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FUNDAMENTOS DA ORTOPEDIA

CAPTULO 1

SISTEMA MUSCULOESQUELTICO
OBJETIVOS DO CAPTULO Ao concluir este captulo, o leitor ser capaz de:
1. Especificar os vrios tipos de tecidos biolgicos do sistema musculoesqueltico. 2. Descrever os tipos de tecidos conjuntivos. 3. Resumir a funo do colgeno e da elastina. 4. Relatar as semelhanas e as diferenas estruturais entre fscia, tendes e ligamentos. 5. Descrever a estrutura e a funo dos ossos. 6. Classificar os diferentes tipos de tecido cartilagneo. 7. Enumerar os componentes sinoviais. 8. Descrever os componentes celulares do msculo esqueltico. 9. Resumir a seqncia de fatos envolvidos nas contraes musculares. 10. Listar os vrios tipos de fibras musculares e indicar o papel que desempenham na funo muscular.

VISO GERAL O conhecimento do trabalho do sistema musculoesqueltico a base dos exames, das avaliaes e das intervenes ortopdicas. Um dos princpios bsicos do estudo da anatomia e da biomecnica afirma que a morfologia est relacionada funo, levando-se em considerao que a funo de uma estrutura costuma ser determinada por meio de seu desenho. Com base na morfologia e na funo, os tecidos do corpo humano so classificados em quatro grupos bsicos de tecido: epitelial, nervoso, conjuntivo e muscular.1 Tecido epitelial. encontrado em todo o corpo humano sob duas formas: membranoso e glandular. O epitlio membranoso forma estruturas como a camada externa da pele, o revestimento interno das cavidades e do lmen do corpo, bem como o revestimento dos rgos viscerais. O epitlio glandular um tecido especial que forma a parte secretora das glndulas. Tecido nervoso. Este tecido, descrito no Captulo 2, auxilia a coordenao dos movimentos por meio de um complexo sistema de controle motor dos programas motores pr-estruturados e de uma rede distribuda de vias

reflexivas intermedirias localizadas em todo o sistema nervoso central.2 Tecido conjuntivo. Est dividido em dois subtipos de acordo com a matriz de ligao das clulas. O tecido conjuntivo serve de apoio estrutural e metablico para outros tecidos e rgos do corpo. Ele inclui os ossos, a cartilagem, os tendes, os ligamentos e o tecido sangneo. Suas propriedades sero descritas a seguir, neste mesmo captulo. Tecido muscular. responsvel pelo movimento de substncias ao longo do corpo, pelo movimento de uma parte do corpo em relao outra e pela locomoo. H trs tipos de tecido muscular: liso, cardaco e esqueltico. Os tecidos musculares humanos esquelticos e respiratrios sero descritos a seguir, neste mesmo captulo. O tecido conjuntivo e o tecido muscular esqueltico formam, juntos, o sistema musculoesqueltico. Esse sistema trabalha intimamente com o tecido nervoso para produzir movimentos coordenados, para dar estabilizao e retroalimentao adequada s articulaes durante posies sustentadas e movimentos intencionais.

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TABELA 1-1 Principais tipos de colgeno Tipo Localizao Ossos, pele, ligamentos e tendes Cartilagens, ncleos pulposos Vasos sangneos, trato gastrintestinal Membranas da base

Tecido conjuntivo O tecido conjuntivo encontrado em todo o corpo humano. Os principais tipos de clulas que o compem so os macrfagos, que funcionam como fagcitos para limpar impurezas; os mastcitos, cuja funo liberar os produtos qumicos associados a inflamaes (ver Captulo 5); e os fibroblastos, que so as principais clulas do tecido conjuntivo.3 Eles so diferenciados de acordo com a matriz extracelular que liga as clulas, como segue1: 1. Tecido conjuntivo embrionrio 2. Tecido conjuntivo propriamente dito a. Tecido conjuntivo frouxo b. Tecido conjuntivo denso regular c. Tecido conjuntivo denso irregular d. Tecido conjuntivo elstico e. Tecido conjuntivo reticular f. Tecido conjuntivo adiposo 3. Tecido sseo e cartilagneo a. Cartilagem hialina b. Fibrocartilagem c. Cartilagem elstica 4. Tecido sangneo (vascular) Tecido conjuntivo propriamente dito O tecido conjuntivo caracterstico possui matriz flexvel e frouxa denominada substncia fundamental. As clulas mais comuns dentro desse tipo de tecido so os fibroblastos, os quais produzem fibras de colgeno, elastina e reticulina. O colgeno e a elastina so componentes vitais para o funcionamento do sistema musculoesqueltico. Colgeno Os colgenos so uma famlia de protenas de matriz extracelular que desempenham papel extremamente importante na manuteno da integridade estrutural dos vrios tecidos e, alm disso, so responsveis pela resistncia tenso. Sua formao possui quatro etapas: 1. Formao intracelular de uma cadeia de protocolgenos. 2. Converso de protocolgenos em cadeias de procolgenos (), transformando-se em metades com forma helicoidal. 3. Secreo de procolgeno a partir dos fibroblastos, na matriz, formando conjuntos de fibrilas de colgeno. 4. Organizao de fibrilas de colgeno em fibras de colgeno contendo, classicamente, um quarto do seu arranjo de forma irregular. A estabilizao dessa rede tridimensional feita por encadeamentos cruzados, covalentes e intermoleculares. A rede fibrilar de colgeno atua como um esqueleto estrutural para dar suporte mecnico aos tecidos, funcionando ainda como superfcie de ligao entre as molculas envolvidas na mediao das interaes matriz-matriz ou clula-matriz. Entre os mais de 20 tipos de colgeno identificados at a presente data, os tipos de I a III, V, VI, IX, XV, XII e XIV podem ser encontrados principalmente no tecido conjuntivo propriamente dito.4 A Tabela 1-1 apresenta os principais tipos de colgeno.5

