MORFOLOGIA EXTERNA DO GAFANHOTO ADULTO EUTROPIDACRIS SP.

comentrios sobre o plano bsico de Insecta

IVAN FARIAS CASTRO FREDDY BRAVO

2001
MORFOLOGIA EXTERNA DO GAFANHOTO ADULTO EUTROPIDACRIS COMENTRIOS SOBRE O PLANO BSICO DE INSECTA
SP.:

IVAN FARIAS CASTRO FREDDY BRAVO

MORFOLOGIA EXTERNA DO GAFANHOTO ADULTO EUTROPIDACRIS SP.: COMENTRIOS SOBRE O PLANO BSICO DE INSECTA

Catalogao internacional

Sumrio

APRESENTAO
Os estudos morfolgicos em Biologia tm sido uma fonte importante de informao para a proposio de hipteses sobre as relaes filogenticas dos seres vivos, e, as estruturas morfolgicas ainda so a matria prima das chaves de identificao das espcies. Os avanos na gentica fizeram com que os bilogos descobrissem que espcies muito similares podem ser distintas quando examinadas a nvel gentico, dando assim, uma nova dimenso ao estudo da evoluo. Nos ltimos anos, os avanos na biologia molecular tm permitido aos pesquisadores propor hipteses sobre as relaes filogenticas dos seres vivos, as vezes conflitantes com as hipteses baseadas apenas em estudos morfolgicos, o que tem levado a amplas revises morfolgicas desses grupos. Os estudos moleculares tm resolvido a filogenia de grupos muito distantes na escala evolutiva (KNOLL, 1992), no entanto, quando os estudos so dirigidos para grupos genealogicamente prximos, os resultados so muito conflitantes (ver por exemplo a reviso de WHEELER, 1998 sobre os estudos moleculares para Arthropoda). Estudos filogenticos que integren dados morfolgicos e moleculares (evidencia total) poderiam ser uma alternativa para melhor entender a evoluo de um grupo (e.g. WHEELER, et al. 1993; WHEELER, 1998;). O termo inseto, de uma maneira ampla, faz referncia a todos os animais com trs tagmas, e que possuem trs pares de apndices locomotores apenas no tagma torcico. Esse grupo de animais atualmente conhecido como Hexapoda, e inclui os txons com representantes recentes: Collembola, Protura, Diplura, Archaeognatha, Zygentoma e Pterygota (KRISTENSEN, 1991; KUKALOV-PECK, 1991). O nome Insecta fica restrito ao txon que rene Archaegnatha, Zygentoma e Pterygota (KRISTENSEN, 1991; KUKALOV-PECK, 1991; BITSCH, 1994). O desenvolvimento de asas aconteceu apenas uma vez, no grupo conhecido com Pterygota. Os gafanhotos so insetos pterigotos, classificados na ordem Orthoptera, junto com as esperanas e os grilos, entre outros. Os ortpteros constituem um grupo basal de insetos (KRISTENSEN, 1991; KUKALOVPECK, 1991), e conservam algumas caractersticas plesiomrficas do plano bsico da Insecta. Os trabalhos de SNODGRASS (1935) e MATSUDA (1965, 1970, 1976) tratam sobre morfologia comparativa de insetos e at agora so textos de referncia para qualquer estudo em morfologia, no entanto, so trabalhos

6 para especialistas, principalmente pela sua linguagem e detalhamento sobre o assunto. Alguns trabalhos tratam em detalhe sobre a morfologia de um inseto em particular, destacando-se o de SNODGRASS (1956), no qual estuda a morfologia da abelha Apis mellifera L., e o de JONES (1981) que estuda a morfologia do gafanhoto Romalea microptera Beauvois. No trabalho de Llorente & Presa (1997), os autores descreveram, sucintamente, a morfologia externa de um gafanhoto. Na lngua portuguesa existem dois publicaes que tratam da morfologia de um inseto em particular, o de CAMARGO (1967) sobre a abelha sem ferro Melipona marginata Lep., e o de NARCHI (1977) sobre a morfologia de uma barata, porm sem fazer meno espcie que estudou. Dos cinco trabalhos que tratam sobre a morfologia de alguma espcie de inseto, apenas o de NARCHI (1977) destinado para estudantes de graduao, no entanto, no existe referncia alguma para a evoluo das caractersticas nos insetos. Neste livro, os autores apresentam um estudo sobre a morfologia externa do gafanhoto Eutropidacris sp., que servir de base para realizar comentrios sobre o plano bsico de Hexapoda, que tem sido proposto por alguns autores (HENNIG, 1981; KUKALOV-PECK, 1987, 1991, 1992; BITSCH, 1994). O estudo foi realizado a partir do estudo de 3 machos e 5 fmeas do gafanhoto Eutropidacris sp. (Orthoptera), coletados em Feira de Santana, Bahia. Antes da observao da morfologia externa do gafanhoto, a musculatura e os rgos internos foram retirados. Realizaram-se vrios cortes e as partes resultantes foram coladas a alfinetes comuns de costura para observao sob um microscpio estereoscpico. Os desenhos foram feitos sob cmara clara, acoplada ao microscpio estereoscpico. A terminologia para os caracteres foi a usada por SNODGRASS (1935) e por JONES (1981). O primeiro captulo deste livro aborda, com uma abordagem bastante geral, a morfologia de um inseto adulto. O captulo 2, trata sobre os aspectos gerais do gafanhoto estudado, ou seja, trata sobre os aspectos externos pelos quais ele pode ser identificado. Os captulos 3 a 5 tratam, independentemente, sobre cada um dos tagmas do gafanhoto: cabea, trax e abdmen. No captulo 5, est includo o estudo da teminlia masculina e feminina. No ltimo captulo, o 6, discute-se, de maneira geral, as propostas sobre o plano-bsico de Hexapoda.

1. MORFOLOGIA GERAL DE UM INSETO ADULTO

Neste primeiro captulo, ser abordado de maneira geral, a morfologia de um inseto generalizado. importante relembrar que o termo inseto rene a todos os animais que possuem trs pares de pernas no trax e que podem ou no ter asas. Por isso, no ser feita meno as asas. A cutcula uma camada externa inerte que cobre o corpo do inseto, denominada de exoesqueleto. A cutcula forma os apdemas internos onde se fixam a musculatura e as membranas alares, atua como barreira entre o tecido vivo e o meio ambiente. Internamente, a cutcula est presente nas traquias, alguns ductos glandulares e os intestinos posterior e anterior. A cutcula pode ser dura e rgida ou fina e flexvel como em muitas larvas de insetos. Uma das principais funes da cutcula restringir a perda de gua, que vital para o sucesso dos insetos para a vida terrestre. A cutcula secretada pelas clulas da epidermis, que esto na base. Ela formada por uma grossa pr-cutcula mais interna e uma fina epicutcula, mais externa. A epidermes e a cutcula formam juntas o integumento, a cobertura externa do tecido vivo de um inseto. A epicutcula geralmente consiste de trs camadas: uma cutcula interna, uma epicutcula externa e uma camada superficial, ainda mais externa. Em muitos insetos, a camada superficial coberta por lipdios ou por cera e externa a estas por uma discreta camada de cimento. Esta camada hidrofbica, ou seja repele a gua, principalmente pela presena dos lipdios e da camada de cera. A pr-cutcula formada por uma camada mais externa e mais estreita, denominada de exocutcula, e por uma camada interna e mais grossa denominada de endocutcula. A pr-cutcula formada principalmente quitina, um polisacardeo de alto peso molecular, e por protena. A grande parte da rigidez da cutcula, deve-se s pontes de hidrognio entre as cadeias de quitina adjacentes. Outro processo que contribu com a firmeza da cutcula a esclerotizao, que resulta da ligao de cadeias proticas por pontes fenlicos. Somente a exocutcula pode sofrer escloritizao. A cor da cutcula deve-se a deposio de pigmentos nesta camada. A cutcula mais flexvel, que acontece nas junes entre partes, que permite o movimento dessas partes, denominada de membrana artrodial. Ductos glandulares podem atravessar a cutcula para abrir-se no exterior. Extenses cuticulares so visveis na parte externa da cutcula, e so conhecidas como espinhos, setas, microtrquias, cerdas. Os insetos, como os artrpodes sofrem mudas peridicas que so controladas por hormnios, fenmeno que conhecido como ecdsis. Toda a

8 cutcula, externa e interna, trocada em cada processo de ecdsis, e produzida uma nova pela epidermes. O lugar por onde o inseto sai para a ecdisis denominado de linha ecdisial. Externamente, o inseto adulto est dividido em trs tagmas, ou regies funcionais: cabea, trax e abdmen. Na cabea esto centrados os rgos dos sentidos e as estruturas de captura e primeiro tratamento do alimento. No trax esto presentes, principalmente, as estruturas de locomoo. No abdmen esto presentes os rgos dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor. Na parte ceflica esto presentes quatro apndices: um par de antenas e trs pares de apndices bucais: um par de mandbulas, um par de maxilas, que corresponde com as primeiras maxilas dos crustceos, e um lbio, que um par de apndices fundidos medialmente e que corresponde com as segundas maxilas dos crustceos. O apndice que corresponde com a segunda antena de crustceos, no insetos est perdida, restando apenas o segmento que o dava origem, que denominado de segmento intercalar. Na cabea esto presentes um par de olhos compostos, usados para a viso, e ao menos trs olhos simples ou ocelos, que so estruturas fotoreceptoras. O trax consta de trs segmento, cada um com um par de apndices, primitivamente locomotores. Os insetos mais basais na filogenia de Hexapoda, no possuem asas, o seja so pteros. No entanto, a grande maioria de insetos possuem asas, um par no segmento 2 do trax, no mesotrax, e um par no segmento 3, no metatrax. O abdmen possui onze segmentos. Os primeiros insetos, provavelmente, possuam apndices reduzidos em cada um dos segmentos do abdmen. Estes apndices iro se perder ao longo da evoluo, exceto os do segmento 10 que forma os cercos, e os apndices dos segmentos 8 e 9 na fmea e 9 no macho que formam a terminlia. O sistema nervoso formado por um gnglio cerebral ou crebro anterior, localizado na cpsula ceflica, no qual so reconhecidos trs partes: o protocrebro, o deutocrebro e o tritocrebro. Cada uma das partes do crebro enervam todas as estruturas ceflicas. Do crebro, partem um par de cordes nervosos, que so interrompidos por massas nervosas conhecidas como gnglios nervosos, localizados ventralmente. Primitivamente, havia um par de gnglios para cada segmento. Dos gnglios nervosos partem nervos para todas as estruturas corporais. Nos insetos, os gnglios tendem a se fundir anteriormente formando massas ganglionares. O sistema circulatrio consiste de um corao dorsal que apresenta aberturas segmentares , os stilos. O corao est dentro da cmara pericardial, veias e artrias completam o sistema circulatrio. a circulao

