556 Lima, 413, 419 Limipecten, 426 Limnomedusae, 209 Limnoperna fortunei, 388 Limoida, 411, 413 Limopsis, 411 Limuloides, 632 Limulus, 530, 648, 649 polyphemus, 632, 648 Linella avis, 18 Lingula, 244, 249, 251, 271 Lingulapholis, 272 Lingularia, 271 Lingulata, 270 Lingulichnites, 284 Lingulichnus, 284 Lingulida, 251, 270 Linguliformea, 269, 270 Lingulocystis, 696 Linoproductus, 275 Linucula, 429 Liocaris, 584 Lioplacodes, 351, 367
844
NDICE SISTEMTICO
Liothyrella, 286 Liphistiomorphae, 628, 638 Lipoctena, 651 Lipodonta, 410 Lipostraca, 570 Lirioconarida, 492 Liriope tetraphylla, 180 Liripora, 232 Liris, 369 Lithiotis, 428 Lithistida, 154 Lithomyces, 205 Lithophaga, 423 nigra, 397 Lithorhizostomatida, 192 Litotrochus, 364 Littoridina, 353, 367, 369 Littorinimorpha, 35, 366 Lituolida, 73 Livarella, 126 Loboconcha, 301 Lobonotus, 588 Lobothyris, 280 Lockeia, 426, 753 Locustopsis, 677 Loftusia 74 Loligosepia, 460 Longiverena, 369 Lonsdaleia, 207 Lophogastrida, 584, 594 Lophophaena rioplatensis, 111, 112 Lophotrochozoa, 60 Lopochites, 481 Loricata, 305 Loricifera, 531 Lotorium, 355 Lottia, 347, 360 Loxostomina, 81 Loxostomun, 81 Lucapina, 348 Lucapinella, 348, 365 Lucifer, 589 Lucina, 415 Lucinisca, 429 Lunulites, 235, 236 Lychniscosa, 157 Lychniskida, 157 Lycophron, 558 Lymnaea, 358, 361 viatrix, 369 Lyothyrella, 280 Lyramula, 135, 137 Lyria, 355, 366 Lyrodesma, 435 Lytoceratida, 459 Lyttoniidina, 275
M
Macandrevia, 286 Macaronichnus, 768, 769 Machaeridia, 484 Machilida, 667
Mackenzia, 202, 203 Maclurites, 348 Macoma, 395, 415 Macrocheira, 588 kaempferi, 563 Macrocystella, 694 Macrora, 135 Mactra, 415 Mactromeris, 429 Magas, 280 Magellania, 280, 286 venosa, 244 Maikhanella multa, 481 Majungaella, 616 Malacostraca, 522, 526, 563, 564, 565, 567, 579, 590, 593 Malchiblastus, 694 Mandibulata, 532, 655 Mantodea, 668 Maorites densicostatus, 473 Maoritrigonia, 428 Margarites, 348 Marginella, 355, 367 violacea, 324 Marginopora, 67, 77, 78 Marginotruncana, 85 Marginulina, 80 Marrella, 57 splendens, 590 Martellia, 275 Martesia, 415, 424 Martinottiella, 75 Martinssonia, 530, 590 Matthevia, 308, 311 variabilis, 311 Matutella, 272 Maxillopoda, 574, 590, 591, 593, 608 Mazohidra, 190 Meandropsina, 78 Meandrospira, 77 Mecaster, 708 Mecoptera, 671, 674 Mecopteroides, 671 Mediospirifer, 282 Medusinites, 190 Medusozoa, 171, 175, 177, 183, 187 Megalobulimus, 358, 368 Megalodon, 415 Megaloptera, 662, 671, 674 Megamorina, 154 Meganeura, 530 Megarachne, 633, 649 servinei, 649 Megatebennus, 348, Megateuthis, 463 Megatherium americanum, 3 Megathiris, 280 Meiatermes, 677 Melania, 351, 367 Melicerita, 235 Mellita, 709 Mellopegma, 433 Melongena, 355, 365 Melonis, 83
NDICE SISTEMTICO
845
NDICE SISTEMTICO
Membranipora, 224, 233, 235, 237 Merismopteria, 427 Meristella, 289 Meristelloides, 278 Mermia, 761 Merostomata, 630, 631, 651, 655 Mesocena, 137 Mesoconularia ulrichana, 198 Mesocorallia, 206 Mesodesma mactroides, 388 Mesogastropoda, 345, 346, 371 Mesolimulus, 632 Mesoproctus rowlandi, 636 Mesosaturnalis, 126 Mesothelae, 638 Metacopina, 609 Metacrinus, 691 Metacylis, 142 Metallognium personatum, 15 Metazoa, 165 Meyerella, 588 Mickwitzia, 287 Micraster, 719 Microconchida, 494 Microcoryphia, 667, 677 Micromitra, 271 Micropedina, 707 Microporella, 235 Micropsis, 707 Microthelyphonida, 640 Micrura, 646 Mictacea, 584 Migransia, 574 Miliammellus, 86 Miliammina 73 Miliolida, 77 Millepora, 179, 189 Milleporida, 189 Minetrigonia, 428 Miomelon, 355, 366 triplicata, 365 Miomoptera, 674 Mirifusus, 126 Mitra, 355, 367 Mitrella, 355 Mitrosagophora, 489 Mixtipecten, 429 Modiolus, 411 Modiomorphoida, 413 Moerisia, 183 Mollusca, 60, 300, 346, 380, 477, 478, 486, 512 Monesichnus ameghinoi, 754 Monocondylea, 430 Monolaria, 353, 366 Monoleiolophus, 574 Monomorphichnus, 753 Monophoraster, 709 Monoplacophora, 300, 303, 433 Monorthis, 277 Monotis, 413 subcircularis, 428 Monstrocrinus, 691 Monteleonia, 429 Montlivaltia, 205 Monura, 656, 667, 677
Morgamia, 351 Morozovella, 85 Mourlonia, 364 Mucronaspis, 558, 560 Mucrospirifer, 282 Mulinia edulis, 388 Multiplacophora, 308, 485, 486 Multispinula, 271 Murex, 355, 362, 366 Mya, 407, 415 Myalina, 411, 426 Mycetopoda, 430 Mygalomorphae, 628, 638 Myodocopida, 607, 609, 610 Myofossa, 427 Myoida, 415 Myona? queenslandica, 433 Myonia, 428 Myophorella, 413 Myophorigonia, 428 jaworskii, 428 Myriapoda, 522, 528, 529, 532, 630, 655 Myriapodomorpha, 678 Mysida, 564, 566, 584, 594 Mysidacea, 564, 565, 584 Mystacocarida, 563, 565, 566, 578, 593 Mytiloida, 411 Mytilus, 180, 400, 404, 411, 418 californianus, 397 edulis, 395, 397 edulis chilensis, 388 edulis platensis, 388 Myxococcoides, 18 Myzostoma, 503, 508
