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Crustaceans of the genus Aegla (Decapoda: Anomura) in the Chilean Coastal Range: their relevance for the conservation of aquatic biodiversity in Chile
CARLOS G. JARA
Abstract
The Coastal Range is a most prominent feature of the Chilean landscape. Due to climatic and biogeographic attributes, the coastal range has been the refuge for an important group of freshwater species, among them seven species of the genus Aegla (Crustaceae: Decapoda), anomuran crabs. These species are A. concepcionensis, A. expansa, A. manni, A. cholchol, A. spectabilis, A. bahamondei, A. hueicollensis, all of them having restricted geographical ranges (38-40 S), and regionally endemic. The conservation of these rare species deserves a major conservation effort.
Introduccin
Uno de los elementos faunsticos ms conspicuos de las comunidades de aguas continentales de Chile son los crustceos decpodos del gnero Aegla, tambin conocidos como pancoras o piachas (Schmitt, 1942b; Bahamonde y Lpez, 1961; Burns, 1972; Martin y Abele, 1988). Parientes lejanos de los langostinos marinos (Martin y Abele, 1986), son los nicos cangrejos anomuros exclusivamente dulceacucolas en el mundo, y se distribuyen slo en el sur de Sudamrica (Schmitt, 1942b; Manning y Hobbs, 1977). Se los distingue por ser animales cubiertos de caparazn duro, de contorno ovalado, surcado por un sistema peculiar y exclusivo de lneas y suturas sobre el dorso, con cuatro pares de patas caminadoras, las dos delanteras transformadas en pinzas, y la cola o abdomen ectada bajo el cuerpo (Martin y Abele, 1988). El tamao de los adultos no sobrepasa habitualmente los 60 mm de largo total y su color vara de acuerdo a las condiciones del sustrato, desde pardo verdoso en fondos de piedras blancas (granito) hasta verde o gris negro en fondos fangosos o de rocas oscuras. Su alimentacin incluye larvas y ninfas acuticas de insectos, otros invertebrados acuticos, cadveres, huevos de peces, y detritus orgnico (Bahamonde y Lpez, 1961; Burns, 1972; Rodrigues y Hebling, 1978; Isler, 1988). Los sexos son separados; los machos tienen pseudopenes en la base del ltimo par de patas torcicas y carecen de apndices bajo el abdomen. Las hembras tienen abertura genital en la base de las patas del tercer par torcico
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y cuatro pares de apndices bajo el abdomen (Bahamonde y Lpez ,1961; Martin y Abele, 1988). Los huevos son incubados por la hembra adheridos a los apndices (plepodos) en la parte ventral del abdomen. La puesta de los huevos ocurre a nes del verano o inicio del otoo (febrero a abril) (Bahamonde y Lpez, 1961; Rodrigues y Hebling, 1978) y su incubacin demora entre seis y ocho meses, de manera que una hembra adulta produce a lo ms una progenie por ao. El reclutamiento (eclosin de los juveniles) ocurre entre agosto y octubre (Bahamonde y Lpez, 1961; Lpez 1965; Bueno y Bond-Buckup, 2000). La fecundidad depende de la talla de las hembras variando entre 200 y 1500 huevos/hembra. De los huevos (~1 mm dimetro) nacen juveniles (~2 mm) de apariencia similar a los adultos, que al cabo de uno o dos das abandonan la cmara incubatriz bajo el abdomen de la madre e inician su vida libre, ocultndose entre los granos de arena y detritus del sustrato. La densidad (nmero de individuos por unidad de supercie) de las poblaciones de Aegla en ros y lagos chilenos es muy variable, pero en general vara entre 0,5 y 3 individuos/m2. En pequeos arroyos colindantes con praderas de crianza de ganado puede llegar a ser extremadamente alta (10 a 20 individuos/m2), debido a que las fecas son arrastradas por la lluvia hasta el cauce, donde constituyen un sustrato para la proliferacin de larvas de insectos y otros invertebrados que son alimento para Aegla. Este gnero prolifera tambin en la proximidad de centros de cultivo de salmones, como los lagos Rupanco y Llanquihue. La Cordillera de la Costa, sistema montaoso que domina el relieve costero colindante con el ocano Pacco a lo largo de Chile, es la fuente de una serie de cuencas de pequeo tamao que drenan sus aguas en las vertientes oriental y occidental. Desde la desembocadura del ro Biobo hacia el sur, la Cordillera de la Costa albergaba grandes extensiones de bosque nativo maduro, multiespecco y multietneo. En las ltimas dcadas estos bosques han sido paulatinamente reemplazados por plantaciones forestales exticas (pinos y eucaliptos). El