FAMILIA ENTEROBACTERIACEAE

Caractersticas Generales.
Esta familia de bacterias de gran importancia veterinaria se encuentra compuesta por un amplio nmero de especies comensales y patgenas distribuidas en cerca de 30 diferentes gneros. No todos los gneros tienen igual relevancia mdica. Entre aquellos que son importantes tenemos por ejemplo: Escherichia, Salmonella, Klebsiella, Yersinia, Proteus, Citrobacter, Enterobacter, Edwardsiella, Morganella, Serratia, Shigella y Providencia. Los miembros de esta familia son bacilos pleomrficos, Gram negativos, anaerobios facultativos, fermentadores de azcares, asporgenos y oxidasa negativo. Slo algunos presentan cpsula. Habitan normalmente el intestino del hombre y animales, tambin los hay ambientales. Son sensibles a radiaciones solares, desecacin y desinfectantes habituales. Resistentes al pH gstrico, lo que permite la transmisin va oral.

Figura 1. Tincin de Gram de miembros de Enterobacteriaceae.

Debido a la alta probabilidad que presentan de realizar procesos de intercambio gentico (por ejemplo conjugacin) es siempre necesario estudiar su sensibilidad a antimicrobianos mediante antibiograma. No es posible identificar los diferentes gneros por simple visualizacin microscpica. Aislamiento y metodologa de identificacin vara si la muestra es intestinal o extraintestinal. Todo aislamiento de cualquier miembro de la familia de fuentes extraintestinales es clnicamente significativo1. Desde muestra intestinal la bsqueda diagnstica se enfoca principalmente en especies patgenas obligadas: E. coli patgenas, Salmonella y Shigella, principalmente.

Identificacin en Laboratorio.
La identificacin especfica combina elementos de cultivo y pruebas antignicas (serotipificacin en base a antgenos O (somtico), H (flagelar) y K (capsular)). Dentro de las pruebas bioqumicas la fermentacin de la lactosa divide a las enterobacterias en dos grandes grupos. Figura 2. Medio Kligler, que permite la diferenciacin de especies de Enterobacteriaceae en base a fermentacin de azcares.

Esto excluye, lgicamente, a los miembros de Enterobacteriaceae que son parte de la microbiota normal, por ejemplo del tracto reproductivo, piel, entre otros.

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a. b. Figura 3. Medios de cultivo de uso para diagnstico de enterobacterias. a. Medio XLD. Ntese las colonias negras de Salmonella sp. b. Medio MacConkey, sembrada con Salmonella (izquierda) y E. coli (derecha). Los medios de cultivo para este tipo de bacterias (medios selectivos-indicadores) incluyen como base: 1. Una sustancia inhibitoria, usualmente sales biliares o tintas que limiten el crecimiento de Gram positivos. 2. Un sustrato utilizado o no por la bacteria a identificar. 3. Un indicador de pH que seale si la bacteria emplea o no el sustrato.

Medios de cultivo ms utilizados.

Agar McConkey Permite diferenciar las bacterias que fermentan lactosa de aquellas Lactosa (-). Tiene en su composicin sales biliares, lactosa, peptona y rojo neutro como indicador de pH. Las bacterias fermentadoras de lactosa, bajan el pH a menos de 6.8 y las colonias se visualizan de color rojo oscuro. Las bacterias lactosa (-), en cambio, utilizan la peptona y alcalinizan el medio, generando colonias incoloras. Los gneros Salmonella, Proteus y Shigella son lactosa (-). Agar XLD (Xilosa Lisina Deoxicolato) Se emplea para la deteccin de Salmonella. Tiene en su composicin adems tiosulfato de sodio y citrato frrico que permite distinguir las bacterias productoras de H2S, como Salmonella y Proteus. El indicador de pH es rojo fenol. Las bacterias lactosa (+) producen un cambio del indicador a color amarillo. Otros medios: Agar Hektoen, Agar Verde Brillante, Agar SS (Salmonella Shigella). Principalmente para la bsqueda activa de Salmonella y Shigella. Medios de Pre-Enriquecimiento Se emplean cuando la bacteria se encuentra en muy baja concentracin, por ejemplo en algunas infecciones gastrointestinales o desde muestras tomadas de alimentos. (Ej. Caldo Rappaport-Vassiliadis, Caldo Selenito, etc). La muestra se incuba por 24 hrs en este medio y luego se pasa a los selectivo-indicadores.

