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Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma

Humana Prof. Atilio Aldo Almagi Flores Prof. Dr. Pablo Lizana Arce

SISTEMA LMBICO SISTEMAS ASOCIADOS A APRENDIZAJE Y MEMORIA


Mdulo de laboratorio del Curso Anatoma Humana Il para Kinesiologa Pontificia Universidad Catlica de Valparaso.

Edicin Segundo Semestre 2012

La mayora de la imageneologa utilizada en las guas y mdulos, estn tomados y modificados de los textos recomendados para la asignatura y solamente tienen un objetivo docente y bajo ninguna circunstancia lucrativo

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Segn pudo describir Broca existen una constancia de esas estructuras en los cerebros de una amplia variedad de mamferos. Bargmann y Schad (1963) introdujeron el trmino rinencfalo (cerebro del olfato) dadas las ntimas relaciones entre estas estructuras corticales filogenticamente antiguas y a terminacin del tracto olfatorio en el lobo temporal. Papez (1937) sobre la base de trastornos emocionales constatados por pacientes con lesin en el hipocampo y giro del cngulo, describieron un circuito cerrado (Circuito de Papez) que una al hipocampo, a travs de los cuerpos mamilares y el tlamo anterior con la corteza del giro del cngulo. Segn sus descripciones el hipocampo sera el lugar donde se organizan los programas de expresin emocional, los cuerpos mamilares seran responsables de la expresin de las emociones y el giro del cngulo sera el rea receptora de la experiencia emocional. MacLean (1952) agrego a la teora de Papez reas subcorticales que funcionaran como un cerebro visceral, el centro de este lugar sera el hipocampo, incluyendo la amgdala donde es posible correlacionar una gran variedad de sensaciones. MacLean propuso el trmino Sistema Lmbico en lugar de cerebro visceral para describir el lobo de Broca, junto con amgdala, el septum, habnula, ncleos tlamicos anteriores y parte de los ncleos basales.

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Circuito nervioso de las emociones, que primero fue propuesto por James Papez y luego fue ampliado por Paul MacLean. Se indican las proyecciones del frnix (o trgono) a las regiones hipotalmicas y de sta estructura a la corteza prefrontal. Se visualiza una va que interconecta al ncleo amigdalino con las estructuras lmbicas. Tambin se seala las conexiones recprocas entre la formacin del hipocampo y la corteza de asociacin. (Las lneas gruesas corresponden a las descritas por Papez y las finas por MacLean)

Es indudable que el sistema lmbico no es solo un sistema asociado a las emociones, sino que participa adems en los procesos cognitivos (O Keefe y Nadel 1979). El circuito de Papez no participa de las emociones segn investigaciones de Ledoux sino que esta relacionado con la memoria espacial a corto plazo. La descripcin de la distintas estructuras que forman el sistema lmbico sigue siendo mas o menos confusa por la mayora de los neuroanatomistas, sin embargo, entregaremos una breve descripcin de tres regiones fundamentales de ste sistema sin dejar de lado que existen otras estructuras que poseen una ligada relacin con este sistema de acuerdo a la naturaleza de sus funciones. Para su estudio el sistema lmbico se puede dividir en: Corteza de Asociacin Lmbica, Formacin Hipocampal y Amgdala. Corteza de Asociacin Lmbica La corteza de asociacin lmbica se localiza en la cara medial del lobo temporal y la zona orbital del lobo frontal, abarcando las reas 23, 24, 38, 28 y 11 de Brodman. Se distinguen cuatro regiones: Giro del Cngulo, Giro Parahipocampal, Giros Orbitales Medianos y Giros Polo Temporal. Participan en la regulacin de la funcin afectiva o motivacional (porcin rbitofrontal) y en la memoria (porcin temporal). En el primer caso integra los aspectos emocionales al procesamiento de informacin, para lo que cuenta tanto con conexiones con las cortezas de asociacin descriptas cuanto con la asociacin estructural y funcional hipotalmica. En el segundo participa de los mecanismos de consolidacin de la memoria declarativa (explcita) mediante los circuitos motivacionales de la amgdala y el hipocampo que se conectan con las vas de procesamiento de la informacin sensorial. La amgdala compara la informacin sensorial con los contenidos de memoria dndole funcin social en el contexto del estado afectivo al sujeto o animal en una funcin que podra llamarse memoria emocional. Estos circuitos motivacionales se encuentran modulados por proyecciones colinrgicas que estn comprometidas en forma patolgica en la enfermedad de Alzheimer. El giro del cngulo posee un su interior conexiones motoras especficas y presentas extensas conexiones con el lobo frontal.