bosque alcanza carcter de selva hmeda, sustentada por la copiosa precipitacin derivada del efecto de biombo climtico que la Cordillera de la Costa ejerce sobre la circulacin de las masas de aire cargadas de humedad, que ingresan desde el Pacco hacia el continente. La profusin de ros de la Cordillera de la Costa, estrechamente relacionados con la cobertura vegetacional (vase Mardones, en este volumen), es el hbitat de una rica fauna de peces autctonos y de invertebrados (insectos, crustceos, moluscos, sanguijuelas y gusanos) entre los que, naturalmente, se cuentan las pancoras. En Chile, la diversidad de especies del gnero Aegla alcanza a 17, de las cuales siete (A. concepcionensis, A. expansa, A. bahamondei, A. cholchol, A. spectabilis, A. manni, y A. hueicollensis) son endmicas del tramo de Cordillera de la Costa comprendido entre la desembocadura del Biobo (Provincia de Concepcin, VIII Regin) y la desembocadura del ro Bueno (Provincia de Valdivia, X Regin). En esta zona de montaas costeras, la densidad del drenaje uvial ofrece mejores posibilidades de preservacin para la fauna de aguas dulces. En este captulo, se entrega una breve resea de cada especie, basada
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en Jara (1996), agregando comentarios sobre el estado de conservacin de su hbitat y poblaciones. La fauna de aglidos de los cursos de agua al sur de la desembocadura del ro Bueno, hasta Maulln y Carelmapu, es desconocida, por lo que es posible que futuras exploraciones revelen nuevas especies de Aegla (vase Recuadro 1). RECUADRO 1
Clave para el reconocimiento taxonmico de las especies de Aegla (Decapoda: Anomura) del centro-sur de la Cordillera de la Costa chilena.
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(2) Aegla con los bordes laterales del caparazn lisos, sin dentculos ni tubrculos espiniformes .............................................................................................. 3 (1) Aegla con los bordes laterales del caparazn denticulados, o bien con tubrculos espiniformes provistos de una escama aguda en el pice ...................... 9 (4) ngulo anterolateral del 2 (aparentemente 1) epmero abdominal romo, sin tubrculo espiniforme terminado en escama acuminada; rostro macizo, carenado en toda su extensin, de pice subagudo o romo; rbitas profundas, angostas en forma de V, sin espina orbitaria .................................................... Aegla manni (3) ngulo anterolateral del 2 (aparentemente 1) epmero abdominal proyectado en tubrculo espiniforme terminado en escama acuminada ............................ 5 (6) Cresta palmar de los quelpodos expandida, formando una lmina subdisciforme cuyo extremo posterior sobrepasa el lbulo anterointerno del carpo de los quelpodos ............................................................... Aegla expansa (5) Cresta palmar de los quelpodos escasamente expandida, de contorno subrectangular y borde irregularmente noduloso a dentado, no sobrepasa el lbulo anterointerno del carpo................................................................................... 7 (8) Supercie del caparazn liso, micropunteado, notoriamente globoso sobre el rea gstrica, pero gradualmente deprimido hacia la base del rostro ligulado (con forma de lengua) con carena ancha y baja que se funde en el pice provisto de escama roma rodeada de cerdas cortas e hirsutas ......... Aegla concepcionensis (7) Supercie del caparazn gruesamente punteado por hacecillos de cerdas cortas e hirsutas; rostro triangular, corto, con pice cnico agudo, levemente surcado a ambos lados de la carena ................................. Aegla hueicollensis (10) Rostro 2 a 2,5 veces ms largo que los pednculos oculares. Mitad externa del dorso del carpo de los quelpodos con una espina larga, cnica, y levemente recurvada, que se asocia a la cresta palmar muy estrecha cuyo extremo distal se proyecta en espina larga y aguda ....................................... Aegla spectabilis
