CAPTULO 5 POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AO

1. FSICA BSICA DOS POTENCIAIS DE MEMBRANA 1.1. POTENCIAIS DE MEMBRANA CAUSADOS PELA DIFUSO

A concentrao de potssio ([K+]) no interior da membrana e no exterior muito ocorre um gradiente de [K+] de dentro para fora Tendncia para que os ons K+ se difundam para o exterior e carreguem cargas positivas, criando um estado de eletropositividade no exterior da membrana e eletronegatividade no interior. O potencial aumenta o suficiente para bloquear qualquer difuso de K+ para o exterior em milissegundos. [Na+] no exterior da membrana e [Na+] no interior Membrana altamente permevel ao Na+ difuso de ons Na+ para o interior cria um potencial de membrana com negatividade no exterior e positividade no interior da membrana. Tambm, o potencial aumenta o suficiente para bloquear qualquer difuso de ons Na + para o interior.
CLCULO DO POTENCIAL DE DIFUSO QUANDO A MEMBRANA PERMEVEL A VRIOS ONS DIFERENTES

1.2.

Neste caso, o potencial de difuso que se desenvolve depende: da polaridade da carga eltrica de cada on; da permeabilidade da membrana para cada on; das concentraes de cada on, no interior e no exterior da membrana.
2. MEDIDA DO POTENCIAL DE MEMBRANA

Para criar um potencial negativo dentro da membrana, somente ons positivos devem ser transportados para fora, para criar uma camada eltrica de dipolos na prpria membrana. Todos os ons restantes no interior da fibra nervosa podem continuar a ser ons positivos e negativos. Assim, um nmero pequeno de ons precisa ser transferido atravs da membrana para estabelecer o potencial normal de -90mV no interior da fibra nervosa.
3. POTENCIAL DE REPOUSO DAS MEMBRANAS DOS NERVOS

O potencial, no interior da fibra, 90mV mais negativo que o potencial no lquido extracelular, por fora da fibra.
3.1. TRANSPORTE ATIVO DOS ONS Na+ E K+ ATRAVS DA MEMBRANA A BOMBA DE Na+-K+

A bomba de Na+-K+ uma bomba eletrognica, uma vez que maior nmero de cargas positivas bombeado para fora do que para dentro da fibra Produz carga negativa no interior da membrana celular e produz grandes gradientes de concentrao para o Na+ e o K+ atravs da membrana neural em repouso. Na+ interior = 0,1 Na+ exterior K+ interior = 35 K+ exterior

3.2.

VAZAMENTO DO K+ E DO Na+, ATRAVS DA MEMBRANA NERVOSA

Os ons passam por uma protena canal, chamada canal de vazamento de K +-Na+. Em mdia, esses canais so 100 vezes mais permeveis ao K+, o que importante na determinao do valor do potencial normal de repouso da membrana.
ORIGEM DO POTENCIAL DE REPOUSO NORMAL DA MEMBRANA

3.3.

Contribuio do Potencial de Difuso do K+ -90mV Contribuio da Difuso do Na+ atravs da Membrana Nervosa +61mV Contribuio da Bomba de Na+-K+ -4mV Como a permeabilidade da membrana ao K+ 100 vezes maior que ao Na+ Equao de Goldman com as duas contribuies (Na+ e K+) o potencial interno da membrana totaliza -86mV. Somado aos -4mV da bomba, o potencial efetivo de repouso da membrana de -90mV.

4. POTENCIAL DE AO DOS NERVOS

Os potenciais de ao so variaes rpidas do potencial de membrana. Para conduzir um sinal neural, um potencial de ao se desloca, ao longo da fibra nervosa, at atingir sua extremidade.
4.1. ESTGIO DE REPOUSO

A membrana dita polarizada nesta etapa devido a seu elevado potencial negativo.
4.2. ESTGIO DE DESPOLARIZAO

A membrana fica subitamente permevel aos ons sdio com carga positiva Fluxo de grande quantidade de Na+ para o interior do axnio Potencial varia rapidamente em direo positividade (despolarizao). Nas fibras nervosas mais grossas, o potencial de membrana ultrapassa o zero, atingindo valor positivo. Mas, em algumas fibras delgadas e em muitos neurnios do SNC, o potencial chega prximo ao zero, no atingindo valor positivo.
ESTGIO DE REPOLARIZAO

4.3.