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La corteza de asociacin lmbica participa en la recepcin de informacin de reas de orden superior y asociacin y realiza el envo de informacin a la formacin hipocampal y amgdala.

Estructuras del sistema lmbico. Dos componentes del sistema lmbico no destacados en los primeros relatos anatmicos son la corteza prefrontal orbitaria y medial, y la amgdala (complejo amigdalino). Estas dos regiones telenceflicas, junto con las estructuras relacionadas en el tlamo, el hipotlamo y el estriado ventral, son especialmente importantes

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en la experiencia y la expresin de la emocin. Las estructuras en verde se consideran importantes en la emocin, mientras que los que estn en azul no se consideran centros neurales importantes para el procesamiento de la emocin.

COMPLEJO AMIGDALINO Es un complejo de ncleos del polo temporal dorsomedial, anteriores al hipocampo y en ntima proximidad con la cola del ncleo caudado. La amgdala est formada por numerosos ncleos con forma irregular similar a lo que ocurre en tlamo. Si bien no existe una nomenclatura universal para la nominacin de los ncleos amgdalinos dividiremos a la amgdala en tres unidades segn sus caractersticas funcionales. 1.- Basolaterales, encargados de asignar Importancia emocional a un estmulo. Reciben input de las reas corticales de orden superior (temporal) y reas de asociacin. Posee una proyeccin directa al crtex de asociacin lmbico y prefrontal proyeccin directa a formacin hipocampal. Tambin se proyecta por una va amigdalfuga ventral al ncleo dorsal medial del tlamo. Existen conexiones con el ncleo central amgdalino para respuestas conductuales a estmulos emocionales. 2.- Central, encargados de las respuestas mocionales, recibe input del ncleo solitario, parabraquial y basolateral y a travs de la va amigdalfuga ventral a ncleos viscerales y formacin reticular. 3.- Corticomediales, posee input de la corteza olfatoria y se proyecta al ncleo ventromedial hipotlamico a travs de la estra terminal. Los ncleos amgdalinos tienen diferentes interrelaciones espaciales en las especies primates y no primates, al parecer relacionadas con la rotacin ventromedial del complejo a consecuencia de la diferenciacin de la neocorteza. La organizacin y las conexiones de la amgdala apuntan hacia su implicacin en la conducta emocional. La amgdala recibe del tlamo de las cortezas de asociacin y sensoriales unimodales y polimodales informacin sensorial altamente procesada de todas las modalidades, informacinde la corteza olfatoria, informacin desde el bulbo olfatorio, corteza piriforme e informacin visceral y gustativa trasmitida a travs de estructuras troncoenceflicas y el tlamo. Sus proyecciones llegan a amplias reas del cerebro, entre ellas los dominios endocrinos y autnomos del hipotlamo y el tronco enceflico, lo que ha servido de base durante muchos aos a diversas teoras sobre la expresin emocional. La emocin es un proceso neuropsiquico complejo que posee varias componentes. Estos mecanismos originan la conducta emocional, expresada en el rea autnoma, visceral y motora. El sistema lmbico se relaciona con la