NDICE SISTEMTICO
N
Nacella, 347 magellanica, 367 Nadiadopsis, 426 Naiadites, 411, 427 Nanivitrea, 369 Nanorthis, 277 Narcomedusae, 209 Narkemina, 676 Narkeminoidea, 678 Nassa, 355, 365 Nassarius, 365 Nassellaria, 105, 110 Natica, 340, 355, 362, 365, 366, 367 Naukat, 273 Nausitoria, 397 Nautilida, 454 Nautiloidea, 453, 454, 467 Nautilus, 441, 443, 445, 449, 454, 455, 459, 462, 474, 463, 466 Naviculopsis, 135, 136, 137 Nectiopoda, 569 Nehedia, 380, 385 Neilo (Neiloides), 429 Neithea, 413, 421 Nemagraptus gracilis, 617, 737 Nematoda, 62, 531
846
NDICE SISTEMTICO
Nematomorpha, 62, 531 Nemertea, 60 Neoamphitrite, 508 Neobulimina, 81 Neocalliostoma, 348 Neochonetes, 275 Neocorbicula, 430 Neogastropoda, 345, 355, 361, 366 Neogloboquadrina, 85 Neoimbricaria, 355, 367 Neoinoceramus, 429 Neoloricata, 309, 311 Neomeniomorpha, 300, 304 Neomphalina, 360 Neomphalius, 350, 365 freterae, 348 Neopilina, 301, 302, 303, 313, 433, 434 Neoplatyteichum, 348, 364 Neorhynchia, 269 Neorinella, 676 Neoschwagerina, 76 Neospirifer, 278 Neotaenioglossa, 351 Neotaxodonta, 411 Neotrigonia, 436 Neoveenia, 619 Nephrops norvegicus, 754 Nereis, 507 Nereites, 761 Nerinea, 364, 365 Nerinella, 365 Nerita, 350, 365 Neritaemorpha, 350 Neritimorpha, 346 Neritina, 364 ortoni, 369 Neritoidea, 328 Neritopsina, 330, 337, 339, 350, 351, 363 Neritopsis, 364 Neseuretus, 552, 558 Neuroptera, 671, 674, 676, 678 Neuropteroides, 671 Nicholsonella, 228 Nigeria, 619 punctata, 619 Ningulella, 615 Nisusia, 273, 288 Nodipecten, 429 Nodosaria, 80 Nodospira, 364 Nonion, 83 Nonionella, 83 Noradonta, 435 Notiochonetes, 275 Notocaris, 531, 584 Notocidaris, 707 Notoconorbina, 82 Notopamphagopsis, 674 Notoplanulina, 83 Notoptera, 669 Notorotalia, 84 Notostraca, 525, 563, 564, 572, 591 Novocrania, 251, 272, 286 Nowakia, 493
O
Oberhauserella, 86 Obolella, 273 Obolellata, 272, 288 Obolellida, 288 Obolus, 271 Octactis, 135, 137 pulcra, 135 Octocorallia, 199 Octomedusa, 190, 193 Octopoda, 462 Oculina, 205 Ocypode, 588 Odonata, 525, 656, 662, 664, 668 Odonatoptera, 668, 674, 676 Odonatopteroides, 668 Odontocymbiola, 366 magellanica, 324 Odontostomus, 358 Oehlertella, 271 Oelandia, 312 Oelandiella, 312 Oepikila, 380, 384 Oina, 273 Olcostephanus, 469 atherstoni, 469 Oldhamia, 756, 766 antiqua, 766 flabellata, 766 radiata, 766 Olenellina, 549, 555 Olenellus, 487, 560 Olenoides serratus, 544 Oligochaeta, 503, 507, 512 Oligoneoptera, 670 Oligophylloides, 208 Oligotrichida, 133, 142 Olindias sambaquiensis, 181 Oliva, 355 Olivancillaria, 355, 367 Olivella, 355, 367 Ollenellina, 560 Omphaloptycha, 364 Omphalotrochus antiquus, 348, Oncocerida, 454 Oncograptus, 737 Oniscoidea, 586 Onniella, 277 Onychophora, 62, 512, 531
NDICE SISTEMTICO
847
NDICE SISTEMTICO
Nubecularia, 77 Nucleata, 280 Nucleolites, 708 Nucleopygus, 708 Nucula, 410 Nuculana, 426 Nuculoida, 410 Nuculopsis, 428 Nuda, 151 Nudibranchia, 357 Nummodiscorbis, 82 Nummulites, 84
Onychopoda, 572 Onychopterella augusti, 530, 649 Onychotreta, 282 Oolina, 80 Ophicrossota, 698 Ophiocistioidea, 701, 714, 716, 719 Ophiomorpha, 756 Ophiuriodea, 681, 685, 697, 719 Ophthalmcumacea, 586 Opilioacariformes, 651 Opiliones, 641, 651 Opilionida, 529, 641, 646 Opisthobranchia, 344, 356, 364, 371 Opistothelae, 638 Oplophorus, 589 Oppelismilia, 205 Orbiculiforma, 126 Orbiculoidea, 271 Orbitoides, 84 Orbitolina, 75 Orbulina, 85, 86, 96 universa, 85 Orbulinoides, 96 Orchocladina, 154, 165 Ordovizona, 615 Oridorsalis, 83 Oriocrassatella, 427 Ormathops, 558 Ormosella, 143 Orstenocarida, 574 Orthalicus, 369 Orthaulax, 365 Orthida, 277, 288, 289 Orthocerida, 453 Orthogastropoda, 346, 347, 371 Orthograptus, 742 Orthopsis, 707 Orthoptera, 656, 664, 669, 674, 676 Orthopteroides, 668, 669 Orthotetidina, 273, 288 Orthotheca, 499 Orthothecida, 496, 497 Osachila, 588 Osangularia, 83 Oscillatoriopsis, 18 Ostracoda, 563, 564, 565, 578, 579, 589, 593, 609 Ostrea, 413, 419, 429 alvarezii, 396 edulis, 395 Ostreoida, 411, 413 Otala, 360 lactea, 324 Otapiria, 428, 432 Oxydiscus keideli, 364 Oxytoma, 413 Ozawainella, 76
P
Pachychilus, 367 Pachycymbiola, 366 Pachydesmoceras, 472 cf. linderi, 472
