I VARIABILIDADE E ADAPTAO: AS BASES GENTICAS DA TEORIA DA EVOLUO

Fernando Portela Cmara, MD, PhD Prof. Associado, UFRJ

Universalidade da variao Para se compreender a evoluo necessrio conhecer os princpios da gentica de populaes. Isto porque a taxa de mudanas evolucionrias na populao depende da taxa de diversidade gentica (heterozigose), tal que uma baixa variabilidade restringe as opes evolucionrias de uma espcie, e o contrrio favorece a adaptao positiva dos organismos ao meio. Muitas pessoas no esto familiarizadas com a relao entre evoluo e gentica de populaes, contudo, isto se deve uma idia super-dimensionada do que seja evoluo. Com efeito, evoluo no trata de um aperfeioamento, uma direo em relao ao melhor, isto , no tem um sentido moral, social ou mesmo cosmolgico (no devemos associar evoluo complexidade). Na verdade, trata-se apenas de um mecanismo natural de adaptao, que faz com que as espcies possam melhor se adaptarem a modificaes do ambiente em funo de sua variabilidade. A Teoria da Evoluo hoje essencialmente o que Darwin estabeleceu ainda no sculo XIX. Ele postulou que as espcies teriam se originado de um ancestral comum diversificando-se atravs de mutaes ao acaso, com as espcies melhores adaptadas sendo naturalmente selecionadas, prevalecendo por terem maior vigor reprodutivo e, conseqentemente, passando esta vantagem s suas descendncias. Embora Wallace tenha chegado a uma concluso semelhante, coube a Darwin ser o pioneiro na Teoria da Evoluo porque ele tornou esta empresa o seu projeto cientfico at o fim de sua vida, e criou o mtodo hipottico-dedutivo (testar uma hiptese atravs de observaes para confirm-la posteriormente por deduo). Na poca de Darwin prevalecia apenas o mtodo indutivo-conclusivo. Pouco depois, Mendel demonstrou que a herana era determinada por elementos discretos (genes), que segregavam independentemente nas geraes, confirmando a segunda parte da teoria de Darwin. NOTA 1: nem sempre um caractere hereditrio determinado por um nico gene, pois, podemos t-lo determinado por um conjunto de genes agrupados, os supergenes. Tambm um efeito fenotpico determinado por um gene pode ser modificado por outros genes situados em outros loci, o que conhecido como epistase; ou ainda um gene pode afetar mais de um caractere (efeito pleiotrpico). Posteriormente, a variabilidade randmica observada por Darwin como uma lei natural bsica foi identificada a modificaes estveis nos genes que, ento, eram transmitidas s geraes seguintes. Chamou-se este efeito mutao. As mutaes gnicas mais srias so aquelas decorrentes de uma adio ou perda de uma base, alterando toda a seqncia do DNA a partir do ponto em que ela ocorre. Geralmente estas mutaes so letais, outras vezes elas so corrigidas por uma adio aps uma perda, ou vice-versa. Mutaes tambm ocorrem por rearranjos cromossmicos que podem tornar certas combinaes de genes mais adaptativas e mais fceis de serem mantidas nas populaes. Elas se do por deleo, duplicao, inverso e translocamento. Juntas, as mutaes gnicas (pontuais) e as cromossmicas contribuem em grande parte para a variabilidade das espcies.

