Hibridacin natural entre teocintle y maz en la regin Cinega, Jal.

, Mx; una propuesta narrativa del proceso evolutivo de Zea Mays spp mays1
Fausto R. Inzunza Mascareo2 Resumen La hibridacin natural entre teocintle y maz en parcelas comerciales en la Cinega de Jalisco, Mx es un problema productivo en ciernes, ah se observa una amplia gama de variantes morfolgicas intermedias entre las subespecies referidas cuyo anlisis sirvi de base para elaborar una propuesta narrativa del proceso evolutivo de Zea Mays spp mays. El postulado bsico del trabajo es que todas las formas morfolgicas producto del cruzamiento pertenecen a la misma subespecie, posiblemente Zea Mays spp mexicana, y que la variacin observada la constituyen pasos evolutivos entre teocintle y maz, en los que se busc un principio de continuidad que diga cmo se transform la figura y muestre las fuerzas principales que hicieron emerger las nuevas formas. Se describe el cambio drstico en proyeccin ortogonal de teocintle que pasa de circular a elptica, cambio denominado anamorfosis, proceso que modifica la superficie en contacto con la gravedad, modificando la gravimorfogensis y deriva en prdida de ramas y fusin de protomazorcas en mazorca integradoras, lo cual se supone es producto de las fuerzas contrapuestas: gravedad y creciente sntesis de fitohormonas en los meristemos apicales. Se sugiere que una posible causa de la anamorfosis sea el estrs oxidativo en llanuras lacustres y valles aluviales por efecto del cido sulfhdrico. Palabras clave: Anamorfosis, formas morfolgicas, Zea mays spp mays, mexicana y parviglumis. ndice Introduccin. Materiales y mtodos. Resultados y discusin. Sobre la forma general de las variantes morfolgicas. Principio de continuidad y fuerzas que lo rigen. Posible causa de la anamorfosis. Evidencia fotogrfica de las transformaciones morfolgicas observadas. Conclusiones 2 3 5 5 6 7 10 12

Articulo propuesto para la serie: Avances tcnico cientfico No 5, Centro Regional Universitario Occidente Universidad Autnoma Chapingo, Jun 2013, en colaboracin con Juan Larios Romero y Alfredo Martnez Urrea. 2 Profesor-Investigador UACh, CRUOC, Guadalajara, Jal.; faustoinzunza@gmail.com

Introduccin. La hibridacin natural reciente entre teocintle y maz en la Cinega de Chapala se est convirtiendo en un problema de competencia por la alta incidencia de cruzamientos en los lotes comerciales de maz, en los cuales se observa una amplia gama de formas intermedias entre dichas especies, lo que a su vez nos permiti realizar colectas y sistematizar dicha variacin en atencin a una determinada lgica evolutiva fundamentada en bibliografa reciente del tema, la cual se presenta en este artculo. En entrevistas a productores se consign que dicho problema se detect hace menos de una dcada y se supone provenga de Ayotln y San Jernimo, iniciando en parcelas ubicadas en llanos al pie de cerros, y se considera generalizado desde hace 6 a 7 aos y en particular en Poncitln se refiere, ha estado presente durante los ltimos dos ciclos agrcolas, llegando a declarar lotes siniestrados por la alta incidencia de los cruzamientos que ocasiona bajo rendimiento y granos fuera de tipo. Algunas formas de control parecen estar ocasionando una mayor dispersin del grano en tanto se incorpora ganado a los lotes siniestrados o se entresaca de las parcelas planta de teocintle, por lo cual se est optando por hacer rodetes dentro de los espacios cultivados y quemarlos al fin del ciclo agrcola, prctica que redunda en incremento en costo de produccin por la mano de obra requerida para los estresaques. Tambin se hacen aplicaciones de herbicidas desecantes al teocintle germinado al inicio del temporal, aunque ste germina en forma consecutiva durante 2