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IMViC: Una vez obtenidas las colonias aisladas en los medios anteriormente descritos, para la identificacin presuntiva de gnero se emplea una batera de pruebas bioqumicas abreviada denominada IMViC, las iniciales en ingls de Indol, Rojo de Metilo, Voges Proskauer y Citrato de Simmons. El perfil de esta batera abreviada permite diferenciar los principales grupos de enterobacterias. As E. coli es (++--), Salmonella (-+-+) y las coliformes Klebsiella y Enterobacter (-++). Para la identificacin definitva debe acudirse a bateras completas de pruebas bioqumicas o determinacin gentica por ejemplo a travs de PCR.

Serotipificacin.
Antignicamente las enterobacterias pueden ser clasificadas segn su antgeno O (LPS) en diferentes serogrupos (Ejemplo: Escherichia coli O157, E. coli O111, Salmonella O30, etc). Si adems a esto agregamos la identificacin de diferentes antgenos H (flagelar) hablamos de diferentes serotipos: (Ejemplo: Escherichia coli O157:H7, E. coli O111:H2, etc.). En ocasiones algunas bacterias son inmviles. En estos casos el antgeno flagelar se encuentra ausente, y se denota como H- NM (Non-motile). Ej: E. coli O157:NM.

Escherichia
Escherichia coli
Si bien en el gnero se describen 7 especies, solo la especie tipo es de importancia clnica significativa. Son Lactosa (+) y se han descrito cerca de 170 diferentes serogrupos segn el antgeno O y 53 diferentes tipos antignicos H, aunque hay algunas cepas que carecen de flagelos. Esta bacteria es probablemente el microorganismo ms estudiado, sirviendo de modelo bacteriano y como herramienta en numerosas tcnicas de biologa molecular. Normalmente habita en el intestino del hombre y animales Figura 4. Microfotografa de E. coli en una condicin de simbiosis, sin embargo existen ciertas cepas patgenas que han sido clasificadas en diferentes patotipos, de acuerdo a la presencia de ciertos factores de virulencia y sus patrones de interaccin con las clulas eucariones. Las cepas patgenas de E. coli se han asociado a una gran variedad de cuadros clnicos, incluyendo gastroenteritis, disentera, sndrome hemoltico urmico (SHU, slo en humanos), infeccin del tracto urinario, septicemia, neumona y meningitis. La fuente de infeccin para las personas la constituyen generalmente los alimentos y agua contaminados con deposiciones de animales o de personas portadoras. Las frutas y verduras contaminadas pueden albergar E. coli patgenas dentro de los tejidos vegetales, mientras que la carne se contamina con E. coli de origen bovino al momento

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del sacrificio en los mataderos por contacto con el contenido intestinal de los animales. Se han descrito brotes por consumo de carnes mal cocidas, especialmente hamburguesas y carne molida, productos lcteos, mayonesas, cidra de manzana, brotes de alfalfa, rbanos, lechuga y espinaca. En la dcada de los 80 se se hizo una clasificacin de los diferentes patotipos en: E. coli Enterotoxignica (ETEC) E. coli Enteropatgena (EPEC) E. coli Enterohemorrgica (EHEC) E. coli Enteroagregativa (EAEC) E. coli Enteroinvasiva (EIEC) E. coli Uropatogenica (UPEC) E. coli de Adherencia Difusa (DAEC) E. coli Necrotoxignica (NTEC)

1. Escherichia coli Enterotoxignica (ETEC)

ETEC es la ms importante causa de diarrea en nios en pases subdesarrollados, principalmente debido a pobres condiciones sanitarias. Tambin afecta a viajeros, y es conocida como la diarrea del viajero ya que el agua o alimentos pueden estar contaminados con ETEC. Generalmente la gente del lugar se ha hecho resistente por la constante exposicin a la bacteria.

Productos de inters mdico.