Evoluo e variabilidade A Teoria Sinttica da Evoluo relaciona evoluo dinmica na freqncia de genes. Uma espcie evolui quando seu pool de genes muda e a espcie passa a exibir um nvel mais elevado de adaptao em um nicho ecolgico. Tomemos o exemplo clssico da mariposa Biston betularia. Antes da era industrial, a variante clara desta mariposa predominava nos bosques ingleses, sendo difcil sua deteco pelos predadores, j que se confundia com as cascas das rvores cobertas de liquens (tronco claro). Com a industrializao, a fuligem enegreceu essas rvores e as mariposas claras eram agora bastante visveis pelos predadores, o que levou uma queda drstica na sua populao. Ao mesmo tempo, a mariposa negra, at ento pouco freqente, passou a predominar, pois, pousada sobre as cascas enegrecidas das rvores, no eram percebidas pelos seus predadores (antes, pousada nas rvores com a casca clara, eram facilmente percebidas). Este fenmeno ficou conhecido como melanismo industrial. Temos aqui uma alterao dinmica na freqncia de genes: reduo drstica da freqncia do alelo asa clara e aumento significativo na freqncia do alelo asa escura. Vemos, ento. que a populao evoluiu agora para uma condio altamente adaptativa, fixando-se em uma nova variante gentica selecionada naturalmente pelo meio. O meio exerceu uma presso seletiva sobre o pool de genes selecionando aqueles mais adaptados, e a conseqncia de tudo isto foi uma alterao na freqncia dos alelos responsveis pela cor da asa. Este fenmeno a Seleo Natural, e o resultado Evoluo As freqncias gnicas de uma populao se alteram pela ao de trs mecanismos bsicos: mutao, introgresso (migrao de uma populao para outra da mesma espcie) e seleo. Recapitulemos brevemente cada um deles: A figura abaixo ilustra o melanismo industrial. Se voc fosse um predador comedor de mariposas, qual delas voc enxergaria mais facilmente?

a) Mutao As mutaes originam-se de forma espontnea ou induzida (isto , por ao de agentes qumicos ou radiaes). As mutaes espontneas so as mais comuns e ocorrem universalmente por modificao, perda ou adio de um nucleotdeo durante a replicao dos genes no processo reprodutivo. Como estes erros acidentais ocorrem numa freqncia muito baixa (exemplo, uma substituio de nucleotdeos em cada dez mil replicaes do mesmo gene), eles sero transmitidos descendncia igualmente em freqncia muito abaixa. Alm disso, 24% do cdigo gentico redundante, o que reduz ainda mais esta frequncia.

As mutaes podem ser benficas (adaptativas), prejudiciais (ou deletrias, incluindo as letais) e neutras (sem efeito). Mutaes deletrias so mais freqentes, mas tendem a serem eliminadas da populao por reduzirem a adaptabilidade da espcie ao seu meio. Por outro lado, mutaes benficas so mais raras e tendem a melhorar a adaptao do organismo, tal que sua freqncia tende a aumentar nas geraes seguintes. Uma mutao pode tambm mudar um alelo dominante em recessivo, ou originar um alelo inteiramente novo. Apesar de ser a maioria das mutaes deletria e, conseqentemente, eliminadas, elas podero vir a se tornar acidentalmente favorveis diante de uma mudana inesperada do meio, tornando-se um gene dominante na nova populao. Existe outro fenmeno que favorece eventos mutacionais que a duplicao de genes. Se uma duplicao ocorre num gene importante (isto , duas ou mais cpias de um mesmo gene num s cromossomo), uma mutao no segmento duplicado no reduzir necessariamente a adaptao do organismo porque este ainda teria a cpia funcional do original. Com isto, o gene mutante pode originar um novo gene semelhante em funo ao original, gerando famlias multignicas. Muitos genes importantes tais como os genes da hemoglobina e da mioglobina humanas, os genes do estado semente e da fotossntese em plantas, so organizados desta forma. b) Migrao Do ponto de vista sociolgico, migrao a incorporao de indivduos de um gruo populacional em outro, porm, do ponto de vista gentico, s existe migrao se esta incorporao est associada introduo de novos alelos na populao receptora (alelos so variantes de um gen que determina um determinado carter e ocupam o mesmo locus cromossmico). Isto s acontecer quando os migrantes acasalarem-se com indivduos da populao qual se incorporam. Dizemos ento que houve um fluxo de genes, cujo efeito ser o de aumentar a variabilidade dentro da populao ao mesmo tempo que impede o isolamento gentico da populao (um mecanismo que pode levar origem de uma nova espcie). O fluxo de genes para dentro de uma populao importante porque aumenta a variabilidade necessria para que a populao possa sobreviver se o meio vier a sofrer alguma mudana significativa. c) Seleo Mutaes ocorrem aleatoriamente resultando em variantes que podem ou no ser melhores adaptadas ao meio. Os melhores adaptados tero seus alelos dominando na populao por ao contnua da seleo natural. Embora as mutaes, migrao e seleo produzam a alteraes nas freqncias de genes de uma populao , porm, a seleo natural a nica fora que aciona a evoluo. Darwin resumiu a sua Teoria da Evoluo nas seguintes palavras: "Variao uma caracterstica das populaes naturais e cada populao produz mais prognie que seu ambiente pode sustentar. As conseqncias desta superproduo que aqueles indivduos com melhor adaptao gentica para o ambiente produzir descendncia que ter melhor chance de competir nesse ambiente. Assim, a gerao subseqente ter uma elevada predominncia desta descendncia e a populao ter evoludo". Podemos agora recordar os elementos bsicos da Teoria da Evoluo formulada por Darwin: 1. Muitos indivduos produzem descendncia (princpio do crescimento geomtrico); 2. Esta descendncia cresce em proporo geomtrica (Lei de Malkthus); 3. Cada gerao exibe variao fenotpica e a transmite hereditariamente (princpio da gerao com variao e transmisso dos caracteres adquiridos); 4. Os indivduos com caracteres hereditrios que lhes conferem melhor adaptao ao ambiente tero maior chance de sobrevivncia sobre os demais (princpio da evoluo ou adaptao); 5. Quando ocorre isolamento reprodutivo, uma nova espcie se formar (princpio da especiao). Especiao Conceituamos como espcie um grupo de populaes que se reproduz produzindo descendncia frtil com as mesmas caractersticas de seus pais. Conseqentemente, uma espcie tem um fluxo de genes que faz

