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Diferenciacin celular
Un organismo completo se inicia a partir de una nica clula, la clula huevo o cigota. Pero cmo es posible que a partir de esa primera clula se originen los ms de doscientos tipos celulares diferentes que conforman un organismo? Las clulas intestinales tienen la misma informacin gentica que las clulas del msculo o las neuronas? La informacin gentica se fragmenta y pierde en las clulas especializadas? Qu promueve la diferenciacin celular? Pueden desespecializarse las clulas que se han especializado en cumplir una funcin? Algunas de estas preguntas ya tienen respuestas, pero otras todava necesitan de la investigacin de los cientficos para esclarecer los mecanismos en juego. Mucho se ha avanzado, pero mucho ms queda por develar. Veamos una breve introduccin al tema para describir algunas mecanismos de la diferenciacin celular. La intencin de este ser conocer los complejos pasos genticos y moleculares simplemente pretendemos asomarnos al maravilloso proceso que permite hacer un organismo. bases de los encuentro no en cuestin, de desarrollo

La divisin de la cigota origina un embrin La fecundacin se presenta como resultado de la fusin de los gametos haploides masculino y femenino para formar la clula cigota o cigoto diploide. En ese momento se activa el desarrollo: el cigoto comienza una rpida serie de divisiones y a partir de ese instante comienza a llamarse embrin.

A) B) C) D)

Cigota de erizo de mar. Embrin de 2 clulas. Embrin de 4 clulas. Embrin de 8 clulas.

Las primeras clulas del embrin son similares

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Una vez que el embrin ha sufrido muchas divisiones, toma la forma de una esfera, que por su parecido a las moras, se denomina mrula. Es interesante notar que la cigota es una de las clulas ms grandes del organismo, y las sucesivas divisiones que sufre no cambian su tamao. Por lo tanto, las primeras divisiones del estadio embrionario generan clulas cada vez ms pequeas. El desarrollo del embrin contina hasta que se llega a formar una bola hueca de clulas que se denomina blstula. Hasta este perodo las clulas son ms o menos similares. No tienen actividad biosinttica. Han heredado el citoplasma, junto a los componentes que all estaban presentes (ARNm, ribosomas, protenas, etc., etc., etc.), que generacin tras generacin pas desde la cigota.

La diferenciacin celular forma tipos celulares muy diferentes En determinado momento, ocurre un evento de proporciones dramticas: una serie coordinada de migraciones celulares ocasiona que la capa externa de clulas se pliegue hacia dentro de la bola hueca, como si diramos vuelta un guante. Las clulas se unen entonces a la superficie interior de la blstula y migran, arrastrando a ms clulas con ellas. A partir de este momento, esta masa de clulas se denomina gstrula. El resultado es la formacin en el embrin de tres capas primarias de clulas: el endodermo (capa interna); el mesodermo (capa media) y el ectodermo (capa externa). Comienzan a distinguirse grupos de clulas que adquieren caractersticas particulares que otras no poseen, especializndose en un tipo celular. La morfologa de las clulas cambia notablemente y este proceso se denomina diferenciacin celular.

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En la etapa de gstrula comienzan a diferenciarse todos los tipos celulares que formarn parte del organismo a partir de las tres capas primarias. Un grupo de clulas originar la lnea germinal.

Visit las siguientes pginas para ver el desarrollo de un embrin de rana:


http://www.youtube.com/watch?v=_Nl68Nc_Dlc http://www.youtube.com/watch?v=GO5YN_t1fqw&feature=related http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/profesor/animaciones/Desarrollo_embrionario.gif copi y peg esta direccin sobre desarrollo embrionario en tu navegador de Internet.

