Estructura y Funcionamiento de Ecosistemas

Ecosistemas marinos
Pablo Muniz Seccin Oceanologa Octubre de 2007

Contenido de la clase:
Principales ambientes ocanicos y escalas tpicas Gradientes verticales (principales variables ambientales) Tipos de organismos, adaptaciones, tamao y funciones (nfasis en el sistema bentnico) Distribucin de tamaos de la biomasa e importancia relativa de diferentes fracciones de tamao (nfasis en bentos) Grupos funcionales del bentos Causas de la distribucin de los organismos y consecuencias Importancia de los procesos bnticos en el ciclo del carbono y en el ecosistema marino Principales perturbaciones ambientales Importancia del ecosistema bentnico para el estudio de la contaminacin y principales formas de estudio

Ambientes & Escalas

Escala espacial: Dimensiones tpicas Horizontal : 1000 10000 km Vertical : 1000 m

Escala Horizontal : 109 m

Exageracin vertical ca. 101-102

Escala Vertical: 4x 103 m

Zona euftica Iz = 1% I0 ca. 100 m

La produccin de materia orgnica ocurre en una lmina superficial muy delgada ( aprox. 100 m) que representa una fraccin nfima del volumen total Luz : limitante de la produccin ocenica

PROCESOS ECOLGICOS HISTORICOS (especiacin-extincin-dispersin)

Regional

Circulacin ocenica

Escala espacial

Paisaje

Disturbios, profundidad, temperatura, salinidad

Interacciones biolgicas, estructura del habitat Local

Crdito: A. Carranza

PELGICO Seuston (en superficie y en contacto con el aire) Neuston (justo por debajo de la superficie, pocos mm) Epipelgico (hasta 200 m) Mesopelgico (200-1000 m) Batipelgico (1000-4000 m) Abisopelgico (4000-6000 m) Hadal (> 6000 m)

BENTNICO Litoral: supra, meso e infra Sublitoral Batial Abisal Hadal

 Caractersticas topogrficas:
Plataforma continental Talud continental Elevacin continental Planicies abisales Cordilleras meso-ocenicas

TEMPERATURA
Rango aproximado: -1,9 30 Importancia:
9 Tasas de reacciones qumicas y procesos biolgicos (metabolismo) 9 Modulacin de la densidad del agua de mar (y circulacin) 9 Solubilidad de los gases 9 Distribucin de organismos marinos

Variabilidad latitudinal : intercambio de calor ocano-atmsfera (radiacin solar/evaporacin)

 Importante regulacin climtica Temperatura regulada por incidencia solar Variacin latitudinal y vertical de la temperatura

Variabilidad temporal: Diaria : ca. 0,3C en superficie; imperceptible a prof. >10m Anual: - Altas latitudes 2-5C - Latitudes intermedias: 6-7C - Casos especiales: Atlntico N, mares someros o estuarios, hasta ca. 15

Gradientes verticales: temperatura

Flujo vertical descendente Mezcla vertical (viento, otros)

Capa de mezcla superficial + termoclina estacional : zona biolgicamente activa (ZBA) Termoclina permanente : separa ZBA del ocano profundo Dinmicas temporales diferentes

Salinidad : se refiere al contenido de sales del agua de mar

Antiguamente definida como el peso total, en g, de sales inorgnicas en 1L de agua marina; se expresaba como %o Actualmente se mide electrnicamente (conductividad) usando una escala prctica de salinidad ; se expresa sin unidades

Origen : escorrenta, interaccin con procesos magmticos de la corteza ocenica Todos los minerales conocidos se encuentran disueltos en el agua de mar Las 10 principales sales suman el 99.9% del contenido total :

 Salinidad (cont.)
Balance entre precipitacin y evaporacin

 Importancia salinidad:
Modulacin de la densidad del agua de mar Circulacin Equilibrio osmtico :
Osmoconformadores (condrictios, algunos invertebrados) Osmoreguladores (peces seos, invertebrados, aves) Especialmente relevante para organismos costeros y estuarinos Estenohalinos Eurihalinos Rango especialmente riguroso : 2-15