I II III IV

Elastina As fibras elsticas so compostas de uma protena denominada elastina. Como o prprio nome indica, a elastina a responsvel pelas propriedades elsticas dos tecidos. As fibras de elastina se alongam e tendem a retornar forma original, com a liberao da tenso. Elas determinam os padres de distenso e recuam na maioria dos rgos, entre os quais, a pele, os pulmes, os vasos sangneos e os tecidos conjuntivos. A sntese da elastina se concretiza como unidade monomrica discreta, sendo secretada a partir de vrios tipos de clulas, incluindo condroblastos, miofibroblastos e clulas musculares lisas e mesoteliais.6 A transferncia do RNA-mensageiro ocorre na superfcie do retculo endoplasmtico rugoso. Com a emisso de um sinal de peptdeo, a protena se movimenta ao longo do retculo endoplasmtico rugoso, de onde secretado como tropoelastina por meio das vesculas secretoras para a membrana do plasma.7 Uma protena especfica1 para ligao de elastina acompanha aparentemente a tropoelastina de forma intracelular,2 protegendo-a contra a protelise.8 As tropoelastinas so secretadas pela clula, interagindo com microfibrilas glicoproticas especficas, o que necessrio para o alinhamento da elastina e a elastina e a subseqente formao da fibra elstica.9 A elastina sintetizada, passando para o estado polimrico, aps a ao da lisil oxidase sobre os grupos amino epsilon de resduos de lisil ou de hidroxilisil.10 Anlises complementares de DNA tm revelado que a tropoelastina formada por uma estrutura modular contendo domnios hidrofbicos alternados, ricos em glicina, prolina, valina, e domnios em cadeias cruzadas altamente conservados, ricos em alanina e lisina.11 Em geral, trs alisinas e um pequeno elemento de amino formam um tipo de lisina que se condensa de forma espontnea para formar desmosina ou isodesmosina.12 Essas trs redes de cadeias cruzadas dimensionais formam cadeias helicoidais responsveis pelas caractersticas elsticas excepcionais dessas fibras. Arranjo de colgeno e elastina As fibras colagenosas e elsticas so organizadas de maneira esparsa e irregular em tecidos conjuntivos frouxos, embora sejam compactadas em tecido conjuntivo denso.13 A fscia um exemplo de tecido conjuntivo frouxo. Os tendes e ligamentos so exemplos de tecido conjuntivo denso regular.14 Fscia. considerada um tecido conjuntivo que serve de suporte e de proteo para as articulaes e atua como interconexo entre tendes, aponeuroses, ligamentos, cpsulas, nervos e componentes intrnsecos do msculo.15,16 Esse tipo de tecido conjuntivo pode ser classificado como fibroso ou no-fibroso, sendo que os componentes fibrosos consistem principalmente de colgeno e de fibras de elastina, e a parte no-fibrosa, de substncia amorfa, com as caractersticas de um gel viscoso composto de longas cadeias de molculas de carboidrato (GAG) ligadas a uma protena e gua.17

CAPTULO 1 SISTEMA MUSCULOESQUELTICO Tendes e ligamentos. Do ponto de vista histolgico, a composio dos tendes e dos ligamentos idntica, ou seja, so estruturas de tecido conjuntivo densamente compactadas, consistindo, em sua maioria, de colgeno de alta resistncia tenso e com orientao direcional.18 Levando-se em considerao a funo de cabos de apoio, em ambientes de foras de alta tenso, os ligamentos e os tendes devem ser relativamente inextensveis para minimizar a transmisso de perda de energia. A organizao estrutural do colgeno, dos tendes e dos ligamentos semelhante.19 Em grande parte, so colgenos Tipo I, feitos de uma 2 (I) e duas 1 (I) cadeias de polipeptdeo em uma hlice tripla voltada para o lado direito, unidas por ligaes de hidrognio e covalentes.20 Essas fibras so orientadas em arranjos de quatro partes, sendo responsveis pela caracterstica de padro em bandas ao colgeno, o que resulta em alta resistncia e estabilidade. Os feixes de fibrilas de colgeno so circundados por uma matriz de tecido conjuntivo frouxo. Os feixes de colgeno e de elastina combinam-se para formar uma matriz de fascculos de tecido conjuntivo. Essa matriz organizada dentro dos feixes primrios de colgeno e entre os feixes localizados ao seu redor.21 Tendes Os tendes so estruturas na forma de cordo cujo objetivo ligar o msculo aos ossos e transmitir as foras musculares, permitindo que o corpo se movimente ou se estabilize no espao.21 Sua espessura varivel e proporcional ao tamanho do msculo de origem. Os componentes do colgeno so orientados unidirecionalmente dentro dos fascculos de tendes. Os fascculos so presos pelo tecido conjuntivo frouxo denominado endotendo. Este possui vasos sangneos, vasos linfticos e nervos que permitem a execuo de movimentos longitudinais nos fascculos individuais, quando so aplicadas foras tensoras na estrutura. O tecido conjuntivo, que circunda os grupos de fascculos, ou toda a estrutura, denominado epitendo. Tendes deslizantes, como os do msculo flexor da mo, so envoltos por uma bainha tendnea com discretas camadas sinoviais parietais (dentro da superfcie da bainha) e viscerais (epitendneo ou camada externa do tendo). Esses tendes recebem acesso vascular somente atravs dos vnculos tiras flexveis, pequenas e frouxas de tecido conjuntivo, que fazem a conexo entre o mesotendo e o paratendo, ou seja, os tecidos conjuntivos frouxos localizados ao redor da bainha.21 Os tendes vascularizados so circundados por um tecido conjuntivo paratendneo: o peritendo,2 ligado ao epitendo. Se houver fluido sinovial entre essas duas camadas, o paratendo recebe a denominao de tenossinovial ou, caso contrrio, denominado tenovgio.21 medida que os tendes unem o msculo, ele se torna uma estrutura mais larga e mais fina. O local de encontro entre o msculo e o tendo denomina-se juno miotendnea (JMT). Apesar das caractersticas mecnicas viscoelsticas, a JMT muito vulnervel a falhas de tenso.22,23 Na realidade, este o local onde ocorre a maioria das tenses musculares comuns, causadas por foras tensoras em unidades tendo-msculo normais.21,24 De maneira particular, a predominncia de rompimentos nas proximidades da JMT foi registrada nos braos do bceps e do trceps, nos msculos do manguito rotador, no flexor longo do polegar,