todo el ciclo agrcola, siendo especfico del ciclo Primavera Verano pues no se presenta en Otoo Invierno con trigo. Igualmente se reporta que dichos cruzamientos se dan con todos los hbridos de maz y son ms evidentes en los municipios de Jamay, La Barca, Ocotln y Poncitln, atribuyendo la dispersin de la semilla de teocintle a los movimientos de trilladoras y ganado. A la par de la importancia de la problemtica agronmica antes descrita, la observacin del fenmeno de cruzamiento natural entre teocintle y maz representa una oportunidad para documentar fotogrficamente y describir -aun cuando slo sea de manera cualitativa y ms con fines de entendimiento del problema- la variacin morfolgica de las diversas expresiones dominantes producto del cruzamiento; objetivo de este trabajo. En el contexto del proceso evolutivo de teocintle en maz, esta materia fue objeto de intenso estudio durante el siglo pasado y al presente, campo que tiene sus mayores exponentes en autores como: John Doebley en el Doebley Lab del Departamento de Gentica de la Universidad de Wisconsin en Madison y J. de Jess Snchez Gonzlez del Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara. En la figura No 1 se sintetiza la problemtica agronmica antes descrita asentando: las referencias del sitio de colecta, la problemtica en sntesis, las suposiciones en cuanto a las formas de dispersin, las generalidades biolgicas de la especie, el manejo que se est intentando dar para su

Fig. 1 Problemtica del cruzamiento teocintle-maz

control y el posible origen geogrfico del problema. Materiales y mtodos. El recorrido de observaciones de campo, entrevistas y colecta de material vegetativo se hizo a principios del mes de octubre de 2012 en los potreros de la localidad de San Miguel Zapotitln, en el Municipio de Poncitln, Jal., y la mayor proporcin del material colectado se obtuvo del potrero La Geyera, alrededor de las coordenadas 202542.7 LN y 1030031.6 bajo la gua y comentarios del productor propietario Roberto Castellanos. La diversidad morfolgica expuesta por el material vegetativo producto de las cruzas naturales teocintle-maz fue muy amplia, tanto en forma como en tamao, dominando las plantas que exhiban ramas laterales, aunque con muy diversas alturas como puede apreciarse en las fotografa de la derecha figura 2.

Fig. 2. Morfologa dominante en el cruzamiento natural teocintle-maz.

La diversidad observada fue muy alta sobre todo en las formas de mazorca presentes, que iban desde el tpico fruto de teocintle de dos hileras de granos, de aqu en delante protomazorca, hasta la mazorca normal del hbrido de maz sembrado en la parcela, en este caso el P30F53 (Fig. 3) ste trabajo parte del postulado de que todas las formas morfolgicas observadas en el sitio de colecta en San Miguel Zapotitln, Jal., pertenecen a la misma subespecie, posiblemente Zea mays spp mexicana, dado que no se hizo identificacin taxonmica y fuese bsico si el trabajo rebasara el carcter 3

descriptivo y de propuesta narrativa de hiptesis. La gama de variacin tiene mayor similitud con la subespecie de Zea referida ya que: a) no se observan espigas profusamente ramificadas, b) no hay emisin de minsculos estigmas ssiles al tallo y c) la generalidad de los individuos no denotan robustez de porte; caractersticas propias de Zea parviglumis.

mazorcas de apariencia ssil en el tallo. En los tres casos se colectaron y fotografiaron ejemplares utilizados en este artculo. Teniendo una idea de la secuencia evolutiva de las formas encontradas se procedi a preguntarse en base a DArcy Thompson 2011: a) cul es el principio de continuidad propio de estas formas?, b) de qu manera se deform la figura de las plantas al pasar de menos evolucionada a ms evolucionada?, c) cules son las fuerzas principales que suponemos hicieron emerger las nuevas formas y cul fue la direccin de cada fuerza en la transformacin?; para lo cual se consider tanto la proyeccin vertical como ortogonal de las figuras; es decir vistas frontal (alzado) y superior. Establecido un planteamiento respecto a las fuerzas que se supuso dominantes en la emergencia de las nuevas formas se procedi a tratar de explicar, apoyados en Hufford, M. B 2012, la posible causa predominante que deton la modificacin en la magnitud de dichas fuerzas y por tanto en la transformacin de unas formas en otras en el proceso evolutivo, las cuales habran actuado en principio sobre teocinte y posteriormente sobre las formas intermedias evolutivas como efecto ambiental extremo (EAE) hasta llegar al maz actual. Finalmente se describe una secuencia de los cambios morfolgicos que se supone acontecieron en la transicin de teocintle a maz. Como recurso cognitivo, el razonamiento metodolgico de conjunto aporta a la siguiente hiptesis: la variacin actual de maz fue ocasionada en lo fundamental por incidencia ambiental en una misma base 4