Una clula es lo que es, segn las protenas que posee Como vimos anteriormente, segn el dogma central de la biologa, el flujo de la informacin gentica conduce a que la informacin del ADN sea traducida a protenas. Las protenas son las efectoras de los cidos nucleicos y construyen todo dentro de la clula. En definitiva, la diferencia entre dos tipos celulares radica principalmente en qu clases de protenas contienen en su interior, esto a su vez determinar todo lo dems. Por ejemplo, las clulas musculares contienen protenas como la actina y miosina organizadas de tal manera que al deslizarse unas sobre otras, acortan la longitud de la clula. El cambio de longitud de los millones de clulas musculares se traducir en la contraccin del msculo. Las neuronas tienen

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una forma caracterstica y fabrican neurotransmisores que hacen posible la comunicacin entre neuronas y permite la transmisin del impulso nervioso. Los glbulos rojos poseen una protena llamada hemoglobina que se une al oxgeno y lo transporta por todo el cuerpo. Las clulas del intestino fabrican enzimas que al ser liberadas participan en la digestin de los alimentos. Pero, Por qu las clulas tienen en su interior protenas especficas que las hacen diferentes de sus vecinas? Acaso, la cigota no les ha heredado a todas las clulas el mismo manual de instrucciones completo? Ser que las clulas diferenciadas han perdido ciertos genes y, por consiguiente, slo fabrican las protenas que le dan identidad? Los ncleos de las clulas diferenciadas sern todos distintos porque van perdiendo ciertos genes a medida que se suceden las divisiones celulares? Tratemos de responder estos interrogantes... Todas las clulas de un organismo tienen el mismo genoma En 1997, Ian Wilmut, un investigador escocs, y sus colaboradores publicaron los resultados de un experimento sobre la clonacin de una oveja, bautizada Dolly. Este experimento rpidamente traspas el mbito cientfico e impact profundamente sobre la opinin pblica, encendiendo acalorados debates. Para nuestro caso, podemos aprovecharlo para buscar las respuestas a los interrogantes que nos planteamos anteriormente. Veamos una rpida descripcin del experimento: Los cientficos extrajeron una clula diferenciada de la ubre de una oveja adulta, especializada en fabricar productos especficos, tomaron su ncleo y lo implantaron en el vulo anucleado (sin ncleo y por ende sin informacin gentica) de otra oveja. El nuevo vulo fue implantado en una tercera oveja para esperar que se desarrolle. Luego de la gestacin el resultado no fue una ubre caminante; como todos saben, fue una ovejita entera y completa. Dolly se hizo famosa y reafirm que an las clulas diferenciadas mantienen intacto todo el material gentico.

Tapa de la revista Nature, donde se public el experimento. Aunque ya se haban realizado ensayos de clonacin en otras especies, esa fue la primera vez que se hizo en un mamfero. De all la repercusin.

Aunque los cientficos ya saban (desde hace muchos aos) que todas las clulas conservan el genoma completo, no estaban seguros si podra ser re-activado en forma completa para volver a formar organismo completo.

- Yo no soy solo una ubre bonita!

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La diferenciacin es el resultado de la activacin o inactivacin de los genes Como herencia de la informacin gentica obtenida a partir de la cigota, todas las clulas descendientes contienen el mismo conjunto de genes. Entonces, debemos interpretar que en las clulas diferenciadas slo se expresan algunos genes. Es decir, existe algn mecanismo que hace que los genes estn prendidos o apagados. En funcin de cul es el conjunto de los genes activos, las clulas tomarn una direccin determinada de diferenciacin.

Los genes hometicos controlan la actividad de otros genes Dentro del genoma de la clula, existen ciertos genes llamados hometicos, que codifican para protenas que tienen la capacidad de controlar la actividad de otros genes y son denominadas protenas homoticas. Los genes hometicos, a travs de sus protenas hometicas, son los encargados de prender o apagar a otros genes. Un ejemplo es el gen myoD que tiene las instrucciones para fabricar la protena MyoD. Esta protena permite la transcripcin de secuencias de ADN que codifican para protenas musculares (actina, miosina, tropomiosina y troponina), es decir, activa a cada unos de dichos genes. Si la protena MyoD no est presente en la clula, estos genes permanecen apagados y no se desarrollarn las caractersticas de las clulas musculares. De la misma manera, existen otros genes hometicos que determinan la diferenciacin hacia otros tipos celulares.

GEN A

GEN B

GEN C

Gen 1

Gen 2

Gen 3

Gen 4

Gen 5

Gen 6

Gen 7

Gen 8

Gen 9

Gen 10

Gen 11

A, B y C son genes hometicos cuyos productos (protenas hometicas) regulan la actividad de sus genes subordinados. Cuando el Gen A est activo, los genes 1, 4 y 11 estn prendidos.