Em poucos dcimos milsimos de segundos, os canis de Na+ comeam a se fechar e os de K+ se abrem mais do que normalmente Rpida difuso de K+ para o exterior da fibra, restabelecendo o potencial normal negativo de repouso da membrana (repolarizao).

4.4.

OS CANAIS DE Na+ E K+ REGULADOS PELA VOLTAGEM

Os canais de Na+ regulados pela voltagem so necessrios para a produo da despolarizao e da repolarizao da membrana neural. Os de K+ participam no aumento da velocidade da repolarizao da membrana neural. Os dois atuam junto com a bomba de Na+-K+ e com os canais de vazamento de Na+-K+
O CANAL DE Na+ REGULADO PELA VOLTAGEM

4.5.

Apresenta a comporta de ativao, prxima ao orifcio externo do canal, e a comporta de inativao, prxima ao orifcio interno.
4.5.1. ATIVAO DO CANAL DE NA+

Quando o potencial de membrana fica menos negativo do que no estado de repouso, provoca alterao conformacional da comporta de ativao (estado ativado), levando-a posio aberta permeabilidade da membrana ao Na+ por at 500 a 5000 vezes.
4.5.2. INATIVAO DO CANAL DE Na+

O mesmo aumento de voltagem que abre as comportas de ativao, fecha as de inativao, porm o processo de fechamento das comportas mais demorado. Quando elas se fecham, os ons Na + no podem mais passar para dentro da membrana o potencial de membrana comea a retornar ao estado de potencial de repouso (repolarizao). A comporta de inativao s se reabrir aps o potencial de membrana ter, pelo menos, chegado perto do potencial de repouso normal da membrana.
4.5.3. O CANAL DE K+ REGULADO PELA VOLTAGEM E SUA ATIVAO

Durante o estado de repouso, a comporta do canal de K + est fechada. Quando o potencial de membrana fica menos negativo lenta alterao conformacional, abrindo a comporta a partir do momento em que os canais de Na + comeam a se fechar (inativao) influxo de Na+ e o efluxo de K+ simultaneamente acelera a repolarizao.
4.5.4. OS PAPEIS DE OUTROS ONS NO POTENCIAL DE AO

nions (ons com carga negativa) impermeantes no interior do axnio Exemplo: nions de protenas moleculares, de muitos compostos orgnicos de fosfato, de sulfato, etc. So responsveis pela carga negativa dentro da fibra, quando existe dficit efetivo de ons K + e outros ons positivos.
4.5.5. ONS CLCIO

A membrana de quase todas as clulas do corpo contm a bomba de Ca ++ semelhante bomba de Na+. O Ca++, em algumas clulas, juntamente com o Na + (ou no lugar do Na+), causa a maior parte do potencial de ao. A concentrao de Ca++ cerca de 10.000 vezes maior no lquido extracelular que no lquido intracelular existe gradiente de difuso para o fluxo passivo de Ca++ para a clula. Canais de Ca+ regulados pela voltagem Quando se abrem, em resposta a estmulo que despolariza a membrana celular, os ons Ca ++ fluem para o interior da clula contribui para a fase de despolarizao do potencial de ao em algumas clulas. A regulao dos canais de Ca++ 10 a 20 vezes mais lenta que a dos canais de Na+: Canais Lentos: Canais de Ca++ Despolarizao prolongada Canais Rpidos: Canais de Na+ Incio dos potenciais de ao Permeabilidade aumentada dos canais de Na + quando ocorre o dficit de ons Ca++ Ca++ Canais de Na+ so ativados por pequeno aumento do potencial de membrana, ainda muito negativo Fibra nervosa muito excitvel Descarrega repetitivamente sem qualquer estmulo.
4.6. 4.6.1. INCIO DO POTENCIAL DE AO CRCULO VICIOSO DE FEEDBACK POSITIVO ABRE OS CANAIS DE Na+

inicial do potencial de membrana por um evento qualquer abre vrios canais de Na++ regulados pela voltagem influxo rpido de Na+ maior do potencial de membrana abre mais canais regulados pela voltagem influxo mais intenso de ons Na+ para o interior da fibra... Uma vez que esse feedback seja suficientemente intenso, continua at que todos os canais de Na+ regulados pela voltagem tenham sido ativados. Em uma frao de milissegundo, o aumento do potencial de membrana causa o fechamento dos canais de Na + e a abertura dos canais de K+, e o potencial de ao termina. O Limiar para o Incio do Potencial de Ao, para a estimulao, cerca de -65mV.