Este tipo de E. coli se adhiere a la mucosa, produciendo dos tipos de toxina: Termo lbil (LT) y Termo estable (ST). La infeccin no produce daos histolgicos en la capa mucosa y hay muy poca o nada de inflamacin en el intestino. 1. LT es una toxina similar a la toxina de Vibrio cholerae, de tipo AB5. Reconoce un receptor (GM1) en la clula epitelial, y la subunidad A activa la adenil-ciclasa, produciendo un aumento del AMPc al interior de la clula. El AMPc activa la proteina kinasa dependiente de AMP, la que a su vez activa una protena transportadora de Cl -, aumentando la excrecin de Cl- y disminuyendo al absorcin de Na+ y Cl-. Adems hay un incremento en la secrecin de agua y electrolitos al lumen intestinal, con lo que hay diarrea secretoria. 2. ST es una toxina peptdica, que es estable a 100C por 30 min. Una vez activada, esta toxina se une a la guanilato ciclasa C, lo que incrementa el nivel de GMPc. Hay un incremento en la secrecin de Cl-, resultando en un aumento en la prdida de agua y electrolitos. 3. Adhesinas: Fimbrias o Pili. Permiten clasificar las cepas segn la especie animal que infectan. F4 F6 :Cepas de Cerdos; F5: Terneros, Ovejas, Cerdos; F41: Terneros.

Poder Patgeno.
Producen diarrea en animales neonatos principalmente (terneros, cerdos, corderos. Tambin en caballos y perros). No es zoontica. Es necesario consumir un inculo bacteriano alto para desarrollar la enfermedad, ya que esta bacteria no tiene una buena resistencia al pH gstrico.

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2. Escherichia coli Enteropatgena (EPEC)

EPEC produce diarrea principalmente en nios, tambin en terneros, cerdos, conejos, perros y otros animales, aunque no se ha comprobado que sean zoonticos.

Productos de inters mdico.

Este microorganismo se adhiere ntimamente al epitelio intestinal gracias a una protena intimina. Para esto, Figura 5. Microfotografa. EPEC adherida a una inserta su propio receptor de intimina (Tir) en la superficie del clula epitelial. Lesin A/E, con borrado de enterocito. Esta adherencia produce una lesin caracterstica microvellosidades y formacin de pedestal. denominada Attaching and Effacing en la cual se produce un Tomado de Nature.com. borrado de las microvellosidades y posteriormente una modificacin del citoesqueleto, generando una lesin en pedestal (figura 5). EPEC no produce toxinas, y el dao principal es producto de la adherencia y la inflamacin producida, con la disminucin de la absorcin que esto conlleva.

3. Escherichia coli Enterohemorrgica (EHEC)/ E. coli Productoras de Shigatoxina (STEC)

Las cepas de E. coli perteneciente a este grupo se asocian a cuadros de diarrea sanguinolenta y SHU en pases desarrollados. Los serogrupos ms comnmente asociados a brotes por este tipo de bacteria son los O157, O26, O103 y O111. A mediados de los aos 90 hubo un gran brote en Sakai, Japn por consumo de verduras contaminadas con E. coli O157:H7, donde se infectaron cerca de 6000 personas, siendo este serotipo desde entonces el ms frecuentemente asociado a brotes masivos. El reservorio natural de este grupo de bacterias lo constituyen los animales de abasto, en particular bovinos y cerdos. Se han presentado casos graves en personas por el consumo de carnes mal cocidas, en especial hamburguesas en restaurantes de comida rpida. En los ltimos aos ha habido sin embargo un aumento en los casos por consumo de verduras, agua de bebida y contacto directo con los animales. Es el nico patotipo de E. coli que es claramente zoontico. Adems son levemente cido-tolerantes, por lo que el inculo ingerido generalmente es bajo, no superando las 50-100 clulas para producir infeccin.

Productos de inters mdico.

