Universidad de Atacama

Departamento de Geologa

Paleontologa
Profesor: Alfonso Rubilar R. alfonso.rubilar@sernageomin.cl Junio 2012

Evolucin Biolgica

Adaptaciones morfolgicas

A qu se deben la diversidad biolgica y las adaptaciones morfolgicas a los modos de vida y/o alimentacin?

Dinosaurios herbvoros

Dinosaurios carnvoros

Seres vivos y tiempo geolgico

G. Cuvier (1769-1832) J.B. Lamarck (1744-1829) Ch. Darwin (1809-1882)

I. Ciencias y disciplinas
Pasado Presente

Paleontologa
- Paleontologa taxonmica - Tafonoma - Paleobiologa
- Paleontologa evolutiva - Paleoecologa - Paleobiogeografa

Biologa
- Neontologa - Biologa Evolutiva
- Sistemtica - Filogentica - Biogeogrfica - Ecologa - Etologa - Biologa del Desarrollo - Evo-Devo

- Paleontologa estratigrfica
- Biocronologa (sucesin cronolgica) - Bioestratigrafa (biozonacin)

II. Patrones e implicancias (procesos, eventos)

- Recambio biolgico. Sucesin cronolgica; sucesin faunal. Flecha del Tiempo v/s ciclicidad. - Taxones, Jerarquas y parentesco. Taxonoma (Sistemtica); patrn macroevolutivo.

Evolucin Biolgica: descendencia con modificacin (Charles Darwin, 1859)

(En la actualidad: descendencia o desarrollo ontogentico con modificacin y diversificacin)

I. Hecho evolutivo
Recambio biolgico o sucesin faunal, evidenciado por el registro fsil. Parentesco (relacin de tipo ancestrodescendiente) entre los diferentes grupos biolgicos, evidenciado por afinidades morfolgicas y fisiolgicas.

II. Mecanismo
Seleccin Natural: conservacin de las variaciones favorables y eliminacin de las perjudiciales. (Neodarwinismo). nico?; el ms relevante?.

Busca explicar:
La diversidad biolgica actual. La eficacia biolgica. La adaptacin.

Proceso v/s jerarqua de la evolucin

1.Microevolucin. Cambios acumulativos en las caractersticas de los
organismos o poblaciones de generacin en generacin. Procesos: mutacin; recombinacin gnica; inmigracin/emigracin; deriva gentica.

2.Macroevolucin. Cambios biolgicos (patrones y procesos) implicados en la

transformacin de la vida en la Tierra, desde sus inicios hasta la diversidad en el presente (aparicin de especies y taxones supraespecficos). Procesos: radiacin; extincin; convergencia; paralelismo; iteracin; estasis; tendencia. 1 y 2: niveles acoplados mediante un mecanismo nico, o desacoplados?.

Modelos evolutivos:
Lamarckismo. Darwinismo (gradualismo filtico). Teora Sinttica de la Evolucin (tiempo=cambio). Neutralismo. Teora del Equilibrio Puntuado (especiacin=cambio). Deriva Natural.

Evidencias de la Evolucin Biolgica

1. SISTEMATICA. - Jerarqua taxonmica y diversidad. - Afinidad morfolgica y parentesco. 2. PALEONTOLOGA. - Registro fsil. - Estructura del tiempo geolgico. - Patrones del cambio biolgico.

Comparaciones biolgicas

EVOLUCIN

Biologa Sistemtica Molecular Biologa 3. GENTICA. Celular - Cdigo gentico universal. Biogeografa Morfologa - Origen de la variabilidad. - Gentica de poblaciones. Fisiologa Paleontologa - Gentica del desarrollo embrionario. Biologa del 4. ANATOMA COMPARADA. desarrollo Ecologa - Homologas versus analogas. Etologa
- Estructuras vestigiales. - Correlacin anatmica. 5. EMBRIOLOGA. - Ontogenia y filogenia. - Tasas de desarrollo embrionario. - Heterocronas. 6. BIOQUMICA. - Qumica del protoplasma. - Vas metablicas. - Inmunologa (antgeno/anticuerpo). - Marcadores genticos (isoenzimas). 7. BIOGEOGRAFA. - Patrones de distribucin. - Dinmica biogeogrfica.

Simple v/s complejo. Nmero de componentes e interrelaciones. Primitivo v/s avanzado o evolucionado. Proceso evolutivo. Generalizado v/s especializado. Significado estructural y evolutivo. Inferior v/s superior. Posicin relativa en la jerarqua taxonmica.

Evidencias de la Evolucin
Recambio biolgico en el Registro Fsil (histricas; paleontolgicas). Experimentales (directas; biolgicas). Principio de la imperfeccin. Taxones transicionales (en su mayora supraespecficos).