Salinidad
Especies marinas

Riqueza de Especies

Especies agua dulce (Oligohalino)

Especies agua salobre

Euri-halino marino

Esteno-halino marino

10

15

20

25

30

35 Salinidad
Lalli & Parsons 1997

 Oxigeno
Mezcla atmosfrica (factores fsicos); Balance entre fotosntesis y respiracin; Variacin en la solubilidad (aumenta c/ disminucin de la Temp. e Sal.); Zona de mnimo oxigeno actividad biolgica

Salinidad

Escala de kms: gobierna la distribucin de las especies Afectando la Distribucin horizontal

Ej. Zona costera de Uruguay: (Maytia & Scarabino, 1979)

RGIMEN FLUVIOMARINO

ECOTO NO

RGIMEN OCENICO

1- Pterocaldia capillacea; 2- Perna perna; 3- Littorina zic zac; 4- Acmaea subrugosa; 5- Siphonaria lessoni; 6- Brachidontes rodriguezi; 7- Mytilus edulis platensis; 8- Chthamalus bisinuatus; 9- Brachidontes darwinianus; 10- Mytella charruana; 11- Balanus improvisus.

Afecta funciones de los individuos ej. crecimiento

Temperatura
Variable e importante cto. mas cerca de la costa estemos = gradiente aguas afuera Claros cambios estacionales: relacin con el crecimiento y la reproduccin (etapas de asentamiento larval y reclutamiento) con un comportamiento estacional (templado) a lo largo todo el ao (zonas tropicales) A B C Existencia de organismos esteno y euritermos Gradientes latitudinales y provincias biogeogrficas
Tropical

Subtropical

Transitional Uruguay

SubAntartic

(Brugnoli et al., 2007)

Temperatura - Sustratos blandos (efecto buffer)

Riqueza de especies EPIFAUNA x INFAUNA

Componentes:
0.02 m Femtoplancton 0.2 m Picoplancton 2 m 20 m 200 m Mesoplancton 2 mm Macroplancton Nanoplancton Micro(red)plancton

Diversidad biolgica: Amplio rango de tamaos individuales

Virus Bacterias Fitoplancton Protozooplancton

Sin embargo

Metazooplancton 20 mm Megaplancton Necton

Dominan los ms pequeos

200 cm

20 m

Los organismos <100 m representan la fraccin largamente dominante en los flujos de energa marinos
Crdito: D. Calliari

Diversidad bentnica vs. pelgica

Pelgicos: aprox 25.000 especies (20.000 peces y 5.000 zooplancton); Bentos: > 1.000.000 especies Entre las hiptesis se incluye: mayor heterogeneidad espacial, riqueza de hbitats bentnicos, predacin, competencia, estabilidad condiciones ambientales (tiempo) o la combinacin de estas. Sin embargo, existe una mayor cantidad de estudios bentnicos que planctnicos (histricamente), lo que explicara en parte esta mayor diversidad. A pesar de esto, los fondos abisales, an no fueron intensamente estudiados, por lo que nuevamente se plantea Bentos >> diversidad que organismos pelgicos ?

Quin forma parte del BENTOS?

- Organismos asociados al fondo marino, desde la regin intermareal hasta las fosas abisales. FITOBENTOS: micro y macroalgas, algunos vegetales superiores

Diatomeas Kelps algas gigantes Restrictos a la ZONA EUFTICA

Fucus distichus

Spartina sp

ZOOBENTOS: casi todos los filos de invertebrados marinos y algunos cordados

algunas especies de peces consideradas como bnticas 95 % de las FORMAS DE VIDA MARINA SON BNTICAS Ausencia de la fuerte presin selectiva impuesta por el ambiente pelgico - Altos costos energticos - Alta predacin

Fuentes Hidrotermales

Clasificacin organismos bentnicos

1).- Tipo de organismo 2).- Ubicacin en el sustrato 3).- Tamao 4).- Forma de Alimentacin

