ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

HISTOLOG IA ANIMAL 1. EPITELIOS DE REVESTIMIENTO

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog a Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versi on: Junio 2011)

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INTRODUCCION

Un tejido (del lat n texere = tejer) es un conjunto de c elulas que cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Para ello se relacionan entre s mediante interacciones celulares directas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre s para formar los organos. La histolog a es una disciplina eminentemente descriptiva basada en la observaci on mediante microscopios, tanto opticos como electr onicos, de los distintos tipos de tejidos. Sin embargo, el conocimiento de la anatom a y organizaci on de los tejidos es fundamental para comprender su siolog a y reconocer alteraciones patol ogicas, tanto de los propios tejidos como de los organos y estructuras que forman. A pesar de que las c elulas que forman un organismo son muy diversas en forma y funci on, los hist ologos han clasicado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos fundamentales: Tejidos epiteliales. Conjunto de c elulas estrechamente unidas que tapizan las supercies corporales, tanto internas como externas, y que adem as forman gl andulas. Tejidos conectivos o conjuntivos. Agrupan a un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cu al en la mayor a de los casos es la principal responsable de su funci on. Se origina a partir de las c elulas mesenquim aticas embrionarias. Forman la mayor parte del organismo y realizan funciones tan variadas como sost en, nutrici on, reserva, etc. El tejido conectivo se especializa en diferentes tipos cuya clasicaci on puede depender del autor. Tejido muscular. Formado por c elulas que permiten el movimiento de los animales gracias a la propiedad de sus c elulas de contraerse. Tejido nervioso. Est a constituido por c elulas especializadas en procesar informaci on. La reciben del medio interno o externo, la integran y producen una respuesta que env an a otras c elulas.

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EPITELIOS

Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Est an formados por c elulas dispuestas de manera contigua, sin que exista pr acticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran supercie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de uni on, como las uniones estrechas y desmosomas, adem as de uniones focales, que forman puentes intercelulares para fortalecer la cohesi on entre las c elulas epiteliales. Esto hace dif cil o imposibilita el paso de determinadas mol eculas por el espacio intercelular. Los epitelios no poseen red de capilares sangu neos por lo que la nutrici on se realiza por difusi on desde el tejido conectivo subyacente. Las c elulas epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada l amina basal. Bajo la l amina basal siempre aparece tejido conectivo. La l amina basal tiene un componente producido por las c elulas epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es caracter stico tambi en de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz o hacia el exterior) y su dominio basal (orientado hacia la l amina basal). Las funciones de los epitelios son muy variadas: protecci on frente a la desecaci on o la abrasi on, ltraci on, absorci on selectiva, transporte de sustancias por su supercie, y adem as pueden poseer c elulas que act uan como organos sensoriales, de secreci on, etc etera. Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares en sus supercies libres o apicales como cilios, agelos y microvellosidades. El tejido epitelial recibe distintos nombres seg un donde se localize. Por ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad card aca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la supercie interna de los vasos sangu neos y linf aticos es el endotelio. Adem as, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el n umero de capas de c elulas, la forma de las c elulas de la capa m as externa y si tienen o no especializaciones en su supercie apical. Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus c elulas para formar estructuras macrosc opicas especializadas como el pelo, las u nas o las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulaci on. Por ejemplo, 3

el epitelio epid ermico procede del ectodermo, los que forman los capilares sangu neos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo. En algunas ocasiones las c elulas epiteliales se agrupan y se especializan en la secreci on de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio no glandular se denomina epitelio de revestimiento.