Lamarckismo

Tx
Generacin espontnea de organismos simples Individuo

T1
Individuo Adquisicin de modificaciones morfolgicas

T2
Acumulacin de cambios heredados Individuo Impulso natural a la perfeccin Necesidad
J.B. Lamarck (1744-1829)

Uso y desuso de rganos o estructuras

Mayor complejidad. Progreso en la escala zoolgica (escalera de la vida).

Cambio ambiental

Primera explicacin mecanicista. El cambio biolgico puede ser estudiado mediante procesos naturales. Nuevo enfoque. Interpretacin del registro fsil como una sucesin de organismos, donde los ms simples dan origen a los ms complejos por acumulacin de cambios.

Darwinismo (= Gradualismo filtico)

T1
O1: tendencia a una
multiplicacin geomtrica Poblacin 1 Cambio gradual, generacional

T2
O2: poblacin de
tamao constante Poblacin 2 Individuos ms aptos

C1: lucha por la existencia

O3: variacin
individual Presin de Seleccin

C2: Seleccin Natural

Sobrevida diferencial; Conservacin de variaciones favorables

La variacin y competencia explican la diversidad y adaptacin de las especies. Se incorpora en forma definitiva la idea de proceso evolutivo.

Sntesis Moderna (= Neodarwinismo)

T1
Variacin Individual: Mutacin; recombinacin gnica (meiosis)
Poblacin 1 (Pool gnico 1)

Seleccin Natural
Filtro (fenotipo)

T2

Cambio gradual, generacional

Poblacin 2 (Pool gnico 2)

Fenotipos beneficiosos, cuyos genotipos perduran

Seleccin Natural. Motor del proceso; direccin. Fuerza en esencia positiva (tiende a extender la novedad biolgica).

Adaptacin

Presin de Seleccin

Crticas a la Sntesis Moderna

Reparos al:
Seleccin Natural Filtro (fenotipo) Cambio gradual, generacional

T1

Variacin Individual: Mutacin; recombinacin gnica (meiosis) Poblacin 1 (Pool gnico 1)

T2
Poblacin 2 (Pool gnico 2)

- Reduccionismo gentico. - Alcance de la Seleccin Natural. - Proceso evolutivo gradual. - Programa adaptacionista. Adaptacin Fenotipos beneficiosos, cuyos genotipos perduran

Presin de Seleccin

Teora Sinttica de la Evolucin o Sntesis Moderna: Ritmo (velocidad): gradualista. Modo (patrn): cladognesis; anagnesis.

Teora o modelo del equilibrio puntuado: Ritmo (velocidad): puntuado. Modo (patrn): cladognesis. Caractersticas (contrastables en el Registro Fsil): 1) asociacin entre especiacin (aislamiento reproductivo) y cambio morfolgico. 2) Cambio morfolgico rpido, instantneo (en poblaciones perifricas aisladas o como consecuencia de rupturas ambientales y extinciones mayores). 3) Estasis de los caracteres morfolgicos nuevos (demes evolucionan por separado y especie exhibe estabilidad morfolgica media (teora del equilibrio cambiante); cambios discontinuos del medio; seguimiento del habitat). Modalidades de cambio evolutivo en el Registro Fsil (implican especiacin): equilibrio puntuado, gradualismo, anagnesis interrumpida.

Caractersticas del Registro Fsil. Estasis o cambio morfolgico mnimo de las especies (antecedentes: fsiles guas; fsiles vivientes). Linajes puntuados por discontinuidades abruptas. Aparicin abrupta de taxones sin que se pueda identificar un ancestro inmediato. Interpretacin tradicional: ausencia de eslabones intermedios. Hiatos del registro fsil no seran biolgicos (saltos evolutivos) sino estratigrficos (falta de yacimientos; condiciones de fosilizacin inadecuadas).

Teora Macroevolutiva. La macroevolucin est desacoplada de la microevolucin (sus causas no se reduciran a la accin de la Seleccin Natural). El proceso evolutivo ocurrira en tres niveles: Microevolucin. Los procesos relacionados con la adaptacin de las poblaciones (variabilidad; Seleccin Natural) son en general reversibles, finalistas, graduales o continuos. Especiacin. Es un proceso irreversible, aleatorio, episdico o discontinuo. Macroevolucin. Las especies biolgicas tienen un papel propio. Tasa diferencial de especiacin (propiedades emergentes; caractersticas ecolgicas). Origen de taxones superiores (grupos monofilticos con bauplanes singulares, sin formas intermedias, vinculado a la aparicin de innovaciones morfolgicas claves (evolucin cuntica) y/u oportunidades tras una extincin en masa, por modificaciones de genes maestros en el desarrollo ontogentico).