9 aberta e o sangue, conhecida como hemolinfa circula na cavidade corporal, conhecida como hemoceloma. O sistema respiratrio composto por traquias esclerotizadas de paredes finas que se abrem ao exterior por mdio de uma abertura denominada de espirculo. As traquias perto do espirculo so grossas ramificando-se em estruturas mais delgadas conhecidas como traqueilas. As traqueilas entram em contato direto com a estrutura com a qual vo realizar o intercmbio gasoso. O Sistema digestivo dividido em trs regies: o intestino anterior esclerotizado, o intestino mdio e o intestino posterior tambm esclerotizado. O intestino anterior cumpre a funo de recepo de alimento, atravs da boca, e recebe o primeiro tratamento, como triturao. O intestino mdio o lugar da digesto qumica, ou seja, o alimento que vem do intestino anterior, recebe enzimas digestivas que vo quebrar as macromolculas em molculas menores e aproveitveis pelo inseto. A rea digestiva do intestino anterior aumentada por evaginaes onde o alimento vai, conhecidas como cecos digestivos. O material no assimilado passa para o intestino posterior no qual retirada a gua que ainda possui, e enviado at o nus por onde sai para o exterior. O Sistema excretor composto por um conjunto de sacos cegos localizados no limite entre o intestino mdio e posterior, denominados de tbulos de malpighi. A excreta sai junto com as fezes pelo nus. Sistema reprodutor na fmea composto por ovrios e geralmente uma espermateca que cumpre a funo de recepo das gametas femininas, os espermatozoides. O macho possui um edeago eversvel que permite a deposio dos gametas masculinos na fmea.

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2. ASPECTOS GERAIS DO GAFANHOTO EUTROPIDACRIS

O gnero Eutropidacris representado por insetos de tamanho grande, acima de 9 cm, e tem ampla distribuio no Brasil (Amazonas, Ceara, Espirito Santo, Minas Gerais, Par, Pernambuco, Rio de Janeiro, entre outros estados). Podem atacar plantas como o abacateiro, bananeira, cana-deaucar, Citrus sp., carnaba, mandioca, mangueira, arroz, mamoiera entre outras culturas. Os espcimens estudados de Eutropidacris sp. so facilmente encontrados na regio de Feira de Santana, BA, em reas abertas ou em matas, sobre arbustos ou em rvores. Os machos medem entre 9 e 10 cm de comprimento e a fmea entre 11 e 12 cm (Figs. 1, 2). No Campus da Universidade Estadual de Feira de Santana, esta espcie bastante comum, sendo encontrada principalmente nos meses de maro a maio, sobre leguminosas e palmeiras do gnero Syagrus. Provavelmente, o perodo em que foram encontrados os imagos (adultos) em Feira de Santana, corresponde com o perodo de reproduo dessa espcie. Os espcimens desta espcie so ativos pela manh e pela tarde, ficando imveis na noite. As ninfas e os imagos so herbvoros. As fortes mandbulas cortam principalmente as folhas as quais so previamente maceradas antes de ser engolidas. Quando capturados, eles expelem uma secreo esverdeada escura. Os imagos podem estridular atritando a face interna posterior do fmur, onde est o rgo de Bruner, que uma estrutura pequena e cnica, bastante esclerotinizada, contra a base da veia radial da asa anterior, que possui uma superfcie semelhante a superfcie de uma lima. O padro de colorao o mesmo no macho e na fmea. A cabea, trax e as asas metatorcicas so verde claro. Em exemplares mais velhos idade inferida pelo desgaste alar, a cor das asas pode chegar a ser marrom. O escapo, o pedicelo e os primeiros flagelmeros so verde claro, mudando para uma tonalidade amarelada medida em que se acompanha a sequncia de flagelmeros at o pice do flagelo, at tornar-se laranja nos ltimos flagelmeros. As pernas so verde claras, com os tarsos avermelhados. O fmur da perna metatorcica possui pequenas manchas brancas no lado externo, e uma listra avermelhada na superfcie interna. As asas metatorcicas so verde hialianas com manchas marrons na margem posterior. A superfcie dorsal dos tergos abdominais so avermelhados e as laterais verde claro. Os esternos abdominais so verde claro. Nos adultos so reconhecidos facilmente os trs tagmas que fazem parte do plano bsico de Insecta: cabea, trax e abdmen. As peas bucais, que esto inseridas na cabea, esto dirigidas para baixo, ou seja, um

11 inseto hipognato (Figuras 1, 2). No protrax podem ser observadas 4 cristas (Figuras 1, 2). As asas esto localizadas no messotrax e metatrax, cujo comprimento ultrapassa o extremo distal do abdmen. A asa mesotorcica de textura pergamincea e cobre a asa metatorcica. A asa metatorcia membranosa e est dobrada como leque posicionando-se prxima ao abdmen. Ambas cobrem o abdmen em telhado.

Figura 1. Eutropidacris sp. macho, habitus.

Figura 2. Eutropidacris sp. fmea, habitus.

12 No trax so observadas trs pares de pernas, sendo a protorcica (1a) e a mesotorcica (2a) ambulatrias e menores que a metatorcica (3a), que ambulatria saltatria. As pernas protorcicas e mesotorcicas correspondem, mais ou menos, a 1/3 do comprimento das pernas metatorxicas. As pernas protorcicas e mesotorcicas possuem pequenos espinhos tibiais na superfcie interna e as metatorcicas possuem espinhos grandes na superficie externa. O abdmen est composto por 11 segmentos; o tergo e o esterno do primeiro segmento est fundido com o trax. O tergo do primeiro segmento possui um par de tmpanos. A terminlia masculina formada pelos apndices do nono segmento abdominal, e a feminina pelos apndices dos segmentos oitavo e nono. A pleura abdominal no est presente. Pesquise Por que se diz que um inseto segmentado ou metamrico? O que ontogenia? O que ametabolia, metamorfosis, hemimetabolia e holometabolia? O que um inseto prognato? O que um inseto opistognato?

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3. CABEA
As paredes dorsal, anterior, lateral e posterior da cabea, formam uma cpsula esclerotinizada, conhecida como cpsula ceflica, a qual tem duas aberturas, uma posterior, o farmen magno (Fig. 5: For), e outra entre as peas bucais, a abertura oral (Figs. 7 e 13: aor). 3.1. Suturas So impresses em forma de sulcos, evidentes na superfcie externa da cpsula ceflica. Uma dessas suturas, a sutura ps-occipital, situada na parte posterior da cpsula ceflica, marca provavelmente a rea intersegmental entre a maxila e o lbio. As outras suturas, provavelmente apareceram secundariamente, ou seja, apareceram como invaginaes da cutcula e no correspondem com as reas articulares dos segmentos primitivos da cabea do inseto. As suturas mais importantes observadas no gafanhoto so: - Sutura epicranial, que corresponde com a linha ecdisial, ou seja, a linha que se rompe no inseto inmaturo durante a muda. Geralmente tem o formato de um Y invertido. O ramo dorsal, denominado de sutura coronal (Fig. 3: scor) e os ramos ventrais que terminam nos olhos so denominadas de suturas frontais. No caso do gafanhoto estudado, as duas suturas frontais esto ausentes. - Sutura occipital (Fig. 5: soc), encontra-se na parte posterior da cpsula ceflica. - Sutura ps-occipital (Fig. 4: spo), que corresponde com uma rea intersegmental. Em vista posterior, est sutura impossvel de ser observada nos exemplares de Eutropidacris sp., porque ela est coberta por uma expanso do ps-occipicio (Fig. 5: poc). - Sutura subgenal (Fig. 4: ssg), encontra-se na superfcie lateral da cpsula ceflica, entre as articulaes da mandbula. - Sutura epistomal ou clpeo-labral (Fig. 3: sep), encontra-se na superfcie anterior da cpsula ceflica e extende-se entre os dois cndilos mandibulares. - Sutura ocular (Fig. 3 e Fig. 4: socl), circunda os olhos compostos, cada uma delas formando internamente uma crista esqueletal. 3.2. reas ceflicas Na cpsula ceflica podem ser reconhecidas 5 reas ceflicas, que tm apenas utilidade descritiva no referindo-se a segmentos ceflicos. Estas reas so geralmente delimitadas pelas suturas ceflicas e sua identificao