1).- Tipo de organismo : Auttrofos o Hetertrofos AUTTROFO Restringidos a la zona euftica, en zonas costeras, donde llega la luz y en zonas mareales. *Plantas vasculares (en zonas tropicales y templadas; ej: pastos marinos, baados salinos, como junco (Schoenoplectus californicus o espartina) (Sea grasses) Macroalgas

* Microalgas (ej: diatomeas, cianob)

HETERTROFOS Variedad de formas, tamaos y hbitos. Se encuentran en todas las profundidades ocenicas

PROTOZOA: Foraminifera (Xenofiforos Mar profundo)

Bnticos

Planctnicos

METAZOA
PORIFERA:

Mar Profundo

Clathria sp

Ircinia sp

Hexactinelidae esponjas de vidrio

CNIDARIA ANTHOZOA - Actninaria

Pseudactinia sp SCYPHOZOA

Bunodosoma capensis HIDROZOA

Aurelia sp Pennaria sp Eudendrium sp

Annelida: Polychaeta

Mollusca: Bivalvia, Gasteropoda,

Cephalopoda, Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora, Aplacophora)

Sub PHYLA Crustacea: Clases Cirripedia, Malacostraca (Peracarida, Decapoda)

Phyla Echinodermata (Asteroidea, Echinoidea, Holoturoidea, Crinoidea, Ophiuroidea,) Plutonster bifrons

Regin del Talud

UROCHORDATA Tunicados (Ascidias)

Ciona intestinallis

2) CLASIFICACION SEGUN POSICION EN EL SUSTRATO

Epifauna: viven sobre el sustrato Ssil o sedentarios Infauna: viven dentro del sedimento Semi-infauna: porcin enterrada Perforadores: erizos, bivalvos, ispodos Endolticos: escavadores de corales y rocas Vgil o errante

3) Por CLASES DE TAMAO Microbentos: < 42 micras: bacterias, hongos Meiobentos: 42 < * < 500 micras: nemtodos, copepodos Macrobentos: > 0,5 mm Megabentos: ~ > 3 cm - colectados en redes de arrastre - Visibles en fotografas y videos

Distribucin Abundancia-Biomasa de BENTOS Abundancia

Microbentos

Biomasa

Meiobentos

Macrobentos

Megabentos

Pero funcionalmente las fracciones pequeas son muy importantes

4) MODOS DE ALIMENTACIN Una clasificacin y descripcin de los modos de alimentacin es esencial para la caracterizacin de los nichos ocupados por las especies.

Depositvoros: Se alimentan del sedimento y retiran de el

alguna fraccin (microalgas, bacterias, MO particulada y en descomposicin)

de superficie

sub-superficie

No selectivos: ingieren el sedimento directamente

Selectivos: ingieren una determinada fraccin del sedimento

Polychaeta Terebellidae

Polychaeta Maldanidae Sedimentos finos Mayor rea superficial y mayor colonizacin por bacterias

SUSPENSVOROS O FILTRADORES Capturan partculas de la columna de agua Activa

Pasiva

HERBVOROS Pastan en las micro o macroalgas adheridas al sustrato

CARNVOROS
Especialistas o generalistas FORRAGEO PTIMO Reglas utilizadas p/ optimizacin de la captura de alimento Gastos energticos en la captura X Eleccin del tem alimentar Valor nutricional Tiempo gastado en un local de alimentacin Mejor tamao de la presa

NECRFAGOS: Se alimentan de restos de animales muertos Cangrejos de profundidad

reas del Mar Profundo presentan una gran intensidad de necrofagia Recursos alimenticios ms escasos

 Sleeper sharks Peces: cara-de-ratn Anfpodos y cangrejos Duracin: ~6 meses

18 meses solamente esqueleto! - carcasa de 5 ton devorada en ~ 4 meses Duracin ~ 4 18 meses

Asociaciones de especies
Primer trabajo cuantitativo en ecologa marina fue realizado para bentos submareal: Petersen (aprox. 1920), en costas danesas.
Interesado en saber el papel de los org. bnticos que soportaban las pesqueras. Invento la draga para trabajar cuantitativamente, obtener muestras de un rea conocida. As podra estimar el alimento que habra para los peces y as obtener valores de cuanta biomasa de peces soportara el bentos (alimento).

