1950 Los investigadores descubren la fase-S, durante la cual ocurre la sntesis del DNA, lo que le permite a la clula dividirse

mediante dos fases, conocidas como G1, S, G2 y M. 1953 Francis Crick y James Watson, publican la estructura del DNA. 1956 Arthur Komberg, caracteriza la DNA polimerasa, con la cual se puede sintetizar el DNA. 1960 Jaques Monod y Francois Jacob, describen el control de retroalimentacion. 1970 Peter Duesberg y Peter Vogh, descubren el primer oncgeno en un virus, denominado "src". Posteriormente este gene se ve implicado en muchos cnceres humanos. 1971 Albert Knudson, descubre el primer gene supresor de tumores. 1971 Yoshio Masui, identifica el Factor de Maduracin (MPF), el que induce al oocito a pasar a la fase-M. 1972 Andrew Wyllie y sus colaboradores, acuan el trmino "apoptosis", para definir el programa de la muerte celular, y luego se describe que el proceso es importante en el desarrollo y la enfermedad. 1974 Michael Bishop y Harold Varmus, asocian los genes oncgenos con el cncer. 1976 Arnold Levine, Lionel Crawford y David Lane, descubren el p53, el gen ms comnmente mutado en el cncer humano. 1980 Lee Hartwell, cultivando clulas de levadura mutantes, desarrolla el concepto de puntos de control. Paul Nurse define el "nivel de etapas limitantes" y descubre la kinasa ciclino dependiente en la fisin de levaduras y clulas humanas. 1983 Tim Hunt, descubre las ciclinas. 1984 Marc Kirschner y Tom Mitchison, describen la dinmica de la

inestabilidad de los microtbulos. 1986 Bob Horvitz, describe el proceso de la muerte de la clula en el gusano nematode. 1991 Andrew Hoyt y Andrew Murray, descubren los puntos de control del huso celular. 1990s Comienzan a conocerse los mecanismos de iniciacin de la replicacin del DNA en clulas eucarticas.

* Este artculo ha sido traducido y extractado de "Science", vol.282, Septiembre 8, 2000, pg. 1711 del autor Paul Nurse.

Fechas claves en el conocimiento de la clula

1609 Hans Lippershey y Zacharias Janssen independientemente inventan el microscopio compuesto, lo que ms tarde va a permitir a los cientficos visualizar la clula. 1665 Robert Hooke publica el libro "Micrografa", en el cual describe la clula por primera vez, basado en la observacin de una seccin del corcho. 1675 Marcelo Malpighi, publica "Anatome Plantarum", la primera observacin importante de la anatoma de las plantas, basndose en la observacin microscpica de ellas. 1676 Anton van Leeuwenhoek, describe pequeas organizaciones unicelulares que llam "animcules". 1682 Nehemiah Grew publica "la Anatoma de las Plantas" en el cual comunica que los tejidos de las plantas estn compuestos esencialmente por pequeas piezas o clulas. 1696 Leeuwenhoek, Malpighi y Jan Swammerdan, describen los corpsculos en la sangre (clulas sanguneas). 1766 Abraham Trembley describe la primera fisin de la clula. 1805 Lorenz Oken, describe que los animales y las plantas estn ensamblados por pequeas unidades, semejantes a la "infhusoria". 1812 Jns Berzelius acua el trmino "catlisis", para describir las reacciones mediante las cuales ciertas sustancias participan en la reaccin, pero no son consumidas.

1828 Friedrick Whler sintetiza urea en tubo de ensayo, rechazando la nocin de que se requera de un principio vital para la creacin de molculas de las cosas vivas. 1830 Jan Purkinje y Gabriel Valentin, afirman que los tejidos animales, como los de las plantas, estn compuestos de clulas. 1831 Robert Brown, identifica en el interior de las clulas pequeos cuerpos que denomina "ncleos". 1835 Charles Cagniard-Latour, demuestra que las reacciones de fermentacin estn asociadas con organismos vivos. 1838 Theodor Schwann y Matthias Schleiden, consolidan muchas observaciones con lo que se llega a desarrollar la teora de la biologa celular. 1856 Louis Pasteur, descubre que la fermentacin es causada por microorganismos. 1858 Rudolf Virchow, publica "Cellulapathologie" en la cual emite su sentencia de: "Clula e Clula", es decir que cada clula proviene de otra clula. 1859 Charles Darwin publica su libro del "Origen de las Especies", en el que establece la teora de la seleccin natural. 1860 Gregor Mendel, descubre las leyes de la herencia. 1861 Rudolf Klliker y otros, comienzan a interpretar la embriologa en trminos de la teora celular. 1882 Walther Flemming y Eduard Strasburger, describen la elongacin de los cromosomas que se forman desde el ncleo durante la mitosis. 1892 August Weismann, propone que los cromosomas constituyen la base de la herencia. 1897 Eduard y Hans Buchner muestran que el extracto de levadura contiene sustancias catalticas (zimasa) que promueven la fermentacin. Esto pasa a ser la piedra angular de la bioqumica, concretando la propiedad cataltica de protenas en la qumica de la vida. 1912 Jacques Loeb, publica sus trabajos titulados "The Mechanistic Conception of Life", describiendo a la clula como una mquina qumica. 1925 Edmund B. Wilson, afirma que la llave de todo problema biolgico debe buscarse en la clula. 1945 Se logra la primera fotografa de una clula observada por el microscopio electrnico. Se public en el Journal of Experimental Medicine, y Keith Porter, Albert Claude y Ernest Fullman fueron los autores. 1950 Los investigadores descubren la fase-S, durante la cual ocurre la sntesis del DNA, lo que le permite a la clula dividirse mediante dos fases, conocidas como G1, S, G2 y M. 1953 Francis Crick y James Watson, publican la estructura del DNA. 1956 Arthur Komberg, caracteriza la DNA polimerasa, con la cual se puede sintetizar el DNA. 1960 Jaques Monod y Francois Jacob, describen el control de retroalimentacion. 1970 Peter Duesberg y Peter Vogh, descubren el primer oncgeno en un virus, denominado "src". Posteriormente este gene se ve implicado en muchos cnceres humanos. 1971 Albert Knudson, descubre el primer gene supresor de tumores. 1971 Yoshio Masui, identifica el Factor de Maduracin (MPF), el que induce al oocito a pasar a la fase-M.

1972 Andrew Wyllie y sus colaboradores, acuan el trmino "apoptosis", para definir el programa de la muerte celular, y luego se describe que el proceso es importante en el desarrollo y la enfermedad. 1974 Michael Bishop y Harold Varmus, asocian los genes oncgenos con el cncer. 1976 Arnold Levine, Lionel Crawford y David Lane, descubren el p53, el gen ms comnmente mutado en el cncer humano. 1980 Lee Hartwell, cultivando clulas de levadura mutantes, desarrolla el concepto de puntos de control. Paul Nurse define el "nivel de etapas limitantes" y descubre la kinasa ciclino dependiente en la fisin de levaduras y clulas humanas. 1983 Tim Hunt, descubre las ciclinas. 1984 Marc Kirschner y Tom Mitchison, describen la dinmica de la inestabilidad de los microtbulos. 1986 Bob Horvitz, describe el proceso de la muerte de la clula en el gusano nematode. 1991 Andrew Hoyt y Andrew Murray, descubren los puntos de control del huso celular. 1990s Comienzan a conocerse los mecanismos de iniciacin de la replicacin del DNA en clulas eucarticas.