14 torna-se difcil quando elas so obsoletas ou ausentes. So elas: rea frontoclipeal, rea parietal, rea do arco ocipital, rea do ps-occipicio e rea subgenal. 3.2.1. rea frontoclipeal (Figs. 3, 4) A rea frontoclipeal a regio ceflica delimitada entre as antenas ou entre as suturas frontais quando estas esto presentes, a sutura clpeolabral (scl) ventralmente e o vtrice (ver) dorsalmente. Esta rea composta pela fronte (Fr) e pelo clpeo (Cl). Na fronte est presente um ocelo mediano (om). Os outros dois ocelos que o gafanhoto possui, esto localizados na rea parietal (ol). O ocelo mediano est em uma depresso formada entre duas proeminncias medianas, depresso que conhecida como costa frontal (cofr). As proeminncias medianas so conhecidas como carenas frontais (cf) e o pice como como fastgio (fast). Na regio frontal, so identificadas, logo abaixo das bases das antenas, duas curtas e estreitas suturas transversais, que so denominadas suturas subantenais (ssa). Na fronte, ainda, so identificadas um par de carenas faciais (cfa), tambm denominadas de bandas suboculares, uma de cada lado, que partem da base dos olhos compostos indo at a sutura epistomal. O clpeo encontra-se ventral fronte e est delimitado dorsalmente pela sutura epistomal e ventralmente pela sutura clpeo-labral (scl). No gafanhoto estudado, o clpeo est subdividido em ps-clpeo (pcl) mais esclerotizado e anteclpeo menos esclerotizado (acl). 3.2.2. rea Parietal (Figs. 3, 4) A rea parietal uma rea lateral da cpsula ceflica e est limitada anteriormente pela fronte (Fr), dorsalmente pela sutura coronal, ou sutura metpica (scor), ventralmente pela sutura pleurostomal ou subgenal (ssg), e posteriormente pela sutura occipital (sop: Fig. 5). Nesta rea esto contidas as antenas (ant), os ocelos laterais (ol) , os olhos compostos (Olh) , e a gena (Ge). A sutura coronal une dorsalmente os hemisfrios da cpsula ceflica. Em alguns insetos adultos a sutura coronal e os dois ramos anteriores, suturas frontais, que se dirigem dorsalmente, a partir do limite inferior da sutura coronal, at os olhos compostos, formam uma estrutura em forma de Y invertido, e correspondem com as linhas de clivage ecdisial. No gafanhoto estudado as suturas frontais esto ausentes.

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Figura 3- Vista frontal da cabea de Eutropidacris sp. acl, anteclpeo; ant, antena; cf, carena frontal; cfa, carena facial; Cl, clpeo; cma, cndilo mandibular anterior; corf, costa frontal; eant, esclerito antenal; epl, esclerito pleurostomal; esc, escapo; eso, esclerito ocular; flag, flagelo; fov, fvea lateral; Fr, fronte; ftan, fvea tentorial anterior; Ge, gena; lbr, labro; Mx, maxila; ol, ocelo lateral; Olh, olho composto; om, ocelo mediano; pcl, ps clpeo; ped, pedicelo; Pllb, palpo labial; Plmx, palpo maxilar; scl, sutura clpeo-labral; scor, sutura coronal; sep, sutura epistomal; soat, soquete antenal; socl, sutura ocular; ssa, sutura sub antenal; ssg, sutura subgenal; suo, sutura sub ocular; ver, vrtice.

16 As antenas (ant) encontram-se localizadas na depresso conhecida como fvea lateral (fov), depresso formada pelas alas laterais das carenas frontais que circundam parcialmente as bases das antenas. As antenas est inseridas dentro do soquete antenal (soat), cavidade que vai permitir a mobilidade das antenas. O esclerito antenal (eant), circunda o soquete antenal, e contm o antenfero (anf) que uma evaginao do esclerito antenal que se articula com o primeiro segmento da antena para permitir o movimento dela. As antenas so compostas pelo escapo (es), que o segmento basal da antena, o pedicelo (ped), que tem em sua extremidade mais distal o orgo de Johnston, e o flagelo (flag), estrutura filiforme dividida em vrios artculos. Os flagelmeros, ou seja, cada um dos artculos do flagelo, no possuem internamente musculatura prpria, e este tipo de antena denominada de anelada. Os olhos compostos (Olh) esto localizados nos lados da cpsula ceflica e so circundados por um esclerito estreito, o esclerito ocular (eso), que apresenta-se definido basalmente pela sutura ocular (socl). Uma pequena sutura contnua com a sutura ocular, localizada na margem ventral do esclerito ocular, denominada de sutura sub-ocular (suo) A gena (gen) uma regio da capsula ceflica cujo limite anterior no esta bem definido, no entanto, ela corresponde geralmente com a rea posterior do olho composto, estendendo-se at a sutura subgenal (ssg). Dorsalmente o limite da regio genal a sutura coronal. O limite posterior demarcado pela sutura occipital (soc). 3.2.3. rea do arco occipital (ps gena) (Figs. 4, 5) O occipcio(ocp), tambm denominado ps-gena, est localizado na parte posterior da cabea, delimitada anteriormente pela sutura occipital, e posteriormente pela sutura ps-occipital (spo). O occipcio caracteriza-se por ser uma regio cncava, que entra em contato com uma faixa membranosa e convexa do protrax. 3.2.4. rea ps-occipital (Figs. 4, 5) O ps-occipcio (Poc), constitui o limite posterior da cpsula ceflica. Quando visto posteriormente, assemelha-se a uma ferradura invertida, em cujas bordas prende-se, parcialmente, a membrana cervical e, tambm, o lbio. Seu limite anterior a sutura ps-occipital (spo) , e neste esclerito que o lbio est articulado. Nas margens posteriores do ps-occipcio esto presentes um par de processos, os cndilos ps occipitais (coc), onde se

17 articulam os escleritos cervicais laterais. A cavidade da cpsula ceflica por onde passam vasos e orgos vitais, o formem magno (For, Fig. 5).

Figura 4- Vista lateral da cabea de Eutropidacris sp. acl, anteclpeo; anf, antenfero; cfa, carena facial; cma, cndilo mandibular anterior; coc, cndilo ps occipital; coce, crion cervical; 1ece, esclerito cervical anterior; 2ece, esclerito cervical posterior; edo, escleritos cervicais dorsais; epl, esclerito pleurostomal; eso, esclerito ocular; fast, fastgio; Fr, fronte; ftpo, fvea tentorial posterior; ge, gena; Lb, lbio; Md, mandbula; Mx, maxila; ol, ocelo lateral; Olh, olho composto; pcl, ps clpeo; Poc, ps occipcio; sep, sutura epistomal; soat, soquete antenal; soc, sutura occipital; socl, sutura ocular; spo, sutura ps occipital; ssa, sutura subantenal; ssg, sutura subgenal; suo, sutura subocular; Ver, vrtice.

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Figura 5- Vista posterior da cabea de Eutropidacris sp. cnt, corpotentorio; coc, cndilo ps-occipital; coce, crion cervical; eht, esclerito hipostomal; for, formem magnum; ftpo, fvea tentorial posterior; ge, gena; Lb, lbio; Md, mandbula; Mx, maxila; ocp, occipcio; Olh, olho composto; Pge, ps-gena; Poc, ps-occipcio; scor, sutura coronal; shp, sutura pleurostomal; soc, sutura occipital.

19 3.2.5. rea Subgenal (Figs. 4, 5) A rea subgenal uma faixa pequena que se estende desde a sutura subgenal (ssg), at a rea onde se articulam as peas bucais. A sutura subgenal estende-se entre os cndilos da mandbula (cma) e est delimitada dorsalmente pelo esclerito pleurostomal (epl). A sutura que se estende para alm do cndilo posterior da mandbula, na regio subgenal do occipcio, denominada sutura hipostomal (shp), a qual delimita dorsalmente o esclerito hipostomal (eht). Na invaginao derivada por esta sutura existem pontos de articulao para a maxila. 3.3. O tentrio (Fig. 6) O tentrio uma estrutura interna da cabea que confere a esta uma maior resistncia e tambm o ponto de insero dos msculos do esfago, antenas, mandbulas, maxilas e lbio. Externamente, o tentrio pode ser detectado pelas depresses que formam seus braos anteriores (tan) e posteriores (tpo) na superfcie da cpsula ceflica, denominadas de fvea tentorial anterior (ftan) e fvea tentorial posterior (ftpo). A fvea tentorial anterior (ftan) (Figs. 3, 6) situ-se logo acima dos cndilos anteriores das mandibulas. A fvea tentorial posterior apresenta-se como uma invaginao na extremidade ventral da sutura ps-occipital. Os braos tentoriais anteriores e posteriores fundem-se medialmente no interior da cpsula ceflica para formar o corpo tentrio (ctn). 3.4. Peas bucais So reconhecidas trs peas bucais no gafanhoto: 1 par de mandbulas, 1 par de maxilas e 1 lbio, que representa o par de segundas maxilas fundidas. As mandbulas (Md) (Figs. 4, 9, 10) so o primeiro par de apndices gnatais, e nos insetos de aparelho bucal mastigador apresentam-se tipicamente como apndices de funo cortante, de base triangular. As mandbulas articulam-se cpsula ceflica, anteriormente pelo cndilo mandibular anterior (cma) (figs. 3 ,4, 9,10), e posteriormente pelo cndilo mandibular posterior (cmp) (fig. 10). Quando as mandbulas so destacadas da cabea, dois apdemas podem ser observados (ap. mus. Figs. 9, 10). O mais interno a apdema de um msculo adutor, enquanto que o mais externo o apdema de um msculo abdutor. Entre o cndilo anterior e posterior pode ser vista a membrana pleurostomal.

20 A superfcie mais dorsal e interna das mandbulas, possuem uma srie de dentes que compem a regio molar (rm). A poro interna ventral destas esto dotadas de dentes com pice laminar, sendo esta a regio incisora das mandbulas (ri).

Figura 6- Vista anterior interna do tentrio de Eutropidacris sp. cnt, corpotentrio; ftan, fvea tentorial anterior; sep, sutura epistomal; tan, brao tentorial anterior; tpo, brao tentorial posterior.