Fig. 3. Variacin de mazorca en el cruzamiento natural teocintle-maz

Para conceptuar dicha variacin se parti de las observaciones de Beadle 1972, citado por Doebley 2004, quin seala que al cultivar una poblacin F2 de 50,000 plantas de una cruza entre teocintle y maz, Beadle encontr que alrededor de 1 en 500 de las plantas F2 fue idntica a la matriz teosinte y aproximadamente 1 en 500 a la matriz de maz de donde suponemos que al ordenar las plantas en un continuo evolutivo tendramos: a) como menos diferenciadas las parecidas al teocintle, es decir plantas en roseta con mltiples tallos y protomazorcas distribuidas a lo largo del mismo, que para el caso tambin fueron escasas, b) en una posicin intermedia estaran la amplia representacin de plantas altas y ramificadas con protomazorcas a lo largo de cada ramas como las mostradas a la derecha en la fig 2, y c) en el extremo de mayor similitud al maz estaran las plantas no ramificadas con

gentica, sobre la que actuaron efectos ambientales extremos que generaron escasas variantes polimrficas, pero de origen epigentico, que se fueron acumulando en el proceso evolutivo a maz, siendo estos los productos originales que molde la naturaleza a partir de los cuales los pueblos mesoamericanos ancestrales condujeron la domesticacin del maz. Resultados y discusin.

Sobre la forma general de las variantes morfolgicas. Para analizar de conjunto las formas intermedias entre teocintle y maz se trazaron los permetros en la vista frontal de los momentos inicial, intermedio y final evolutivos as como las proyecciones ortogonales que cada tipo de variante proyectaba, tal como se muestra en la fig. 4 de la cual se desprenden las siguientes observaciones.

Fig. 4. Formas evolutivas de teocintle a maz, arriba permetros y abajo proyecciones.

El paso de teocintle a formas ramificadas se caracteriza por un cambio drstico en la proyeccin ortogonal de las plantas, pues pasa de circular en las formas tipo roseta a elptica en las formas ramificadas, lo cual persiste de manera marcada en el maz moderno, acentuada inclusive por lo corto del eje menor y lo redondeado hacia los focos. Este cambio hacia proyeccin elptica en las variantes ramificadas y la 5

correspondiente a matriz maz va acompaado de un incremento en tamao, y posiblemente en masa, lo cual se deriva de una mayor elongacin de los entrenudos. El incremento en tamao en las formas intermedias va acompaado tambin de la no elongacin de las ramas basales y las primeras laterales, es decir, inicia una simplificacin de la ramificacin que parece

avanzar de la base al pice hasta llegar a ser totalmente ausente en la matriz tipo maz. Otro cambio drstico en esta secuencia evolutiva se refiere al nmero y la forma de los frutos en cada una de ellas, pues mientras en la matriz teocintle se apilan las protomazorcas en cada una de las ramas proyectado radios, en las formas intermedias slo se proyectan dos lneas de protomazorcas en ramilletes en las ramas alternas opuestas, frutos que frecuentemente se observan de mayor tamao. En la matriz maz se observa la conformacin de nicamente dos pequeas mazorcas aparentemente ssiles al tallo. Principio de continuidad y fuerzas que lo rigen. El principio de continuidad propio de estas formas, evidente y observable a simple vista, se sintetiza entonces en la anamorfosis del plano cartesiano de la proyeccin ortogonal acaecida entre las formas primarias tipo teocintle y las formas intermedias, as como la elongacin de la proyeccin vertical que tiende a simplificar la estructura al reducir primero y evitar despus las ramas en la misma, proceso que de forma paralela modifica drsticamente el nmero y tamao de los frutos presentes en la secuencia evolutiva de formas. Ahora, teniendo una idea del principio de continuidad cabe preguntarse, cules son las fuerzas principales que suponemos hicieron emerger las nuevas formas y cul fue la direccin de cada fuerza en la transformacin?, lo cual abordamos enseguida. Al darse la anamorfosis disminuye la superficie expuesta a la gravedad en cada 6