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10 (9) Rostro a lo ms 1,5 veces ms largo que los pednculos oculares. Mitad externa del dorso del carpo de los quelpodos convexa y lisa, sin espina sobre ella. Cresta carpal subrectangular poco prominente, con el borde irregularmente serrado o dentado ................................................................................ 11 11 (12) Tubrculos espiniformes del borde del rea branquial anterior del caparazn dorsoventralmente deprimidos, aplanados. 4 esterno torcico con un tubrculo espiniforme en posicin central.......................................... Aegla bahamondei 12 (11) Tubrculos espiniformes del borde del rea branquial anterior del caparazn cnicos, no aplanados. 4 esterno torcico con un tubrculo romo, no espiniforme, en posicin central, espordicamente con 1 2 escamas en la parte ms prominente ..................................................... Aegla cholchol
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te (Fig. 2). Una exploracin reciente (febrero 2000) de los arroyos del Cerro Caracol (C.G. Jara, M. Prez-Losada y A. Riedemann, datos no publicados), incluyendo los que se encuentran sobre el borde sudoriental del Campus de la Universidad de Concepcin, y los que bordean el camino entre Concepcin y Chiguayante, indic que la mayora tienen ujo de agua espordico y no se encontr Aegla. Ello hace presumir que la calicacin de especie vulnerable, asignada a esta especie por Bahamonde et al., (1998), debe ser reemplazada por especie amenazada de extincin. De hecho, A. concepcionensis se considera extinta en torno a la ciudad de Concepcin.
FIGURA 2. Distribucin geogrca de Aegla concepcionensis (_), A. expansa (X), A. bahamondei () y A. cholchol ().*Indica sitios analizados en este trabajo.
Hbitat. Corrientes de agua de ujo moderado a intenso, limpia y bien oxigenada, sobre fondos de lajas y/o arena blanca cuarctica. Se puede suponer que antes del reemplazo del bosque nativo por plantaciones, los arroyos eran
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sombreados y reciban materia orgnica vegetal alctona que serva de alimento a la comunidad bentnica, mientras la estabilidad del lecho uvial estaba asegurada por la estabilidad del piso forestal. La erosin actual ha terminado por colmar los cauces de escorrenta con arena y sedimento arrastrado por las lluvias invernales, obliterando totalmente el hbitat de la comunidad de invertebrados bentnicos. Comentarios. La destruccin de las poblaciones de Aegla en torno de la ciudad de Concepcin se habra completado durante la ltima dcada por la conjuncin de intensos incendios forestales que arrasaron grandes extensiones de plantaciones. Sequas estivales severas secaron los arroyos del macizo montaoso, ya desprovisto de capacidad de retencin de humedad por destruccin del bosque original. Por otro lado, la contaminacin del ro Nongun por aguas servidas, que ya era evidente en 1989 (C.G. Jara, observacin personal), determin que los especmenes de Aegla recolectados en las inmediaciones de la confluencia del Nongun con el ro Andalin tuvieran el caparazn cubierto de materia orgnica y alta densidad de protozoos ssiles (cf. Carchesium) y hongos epibiontes sobre antenas, ojos, caparazn y piezas bucales. No existe informacin reciente acerca del estado de conservacin de las poblaciones de Aegla en el ro Nongun, pero es presumible que el violento crecimiento de la urbanizacin en el valle haya eliminado la comunidad de invertebrados bentnicos del ro.
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Hbitat. Se puede presumir que el ro Hualqui fue un riachuelo de agua limpia y transparente, con fondo de piedra laja y bolones, de corriente moderada, en un valle pequeo rodeado de bosque nativo, antes de que ste fuera reemplazado por plantaciones forestales de especies exticas. En la actualidad el ro Hualqui es un cauce de 4 a 6 m de ancho, de fondo casi completamente colmatado de arena y grava amarillenta, no estabilizada, que se desplaza continuamente por efecto de la corriente, impidiendo la jacin de organismos sobre el fondo, salvo en los mrgenes. Comentarios. La exploracin del rea en febrero de 2000 (C.G. Jara, M. Prez-Losada y A. Riedemann, datos no publicados) permiti recuperar slo dos juveniles de Aegla (3 mm LC) despus de 2 horas de rastrear 200 m del cauce con una red de saco de 80 cm de ancho. No se captur ningn ejemplar adulto. Este hecho hace presumir que la poblacin de A. expansa del ro Hualqui est en condiciones crticas de conservacin, o extinta. En la misma oportunidad se capturaron ejemplares de los peces Percychtys trucha, Nematogenis inermis y Aplochiton sp., amocetes de Geotria australis y ninfas del efemerptero Siphlonella y de plecpteros del gnero Diamphipnopsis. Esto sugiere que el ro Hualqui tuvo una rica fauna de vertebrados e invertebrados que ha sido diezmada por la alteracin de la cuenca.