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Figura 7, vista lateral da cabea sem mandbula e maxilas; Figura 8, vista interna do clpeo-labro; Figura 9, vista anterior da mandbula; Figura 10, vista posterior da mandbula; Figura 11, vista anterior da maxila; aor, abertura oral; ap. mus., apdemas musculares; Cd, cardo; cib, cibrio; cl, clpeo; cma, cndilo mandibular anterior; ece, esclerito cervical ; eey, esclerito epifaringeal em Y; Est, estipe; Gal, glea; Hip, hipofaringe; Lac, lacnia; Lb, lbio; lbr, labro; plf, palpfero; Plmx, palpo maxilar; ri, regio incisora da mandbula; rm, regio molar da mandbula; sce, sutura cardoestipital ;sep, sutura epistomal; spo, sutura ps occipital; tor, torma.

22 As maxilas (Mx) (Fig. 11) esto articuladas na regio hipostomal, logo aps os cndilos mandibulares posteriores. As maxilas constam de um cardo (Cd) dorsal e um estipe (Est) ventral. As maxilas articulam-se com a cpsula ceflica atravs do cardo. O cardo encontra-se articulado ao estipe pela sutura cardo-estipital (sce). No estipe, so identificados dois lobos gnatais, a lacinia (Lac) mais interna, a qual apresenta um pice fortemente esclerotizado onde esto os dentes laciniais, e a glea (Gal) que o lobo mais externo. O palpo maxilar (Plmx), que composto de cinco segmentos, esta articulado ao estipe atravs do palpfero (plf), que permite a mobilidade deste. O lbio (Figura 12) a terceira das peas bucais, articula-se dorsalmente com o ps-occipcio, e est dividido em pr-mento (Prm) ventral e ps-mento (Psm) dorsal. O pr-mento e o ps-mento encontram-se articulados pela sutura prmento-psmental (spp). O pr-mento contm dois lobos internos denominados glossa (Gl) mais interna e dois lobos externos denominados paraglossas (Pgl). A paraglossa est delimitada dorsalmente pela sutura paraglossal (spg). Ao pr-mento articula-se lateralmente, atravs do palpgero (pgr), o palpo labial (Pllb). O nmero de articulos do palpo labial trs. 3.5. Labro e Hipofaringe (Figs. 3, 4, 7, 8) O Labro (Lbr) encontra-se ventralmente ao clpeo, separados pela sutura clpeo-labral (scl), (Fig. 3). Internamente, uma membrana recobre o clpeo e o labro que termina na boca. A epifaringe, inserida na membrana clpeo-labral composta pelo esclerito epifaringeal em Y (eey) e pelos dois escleritos denominados torma (tor) que conectam o clpeo e o labro. Entre a membrana clpeo-labral ( includa a epifaringe) e a hipofaringe, encontra-se um espao denominado de cibrio (cib), que permite o acesso do alimento a boca. Internamente, no clpeo, fixam-se os msculos que dilatam o cibrio e estes atuam deprimindo a parede da epifaringe, formando uma presso negativa. Este movimento, conjuntamente com os movimentos das peas bucais, promovem a entrada do alimento atravs da abertura oral. A hipofaringe (Hip) uma estrutura composta de vrios escleritos com distintos graus de esclerotizao (Figura 13). Est limitada anteriormente pelo labro, lateralmente pelas mandbulas e maxilas, e posteriormente pelo lbio. Este orgo executa funo mecnica semelhante de uma lngua e composta basicamente por trs regies, que podem ser distinguidas facilmente pela observao de seus escleritos laterais: esclerito suspensorial (esh), esclerito lateral (elh), esclerito lingual (eln).

23 A regio mais dorsal do esclerito suspensorial, conhecida como brao oral, est em associao direta com a abertura oral (aor). Os braos orais esto associados, tambm, lateralmente a dois lobos pequenos, denominadas de papilas ps-antenais (pat).

Figura 12, vista posterior do lbio de Eutropidacris sp, Figura 13, vista lateral da hipofaringe de Eutropidacris sp; aor, abertura oral; cit, citforo; coce, crion cervical; ehl, esclerito lateral da hipofaringe; eln, esclerito lingual da hipofaringe; esclerito suspensorial da hipofaringe; Gl, glossa; mt, mento; pat, papila ps antenal; Pgl, paraglossa; Pllb, palpo labial; Prm, pr mento; Psm, ps mento; smt, submento; spg, sutura paraglossal; spp, sutura pr mento- ps mentual.

A regio mediana da hipofaringe est representada pelos escleritos hipofaringeais laterais. A superfcie, pouco esclerotizada, inserida entre os

24 escleritos suspensorial e hipofaringeais laterais conhecida como citforo(cit). A regio mais ventral da hipofaringe, conhecida tambm como bulbo da hipofaringe, delimitada pelos escleritos linguias (eln), que fundem-se ventralmente, prximos do lbio. 3.6. O pescoo (crvix) (Fig. 4) O pescoo no faz parte estruturalmente da cabea, no entanto, ser tratado dentro deste tagma. O pescoo a regio que une os tagmas ceflico e torcico. Provavelmente rene elementos do lbio e do protrax. O crvix compreende uma regio membranosa posterior ao psoccipcio e ao lbio, e anterior ao protrax, conhecida como crion cervical (coce). So reconhecidos dois pares de escleritos cervicais: um par lateral, que est dividido em dois escleritos, o esclerito cervical anterior ( 1ece) e o esclerito cervical posterior (2ece), e dois pares dorsais (edo), um par de cada lado. O esclerito cervical anterior articula-se anteriormente ao cndilo psoccipital, e o esclerito cervical posterior articula-se posteriormente ao episterno pr-torxico. O esclerito dorsal articula-se com um processo ceflico, no possuindo articulao com o trax.

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4. TRAX
O segundo tagma do gafanhoto o trax. Ele composto de trs segmentos: o pr-trax, mesotrax e metatrax. Cada um dos segmentos do trax contm um par de pernas, e nos segmentos mesotorcico e metatorcico esto presentes um um par de asas em cada um deles. Cada segmento est constitudo por um noto (tergito) dorsal, um par de pleuras laterais e um esterno ventral. O segmento mais anterior denominado prtrax, o do meio mesotrax e o posterior metatrax. O mesotrax e metatrax esto fundidos. 4.1. Noto (Figs. 14, 15, 18, 19, 20) No noto so reconhecveis tipicamente trs regies: o pr-escudo (Pes) anterior, o escudo (Esc) mdio e o escutelo (Est) posterior. Estas trs regies so reconhecidas nos trs notos do trax. observado um acrotergito (acr, Figs. 15, 18, 20) no mesonoto e no metanoto, que uma estreita faixa esclerotizada, resultado da invaginao anterior ou posterior do noto. Uma placa intersegmental observada no metatrax do gafanhoto, placa conhecida como ps-noto (Pn, Figs. 14, 15, 18, 20), que uma placa larga posterior ao escutelo. O limite posterior do pr-escudo representado pela sutura prescudoescutal (spt, Figs. 18, 19). A sutura prescudo-escutal completa no prtorax e metatrax, e incompleta no mesotrax. No pr-trax, o pr-escudo uma faixa estreita, porm, mais extensa que no mesotrax e metatrax. No mesotrax e metatrax, o limite anterior do noto o acrotergito. O limite posterior do noto a sutura antecostal (sact, Figs. 14, 15, 18, 19), que demarca o inicio do fragma (frg) do mesotrax e metatrax (Figs. 14, 15, 18, 19). So conhecidos trs fragmas. Na margem anterior do mesotrax forma-se o primeiro fragma, o segundo forma-se entre o mesotrax e metatrax, e o terceiro formado depois do ps-noto metatorxico. No mesotrax, processos laterais do pr-escudo articulam-se com o gancho subcostal da veia subcostal (Fig. 18). O escudo a segunda regio do noto, seu limite anterior a sutura prescudo-escutal (spt, Figs. 18, 19) e seu limite posterior a sutura escudoescutelar (set, Figs. 18, 19). No mesotrax e metatrax, a margem anterolateral do pr-escudo origina, na extremidade da sutura pr-escudo-escutal, a sutura escutal antero-lateral (seal, Fig. 18). O protrax no possui essas estruras, que esto associadas presena das asas. No mesotrax esta sutura mais completa que no metatrax.

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Figuras 14, 15. (14) vista dorsal da margem lateral e parte dorsal da pleura do meso e metatrax de Eutropidacris sp. (15) vista lateral de um corte longitudinal dos alinotos meso e meta torxicos; acr, acrotergito; ebas, esclerito basalar; frg, fragma; meso., mesotrax; meta., metatrax; Pn, ps noto; pnal, processo noto-alar anterior; pnap, processo noto-alar posterior; pnme, processo noto-alar mediano; ppl, processo pleuroalar; sact, sutura antecostal; sub, esclerito sub alar; Tg, tgula.

