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Membranas Biolgicas
Introduccin Se haba planteado que los sistemas biolgicos se caracterizan por poseer un alto orden y en consecuencia una baja entropa. Dos condiciones fundamentales se deben cumplir para que este orden pueda mantenerse en este tipo de sistemas: Disponibilidad de materia y, Disponibilidad de energa.

La energa que circula en la biofera para que opere adecuadamente requiere de mecanismos que se denominan procesos de traduccin. Esto es, mecanismos moleculares que permitan transformar la energa lumnica en energa qumica. La disponibilidad de materia por parte de los sistemas biolgicos, supone en muchos casos estar en contra de las condiciones de equilibrio termodinmico y es precisamente esta caracterstica, la que ha condicionado los mecanismos moleculares que se denominan fenmenos de transporte en sistemas biolgicos. En el presente capitulo se profundizar en los siguientes aspectos que definen los fenmenos de transporte: LAS MEMBRANAS BIOLGICAS Y SU PERMEABILIDAD. TRANSPORTE PASIVO TRANSPORTE ACTIVO: Necesidades energticas, caractersticas y principales sistemas. MECANISMOS PARTICULARES: Na+ y K+, carbohidratos, cidos y otras especies qumicas.

El transporte se define como la accin de llevar algo de un sitio a otro. En el caso de los sistemas biolgicos esta accin supone el desplazar diferentes tipos de molculas desde el interior hacia el exterior o viceversa. El objeto del transporte es el mantenimiento del orden y esto supone, como ya se plante, en muchos casos estar en contra de un gradiente de concentracin y bajo esta condicin, es indispensable un importante gasto energtico para lograr la accin. Las membranas biolgicas y su permeabilidad La membrana celular o plasmtica constituye el lmite exterior de las clulas y por tanto supone un sofisticado mecanismo de comunicacin. Una vez se defini la teora celular en el siglo XIX, muchos investigadores se dedicaron a establecer modelos que pudieran satisfacer las evidencias experimentales de la presencia de las membranas. En la dcada de los aos 60 del siglo XX se estructura por parte de Singer y Nicolson un modelo de membrana a partir de resultados experimentales, al que denominaron mosaico

158 fluido. En este modelo, protenas, lpidos e hidratos de carbono se sitan en una configuracin estable de baja energa libre para la cual los lpidos forman una doble capa con los grupos hidrfobos en el centro y los hidrfilos en el exterior y en contacto con la fase acuosa. Las protenas presentes son de dos tipos: Protenas integrales. Suelen atravesar toda la membrana (transmembranales) aunque tambin pueden estar en una sola capa. Las protenas integrales estn estrechamente unidas a los lpidos por interacciones hidrfobas y en algunos casos por enlaces covalentes. Protenas perifricas. No son transmembranosas y sobresalen en una de ambas hemimebranas. Estn asociadas a la membrana nicamente por un enlace covalente con un cido graso o por interacciones no covalentes con una protena integral.

Estas protenas son de carcter anfiptico (distribucin asimtrica de los grupos hidrfilos e hidrfobos) donde los grupos polares quedan generalmente en la superficie de la membrana, mientras que los residuos no polares permanecen embebidos entre las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolpidos. A continuacin se presenta el modelo de mosaico fluido para la membrana plasmtica que corresponde a una representacin tridimensional del modelo de mosaico fluido. La membrana se ha separado parcialmente en dos hemimembranas, tal como se obtiene con el tratamiento de criofracturacin. (Parte izquierda de la figura siguiente) Igualmente se puede establecer un corte transversal del modelo donde se destaca la presencia de las protenas perifricas e integrales, destacndose la asimetra de la membrana que se representa por las caras E y P. (Parte derecha de la figura siguiente)

159 Las protenas de membrana cumplen una serie de funciones entre las que se destacan las que se presentan en la figura siguiente.

160 El modelo de membrana debe su nombre al hecho de que no representa una estructura esttica y en consecuencia, el concepto de fluidez tiene que ver con la capacidad de movimiento de los diferentes metabolitos involucrados. Por ejemplo los lpidos pueden hacer desplazamientos de difusin lateral, mientras que las protenas integrales realizan movimientos de rotacin y traslacin. Finalmente, se han definido movimientos de inversin completa (flip-flop) que implican una inversin de la polaridad de las molculas cruzando la membrana, tal y como se deduce del siguiente experimento.