EHEC es parte de un grupo ms amplio de E. coli que se denominan Escherichia coli productores de Shiga-toxina (STEC). Esto, porque producen una potente citotoxina similar a la de Shigella dysenteriae tipo 1. EHEC, al igual que EPEC produce, gracias a intimina, la lesin en pedestal. Una vez adherida al epitelio intestinal produce la shigatoxina, que es absorbida por las clulas intestinales y transportada por va sanguinea a otros organos blanco extraintestinales, especialmente el endotelio vascular, sistema nervioso central y los riones. Las cepas O157:H7 son las ms frecuentemente aisladas de casos de SHU, y se detectan en el laboratorio gracias a la propiedad de no fermentar sorbitol, a diferencia de otras E. coli que si lo fermentan. Recientemente se ha descrito cepas O157:H- que s fermentan el sorbitol. El diagnstico se hace a travs de PCR multiplex, detectando el gen de intimina y las variantes de shigatoxina (stx1 y stx2). El uso de antibiticos en pacientes con infecciones por STEC es discutido, debido a evidencias que sealan que el uso de algunos antimicrobianos pueden estimular la produccin de shigatoxina.

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Poder Patgeno.
Como ya se mencion, este microorganismo produce diarrea, disentera y SHU en humanos. Los animales son portadores sanos de esta bacteria. Rara vez produce diarrea. La excepcin la constituyen los cerdos, en los cuales se produce diarrea y la enfermedad del edema.

Figura 6. Epidemiologa de STEC (EHEC) en humanos. Tomado de Gyles, J. Anim. Sci. , 2007.

4. Escherichia coli Enteroinvasiva (EIEC)

Este grupo de E. coli se caracteriza por estar genticamente, bioquimicamente y patogenicamente relacionados con Shigella spp. Generalmente son lisina decarboxilasa negativos, inmviles y lactosa negativos. Se requiere un alto inculo a ingerir para producir la patologa (106 clulas).

Productos de inters mdico.

EIEC se adhiere al epitelio intestinal y luego invade los enterocitos, destruye la vescula endocitica y se multiplica en el citoplasma, para luego diseminarse de clula a clula. No produce toxinas. Los sntomas tpicos se asemejan bastante a la disentera bacilar producida por Shigella, es decir diarrea sanguinolenta mucosa, una fuerte inflamacin intestinal que se refleja en la deteccin de abundantes polimorfonucleares en las deposiciones. La duracin del cuadro puede durar entre 7-12 das, pero el paciente puede permanecer como portadora y eliminar bacterias en las deposiciones por mucho ms tiempo.

5. Escherichia coli Enteroagregativa (EAEC)

Este grupo de bacterias se adhiere a las clulas epiteliales produciendo agregaciones bacterianas. No invaden. Producen una toxina, EAST1, similar a ST.

6. Escherichia coli de Adherencia Difusa (DAEC)

Se adhieren a las clulas epiteliales, pero no invaden ni producen toxinas.

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7. Otros E. coli patgenos

Otro grupo importante de E. coli son aquellos asociados a infecciones del tracto urinario. Estos son conocidos como UTEC, y producen infecciones recurrentes, especialmente en las hembras de distintas especies domsticas. Tambin estn aquellos oportunistas que producen infecciones pneumnicas (neumonas por aspiracin) y meningitis. E. coli Necrotxica, corresponde a una bacteria patgena que produce un factor necrotizante, descrita como patgeno en rumiantes y perros.

Figura 7. Esquema representando los 6 patotipos diarreognicos de E. coli y su interaccin con las clulas intestinales. Tomado de Foodborne Microbial Pathogens, Springer.

Salmonella
Caractersticas Generales.
Este importante gnero bacteriano est compuesto por bacterias Lactosa negativo, mtiles por flagelos pertricos (a excepcin de los serovares Pullorum y Gallinarum que son inmviles), intracelulares facultativos, la mayora de las cepas son productoras de H2S y se distinguen de Proteus por ser ureasa negativas y no desaminar la fenilalanina. Se describen como patgenos obligados, sin embargo son parte de la microbiota digestiva normal de reptiles, y tanto aves como mamferos pueden ser portadores asintomticos (por ejemplo el hombre puede ser portador en la vescula biliar).

Figura 8. Clulas de Salmonella sp. Tincin de flagelos.

Clasificacin.
La taxonoma de Salmonella ha sido revisada a travs de los aos, y en la actualidad se reconocen solamente 2 especies: S. enterica (6 subespecies) y S. bongori Salmonella enterica se encuentra dividida en 6 subespecies:

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Ienterica IIsalamae IIIaarizonae IIIbdiarizonae IVhoutenae VIindica S. bongori y las subespecies de II a VI de S. enterica se han aislado principalmente de animales poiquilotermos. Solo S. enterica se encuentra clnicamente relacionada con infecciones en mamferos y aves.