27 No protrax, o escudo est dividido em escudo anterior (Esa) e escudo posterior (Esp) (Fig. 19). As margens lateriais do escudo pr-torxico cobrem parcialmente o esterno, e completamente a pleura, por este motivo a pleura pr-torxica recebe o nome de criptopleura (crp, Fig. 19). No mesotrax e metatrax, o escudo tem grande importncia por ser o ponto principal de articulao com a base das asas. O limite lateral do escudo est representado pelo processo noto-alar antero-lateral (pnal, Fig. 14). Imediatamente posterior a estes dois processos laterais, est o ramo lateral da fissura tergal (scla, Fig. 18), que acaba por isolar este segmento da margem. A fissura tergal contnua com a sutura trans-escutal (stes, Fig. 18), sendo menor no mesotrax maior no metatrax. Aps a fissura tergal, a margem do escudo forma outros processos articulares com as asas. No mesotrax e metatrax forma-se o processo mediano (pnme, Fig. 14). No metatrax, posterior articulaao do primeiro esclerito axilar, desenvolve-se uma sutura denominada de sutura secundria (ses, Fig. 18). O ltimo processo articular o processo noto-alar posterior (pnap, Fig. 14) que mais desenvolvido no metatrax, e apresenta-se destacado no mesotrax. A extremidade posterior do noto a corda axilar (coax, Fig. 18), que tem origem na margem posterior do escutelo. O escutelo (est, Figs. 18, 19) a ltima regio do noto e a regio mais protuberante no mesotrax e no metatrax. No prtrax o escutelo mais extenso dorso-ventralmente. No mesotrax, ocorrem dois lobos escutelares laterais (Letl, Fig. 18). A sutura escudo-escutelar (set, Fig. 18), representa o limite posterior do escudo e o limite anterior do escutelo. Esta sutura bem desenvolvida no protrax; no mesotrax pequena e incompleta. No metatrax, a margem anterior a esta sutura uma faixa membranosa, que contnua lateralmente com a fissura tergal. 4.2. Escleritos da base da asa e asa (Figs. 14, 16, 17, 18, 20) A pterlia o conjunto de escleritos da base da asa que esto associados ao noto e so considerados como partes destacadas das bases das asas. O primeiro esclerito a tgula (tg, Figs. 14, 16, 17, 18), que pouco esclerotizada e pouco desenvolvida, encontrando-se na regio membranosa e anterior da base da asa. O segundo esclerito alar o primeiro esclerito axilar (1ax, Figs. 18), que articula-se proximalmente com o processo noto-alar anterolateral e o processo antemediano, e distalmente com o processo noto-alar mediano. O primeiro esclerito axilar articula-se distalmente com o segundo esclerito axilar (2ax, Fig. 18), e este esclerito articula-se com a fuso da veia radial e mediana. O terceiro esclerito axilar (3ax, Fig. 18) articula-se proximalmente com o processo noto-alar posterior,

28 que se articula posteriormente com as veias anais. No mesonoto, a poro proximal do terceiro esclerito axilar destaca-se e forma o chamado quarto esclerito axilar (4ax, Fig. 18).

Figuras 16, 17. (16) tgmina de Eutropidacris sp. (17) asa posterior ; A, veias anais; C, veia costal; Cu, veia cubital; h, veia humeral; Ju, lobo jugal; M, veia mediana; Pcu, veia ps cubital; R, veia radial; Sc, veia subcostal; Tg, tgula.

O primeiro par de asas, no gafanhoto, recebe o nome de litros ou tgminas, de consistncia coricea. As tgminas so de consistncia mais ou menos rgida, suas bordas so paralelas e seus pices so arredondados. As asas posteriores so de consistncia membranosa, e ficam dobradas em leque por baixo da tgmina. Nas asas mesotorcicas e metatorcicas so reconhecidas 7 veias longitudinais que apicalmente podem se ramificar: Costal (C), Subcostal (Sc), Radial (R), Mediana (M), Cubital (Cu), Anal (A), e a Jugal (Ju), seguidas de um grande nmero de veias transversais, conectando as veias longitudinais (Figs. 16, 17).

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Figura 18, vista dorsal do meso e metatrax de Eutropidacris sp; A, veia anal; acr, acrotergito; 1ax, primeiro esclerito axilar; 2ax, segundo esclerito axilar; 3ax, terceiro esclerito axilar; 4ax esclerito axilar; coax, corda axilar; Cu, nervura cubital; Esc, escudo; Est, escutelo; frg, fragma; Ju, Lobo jugal; Letl, lobo escutelar lateral; m, placa mediana; Pcu, veia ps cubital; Pes, pr escudo; Pn, ps noto; pnap, processo notoalar posterior; R+M, fuso basal da veia radial e mediana; sact, sutura antecostal; Sc, veia subcostal; ses, sutura secundria; set, sutura escudo-escutelar; setr, sutura escudo-escutelar recurrente; spt, sutura pr escudo- escutal; stes, sutura trans escutal; Tg, tgula.

As asas mesotorxicas e as metatorxicas podem ser divididas em trs regies. A regio anterior, denominada de remgio, est composta pelas veias costais, radiais, medianas e cubitais. Esta regio est delimitada posteriormente por um ramo secundrio da veia cubital, que recebe o nome

30 de veia ps-cubital (Pcu, Figs. 16, 17). A segunda regio o vnus, bem desenvolvido, principalmente, na asa posterior, e est composto pelas veias anais. A terceira e ltima regio o jugo, que representado pelas veias originadas da corda axilar. A regio jugal da asa anterior menos desenvolvida que na asa posterior. 4.3. Pleura (Figs. 19, 20) A regio pleural no gafanhoto, assim como em Hexapoda, constituda de elementos provenientes da coxa, mais especificamente da basicoxa (Snodgrass, 1935), um dos dois escleritos em que est dividido o esclerito basal que permite a articulao da perna com a pleura de um artrpode mandibulado. O outro esclerito da coxa, mais ventral, apenas conhecido como coxa (cx). Em vista lateral os elementos da pleura podem ser completamente identificados. A pleura corresponde ao espao compreendido entre o noto e o esterno, sendo composto, especialmente, por elementos da base das pernas. Na pleura do gafanhoto podem ser identificados trs segmentos: prpleura, mesopleura e metapleura. Cada segmento compe-se de um episterno (Ept) anterior e um epmero (Epr) posterior. A pr-pleura est parcialmente coberta por uma expanso lateral do pr-noto, conhecida como criptopleura (crp). O episterno da pr-pleura pequeno e indiviso. O episterno da mesopleura e metapleura encontram-se divididos em um anepisterno dorsal (Anp) e um catepisterno ventral (Catp), separados pela sutura transversal, denominada de sutura anapleural (sep). Na mesopleura e metapleura, surge um processo dorsal conhecido como processo pleuro-alar (ppl), que serve de ponto de apoio para o segundo esclerito axilar da asa. ntero-dorsalmente, o anepisterno do mesotrax e metatrax articula-se com os escleritos basalares (ebas). O esclerito basalar est dividido em dois, o esclerito basalar 1 (ebas1) e esclerito basalar 2 (ebas2), e est contido na regio membranosa da base ventral da asa mesotorcica e metatorxica. A extremidade anterior do basalar 1, articula-se com o acrotergito mesotorxico e forma uma regio conhecida como pr-alar, que delimita anteriormente a base membranosa da asa. Um outro esclerito, na base membranosa das asas, logo acima do epmero, o subalar (sub), que participa dos escleritos que permitem a movimentao da asa e est associado a pleura. Um esclerito estreito e bem definido, encontrado na regio anterior da pleura do meso espisterno, o prepecto (Ppc), que uma formao secundria da regio anterior do episterno.

31 Dois espirculo (sp) so encontrados na regio pleural, um entre o prtorax e mesotrax, e o outro entre o mesotrax e o metatrax. O limite ventral de cada um dos episternos est circundado por um esclerito anterior associada a perna, o prcoxal (Prx), que bem desenvolvido no mesotrax e metatrax, sendo pouco desenvolvida no protrax. O limite ventral do epmero um esclerito estreito associado tambm a perna, o pscoxal (pcs), apresentando-se mais desenvolvida no mesotrax. A articulao da pleura com a coxa se d atravs do processo denominado de processo coxal (pcx). Anteriormente a coxa articula-se com um outro esclerito, o trocantim (tm), o qual se encontra inserido na regio membranosa da coxa. 4.4. Perna (Figs. 19, 20, 21, 22, 23) A perna composta de seis segmentos. O mais basal, a coxa (cx), articula-se com a pleura. Os outros segmentos so: trocnter (tr), fmur (fe), tbia(tb), tarso(tar) e pr-tarso (ptar). O tarso divide-se em cinco artculos conhecidos como tarsmeros. O pr-tarso possui um par de garras terminais. A coxa mais desenvolvido no metatrax. Na coxa distinguem-se duas suturas principais, uma longitudinal e uma transversal. A sutura longitudinal a sutura coxal (scx), que parte do ponto de articulao da coxa com a pleura, e segue em direo ao ponto de articulao com o trocnter. A outra sutura, uma sutura tranversal, denominada de sutura basicostal (sbc). A regio postero-dorsal da coxa, que dorsal sutura basicostal e posterior sutura coxal, recebe o nome de mron (mer). A coxa se articula distalmente com o trocnter (tr). O trocnter est bastante desenvolvido na perna metatorxica. O trocnter articula-se distalmente com o fmur (fem), que o terceiro segmento da perna. A extremidade distal do fmur possui dois cndilos de articulao com a tbia (tb), que o quarto segmento da perna. A tbia apresenta proeminncias pontiagudas conhecidas como espinhos tibiais (Espt). So encontrados tambm espores tibiais (Esrt) na extremidade distal, que tambm so pontiagudos e mveis. Nas tbias das pernas protorcicas e mesotorcicas, os espinhos e espores apresentam-se distribudos na superfcie ventral da tbia, enquanto que nas pernas metatorxicas estes elementos desenvolvemse na superfcie dorsal dela. A articulao entre a tbia e o fmur uma articulao mvel. O tarso o penltimo segmento da perna, estando articulado proximalmente com a tbia, por uma articulao mvel. O tarso um segmento nico formado por cinco artculos denominados de tarsmeros; apenas no ltimo artculo ocorre uma insero muscular atravs de um

32 apdema ventral interno. Cada tarsmero apresenta pulvilos (Pul), que so expanses tegumentares semelhantes a almofadas. Os trs primeiros tarsmeros apresentam-se fundidos em fileira. O quarto tarsmero tem movimento independente e denominado tarsmero mediano (tarm). O ltimo tarsmero o mais desenvolvido, e denominado de tarsomero distal (tard). Em sua extremidade apical o tarsmero distal articula-se com o prtarso . O pr-tarso composto pelo arlio (ar), um par de garras. O arlio mediano e apical contm um pulvilo (Pul) em sua face ventral. De cada lado do arlio desenvolve-se uma garra tarsal (grt), cujo pice apresenta-se fortemente esclerotizado, tendo a funo principal de firmar o animal ao substrato. A garra tarsal tambm recebe o nome de unguis. 4.5. Esterno (Fig. 19, 20, 24) O esterno compe toda a superfcie ventral do trax. No esterno, assim como no noto, so observadas trs regies: pr-esterno (prst), basisterno (bste) e furcaesterno (ffur). A regio mais anterior do esterno o pr-esterno, e encontra-se limitado posteriormente pela sutura pr-escutal (spsc). O pr-esterno prtorxico (Pst1) composto por uma regio anterior fracamente esclerotizada, que conhecida como pr-esterno anterior (prta), e uma regio posterior denominada pr-esterno posterior (prtp). No pr-esterno anterior, observa-se a presena de trs escleritos arredondados denominados de escleritos jugulares (esju), e seu limite anterior a membrana cervical. O pr-esterno mesotorxico (Pst2) estreito. A regio do esterno posterior ao pr-esterno denominada de basisterno, cujo limite posterior a sutura antecostal (sanc). O basisterno do pr-trax apresenta um processo denominado de processo pr-esternal. No mesotrax e no metatrax, o basisterno mais desenvolvido. A margem posterolateral do basisterno articula-se a um lateroesternito (Laes). Dois lobos laterais do basisterno desenvolvem-se posteriormente s fveas furcais (ffur), e cada um deles recebe o nome de esternelo (Esnl). A regio posterior ao basisterno denominada de furcasterno, que est representada pelo par de fveas furcais. A sutura que conecta as fveas furcais recebe o nome de esternocosta, ou sutura esternocostal (seco). A regio posterior ao furcasterno o espinasterno representado pelas fveas espinhais (foes). O espinasterno est ausente no metatrax.