Pachymagas, 280 Pachyteuthis, 460 Pacitrigonia, 429 Paguristes, 588 Paguroidea, 589 Palaeactinia, 203 Palaeactis, 202, 210 Palaeanodonta, 427 Palaeastacus, 588 Palaechinoida, 716 Palaechinoidea, 707 Palaeoanemone marcuse, 203 Palaeocardia, 428 Palaeocaridacea, 582 Palaeoceras, 473 Palaeocopida, 609, 617 Palaeodictyoptera, 674 Palaeoheterodonta, 413 Palaeoisopoda, 631, 648 Palaeoisopus, 648 problematicus, 530 Palaeolima, 427 Palaeolimnadia, 574 Palaeolimnadiopsis, 574 Palaeoloricata, 308, 311 Palaeolyngbya, 18 Palaeoneilo, 427 Palaeonucula, 428 Palaeopalaemon, 590 newberryi, 588 Palaeopantopoda, 631, 648 Palaeopascichnus, 766 Palaeophonus, 636 Palaeophycus, 769 Palaeoptera, 667, 674 Palaeoscolecida, 505 Palaeoscolex, 505, 512 Palaeospongilla chubutensis, 153 Palaeostomatopoda, 582 Palaeosulcachites, 481 Palaeotaxodonta, 410, 411 Palaeotextularia, 76 Palaeotrimerella, 272 Paleoanculosa, 367 Paleobulimulus, 358, 368 Paleokoenenia mordaz, 640 Paleolimulus, 632 Paleomerus, 631, 649 Paleopantopus, 648 maucheri, 648 Paleorivularia ontarica, 21 Paliella, 190 Palmoxytoma, 432 Palmula, 80 Palpigradi, 640, 651 Paludestrina, 368 Paludina, 367 Pancrustacea, 532, 630 Panopea, 415 Panopeus, 588 Pantanellium, 126 Pantopoda, 631, 648, 655 Parabinneyites paynensis, 472 Parablastoidea, 696, 719
NDICE SISTEMTICO
848
NDICE SISTEMTICO
Paraconularia acuminata, 198 africana, 198 anteloi, 198 chesterensis, 196 pulcheria, 198 sueroi, 198 tepuelensis, 198 ugartei, 198 Paracrinoidea, 691, 710, 716, 718 Paracyclestheria sinensis, 572 Paradictyocha, 135 Paraeuthria plumbea, 362 Parafavella, 143 Parafissurina, 80 Parafusulina, 76 Paragastropoda, 370 Paraglauconia, 365 Paraglossograptus, 737 tentaculatus, 617 Parahsuum, 126 Parainsecta, 677, 678 Paralenorthis, 277 Parallelodon, 428 Paramedusium, 190 Paranaleaia, 574 Paranarkemina, 674, 676 Paraneoptera, 670 Paranomia, 418 Paraplecoptera, 678 Pararotalia, 84 Parasitiformes, 651 Paraster, 708 Parathranium, 138 Parazoa, 147, 165 Paronaella, 126 Parsimonia, 510 antiquata, 510 Parundella, 143 Parvancorina, 54, 530 Parvicingula, 126 Parvilucina, 429 Patagonichnus, 753 Patagonoacrocrinus, 691 Patagorhynchia, 278 Patella, 299, 333, 337, 340, 346, 360 fuenzalidae, 347 Patellina, 79 Patellogastropoda, 297, 328, 330, 331, 332, 337, 339, 345, 346, 363, 365 Paterina, 271 Paterinata, 271 Paterinida, 271, 288 Patinigera, 347 deaurata, 324, 367 magellanica, 324 Patinopecten, 429 Paulinea, 435 Paulocaris, 531, 584, 590 Pauropoda, 528 Paxyodon priscus, 430 Pecten, 400, 413, 421 Pectinaria, 508 Pectinatella, 225, 226 Pectinoida, 411, 413
Pedum, 425 Pedunculata, 576 Peelerophon oehlerti, 364 Pelagia, 193 Pelagiella, 363, 370 Pelagodiscus, 271, 281 Pelecypoda, 300, 303, 314 Pelicaria, 366 Pelmatozoa, 723 Peltabellia, 560 Peltocrioceras deeckei, 471 Peneroplis, 78 Penion, 355, 366 Pennatula, 201 Pennatulacea, 200 Pensarnia, 435 Pentamerida, 277, 282, 288 Pentameridina, 278, 288 Pentastomida, 579 Peonza, 355 Peracarida, 526, 566, 567, 578, 583, 584, 589, 590, 594 Periploma, 407 (Aelga), 429 Perissodonta, 353, 366 Perissoptera, 365 Peristerothyris, 280 Peronaeus, 367 Perspicaris dictynna, 580 recondita, 580 Perugonia, 428 Perulata, 365 Peruvispira, 364 Petalobrissus, 708 Petalotricha, 142 Petricola pholadiformis, 417 Petrocrania, 272 Petropoma, 365 Peytoia, 190 Phacopida, 544, 548, 551, 556, 560 Phacopina, 544, 551, 556, 558 Phaeoconchia, 111 Phaeocystina, 110 Phaeodaria, 102, 105, 110 Phaeogromia, 110 Phaeosphaeria, 110 Phalacrocidaris, 707 Phalangida, 641 Phalangiotarbida, 631, 646, 651 Pharetronida, 154, 157 Phasmatoptera, 674 Phasmida, 525 Phasmodea, 669 Phestia, 427 Pholadomya, 415 Pholadomyoida, 415 Pholas, 423 Phoronida, 60 Phosphatocopida, 590 Phosphatocopina, 579, 599 Phosphatoloricata, 309, 311 Photinula, 348 Phragmoteuthida, 460 Phrynichida, 637 Phrynus resinae, 638
NDICE SISTEMTICO
849
NDICE SISTEMTICO