Salmonella enterica
Dentro de stas se distinguen ms de 2000 diferentes serotipos o serovares. De este modo la denominacin actual de estos serovares es por ejemplo: Salmonella enterica subespecie enterica serovar Gallinarum Para evitar lo engorroso que puede resultar esta denominacin, muchas veces se utiliza la denominacin tradicional abreviada, que en este caso corresponde a Salmonella Gallinarum, pero debe entenderse que se trata de un serovar de S. enterica, y no una especie diferente. Solo unos pocos serovares son capsulados (Vi). Se utiliza tambin el esquema de clasificacin Kauffman-White en base a antgenos O:H.

Todos los serovares son zoonticos, excepto: S. Typhi , S. Paratyphi Afecta exclusivamente al hombre S. Cholerasuis solo al cerdo S. Pullorum, S. Gallinarum solo a la gallina

Productos de inters medico.

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Adhesinas Cpsula LPS Protenas Efectoras (Toxinas) Sistema de Secrecin Tipo Tres Enterotoxina Plasmidios de Virulencia

Muchos de los factores de virulencia necesarios para la patogenicidad de los serovares de Salmonella estn codificados en islas de patogenicidad: SPI-1, SPI-2, SPI-3 y otros.

Poder Patgeno.
La manifestacin ms comn de esta infeccin es la diarrea. Esta diarrea suele ser autolimitada, sin embargo, dependiendo del estado inmune del hospedero y la cepa de Salmonella, en algunas ocasiones ocurren infecciones sistmicas (septicemia).

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Rumiantes: La salmonelosis en rumiantes se manifiesta generalmente como enteritis. En animales jvenes, es posible encontrar casos de septicemia. Los serovares ms frecuentemente aislados son S. Dublin y S. Newport en bovinos y S. Typhimurium en ovinos. Porcinos: Se presenta como una septicemia fulminante o bien como una enteritis crnica debilitante. Los serovares asociados son S. Typhimurium y S. Cholerasuis. Equinos: En este tipo de animales la presentacin frecuente es diarrea. Se ha visto que el uso de antimicrobianos, los clicos y las cirugas son factores predisponentes. S. Typhimurium y S. Anatum se describen como frecuentemente aisladas. Perros y Gatos: La presentacin de diarrea asociada a Salmonella en perros es rara. Cuando ocurre es en forma de brotes asociados al consumo de alimentos contaminados. Puede producir septicemia en perros y gatos. Aves: Las aves de produccin pueden ser afectadas por tres distintos tipos de Salmonella. La ms frecuente corresponde a las infecciones por serovares zoonticos de Salmonella: S. Enteritidis, S. Typhimurium, entre muchas otras ms. La bacteria se transmite en forma vertical, ya que coloniza las estructuras del huevo, y de ese modo puede pasar al hombre. En las gallinas generalmente se producen infecciones limitadas al gastrointestinal (Paratifosis aviar), y tambin hay portadores asintomticos. El segundo tipo de infecciones en aves es por S. Gallinarum. Esta corresponde a un serovar inmvil de Salmonella, que ocasiona en aves adultas el cuadro conocido como tifosis aviar. A diferencia de las salmonelas anteriormente mencionadas, se produce un cuadro septicmico agudo o enfermedad crnica. Finalmente, S. Pullorum, tambin inmvil, ocasiona el cuadro de pulorosis, o diarrea blanca, que es un cuadro septicmico que afecta principalmente a aves jvenes. Reptiles: Tambin es importante mencionar que cerca del 60% de los reptiles son portadores de Salmonella en su tracto digestivo (prcticamente como microbiota normal). Se describen casos de infecciones zoonticas desde estos animales. Personas: Como ya se mencion, prcticamente todos los serovares de Salmonella son zoonticos, excepto los que infectan slo al humano y a otras especies (aves y cerdos). La presentacin caracterstica es de un cuadro digestivo autolimitado, pero en algunas personas (ancianos, nios e inmunocomprometidos) pueden tener lugar infecciones graves y sistmicas. Adems Salmonella Typhi, produce el cuadro de fiebre tifodea (sistmico) y S. Paratyphi la fiebre paratifoidea, ambas conocidas como fiebres entricas.