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organizacin de la conducta, la emocin y las funciones mnsicas. Las alteraciones estructurales o funcionales del sistema lmbico producen manifestaciones neurosiquicas que pueden agruparse en diversos sndromes. Los sndromes hipolmbicos se vinculan a las reas corticales del cngulo y orbitofrontal, al hipocampo y amgdala. Se manifiestan cuadros depresivos, cambios de humor y de las funciones viscerales, trastornos de la memoria, prdida del inters y motivacin. Por el contrario los sndromes hiperlmbicos existen alteraciones estructurales y funcionales de las regiones orbitofrotales, ncleo caudado y tlamo se caracterizan por cuadros obsesivos compulsivos, manacos, crisis de rabia y conducta explosiva episdica. Suele observarse en algunas epilepsias del lobo temporal. Durante el perodo interictal se describe el sndrome de Gastaut-Geschwind, caracterizado por hipergrafa, obsesin, hiperreligiosidad, mayor sentido del destino individual e hiposexualidad. El complejo amigdalino: Interviene en las experiencias emocionales y conducta. Este complejo est formado por varios ncleos con bastantes interrelaciones. Sin embargo, sern estudiadas con su divisin entres grupos nucleares: El grupo basolateral, grupo corticomedial y grupo central. Grupo Basolateral: El mayor componente de la amgdala. Funcin: importancia emcional a un estmulo.

Corteza asociacin lmbica Basolateral Va amigdalfuga vental Crtex, Ncleo basal (Meynert), tlamo, Central amgdala (mediar respuestas conductuales), giro hipocampal (aprendizaje del significado emocional de estmulos complejos). Grupo Central: Respuestas emocionales y regulacin sistema nervioso autnomo (SNA).

Ncleo solitario y Prabraquial (estimulos gusto), basolateral Central Va amigdalfuga vental Hipotlamo (regulacin SNA) , Ncleo motor dorsal del vago, Ncleos parasimpticos y sustancia reticular. - Grupo Corticomedial: Conductas provocadas por estmulos olfatorios. Bulbo olfatorio Corticomediales A travs de estra terminal Hipotlamo (Apetito)

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Corte coronal a travs del encfalo a nivel de la amgdala, el recuadro indica la regin que se muestra en la imagen inferior (B). En B podemos observar un corte histolgico a travs de una amgdala humana, teido con sales de plata para mostrar la presencia de haces de fibras mielnicas. Estos haces subdividen los ncleos principales y las regiones corticales en el interior del complejo amgdalino.

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Circuitos Lmbicos Principales Control secretor de la adenohipfisis. Amgdala (Central y Corticomedial) Hipotlamo (Ncleo medial ventral) Hipotlamo periventricular (Ncleo Arqueado) Hipfisis Anterior. Control autnomo o visceral (conductual) Amgdala Central Tronco enceflico y ncleos autnomos espinales Organos Diana. Control Somtico (Control conducta e emocin huda o lucha) Hipocampo, amgdala Hipotlamo y Sustancia gris periacueductal Formacin Reticular Fascculos retiuloespinales Msculo esqueltico. Formacin Hipocampal El trmino hipocampo procede de la semejanza del complejo en el corte frontal con el perfil de un caballo de mar. La formacin hipocampal es una estructura cilndrica cuyo eje longitudinal forma un semicrculo alrededor del tlamo. Durante el desarrollo embiolgico su mayor crecimiento hace que el cilindro se enrolle en s mismo lo que da su forma caracterstica. Puede ser dividido en cuatro regiones llamadas CA1 a CA4. Estructuras vecinas como el giro dentado, subculo y corteza entorrinal se incluyen dentro de la llamada formacin hipocampal. El rea entre la regin CA3 y el giro dentado se denomina hilus. El hipocampo y el giro dentado corresponden a arquicoteza que se caracteriza por presentar tres estratos laminares y no seis como la neocorteza. Estas lminas son la polimrfica (stratum oriens), piramidal (stratum pyramidale) y molecular (stratum radiatum). Las principales neuronas son las piramidales del stratum pyramidales, con una dendrtia apical y gran nmero de espinas dendrticas que alcanzan el stratum oriens. Los axones salen del hipocampo por la fimbria y el frnix, y se dirigen principalmente hacia el septum. Estos axones presentan colaterales que regresan hacia el stratum radiatum haciendo sinapsis con las dendritas apicales. En el giro dentado se sitan neuronas con una a cuatro dendritas muy espinosas que se arborizan alrededor. Los axones se denominan fibras musgosas que sinaptan con las dendritas apicales de las piramidales de la regin de CA3. En conjunto todas las sinapsis excitatorias son un potente circuito sinptico. Las interneuronas establecen sinapsis inhibitorias principalmente con las neuronas piramidales.