Phthiraptera, 670 Phycodes, 18, 767 Phylactolaemata, 225 Phylloblatta, 674 Phyllobrissus, 708 Phyllocarida, 520, 563, 564, 566, 567, 579, 590, 593 Phylloceratida, 458, 474 Phyllodocida, 506 Phyllograptus nobilis, 736 Phyllopoda, 570, 591, 593 Phymosoma, 707 Phymosomatoida, 705, 707 Physa, 358, 361, 367, 368 Piatnitzkya, 275 Pikaia, 748 Pileus, 303 Pilina, 313 Pilla, 615 Pilona, 433 Pinatotoechia, 275 Pinctada martensi, 397 Pinna, 413, 419 Pinnocaris, 318, 379, 380, 384 Pitar, 415, 429 Pitarella, 429 Placenticeras, 472 cf. santacrucense, 472 Placophora, 300, 303, 305 Placozoa, 59 Plagiostoma, 428 Planes marinus, 589 Planipennia, 657, 658, 671 Planolites, 753 Planomalina, 85 Planorbis, 358 Planorbulina, 83 Planulina, 83 Plathyhelminthes, 60 Platidia, 286 Platipygus, 708 Platyceras, 348 Platycopida, 610, 614 Platysolenites, 94 Platystrophia, 289 Platyteichum, 364 Plaxiphora, 310 Pleconeoptera, 668 Plecoptera, 656, 662, 668, 674 Plecopteroides, 668 Plectofrondicularia, 80 Plectonotus, 364 Plectronoceras, 473 cambria, 473 liaotungense, 473 Pleocyemata, 588 Plesiosiro, 646 madeleyi, 645 Pleurochonetes, 275 Pleurocoela, 345 Pleurodictyum, 208 Pleuromya, 415 Pleurostomella, 82 Pleurothyrella, 282 Pleurotoma, 365
Pleurotomaria, 363, 364 Pleurotomella, 367 Plicatula, 413 Plicirhynchia, 278 Pliomerina, 558, 560 Plumatella, 226 Plummerita, 85 Plumulites, 485, 490 Pneumodesmus newmani, 529 Podichnus, 284 Podocopida, 609, 610, 617 Podocyrtis, 127 Pododesmus, 418 Poecilostomatoida, 578 Pogonophora, 61 Pojetaia, 410, 435 runnegari, 434 Polinices, 355, 362 Polychaeta, 503, 506, 512 Polycystina, 102, 109 Polydora, 508 Polymenophorea, 142 Polymesoda, 429, 430 Polymorphina, 80 Polyneoptera, 669 Polyplacophora, 300, 303, 305, 308, 311, 486 Polyptychoceras, 472 Polysacos, 486 vickernianum, 308 Polyschides tetraschistus, 317 Polyzoa, 221 Pomacea, 351 maculata, 324 Pomatoceros, 510 Porambonites, 288 Porifera, 59, 165, 482 Poroecus, 142 Poromya, 415 Porphyrobaphe, 360, 369 Posidonia, 39, 413 Posidoniella, 427 Posidonotis, 432 Potamides, 351, 367, 368 Potamolithoides, 369 Potamolithus, 353, 368, 369 Poteria, 351 Potrerilloblatta, 674 Praebulimina, 81 Praecardioida, 411 Praeconocaryomma, 126 Prasopora, 228 Preacanthochiton, 308, 309, 311 Priapulida, 62, 531 Pricyclopyge, 552 Prionocidaris, 707 Prionodonta, 411 Priscansermarinus barnetti, 576 Probivalvia, 483 Procoelomata, 484, 489 Procytherura, 615, 616 Productida, 269, 273, 288 Productidina, 275 Proetida, 548, 551, 552, 556, 558, 560 Prolecanitida, 456
NDICE SISTEMTICO
850
NDICE SISTEMTICO
Promathilda, 364 Promytilus, 426, 427 Proneomenia gerlachei, 304 Propeamussium, 421, 432 Proraster, 708 Proscaphella, 355 Prosobranchia, 344, 345, 371 Prosopiscus, 558, 560 Protacarus crani, 644 Protaconeceras, 469 Protanisoptera, 678 Proterocarcinus, 588 Proteroctopus ribeti, 462 Protista, 109, 133 Protobalanus, 486 hamiltonensis, 485 Protobranchia, 410, 411, 435 Protocallianassa, 588 Protocaris marshi, 590 Protoctista, 70, 133 Protodelphax, 674 Protodipleurosoma, 189 Protohemichenopus, 353, 364 Protohemiptera, 656 Protohydra, 183, 189 Protomedusae, 187 Protomonaxonida, 154 Protorhabdonella?, 143 Protorthida, 277, 288 Protorthoptera, 678 Protoscolex, 505 batheri, 507 Protoskenidioides, 277 Protospiralichnus, 766 Protospongia?, 157 Protovirgularia, 426, 753 Protozyga, 278 Protura, 518, 526, 527, 655, 656, 658, 660, 666, 677, 678 Prunum, 367 Psammichnites gigas, 766 Psammosphaera, 72 Psephechinus, 705 Pseudestherites, 574 Pseudisograptus, 737 Pseudoclimacograptus angulatus, 737 Pseudoconocardium, 380, 384, 386 Pseudofax, 366 Pseudoheliodiscus, 126 Pseudoholaster, 707 Pseudokossmaticeras paulckei, 473 Pseudoliva, 365 Pseudomonotis, 413 Pseudomyona, 382 Pseudonodosaria, 80 Pseudonymphes, 674 Pseudophillipsia, 558 Pseudophyllites loryi, 473 Pseudopolymorphina, 80 Pseudoscorpiones, 640, 651 Pseudoscorpionida, 525, 634, 636, 640 Pseudosiderolites, 84 Pseudospiroplectinata, 74 Pseudotylostoma, 365 Psilonichnus, 761, 772
Psocoptera, 670 Psocopteroides, 670 Ptenoglossa, 355, 366 Pteria, 403, 411 Pterioida, 400, 411 Pteriomorphia, 407, 411, 435, 436 Pterobranchia, 730, 731 Pterobranchites, 732 Pteroide, 201 Pteromyrtea, 429 Pteropoda, 345 Pterotrigonia, 413, 429 Pterygota, 519, 527, 530, 656, 663, 666, 667, 677 Pterygotus, 632 bolivianus, 649 Ptiloncodus, 304 Ptilosarcus, 201 Ptomatis, 364 Ptychocylis, 143 Ptychomya, 415 Ptychopariida, 548, 549, 552, 554, 555, 556, 560 Pugnellus, 365 Pullenia, 83 Pulleniatina, 85 Pulmonata, 344, 345, 357, 367, 368, 371 Pulsiphonina, 82 Pumilocaris, 579 Pumilus, 280 Punastrophia, 278 Puncioidea, 609 Puncturella, 348 Pupoides, 367 Puzosia vegaensis, 472 Pychinella, 312 Pycnogonida, 525, 526, 527, 529, 630, 631, 646, 648, 649 Pygaspis, 584 Pygaster, 707 Pygasteroida, 707 Pygites, 280 Pygocephalomorpha, 564, 584, 590, 591 Pygope, 280 Pygopistes, 708 Pyramidina, 81 Pyramus, 426, 427 Pyrgo, 77, 78 Pyrgulifera, 351, 367 Pyropsis, 365 Pyrrophyta, 133, 138 Pyrula, 355, 366 Pyrulina, 80