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Yersinia
Caractersticas Generales.
Se describen 11 especies en este gnero. Yersinia ruckeri infecta solamente a peces, y ser estudiado en el captulo correspondiente. La mayor parte de las cepas son flageladas a temperatura ambiente, y no son hemolticas. Son intracelulares facultativas y crecen a temperatura de refrigeracin.

Productos de inters mdico.

Las especies de Yersinia varan en su composicin de factores de virulencia. Entre las ms importantes se encuentran la presencia de plasmidios de patogenicidad (por ejemplo un plasmidio de crecimiento en bajos niveles de calcio que permite crecer intracelular), Protenas llamadas Yops, las que permiten ejercer citotoxicidad, y un locus en el cromosoma llamado Isla de Alta Patogenicidad, la cual contiene genes de un sistema de captacin de hierro, entre otros. Tambin presenta cpsula.

Yersinia pestis
Especie tipo. Produce el cuadro llamado peste negra o peste bubnica, que ha causado millones de muertes en el mundo en la historia del hombre. El reservorio de la bacteria est constitudo por roedores. En ellos (los roedores) las protenas Yops no son sintetizadas. La pulga de la rata succiona sangre infectada, y puede transmitir la bacteria a otros animales y al hombre. Tambin puede afectar a carnvoros que consuman ratones infectados, por ejemplo gatos. Hoy los casos ocurren espordicamente.

Yersinia pseudotuberculosis
Causa linfadenitis mesentrica, iletis, gastroenteritis aguda y septicemia. Afecta principalmente aves y roedores y eventualmente animales domsticos y primates. Sensible a aminoglucsidos, cloramfenicol, fluoroquinolonas, tetraciclinas.

Yersinia enterocolitica
Causa linfadenitis mesentrica, iletis, gastroenteritis aguda y septicemia. Afecta a animales domsticos y primates. Puede ser aislada desde agua, alimentos, suelo, frutas, e individuos asintomticos: personas, animales, moluscos. Expresa genes de virulencia a 22-25C. La transmisin es por va fecal-oral, por consumo de alimentos contaminados. La infeccin es autolimitada. La bacteria no es capaz de sobrevivir a la fagocitosis. Algunas cepas son resistentes a tetraciclinas y estreptomicina.

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Klebsiella
Caracteristicas Generales.
Son bacilos cortos, Lactosa (+), capsulados e inmviles. Junto al gnero Enterobacter son conocidos como coliformes (similares a E. coli). De las varias especies, slo la especie tipo es importante en veterinaria.

Klebsiella pneumoniae
Ampliamente distribuda en la naturaleza y en el tracto intestinal de animales y del hombre. Su ms importante factor de virulencia es la cpsula. Tambin produce una toxina letal para animales de laboratorio. Como patgeno se asocia a neumonas secundarias y de infecciones urinarias. Rara vez se asla de mastitis y de endometritis.

Figura 9. Frotis de tejido. Infeccin por Klebsiella pneumoniae. Ntese la cpsula

Este microorganismo es relevante como agente causante de infecciones nosocomiales (es decir infecciones adquiridas en recintos hospitalarios), y tambin por su alta resistencia a antimicrobianos2.

Proteus
Corresponden a bacilos mviles, lactosa (-) y ureasa (+). Desamina la fenilalanina, y produce H2S. Habitantes normales del digestivo del hombre y animales. De las varias especies descritas, Proteus vulgaris (especie tipo) y Proteus mirabilis ocasionan la mayor parte de los cuadros clnicos asociados a este gnero. Se asocian a infecciones oportunistas del tracto urinario. Tambin se consideran agentes de infecciones nosocomiales, y ocasionalmente se aslan de casos de mastitis, septicemias, neumonas, otitis, infecciones de piel y mucosas.

Figura 10. Colonia de Proteus sp. Se caracteriza por su crecimiento en ondas.

Importante es la produccin en muchas cepas de Klebsiella de las llamadas Betalactamasas de espectro expandido. Estas enzimas confieren resistencia no solamente contra las penicilinas y sus derivados, sino tambin contra cefalosporinas.