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Figuras 19-23.Fig 19,vista lateral do protorax de Eutropidacris sp; figura 20,vista lateral do meso e metatrax ; figura 21- vista posterior da perna mesotorxica; figura 22-vista dirsal do pr tarso; figura 23, vista vintral do mesmo; Anep, Anepisterno;ar, arlio;arc, acrotergito;bste, basisterno,Catp, catepisterno; crp, criptopleura; cx, coxa; ebas (1 e 2) esclerito basalar anterior e posterior; ece (1 e2), esclerito basalar anterior e posterior; Epr, epmero; Ept, episterno; es, espirculos; Esa, escudo anterior; Esc, escudo; Esp, escudo posterior; Espt, espinhos tibiais; Esrt, espores tibiais; Est, escutelo; fe, fmur; grt, garras tarsais; mer, meron; Pes, pr escudo; Pn, ps noto; Ppc, pre pectus; ppl, processo pleuro-alar; prta, pre esterno anterior; prtp, pre esterno posterior; prx, precoxal; Pst, pre esterno; ptar, pre tarso; Pul, pulvilo; sbc, sutura basicostal; scx, sutura coxal; seal, sutura escutelar; sep, sutura anapleural; ses, sutura escutal; smpl, sutura mesopleural; spt, sutura pre escudo-escutal; sptl, sutura pos escutelar; sub, esclerito subalar; tar,tarso; tar d, tarso distal; tar m, tarso mediano; tar p tarso proximal; tb, tbia; tm, trocantin; tr, trocnter.

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Figura 24, vista ventral do trax de Eutropidacris sp; bste, basisterno; cx, coxa; Ept, episterno;Esnl, esternelo; ffur, fossa da furca esternal; foes, fvea espinhal; Laes, lateroesternito; Mesot, mesotrax; Metat, metatrax ;Prot, protrax ;prta, preesterno anterior; prtp, preesterno posterior; Pst, preesterno; sanc, sutura antecostal; seco, sutura esternocostal.

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5. ABDMEM E TERMINLIA
O abdmem em Eutropidacris sp, composto por 11 segmentos. Na fmea, os sete primeiros segmentos abdominais so denominados prgenitais, e no macho essa denominao dada para os oito primeiros segmentos. Os espirculos abdominais ocorrem at o oitavo segmento. No abdome, as placas tergais recebem a denominao distintiva de urotergitos (ter) e as placas esternais so denominadas de uroesternitos (est). A pleura abdominal (Plab) aparece como uma estreita faixa membranosa entre os urotergitos e os uroesternitos.

Figuras 25, 26. vista lateral do primeiro a terceiro segmentos abdominais; Figura 26, vista ventral dos trs primeiros segmentos abdominais; es (1,2 e3), primeiro, segundo e terceiros espirculos abdominais; est, uroesternitos; lag, laterotergitos; Plab, Pleura abdominal; ter (I, II, III) , primeiro, segundo e terceiro urotergitos; Tm, tmpanos.

5.1. Segmentos pr-genitais (Fig. 25, 26) Os tergitos e esternitos pr-genitais so placas esclerotizadas relativamente simples, que no apresentam divises secundrias. O primeiro urotergito, na fmea e no macho, est fundido com o trax e dividido pela sutura antecostal (sact, Fig. 18), e distingue-se dos demais urotergitos por apresentar um par de tmpanos (Tm) localizados lateralmente. O primeiro urosternito tambm est fundido com o esterno metatorcico e dividido pela sutura antecostal ventral (sanc, Fig. 24).

36 A margem lateroventral dos urotergitos apresentam uma rea evidente, limitada por um par de suturas. Esta rea conhecida como laterotergito (lag) e nela abrem-se os espirculos abdominais (es). No primeiro urotergito, o espirculo (es1) no est no laterotergito, encontrando-se prximo do tmpano. 5.2. Segmentos genitais (Figs. 27-34) Do oitavo ao dcimo-primeiro segmentos, na fmea, e do nono ao dcimo primeiro no macho, so referidos coletivamente como ps-abdome ou terminlia. Os apndices dos segmentos oito e nove na fmea, e nove no macho, formam estruturas esclerotizadas que participam na cpula, e da oviposio no caso das fmeas. O oitavo urotergito (T VIII) uma placa simples, no especializada. Lateralmente o urotergito nove (TIX) e urotergito dez (TX) fundem-se parcialmente. O dcimo primeiro urotergito composto de trs sub-unidades: um epiprocto (Epr) dorsal e um par de paraproctos (Parp) laterais. O epiprocto apresenta-se dividido em uma parte proximal e outra distal. Os cercos (Cer) so duas estruturas cnicas que projetam-se para o dorso, a partir do dcimo urotergito, e esto localizados imediatamente abaixo das margens laterais do epiprocto numa regio membranosa. Entre os cercos e as margens laterais do epiprocto, esto dois pequenos escleritos referidos como escleritos supracercais (esce). Os paraproctos so dois lobos cnicos, fracamente esclerotinizados. Os elementos do dcimo primeiro segmento circundam a membrana do periprocto (prpc), onde se abre o nus. O epiprocto, cercos e paraproctos envolvem dorsolateralmente o nus. No macho encontra-se uma regio membranosa logo abaixo do periprocto denominada hipoprocto (Hprc). 5.3. Genitlia masculina e estruturas associadas (Figs. 27-30, 35-37) O nono urotergito conhecido como epndrio. A mais notvel caracterstica no macho o grande desenvolvimento do nono uroesternito (E IX). O nono uroesternito denominado hipndrio ou placa genital, e composto de uma parte proximal e outra distal (Fig. 27). No foram encontrados vestgios dos apndices associados a esta placa. Na poro distal do nono uroesternito forma-se a cmara genital, que o local onde aloja-se o rgo flico eversvel (tambm conhecida como falo), que uma estrutura membranosa projetada distalmente, semelhante a um cone, composta de vrios escleritos (Fig. 30, 35 e 36).

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Figuras 27-30, terminlia masculina de Eutropidacris sp; figuras 31-34, terminlia feminina; aed, aedeago; Cer, cercos ; ebvl, esclerito basivalvar lateral da vlvula ovopositora ventral; ebvv, esclerito basivalvar ventral da vlvula ovopositora ventral; edvd, esclerito dorsal da vlvula ovopositora ventral; Epr, epiprocto; es, espirculos; esce, esclerito supraceracal ;gpo, gonoporo; Hprc, hipoprocto; Parp, paraprocto; Vint, vlvula ovopositora intermediria; Vovd, vlvula ovopositora dorsal; Vovv, vlvula ovopositora ventral.

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Figuras 35 e 36, protrao do complexo flico de Eutropidacris sp; Fig. 37 endofalo e estruturas associadas de Eutropidacris sp; aed, aedeago; due, ducto ejaculatrio; Epr, epiprocto; Par, parmeros; sej, saco ejaculatrio; vedd, vlvula dorsal do endofalo; vedv, vlvula ventral do endofalo

Dorso-lateralmente ao falo, podem ser vistos um par de estruturas bastante esclerotinizadas, conhecidas como parmeros (Par). Na extremidade distal do falo, so encontradas dois pares de valvas pequenas bem esclerotinizadas que compem o aedeago (aed). O lquido seminal e os espermatozides fluem atravs do ducto ejaculatrio (due), passando em seguida para o saco ejaculatrio (sej) e so liberados depois de passarem por entre as vlvulas edeagais. O ducto ejaculatrio e o saco ejaculatrio so membranosos. So duas as vlvulas edeagais, a mais dorsal a vlvula edeagal dorsal (vedd), e a ventral a valvula edeagal ventral (vedv). 5.4. Genitlia feminina e estruturas associadas (Figs. 31-34) Na fmea as estruturas externas envolvidas na reproduo so representadas por trs pares de valvas que compem o ovopositor. As valvas ovopositoras dorsais (Vovd) so denominadas de gonapfises do oitavo segmento, e as valvas intermedirias (Vint) so referidas como sendo a segunda gonapfises do nono segmento, correspondente com o estilo ou o apndice caminhante dos outros insetos. As valvas ovipositora ventrais (Vovv) so o terceiro par de valvas, e so referidas como sendo a coxa da perna caminhante do nono segmento abdominal. A valva ovipositora ventral composta por trs escleritos. O principal o esclerito dorsal da valva ventral (edvd). Na base desta valva, na sua face ventral, destacam-se os outros dois escleritos, o mais externo denominadi de esclerito basivalvar lateral (ebvl), e o mais interno o esclerito basivalvar ventral (edvv). Entre o uroesternito do oitavo segmento e a valva ventral, abre-se o gonoporo (gpo) que d acesso aos orgos genitais internos.