todos os seus descendentes terem um pool de genes comuns. Ora, medida que a evoluo progride, pode acontecer que o fluxo de genes eventualmente seja interrompido entre uma populao em particular e a sua espcie como um todo. Esta populao, agora geneticamente isolada por uma razo qualquer, experimenta mudanas na freqncia de genes at chegar o momento em que divergir significativamente da espcie de onde saiu, evoluindo agora como uma nova espcie. A figura abaixo mostra a especiao de alguns cereais a partir de um tronco comum:

A especiao ocorre porque os mecanismos de isolamento reprodutivo impedem duas populaes de reproduzirem-se entre si. Esta barreira reprodutiva pode resultar do isolamento de uma parte da populao por alguma barreira fsica ( especiao aloptrica), pelo preenchimento de um nicho ecolgico no ocupado previamente pela espcie (especiao paraptrica), ou ainda por uma mutao que ocorre numa parte da populao (criando um polimorfismo) que impede a reproduo entre esta e o todo ( especiao simptrica).

II DINMICA DOS GENES EM POPULAES E EVOLUO

Variabilidade das populaes Quanto maior a variabilidade gentica numa populao, maior a chance desta sobreviver s mudanas inesperadas no seu ambiente vital. O leopardo africano uma espcie que tem pouca variabilidade gentica, pois, seu hbito de caa restrito a um habitat muito limitado. Os leopardos so muito prximos geneticamente, e esta baixa variabilidade perigosa para a espcie, pois, se o ambiente em que vivem naturalmente sofrer alguma mudana importante, a populao pode no ter variabilidade suficiente para lidar com esta mudana e, conseqentemente, rapidamente se extinguir. Para se compreender como uma espcie evolui, predomina, diversifica-se ou se extingue, precisamos conhecer as leis que regem a distribuio das freqncias de seus genes dentro da populao. Uma populao definida geneticamente pela soma das freqncias de seus genes (ou seus alelos), uma medida que d o grau de variabilidade ou heterozigose da populao. Isto pode variar numa mesma espcie se ela se forma populaes em diferentes habitats. Deste modo, precisamos conhecer as caractersticas genticas de uma populao e express-la em termos de freqncias. Se queremos expressar isto como freqncia de alelos, sabendo que um gene tem pelo menos dois alelos (p. ex., um recessivo e um dominante). Chama-se a variedade allica de polimorfismo gentico. Considere, p. ex., o grupo sanguneo MN. Dois alelos M e N se combinam no locus correspondente ao grupo sanguneo respectivo para dar os seguintes gentipos: MM, MN e NN. Suponha agora que em uma populao humana de uma determinada cidade encontramos as seguintes freqncias de gentipos: . Gentipo MM MN NN Total No de indivduos 3672 1224 1224 6120 Freqncias genotpicas MM = 3672 x 100 = 60% 6120 MN = 1224 x 100 = 20% 6120 NN = 1224 x 100 = 20% 6120