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no fibular longo, na cabea medial do gastrocnmio, no osso femoral, no adutor longo, no osso peitoral, no semimembranoso e em todo o grupo dos isquiotibiais.25-27 Ligamentos Os ligamentos do esqueleto so bandas fibrosas de tecido conjuntivo denso que servem de conexo entre os ossos mediante as articulaes. Essas estruturas contribuem para a estabilidade da funo articular, evitando movimentos excessivos,28 agindo como guias no movimento direto e fornecendo informaes proprioceptivas para a funo das articulaes.29 A opinio de Inman30 que os ligamentos so mais importantes como limitadores do que como provedores de estabilidade durante o movimento. Sua organizao celular torna-os ideais para suportar cargas de tenso.31 Entre os feixes h fibroblastos fusiformes responsveis pela criao e manuteno da matriz.32 Na maioria dos casos, so colgeno Tipo I (com pequenas quantidades de colgeno Tipo III), com tendes consistindo 86% de colgeno (peso na base seca) e de ligamentos consistindo 70% de colgeno (peso na base seca). Os ligamentos possuem uma pequena quantidade de elastina, exceo do ligamento amarelo e do ligamento nucal da espinha dorsal. A organizao do colgeno menos unidirecional nos ligamentos do que nos tendes, apesar de o esqueleto estrutural ainda garantir a dureza necessria (resistncia a deformaes).19 Osso O osso uma forma altamente vascular de tecido conjuntivo composto de colgeno, fosfato de clcio, gua, protenas amorfas e clulas. o mais rgido dos tecidos conjuntivos. Apesar de sua rigidez, um tecido dinmico que permanece em metabolismo e modelagem constantes. O colgeno do osso produzido da mesma maneira que o dos ligamentos e dos tendes, embora a fonte produtiva seja uma clula diferente, o osteoblasto.13 Em nvel anatmico total, cada osso possui morfologia diferente, incluindo o osso cortical e o osso esponjoso. Aquele encontrado na camada externa, e este, dentro das regies epifisial e metafisial dos ossos longos, bem como em toda a parte interna dos ossos curtos22 (Tabela 1-2). Sua funo servir de apoio, reforar a alavancagem, proteger estruturas vitais, servir de unio para tendes e ligamentos e, por fim, estocar minerais, principalmente o clcio. Os ossos tambm so pontos de referncia teis durante a fase de palpao dos exames. A resistncia de um osso est diretamente relacionada a sua densidade. Tecido cartilagneo O desenvolvimento do osso costuma ser precedido pela formao do tecido cartilagneo, o qual consiste de clulas cartilagneas denominadas condrcitos. Estas so clulas especiais, responsveis pelo desenvolvimento da cartilagem e pela manuteno da matriz extracelular.33 A matriz extracelular tambm contm proteoglicanos, lipdeos, gua e eletrlitos dissolvidos. O responsvel pelas propriedades viscoelsticas da cartilagem o nvel de concentrao da soluo de proteoglicanos.34

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TABELA 1-2 Estrutura geral dos ossos22 Localizao Epfise Comentrios Muitas desenvolvem-se sob presso. Formao de apfise sob trao. Formao das extremidades sseas. Suporte para superfcies articulares. Epifisial ou placa de crescimento. Receptiva ao crescimento e aos hormnios sexuais. Vulnervel antes do surto de crescimento. Mecanicamente fraca. Remodelagem da extremidade ssea expandida. O osso esponjoso cicatriza rapidamente. Vulnervel osteomielite. Permite insero dos ligamentos. Forma um eixo sseo. Superfcie grande para a origem muscular. Osso cortical compacto significativo. Forte na compresso. Condies Displasias epifisiais. Trauma na superfcie das articulaes. Leses por uso excessivo. Problemas no suprimento vascular. Displasia fiseal. Trauma. Deslizamento epifisial. Resultado Articulaes deformadas. Mudanas degenerativas. Desenvolvimento fragmentado. Necrose avascular. Baixa estatura. Crescimento deformado ou angulado, interferncia no crescimento.

Fise

Metfise

Osteomielite. Tumores. Displasia metafisial.

Formao de seqestro. Forma ssea alterada. Crescimento deformado.

Difise

Fraturas. Displasias diafisiais. Cicatrizao mais lenta do que na metfise.

Capaz de remodelar a angulao. No consegue remodelar a rotao. Invlucro com infeco. A displasia altera a densidade e a forma.

Curiosidade Clnica
Os proteoglicanos so macromolculas que consistem de uma coluna vertebral protica na qual so presas vrias unidades de polissacardeos denominados glicosaminoglicanos, que se apresentam sob duas formas: condroitinossulfato e sulfato de queratina.35,36 Uma forma simples de visualizar a molcula de proteoglicano usar uma escova de tubo de ensaio, com a haste representando o ncleo da protena e os glicosaminoglicanos representando as cerdas. 37,38 Sua estrutura influencia as propriedades mecnicas do tecido, incluindo a rigidez compresso, a rigidez dissoluta, a presso osmtica e a regulagem da hidratao.

A cartilagem elstica um tecido conjuntivo muito especial, encontrado principalmente em locais como a parte externa das orelhas e partes da laringe. A fibrocartilagem funciona como amortecedor nas articulaes que suportam e nas que no suportam pesos. Seu forte componente fibroso, reforado com vrias fibras de colgeno, torna-a ideal para suportar grandes tenses em todas as direes. Exemplos de fibrocartilagem incluem a snfise pbica, o disco invertebral e os meniscos dos joelhos. Articulaes As articulaes so regies nas quais os ossos so revestidos e circundados pelos tecidos conjuntivos que mantm os ossos juntos e determinam o tipo e o grau de movimento entre eles.40 Elas podem ser classificadas em diartrose, que permitem a livre movimentao dos ossos, e sinartrose, em que h pouco movimento. Diartrose. Esse tipo de articulao em geral serve de unio entre os ossos longos e possui grande mobilidade. Os exemplos incluem, mas no se limitam a, articulaes dos quadris, joelhos, ombros e cotovelos. Tais articulaes so caracterizadas pela presena de uma cpsula articular fibroestica que, por sua vez, preenchida com uma substncia lubrificante denominada fluido sinovial. Como conseqncia, essas articulaes costumam ser conhecidas por articulaes sinoviais (ver mais adiante). Sinartrose. H trs grandes tipos de sinartrose, classificados de acordo com o tecido que une as superfcies sseas.40 As articulaes sinostticas so unidas por tecidos sseos, incluindo suturas e gonfoses. As articulaes sincondrais so unidas por cartilagens hialinas ou fibrocartilagem. Os exemplos mais comuns incluem