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EPITELIOS de REVESTIMIENTO

Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las supercies externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e internas (vasos sangu neos, linf aticos y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sangu neos o linf aticos se llaman endotelios. Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus c elulas est an fuertemente unidas por complejos de uni on. Poseen una alta tasa de renovaci on celular debido a la proliferaci on de las c elulas progenitoras presentes y a una muerte celular continuada. Pueden poseer especializaciones celulares que les permiten ser receptores sensoriales y, seg un los organimos, desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas. Se clasican seg un el n umero de capas celulares que presentan y la forma celular de la capa m as apical. En los epitelios simples, constituidos por una sola capa de c elulas, todas las c elulas contactan con la l amina basal y tambi en forman la supercie libre del epitelio. Las c elulas pueden ser aplanadas, c ubicas (igual de anchas que de altas) o prism aticas (m as altas que anchas). En los epitelios pseudoestraticados todas las c elulas contactan con la l amina basal, pero no todas alcanzan la supercie libre del epitelio puesto que unas son m as altas que otras. Este es un epitelio simple con apariencia de estraticado. Los epitelios estraticados poseen dos o m as capas de c elulas en las que s olo una de las capas contacta con la l amina basal, mientras la capa m as supercial forma la supercie libre. Los epitelios estraticados se clasican en planos, c ubicos o prism aticos, seg un la forma de las c elulas del estrato que delimita el espacio libre del epitelio. Los epitelios de transici on tienen m as de una capa de c elulas pero su aspecto cambia dependiendo del estado en que se encuentre el organo que tapizan. Forma celular: planos o escamosos, c ubicos, prism aticos. Disposici on celular: simples, estraticados, pseudoestraticados, de transici on .

Epitelios de revestimiento planos : est an formados por c elulas aplanadas a modo de mosaico.

Epitelios de revestimiento c ubicos : est an formados por c elulas que suelen ser igual de altas que de anchas.

Epitelios de revestimiento prism aticos : est an formados por c elulas m as altas que anchas.

Epitelios de revestimiento de transici on : est an formados por c elulas que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.

Epitelios de revestimiento pseudoestraticado : est an formados por c elulas que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.

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EPITELIOS de REVESTIMIENTO. SIMPLE PLANO.

Figura 1: Vaso sangu neo: endotelio Especie: rat on (Mus musculus ; mam feros) T ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. El epitelio simple plano est a formado por una sola capa de c elulas muy aplanadas, tanto que los n ucleos forman la zona m as ancha de dicha capa, a modo de huevo frito. En cortes transversales presentan estructuras fusiformes donde el citoplasma aparece muy delgado y dif cil de observar. Este tipo de epitelio se encuentra tapizando supercies implicadas en la difusi on o transporte de gases (alveolos pulmonares), l quido tisular (mesotelio), sangre y linfa (endotelio).

Figura 2: Imagen sin etiquetas.

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EPITELIOS de REVESTIMIENTO. SIMPLE ESTRATIFICADO PLANO.

Figura 3: Tegumento: piel Especie: rat on (Mus musculus ; mam feros) T ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. El epitelio estraticado plano queratinizado o escamoso estraticado queratinizado es t pico de la epidermis de vertebrados terrestres, pero tambi en existe en las papilas liformes de la lengua y en el paladar duro de la cavidad oral. En este corte de piel gruesa de rat on se pueden apreciar claramente los distintos estratos que componen la epidermis. El estrato basal o germinativo est a formado por una sola capa de c elulas que descansan sobre la l amina basal. En esta capa existen c elulas madre epiteliales que por divisi on y diferenciaci on dar an lugar a los queratinocitos 10

de las capas superiores. En la imagen de la izquierda se pueden observar varias c elulas en distintas fases del proceso mit otico. Estas c elulas madre se dividen activamente por mitosis y el proceso de diferenciaci on comienza con la s ntesis de los primeros lamentos de queratina (tipos 5 y 14) y con la migraci on hacia la supercie corporal formando sucesivamente los siguientes estratos. En realidad cada uno de los estratos superiores muestra diferentes estados de diferenciaci on de estas c elulas.

Figura 4: C elulas en distintos pasos del proceso de divisi on mit otica, localizadas en el
estrato germinal.