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6. COMENTRIOS SOBRE A MORFOLOGIA DE HEXAPODA

A diviso do corpo em trs tagmas cabea, trax e abdmen uma das caractersticas mais evidentes na morfologia externa dos hexpodos. No gafanhoto Eutropidacris sp. esses trs tagmas so bem evidentes. No tagma torcico, podem ser observadas trs pares de pernas, um par em cada segmento que compe o trax. No mesotrax e metatrax, observado em cada segmento, um par de asas, caracterstica esta de Pterygota. 6.1. Cabea O nmero de segmentos que constituem a cabea tema de amplo debate entre morfologistas, embriologistas e geneticistas. O nmero de segmentos propostos para os insetos varia entre 3 e 7 (REMPEL, 1975). SNODGRASS (1935) menciona apenas a presena de 5 segmentos: antenal, intercalar, mandibular, maxilar e labial. Estes cinco segmentos correspondem com os segmentos antenular (primeira antena), antenarl(segunda antena), mandibular, maxilular (primeira maxila) e maxilar (segunda maxila) dos mandibulados aquticos (crustceos). RICHARDS & DAVIES (1977), ao revisar a literatura pertinente ao nmero de segmentos da cabea propem que a cabea estaria formada por seis segmentos pr-antenal, antenal, intercalar, mandibular, maxilar e labial mais um cron pr-segmental. MATSUDA (1965) reconhece apenas os cinco segmentos que SNODGRASS (1935) mencionou. A presena de cavidades celomticas pr-antenais que segundo alguns embriologistas seria a demonstrao da presena do sexto segmento, poderia ser interpretado, segundo MATSUDA (1965), como uma diviso secundria da cavidade celomtica antenal. Porm RICHARDS & DAVIES (1977) comentam que a opinio de MATSUDA (1965) quanto ao nmero de segmentos ceflicos poderia ser afetada pelo fato de que o segmento pr-antenal e a mide pouco visvel e as vezes irreconhecvel. A ausncia do cron nos hexpodos foi proposta por KUKALOVPECK (1987, 1991, 1992), porm manteve a idia de que a cabea estaria formada por seis segmentos. A diferena com as propostas anteriores, tem a ver principalmente com o fato de que a pesquisadora prope que o primeiro segmento daria origem ao clpeo-labro, o segundo a antena e da o nome de segmento ps-antenal e ao terceiro denomina de intercalar. Os trs segmentos posteriores tm a mesma denominao: mandibular, maxilar e labial. Segundo a pesquisadora, os olhos teriam se originado dos segmentos 2 e 3, os ocelos anteriores do primeiro segmento e os posteriores do terceiro. Portanto, existem trs questes polmicas na conformao segmentria da cabea. A primeira diz respeito a se o cron faz parte ou no

40 do plano bsico da cabea de hexapoda. A segunda questo trata sobre se o labro um segmento ou no e por ltimo a terceira tem a ver com o nmero de segmentos que fazem parte da cabea. O cron faz parte do plano bsico de Arthropoda (p. ex. BEAUMONT & CASSIER, 1978; BRUSCA & BRUSCA, 1990) como uma regio anterior no segmentar e que no incio do desenvolvimento dos artrpodes, est separada do telson posterior, por uma regio meristemtica conhecida como zona teloblstica, a qual vai originar os segmentos. A ausncia do cron no foi corroborada com alguns estudos embriolgicos com Drosophila (JRGENS et al. 1986), que demonstraram a presena dessa regio e ainda associada a regio que daria origem ao clpeo-labro. A interpretao do clpeo-labro como segmento ainda no clara e sua origem permanece em debate (BITSCH, 1994). Embriologicamente, o clpeo-labro se forma como uma evaginao, um lbio, mpar de uma rea pr-oral do protocrebro e que pode ser considerada como uma rea prsegmentar (JRGENS et al. 1986), ou seja, essa estrutura na teria origem a partir de um segmento. Por outro lado, estudos gentico-moleculares sobre a expresso do gene Dll, que controla a formao da parte distal dos apndices em vrios grupos de Metazoa, observado em vrios grupos de Arthropoda e tem se visto que se expressa na regio que vai dar origem ao clpeo-labro (POPADIC, et al. 1998a). Estudos da expresso do gene EN e do wg em Drosophila tem demonstrado a presena de um stimo segmento (SCHMIDT-OTT & TECHMAN, 1992), que no caso poderia ser interpretado como o segmento clpeo-labral. No entanto, ao expandir os estudos da expresso desses dois genes para outros insetos, ROGERS & KAUFMAN (1996), no conseguiram corroborar os resultados de SCHMIDT-OTT & TECHMAN (1992), sendo encontrados apenas seis segmentos que ROGERS & KAUFMAN (1996) denominaram de: Ocular, Antenar, Intercalar, Mandibular, Maxilar e Labial. A mesma nomenclatura para os segmentos e os mesmos resultados para o nmero de segmentos que ROGERS & KAUFMAN (1996) propuseram foi apresentada por POPADIC et al. (1998b). Do visto at aqui, podemos concluir que o cron est presente nos Hexapoda como acontece nos outros Arthropoda. O nmero de segmentos ainda um tema muito controverso e diretamente afeta a natureza da regio que d origem ao clpeo-labro, que pode ou no ser um segmento. A natureza apendicular do clpeo-labro ao menos surpreendente, devido a que somente segmentos possuem apndices, no entanto os mesmos autores que publicaram esse resultado, so cautelosos ao assinar o carter

41 segmental para o clpeo-labro. A natureza apendicular do clpeo-labro, no corrobora nem nega a natureza segmentar dessa regio. Tanto os estudos morfolgicos quanto os moleculares, parecem indicar que a cabea dos insetos estariam formadas por seis segmentos. O primeiro segmento, denominado de pr-antenar ou ocular, estaria associado com a origem dos olhos. A pergunta que surge : quais so os apndices deste segmento? Parece mais parcimonioso supor que se o clpeo-labro um apndice, ento este seja o apndice do primeiro dos seis segmentos da cabea, j que os outros cinco segmentos do origem s antnula (primeira antena), antena (segunda antena dos crustceos e que corresponde com o segmento intercalar, sem apndices dos Trachaeta), mandbula, maxlula (primeira maxila ou apenas maxila nos insetos), e maxila (segunda maxila ou lbio nos insetos). Devido a que o labro est presente nos Arthropoda, resta saber se essa estrutura interpretada como um apndice tambm. Outra controvrsia, que j leva vrias dcadas versa sobre a natureza das mandbulas. Inicialmente, MANTON (1964) props que as mandbulas dos Tracheata (Myriapoda + Hexapoda) se originariam a partir do apndice todo, sendo a parte que mastiga a ponta do endpodo ou perna caminhante. Diferentemente dos Tracheata, a mandbula de Crustacea, segundo a pesquisadora, teria se originado apenas da gnatobase da coxa. Esses resultados levaram a MANTON (1964) a propor a origem polifiltica de Arthropoda, e consequentemente a dissoluo do txon Mandibulata. Estudos recentes, com a expresso do gene Dll levaram a propor que tanto as mandibulas de Tracheata e de Crustacea seriam de origem gnatobsica, ou seja, o gene no se expressa em nenhum desses apndices, como deveria esperar-se, devido a que o Dll se manifesta na formao do endpodo (POPADIC et al. 1998a; SCHOLTZ et al. 1998). Os autores, portanto, refutam a idia de MANTON (1964) quanto a natureza diferente das mandbulas de Crustacea e Tracheata. Em geral, a cabea e seus apndices, no gafanhoto, no apresentam modificaes considerveis quanto a cabea dos outros hexpodos. As mandbula mastigadoras, sem o palpo, como observadas em outros Mandibulata, provavelmente so do tipo que o Hexapoda ancestral deve ter tido. Nas maxilas e no lbio do gafanhoto pode ser observada a sua natureza apendicular. A coxa nica nos artrpodes primitivos, dividiu-se em duas ainda cedo na evoluo de Mandibulata, sendo herdada dessa forma nos Tracheata (MOURA & CRISTOFFERSEN, 1996) e que so conhecidas como basicoxa e coxa (SNODGRASS, 1935). Na maxila, o cardo e o estipe correspondem com a basicoxa e coxa respectivamente. Um par de gnatobases, derivadas da coxa primitiva e que participam da alimentao

42 como acontece em todos os artrpodes, so a glea mais externa e a lacinia mais interna. O palpo maxilar, formado por cinco segmentos, corresponde com a perna caminhante dos mandibulados aquticos. No lbio, o posmento corresponde com a basicoxa, porm no gafanhoto ele est dividido secundariamente em submento superior e mento inferior. Esta caracterstica da diviso do submento observada tambm em Isoptera, Blattodea, Coleoptera e em alguns representantes de outras ordens. Por tanto, assume-se que a condio encontrada no gafanhoto em outros insetos derivada. O lbio no plano bsico de Hexapoda encontra-se um ps-mento no dividido. O pr-mento do lbio, corresponde com a coxa. A glossa e paraglossa so os enditos coxais e o palpo labial corresponde com a perna caminhante. O nmero de segmentos do palpo maxilar e labial no gafanhoto e 5 e 3 respectivamente. O nmero de segmentos nesses palpos so sugeridos como sendo o nmero do plano bsico de Hexapoda, devido a que esses nmeros so observados em insetos basais de Hexapoda (MATSUDA, 1965). A presena de olhos compostos e de trs ocelos, uma caractestica plesiomrfica do gafanhoto, j que observada em outros grupos de Hexapoda. A ausncia de olhos compostos em Protura e Diplura considerada apenas uma adaptao ao mdio em que vivem. 6.2. Trax No trax dos insetos pteros, que so basais na filogenia de Hexapoda (ver p. ex. KRISTENSEN, 1991), o pr-torax independente do resto de segmentos, o que no acontece com os insetos alados, condio que pode ser observada no gafanhoto (Figura 19). No gafanhoto, como nos outros insetos alados, a mesopleura e metapleura, ganham importncia devido a que os msculos do vo vo se inserir nelas, crescendo consideravelmente de tamanho. O trax, nos hexpodos pteros e em alguns representantes mais basais da Ordem Ephemeroptera (um inseto pterigoto), o tergo dividido em pr-escudo, escudo e escutelo fundidos, e ps-noto (MATSUDA, 1970). Nos insetos alados, como o caso do gafanhoto, o escudo e o escutelo so separados. O ps-noto est presente apenas no metanoto. No pr-torax do gafanhoto, o escudo est dividido em escudo anterior e posterior, porm esta caracterstica secundria e acontece apenas em alguns representantes de algumas ordens de insetos. A hiptese mais aceita para a origem da pleura a de HEYMONS (1899), que prope que os escleritos pleurais originaram-se da basicoxa.