Os condrcitos produzem agrecanas, protena de ligao, e hialurnicos, que, por sua vez, so extrudados na matriz extracelular, na qual se agregam de forma espontnea.36 As agrecanas formam um material composto forte, poroso, permevel e reforado com fibras. O tecido cartilagneo apresenta-se de trs formas: hialina, elstica e fibrocartilagnea. A cartilagem hialina, simplesmente denominada cartilagem, cobre as extremidades dos ossos longos e, juntamente com o fluido sinovial, forma uma superfcie articular lisa. A cartilagem articular desempenha um papel importante no sistema musculoesqueltico, possibilitando a ocorrncia de quase todos os movimentos, sem atrito entre as superfcies articulares das articulaes diartrsicas (sinoviais).39 A cartilagem articular adulta uma estrutura avascular sem inervao. A cartilagem hialina a mais abundante das cartilagens no corpo humano. A maioria dos ossos primeiramente formada por cartilagem hialina e, em seguida, transformada em osso por meio de um processo denominado ossificao endocondral.

CAPTULO 1 SISTEMA MUSCULOESQUELTICO placas epifisiais de ossos em fase de crescimento e das articulaes localizadas entre a primeira costela e o esterno. As articulaes sindesmticas so unidas por uma membrana interssea e incluem articulaes como a snfise pbica. Articulaes sinoviais Dependendo das respectivas estruturas, as articulaes sinoviais podem ser classificadas nas seguintes categorias1: Esfricas. Como o prprio nome indica, as articulaes esfricas se movimentam livremente. A esfera ou a cabea de um osso se encaixa na cavidade arredondada de outro. Essas articulaes possibilitam a execuo de movimentos em trs planos (ver Captulo 3). Exemplos tpicos da superfcie de articulaes esfricas incluem a cabea do fmur e do mero. Trocides. Essas articulaes so caracterizadas pelo processo de girar como um pino dentro de um anel, ou de um anel em um pino. O anel parte osso e parte ligamento. Esse tipo de articulao permite somente a execuo de rotaes. Exemplos incluem a articulao umerorradial e a articulao atlantoaxial. Condilares. Esse tipo de articulao se caracteriza por uma superfcie articular oval, ou cndilo, cujo encaixe em uma cavidade elptica permite a execuo de movimentos de flexo, alongamento, aduo, abduo e circunduo. Entretanto, no permite a execuo de rotaes axiais (ver Captulo 3). A articulao do punho um exemplo tpico de articulao condilar. Ginglimides. As ginglimides so articulaes em gnglimo. Caracterizam-se por superfcies na forma de carretel e cncavas. A articulao umeroulnar um exemplo tpico dessa articulao. Elipsoidais. As articulaes elipsoidais so semelhantes s esfricas, levando-se em considerao que permitem a execuo do mesmo tipo de movimento, ainda que em magnitude inferior. As articulaes elipsoidais permitem a execuo de movimentos em dois planos (flexo, alongamento; abduo, aduo) e so biaxiais (ver Captulo 3). Exemplos podem ser encontrados na articulao radiocarpal dos punhos e na articulao metacarpofalngica das falanges. Planas. Como o prprio nome indica, essas articulaes se caracterizam por duas superfcies planas que deslizam entre si. Seus movimentos no ocorrem ao redor de um eixo e, por essa razo, so denominadas no-axiais. So exemplos de articulaes planas as intermetatarsais e algumas articulaes intercarpais. Ainda que as categorias acima apresentem descries amplas da estrutura articular, essa classificao no descreve de forma suficiente as articulaes ou os respectivos movimentos. Na realidade, nenhuma articulao plana, ou se assemelha a uma forma geomtrica real. Ao contrrio, as superfcies articulares so convexas ou cncavas em todas as direes. Por essa razo, lembram a superfcie interna ou externa de um pedao de casca de ovo.2 Levando-se em considerao que uma casca de ovo varia de pon-

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to a ponto, essas superfcies articulares so denominadas ovais. Outro tipo importante de superfcie articular a articulao em sela,2 que se caracteriza por superfcies convexas em um plano transversal e por superfcies cncavas em um plano perpendicular. Exemplos incluem as articulaes interfarngeas, a articulao carpometacarpal do dedo polegar, a articulao umeroulnar e as articulaes calcaneocubideas. Os ossos que articulam as articulaes sinoviais so revestidos com uma fina camada de cartilagem hialina, denominada cartilagem articular. Sua funo distribuir as foras articulares em uma ampla rea de contato, dissipando as foras associadas carga. A distribuio de foras permite que a cartilagem articular permanea saudvel e plenamente funcional durante dcadas.35,39,41 De maneira geral, as cartilagens articulares podem ser subdivididas em quatro zonas distintas, com diferentes orientaes de colgeno42 (Figura 1-1), como segue: Camada superficial (zona I). Na zona superficial, adjacente cavidade da articulao, as fibrilas uniformes de colgeno apresentam arranjo paralelo e tangencial em relao superfcie, variando de 1 a 3 camadas. A zona I abrange cerca de 5 a 10% do volume da matriz. Camada intermediria (zona II). Na zona intermediria, a orientao da fibrila de colgeno menos organizada. A zona II abrange de 40 a 45% do volume da matriz. Camada profunda ou radial (zona III). A camada profunda abrange de 40 a 45% do volume da matriz. caracterizada por fibras de colgeno alinhadas radialmente, perpendicula-

Superfcie Superfcie articular articular Zona superficial Zona intermediria Regio pericelular

Regio territorial Regio interterritorial

Zona profunda

Linha superior Zona calcificada Condrcito hipertrfico Osso subcondral FIGURA 1-1 Organizao regional da cartilagem articular. (Reproduzida, com permisso, de Pool AR. Cartilage in health and disease. In: McCarty DJ, Koopman WJ, eds. Arthritis and Allied Conditions. 12th ed, vol 1. Philadelphia, Pa: Lea and Febiger; 1993-282.)