El estrato espinoso es el m as ancho de la epidermis y las c elulas poligonales se aplanan ligeramente a medida que se alejan de la l amina basal, sintetizando nuevas queratinas (tipos 1 y 10). Sus c elulas poseen numerosas interdigitaciones por lo que presentan estructuras parecidas a espinas. Esto es en realidad un artefacto de la t ecnica histol ogica puesto que el aspecto de espinas de las interdigitaciones se debe a una retracci on de la periferia citoplasm atica durante el procesamiento histol ogico. El estrato granuloso consta de 3-5 hileras de c elulas aplanadas y con un citoplasma cargado de gr anulos completamente bas olos de queratohialina. Su contenido ser a importante para posteriormente aglomerar los lamentos de queratina de su citoplasma. Finalmente el estrato c orneo, que en este caso est a altamente desarrollado, est a formado por c elulas muertas aplanadas y llenas de queratina. Su funci on es proteger a la piel frente a la abrasi on, la desecaci on y a la invasi on de pat ogenos. Se produce una continua descamaci on de las capas superciales de este estrato, que ocurre a la 11

misma tasa con la que se incorporan nuevas c elulas desde el estrato granuloso. Su grosor depende de la zona de la piel y es mayor en aquellas regiones sometidas a continuos roces o abrasiones.

Figura 5: Imagen del estrato germinal donde las echas se nalan la l amina basal, en un
color rosado oscuro.

En la base de este epitelio existe una especializaci on de la matriz extracelular denominada l amina basal que no se aprecia en la imagen principal, pero s en la que se muestra a la derecha, donde la matriz extracelular se ha te nido m as intensamente con la eosina (las echas negras se nalan la l amina basal). El tejido subyacente es conectivo laxo que forma la dermis. N otese las interdigitaciones que forman los tejidos epitelial y conectivo, las cu ales permiten una mayor adhesi on entre estos dos tejidos por aumentar su supercie de contacto. Esos entrantes de la dermis se denominan papilas d ermicas.

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Figura 6: Imagen sin etiquetas

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EPITELIOS de REVESTIMIENTO. ESTRATIFICADO PLANO NO QUERATINIZADO.

Figura 7: Es ofago: epitelio Especie: rat on (Mus musculus ; mam feros) T ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. Este epitelio es similar al estraticado plano queratinizado excepto por la ausencia del estrato c orneo. Las c elulas basales, en contacto con la l amina basal, modican su morfolog a de redondeadas a aplanadas a medida que se desplazan hacia la supercie, pero no llegan a queratinizarse. Aunque en el es ofago de algunas especies existe un cierto grado de queratinizaci on dependiendo del tipo de dieta, que puede contener alimentos m as o menos asperos. Este epitelio tapiza tambi en otras 14

supercies corporales como la cavidad oral y la vagina. Todas estas supercies poseen gl andulas asociadas que las humedecen y por tanto no necesitan la protecci on del estrato c orneo, que evita la desecaci on.

Figura 8: Imagen sin etiquetas

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EPITELIOS de REVESTIMIENTO. EPITELIO SIMPLE CUBICO.

Figura 9: Gl andula exocrina de la tr aquea: conducto excretor Especie: rat on (Mus musculus ; mam feros) T ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. El epitelio simple c ubico est a formado por c elulas que presentan un n ucleo situado central o ligeramente basal y esf erico. Tapiza supercies de secreci on (gl andula tiroides), de conducci on (conductos de gl andulas exocrinas), de protecci on (supercie del ovario) y de absorci on/excreci on (t ubulos renales).

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Figura 10: Imagen sin etiquetas

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EPITELIOS de REVESTIMIENTO. EPITELIO SIMPLE PRISMATICO.