Con el estudio a profundidad de las diferentes tipos de membranas celulares se ha concluido que la totalidad de ellas (plasmtica y citoplasmticas) presentan unidad estructural y funcional. En la siguiente tabla se da cuenta de las diferencias que se pueden observar en el contenido porcentual de los lpidos para los diferentes tipos de membranas celulares.

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Segn todo lo anterior, las membranas celulares se entienden como estructuras complejas que separan fsicamente el interior y el exterior de las clulas y adems crean compartimentos celulares en las clulas eucariotas que permiten realizar funciones especficas. Las membranas celulares desempean papeles funcionales y estructurales que se pueden resumir de la siguiente forma: Regula el paso de materiales Reciben informacin que le permita a la clula o a sus organelas percibir los cambios del medio y responder adecuadamente. Establecen comunicacin especfica con otras clulas.

Transporte de Sustancias Una membrana permite el paso de una sustancia dependiendo de la estructura, del tamao y carga elctrica de las molculas. Cuando una molcula puede pasar a travs de una membrana se dice que la membrana es permeable. Impermeable es el trmino que se emplea si no permite el paso de dicha sustancia. Todas las membranas celulares son selectivamente permeables dado que permiten el paso de ciertas molculas, mientras impiden el paso de otras.

162 En la tabla siguiente se presentan algunos trminos que se deben considerar en los mecanismos de transporte.

La relacin entre el tipo de molculas y la permeabilidad de la membrana esta profundamente estudiada. A continuacin se relacionan las particularidades del hecho.

163 El transporte de sustancias a travs de membranas presenta mecanismos particulares que permiten clasificar los procesos en los sistemas biolgicos. Estos mecanismos se describen de la siguiente forma:
DIFUSIN: SMOSIS:

Es el movimiento neto de una sustancia a favor de un gradiente de concentracin. Es un tipo de difusin en la cual las molculas de agua pasan a travs de una membrana de permeabilidad selectiva, de un sitio de mayor concentracin a otro de menor concentracin. Una protena interviene para permitir el paso de una molcula a travs de la membrana. La difusin facilitada no se puede dar en contra de un gradiente de concentracin y tampoco implica un gasto energtico.

DIFUSIN FACILITADA:

TRANSPORTE ACTIVO MEDIADO

En este tipo de transporte la clula gasta energa para mover iones o molculas en contra de un gradiente de concentracin. En la tabla inferior de la pgina anterior se presenta el contraste de la concentracin de molculas a los dos lados de la membrana plasmtica. El ms conocido de los mecanismos de transporte activo es la bomba sodio-potasio. Este sistema consta de una protena especfica, localizada en la membrana y que utiliza ATP para realizar un intercambio de iones sodio del interior por iones de potasio del exterior. Ver esquema de la pgina 163.

En los siguientes modelos se esquematizan los diferentes sistemas de transporte.

164 La bomba de sodio-potasio es un sistema que requiere de ATP para su funcionamiento. En el esquema(a) se presenta la bomba de la membrana plasmtica en la que por cada molcula de ATP gastada se transportan 3 iones de sodio hacia el exterior y dos de potasio hacia el interior. El funcionamiento detallado de la bomba se esquematiza en (b), donde en (1) se da la unin de sodio y del ATP a la protena, que promueve un cambio conformacional (2), que a su vez induce la transferencia del sodio hacia el exterior (3) y, concomitantemente se da la unin para el potasio como se indica en (4). La unin del potasio promueve la liberacin del fosfato (5), lo que da lugar a la obtencin por parte de la protena de su forma original y la liberacin del potasio en el interior (6).

(b)

165 TALLER 14 1. Explique qu tipo de transporte de membrana se utiliza para cada una de las siguientes sustancias y cul es la razn estructural para ello: O2, K+, H2O, glucosa, etanol, glutamato, fosfato, glucosa-6-fosfato 2. Identifique en la siguiente grfica, cul corresponde a difusin facilitada y cul a difusin pasiva, por qu?

3. Explique en qu consisten las actividades de la gramicidina A y la valinomicina 4. En qu consiste la funcin de las acuoporinas 5. Explique mediante un experimento como podra identificar si un transporte de una sustancia que se da por difusin facilitada, se da mediante un uniportador o por un canal 6. Explique el siguiente diagrama a la luz de los sistemas de transporte de membrana