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Shigella
Caractersticas Generales.
Son bacilos lactosa negativo, inmviles, intracelulares facultativos y estrechamente relacionados con E. coli3. Existen 4 especies de Shigella: S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii y S. sonnei. De estas especies, S. boydii rara vez se presenta en casos clnicos, mientras que S. flexneri y S. sonnei son responsables por los casos endmicos en pases en desarrollo e industrializados respectivamente. S. dysenteriae en cambio se presenta como brotes espordicos con alta mortalidad. Todas las especies de Shigella son patgenos exclusivamente de primates. La shigelosis se presenta como disentera bacilar, es decir diarrea con sangre y mucus. Se estima que las especies de Shigella son responsable de cerca de 1.1 millones de muertes y de 165 millones de casos de disentera bacilar anualmente en todo el mundo. La importancia de esta bacteria en medicina veterinaria est dada por la presentacin de casos de disentera bacilar en primates en cautiverio.

Productos de inters mdico.

La infeccin por Shigella se puede producir por el consumo de entre 10-100 clulas microbianas (muy baja dosis infectiva). Shigella es resistente al pH gstrico. El sitio primario de infeccin es el intestino grueso. El periodo de incubacin es entre 1 a 4 das, aunque a veces puede tomar hasta 8 das. La patognesis consta de 4 etapas: 1) invasin, 2) Multiplicacin intracelular, 3) Movimiento intra e intercelular y 4) Muerte de la clula hospedera. Estos eventos conducen a la manifestacin clnica que consiste en una severa inflamacin epitelial, con diarrea mucopurulenta y sanguinolenta. Se describen tres tipos de toxina producidas por Shigella: Enterotoxina 1, producida por S. flexneri, Enterotoxina 2 por muchas cepas de Shigella y la Shiga Toxina producida por S. dysenteriae tipo 1. A diferencia de E. coli, Shigella no es capaz de adherirse a las clulas del epitelio intestinal directamente. La forma de invasin es a travs de las clulas M, distribudas en las placas de Peyer en el intestino. Estas clulas intestinales tienen actividad endoctica y presentan antgenos intestinales a los macrfagos ubicados bajo ellas. Una vez que Shigella ingresa por estas
3

Figura 11. Esquema de la invasin del epitelio intestinal por Shigella sp. Tomado de Foodborne Microbial Pathogens,
Springer.

Varios estudios han concluido, a travs de anlisis gentico-molecular que el gnero Shigella, en realidad corresponde a variantes fenotpicas dentro de la especie Escherichia coli. Ver por ejemplo: Escherichia coli in disguise: molecular origins of Shigella. Lan y Reeves. Microbes and Infection 4 (2002) 1125113

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clulas M, infecta a los macrfagos, escapando del fagosoma y entran activamente a las clulas epiteliales mediante el mecanismo de triggering. Una vez dentro de la clula, Shigella escapa de la vacuola en la que est contenida, y se multiplica en el citoplasma, adems de moverse a travs de un sistema de polimerizacin de actina, pasando a clulas adyacentes. Todo este proceso involucra una gran liberacin de citoquinas y mediadores inflamatorios.

OTRAS BACTERIAS QUE INFECTAN EL DIGESTIVO, NO ENTEROBACTERIAS

Campylobacter
Caractersticas generales.
Son bacilos curvos o espirilos, con aspecto de S o de alas de gaviota, al unirse ms de una clula. Son asporgenos, mtiles por uno o dos flagelos polares (montricos o anftricos), microaeroflicos: requieren una concentracin de O2 de 3 a 15% y de 3 a 5% de CO2. Tienen metabolismo respiratorio, obtienen energa a partir de aminocidos a travs del ciclo de Krebs, y no fermentan azcares. Requieren medios enriquecidos y adicionados de antibiticos que inhiban la microbiota acompaante. La temperatura ptima de crecimiento es de 37C, pero algunas especies, llamadas termoflicas, se incuban a 42C.

Figura 12. Campylobacter jejuni. Tincin de Gram.

Muchas especies son comensales de la cavidad oral, y el tracto digestivo de los animales. Algunas son saprfitas ambientales. Las especies patgenas en veterinaria se describen a continuacin.