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Esquema de un corte a travs de hipocampo de un roedor que muestra las regiones y las principales vas excitadoras.

Las aferencias hacia el hipocampo proceden del crtex entorrinal, el septum y el hipocampo contralateral. El hipocampo recibe aferencias del tronco cerebral (ncleos del rafe y locus coeruleus), tlamo, hipotlamo y amgdala. Las eferencias del hipocampo salen principalmente por la fimbria que se contina con el trgono y sus pilares. El hipocampo y, en conjunto, el sistema lmbico, producen un ritmo elctrico caracterizado por un patrn regular, lento, de 4-10 Hz, llamado ritmo theta, este ritmo podra estar relacionado con el dar paso (gating) a la informacin a travs del hipocampo, en las situaciones comportamentales en la que la actividad mnsica a corto plazo es fundamental, mecanismos relacionados principalmente con una va colinrgica. La formacin hipocampal posee diversos neurotrasmisores. El glutamato es el neurotrasmisor por excelencia (terminaciones del giro dentado y corteza entorrinal) y el GABA es el neurotransmisor inhibidor ms importante, siendo

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localizado en la sinapsis de las interneuronas. Existe tambin acetilcolina, serotonica, dopamina, encefalinas, endorfinas, somatostatina, histaminas, adenosina, etc. Recuerde: La Formacin hipocampal es un pliegue medial en la superficie inferior del hemisferio y est formado por subculo, hipocampo y giro dentado que forman en conjunto la arquicorteza. Este trmino es por la antigedad en el perodo evolutivo, en los animales inferiores reciben gran aferencia de los tractos olfatorios, pero en el hombre recibe una mayor aferencia de la corteza cerebral, especialmente de la corteza entorrinal (giro hipocampal rostral). Las eferencias se originan del subculo e hipocampo. Existe divergencia de la informacin, as como tambin convergencia en la entrada de informacin.

Observa las estructuras relacionadas en un corte coronal cerebral a nivel de hipocampo.

El input principal proviene de la corteza entorrinal, dos output distintos participan en los aspectos cognitivos de aprendizaje y memoria, as como tambin la va del placer Va de la Emocin: Subculo A travs del frnix (fimbria, pilar, cuerpo y columna) Cuerpo mamilar Tracto mamilotalmico Ncleos tlamicos ventrales Giro Cngulo.

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Va del Placer: Hipocampo A travs de frnix comisural Ncleos Septales GABA o Acetilcolina Frnix Hipocampo.

ANEXO

NEUROANATOMIA DE LA AMNESIA

Dr. Jaime Court Departamento de Neurologa Escuela de Medicina Universidad Catlica de Chile

La destruccin bilateral del rea medial del lbulo temporal en humanos produce un sndrome amnsico severo con una amnesia antergrada permanente y una retrgrada que abarca un perodo corto previo al dao (2, 3, 4). La memoria para hechos ms antiguos y la memoria para habilidades tcnicas permanece intacta y no hay prdida de la inteligencia global o de habilidades tcnicas perceptuales complejas (3). Un buen ejemplo de esto es el Sndrome de Korsakoff donde existen dos alteraciones relevantes que si bien pueden variar en intensidad siempre se presentan en conjunto: 1.- Dificultad para recordar informacin y acontecimientos previos al comienzo de la enfermedad o amnesia retrgrada 2.- Disminucin de la habilidad para adquirir informacin nueva (aprendizaje) o formacin de nueva memoria, llamada amnesia antergrada). Otras funciones cognitivas (concentracin, organizacin espacial, abstraccin) y la capacidad de iniciativa y espontaneidad estn menos afectadas (8). Scoville col.(3) encontraron que cuando la remocin bilateral del lbulo temporal en animales inclua slo el uncus y el ncleo amigdalino no haba amnesia, pero cuando la lesin se extenda a zonas ms posteriores del hipocampo ocurran defectos de memoria y su severidad pareca depender de la extensin de la lesin hacia la regin posterior. Por sto, propusieron que los trastornos de memoria eran debidos a lesin del hipocampo, una conclusin que fue apoyada por varios estudios de la patologa del sndrome de Korsakoff y de casos con oclusiones de la arteria cerebral posterior (1, 4) y