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Distribucin (Fig. 2). En Pollo de Rafael, Tom, Provincia de Concepcin, y en ros Tucapel y Caramvida, prximos a Caete, sobre la vertiente occidental de la Cordillera de la Costa, Provincia de Arauco. Hbitat: Ros pequeos y arroyos de corriente moderada a rpida con fondos de ripio y bolones gruesos. Los especmenes se han recolectado tanto en el centro del cauce como en depsitos marginales de sedimento fino y detritus vegetal. Comentarios. Esta especie se caracteriza por la denticulacin de los bordes del caparazn, rasgo que comparte con otras especies chilenas, particularmente con A. cholchol y con A. spectabilis , ambas de la cuenca del ro Chol Chol, en la provincia de Cautn. La semejanza entre A. bahamondei y A. cholchol indujo a Jara (1982) a sospechar que la primera tuviera poblaciones disjuntas en ambas vertientes del macizo costero, lo que posteriormente fue rectificado (Jara, 1999).
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y trechos de arena cuarctico-miccea na. En general, el ambiente uvial de la cuenca del ro Chol-Chol muestra evidencia de profundas alteraciones como consecuencia de la intensa actividad agrcola cerealera que se desarroll en la zona desde nes del siglo XIX hasta mitad del XX. En el ro Cautn, A. cholchol se encuentra en fondos de bolones y ripio grueso, en el margen de extensos rpidos frente a la ciudad de Temuco. Comentarios: Esta especie es muy parecida a A. rostrata Jara, presente en la cuenca del ro Toltn y en la cuenca del ro Valdivia, principalmente en lagos preandinos. Diere de A. rostrata por tener el lbulo palmar no espiniforme, los dentculos del margen branquial pequeos, la carena por detrs de la espina del ngulo anterior del 2o epmero abdominal poco notoria, el vrtice distodorsal del merus de los quelpodos liso (sin espina) y el 4o esterno torcico con tubrculo medio. De A. bahamondei la distingue la forma del lbulo epibranquial y dentculos del margen branquial anterior.
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Tamao. Machos hasta 31,5 mm y hembras hasta 27,7 mm LC (Jara, 1996). Distribucin (Fig. 7 ). Registrada slo en el ro Chol-Chol y en el ro Perquenco, un tributario del ro Chol-Chol, en una cuenca hidrogrfica cuyo valle es probablemente muy antiguo, sobre la vertiente oriental de la Cordillera de Nahuelbuta. Hbitat. A. spectabilis se entierra en fondos de grava y arena gruesa recubiertos o mezclados con apreciable cantidad de materia orgnica, sobre los que fluye agua sin turbulencia (~0,2 m/s). En la localidad de Chol-Chol el cauce del ro est formado por arena amarilla anaranjada de granulometra variable, proveniente de la erosin del terreno circundante, tpicamente compuesto por arcillas rojas y esquistos metamrficos que caracterizan buena parte de la formacin rocosa de la Cordillera de la Costa (vase Mardones, en este volumen).
FIGURA 7. Distribucin geogrca de Aegla spectabilis (_), A. manni (X) y A. hueicollensis ().
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Comentarios. Entre las especie de Aegla presentes en territorio chileno Aegla spectabilis es la ms ornamentada, por la prominencia de las espinas que forman el borde de las reas branquiales, la elongacin del rostro, la cresta carpal espiniforme, la espina sobre el dorso del carpo de los quelpodos, los dentculos sobre el carpo de los pereipodos y la densa pilosidad del caparazn. Estos rasgos morfolgicos y el hecho de ser la nica especie que vive persistentemente sobre fondos de arena (Jara, 1996), justifican su ubicacin como una de las especies ms derivadas y especializadas dentro del gnero (Jara, 1986). Por ese motivo, su persistencia es especialmente relevante. Sin embargo, la importancia zoogeogrfica de la cuenca del ro Chol-Chol est lejos de ser apreciada, aunque se encuentren en ella otras especies igualmente peculiares, tales como el bagre Bullockia maldonadoi (vase Habit y Victoriano, en este volumen).