A populao consiste, pois, em 12.240 (6120 X 2) alelos, e para determinar as freqncias allicas contamos o nmero de alelos M ou N e dividimos pelo nmero total de alelos. Por conveno, representamos a freqncia de M por p e de N por q, tal que: 1. Freqncia do alelo M, p = [(2 x 3672) + 1224]/12.240 = 0,70 2. Frequncia do alelo N, q = [(2 x 1224) + 1224]/12.240 = 0,30 Note que p + q = 1, ou seja, para dois alelos segregando independentemente, a soma de suas probabilidades igual a um (ou 100%). J vimos que quando dois ou mais alelos esto presentes dizemos que o gene polimrfico. A populao que estamos examinando polimrfica porque temos dois alelos segregando e a freqncia do alelo mais freqente menor que 0,99. Para calcular as freqncias allicas a partir dos percentuais genotpicos procedemos da seguinte forma: 1. Vemos pelo quadro acima que as propores gnicas so 60%MM, 20%MN e 20%NN, o que d as propores: 0,60MM + 0,20MN + 0,20NN = 1;

2. a proporo de alelos, considerando a ocorrncia de dois alelos diferentes para o mesmo caractere, ser, para M, 0,60+0,60+0,20 = 0,70 2 e para N, 0,20+0,20+0,20 = 0,30 2 Tambm, a freqncia de alelos pode ser deduzidas a partir de estudos moleculares, isto , identificao dos produtos gnicos (protenas). Por exemplo, considere que os alelos M e N podem ser detectados atravs de marcadores moleculares, p. ex., M expressa uma protena de 7,0 kb e N uma de 4,5 kb. Na populao analisada bioquimicamente, descobre-se indivduos com somente uma banda de 7,0 kb, outros com somente uma banda de 4,5 kb, e outros com ambas as bandas (recorde-se que indivduos com uma nica banda tem realmente duas cpias daquela banda, pois, contm dois alelos MM ou NN). No hipottico gel de eletroforese abaixo encontramos os seguinte resultados (os nmeros de indivduos correspondentes s respectivas bandas so dados acima das mesmas).

As freqncias allicas de cada banda podem ser determinadas como j ensinado: p a freqncia do fragmento 7,0 kb, p = [(2)(0,60) + 0,20]/2 = 0,70; e q a freqncia do fragmento 4,5 kb, q = [(2)(0,20) + 0,20]/2 = 0.30.

A Lei de Hardy-Weinberg O conceito unificador da gentica de populaes a lei de Hardy-Weinberg (assim denominada segundo os nomes dos pesquisadores que a descobriram independentemente). A lei diz que 1. se a populao suficientemente grande, 2. os acasalamentos se do ao acaso, 3. o ambiente permanece estvel por longo tempo (isto , no h presses seletivas) e 4. as foras evolucionrias (introgresso, mutao) no esto atuando sobre a populao, ento as freqncias dos genes transmitidos ao longo das geraes permanecem estveis, ou seja, em equilbrio. Vamos examinar esta questo mais de perto. Considere a populao acima cujas propores genotpicas so 0,60MM + 0,20MN + 0,20NN = 1 , que d as seguintes freqncias allicas: p(M) = 0,70 e q(N) = 0,30 . Imaginemos agora que esta populao comece a acasalar aleatoriamente entre si, e para saber qual ser a proporo de gentipos na segunda gerao, precisamos partir da lei de Mendel considerando a segregao independente dos alelos nos gametas e, em seguida, a proporo dos vulos fecundados. Isto se mostra no quadro abaixo:

As frequncias genotpicas na segunda gerao ser 0,49MM + 0,42MN + 0,09NN = 1 . A freqncia de alelos (algumas vezes referida como pool de genes) ser a seguinte: Para M, p = 0,49+0,49+0,42 = 0,70 2 e para N, q = 0,09+0,09+0,42 = 0,30 2 Como se v, a mesma freqncia gnica se mantm e se propaga para as outras geraes (Lei de HardyWeinberg). Em geral, se p a freqncia do alelo A e q (=1-p) a do alelo a, a combinao de gametas A e a produzir zigotos na proporo dada pela expanso do quadrado binomial p+q2 = p2+2pq+q2, onde p2 a proporo de AA, 2pq a de Aa e q2 a de aa. Para trs alelos a freqncia do equilbrio gentipico dada por (p+q+r)2 e assim por diante. Estes dois princpios da lei de Hardy-Weinberg (as freqncias gnicas regidas pela equao binomial e transmisso dos alelos na mesma freqncia) tem sido experimentalmente demonstrados como vlidos e formam a base sobre a qual toda gentica de populao e gentica evolucionria foram construdas. Desvios da Lei de Hardy-Weinberg: Evoluo e Extino de Espcies A lei de Hardy-Wienberg define um equilbrio tipo steadystate (ou equilbrio estacionrio) para os genes de uma espcie. Como as populaes nem sempre esto em equilbrio, estas freqncias tendem a se alterar e isto que impulsionar a evoluo. Neste sentido, a evoluo segue os mesmos princpios dos sistemas dinmicos fora do equilbrio. Espcies mudam e evoluem, portanto, como resultado de desvios da lei de Hardy-Weinberg, e a principal razo para isto que 1. nem todas as populaes so muito grandes e 2. nem todos os cruzamentos so ao acaso. Vejamos. Quando uma populao muito pequena, um desvio, mesmo que pequeno, nas propores originais de genes, pode resultar na alterao da freqncia de um alelo ou mesmo em sua perda irreversvel, conseqentemente, h aqui uma ameaa real existncia da populao ou da espcie. Este fenmeno, chamado antigenic drift, no ameaa populaes grandes. Para se entender isto, considere que jogamos 1.000 moedas simultaneamente. Cada moeda tem cara e coroa (considere isto como dois alelos de um mesmo gene) que so independentes (considere isto como segregao independente dos alelos), e neste grande nmero de moedas a tendncia de termos 50% de cara e 50% de coroa observada (p = q = 0,5). Em outras palavras, o pool de genes (aqui representado como os alelos cara e coroa) se mantm na proporo esperada, pois, graas ao fato