Los genes homoticos tambin son regulados Cada tipo celular tiene un gen hometico encendido que ha dirigido su diferenciacin y un conjunto de otros genes hometicos apagados que no se han expresado.

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Se conocen determinados factores externos e internos a la clula, que no sern objeto de nuestro estudio, que pueden promover la actividad (o inactividad) de los genes hometicos. Es decir, que estos genes tambin pueden ser regulados durante el desarrollo temprano del embrin y determinar el curso de la diferenciacin que tomarn las clulas. En este campo todava existen muchas dudas y los cientficos investigan da a da para esclarecer an ms este proceso.

Visit la siguiente pgina de Internet para ver un video sobre el desarrollo embrionario en humanos: http://www.youtube.com/watch?v=MvHQRkLl55w&feature=related

Si este tema te interesa, te sugerimos la lectura del libro El huevo y la gallina. Manual para construir un animal de Gabriel Gellon, Ed. Siglo XXI. Te brindar una amena descripcin de algunos mecanismos y leyes involucrados en el desarrollo de un ser vivo.

Actividades
Actividad 1 Le la siguiente adaptacin del artculo Como se construye un animal publicado por la revista Ciencia Hoy. Volumen 6, Nro. 31. Te servir como repaso de la mayora de los contenidos de esta etapa.

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Revista de Divulgacin Cientfica y Tecnolgica de la Asociacin Ciencia Hoy

ARTICULOS Cmo se construye un organismo animal


MARCELO O. CABADA Y SILVIA E. ARRANZ Facultad de Ciencias Bioqumicas y Farmacuticas, Un Rosario Entender cmo se forma un organismo animal a partir de sus progenitores es conocer cmo las sucesivas divisiones de la nica clula el vulo fecundado - generan otras de muy variada forma y funcin, organizadas de manera precisa en el espacio y relacionadas estrechamente entre s. Si bien se ha avanzado mucho en el conocimiento de este proceso, se desconocen an cuestiones fundamentales.

Los procesos que dan lugar a la formacin de un nuevo ser vivo a partir de sus progenitores (o embriognesis, la formacin y desarrollo del embrin) han intrigado por milenios. Como sucede con casi todos los campos del los avances en la comprensin de este fenmeno han ido generando nuevos interrogantes y, si bien en la actualidad se conocen muchos de sus aspectos, persisten todava numerosas incgnitas sobre cuestiones fundamentales. Este artculo intenta proporcionar un panorama del estado actual del conocimiento de la embriognesis y, en particular; de sus aspectos aun no dilucidados. Dado que es imposible en un ensayo de este tipo abarcar todos los animales, ni tan siquiera los grupos ms importantes de ellos, se analizarn slo las ranas y los sapos, es decir; los pertenecientes al orden de los anuros - animales sin cola - de la clase de los anfibios, los cuales, por lo fcil de su manipulacin experimental, se usan a menudo para estudiar la embriognesis de los vertebrados. El anlisis del desarrollo embrionario requiere el previo estudio de la formacin de las gametas o gametos, esto es, los espermatozoides y los ovocitos, cuya unin durante la fecundacin inicia la embriognesis. Recordemos que en el ncleo de todas las clulas estn los cromosomas, portadores de la informacin hereditaria, constituidos por cido desoxirribonucleico (ADN) y protenas, y que - en la mayor parte de los casos - slo son visibles durante la divisin celular: en otros estadios de la vida de la clula estn asociados en un ovillo llamado cromatina. La forma y el nmero de cromosomas de una clula son distintivos de cada especie. En todas las clulas, con la excepcin de las gametas, los cromosomas se presentan en pares, cada uno de cuyos miembros proviene de uno de los progenitores. As, en las clulas humanas hay veintitrs pares de cromosomas y cada par est constituido por un cromosoma heredado del padre y otro de la madre. En las gametas, en cambio, hay slo un miembro de cada par de cromosomas, por lo que su nmero total es la mitad del encontrado en las dems clulas del animal (por eso se llaman haploides, por oposicin a las clulas diploides). Ello se debe al modo de divisin celular que da origen a las gametas, llamado meiosis (a diferencia de la mitosis); pero a pesar de que slo est presente uno de los dos miembros de cada par