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diferentes puntos de la Baha de Maiquillahue y Mehun, Provincia de Valdivia, X Regin; y en otro arroyo en Baha Maicolpu, Provincia de Osorno, X Regin. Hbitat. Aegla manni vive en pequeos arroyos de pendiente moderada a pronunciada, sombreados por bosque costero valdiviano maduro (Aextoxicon punctatum, Laureliopsis philippiana, Dasyphyllum diacanthoides, Weinmannia trichosperma y Saxegothaea conspicua en el dosel), en los cuales el agua discurre sobre fondos de esquistos y cantos rodados gruesos sobre los que se depositan hojas, ramas y troncos muertos del bosque circundante. Los especmenes de A. manni se encuentran tanto en el centro como en las orillas del cauce, confundidos entre el detritus vegetal (Jara, 1980). Comentarios. Aegla manni se asemeja a las especies del noroeste argentino tales como A. afnis Schmitt y A. ringueleti Bond-Buckup y Buckup, particularmente por el rostro ancho y macizo, de bordes rectos; el ngulo anterolateral del 2o epmero abdominal romo y las espinas del carpo, subagudas, levemente aplanadas por el frente y con una la de hacecillos de cerdas sobre el costado dorsoexterno, donde en A. afnis hay una la de escamas planas.
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romos, con la oblicua de escamitas y cerdas sobre el pice. Borde dorsal del merus de los quelpodos con la de tubrculos nodulares con 2 a 4 escamas en el pice, ms o menos ordenadas en la transversal oblicua. Color: en vivo, dorso pardo verdoso uniforme; vientre blanco lechoso. Tamao: Machos hasta 20 mm y hembras hasta 22,6 mm LC. Distribucin (Fig. 7 ). Arroyo que desaga al estuario del ro Valdivia en Caleta de Amargos (Corral); en ros Coln, Chaihun, Hueicolla y Pichihueicolla, sobre la vertiente occidental del macizo costero (Cordillera Pelada), al sur de Corral; en ro Manzano, en Lago Todos Los Santos y en la Isla de Chilo. Hbitat. Riachuelos y arroyos de pendiente moderada a pronunciada que descienden desde el macizo de la Cordillera de la Costa hacia el ocano Pacco, cubiertos por el dosel del bosque valdiviano. La corriente moderada a rpida determina una serie escalonada de pozones y remansos de sustrato pedregoso grueso. Entre los clastos se deposita detritus orgnico que sirve de refugio y alimento a los especmenes de A. hueicollensis. Comentarios. A. hueicollensis tiene una serie de rasgos, referidos a la forma y ornamentacin del caparazn y del rostro, que se encuentran tambin en A. alacalu Jara y Lpez (1981). La la irregular de haces de cerdas y de escamas sobre el dorso de las espinas del borde interno del carpo y la disposicin de las escamas sobre la arista de los ndulos de la cresta carpal relacionan esta especie con A. manni y con A. afnis. La carena rostral baja, de perl cncavo, y el rea gstrica protuberante la asemejan a A. concepcionensis, especie a la cual se han asignado especmenes del rea valdiviana (vase Schmitt, 1942a; especmenes de Corral; Haig, 1955, espcimen hembra de Ancud).