Q
Quadratonucula, 427 Quadrimedusina, 191 quadrata, 191 Quadrimorphina, 83 Quileanella, 312 Quinqueloculina, 78
NDICE SISTEMTICO
851
NDICE SISTEMTICO
Radiolaria, 101, 109, 133 Radulonectites, 432 Rafinesquina, 282 Ramellina?, 190 Ramulina, 80 Receptaculita, 159 Receptaculites bolivianus, 160 camachoi, 160 Recurvoides 74 Redlichiida, 549, 560 Redlichiina, 555, 560 Rehbachiella, 530, 590, 591 kinnekullensis, 570, 588, 591 Reino Animal, 515, 689 Remaneica, 75 Remesella, 74 Remipedia, 520, 525, 563, 565, 566, 568, 591 Renilla, 174, 201 Reophax, 73 Reptaria, 232 Reptomulticava, 232 Reticulipora, 232 Reticulochlamys, 413, 429 Reticulomyxa, 66 Reticulosa, 157 Retispira, 350, 364 Retroceramus, 411, 432 Retrotapes, 429 Retusa, 356 Retzia, 278, 290 Rhabdammina, 72 Rhabdinopora flabelliformis, 13 Rhabdonella, 143 Rhabdopleura, 730, 732 Rhabdopleurida, 740 Rhabdopleuroides, 732 Rhacopoda, 301 Rhaphidioptera, 671, 674, 676 Rhinogastra, 643 Rhizocephala 566, 578, 589 Rhizomorina, 154 Rhizostomeae, 193 Rhizostomites admirandus, 192 Rhizostromella, 190 Rhombifera, 694, 712, 718, 723 Rhombopora, 229 Rhotomagense, 472 Rhychonellida, 250, 264, 278, 281, 282, 286, 288, 289 Rhynchocoela, 60 Rhynchonellata, 277 Rhynchonelliformea, 269, 272 Rhynchonelloidea, 278 Rhynchota, 670 Rhyniella praecursor, 530, 677 Rhytiodentalium, 318 kentuckyensis, 317 Ribeiria, 380, 384 cf. compressa, 381, 382 francae, 381 spinosa, 381, 382 Ribeirioida, 380 Richthofenia, 275, 282 Richthofenioidea, 280
Ricinulei, 634, 643, 651 Ricinuleida, 643 Ringicula, 356 Robertina, 86 Robertinida, 86 Robustum, 309 Rocacarcinus, 588 Rocaleberis, 619 araucana, 619 nascens, 619 Rocella, 135 Rochinia, 588 Roesleriana, 674 Romaleon, 588 Rosalina, 82 Rosselia, 203 sociales, 203 Rostricellula, 278 Rostroconchia, 300, 303, 314, 318, 320, 380, 410, 433 Rotaliida, 82 Rotalipora, 85 Rotifera, 61 Rotularia, 510 Roveacrinus, 691 Ruegenella, 280 Rugoglobigerina, 85 Rugosa, 206, 208 Rugosochonetes, 275 Rugostrophia, 278 Rusophycus, 552, 753, 756, 766, 769 Rzehakina, 73
NDICE SISTEMTICO
S
Sabella, 508 Sabellaria, 508 Saccelatia, 615 Sachitida, 478 Sacoglossa, 345, 356 Saghalinites kingianus involutior, 473 Salpingella, 143 Saltatoria, 669 Salterella, 486, 487, 488 Samaroblatta, 674 Sanctacaris, 530, 631, 649 Sanguinolites, 426, 427 Sanjuanetes, 275 Sanjuania, 278 Sanmartinoceras patagonicum, 472 Saracenaria, 80 Sarcinella, 510 occidentalis, 510 Sarcodina, 109, 133 Sarcoptilus, 201 Sarsostraca, 570 Scalpellum, 576 juliense, 576 palaeopatagonicum, 576 Scaphander, 356 Scaphiocoelia, 280 Scaphopoda, 300, 314, 318, 320, 433, 434 Scaphorella, 413 Schizaster, 708
852
NDICE SISTEMTICO
Schizodus, 426 Schizomida, 634, 636, 646, 651 Schizopeltidia, 636 Schizoporella, 235 Schizoramia, 532 Schizosmittina, 235 Schuchertella, 269, 273 Schwagerina, 76 Sciponoceras santacrucense, 472 Scissurella, 348 Scleractinia, 203, 214 Sclerasterias, 697 Sclerospongea, 151, 156 Scolodonta semperi, 367 Scolopendromorpha, 528 Scorpiones, 634, 651 Scorpionida, 525, 529, 634 Scoyenia, 761, 769 Scrippsiella nutricula, 105 Scrobicularia, 395 Scurria, 347 Scutigeromorpha, 525 Scutopoda, 301 Scyphomedusae, 192, 198, 209 Scyphozoa, 174, 177, 191 Sekwia, 21 Selenaria, 237 Selenoides, 160 Selenopeltis, 553 Semaeostomeae, 193, 209 Sepia, 442, 446, 462, 463 Sepiida, 461 Septatopora, 226 Septemchiton, 309 Septemchitonina, 309 Septibranchia, 415 Septimyalina, 427 Septocardia, 428 Septopora, 224 Septosyringothyris, 280 Sergestes, 589 Serpula, 507, 510 patagonica, 510 Serpulorbis, 353, 366 Sessilia, 576 Shankouclava shankouense, 747 Sheppardiconcha, 351, 367, 369 bibliana, 369 Sidneyia, 530, 631 Sieberella, 278 Sigapatella, 353, 366 Sigmoilinita, 78 Sigmomorphina, 80 Silicoflagellata, 133 Silicoloculinida, 86 Sinosachites, 479 Sinuites, 371 Sinum, 355 Siphogenerinoides, 81, 95 Siphogonuchites, 481 Siphonalia, 366 Siphonaptera, 672 Siphonaria, 357, 360 lessoni, 362