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que posteriormente ha sido controvertida como veremos ms adelante. Una de las principales conecciones del hipocampo es a los cuerpos mamilares a travs del fornix y como estos estn comprometidos con mucha frecuencia en la psicosis de Korsakoff, tambin se les relacion con el trastornos amnsico que se presenta en este cuadro (4). En su monografa sobre el sndrome de Korsakoff, Vctor y col. (4) sealan que est bien establecido que lesiones bilaterales de los lbulos temporales y ms precisamente de la formacinhipocampal (circunvalaciones dentada e hipocampo) producen un sndrome amnstico de tipo Korsakoff. La formacin hipocampal se proyecta a los cuerpos mamilares principalmente a travs del fornix (4). Sin embargo, en el humano, la interrupcin bilateral de ste no produce un defecto permanente de la memoria (4). Ms an,tampoco es segura la participacin de los cuerpos mamilares en la amnesia. En efecto, en 5 casos con estudio post-mortem de pacientes con una Encefalopata de Wernicke, aunque no haba defectos de la memoria, los cuerpos mamilares estaban comprometidos (4). En 38 que tenan alteraciones de la memoria (es decir que estaban afectados por un sndrome de Wernicke-Korsacoff) presentaban compromiso de los cuerpos mamilares, del ncleo medial del tlamo (mientras estaba indemne en aquellos sin compromiso de la memoria) y casi en la totalidad haba adems compromiso del pulvinar (4). Concluyen que si bien en pacientes afectados por un sndrome de Wernicke-Korsakoff (es decir que cursan con amnesia) estn afectados los cuerpos mamilares, ncleo medial dorsal del tlamo y parte medial del pulvinar an no puede establecerse cual de estas estructuras es esencial en la funcin de la memoria. Como los cuerpos mamilares pueden estar afectados en la encefalopata de Wernicke y no cursar con amnesia, se correlaciona sta mejor con las lesiones del ncleo dorso medial del tlamo y el pulvinar. Por otra parte las oclusiones bilaterales de la arteria cerebral posterior, como decamos producen defectos de memoria y una de las estructuras que est siempre comprometida en estos casos es el hipocampo (5). Los mltiples trabajos de experimentacin animal, en cambio, no han confirmado lo anterior, no observndose defectos en el aprendizaje, ni memorias en lesiones limitadas al hipocampo como se desprende de la extensa revisin bibliogrfica hecha por Horel (1). Debe recordarse que en el trabajo de Scoville y col. (3) mencionado con anterioridad si bien ellos relacionan la amnesia en los animales con lesiones de ambos hipocampos haban removido tambin ambos ncleos amigdalinos. Esta aparente discrepancia entre las lesiones exclusivas de hipocampo en humanos y animales ha motivado varias explicaciones. Podra deberse a una diferencia de funcin del hipocampo, lo cual a juicio de Horel sera improbable pues se trata de una estructura filogenticamente muy estable como para sufrir un cambio tan radical en su funcin (1). Otros creen que esto se debe a que no disponemos en animales de test como los usados en humanos para reconocer defectos de la memoria. Sin embargo, las alteraciones en la memoria humana son de tal severidad que no era probable que la destruccin del hipocampo animal requiera de test muy especiales para detectarla. Por esto Horel plante que el defecto de memoria se debera, ms que a una lesin del hipocampo mismo, al compromiso de la sustancia blanca vecina a ste, es decir en la profundidad del lbulo temporal, llamada "tallo" temporal ("temporal stern") (1).Contiene aferentes

