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Sistema cardiovascular El corazn es el primer rgano embrionario que se diferencia funcionalmente.

Poco despus del cierre del tubo neural ceflico, durante el periodo de formacin de somitos, en situacin ventromedial se forma el tubo cardiaco e inicia sus contracciones rtmicas El desarrollo morfolgico se inicia con la formacin de la placa cardiognica de origen mesodrmico. Se forman los pliegues ceflicos y los pliegues corporales laterales, los esbozos cardiognicos derecho e izquierdo se aproximan y fusionan en la lnea medioventral para formar el tubo cardiaco nico Posteriormente en la cardiognesis se forma el asa cardiaca. Finalmente se produce la tabicacin para separar la circulacin pulmonar derecha de la sistmica del lado izquierdo; la formacin de las vlvulas evitara el reflujo de la sangre El periodo crtico de la cardiognesis, es cuando tiene lugar la fusin de los esbozos pares, la incurvacin y la tabicacin, el embrin crese de 4 a 10-12 mm. El corazn crece durante este breve periodo de tiempo 4 o 5 veces su tamao real es muy pequeo, pasa de 1 a 5 mm Formacin de la placa cardiogenica y del tubo cardiaco El primer indicio del desarrollo cardiaco en el lugar del mesodermo esplcnico, craneal y lateral al pliegue ceflico. Se forma una serie de vesculas que se fusionan entre s para formar una cavidad en el seno del mesodermo; esta cavidad se alarga transversalmente, se sita craneal al lugar de formacin del pliegue ceflico y es la precursora de la cavidad pleuropericardiaca. La placa cardiogenica se forma por el mesodermo esplcnico ventral a la presuntiva cavidad pleuropericardiaca.

En el mesodermo de la placa cardiognica se diferencia vesculas de cuya fusin se inicia la formacin de los tubos endocardicos. El mesodermo localizado craneal a la placa cardiogenica prolifera y se engruesa e inicia as la formacin del septum transversum que ulteriormente formara la parte central del diafragma. Durante esta formacin del pliegue ceflico, todos los tejidos situados inmediatamente delante de la placa neural sufren una invaginacin de 180 y se colocan debajo de las estructuras ceflicas. Simultneamente comienza el plegamiento corporal y el cierre de la faringe, arrastrando consigo hacia la lnea media, los esbozos cardiacos lo que permite su fusin. La fusin se realiza en sentido crneo caudal, formndose primero el tronco arterioso y a continuacin el bulboventrculo, la aurcula y el seno venoso. Los tubos endocardicos estn rodeados por una gruesa capa de mesodermo que formara el msculo cardiaco o miocardio. Por fuera de este hay una delgada capa epicrdica. Entre el miocardio y el endocardio aparece la gelatina cardiaca, matriz fluida que realiza dos funciones esenciales. El corazn comienza a latir entre 35-38 horas de incubacin en el embrin de pollo y a los 18-19 das en el perro. La tabicacin del corazn se produce en el embrin del pollo a los 5- 8 das y en el perro durante la cuarta semana. Morfognesis externa La regin media del tubo cardiaco, el bulboventrculo, se alarga en curva adoptando en forma de C con la convexidad dirigida hacia el lado derecho. La acentuacin de esta incurvacin determina la aparicin de un surco, surco bulboventricular,

que marca la separacin del bulboventrculo en bulbos cordis (BC) y ventrculo izquierdo (VP) Con el crecimiento del bulbo cardiaco la aurcula se coloca de tras del bulbo ventrculo y crece hacia la izquierdo. El tronco arterioso y el seno venoso permanecen unidos a la cara ventral de la faringe por los restos del mesocardio dorsal. Morfognesis interna La tabicacin interna del tubo cardiaco afecta a la aurcula, canal auriculoventrcular, asa bulboventricular y tronco arterioso. Simultneamente se produce la divisin del saco artico en compartimentos pulmonar y sistmico por la formacin del tabique aorticopulmonar Seno venoso, aurcula, canal auriculoventricular. Rodetes endocardicos. Durante las ltimas etapas del crecimiento del asa bulboventricular, la sangre venosa procedente del hgado y la cabeza va desplazando su entrada en el corazn hacia el lado derecho del seno venoso; ello coincide con el comienzo de la tabicacin y continua hasta que todo el sistema venoso sistmico desemboca en la parte derecha del seno venoso El cuerno derecho del seno venoso es incorporado por la aurcula derecha en su crecimiento. Las venas pulmonares inician su formacin por una evaginacin nica de la aurcula izquierda que pronto se divide en varias ramas que se distribuye por el mesenquimo pulmonar Cuando se forma el asa cardiaca se acenta el surco artreoventrcular, dando lugar en el interior al canal auriculoventrcular (A-V). Externamente este surco indica la situacin del futuro surco coronario. El mesodermo que se circunda el canal A-V prolifera y crece hacia el interior originando una cresta circular que disminuye la luz del primitivo orificio auriculoventrcular. Se forma as dos relieves o rodetes endocardicos A-V que entran en contacto y se fusiona para formar un rodete endocardio A-V nico. El primitivo orificio A-V que as dividido en los dos orificios aurculoventriculares derecho e izquierdo