uno de los individuos y con ello se modifica la gravimorfogensis, entendida como la influencia de la gravedad en la forma de las plantas, de tal manera que en las formas morfolgicas intermedias y en las de matriz maz disminuye la incidencia de la gravedad como fuerza, lo cual suponemos tiene los siguientes efectos: a) Reduccin del nmero de meristemos que sintetizan fitohormonas al reducirse el nmero de ramas. b) Incremento en la sntesis de auxinas en las ramas persistentes primero y en un tallo nico despus, lo cual posiblemente se relacione tambin con un incremento en la verticalidad de las ramas, que tiene su mxima expresin en las plantas de matriz maz, de tallo nico totalmente vertical. c) Paulatina predominancia de los meristemos apicales en tanto se incrementa la produccin de auxina en ellos, lo que a su vez inhibe la produccin de auxina en las yemas laterales y por tanto su crecimiento. De estas observaciones entonces se podra suponer que la segunda fuerza actuando en sentido contrario a la gravedad, sera la creciente sntesis de fitohormonas en los meristemos apicales, que al establecer un gradiente de concentracin dado el transporte basipetalo, promueven el crecimiento vegetativo y reducen la tendencia a fructificar en la parte superior de la planta y a su vez inhiben el desarrollo de las yemas de las partes inferiores. En resumen entonces, es posible suponer que los cambios en incidencia individual de la

gravedad en las plantas de teocintle por anamorfosis hayan incidido en la sntesis de auxinas y con ello en toda la estructura de la planta, que habra evolucionado a formas intermedias ms altas y robustas las que al incrementar los niveles de fitohormonas dejaron de emitir ramas y redujeron el nmero y el tamao de los frutos, arribando a la mazorca moderna. Posible causa de la anamorfosis. Ahora, la siguiente pregunta sera: qu ocasion la anamorfosis o el cambio de proyeccin ortogonal circular a elptica?, pregunta que requiere ser abordada a travs de al menos otras tres preguntas, como seran: a) sobre qu especies actu el proceso?, b) en qu condicin ambiental se llev a cabo? y c) cunto tiempo dur? Doebley 2004 al analizar la gentica de la evolucin del maz y en particular comparar la frecuencia de isoenzimas en los alelos de diferentes teocintles y maz establece que especies como Zea luxurians, Zea diploperennis y Zea perennis (plantas perennes las dos ltimas), estn fuertemente diferenciadas genticamente del maz, y agrega que las frecuencias de los alelos de Zea mays ssp. mexicana son similares a los de maz, pero conservan diferencias, sin embargo en la especie Zea mays ssp. parviglumis o teosinte Balsas, son esencialmente indistinguibles de las de maz, de donde infiere que el teocintle Balsas est estrechamente relacionado con el maz y lo postula como el progenitor probable del mismo. En base al autor antes citado se presenta una sntesis del grado de parentesco gentico entre el maz y el grupo de teocintles (Cuadro No 1), en el cual se incluye a Zea nicaragenses entre las 7

especies del genero Zea genticamente distintas al maz.

Cuadro 1. Grado de parentesco gentico entre maz y teocintle.

De lo antes dicho se podra inferir entonces que la anamorfosis debera haber actuado esencialmente sobre parviglumis, sin embargo al analizar la siguiente pregunta planteada en este desarrollo: en qu condicin ambiental se llev a cabo? y ver la distribucin geogrfica en Mxico de las especies Zea mays ssp. mexicana y Zea mays ssp. parviglumis, planteada en Hufford, M.B
et al., 2012, observamos que actualmente

mexicana se distribuye claramente a lo largo del Eje Transversal Neovolcnico y parviglumis se asocia a la Sierra Madre del Sur, y cuando stos autores modelan la distribucin actual de las Razas Indgenas Antiguas, la Sierra Madre del Sur aparece asociada a la raza Nal-Tel, propia de condicin tropical, el Eje Transversal Neovolcnico es zona de traslape de las razas Arrocillo amarillo y Palomero Toluqueo, adaptadas a ambientes templados y secos, y la Llanura Costera del Pacfico porcin norte aparece asociada a la raza Chapalote, aunque en esta regin reportan escasa presencia de Zea mays ssp. mexicana. De donde surgen entonces dos preguntas ms, una terica: a) las Razas Indgenas Antiguas propias de zonas templadas se