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y eferentes a la corteza temporal (circunvolucin medial e interior) y ncleo amigdalino pero no posee conexiones con el hipocampo (1, 8). La lesin de esta zona les impide a los animales (3) reaprender habilidades que haban adquirido con facilidad en el preoperatorio. Buscando si esto se cumpla en humanos, Horel revis la literatura y encontr evidencias que apoyan esta hiptesis. Concluye que el sistema hipocampo fornix-cuerpos mamilares no sera responsable de los defectos de memoria caractersticos de las lesiones temporales mediales o psicosis de Korsakoff, como tradicionalmente se pensaba, sino la lesin en la sustancia blanca vecina al hipocampo en las profundidades del lbulo temporal Horel destaca que, salvo excepciones, en los casos ms conocidos de amnesia del lbulo temporal no ha habido autopsias, "existiendo slo el juicio de los cirujanos respecto a las estructuras removidas. Hay unos pocos casos, con estudio patolgico, de amnesia debido a oclusiones de ambas arterias cerebrales posteriores (5, 6). Todos estos pacientes tenan lesiones temporales mediales bilaterales debido al compromiso de ambas arterias cerebrales posteriores, Estas irrigan el cuadrante medial del lbulo temporal, incluyendo la circunvolucin del hipocampo, al menos la mitad de la circunvolucin temporal inferior y la sustancia blanca bajo la corteza. El hipocampo recibe la mayor parte de su irrigacin de esta arteria pero en parte tambin de la corodea anterior que es rama de la cartida interna. La arteria cerebral posterior irriga tambin parte del fornix de cuerpos mamilares, amplias zonas del tlamo dorsal, incluyendo el pulvinar el mesencfalo y la parte medial del lbulo occipital. Las bases anatmicas de la amnesia que resulta de oclusiones de ambas arterias cerebrales posteriores es as difcil de interpretar. Eso s,confirma los resultados de la ciruga animal y humana en el sentido que un dao al cuadrante medial del lbulo temporal puede producir defectos en aprendizaje y retencin pero no permite atribuirlos a una estructura determinada de las varias afectadas. Sin embargo, Horel destaca que en todos los casos tambin exista degeneracin de la sustancia blanca del lbulo temporal es decir estaba afectado el "tallo" temporal (1). En cambio Zola-Morgan y col. (9) al tratar de aclarar la participacin del hipocampo y del "tallo" temporal , como fundamento anatmico de la amnesia, llegaron a conclusiones diferentes a Horel. Quisieron establecer si la lesin de esta ltima estructura era esencial para producir amnesia o si la lesin hipocampal era la crtica pero se requera un dao adicional,al ncleo amigdalino pues en lesiones slo del hipocampo, en experimentacin animal, no de haba observado defectos de la memoria (1). A 5 monos produjeron una lesin bilateral del "tallo" temporal y a 4 una remocin bilateral de ncleo amigdalino e hipocampo. Consideraron como un grupo control a 3 monos no operados. Dos meses despus de la operacin se les inici un tratamiento para establecer la habilidad para recordar. No hubo compromiso de la memoria en el primer grupo pero si en los que se extirp el ncleo amigdalino e hipocampo . Estos mostraban un severo dficit de la memoria. Como ya estaba demostrado que la lesin slo de la amgdala temporal o slo del hipocampo no produca amnesia (1, 3) se concluy que era necesaria la lesin combinada de ambas estructuras para producirla y que, al menos en animales, no dependa de la sustancia blanca del lbulo temporal como postul Horel.