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SEO I FUNDAMENTOS DA ORTOPEDIA viscosidade do fluido articular e o funcionamento semelhante ao de uma mola biomecnica. A capacidade dos fluidos lubrificantes em modificar a viscosidade de acordo com a demanda da mais alta relevncia. Por exemplo, em velocidades muito rpidas, prefervel uma camada de fluido mais fina e de menor viscosidade.51 Em geral, as cargas da superfcie articular so sustentadas por lubrificao por pelcula fluda nas reas sem contato e por lubrificao por limite nas reas de contato.50 Doenas como a osteoartrite afetam as propriedades tixotrpicas do fluido sinovial (tixotropia a propriedade de vrios gis se tornarem fluidos, por exemplo, ao serem agitados), resultantes da reduo na lubrificao, com o subseqente desgaste da cartilagem e das superfcies articulares (ver Captulo 4).52,53 Est evidenciado que cartilagens articulares danificadas em adultos possuem potencial muito limitado de cicatrizao, por no apresentarem suprimento de sangue nem de drenagem linftica.54 Bolsas So estruturas em forma de saco e achatadas, intimamente associadas a algumas articulaes sinoviais, permanecendo alinhadas com uma membrana sinovial e cheias de fluido sinovial. As bolsas produzem pequenas quantidades de fluido, permitindo a execuo de movimentos suaves, quase sem atrito, entre msculos adjacentes, tendes, ossos, ligamentos e pele.5557 As bainhas de tendo so bolsas modificadas. As bolsas podem ser fontes de dor se ficarem inflamadas ou infeccionadas. Tecido musculoesqueltico A composio e a microestrutura do msculo esqueltico vm sendo objeto de estudos extensivos. O tipo de tecido classificado como musculoesqueltico consiste de fibras ou de clulas musculares individuais. Uma nica clula muscular denominada fibra muscular ou miofibra (Figura 1-2). As fibras musculares individuais so armazenadas em um invlucro de tecido conjuntivo chamado endomsio. Os feixes de miofibras, formando um msculo completo (fascculos), encaixam-se no perimsio. No h interrupes entre o perimsio e a fscia profunda. Grupos de fascculos so circundados por uma bainha de tecido conjuntivo denominada epimsio. Com o auxlio de um microscpio eletrnico possvel verificar que cada uma das miofibras consiste de milhares de miofibrilas, localizadas ao longo de seu comprimento. Elas so compostas de sarcmeros organizados em srie,58 os quais so o mecanismo contrtil dos msculos. Curiosidade Clnica
Os conhecimentos sobre as caractersticas contrteis dos msculos e sobre os componentes motores e sensoriais dos nervos remontam ao sculo III a.C.59 J no primeiro sculo d.C, Galeno descreveu a origem, a insero e a funo dos msculos. Ele agrupou os msculos em sistemas e descreveu as contraes musculares tnicas agonistas e antagonistas,60 bem como sua relao com os movimentos da coluna e com a mecnica das articulaes.61 No ano de 1740, a descoberta de von Haller (1708-1777) e Whytt (1714-1766), envolvendo a associao das contraes musculares com a eletricidade,61 foi um grande avano nessa rea.

res em relao superfcie da articulao e teor elevado de proteoglicano. Linha superior. Essa linha o limite superior da zona IV e traa um marco divisrio entre as zonas III e IV. O limite inferior da zona IV pode marcar a linha da dobra ssea mais recente do tecido calcificado, porque apresenta a tendncia de migrar para cima com a idade.43 Zona calcificada (zona IV). A zona calcificada evita a difuso de nutrientes provenientes do tecido sseo em cartilagem. Fluido sinovial A cartilagem articular est sujeita a uma grande variedade de condies de carga (ver Captulo 4), portanto, a lubrificao feita pelo fluido sinovial necessria para minimizar a resistncia de atrito as superfcies de carga. Felizmente, as articulaes sinoviais possuem um sistema de lubrificao muito eficaz, que permite interaes sem atrito entre as superfcies articulares. As interfaces cartilagneas lubrificadas apresentam coeficiente de atrito* de 0,002.44 A ttulo de comparao, o atrito do gelo sobre o gelo possui um coeficiente de atrito de 0,03.44 A composio do fluido sinovial quase a mesma do plasma sangneo, com teor protico total menor e maior concentrao de hialurnicos.45 Na realidade, o fluido sinovial essencialmente um dialisado de plasma, ao qual o hialurnico foi adicionado.46 Este um glicosaminoglicano, sintetizado de maneira contnua e liberado sob a forma de fluido sinovial por sinovicitos especiais.47 Trata-se de um componente essencial da constituio do fluido sinovial normal e um participante importante para a homeostase articular.48 O hialurnico participa com suas propriedades antiinflamatrias e antinociceptivas dos fluidos sinoviais normais e contribui para a lubrificao das articulaes. Tambm responsvel pelas propriedades viscoelsticas do fluido sinovial45 e ainda na lubrificao das superfcies cartilagneas articulares.46,47 As propriedades mecnicas do fluido sinovial permitem que ele atue como proteo e como lubrificante das articulaes. A lubrificao resulta da formao e da manuteno de uma camada do fluido entre as duas superfcies durante a execuo dos movimentos. H vrias teorias sobre a lubrificao das articulaes. Duas delas bastante reconhecidas: a lubrificao por limite49 e a lubrificao por pelcula fluida.50 Lubrificao por limite. Ocorre atravs de uma nica camada de molculas de hialuronato aderidas superfcie articular e que mantm uma pelcula muito fina de fluido entre as duas superfcies mveis. Essas camadas conduzem cargas e so bastante eficazes na reduo do atrito.49 Lubrificao por pelcula fluida. Como o prprio nome indica, esse tipo de lubrificao articular o resultado de uma fina camada de lubrificante, tendo como conseqncia a maior separao da superfcie de apoio. A espessura, a extenso e as propriedades de suportar pesos da camada de fluido dependem das respectivas propriedades fsicas,50 as quais incluem a

* Coeficiente de atrito uma razo da fora necessria para fazer um corpo deslizar por uma superfcie, comparada com o peso ou a fora que mantm as duas superfcies em contato.