Siphonobolus, 271 Siphonodentalioida, 316 Siphonodentalium, 315, 317, 318 Siphonopoda, 301, 314 Siphonostomatoida, 565, 578 Siphonotreta, 271 Siphonotretida, 271, 288 Sipuncula, 512 Skara, 530, 590 anulata, 574 minuta, 574 Skaracarida, 574, 593 Skenidioides, 277 Skolithos, 753, 761, 769, 772, 773 Slimonia, 632 boliviana, 649 Soberanea, 745 Solariella, 348, 365 Solemya, 395, 411 Solen, 415 (Eosolen), 429 Solenoconcha, 314 Solenogastres, 300, 301, 304 Solifugae, 634, 636, 640, 651 Solpugida, 640 Sorbeoconcha, 351, 363, 366 Sorites, 78 Sowerbyella, 273 Spatangoida, 705, 708, 716, 719 Spelaeogriphacea, 583 Spelaeogriphus, 583 Speleonectes lucayensis, 591 Sphaeroidina, 82 Sphaeroidinella, 86, 96 Sphenothallus, 196 Sphinctozoa, 151, 154 Spineilo, 429 Spinicaudata, 564, 572 Spiriferida, 278, 289 Spiriferidina, 278 Spiriferina, 280 Spiriferinidina, 280 Spirillina, 79 Spirillinida, 79 Spirobolivina, 81 Spirobranchus, 510 Spirocyclina, 74 Spiroloculina, 78 Spiroplectammina, 74 Spirorbis, 507 Spirosclerophorida, 154 Spirosigmoilinella, 73 Spirotrichia, 142 Spirula, 459, 462, 463 Spitidiscus, 469 Spixia, 358, 369 Spondylus, 413, 419 Spongeliomorpha, 769 Spongilla patagonica, 153 Spongiomorphidae, 190 Sporobulimina, 80, 81 Spriggina, 54, 512 Spumellaria, 105, 110
NDICE SISTEMTICO
853
NDICE SISTEMTICO
Squinabolella, 126 Staffella, 76 Stauriida, 207, 208 Stauromedusae, 178, 209 Staurophora mertensi, 180 Steenstrupiella, 143 Steginoporella, 236 Steinmanella, 413, 429 Stelidiella, 143 Stellaria, 366 Stenoglossa, 355, 345 Stenolaemata, 226, 238, 239 Stenopilus, 552 Stenoscisma, 278 Stenosemella, 142 Stenothecoida, 483 Stenothecoides, 483 Stephadiscus, 358, 368 Stephanoda, 368 Stephanoscyphus, 194 Stigmatopygus, 708 Stilostomella, 82 Stolonifera, 199 Stolonoidea, 733 Stomatopoda, 565, 566, 582 Strangulites, 371 Straparollus (Euomphalus) subcircularis, 348 Stratifera undata, 18 Streblochondria, 427 Strepsiptera, 671 Streptopinna, 425 Streptorhynchus, 273 Striactaeonina, 364 Strobilepis, 486 Stromatopora venezuelensis, 156 Stromatoporata, 155 Stromatoporidae, 207, 210 Strombus, 353, 362, 366 gigas, 324 Strophalosiidina, 275 Strophocheilus, 368 (Austroborus), 369 charruanus, 367 globosus, 369 Strophomenata, 273 Strophomenida, 273, 286 Strophomenidina, 273, 288 Struthiochenopus, 353, 366 Struthiolarella, 353, 366 Struthiolaria, 353, 366 Struthiolariopsis, 365 Struthioptera, 353, 366 Stutchburia, 428 Stygotantulus stocki, 563 Stylaster, 179, 190 Stylasterida, 189 Stylastraea, 207 Stylicauda, 142 Styliolina, 493 clavulus, 493 Stylommatophora, 345, 358, 361, 364, 368 Stylonurus, 632 Stylophora, 698, 712, 716, 719 Succinea, 367
meridionalis, 358 Suctoria, 672 Sudonassarius, 355 Sueroacrocrinus, 691 Sunnaginia, 489 Surcula, 365 Sutherlandia, 210 Swiftopecten, 429 Symphyla, 529 Synaptites, 700 Syncarida, 566, 582, 591 Syntomaria, 286 Syntrophia, 278 Syntrophiidina, 278, 288 Syringomorpha nilssoni, 766 Syringospira, 282 Syrinx aruanus, 323 Systellomatophora, 357
NDICE SISTEMTICO
T
Tabanus, 676 Tabulata, 207, 208, 210 Tabulospongiida, 156 Tachypleus gigas, 632 tridentatus, 632 Tacuaremboia caorsii, 430 Taenidum, 769 Taffia, 273 Taiophlebia, 674 Tajinella?, 499 Talacastella, 380, 381, 384 herrerai, 381 Tambia, 769 Tanaidacea, 564, 565, 566, 586 Tannuolina, 489 Tantulocarida, 563, 578, 593 Tapajotia, 273 Taphirus, 358 Taphius, 368 Tardigrada, 62, 512, 531 Tarphycerida, 454 Taubatempis, 676 Tawera gayi, 388 Tawnia, 18 Technophorus, 380, 384 Tectonatica, 355 Tegula, 348, 367 Tellina, 395, 415 Telothyris, 280 Temnocidaris, 707 Tenagodus, 353, 366 Tennysonia, 232 Tentaculita, 492 Tentaculites crotalinus, 492 jaculus, 492 trombetensis, 492 Tentaculitida, 492, 494 Tentaculitoidea, 492 Tenuitella, 85 Terebra, 356, 367 Terebratalia, 280 Terebratella, 280, 286
854
NDICE SISTEMTICO
Terebratellidina, 280 Terebratulida, 280, 282, 290 Terebratulidina, 280 Terebratulina, 280, 286 Teredo, 395, 415, 423, 424 navalis, 395 Teredolites, 426, 761, 770 Teresconularia argentinensis , 198 Tergomya, 301, 303, 313, 370, 433 Terrestricytheroidea, 610 Tesnusocaris goldichi, 568 Testajapyx thomasi, 678 Tetracorallia, 206, 210, 214 Tetractinella, 269, 278 Tetractinomorpha, 154 Tetragramma, 707 Tetragraptus akzharensis, 737 approximatus, 737 Tetrapulmonata, 651 Tetrarhynchia, 278 Teudopsis jeletzkyi, 461 Teuthida, 461, 474 Textularia, 75 Textulariella, 74 Textulariida, 75 Thais, 362 Thalassinidea, 589 Thaliacea, 745 Thambetolepis, 479 Thaumaptilon, 201 Thaumastoplax, 588 Thaumastus, 358, 368 Thecideida, 280, 282, 290 Thecidellina, 280 Thecosmilia, 205 Thecosomata, 356 Thecospira, 290 Thecostraca, 576, 593 Thelyphonida, 636 Thermobathynella, 588 Thermosbaenacea, 564, 584 Thoracica, 525, 529, 564, 576, 589 Thracia , 415 Thurmannella, 278 Thylacocephala, 530, 588 Thysanoptera, 656, 670 Thysanopteroides, 670 Thysanura, 525, 667 Tintinnidium, 142 Tintinnina, 133, 140, 141, 142 Tintinnopsis, 142, 144 Tissintia, 277 Titanotheca coimbrae, 21 Tivertonia, 275 Togoina, 619 argentinensis, 619 cretacea, 619 semiinornata, 619 Tolmachovia, 380, 381, 384 andina, 381 Tomiopsis, 278 Tommotia, 489 Tommotiida, 489 Tonganoxichnus, 753, 754, 764, 765