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Los cuadros clnicos que se acompaan de amnesia, trastornos cuya ubicacin anatmica ha sido objeto de este anlisis, puede clasificarse en (8):

1.- Sndrome Amnstico de comienzo sbito.


a.- Infarto hipocampal y de zonas vecinas bilaterales (oclusin trombtica o emblica de ambas arterias cerebrales posteriores o sus ramas temporales inferiores). b.- Infarto bilateral del cerebro anterior basal debido a oclusin de las arterias cerebrales anteriores y comunicante. c.- Lesin traumtica bilateral de regiones dienceflica, temporal nferomedial u rbito frontal. d.- Hemorragia subaracnoidea. e.- Intoxicacin por CO y otros estados hipxicos.

2.- Amnesia paroxstica (sbita y breve).


a.- Crisis epilptica del lbulo temporal (10). b.- Por traumatismo encfalo-craneano leve (11) c.- Amnesia Global Transitoria.

3.- Amnesia de inicio subagudo.


a.- Sndrome de Wernicke -Korsakoff. b.- Encefalitis por Herpes simple.

4.- Amnesia de lenta progresin.


a.- Tumores del 3er. ventrculo (piso y paredes) y de estructuras lmbicas corticales. b.- Enfermedad de Alzheimer y otros desrdenes degenerativos que comprometen los lbulos temporales. En resumen las correlaciones antomo-clnicas en humanos han relacionado la amnesia con compromiso bilateral del hipocampo, tubrculos mamilares, ncleo dorso medial del tlamo y pulvinar. En cambio, segn Horel se correlaciona mejor con la sustancia blanca vecina a hipocampo (1). Los estudios experimentales sealan al hipocampo (siempre que est combinado con una lesin del ncleo amigdalino) (9) o a un compromiso de la sustancia blanca vecina. Cabe destacar que sta, es decir el "tallo"

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temporal se conecta con el ncleo medial dorsal del tlamo, el pulvinar y el ncleo amigdalino pero no con el hipocampo. La importancia de estas lesiones en estas estructuras en la amnesia no implica una localizacin de la memoria sino que en estos sitios es donde se obtiene mayor alteracin de sta con lesiones circunscritas y pequeas. Por estos en la presente revisin no se pretende determinar el sitio en el cerebro donde tiene lugar el aprendizaje y memoria. Slo se busca determinar las estructuras del encfalo cuyo dao produce un sndrome amnstico. Exista o no una localizacin para la memoria, es sabido que se producen alteraciones de sta debido a lesiones muy circunscrita pero bilaterales. Es decir hemos revisado la anatoma de la amnesia y de la memoria

Bibliografa

KANDEL, R. SCHWARTZ, J. AND JESSEL, T. (2001). Principios de Neurociencia. Editorial McGraw-Hill. LATARJET, M.; RUIZ LIARD, A. (1990). Anatoma Humana. 2 ed. Mdica Panamericana. NETTER, F. (1987). Sistema nervioso anatoma y fisiologa. Tomo I/1. Salvat. MARTIN, J. H. (2001). Neuroanatoma. Prentice Hall. Tercera Edicin. Texto y Atlas. MOORE, K. L. (1993). Anatoma con Orientacin Clnica. 3 ed. Mdica Panamericana. PURVES, D. AGUSTINE, G. FITZPATRICK, D. HALL, W. LAMANTIA, A. MCNAMARA J. WILLIAMS, M. (2004). Neurociencia. 3 ed.. Editorial medica panamericana. ROHEN, J. W.; YOKOCHI, C. (1994). Atlas Fotogrfico de Anatoma Humana. 3a ed. Mosby; Doyma Libros. ROUVIERE, H.; DELMS, A. (1998). Anatoma Humana: descriptiva, topogrfica y funcional. 9a ed. Masson. SANDLER, T. (2006). Langman, Embriologa mdica con orientacin clnica. 9 edicin. Panamericana. SNELL, R. S. (2005).Neuroanatoma Clnica. 5 ed. Mdica Panamericana. WILLIAMS, P. (1998). Anatoma de Gray. Churchill Livingstone. 38 edicin. Tomo II. YOUNG, P. A. y YOUNG P. H. (2001). Neuroanatoma Clnica Funcional. Editorial: Masson, Barcelona.

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