Campylobacter fetus
Existen dos subespecies de esta bacteria, con diferencias en su rango de hospedero y poder patgeno. Sus factores de virulencia estn constituidos por adhesinas y el LPS.

Campylobacter fetus subespecie fetus

Habita principalmente en el intestino de ovinos, pero tambin se asla de bovinos y del hombre. Produce el aborto enzootico del ovino, y abortos ocasionales en bovino. La transmisin es por va oro-fecal, y el aborto es producto de una septicemia.

Campylobacter fetus subespecie venerealis

Infecta exclusivamente al bovino, siendo un patgeno obligado en la hembra. El toro se mantiene asintomtico mientras la bacteria habita en el prepucio, pero transmite la bacteria durante la monta. La hembra al infectarse genera

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cervicitis y endometritis, lo que impide la implantacin del concepto y la aparicin del sndrome de vaca repetidora. SI la infeccin ocurre durante la gestacin, puede haber aborto.

Diagnstico.
Directo: aislamiento en medios selectivos, atmsfera microaeroflica y t adecuada. Bovinos: Inmunofluorescencia directa en secrecin prepucial, vaginal, semen y fetos. Observacin en microscopio de contraste de fase. Indirecto: mucoaglutinacin con muestra obtenida en periodo de interestro (determinacin de anticuerpos).

Campylobacter jejuni y Campylobacter coli

Estas especies de Campylobacter son causantes de infecciones intestinales de animales domsticos, aves y del hombre. C. coli se aisla de enteritis y diarrea en el cerdo. Son especies termoflicas, zoonticas. Se transmiten por el consumo de carnes contaminadas y contaminacin cruzada. Se describe que infecciones por C. jejuni en el hombre pueden producir (aunque en una bajsima proporcin) el Sindrome de Guillian-Barr, que conlleva una parlisis ascendente.

Helicobacter
Espirilos Gram negativos, antes clasificados como Campylobacter. H. pylori, la especie tipo, es reconocida como causante de gastritis y lcera gstrica en humanos. Tambin est relacionada con cncer gstrico. Ha sido aislada de gatos sanos, no as de perros. Otras especies de Helicobacter han sido aisladas desde diferentes animales, no estando claro an su rol patgeno en estos hospederos: H. felis, H. heilmanii y H. salomonis.

Figura 13. Helicobacter pylori. Microfotografa.

Arcobacter
Espirilos Gram negativos, anteriormente clasificados como Campylobacter aerotolerantes. Se han descrito varias especies, muchas de ellas parte d ela microbiota normal del hombre y los animales. Algunas de ellas se han asociado a patologas en animales y a infecciones transmitidas por alimentos a personas. Constituyen una infeccin emergente. La especie Arcobacter butzleri es la ms patgena y se ha aislado de casos de aborto en bovinos, enteritis y diarrea.

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Brachyspira
Brachyspira hyodysenteriae
Espiroqueta Gram negativa, anaerobia obligada, Beta hemoltico, 4 serotipos segn el lipopolisacrido. No produce toxinas (aparte de hemolisinas). Produce disentera porcina por destruccin de clulas del intestino grueso. Habita en agua contaminada y en el intestino grueso de cerdos. Diagnstico: Raspado de mucosa y cultivo en medios selectivos con espectinomicina. Tratamiento: Gentamicina, Tilosina, Tiamulina. Ha habido ensayos con vacunas, con efectividad relativa. Antes clasificado en los gneros Treponema y Serpulina. Brachyspira pilosicoli, B. intermedia y B. alvinipulli, se asocian al cuadro de espiroquetosis aviar. Zoonticas. Figura 13.Brachyspira hyodysenteriae.
Contraste de fases.

Lawsonia
La nica especie de este gnero es L. intracellularis. Bacilo curvo Gram negativo, intracelular obligado que crece preferentemente en el citoplasma clulas del intestino delgado de cerdos. No produce fimbrias ni esporas. Posee un nico flagelo polar, presente exclusivamente en la etapa extracelular de su ciclo de vida. No crece en medios de cultivos artificiales. Produce la Iletis o Enteropatia Proliferativa Porcina, una importante enfermedad en cerdos, presente en nuestro pas con una incidencia de un 33.8%. Tratamiento: Tiamulina.

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