Temas y actividades Biologa _____________________________________________________________________________________ sealado, la informacin gentica de los cromosomas de las gametas proviene por igual de ambos progenitores, pues la separacin de los miembros de los pares homlogos durante la meiosis se produce al azar Las gametas aportadas por los machos son los espermatozoides (Fig. 1), clulas altamente diferenciadas, adaptadas a su funcin y producidas en gran cantidad. Poseen un eficaz sistema de propulsin que utiliza la energa de la hidrlisis del ATP. para mover un flagelo, cuyo desplazamiento es la causa inmediata del traslado del espermatozoide. Este contiene, adems, enzimas hidrolticas y otras protenas, almacenadas en una vescula llamada acrosoma; cuando son liberadas, permiten que el espermatozoide atraviese las cubiertas y la membrana plasmtica de los ovocitos. Las gametas de la hembra son los ovocitos (Fig. 2). En la mayora de los animales, la meiosis de las gametas femeninas no se completa hasta que son penetradas por un espermatozoide durante la fecundacin; por ello es conveniente llamarlas ovocitos, y reservar el nombre vulo para aquellas que han finalizado la meiosis.

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En los anfibios, la fecundacin y la embriognesis tienen lugar fuera del organismo materno. Durante la formacin del ovocito (ovognesis), se incorporan a ste gran cantidad de sustancias de reserva, que reciben el nombre genrico de vitelo y provienen del hgado, desde donde son transportadas por la sangre al ovocito que crece en el ovario; tambin se atribuye a las clulas que rodean a cada ovocito, o clulas foliculares, la funcin de producir y transferir parte del material de reserva. La acumulacin de tales sustancias de reserva, que sern

Temas y actividades Biologa _____________________________________________________________________________________ utilizadas para la formacin del embrin, da lugar a una clula esfrica de gran tamao (en anfibios puede tener entre 1,5mm y 1 cm de dimetro), cuyos cromosomas todava estn en pares; contiene, adems del material de reserva, gran cantidad de distintos organoides celulares y otros componentes que le son caractersticos, entre ellos, los grnulos corticales (vesculas perifricas que liberan, en el momento adecuado, sustancias que contribuyen a impedir que ms de un espermatozoide penetre el ovocito) y los grnulos de pigmento (generalmente negros u oscuros, que se ubican en uno de los hemisferios del ovocito y permiten as distinguir un hemisferio pigmentado llamado animal de otro blanco llamado vegetativo) (Fig. 3). Durante la ovognesis el ovocito sintetiza o incorpora, entre otras sustancias, cido ribonucleico (ARN), lpidos y protenas en suficiente cantidad como para que el embrin crezca sin recibir nutrientes del exterior; as, contiene todos los tipos de ARN requeridos para la sntesis de las protenas que formarn las membranas de aquellas clulas que genere la divisin del vulo fecundado. En unas pocas horas, en efecto, el vulo fecundado, que es una nica clula, da lugar a ms de cuatro mil, antes de que el embrin alcance la etapa de blstula media, en la que se inicia la sntesis (o transcripcin) de ARN. Hasta entonces, el crecimiento y la divisin del embrin acontecen mediante el ARN acumulado durante la maduracin del ovocito. Durante la fecundacin finaliza la divisin meitica dell ovocito y se reduce a la mitad el nmero de sus cromosomas, pero estos vuelven a incrementarse al nmero propio de la especie por el aporte del espermatozoide. Poco tiempo despus de la fecundacin, el huevo o cigoto formado comienza a dividirse con rapidez y llega, en pocas horas, a varios cientos de clulas, pero el volumen del embrin se mantiene igual al del vulo fecundado (Fig. 4A). Posteriormente, se forma en el embrin una cavidad interior denominada blastocele, que da a aquel, en tal estadio de su desarrollo, el nombre de blstula (Fig. 4B-C). Antes de ese momento no existe diferenciacin celular apreciable. Las clulas del embrin son similares entre s, salvo una diferencia de tamao entre las de los hemisferios vegetativo y animal (las primeras son ms grandes porque se dividen ms lentamente). La diferenciacin celular comienza en el estadio de blstula; clulas situadas en el ecuador del embrin forman una capa llamada mesoblasto, la cual, junto con el endoblasto - que se forma en el hemisferio vegetativo - y el ectoblasto - que proviene del hemisferio animal - constituyen las tres capas embrionarias; de ellas derivarn los ms de doscientos diferentes tejidos del individuo adulto. Una cuestin fundamental de la embriognesis es por qu y cmo un conjunto de clulas, que inicialmente parecan iguales, a medida que el embrin se desarrolla generan otras no slo nuevas sino distintas entre s. Se conocen dos mecanismos generales para explicarlo: la accin de los determinantes citoplasmticos y las interacciones inductivas. Los determinantes citoplasmticos son protenas y cidos ribonucleicos que, luego de la fecundacin, quedan slo en determinados lugares del vulo fecundado y, por ello, se distribuyen de manera desigual entre las clulas hijas que resultan de las sucesivas divisiones de este. Tal distribucin desigual afecta el destino de cada clula o grupo de clulas.