de a populao ser grande (aqui representada no nmero de moedas) os alelos tendem a permanecer na mesma proporo (50:50) sem variao significativa (ex.: 51:49, 52:48, 50,5:49,5). Contudo, se a populao for muito pequena, os efeitos randmicos ou flutuaes aleatrias podem ser crticos. Suponha que agora jogamos apenas 10 moedas: os efeitos aleatrios ainda so importantes aqui, e no garantido termos 50:50 ou mesmo 60:40 caras e coroas. Um resultado de 70:30, 80:20 ou mesmo 90:10 pode, de fato, acontecer com poucas moedas jogadas ao acaso, e esta alterao na freqncia por flutuaes randmicas torna-se significante em relao adaptabilidade e sobrevivncia da populao, ou mesmo resultar no isolamento gentico dela em relao ao conjunto de sua prpria espcie (especiao), ou na eliminao acidental de um dos alelos. De qualquer forma, esta dinmica instvel e, portanto, de efeitos imprevisveis, ainda mais se levarmos em conta um efeito de restrio, que discutiremos em seguida. O desvio mais comum na Lei de Hardy-Weinberg que nem todas as espcies se acasalam ao acaso. Preferncias de acasalamento tende a aumentar dramaticamente a proporo de homozigose (baixa diversidade) na populao. Nos grupos em que predominam o comportamento de harm, a maioria das fmeas so fecundadas por um mesmo indivduo, e nas espcies territoriais alguns machos contribuem com mais genes que os demais. Acasalamento randmico aquele que segue proporcionalmente as mesmas freqncias de genes na populao. Seja o exemplo anterior das freqncias gnicas 0,60MM, 0,20MN e 0,20NN, ento esperaramos que 36% dos indivduos MM acasalassem entre si (0,60x0,60x100). Se um desvio significante desta proporo est ocorrendo, para este ou outros gentipos, ento conclumos que no est havendo acasalamento ao acaso. Na populao humana, pelo menos em relao aos grupos sanguneos, acasalamento ao acaso parece estar ocorrendo, pois, as pessoas no selecionam seu parceiros sexuais em funo do tipo sanguneo. Por outro lado, outros caracteres, tais como inteligncia ou tamanho, parecem ser escolhidos, e para estes caracteres a populao no parece acasalar ao acaso, o que no exclui as escolhas ao acaso para outros caracteres genticos. Outro desvio da lei de Hardy-Weinberg a ocorrncia de variantes fenotpicas ( morfos) para um mesmo gentipo determinadas pelo meio (varincia ambiental). Isto d coeficientes de sobrevivncia diferentes e a seleo natural forosamente ir atuar na seleo de morfos. Finalmente, em contraste com a lei de Hardy-Weinberg (em que um alelo no favorecido sobre o outro), a presena de variao em uma populao pode ser mantida por seleo natural, particularmente nos casos em que esta atua em um determinado gentipo sendo os outros no mesmo locus eliminados. o caso da anemia falciforme, onde o carter homozigtico letal, mas o carter heterozigtico no. Nas regies endmicas para malria, o carter heterozigtico para anemia falciforme (que resulta numa forma de anemia mais branda, no letal) ocorre em grande proporo, isto porque confere a tais indivduos maior resistncia esta doena infecciosa. Nas regies onde imigrantes com este carter se estabeleceram h tempos e no h malria, a freqncia de heterozigticos cai drasticamente, permanecendo em baixa proporo, talvez devido a recorrncia de mutaes reversas. Da mesma forma, a esquizofrenia mantida numa proporo em torno de 1% na populao geral, como o carter bipolar e certos transtornos de personalidade. Temos aqui a manuteno de um gentipo em freqncia baixa, talvez preservado por mutao reversa, passada a condio ambiental em provavelmente estes gentipos conferiam alguma vantagem adaptativa. Reduo de variabilidade A variabilidade gentica (heterozigose) de uma populao pode diminuir por variadas razes ameaando a sobrevivncia da espcie. Isto pode se dar por acasalamentos consangneos, diminuindo a fecundidade da espcie, aumentando sua mortalidade e os defeitos congnitos. Para populaes animais um tamanho limite de 50 indivduos resultar em extino por rpido declnio da heterozigose, e acima de 100 a possibilidade de sua preservao aumenta satisfatoriamente. O efeito negativo dos acasalamentos consangneos, contudo, s importante em populaes reduzidas a um pequeno nmero de indivduos. Da mesma forma, hibridizao de tais populaes com animais oriundos de outros locais diferentes pode resultar em uma prognie no adaptada ao presente local e assim tambm haver extino.