RESULTADOS: grandes reas del fondo eran ocupadas por grupos recurrentes de especies y que otras eran habitadas por otras especies Pocas especies eran las mas abundantes en NUMERO y BIOMASA: ASOCIACIONES CONTRASTE: con resultados anteriores basados en cualitativos ya que haban indicado NO DIFERENCIAS entre reas.

Luego de varios aos: se observo que esas asociaciones permanecan de cierta forma constantes en el espacio y en el tiempo y fueron llamadas COMUNIDADES y nombradas por la especie DOMINANTE. Ej. Macoma balthica, costa danesa de 8-10 m de Z, dominada por Macoma pero tb. con Arenicola marina, Cardium edule y Mya arenaria. Luego: Thorson (1955), descubri que esas COMUNIDADES se repetan a lo largo de todo el mundo, especialmente en zonas templadas, a nivel de gnero, y las llam COMUNIDADES PARALELAS, caracterizadas por un mismo tipo de sedimento, misma profundidad y mismos gneros dominantes (o taxa similares ecolgicamente) . no es aleatorio, sino que representan sistemas que estn realmente interactuando donde ciertos factores aseguran esa persistencia en el tiempo y en el espacio. Hasta ac lo que se sabia entonces era que existan pero an no porque ni cuales eran los factores ni las interacciones que provocaban esa existencia.

NATURALEZA DEL SUSTRATO Impone la principal fuerza selectiva que determina la distribucin de los organismos en sus nichos. Substratos Consolidados (duros, hard) Substratos Inonsolidados (blandos, soft)

Compuesto por partculas minerales sedimentarias, pequeas partculas orgnicas derivadas de tejidos muertos. De acuerdo con el tamao medio del grano, existen diferentes clases de sedimentos (Escala Wenworth) Importante variables de la calidad del sedimento (pH, % MO, Nutrientes, Eh) condicionado por el tipo sedimento y que afecta la distribucin de organismos

Fango Arena Fina Arena Media Arena Gruesa Cantos rodados Roca

Sustratos Biognicos Conchilla Marismas con Spartina spp. y Juncus acutus (sobre fango) Bancos de Mejilln (35-50 m) Bancos de Mitlidos someros (0-10 m) Colonias del poliqueto Phyllochaetopterus socialis
Scarabino et al. (2006)

Sustratos Consolidados - Velocidad de corriente; - Fuerza de la ola - Forma, tamao y orientacin del cuerpo; - Ssiles o no; -Interacciones biolgicas

Crdito: A. Carranza

Sustratos Inconsolidados
- velocidad de corriente - tamao y seleccin de granos (limo, arcilla, arena) - deposicin de materia orgnica - asentamiento larval - alteraciones biolgicas - bioturbacin, - interacciones biolgicas - competencia, predacin

Movilidad de los sedimentos inconsolidados

Mezcla de partculas inorgnicas, orgnicas y agua intersticial influye en los organismos Tamao de las partculas refleja hidrodinamismo Hidrodinamismo crea inestabilidad en el sedimento Composicin del sedimento influye en la abundancia y composicin de la fauna Animales escavadores x intersticiales

Discontinuidad de la capa REDOX

Microambientes: Zonas oxidantes y reductoras; Reflejan la composicin de las comunidades; Influenciadas por el tipo de sedimento, bioturbacin, hidrodinamismo, etc.

FACTORES QUE CONTROLAN LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS BENTNICOS TIPOS DE DISTRIBUCIN

Aleatria

Uniforme

Agregada

El BENTOS presenta una distribucin casi siempre de forma agregada. POR QUE?