Figura 11: Ves cula biliar: epitelio Especie: humano (Homo sapiens ; mam feros) T ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. El epitelio simple prism atico est a formado por c elulas cuyos n ucleos ovalados se encuentran situados normalmente en la porci on basal. El dominio apical se caracteriza por presentar cilios para el transporte de sustancias por la supercie epitelial, como en la trompa uterina, o microvellosidades que aumentan la supercie de absorci on, como en el digestivo o en la ves cula biliar.

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Figura 12: Imagen sin etiquetas

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EPITELIOS de REVESTIMIENTO. ESTRATIFICADO PLANO PRISMATICO.

Figura 13: Uretra: epitelio Especie: rat on (Mus musculus ; mam feros) T ecnica: Az an en cortes de 8 micras de parana. El epitelio estraticado prism atico se caracteriza porque las c elulas de su capa m as apical son m as altas que anchas. El n umero de capas internas es variable. Es un tipo de epitelio poco frecuente en mam feros donde se encuentra en la conjuntiva ocular, en los grandes conductos excretores de algunas gl andulas como las salivales y en algunos trayectos de la uretra. Tambi en pueden ejercer sus funciones protectoras y de conducci on en la uni on anorectal.

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Figura 14: Imagen sin etiquetas

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EPITELIOS de REVESTIMIENTO. EPITELIO de TRANSICION.

Figura 15: Vegiga urinaria: epitelio Especie: rat on (Mus musculus ; mam feros) T ecnica: Hematoxilina eosina en cortes de 8 micras de parana.

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El epitelio de transici on o transicional se llama as porque se pensaba que era una transici on entre el epitelio plano estraticado y el cil ndrico estraticado. Se trata de un epitelio estraticado formado por un n umero variable de capas de c elulas (entre 2 y 6) dispuestas de un modo un tanto irregular. Reviste los tractos urinarios, desde los c alices renales (con dos capas celulares) hasta la uretra (con 4 a 5 capas), pasando por la vejiga urinaria (hasta 6 capas celulares). Es un epitelio impermeable a las sales y al agua por lo que forma una barrera osm otica entre la orina y los l quidos intersticiales.

Figura 16: C elula binucleada en la capa supercial del epitelio de transici on Tiene gran capacidad de distensi on, demostrable con el llenado de la vejiga urinaria, gracias a que las c elulas de las capas superciales se aplanan por estiramiento, tomando aspecto de epitelio escamoso. Esta capacidad deriva de las caracter sticas especiales de las c elulas m as superciales que presentan zonas de mayor grosor en su parte apical denominadas placas. Estas placas est an separadas por unas franjas m as delgadas, d andole un aspecto rugoso a la porci on apical de la c elula sobre todo cuando la vejiga se vac a como se puede observar en la primera fotograf a. Algunas de las c elulas m as superciales de este epitelio son binucleadas (como la indicada en la imagen de la derecha). En la parte basal del epitelio las c elulas son menos voluminosas y m as numerosas, creciendo en tama no a medida que nos aproximamos a la zona apical. No existen interdigitaciones desde el tejido conectivo similares a las que normalmente se encuentran en los epitelios estraticados, siendo en este caso el l mite epitelio-conectivo pr acticamente plana. Como en el resto de los epitelios, en dicho l mite existe una matriz extracelular especializada denominada l amina basal.

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Figura 17: Imagen sin etiquetas

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10.1.

EPITELIOS de REVESTIMIENTO. EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO.

Figura 18: Traquea: epitelio Especie: rat on (Mus musculus ; mam feros) T ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. El epitelio pseudoestraticado est a formado al menos por dos tipos celulares: las c elulas prism aticas que alcanzan la supercie apical y las c elulas basales que no lo hacen. Ambas est an en contacto con la l amina basal. Las c elulas prism aticas pueden no tener especializaci on apical (cilios), como en el caso de la porci on terminal de la uretra masculina. Pero lo m as frecuente es que posean cilios como en el aparato respiratorio o bien estereocilios como en el caso del epid dimo.

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Figura 19: Imagen sin etiquetas

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