Tabique interauricular Coincidiendo con la formacin de los rodetes endocardicos inicia su aparicin el septum primum que divide a la aurcula primitiva en aurculas derecha e izquierda; consiste en una membrana de mesenquimo recubierta de endocardio que se origina en la lnea media dorsal de la aurcula primitiva. Cuando se fusiona los rodetes endocardicos forman el septum intermedium, en cuya superficie dorsal acaba fijndose el borde libre del septum primum con los que se encierran el foramen primum. Para mantener el paso de sangre de la aurcula derecha a la izquierda aparece una segunda comunicacin, el foramen secundum. Este orificio se forma antes de la desaparicin del foramen primum por la confluencia de numerosas perforaciones pequeas en el septum primum. Aparece otro tabique, el septum secundum, ms grueso y que crece caudalmente desde la pared craneal de la aurcula a la derecha del septum primum. El septum secundum no completan su formacin, su borde caudal, cncavo permaneces libre limitado una amplia ventana, el foramen ovale orientando hacia la desembocadura de la vena cava caudal. Los septum primum y secundum se mantiene prximos pero no llegan a fusionarse durante el desarrollo prenatal. La presin de la corriente sangunea produce la separacin del septum secundum hacia la izquierda facilitando su paso entre ambos tabiques. En el nacimiento entra en estrello contacto los septum primum y secundum debido a la disminucin de presin en la aurcula derecha y la simultanea elevacin de la misma en la izquierda del retorno pulmonar. Los dos tabiques as unidos forman el tabique interauricular definitivo Tabicacion del tronco arteriosa y del bulbo cardiaco El tramo de salido del primitivo corazn tubular a de dividirse en sendos conductos para las circulaciones sistmica y pulmonar. Para ello se forman rodetes (crestas) endocardios pares en el interior del tronco arterioso y de la porcin bulbar (cono) del bulbo ventricular.

Primero aparecen los rodetes del tronco arterioso que cresen hacia el interior desde sus paredes derecha e izquierda en embriones de 3 a 4 mm, coincidiendo con la formacin del asa bulboventricular. Estos rodetes se fusionan para dar lugar al tabique del tronco arterioso en un periodo de 2-3 das en el perro y de 5-6 en otros mamferos domsticos Los rodetes endocardicos en el tronco arterioso y el bulbo cardiaco crece juntos y se unen al tabique aorticopulmonar. Se forman as el septum spirale que se extiende desde la mitad del bulbo cardiaco hasta las races de las arterias pulmonares (6 arco artico) y sistmicas (3 y 4 arcos articos). Ms tarde, con el crecimiento tanto de la luz como de las paredes del tronco arterioso y del bulbo se borra la localizacin original del tabique espiroideo. Cranealmente las dos grandes arterias de salida del corazn se separa completamente. Tabique interventricular. Vlvulas cardiacas. La formacin y crecimiento del tabique interventricular (septum interventriculare) se debe ms al crecimiento caudal y especialmente a la hipertrofia de la pared bulbo ventricular que al crecimiento activo del propio tabique. Este crecimiento se produce por el proceso llamado de trabeculacin. Mientras que el mesenquima y las clulas miocrdicas del estrato externo de la pared cardiaca se dividen y forma nuevos tejidos, degeneran las situadas debajo del endocardio. El crecimiento del bulbo y de la porcin del ventrculo primitivo que formara la mayor parte del ventrculo derecho definitivo, coincide en el tiempo con la divisin del canal auriculoventrcular primitivo y del tronco arterioso. Sistema linftico Deriva del mesodermo y se desarrolla, en muchos tramos, paralelamente al sistema venoso, pero se conoce poco sobre los factores que controlan la disposicin y ramificaciones estos vasos. En el embrin, la coalescencia de los vasos linfticos

iniciales forma seis sacos linfticos. Los dos grandes sacos linfticos yugulares se en la entrada del trax como evaginaciones de las venas yugulares; puede ya observarse en embriones de ms de 10 mm. Adems hay un saco retroperitoneal en la pared dorsal del abdomen, la cisterna del quilo y dos sacos linfticos citicos para las extremidades plvicas. Inicialmente se forma un sistema bilateral con los vasos linfticos procedentes de las extremidades posteriores y que terminan en la cisterna del quilo; de esta; a su vez; parten un par de conductos torcicos que alcanzan la entrada del trax; donde se unen a los linfticos procedentes de la cabeza y de la extremidades torcicas y juntos desembocan en la venas yugulares. A lo largo de los vasos linfticos se desarrollan los ganglios linfticos para filtrar la linfa. Derivan del mesodermo adyacente a los vasos linfticos. Una primera tabicacin incompleta de los ventrculos por un tabique que desde el surco bulboventricular crece hacia el septum intermedum. Este tabique se conoce como septum inferius y el orificio que queda entre su borde libre y el septum intermedum es el foramen interventriculare El cierre final del orificio interventricular se produce por el crecimiento de los rodetes A-V y tienen lugar a los 27 das de gestacin en el cerdo (embriones de 20mm), 32 das en el perro (19 mm), 35 das en el caballo (16 mm). Tras la formacin y fusin de las crestas del tronco arterioso, aparcasen tres relieves en la luz de los troncos artico y pulmonar que crecen y se adelgazan para formar las vlvulas semilunares.