5. PROPAGAO DO POTENCIAL DE AO

Um potencial de ao, provocado em qualquer parte da membrana excitvel, em geral, excita as pores adjacentes da membrana, resultando na propagao do potencial de ao por toda a membrana. Essa transmisso do processo de despolarizao, por fibra nervosa ou muscular, referida como impulso nervoso ou muscular.
5.1. DIREO DA PROPAGAO

O potencial de ao trafega em todas as direes, afastando-se da regio estimulada at que toda a membrana tenha sido despolarizada.

5.2.

PRINCPIO DO TUDO OU NADA

Uma vez que o potencial de ao foi gerado, o processo de despolarizao trafega por toda a membrana, se as condies forem adequadas, ou no se propaga, se as condies no forem adequadas. Isso se aplica a todos os tecidos excitveis normais. Para que ocorra a propagao contnua do impulso, a proporo entre o potencial de ao e o limiar de excitao deve ser maior que 1 fator de segurana para a propagao.
6. RESTABELECIMENTO DOS GRADIENTES INICOS DO Na+ E DO K+ APS O TRMINO DO POTENCIAL DE AO A IMPORTNCIA DO METABOLISMO ENERGTICO

O restabelecimento das diferenas de concentrao entre o Na + e o K+ na membrana realizado pela ao da bomba de Na+-K+, para o estabelecimento original do potencial de repouso. Os on Na+ que se difundem para o interior da clula e os ons K + que se difundem para o exterior, durante o potencial de ao, devem retornar aos seus estados originais pela bomba de Na+-K+. Essa recarga da fibra nervosa um processo metablico ativo, que usa energia derivada do ATP (trifosfato de adenosina) do sistema de energia da clula. A fibra nervosa produz excesso de calor durante a recarga (medida do consumo de energia).
7. O PLAT EM ALGUNS POTENCIAS DE AO

Em alguns casos, a membrana estimulada no se repolariza imediatamente aps a despolarizao; ao contrrio, o potencial permanece como plat perto do pico do potencial em ponta, por vrios milissegundos e, somente ento, inicia-se a repolarizao. Esse tipo de potencial de ao ocorre nas fibras musculares do corao (o plat dura 0,2 a 0,3 segundo). Fatores causadores do plat no msculo do corao: Dois tipos de canais participantes da despolarizao: Canais Rpidos de Na+; Canais Lentos de Ca++-Na+. A abertura dos canais de K+ regulados pela voltagem mais lenta que a usual. S se abre completamente no final do plat.

8. RITMICIDADE DE ALGUNS TECIDOS EXCITVEIS DESCARGA REPETITIVA

Ocorre, normalmente, no corao, na maior parte dos msculos lisos e em muitos neurnios do SNC.
8.1. O PROCESSO DE REEXCITAO NECESSRIO PARA A RITMICIDADE ESPONTNEA

O potencial de repouso da membrana no centro de controle do ritmo cardaco de apenas -60 a -70 milivolts no voltagem suficiente para manter os canais de Na+ e Ca++ totalmente fechados Na+ e Ca++ fluem para o interior voltagem na direo positiva mais a permeabilidade da membrana mais ons para dentro at que o potencial de ao seja gerado no final do potencial de ao, a membrana se repolariza aps o retardo de alguns milissegundos excitabilidade espontnea causa nova despolarizao novo potencial de ao o ciclo continua causando a excitao rtmica autoinduzida dos tecidos excitveis. Perto do trmino de cada potencial de ao, a condutncia do K + aumenta (a membrana torna-se mais permevel ao K+) o aumento do efluxo de K+ transfere carga positiva para fora da membrana, deixando o interior muito mais negativo do que deveria dura mais ou menos 1 segundo Hiperpolarizao. Durante esse estado, a autorreexcitao no vai ocorrer. Mas, a condutncia excessiva de K+ desaparece gradualmente, permitindo novo ciclo de despolarizao-potencial de ao.