Outro mecanismo de perda de variabilidade por reduo da freqncia de mutaes espontneas. Isto importante em populaes pequenas e isoladas onde nem todos os indivduos acasalam entre si. A perda de diversidade neste caso ocorre numa taxa aproximada de N por gerao. Em populaes animais isto ser significativo se o nmero limite em torno de 500 indivduos, mas o problema solucionado por migrao de indivduos de outras regies, mesmo que sejam poucos. Temos tambm o efeito de vizinhana: as espcies, mesmo as migratrias, comumente se reproduzem na regio em que nasceram, mas muitas delas no se reproduzem, sendo o tamanho efetivo da descendncia menor que o esperado. Nas populaes territoriais com harm esta reduo de heterozigose por reduo do tamanho efetivo da populao ainda mais drstica. A soluo nestes casos trocar alguns indivduos de populaes diferentes para evitar a extino. Finalmente temos o efeito gargalo (bottleneck), que a reduo do tamanho efetivo de uma populao que sofre muita variao quando est em crescimento ativo. comum observar-se um efeito gargalo em espcie colonizadoras invadindo um novo habitat, que tambm conhecido como efeito de fundao. Isto comumente observado em pragas e ervas daninhas. Muitas variantes genticas desaparecem restando somente algumas delas, provavelmente porque a maioria destas mutaes no so adaptativas, favorecendo apenas ao espalhamento da espcie e abrindo caminho para os mais adaptados.

III EVOLUO TAMBM UMA QUESTO DE DIREITO?

Depois que os ecologistas convenceram os governos da importncia da biodiversidade para a manuteno dos ecossistemas, discute-se agora at que ponto um ecossistema pode ser alterado sem afetar significativamente sua funo. Isto importante, j que agora a explorao de recursos e assentamentos de populaes so prioridades em muitos governos, ao mesmo tempo que isto deve ser feito de forma planejada e calculada de modo a minimizar o impacto ambiental. No mbito desta questo, discute-se duas hipteses acerca do real papel das espcies na manuteno e estabilidade dos ecossistemas A primeira hiptese conhecida como hiptese dos arrebites. Compara-se aqui um ecossistema com um avio cujos arrebites da fuselagem esto se soltando durante o vo fazendo a nave perder estabilidade at que, por fim, cai. Os arrebites simbolizam as espcies e o avio o ecossistema. Portanto, nesta hiptese, o pool de genes (o conjunto das espcies) do ecossistema o que tambm o conserva o ecossistema. A segunda hiptese conhecida como hiptese dos passageiros. Compara-se um ecossistema novamente a um avio em pleno vo, mas agora parte-se do princpio que somente o piloto e sua tripulao so necessrios para mant-lo voando, sendo os passageiros suprfluos. Nesta hiptese, portanto, boa parte das espcies de um ecossistema suprflua, e somente algumas espcies so necessrias conservao e manuteno do ecossistema. Aqui temos uma frao do pool de genes como necessria existncia do ecossistema. Se bem seja difcil provar qual das duas hipteses a mais certa, ou ainda uma terceira, o fato que o pool de genes em um dado ambiente algo valioso a ser protegido. Atualmente, somente genomas so protegidos por patentes legais, mas no tarda o momento em que o direito ambiental dever legislar sobre pools genticos de ecossistemas e determinar a quem cabe a guarda deste patrimnio do qual, certamente depende a sobrevivncia do planeta em que vivemos. Argumentos morais e ticos para o direito das espcies e do ambiente tornando criminosa qualquer ao humana contra isso, esto sendo tambm considerados como matria do direito legal. Filsofos como Anthony Regan, defendem que os animais e as plantas devem ser tratados com respeito porque tem vida prpria e, portanto, valores independentes do interesse de quem quer que seja. Outros filsofos, como Christopher Stone, defendem que entidades tais como rvores, lagos, etc, teriam estatutos legais como as corporaes e deveriam ser tratadas como pessoas para certos propsitos. Assim, como corporaes podem processar ou serem processadas, e os interesses delas seriam representados legalmente por uma pessoa real, contudo, perdem tal direito se constituem ameaa vida humana ou aos bens.

Sugestes de leitura: Freire-Maia N Teoria da evoluo: de Darwin teoria sinttica, EDUSP, So Paulo, 1988. Haldane JBS The cost of natural selection, Journal of Genetics, 55: 511-524, 1957 Hanson EO Understanding evolution, Oxford University Press, UK, 1981 Kettlewell HBD The phenomenon of industrial melanism, Annual Review of Entomology, 6: 245-262, 1961 Maynard-Smith J Mathematical ideas in biology, Cambridge University Press, 1968