BAZO Se desarrolla en forma de una condensacin mesenquimatosa entre las hojas serosas que constituyen el mesogastrio dorsal. Al principio, el mesodermo precursor del bazo se sita en territorios simtricos a ambos lados del embrin, pero ms tarde solo el territorio izquierdo contribuir en el lado izquierdo del mesogastrio dorsal. A medida que crece, la capa externa del mesoblasto prolifera y llega a envolver todo el rgano, (excepto en los rumiantes).

TIMO El primer esbozo del timo se forma por la fusin del endodermo de la tercera bolsa farngea con el ectodermo de la tercera hendidura branquial. Las clulas de este esbozo interactan con el ectomesenquima derivado de las crestas neurales y el conjunto es colonizado por clulas progenitoras de la serie linfoide hacia el 12 da de gestacin en el ratn. Al da siguiente ya pueden distinguirse las regiones cortical y medular que caracterizan esta glndula, cuyos componentes del estroma estn ya plenamente desarrollados hacia el final de la gestacin en dicha especie. La maduracin de los linfocitos comienza a nivel de la unin corticomedular donde hay prolinfocitos. Estas clulas emigran hacia la superficie de la corteza e interactan con las clulas del estroma, volviendo de nuevo hacia la medula. En su recorrido por la corteza expresan nuevas protenas de superficie y finalmente acaban de diferenciarse en la medula del timo, donde se convierten en linfocitos T maduros. Sangre y arterias Hematopoyesis: Es el proceso de formacin de tejido hemtico, incluida la eritropoyesis o formacin de los glbulos rojos. Es un proceso que perdura toda la vida del animal con la formacin de nuevas clulas sanguneas a partir de clulas madres.

Embriolgicamente, las primeras clulas hemticas se forman en los islotes sanguneos que son agregados del mesodermo esplcnico que recubre a la vescula vitelina y al alantoides. Durante el ltimo tercio de la gestacin la hematopoyesis se produce fundamentalmente en la medula sea. Se ha sustituido en un blastodisco de pollo en estadio de nurula la regin formadora del embrin por una porcin homologa de embrin de codorniz; al principio todas las clulas sanguneas eran de pollo que haban emigrado al interior del embrin a partir de los islotes sanguneos del receptor. Angiogenesis: El proceso de formacin de los vasos sanguneos se denomina angiogenesis, comienza extraembrionariamente durante la gastrulacin o poco despus. Al mismo tiempo aparecen los cordones angiognicos en el seno del mesenquima lateral del embrin. Estas condensaciones de clulas del mesodermo esplcnico, que se observan por primera vez laterales al mesodermo cardiogenico, se alargan, crecen en el mesenquima ceflico y forman los arcos articos y las aortas dorsales. Transformacin de los arcos articos. El sistema circulatorio embrionario inicial consiste en un tubo cardiaco nico que se contina cranealmente con un par de aortas ventrales y los arcos articos que desembocan en las aortas dorsales. En los embriones de los vertebrados superiores nunca coinciden en el tiempo los cinco pares de arcos, ya que el arco 1 y 2 degeneran durante la formacin de los ms caudales. Inicialmente hay dos aortas ventrales separadas, pero cuando se forman los arcos 3, 4 y 6, se fusionan a su salida del tubo cardiaco para formar una sola raz aortica o saco artico. La transformacin de los arcos articos comprende todos aquellos cambios que conducen a la formacin de las arterias cartidas, pulmonares, subclavias y porcin torcica de la aorta. La mayor parte de estos cambios ocurren durante las semanas 3-4 en el perro, 3-7 en el caballo. En este periodo el embrin pasa del estadio de nurula con una longitud de 2-3 mm a un embrin de unos 10 mm. El arco artico 1 y 2, degeneran tras un corto periodo funcional (3-5 das), poco despus de la formacin de los arcos 3 y 4. Para formar las arterias cartidas internas.

Los segmentos de cada aorta dorsal situados entre el 3 y el 4 arcos. Cuando se desarrollan las estructuras de la cara y para su vascularizacin se origina un vaso de la parte proximal de cada tercer arco que ser la arteria cartida externa. Cada arco artico 6, da origen a una arteria pulmonar; ms tarde, la parte distal del 6 arco artico derecho degenera entre el origen de la arteria pulmonar y la raz aortica dorsal derecha. Como ramas de ambas aortas dorsales se originan sendas series de arterias intersegmentarias dorsales cervicales, crecen dorsalmente entre los somitos, poco despus cada una de ellas se divide en una rama para las estructuras dorsales y otra para las ventrales.

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