derivaron de parviglumis o tuvieron su propio proceso evolutivo a partir de mexicana?; y otra metodolgica: cul fue el origen del maz contra el que compar Doebley 2004 y colegas la frecuencia de isoenzimas en los alelos de diferentes teocintles, y que condicin ambiental representaba dicho maz?, y con ello discernir si la similitud concluida entre el maz usado y parviglumis es particular, y de haber sido particular dicho material, permitira acotar la conclusin. De cualquier forma, dada la similitud gentica sealada por Doebley 2004 entre maz y mexicana y la amplia distribucin de la subespecie en el Eje Neovolcnico, es de esperar que tanto mexicana como parviglumis hayan estado sujetas a los mismos efectos ambientales extremos y cada una por su lado haya derivado en grupos de razas distintos, que aunque genticamente similares, se han mantenido claramente diferenciados en relacin con los nichos ecolgicos que ocupan, an en las zonas ecotnicas actuales como la Sierra Norte de Puebla. Al plantearse la pregunta sobre el ambiente asociado a la anamorfosis, en realidad nos preguntamos sobre cules efectos ambientales extremos son propios de cada ambiente, o cul sera el efecto candidato a provocar cambios tan drsticos y de tan amplia variacin en la expresin de formas morfolgicas de un mismo o muy similar genoma, y ligado al cul est el cunto, es decir, tendra que haber sido un efecto de larga duracin que en la actualidad no se exprese con la misma intensidad que lo hizo mientras actu, pues aunque permanecen las provincias fisiogrficas mexicanas donde 8

aconteci el proceso y estn presentes en el pas las especies participantes, parecen no encontrarse en la naturaleza las formas morfolgicas evolutivas silvestres derivadas de los teocintles. Segn Hanson MA et al 1996 y Ross-Ibarra et al J 2009 citados por Hufford, M.B et al., 2012, las subespecies parviglumis y mexicana se han ido distanciando hace cerca de 60,000 aos, al grado de ocupar las regiones geogrficas distintas ya referidas; citando a Correa-Metrio A et al., 2012 y
Hodell DA et al 2008, refiere que en el perodo anterior a la domesticacin de maz, entre 15,500 y 10,000 aos hubo un dramtico aumento de la precipitacin y temperatura en las latitudes bajas de Amrica; y por ltimo, citando a Bernal JP et al 2011, Hufford 2012 refiere un nuevo cambio a climas secos y fros en 10,300 y

8,200 aos.
De estas observaciones es posible inferir importantes deducciones en relacin con las preguntas planteadas en este inciso: a) Ambas subespecies parviglumis y

mexicana, estuvieron expuestas por

un perodo de 3,000 a 3,500 aos a condiciones climticas diferentes a las actuales, en el que predomin la intensa precipitacin y las altas temperaturas. b) El proceso evolutivo de teocintle a maz se llev a cabo en un ambiente de mayor humedad y temperatura que el actualmente presente. c) De ser stas las condiciones que detonaron la expresin de las diferencias morfolgicas entre maz y teocintle, es posible inferir que el proceso tuvo una duracin aproximada de 3,000 aos. d) Entre 10,300 y 8,200 aos habra habido un retorno a climas secos lo que modifica las condiciones