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Temas y actividades Biologa _____________________________________________________________________________________ En el caso de las interacciones inductivas, un grupo de clulas inductoras emite una seal qumica, captada por las clulas receptoras, que por ello generan otras cuyas formas y funciones se diferencian de las de las clulas originales. Durante los estadios de blstula final o gstrula inicial, las interacciones inductivas provocan la aparicin de mesoblasto; durante los estadios de gstrula media y final, el mesoblasto emite seales qumicas que inducen a las clulas ectoblsticas que forman el techo del blastocele a diferenciarse en tejido nervioso. Acontecidas esas diferenciaciones bsicas, ocurre una secuencia de inducciones relacionadas con el movimiento coordinado de los distintos grupos celulares. Aparte de las diferenciaciones, durante el desarrollo embrionario se produce tambin el traslado de clulas o de grupos de ellas, para que puedan ocupar sus lugares en los distintos tejidos y rganos. La mayora de las clulas de organismos multicelulares estn en contacto entre s mediante una compleja red de macromolculas que esas mismas clulas secretan al espacio extracelular. Tal trama es conocida por matriz extracelular y, durante el crecimiento embrionario, condiciona el desplazamiento ordenado (o migracin) de los distintos grupos celulares. Cuando esas clulas diferenciadas cambian de sitio, promueven a su vez diferenciaciones en sus nuevas vecinas. Los movimientos de las clulas dependen de las propiedades de sus superficies y de la composicin de la matriz extracelular o, ms precisamente, de las protenas de la membrana plasmtica y de sus interacciones con los componentes de dicha matriz. Las migraciones de clulas que ocurren durante la gastrulacin (o invaginacin del mesoblasto) se manifiestan externamente por la aparicin de una hendidura, ubicada entre los hemisferios animal y vegetativo, llamada labio dorsal del blastporo. A principios de este siglo, Hans Spemann y su colaboradora Hilde Mangold descubrieron que posea propiedades inductoras; transplantaron el labio dorsal de un embrin a otro y el resultado fue un embrin doble (ver recuadro "El experimento de Spemann" al final), indicacin de que la zona transplantada era capaz de influir a las clulas del husped para que cooperasen en la construccin de un segundo embrin completo, unido al primero. Por tal motivo se llam a la zona transplantada organizador primario o de Spemann . Hoy se sabe que el organizador de Spemann, la pieza fundamental de la construccin del eje cfalo-caudal del embrin, es el mesodermo dorsal, previamente inducido por clulas dorsales del hemisferio vegetativo. Estos trabajos conmocionaron el mundo cientfico y, en 1935, le valieron a Spemann el premio Nobel. Estimulados por el descubrimiento, se realizaron numerosos estudios orientados a encontrar las molculas responsables de organizar un ser vivo a partir de una masa de clulas no diferenciadas. Es un problema cuya importancia excede en mucho lo acadmico, ya que abre la posibilidad de controlar la proliferacin celular catica en los proceso s cancerosos y sujeta a una estricta regulacin temporal y espacial en el crecimiento embrionario, si bien, en ambos, es muy veloz. A pesar del tiempo transcurrido y de los innumerables esfuerzos realizados, la pregunta contina sin respuesta: no ha sido an posible identificar la (o las) molculas responsables de la induccin primaria. Sin embargo, se ha avanzado significativamente en el conocimiento de algunos aspectos del proceso. Se sabe, por ejemplo, que la induccin no requiere del contacto directo entre la clula inductora y la receptora: se sabe, tambin, que depende de la capacidad de respuesta (o competencia) de la clula receptora, la cual no se mantiene indefinidamente en el tiempo y es independiente de la duracin de la seal inductora. Si bien la diferenciacin celular depende de factores citoplasmticos y de las interacciones inductivas, en ltima instancia, las caractersticas de cada tipo celular resultan de la activacin y expresin de ciertos genes, que lo hacen de una manera especfica para el tipo celular. De all la importancia de conocer los procesos que regulan la expresin de los genes durante el desarrollo embrionario, y la secuencia de pasos que tienen lugar entre la recepcin de una seal inductora y la consiguiente diferenciacin celular Desde hace algunos aos se sabe que algunas protenas, cuando se ensayan in vitro, poseen una potente actividad inductora de la formacin del mesoblasto. Entre ellas se encuentran unas