CAPTULO 1 SISTEMA MUSCULOESQUELTICO

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Msculo

Epimsio Fascculo muscular fixado pelo perimsio Fibra muscular

Fibra muscular

B
Tbulo transverso Linha Z Zona H Banda I Ncleo Vaso capilar Retculo sarcoplasmtico Sarcolema Miofilamentos Miofilamento de actina Banda I Linha M Miofibrila Sarcmero Banda A Banda I Ponte transversal de miosina Banda A

C
Miofilamento de miosina

Regio de superposio Zona H Linha Z

Linha Z Filamento fino de actina Filamento grosso de miosina

FIGURA 1-2 Componentes do msculo. (Reproduzida, com permisso, de Prentice WE, Voight ML. Techniques in Musculoskeletal Rehabilitation, New York, NY: McGraw-Hill; 2001:31.)

Mecnica do movimento Um dos papis mais importantes do tecido conjuntivo realizar a transmisso mecnica das foras geradas pelas clulas do msculo esqueltico, cuja finalidade a execuo de movimentos. Cada clula contm vrias fibras denominadas miofilamentos, que se organizam paralelamente ao eixo das miofibrilas (ver Figura 1-2). Os miofilamentos so constitudos por dois filamentos proticos: a actina (fina) e a miosina (grossa). A caracterstica mais importante das fibras do msculo esque-

ltico a aparncia estriada. Essas estrias transversais resultam do arranjo ordenado entre as estruturas denominadas sarcmeros e miofibrilas.62 As estriaes so produzidas pela alternncia de bandas escuras (A) e claras (I), que aparentemente aumentam a largura das fibras musculares. As bandas A so compostas de filamentos de miosina e as bandas I, de filamentos de actina. Estes ltimos do aparncia mais escura s bordas da banda A do que regio H (banda H), que contm apenas miosina.62 H uma linha Z escura no centro de cada

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banda I. Os sarcmeros representam a distncia entre as linhas Z. As fibras musculares so limitadas por uma membrana celular conhecida por sarcolema. A distrofina protica desempenha um papel essencial na resistncia mecnica e na estabilidade do sarcolema.63 Pacientes com distrofia muscular de Duchenne em geral apresentam deficincia de distrofina. Sempre que um msculo contrai isotonicamente, h reduo na distncia entre as linhas Z. As bandas I e H desaparecem. Entretanto, a largura da banda A permanece inalterada.62 Esse encurtamento dos sarcmeros no produzido pelo encurtamento dos filamentos de actina e de miosina, ou seja, ele o resultado do deslizamento dos filamentos de actina sobre os filamentos de miosina, unindo as linhas Z. A funo das estruturas em forma de pontes transversais ligar os filamentos de actina e de miosina. Os filamentos de miosina contm duas regies flexveis, na forma de articulao, que permitem prender e soltar as pontes transversais dos filamentos de actina. Durante a contrao, as pontes transversais se prendem e sofrem a ao de foras motoras, que geram a fora contrtil. Durante o relaxamento, as pontes transversais se soltam. O processo de prender e de soltar assncrono, de maneira que, enquanto algumas pontes transversais estiverem prendendo-se, outras estaro soltando-se. Assim, em qualquer momento, algumas pontes transversais esto contraindose e outras, soltando-se. A regulao da insero e do descolamento de pontes transversais uma funo de duas protenas encontradas nos filamentos de actina: a tropomiosina e a troponina. A primeira se insere diretamente no filamento de actina, enquanto a segunda se insere na tropomiosina, em vez de faz-lo no filamento da actina. Ambas atuam como chaves para a contrao e o relaxamento muscular. No estado de relaxamento, a tropomiosina bloqueia as pontes transversais, evitando que se liguem na actina. necessrio mover a tropomiosina para possibilitar a contrao. Cada fibra muscular inervada por um neurnio motor somtico. As unidades motoras, ou unidades funcionais dos msculos, so formadas por neurnios e por fibras musculares inervadas. Os neurnios motores se ramificam medida que vo penetrando no msculo, para inervar determinada quantidade de fibras musculares. A rea de contato entre uma fibra muscular e um nervo denomina-se placa terminal isolada, ou juno neuromuscular. A liberao de acetilcolina qumica a partir dos terminais axnicos provoca a ativao eltrica das fibras do msculo esqueltico (Figura 1-3). Durante a propagao de uma ao potencial no sistema de tbulos transversais (tneis membranosos estreitos formados a partir do sarcolema), os sensores de tenso, localizados na membrana do tbulo transversal, sinalizam a liberao de Ca2+ das cisternas terminais do retculo sarcoplasmtico (srie de sacos interconectados e de tubos que circundam as miofibrilas). 62 Nesse momento, o Ca2+ liberado se difunde pelos sarcmeros, ligando-se troponina, deslocando a tropomiosina e permitindo a ligao na actina nas pontes transversais da miosina. No final da contrao (a atividade neural e o potencial de ao cessam), o retculo sarcoplasmtico acumula Ca2+, resultando no relaxamento muscular. O retorno de Ca2+ para o retculo sarcoplasmtico envolve o transporte ativo e exige a degradao do trifosfato de adenosina (ATP) em difosfato de adenosina

Chegada do impulso nervoso na juno neuromuscular

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Liberao da acetilcolina na juno neuromuscular

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Ao potencial propagada sobre as fibras

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Liberao de Ca2+
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Ligao de Ca2+ troponina

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Mudana da tropomiosina em actina

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Exposio ao stio de ligao da miosina

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Interao entre actina e miosina

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Energia potencial da liberao da miosina

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Movimento entre actina e miosina

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Desligamento entre Ca2+ e troponina

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Relaxamento muscular FIGURA 1-3 Etapas da contrao muscular.

(ADP).*62 Levando-se em considerao que a funo do retculo sarcoplasmtico est intimamente associada contrao e ao relaxamento, qualquer alterao em sua capacidade de liberar ou de seqestrar Ca2+ afeta bastante o tempo e a magnitude da sada de fora pela fibra muscular.64 A ativao de um nmero variado de neurnios motores resulta em graduaes na resistncia da contrao muscular. Quanto mais forte o impulso eltrico, mais intensa a contrao espasmdica. Sempre que um neurnio motor somtico for ativado, todas as fibras musculares inervadas por ele so estimuladas e respondem com todas as contraes musculares, ou com nenhuma contrao. Ainda que as fibras musculares produzam todas ou nenhuma contrao, os msculos so capazes de produzir grande variedade de respostas, desde atividades que exigem elevado nvel de preciso a atividades que exigem alta tenso (ver Captulo 3). Curiosidade Clnica
As contraes graduadas de um msculo esto relacionadas variao do nmero de fibras que participam do movimento contrtil. Para aumentar a fora de movimentao, basta recrutar mais clulas para a ao de colaborao.