buildexensis, 764 Tornatina, 356 Torquaysalpinx, 494 Torquirhynchia, 278 Torynelasma, 271 Torynifer, 278 Toxosoma, 369 Tracheata, 532 Trachomatichnus, 769 Trachylinida, 189 Trachymedusae, 188, 209 Trachypsammiacea, 201 Trachyteuthis cf. hastiformis, 461 Transversigerina, 81 Trematobolus, 273 Trepostomata, 228, 238 Treptichnus pedum, 18, 766 Triassoblatta, 674 Triassocampe, 125 Tribrachidium, 681, 701 Trichoptera, 662, 672, 674, 676 Trichotropis, 366 Tridacna, 415, 425 gigas, 388 Trifarina, 81 Trigonia, 413, 428 Trigonioida, 413, 435, 436 Trigonopora, 236 Trigonotarbida, 631, 644, 651 Trigonotreta, 278 Trillus, 126 Trilobita, 524, 527, 529, 530, 536, 549, 630 Trilobitoidea, 527 Trilobitomorpha, 527, 532 Triloculina, 78 Trimerella, 272 Trimerellida, 272 Trinucleina, 556 Trinucleoidea, 556 Triops, 572 Triphora, 355 Triplesia, 273 Tripylea, 105 Tristix, 80 Tritaxia, 74 Triticites, 76 Tritoechia, 275 Trochammina, 75 Trochamminida, 75 Trochita araucana, 365 Trochitropis, 353 Trocholina, 86 Trochus, 340, 348, 365 Trompetoconarida, 492 Trophon, 355, 366, 367 geversianus, 362, 388 Tropicorbis, 358, 368 Tropidobora, 369 Tropidodiscus, 350, 364 Tropidostrophia, 364 Trucizetina, 277 Tryblidiacea, 300 Tryblidiida, 301, 313, 433, 434 Tryblidium, 303, 313, 433
NDICE SISTEMTICO
855
NDICE SISTEMTICO
Trypanites, 761, 770 Trypanopora, 494 Trypanoporida, 494 Tschironocrinus, 691 Tuarangia, 434 Tuboidea, 733 Tubulipora, 232 Tudicla, 365 Turbelaria, 214 Turbo, 340, 365 Turborotalia, 85 Turricula, 367 Turrilepadomorpha, 485 Turrilepas, 485 Turritella, 340, 351, 364, 365, 366 ambulacrum, 365 chilensis, 365 landbecki, 365 Tylospira, 353, 366 Tylostoma, 365 Tyrasotaenia, 21
Verrucomorpha, 576 Vertebrata, 745 Verticordia, 415 Vertigo, 367 Vetigastropoda, 297, 328, 330, 333, 334, 337, 339, 347, 351, 365 Virgotrigonia, 429 Virgularia, 201 Visceroconcha, 301 Vitrinella, 369 Viviparus, 351, 367 Volborthella, 486, 487 Voluta, 355, 365 Volutocorbis, 355 Volutospina, 365 Volvox, 214 Volvulella, 356 Volynites, 493 Vulcanoia, 674
NDICE SISTEMTICO
W U
Ucumaris, 435 Uncimeria neapolitana, 304 Undella, 143 Undellopsis, 143 Undulograptus austrodentatus, 737, 738 Ungulatelloides, 86 Unionoida, 413, 430, 435 Unipeltata, 582 Uraster, 697 Urochordata, 745 Uromystrum, 560 Uropygi, 634, 636, 646, 651 Urosalpinx, 355, 362, 366, 388 Uvigerina, 81 Uvigerinammina, 74 Waagenoconcha, 275 Waeringoscorpio hefteri, 648 Waltheria marbugensis, 21 Waptia, 530, 590 Waterstonella grantonensis, 581 Waterstonellidea, 580 Watsonella, 384 siberica, 434 Weavericeras, 469 Weyla, 413, 421, 428 Wichmannella, 619 cretacea, 619 magna, 619 meridionalis, 619 Wilkingia, 427 Wiwaxia, 302, 479, 490 corrugata, 478 Woodsalia, 365 negritosensis, 365
V
Vaceletia, 154 Valdesia, 365 Vallacerta, 135, 137 Valvata, 356, 368 Vampyromorpha, 462 Vampyronassa rhodanica, 462 Vendiconularia triradiata, 198 Vendimedusae, 191 Vendozoa, 54 Venericardia, 415 inaequalis, 396 Venericor, 429 Veneroida, 415, 430 Ventroplicida, 304 Venus, 415 Verbeekina, 76 Verena, 369 Vermetus, 353, 366 Vermicularia, 351 Verruca rocana, 576
X
Xenophora, 366 Xenoptera, 674 Xiphosura, 522, 524, 527, 529, 631 Xiphosurida, 631 Xiphoteca, 125 Xitus, 126 Xylophaga, 395, 415, 424 Xymenopsis muriciformis, 362 Xystonella, 143 Xystonellopsis, 143
Y
Yeharia, 125 Yelovichnus, 766 Yezoactinia, 190 Yochelcionella, 313
856
NDICE SISTEMTICO
Z
Zaphrentis, 207 Zaplaella, 436 Zeacuminia, 367 Zeilleria, 280 Zelandiella, 366 Zeliskella, 558 Zessinia, 674
NDICE SISTEMTICO
857
NDICE SISTEMTICO
Yoldia (Calohardia), 429 Yorkia, 273 Yunnania, 348, 364 Yunnanozoon, 749 Yuwenia, 363
Zidona, 355 Zilchogyra, 368 Zoantharia, 202 Zonaria, 366 Zondarella, 156 Zoophycos, 761 Zooxanthales, 388 Zooxanthellae, 183 Zoraptera, 669 Zoroaster, 697 Zugmayerella, 280 Zygentoma, 656, 667, 677 Zygochlamys, 429 patagonica, 388 Zygograptus, 737 Zygopleura, 368 Zylchogira, 35

