FOTOSINTESIS

FOTOSINTESIS DEL CARBONO La fotosntesis es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa luminosa se transforma en energa qumica estable, siendo el Adenosn Trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. La biosntesis de compuestos de Carbono tiene lugar por medio del Ciclo de Calvin - recibe este nombre en honor de Melvin Calvin, bioqumico norteamericano que lo descubri en 1950. El ciclo de Calvin pasa por las siguientes etapas: Carboxilacin: En el estroma del cloroplasto tiene lugar el proceso de carboxilacin que consiste en la unin de una molcula de dixido de carbono a una ribulosa 1,5-bifosfato dando lugar a una molcula de 6 carbones, inestable que se disocia en 2 de 3 carbones llamada acido 1,3-di fosfoglicerido. Todas las plantas que siguen una va reciben el nombre de C3, precisamente porque la molcula resultante es de 3 tomos de carbono. Reduccin de CO 2 : Una vez el dixido de carbono ha sido fijado, gracias a la utilizacin de los compuestos energticos sintetizados durante la fase luminosa puede tener lugar la trasformacin (reduccin) del cido-3-fosfoglicerido en gliceraldehido-3-fosfato. En dicha reaccin se consume NADPH + H+ y el gliceraldehido-3- fosfato resultando; puede seguir 3 caminos: - Sntesis de almidn, cidos grasos y aminocidos a nivel estroma. - Sntesis de Sacarosa a nivel citol (fuera del cloroplasto) - Regeneracin de la Rubisco RuBisCO es la forma abreviada con que normalmente se designa a la enzima cuyo nombre completo es ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa. Esta enzima tiene un doble comportamiento que justifica su nombre, catalizando dos procesos opuestos. Primero la fijacin del CO 2 a una forma orgnica, lo que justifica su clasificacin como carboxilasa. Segundo, la fotorrespiracin, en la que acta como oxigenasa del mismo sustrato. La RuBisCO es la protena-enzima ms abundante en la biosfera. 1

 Regeneracin de la Rubisco: El gliceraldehido-3-fosfato es usado por la planta para regenerar una de sus enzimas ms importantes, la Rubisco. El balance global es que por cada 5 molculas de gliceraldehido-3-fosfato se regeneran 3 ribulosa-1,5-bifosfato que servirn nuevamente para fijar CO 2 . Todas las reacciones tienen lugar para regenerar la Rubisco. Ribulosa-1,5-bisfosfato + CO 2 + H 2 O 2 3-fosfoglicerato + 2 H+

TIPOS DE FOTOSINTESIS
Existen tres tipos de Fotosntesis y son C3, C4 y CAM y hasta hace solo unas dcadas solo conocamos la fotosntesis C3 que es la que nos ensean en la escuela. Las otras dos son adaptaciones a condiciones ridas y dan como resultado un uso ms eficiente del agua. Fotosntesis C3: Se llama as porque el dixido de carbono primero se incorpora en un compuesto de carbono-3 y mantiene las estomas abiertas durante el da. Aqu la fotosntesis se lleva a cabo a travs de la hoja, es ms eficiente que la fotosntesis C4 y CAM en condiciones fras y de luz normal, porque requiere menos enzimas y no requiere de una anatoma especializada. Es realizada por la mayora de las plantas.

Fotosntesis C4: Se llama C4 porque el CO 2 primero es incorporado a un compuesto de carbono- 4; se lleva a cabo en las clulas internas y mantiene las estomas abiertas durante el da, requiere de una anatoma especializada llamada "Anatoma de Kranz". La enzima PEP Carboxilada que es la que permite que el dixido de carbono sea llevado al interior ms rpido y sea trasladado hacia la Rubisco de forma inmediata. Es ms rpida que la C3 bajo altas condiciones de luz y temperatura ya que el CO 2 es transportado directamente al Rubisco impidiendo que tome oxgeno y por lo tanto que pase por la fotorespiracin. Tiene una mayor eficiencia en el uso del agua porque (la PEP Carboxilada) recibe el CO 2 ms rpido, por lo tanto deja la estoma abierta menos tiempo y se pierde menos 2

agua por transpiracin. Un ejemplo de las plantas que realizan este tipo de fotosntesis es el maz. CO2 Clulas del Mesfilo

Fotosntesis C4 C3

Vaina del haz vascular

Fotosntesis CAM: Se llama as en honor a la primera familia de plantas en las que se descubri "Crassulaceae" y porque el CO 2 es almacenado en forma de cido antes de ser usado en la fotosntesis. Los estomas se abren por las noches (cuando es ms difcil que el agua se evapore) y por lo general estn cerrados durante el da. El Dixido de carbono es almacenado en forma de cido durante la noche y en el da se rompe y se libera al Rubisco para la fotosntesis. Es ms eficiente que la C 3 , ya que las Estomas se abren durante la noche y si las condiciones son demasiado ridas pueden mantener las estomas cerradas durante el da y en la noche el Oxgeno que tendra que ser liberado en la fotosntesis es usado para la respiracin y el CO 2 que debera liberarse de la respiracin es usado para la fotosntesis. Este tipo de fotosntesis permite que las plantas sobrevivan en das ridos y que la planta recupere el agua rpidamente cuando est disponible. Un ejemplo son todos los tipos de Cactus. Las plantas con CAM habitan en regiones ridas y secas, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecolgica, como es el cierre de los estomas de da y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) Una fase oscura que produce una acidificacin de la vacuola, por acumulacin de cido mlico (C-4), con los estomas abiertos, 2) Una fase luminosa en la que ocurre una desacidificacin, producida por la descarboxilacin del cido mlico (C-4), su conversin en cido pirvico (C-3) y CO 2 , con los estomas cerrados. El CO 2 producido a partir del cido mlico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO 2 se fija en la oscuridad a travs de una reaccin con PEP(C-3), catalizada por la 3

PEP-carboxilasa. El producto de esta reaccin es el cido oxalactico (OAA, C-4), el cual se reduce a malato (C-4). El PEP viene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidn disminuye de noche.

El "truco" que emplean las plantas CAM, es que incorporan CO 2 de noche, con los estomas abiertos y con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiracin; ya que la humedad relativa es ms alta y las temperaturas son ms bajas. Durante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es mayor, las plantas CAM cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.
Resumen de las principales caractersticas de los diferentes tipos de plantas (C3, C4 y CAM) VIA Enzima responsable de la carboxilacin inicial Anatoma Tasa de Fotosntesis Inhibicin de la fotosntesis por el O 2 Eficiencia en el Uso del Agua Hbitat C3 Rubisco Normal Media Si Baja 1 a 3 g CO 2 fijado por Kg H 2 O transpirada Amplia distribucin Mayormente plantas arbreas. Ficus, arroz, alfalfa, algodn, girasol, sanda, trigo, papa, remolacha azucarera. 89% C4 Fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC) Kranz Alta No Media 2 a 5 g CO 2 fijado por Kg H 2 O transpirada Praderas tropicales abiertas y Hbitat rido Mayormente hierbas tropicales. Maz, pia, panicum, amaranthus, verdolaga < 1% CAM Rubisco y PEPC Suculenta Baja Si durante el da; no durante la noche Alta 10 a 40 g CO 2 fijado por Kg H 2 O transpirada Hbitat xricos (ridos) y epifticos Crasulcea, Agavcea, Bromelicea y Cactcea. Orqudeas 10%

Ejemplos % de la flora mundial en nmero de especies