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Temas y actividades Biologa _____________________________________________________________________________________ de la familia denominada factores de crecimiento, como los de fibroblastos (FGF o flbroblast growth factor), los factores de transformacin del crecimiento tipo B (FGF-B o transforming growth factor type B), llamados tambin activinas A y E, y otro grupo de factores de crecimiento designados como Wnt, que actan en uno o ms pasos de la formacin del mesoblasto. Para que sustancias que ejercen estos efectos in vitro puedan ser consideradas inductoras deben, entre otras condiciones, ser biolgicamente activas, expresarse en el lugar adecuado del embrin y actuar mediante mecanismos susceptibles de ser inhibidos por sustancias especficas. Se piensa que las molculas que cumplen con los requisitos para ser consideradas inductoras emiten seales qumicas desde las clulas del hemisferio vegetativo, que son reconocidas por las adyacentes de la zona marginal. Un indicio que apoya esta hiptesis es que se han encontrado receptores, tanto para activinas como para FGF en embriones de un anfibio sudafricano, la rana de uas (Xenopus Iaevis). Hay numerosas evidencias experimentales sobre la existencia de sustancias qumicas inductoras que participan en especificar el eje cfalo-caudal en el mesoblasto axial, antes o durante la gastrulacin. Se ha encontrado que, por lo menos, dos genes se activan como respuesta a esas sustancias, los denominados Xhox3 y goosecoid, que por sus caractersticas estructurales pueden clasificarse en una familia de genes selectores llamados genes con homebox. Si bien an se desconoce como se regula la expresin de los genes hometicos identificados (o genes que regulan la accin de los otros; ver recuadro "Genes hometicos"), experimentos en los que se han tratado embriones con un derivado de vitamina A, el cido retinoico (AR), muestran que ste produce un desplazamiento importante de la distribucin de protenas hometicas, lo que ocasiona significativas alteraciones morfolgicas. La participacin de estas sustancias en la regulacin de la morfognesis de embriones de anfibios parece estar avalada por recientes informes acerca de la existencia en estos anfibios de sustancias endgenas similares al cido retinoico. Para poder entender globalmente los procesos de induccin, esto es, ms all de sus detalles moleculares, debe tenerse en cuenta que, desde el momento de la fecundacin en adelante, tienen lugar una serie de movimientos celulares e inducciones sucesivas segn un plan estricto y no modificable, en un reducido espacio que en la mayora de los animales es menor de un milmetro cbico. As, desde el tubo neural se elongan clulas, que despus sern neuronas, hasta hacer contacto con clulas musculares, que a su vez tambin migraron desde otro lugar: en la rana, el encuentro se produce a varios centmetros de su origen, pero en otros animales puede ocurrir a metros de distancia, para lo que las clulas deben desplazarse a travs de distintas masas celulares. Si equivocaran su camino y no se produjeran los contactos celulares adecuados, habra modificaciones en la formacin del organismo, ya fuesen leves o tan profundas que los individuos muriesen antes de completar su desarrollo. Este ejemplo, que se refiere al sistema nervioso, puede extenderse a la formacin de otros tejidos como gnadas, rin, huesos, msculos, etc. La formacin de un nuevo organismo es un proceso que comienza con una sola clula que, por divisiones sucesivas, forma una masa de ellas; en un determinado momento estas comienzan a diferenciarse, a inducir la diferenciacin de otras clulas y a migrar con una exactitud casi absoluta, hasta alcanzar su destino definitivo. Parece un fabuloso concierto, interpretado por miles de msicos que se mueven en el espacio: a veces cambian de instrumento, pero no equivocan ni una nota durante las horas o das que dura la ejecucin. La direccin del concierto est a cargo de la informacin gentica, presente en el ncleo del huevo, de donde se lee una partitura escrita con slo cuatro letras. Es cierto que poder ejecutar los millones de conciertos exitosos, constituidos por la formacin de cada nuevo ser vivo, le llev a la naturaleza millones de aos de pruebas, logros y errores. Todo ello - en el caso que nos ocupa - para poder hacer siempre ese animal que llamamos rana.