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distribucin geogrca asociado con el grado de semejanza aparente entre ellas. En efecto, A. manni y A. concepcionensis se asemejan ms entre s que cualquiera de ambas con A. hueicollensis, en circunstancias que la distancia geogrca entre A. manni y A. concepcionensis es mucho mayor que entre A. manni y A. hueicollensis. En ambas especies los tubrculos espiniformes del borde interno del carpo de los quelpodos son gruesos, subagudos, levemente aplanados por delante y provistos de una la irregular de fosetas y hacecillos de cerdas sobre el costado dorsal. Como se indica ms arriba, este rasgo tambin se encuentra, aunque expresado por la de escamas, en especies argentinas distribuidas sobre la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes, estableciendo la presuncin de que existe un grado de relacin ltica relativamente estrecha en ambos grupos de especies. Por ltimo, las relaciones genealgicas de A. hueicollensis y de A. expansa, especies muy diferentes entre s y con rangos geogrcos completamente disjuntos, aparecen como enigmticas si se consideran sus caractersticas morfolgicas. Al comparar A. hueicollensis con otras especies del gnero, Jara (1999) observ que esta especie comparte rasgos con especies tan diferenciadas como A. abtao, extensamente repartida en ros del Valle Central y lagos preandinos entre la cuenca del ro Toltn y la del ro Maulln, A. alacalu, registrada en Chilo continental, Aysn, e islas de los archipilagos de Guaitecas y Chonos hasta Isla Madre de Dios, con A. manni y an con A. neuquensis de la Patagonia argentina. En el caso de A. expansa, Jara (1992) relacion morfolgicamente a esta especie con A. laevis laevis (Latreille) y Aegla laevis talcahuano Schmitt 1942a, la primera de la cuenca hidrogrca del ro Maipo y la segunda registrada en diferentes puntos del Valle Central, entre San Fernando y Chilln y tambin en Talcahuano (Schmitt, 1942a) y Concepcin (Bahamonde y Lpez, 1963). De lo anterior se desprende que las especies de Aegla asociadas a la Cordillera de la Costa no constituyen un conjunto homogneo y logenticamente cohesionado, que las distinga de las restantes especies del territorio chileno (vase Jara, 1996; Prez-Losada et al., 2002a). Esto lleva a postular que el endemismo de las especies de la Cordillera de la Costa es consecuencia de procesos de especiacin in situ probablemente derivados de fenmenos relacionados con la geomorfologa y actividad glacial Cuaternaria. Sin embargo, el hecho que algunas especies como A. manni y eventualmente A. concepcionensis y A. hueicollensis maniesten rasgos compartidos, aunque modicados, con especies de la vertiente oriental de la Cordillera andina lleva a concluir que los procesos cladogenticos que originaron diversidad de Aegla en el cono sur tienen una historia que se remonta a un tiempo previo a la orognesis de los Andes. De momento, slo podemos presumir que las poblaciones de Aegla preservadas en los sinnmero cursos de agua de la vertiente occidental de la Cordillera de la Costa constituyen en s mismas el testimonio de una parte muy importante de la historia faunstica de Chile. Es posible que tales procesos de diversicacin continen, en tanto series de arroyos paralelos, de corta extensin, que drenan la vertiente occidental de la Cordillera y
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desembocan directamente al mar, albergan poblaciones reducidas y aisladas de Aegla que corresponden a variaciones de un mismo patrn morfolgico o estirpe (caso de A. manni en bahas de Mehun y Maiquillahue, Provincia de Valdivia, X Regin). Esta situacin lleva a postular que tales poblaciones aisladas constituyeron parte de una poblacin distribuida en un sistema uvial ms continuo en el pasado. El hecho que durante los perodos interglaciales el nivel del mar haya descendido cien metros bajo la cota actual (Illies, 1970; 1974), permite presumir la existencia de amplios sistemas uviales extendidos desde la base de la Cordillera de la Costa hacia el oeste. Estas poblaciones, hoy colgadas sobre la falda costera pueden ser los relictos de tales sistemas y encontrarse en proceso de divergencia evolutiva como consecuencia del aislamiento derivado de la obliteracin de tales sistemas uviales por la transgresin marina contempornea. La conservacin de las poblaciones de Aegla de la Cordillera de la Costa, tanto sobre su vertiente oriental como sobre la occidental, es una prioridad, debido al grado de amenaza. Ya se indic que las poblaciones de A. concepcionensis y de A. expanda pueden considerarse extintas en parte de su rango, al parecer a causa de la erosin derivada de la repetida deforestacin del rea. La persistencia de las restantes especies de Aegla costeras no se ve tan comprometida como las de A. concepcionensis y A. expanda, pero indudablemente es preocupante. Conclusiones similares uyen de un trabajo reciente (PrezLosada et al., 2002b), en el cual se analiza la conservacin de Aegla en Chile desde el punto de vista logentico. La amenaza que enfrentan las poblaciones de Aegla es compartida por todo el elenco de especies de vertebrados e invertebrados (anuros, peces, moluscos, insectos, anlidos, hidrozoos, esponjas, camarones, etc.) de la Cordillera de la Costa, ntimamente asociados por causa de sus historias de vida a los cursos de aguas continentales. Ellos conforman uno de los elencos ms interesantes y menos conocidos de nuestra fauna.
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