Interpretacin gradualista del proceso evolutivo

Variabilidad morfolgica intraespecfica

Especiacin

Procesos macroevolutivos

Radiaciones y extinciones
Procesos macroevolutivos de extrema importancia en el desarrollo de la biosfera.
Las radiaciones generalmente se asocian a la aparicin de innovaciones anatmicas/morfolgicas o a la disponibilidad de nuevos hbitats o espacios ecolgicos. La del Cmbrico es considerada de primer orden: aparicin repentina de grupos diferenciados a un nivel muy alto de la jerarqua taxonmica (phyla), con bauplanes singulares. Las radiaciones de segundo orden consisten en la diversificacin repentina de taxones en un linaje. Las extinciones se diferencian en: normales o de fondo; en masa o masivas (afectan a ms del 50% de las especies de diferentes linajes, sin que se haya producido un recambio inmediato por parte de otras nuevas). Las principales extinciones en masa del Fanerozoico tuvieron lugar en el Ordovcico Superior, Devnico Superior, Prmico Superior, Trisico Superior y Cretcico Superior. Causas invocadas: variaciones en el nivel del mar, cambios climticos, volcanismo y/o impactos extraterrestres. Representan abruptas rupturas de los procesos biolgicos graduales, limitando su significacin a escala macroevolutiva. Son verdaderas revoluciones ecolgicas: generan el colapso de un espacio ecolgico que debe ser reconstruido (recuperacin). La seleccin natural, competencia y otros mecanismos microevolutivos son importantes cuando la normalidad vuelve a los ecosistemas.

Evolucin humana

Convergencias morfolgicas en invertebrados

Convergencias morfolgicas en vertebrados

Respuestas adaptativas a modos de vida semejantes. Restricciones filogenticas.

Tendencias evolutivas
Cambios persistentes en una cierta caracterstica morfolgica/anatmica en los miembros de un linaje. Algunas reciben el nombre de leyes, por su supuesta generalidad: Ley de Cope o del
aumento del tamao corporal; Ley de Dollo o de la irreversibilidad de la evolucin.

Tendencias planteadas para la vida como un todo: adaptacin creciente al medio; independencia
creciente frente al medio; creciente velocidad de cambio evolutivo. Llevan implcitas las nociones de progreso o perfeccin.

Las interrogantes surgen al intentar precisar desde cuando tiene lugar una tendencia, y a qu nivel taxonmico se deben comparar grupos diferentes para constatar si la presentan o no. Las tendencias son parciales (no se aplican a todos los seres vivos). Lo clave es conocer su causa. Las tendencias se aprecian en el linaje en su conjunto, de manera que las especies que lo integran pueden presentar estasis.

Las ideas de progreso implican un juicio de valor acerca de lo que es mejor o peor, en circunstancia que los diferentes linajes han cambiado de diferente forma, y los organismos se han modificado de diferente manera.

Tendencias evolutivas en el origen del caballo

Aumento del tamao corporal. Alargamiento de piernas. Reduccin de los dedos laterales del pie. Estiramiento y reforzamiento de la regin dorsal. Aumento en amplitud de los dientes incisivos. Molarizacin de los premolares. Aumento en altura de las coronas en dientes de la mejilla. Alargamiento de la cara delante de los ojos. Aumento del tamao y complejidad del cerebro.

Ausencia de una tendencia morfolgica uniforme o progresin simple, lineal (taxones representados son de diferentes linajes)

La mirada de Stephen Jay Gould (1941-2002)

(Paleontlogo, bilogo evolutivo, historiador de la ciencia y divulgador cientfico)

Los rasgos morfolgicos, en lugar de ptimos y productos de la seleccin natural (programa adaptacionista; panseleccionismo), son soluciones de compromiso entre factores histricos, estructurales y sistmicos (funcionales). La morfologa est acotada (restringida) por la historia de cada organismo, por los patrones del desarrollo embrionario y por limitaciones impuestas por la arquitectura y los materiales que componen al organismo. La adaptacin es secundaria (ajuste fino) a dicho patrn constitutivo; este ltimo restringe las posibilidades del cambio gradual. La evolucin es un proceso esencialmente discontinuo, donde el cambio es episdico y no gradual (postura discontinuista, basada en el predominio de la estasis evolutiva). La macroevolucin presenta patrones y responde a causas que le son propias, no reducibles a los de la microevolucin (evolucin jerarquizada; micro y macroevolucin desacopladas). Si bien hay un aumento en la complejidad, la mayor parte de los grupos ancestrales se mantienen sin ganar complejidad (e.g., bacterias). Han coexistido linajes con distintos grados de complejidad. Por cada modo de vida con mayor complejidad es probable que haya otro con similares ventajas basado en una mayor simplicidad. En lugar de un aumento continuo y uniforme de la diversidad (nmero de especies), la vida parece ramificarse de manera explosiva en algunos momentos clave, atravesando por crisis episdicas al cabo de las cuales la mayora de las especies se extingue y los grupos taxonmicos supervivientes encuentran su oportunidad, respondiendo de manera diferente. La historia que nos contiene representa una particular secuencia de hechos que es nica e irrepetible (proceso contingente).