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LOS INVERTEBRADOS

Edicin revisada por los autores

Fecha de catalogacin: 24/04/2007

Diseo grfico y diagramacin: Mariano Masariche Impresin: Imprenta Buenos Aires

La paleontologa y el conocimiento de las biotas ms antiguas ..............12

Problemticos y Mollusca incertae sedis................................477

Los fsiles y los procesos de fosilizacin.....................................25

Protistas auttrofos y hetertrofos: Silicoflagelados, Ebridianos y Tintnidos.....................................133

Conulridos. Organismos de posicin sistemtica incierta........................196

Insectos fsiles sudamericanos.....673

Cordados invertebrados (Phylum Chordata).......................745

Trazas fsiles de invertebrados...............................751

Glosario.......................................787 ndice de trminos........................811 ndice sistemtico.........................833

LOS INVERTEBRADOS FSILES

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Los Editores Buenos Aires, Julio de 2007

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GEOLOGA , BIOLOGA Y PALEONTOLOGA

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DISTINTAS REAS DE LA PALEONTOLOGA

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INICIACIN DE LA PALEONTOLOGA EN AMRICA DEL SUR

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LA PALEONTOLOGA SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX

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EL EMPLEO DE NUEVAS TECNOLOGAS

LA PALEONTOLOGA Y EL CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS MS ANTIGUAS Mercedes di Pasquo

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Cuadro 1. 1. Medicin y divisin del tiempo geolgico

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LAS BIOTAS PRECMBRICAS DE AMRICA DEL SUR

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Susana Adamonis Andrea Concheyro

MODELOS DE PROCESOS DE FOSILIZACIN

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MECANISMOS DE ALTERACIN TAFONMICA

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MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS TEJIDOS NO MINERALIZADOS

Cuadro 2. 1. Descomposicin aerbica y anaerbica

LOS INVERTEBRADOS FSILES

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