* A energia disponvel para as clulas do msculo esqueltico armazenada sob a forma de ATP e de fosfocreatina. Por meio da atividade da enzima ATPase, o ATP libera energia imediatamente, sempre que a clula precisar executar qualquer tipo de trabalho eltrico, qumico ou mecnico.

CAPTULO 1 SISTEMA MUSCULOESQUELTICO A agregao de impulsos ocorre quando uma fibra muscular tensionada for ativada por impulsos sucessivos e rpidos, elevando a tenso de forma progressiva, at atingir o valor mximo daquela fibra.65 As fibras so ativadas repetidamente, de maneira que seu nvel mximo de tenso seja mantido, entrando em estado tetnico. Se este estado for mantido, a fadiga causa o declnio progressivo do nvel de tenso. A energia para o movimento Durante a realizao de exerccios fsicos, a energia processada no msculo esqueltico pode aumentar em at 400 vezes, em comparao com o msculo em repouso, e o consumo de oxignio aumentar em mais de 100 vezes.66a A hidrlise do trifosfato de adenosina (ATP), formando o difosfato de adenosina (ADP) e o fosfato orgnico (Pi), produz a energia necessria para gerar a atividade muscular. Apesar da grande oscilao na demanda de energia mencionada, o ATP mantm-se praticamente constante e demonstra a preciso meticulosa do sistema em ajustar o ATP que gera processos para o atendimento da demanda.66b H trs sistemas energticos para a ressintetizao do ATP, atravs da refosforilao do ADP. A contribuio relativa desses sistemas energticos para tanto depende da intensidade e do tempo de durao do exerccio.66c Esses sistemas energticos incluem: Sistema fosfagnico. O sistema fosfagnico um processo anaerbio, ou seja, pode operar sem oxignio (O2). Dentro da clula do msculo esqueltico, no incio da contrao muscular, a fosfocreatina (FCr) representa a reserva mais imediata para ser usada na refosforilao do trifosfato de adenosina (ATP). O sistema fosfagnico fornece ATP para atividades de alta intensidade e de curto prazo de durao (i. e., corridas de curta distncia e de alta velocidade) e permanece ativa no incio de todos os exerccios, independentemente da intensidade.66d Uma desvantagem do sistema que, devido a sua contribuio significativa na produo de energia no incio do exerccio, prximo do esforo mximo, a concentrao da FCr pode ser reduzida em menos de 40% do nvel em estado de repouso dentro de 10 segundos aps o incio de exerccios intensos.66e Sistema glicoltico. O sistema glicoltico um processo anaerbio que envolve a decomposio de carboidratos, o glicognio armazenado no msculo ou a glicose liberada no sangue, para produzir ATP. Levando-se em considerao que esse sistema se baseia em uma srie de nove reaes qumicas diferentes, mais lento para se tornar total-

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mente ativo. Entretanto, a glicogenlise tem maior capacidade de fornecer energia do que a FCr, complementandoa durante o exerccio mximo e prosseguindo a refosforilao do ADP depois que as reservas de FCr tiverem se exaurido.66d O processo de gliclise realizado de duas maneiras, a gliclise rpida e a lenta, dependendo da demanda de energia dentro da clula. Se a taxa de suprimento de energia for elevada, a gliclise rpida usada em primeiro lugar. Se no for muito alta, a gliclise lenta ativada. A principal desvantagem do sistema de gliclise rpida que, durante a execuo de exerccios intensos, os ons de hidrognio se dissociam do produto glicogenoltico final, produzindo o cido ltico.66b O aumento na concentrao do on de hidrognio inibe reaes glicolticas e interfere no acoplamento e na contrao-excitao do msculo, que tem potencial para prejudicar a fora contrtil durante o exerccio.66d Sistema oxidativo. Como o prprio nome indica, esse sistema precisa de O2, sendo, ento, conhecido por sistema aerbio. O sistema oxidativo a fonte primria de ATP durante o repouso e na execuo de atividades de baixa intensidade. importante observar que, em momento algum, durante o repouso ou o exerccio, nenhum sistema energtico atende plenamente a demanda de energia. Apesar da incapacidade de produzir ATP a uma taxa equivalente da decomposio da FCr e da glicogenlise, o sistema oxidativo capaz de sustentar exerccios de baixa intensidade durante vrias horas.66d Entretanto, por causa de uma complexidade elevada, o tempo entre o incio do exerccio e o momento em que o sistema estiver em operao com fora total de cerca de 45 segundos.66f Tipos de fibras musculares A funo bsica de um msculo a contrao. Com base nas propriedades contrteis, foram reconhecidos, dentro do msculo esqueltico, quatro tipos diferentes de fibras musculares: Tipo I (oxidativo vermelho com contrao espasmdica lenta), Tipo IIa (oxidativo vermelho com contrao espasmdica rpida), Tipo IIb (glicoltico branco com contrao espasmdica rpida) e Tipo IIc (contrao espasmdica rpida intermediria)66 (Tabela 1-3). As clulas musculares associadas s unidades motoras de grande porte so em geral fibras do Tipo II, adequadas para o metabolismo anaerbio e para a produo de cido ltico. Essas fibras contm maiores concentraes de fosfagnios do que as fibras Tipo I.