43 Segundo SNODGRASS (1935) e MATSUDA (1970) a basicoxa teria se fragmentado inicialmente, e posteriormente esses fragmentos teriam crescido e ocupado todo o espao pleural. Nos hexpodos mais basais, a basicoxa est fragmentada em trs escleritos. O mais dorsal o Anapleurito, o do mdio o Coxopleurito ou Catapleurito que possui um processo articulado com a coxa, e o mais ventral, prximo do esterno, o Esternopleurito, que tambm possui um processo articular com a coxa (SNODGRASS, 1935). Nos insetos alados, o Esternopleurito funde-se com o esterno formando uma placa esternal. O Anapleurito e o Catapleurito no aparecem como escleritos independentes, sendo observado apenas um nico esclerito, que SNODGRASS (1935) denominou apenas de Coxopleurito. A rea mais ventral do Coxopleurito d origem ao trocantim (Figs. 19, 20). O surgimento da sutura mesopleural no esclerito nico de Pterygota, que vai desde a parte mais dorsal do coxopleurito at o processo articular do Coxopleurito com a coxa, originar futuramente o episterno e epmero, como observado no gafanhoto (Figura 20). Os escleritos basalares e subalar, nos insetos alados, originam-se, tambm, da subcoxa (Figs.14, 20). Os escleritos do esterno nos hexpodos a mesma nos pteros e nos alados. So sempre encontrados 4 escleritos: pr-esterno, basisterno, furcasterno e espinasterno (Figura 24). No gafanhoto como nos outros pterigotos, o espinasterno metatorcico no est presente (Figura 24). O nmero de segmentos proposto para os apndices de Hexapoda sete (SNODGRASS, 1935, MATSUDA, 1970; BITSCH, 1994). Esses segmentos seriam: basicoxa mais prxima da pleura e que posteriormente se fragmenta para formar os escleritos pleurais dos hexpodos, a coxa que se articula com a pleura, trocnter, fmur, tbia, tarso e pretarso (Figura 21). O tarso geralmente est dividido, sendo seu nmero varivel nos insetos alados. As unidades tarsais no podem ser considerados segmentos, devido a que no existe musculatura intrnseca, sendo esse fator o determinante para a considerao se ou no segmento. Por outro lado, KUKALOV-PECK (1987), props, baseada em estudos de fsseis, que o nmero bsico de segmentos da perna seria 11. No entanto, esta proposio tem sido bastante criticada (ver BITSCH, 1994), devido a que somente um exemplar de Diplura (Dasyleptus) do carbonfero possui tal caracterstica, e no tem sido observado em nenhum outro exemplar de Hexapoda nem fssil nem recente, podendo ser apenas uma caracterstica autapomrfica desse gnero. Ela prope a existncia de uma coxa com trs segmentos que, como ser discutido mais adiante, serve de fundamentao para propr a origem da asa.

44 Os nicos artrpodes que possuem asas so os insetos do txon denominado Pterygota. Outros insetos mais basis na filogenia de Hexapoda so apteros. A origem das asas e a partir de que estruturas se originaram tem levado proposio de vrias hipteses (reviso feita por MATSUDA, 1970 ). A teoria paranotal (ver SNODGRAS, 1935) a mais aceita e baseiase no fato de que alguns dos fsseis mais antigos de insetos alados conhecidos, encontrados no carbonfero superior, possuem um par de asas completamente desenvolvidos, no mesotrax e metatrax, e um par de pequenos lobos achatados, progetados lateralmente do tergo do protrax, os lobos paranotais. Aceita-se que todas as asas teriam surgido como esses lobos paranotais e que posteriormente teriam surgido os escleritos da base da asa que permitem o movimento deste. Um fato a favor desta teoria, que lobos paranotais so observados em vrios segmentos de outros artrpodes, portanto o surgimento no trax dos insetos seria uma condio primitiva. Por outro lado KUKALOV-PECK (1978, 1983) refutou a teoria paranotal e props uma origem pleural para as asas. Ela assume que a asa teria se derivado de um processo externo, o exito, do primeiro segmento da coxa que ela denominou de epicoxa. Esta hiptese foi refutada por BITSCH (1994), principalmente pela inconsistncia desse dado com vrios estudos morfolgicos e embriolgicos. Os genes hometicos (HOM/Hox) so um grupo de genes reguladores que controlam processos biolgicos elaborados e tem sido associados evoluo do plano bsico de Metazoa (LEWIS, 1978; PATEL, 1994; CARROLL, 1995; ROGERS et al. 1997). ROGERS et al. (1997) sugere que a expresso do gene homoetico Scr atua como supressor das asas protorcicas j que nos outros segmentos ele no se manifesta perto das asas. Segundo POPADIC et al. (1998b) a ao supressora do gene Scr para a no formao da asa protorcica, deve ter surgido ao longo da evoluo dos Hexapoda, uma vez que primitivamente esse gene se expressa para a formao do segmento labial. O gafanhoto um representante do grupo conhecido como Neoptera (KUKALOV-PECK, 1991). Os nepteros podem dobrar as asas para o abdmen, a diferena dos outros insetos alados mais basais que mantm suas asas em repouso ou horizontalmente ou dobradas para cima do trax. O surgimento de vrios escleritos alares a mais em Neoptera, dos que o observado nos insetos basais, permitiu esse tipo de dobramento sobre o abdmen (Figs. 14, 18, 20). As veias principais longitudinais observadas no gafanhoto (Figs. 16, 17), correspondem com aquelas observadas nos grupos basais de Pterygota, e na maioria de grupos de Neoptera. O grande nmero de veias transversais

45 uma caracterstica plesiomrfica que observada apenas nos grupos basais de Pterygota e Neoptera. As asas dos insetos, no plano bsico, devem ser membranosas, como se observa nos grupos basais de Pterygota. A textura coricea da asa anterior do gafanhoto, observada apenas nos Orthoptera, e por isso considerada uma autapomorfia desse grupo. 6.3. Abdmen O nmero de segmentos observado no gafanohoto 11, e corresponde com o nmero de segmentos proposto para o plano bsico de Hexapoda (BITSCH, 1994). A regio pleural do gafanhoto no possui nenhum esclerito derivado das pernas e tem uma consistncia pouco esclerotinizada, sendo esta uma caracterstica, tambm plesiomrfica. A regio pr-genital do abdmen do gafanho no apresenta nenhum tipo de apndice. No entanto, est uma condio derivada j que alguns insetos pteros, como por exemplo Tyshanura e Archaeognata, possuem pequenos apndices em todos esses segmentos. Os apndices desses insetos pteros possuem uma coxa e um estilo pequeno e no dividido, que corresponde com o endpodo, ou perna caminhante, do apndice generalizado de Arthropoda. A presena de uma ou duas vesculas eversveis nesses apndices dos insetos pteros representam os enditos coxais (BITSCH, 1994). Portanto, a ausncia desses apndices pr-genitais nos adultos de Pterygota uma condio apomrfica para todos os Neoptera. Os apndices da terminlia masculina do gafanhoto so bastante modificados quando comparados com os apndices da terminlia de Thysanura, inseto que acredita-se tem o padro bsico para todos os Hexapoda. Em Thysanura, um par de gonocoxitos, que representam a coxa da perna caminhante, esto ligados ao esterno 9. A estes gonocoxitos, esto articulados um gonstilo apical, que corresponde com o exito da perna caminhante. Este padro de Thysanura mantido, com vrias modificaes em vrios grupos de insetos. No gafanhoto aqui estudado, o gonocoxito est fundido com o esternito 9 formando uma placa esternal, e o estilo est ausente (Figs. 27-29). O resto da genitlia ocupado pelo complexo flico, o qual grande (Figura 30). Os apndices da terminlia feminina do gafanhoto aqui estudado, tambm apresenta vrias modificaes quando comparado com a terminlia feminina de Thysanura. Os segmentos 8 e 9 da terminlia de Thysanura, possuem um par de gonocoxitos cada um que so homlogos da coxa da perna caminhante. Na parte apical dos gonocoxitos, est presente um estilo que homlogo do exito da perna caminhante. Dos gonocoxitos, surgem

46 apfises longas com formato de lmina, conhecidas como gonapfises. O nmero de gonapfises para cada gonocoxito, provavelmente foram dois pares para cada um, sendo ento um total de 4 pares (BITSCH, 1994). No gafanhoto, os escleritos basais da terminlia masculina que representam os gonocoxitos do oitavo e nono segmentos so internos e pouco visvel. Do gonocoxito do nono segmento visvel apenas os denominados de vlvula dorsal. A vlvula ventral corresponde com a gonapfise do oitavo gonocoxito, e a vlvula intermediria com a gonapfise do gonocoxito 9. Os segmentos ps-genitis correspondem com os nmeros 10 e 11, e sua presena plesiomrfica j que esse nmero observado em vrios grupos basais de Hexapoda.

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