requeridas por el proceso evolutivo de los teocintles y es de suponer disminuya la intensidad del mismo o concluya. e) Si como sostienen Doebley 2004 y diversos autores, el maz fue domesticado hace 9,000 aos, entonces, ste proceso inicia cuando ya habra concluido el proceso de diferenciacin morfolgica de los teosintles, y la variante morfolgica de la matriz maz ya habra surgido, siendo entonces dichos materiales los que debieron soportar el inicio de la domesticacin del maz, y no los teocintles como tal, que no tendran por qu haber sido consumidos en un perodo de precipitacin abundante, y tampoco despus cuando ya haba un producto de alta concentracin energtica por unidad de volumen, integrado en pequeas piezas de fcil transporte e inclusive con capacidad de autoreplicacin. f) El proceso de domesticacin del maz inicia en el inter de un perodo seco y fro, en donde cobra sentido ampliar la base alimenticia, en el cual los teocintles ya habran evolucionado a formas similares al maz moderno, por lo que la naturaleza provey en tiempos de humedad limitada lo que form en tiempos de humedad abundante. Con estos elementos, regresamos a proponer la causa de la anamorfosis, la cual parece asociar para determinados hbitats los siguientes componentes: a) poblaciones de teocintles, b) abundante precipitacin y c) espacio topogrfico plano; siendo entonces una tensin candidata el estrs oxidativo por saturacin hdrica en el permetro de los vasos lacustres con fluctuacin dinmica asociada al temporal de lluvias, lo cual si bien opera para el Eje Neovolcnico, no hay porqu suponer que no haya estado presente en los valles aluviales y valles intermontanos de la Sierra Madre del Sur, y en mayor

medida si observamos que la presencia de parviglumis en sta provincia fisiogrfica claramente se asocia a cuencas de ros. El planteamiento aplica inclusive para la Llanura Costera del Pacfico y en general para reas planas en cuencas exorreicas con inundacin recurrente. Abiko et al 2012 nos dice: Las inundaciones son un gran estrs ambiental que retarda seriamente el crecimiento y los rendimientos de muchos cultivos. La difusividad del gas es 10 4 veces ms lento en agua que en el aire, y el oxgeno disuelto en el agua se agota rpidamente por la respiracin de las races de las plantas y microorganismos del suelo. Por lo tanto, el anegamiento del suelo conduce a la falta de oxgeno y al aumento de las toxinas del suelo reducido, y agregamos, como seran metano y cido sulfhdrico en concentraciones cclicas. Dichos autores estudiaron las diferencias adaptativas a la saturacin entre maz y Zea nicaragensis y refieren que ste a diferencia del maz forma aernquima y una barrera en las races que evita la prdida de oxgeno radial, lo cual si bien no es extrapolable a mexicana y parviglumis, es de esperar que en alguna medida presenten dichas caractersticas y muestren evidencia de adaptacin a crecimiento en suelos inundados. La toxicidad por cido sulfhdrico sera el candidato final a ejercer en las plantas de teocintle lo que hemos denominado Efecto Ambiental Extremo, que de forma recurrente y milenaria habra afectado a las poblaciones de teocintle, imprimindoles un ambiente txico no totalmente supresor de la vida dada la regular renovacin de las aguas, pero s con la capacidad suficiente para ejercer una presin de seleccin que habra afectado la morfologa de poblaciones de plantas, minimizando la superficie de contacto con el suelo-agua y cambiando con ello la proyeccin ortogonal de las plantas de teocintle de circular a elptica.

Investigaciones recientes (Dooley FD, Nair SP, Ward PD 2013) han mostrado que aplicaciones a nivel subletal de cido sulfhdrico en maz y frijol, entre otros cultivos, reducen el tiempo de germinacin de las semillas e incrementan la masa absoluta de tejido en las races, tallos y hojas, con efectos a nivel celular: nuestra observacin de que las clulas aumentan en nmero en lugar de tamao sugiere que las molculas de H2S estn provocando divisin celular a travs de algn proceso de sealizacin. Sin embargo, al subir la concentracin de cido sulfhdrico su efecto en la planta es letal, de forma que ste proceso en particular parece ejercer un efecto dual, operando como promotor primero y supresor despus, del crecimiento segn la concentracin; fluctuacin recurrente con el cambio de tamao de los permetros lacustres anegados

y la variacin del volumen de agua recibido por los mismos en el ao, y con ello incidir en la expresin morfolgica de las especies que ah crecen.

Evidencia fotogrfica de las transformaciones morfolgicas observadas.

En la transformacin de teocintle en maz uno de los cambios ms evidentes, como lo sealamos arriba, fue la prdida de las ramas en diferentes etapas, lo cual ejemplificamos en las tres fotografas de la figura 5, en las cuales se ilustra: a) como debi haber iniciado la supresin de ramas basales de la original roseta, b) la inicial inhibicin de las ramas laterales y c) la preponderancia en desarrollo de las ramas centrales en formas morfolgicas intermedias entre las subespecies tratadas.