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GENES HOMETICOS
Cada una de las funciones de los seres vivos est codificada en su material gentico, constituido por molculas de cido desoxirribonucleico (ADN). El segmento del ADN que contiene la informacin correspondiente a (en jerga, que codifica para) cada una de esas funciones se denomina gen, y su accin (en jerga, expresin) tiene lugar mediante la sntesis de distintos tipos de protenas. Algunas de las protenas que son sintetizadas no expresan esa funcin directamente sino que lo hacen regulando la funcin de otros genes. Es conocido que durante el desarrollo embrionario la formacin de algunos rganos o tejidos complejos abarca la actividad de varios genes, regulada por la operacin de uno que se denomina gen hometico. En general, la expresin de los genes hometicos en distintas zonas del embrin y en distintos momentos del desarrollo embrionario est bien delimitada. Los productos finales de la expresin de los genes hometicos son las llamadas protenas hometicas, que forman un gradiente a lo largo del eje cabeza-cola del embrin, y cuando se alteran, porque tiene lugar una mutacin en un gen hometico, queda inhibida la formacin de estructuras corporales complejas. Habitualmente las protenas hometicas se vinculan con el ADN y activan o inhiben la expresin de otros genes. Los genes hometicos, pues, poseen informacin posicional y seleccionan caminos particulares de desarrollo. En el embrin de la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) se encontraron varios genes hometicos, que tambin existen en otros animales, como anfibios, mamferos, etc. Llamativamente, los que cumplen funciones similares en distintos animales tienen gran parecido en cuanto a su composicin qumica (es decir, su secuencia de nucletidos, que son las molculas orgnicas con las que estn constituidos los cidos nucleicos); ello llev a pensar que, durante la evolucin de las especies, se conserv por lo menos en parte el mecanismo por el cual se forma un nuevo individuo adulto.

EL EXPERIMENTO DE SPEMANN
En el estadio de gstrula media, el embrin de una rana tiene externamente la forma ilustrada en la figura 4F-G. Su dimetro (de aproximadamente 1,4 mm) permite trabajar con l bajo una lupa binocular. Si se le secciona el labio dorsal del blastoporo, puede transferrselo al blastocele de otro embrin mediante una micropipeta (Fig. 1A) y, luego de algunas horas, se observa la formacin de un doble embrin (Fig 1B). El desarrollo que puede alcanzar la implantacin depende de varios factores, como el de los dos embriones con que se experimenta, la zona de la que se sacan las clulas, etc. De todas maneras, el experimento indica que en las clulas transplantadas est toda la informacin necesaria para organizar un embrin completo. De all que dicha zona se denomine organizador primario o de Spemann, por razones histricas, pues hoy se sabe que la primera induccin producida en el embrin es la del mesoblasto. Embrin donante

Embrin receptor

Fig 1- Esquema del experimento de Spemann (A) Extraccin de clulas del labio dorsal del blastoporo de una gastrula media y su implantacin en una gastrula inicial (B) Embrin doble, en el cual la mayora de los tejidos pertenecen al que recibi el implante

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Para leer el artculo original visit los siguientes links: http://www.cienciahoy.org.ar/hoy31/organismo.htm http://www.cienciahoy.org.ar/hoy31/organismo01.htm

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