TABELA 1-3 Comparao entre tipos de fibras musculares Caractersticas Dimetro Capilares Resistncia a fadiga Teor de glicognio Respirao Taxa de contrao espasmdica Teor de miosina ATPase Tipo I Pequeno Muitos Alta Baixo Aerbia Lenta Baixo Tipo IIa Intermedirio Muitos Intermediria Intermedirio Aerbia Rpida Alto Tipo IIb Grande Poucos Baixa Alto Anaerbia Rpida Alto

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TABELA 1-4 Diviso funcional dos grupos musculares67 Grupo de movimentao Principalmente o Tipo IIa Com propenso a desenvolver contratura Com propenso a desenvolver hipertonicidade Dominante em fadiga e novas situaes de movimento Em geral, atravessa duas articulaes EXEMPLOS Gastrocnmio/Sleo Tibial posterior Adutores curtos dos quadris Isquiotibiais Reto femoral Tensor da fscia lata Eretor da espinha Quadrado do lombo Peitoral maior Parte superior do trapzio Elevador da escpula Esternocleidomastideo Escalenos Flexores dos membros superiores Grupo de estabilizao Principalmente o Tipo I Com propenso a desenvolver fraqueza Com propenso a inibio muscular Fatiga facilmente Primariamente, atravessa uma articulao EXEMPLOS Fibular Tibial anterior Vasto medial e vasto lateral Glteo mximo, mdio e mnimo Serrtil anterior Rombides Parte inferior do trapzio Flexores cervicais curtos/profundos Extensores dos membros superiores Reto do abdome

As fibras de contrao lenta so ricamente dotadas com mitocndrias e tm grande capacidade para receber oxignio. Portanto, so adequadas para as atividades de longo tempo de durao ou de grande resistncia fsica, incluindo a postura. Em contraste, as fibras de contrao rpida so prprias para aes rpidas e explosivas, incluindo atividades como corridas de curta distncia e de alta velocidade. As fibras de contrao rpida podem ser separadas em outros tipos de fibra com alto complemento de mitocndrias (Tipo IIa) e em outros com baixo contedo de mitocndrias (Tipo IIb). As fibras Tipo IIc apresentam caractersticas estruturais nas fibras vermelhas e brancas, tendo, assim, tempos de contrao mais rpidos e boa resistncia a fadiga. Curiosidade Clnica
Nas fibras de contrao rpida, o retculo sarcoplasmtico envolve cada uma das miofibrilas. Nas fibras de contrao lenta, pode haver uma grande multiplicidade de miofibrilas.67

bras de contrao rpida, ou vice-versa, mediante treinamento fsico, este fato no foi ainda comprovado.68 Entretanto, observou-se que a converso de fibras do Tipo Ia para o Tipo IIb, ou o contrrio, perfeitamente possvel durante o treinamento.69 O Captulo 6 apresenta uma descrio dos vrios tipos de contrao muscular e as respectivas relaes para o desempenho muscular. Curiosidade Clnica
Para a realizao de exames ortopdicos, Cyriax subdividiu os tecidos musculoesquelticos em contrteis e inertes (nocontrteis).70 Tecidos contrteis. De acordo com a definio de Cyriax, o tecido contrtil uma parte de um equvoco, pois o nico tecido realmente contrtil do corpo a fibra muscular. Entretanto, sob essa denominao, enquadram-se os ventres dos msculos, os tendes, a juno tenoperistea, a bolsa tendnea/submuscular e o osso (juno sseo-tendnea), porque todos apresentam algum grau de tenso durante a contrao muscular. Tecidos inertes. De acordo com Cyriax, o grupo de tecidos inertes inclui cpsulas articulares, ligamentos, bolsas, superfcies articulares, sinvia, dura-mter, ossos e fscia. A juno sseo-tendnea e as bolsas so classificadas em cada uma das subdivises de acordo com sua proximidade com o tecido contrtil e com sua capacidade de comprimirem-se ou estenderem-se durante a execuo dos movimentos.

A teoria mostra que msculos com grande percentual de rea de seco transversa total ocupada por fibras de contrao lenta Tipo I devem ser mais resistentes a fadiga do que aqueles nos quais as fibras de contrao rpida Tipo II sejam predominantes. As demandas sobre um msculo variam de acordo com as diferentes atividades (Tabela 1-4). As atividades de movimento envolvem a predominncia de recrutamento de fibras de contrao rpida. As atividades posturais e as que exigem estabilizao apresentam maior envolvimento das fibras de contrao lenta. Em humanos, a maioria dos msculos dos membros contm distribuio relativamente igual de cada tipo de fibra muscular, enquanto o dorso e o tronco demonstram a predominncia de fibras de contrao lenta. Ainda que seja possvel converter fibras de contrao lenta para fi-

Msculos respiratrios Os principais msculos repiratrios do corpo humano incluem o diafragma; os intercostais, o interno, o externo e o transversal;

CAPTULO 1 SISTEMA MUSCULOESQUELTICO o levantador costal e o serrtil posterior, inferior e superior (ver Captulo 26). Apesar de os msculos respiratrios terem as mesmas propriedades mecnicas que os msculos esquelticos, so distintos em vrios aspectos, como possvel observar a seguir:71,72 Enquanto os msculos esquelticos dos membros suportam cargas iniciais, os msculos respiratrios suportam principalmente cargas resistivas e elsticas. Os msculos respiratrios esto sob controle voluntrio e involuntrio. Os msculos respiratrios so semelhantes aos msculos cardacos, pois ambos contraem de forma rtmica e produzem as foras necessrias para ventilao ao longo da vida dos indivduos. Entretanto, os msculos respiratrios no contm clulas marcapasso e so controlados por estmulos qumicos e mecnicos que, por sua vez, precisam de entrada neural de centros mais elevados para iniciar e coordenar a contrao. O comprimento de repouso dos msculos respiratrios constitui uma relao entre as foras internas de recuo do pulmo e as foras externas de recuo das paredes do trax. Qualquer mudana no equilbrio das foras de recuo resultar em alteraes no comprimento de repouso dos msculos respiratrios. Dessa maneira, ocorrncias dirias e simples, como mudanas na postura, podem afetar o comprimento operacional e a resistncia contrtil dos msculos respiratrios.73 Se no forem compensadas, essas alteraes de comprimento podero provocar redues na produtividade dos msculos e, como conseqncia, a reduo na capacidade de gerar mudanas de volume.73 Entretanto, os msculos esquelticos dos membros no so compelidos a operar em determinado comprimento de repouso. QUESTES DE REVISO* 1. Quais so os trs tipos de clulas associadas aos tecidos conjuntivos? 2. Quais so os trs tipos de cartilagem e de tecido sseo? 3. Cite um exemplo de tecido conjuntivo frouxo. 4. Qual o tipo principal de colgeno que forma os tendes e os ligamentos? 5. Qual o nome do tecido conjuntivo que circunda grupos de fascculos e/ou toda a estrutura dos tendes? REFERNCIAS
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