Fig. 5. Prdida de las ramas en diferentes etapas del proceso evolutivo teocintle-maz

En las observaciones de campo detectamos que algunas de las formas intermedias presentaban hermafroditismo, en el primordio de la protomazorca y ya una definicin del sexo masculino en las espigas, lo cual se muestra en la figura 6 Uno de los aspectos ms estudiados en la gentica de la evolucin del maz es la transformacin de la protomazorca en

mazorca, y los polimorfismos involucrados en la misma; en esta secuencia fotogrfica mostramos lo que parece ser una integracin de unidades de dos hileras en la mazorca moderna, las cuales se iran fundiendo en la medida que las ramas se van acortando, producto del fenmeno antes expuesto, as en la figura 7 se muestran diversos ejemplos de integracin paulatina de protomazorcas:

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a) las dos hileras tpicas del fruto del teocintle, b) ramilletes de espiguillas conteniendo tres a cuatro protomazorcas por espiguilla, cubiertas por una brctea envolvente y con semillas secas tpicas de teocintle unidas por un filamento que

conforma el raquis, c) fusin de dos protomazorcas para integrar una de 4 hileras, y d) fusin de 2 protomazorcas de 4 hileras cada una para integrar otra de ocho hileras y fusin de dos protomazorcas de 6 hileras cada una para integrar otra con 12 hileras.

Fig. 6. Hermafroditismo en la protomazorca y definicin del sexo masculino en las espigas

Fig. 7. Fusin paulatina de protomazorca en el proceso evolutivo teocintle a maz.

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En la figura 8 se muestra: a) el aspecto general de una rama que estara cerca de alcanzar el acortamiento total evolutivo, en el cual habra arrastrado al conjunto de espiguillas originalmente asentadas en la misma fundindolas en 4 protomazorcas, rama que para el caso ya aparenta una posicin ssil respecto al tallo, b) la misma rama desprovista de las brcteas de las 4 protomazorcas y c) una clara ubicacin apical de 3 protomazorca integradas, una o dos por rama, lo que estara muy cerca de las formas de matriz maz

Fig. 8. Acortamiento de ramas y fusin de protomazorcas hasta alcanzar una posicin apical de la mazorca en la rama.

Conclusiones
1. El principio de continuidad propio de las formas morfolgicas es evidente y observable a simple vista y se sintetiza en la anamorfosis o paso de la proyeccin ortogonal de cilndrica a elptica. 2. La anamorfosis modifica la emisin de ramas y nmero y tamao de los frutos presentes en la secuencia evolutiva de formas.

3. La anamorfosis parece ocasionar en forma concatenada y en el mismo proceso, el acortamiento paulatino y supresin de ramas, la elongacin longitudinal de la planta, y la fusin de protomazorcas en una mazorca integradora nica, lo cual de alguna forma deber quedar plasmado en regiones polimrficas del genoma. 4. Una posible causa de la anamorfosis es la recurrente toxicidad por cido sulfhdrico producto del estrs oxidativo milenario.

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Literatura citada. Abiko, Tomomi, Lukasz Kotula, Katsuhiro Shiono, Al Imran Malik, Timothy David Colmer and Mikio Nakazono. 2012. "Enhanced formation of aerenchyma and induction of a barrier to radial oxygen loss in adventitious roots of Zea nicaraguensis contribute to its waterlogging tolerance as compared with maize (Zea mays ssp mays)." Plant Cell and Environment 35(9). Doebley, J. 2004. "The genetics of maize evolution." Annual Review of Genetics 38. Dooley FD, Nair SP, Ward PD. 2013. "Increased Growth and Germination Success in Plants following Hydrogen Sulfide Administration" Plos One. 8(4) Hufford, M. B., E. Martinez-Meyer, B. S. Gaut, L. E. Eguiarte and M. I. Tenaillon. 2012. "Inferences from the Historical Distribution of Wild and Domesticated Maize Provide Ecological and Evolutionary Insight." Plos One 7(11):9. Thompson, D'Arcy. 2011. Sobre el crecimiento y la forma. Akal/Ciencia Edition. Madrid. 330 pp

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