1) Modificacin del microambiente: BIOTURBACIN

Molpadia oolitica - Aumento de la diversidad - Disminucin de la diversidad

Depositvoros: modifican mucho la estructura del sedimento

Se alimentan de sedimento retirando alguna fraccin del mismo (clorofila, microorganismos, POM, bacterias)

(Selectivos)

 Amensalismo Trfico Suspensvoros x Depositvoros

Org. suspensvoros dominan sedimentos arenosos y los depositvoros los fangosos Suspensvoros son pocos eficientes en sedimentos fangosos porque se les ocluyen los rganos de filtracin y el efecto desestabilizador de los depositvoros los afecta negativamente

rganos de filtracin se colmatan en aguas muy turbias. Almeja estuarina Rangia cuneata ndice de condicin: como medida del estado nutricional

2) Corrientes junto al fondo (fuentes de perturbacin)

Ripple marks Sentido de la corriente

Sedimento grueso Corrientes fuertes

Sedimento fino Acumulacin de M.O.

Pasaje de frentes fros Benthic storms

Fragmentacin de hbitat Vrtices y corrientes profundas

Generan microambientes

3) Materia Orgnica depositada de forma discontinua: genera sitios con diferente cantidad de alimento (tanto espacial cuanto temporalmente) Produccin pelgica (fitodetritos) Morfologa del sustrato Zonas de resurgencia

Fuentes Puntuales (food falls)

- carcasas de ballena y otros vertebrados (ambientes reductores) -restos vegetales cargados para el fondo

4) PATRONES DE DISPERSIN Y RECLUTAMIENTO - Asentamiento larval diferencial Aos de extremo reclutamiento Aos de bajo reclutamiento - variacin de las condiciones fsicas (corrientes, temperatura)
La mayor parte de los organismos bnticos tienen un estado larval planctnico durante el ciclo de vida. Esta fase es extremamente importante para la distribucin de los organismos: capacidad de dispersin de las larvas en masas de agua. Las condiciones oceanogrficas son, entonces, determinantes en la abundancia y distribucin de los invertebrados bnticos.

5) DISTURBIOS ANTRPICOS y BIOLGICOS - Alimentacin de grandes predadores - Dragado del fundo canales portuarios - Pesca de arrastre - Fuentes contaminantes (Emisarios submarinos, Derrames de petrleo)

SUCESIN ECOLGICA LUEGO DE UN DISTURBIO Ej: efecto de anoxia en el sedimento.

Especies oportunistas
Polychaeta Spiochaetopterus, Capitella

Especies dominantes
Baja inversin reproductiva Modifican la estructura del sedimento Competitivamente superiores Excavadores mas profundos

Alta inversin reproductiva, rpida colonizacin Larvas tolerantes a altas concentraciones de H2S Se concentran en la superficie

Importancia de los procesos bnticos (EFECTO BNTICO) en el sistema acutico Como el bentos afecta marcadamente a todo el sistema? Efecto variable de acuerdo con la profundidad, > efecto a < Z Carbono es la base del metabolismo de un sistema acutico -Fuente de carbono para los organismos bnticos; -Flujos de carbono: >Z efecto unidireccional, de la columna de agua al fondo <Z (ej. estuarios) efecto bidireccional -Remineralizacin de la materia orgnica; -Enterramiento del carbono en los depsitos sedimentarios.

Fitoplancton

CO2 + Nutrientes

Zooplancton

Remineralizacin en la columna de agua

Nieve marina

Exportacin para el sistema bntico

llegada de detritos provenientes de la produccin pelagial Produccin alctona

Input Continental

Materia Orgnica
Microalgas bentnicas Produccin autctona

Fauna Bentnica

Disponibilizacin de nutrientes para la produccin nueva en la columna de agua

Procesos advectivos

Materia Orgnica

Nutrientes (Fosfato y Nitrato)

Remineralizacin Secuestro de Carbono

En resumen, el EFECTO BENTNICO se puede representar bsicamente por tres procesos: 1) Relaciones entre organismos-sedimento 2) Metabolismo de la comunidad bntica y reciclaje de nutrientes 3) Mediacin de flujos energticos por la capa de agua sobrenadante

Bibliografa recomendada: -Marine biology: an ecological approach. Nybakken, JW. 1993. -Marine Biology: function, biodiversity, ecology. Levinton, JS. 1995. -The ecology of marine sediments. Gray, JS. 1981. -Dynamics of Marine Ecosystems. Mann & Lazier, 1996.