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TEMA 11: ESTRUCTURA CELULAR.

1.-ESQUEMA GENERAL DE LA CLULA EUCARIOTA.
Como ya sabemos, la clula eucariota tiene un mayor grado de organizacin estructural que la clula procaritica, presentando en su interior muchas y ms complejas estructuras que sta. Por ello abordaremos en este captulo un estudio descriptivo completo de la clula eucariota con todos sus elementos estructurales, de manera que al final del mismo podamos comprender tambin la estructura de la clula procariota sin ms que simplificar algunos de los aspectos estudiados. A pesar de las muchas diferencias que existen entre ellas, todas las clulas eucariotas comparten ciertas caractersticas estructurales que se resumen en el siguiente recuadro.

La membrana plasmtica es un complejo lipoproteico que define la frontera de la clula separando su contenido del medio que la rodea. El contenido celular comprende el citoplasma y el ncleo. El citoplasma comprende a su vez el hialoplasma, que es el medio interno de la clula, y una serie de estructuras inmersas en l que se denominan orgnulos celulares. Los orgnulos celulares presentan aspectos muy variados: algunos son simples complejos supramoleculares carentes de membrana, como los ribosomas o los centriolos; otros son compartimentos celulares delimitados por membranas, que pueden ser sencillas (como en los lisosomas, retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, etc) o dobles (como en mitocondrias y cloroplastos). Todava en el hialoplasma se pueden distinguir una fraccin soluble, formada por agua y biomolculas disueltas,

denominada citosol, y un armazn proteico que proporciona a la clula sostn mecnico, el citoesqueleto. Por ltimo, el ncleo es un compartimento rodeado de una doble membrana que alberga en su interior el genoma, es decir, el conjunto de genes de cuyas instrucciones depende el funcionamiento de la clula. Existen dos tipos de clulas eucariotas que se diferencian en la posesin exclusiva de determinados orgnulos o estructuras celulares complementarias: la clula eucariota animal y la clula eucariota vegetal. La clula animal posee un orgnulo denominado centrosoma del que carece la clula vegetal, mientras que sta presenta unos orgnulos denominados cloroplastos, que no aparecen en la clula animal, una pared celular celulsica que refuerza exteriormente a la membrana plasmtica, y un sistema de vacuolas (enclaves citoplasmticos rodeados de membrana) ms desarrollado que las clulas animales. En las Figuras 11.1 y 11.2 se representan respectivamente ambos tipos celulares de manera esquemtica. A continuacin se irn describiendo las distintas partes de la clula eucariota.

2.-MEMBRANA PLASMTICA.

La membrana plasmtica fue definida en 1967 por Palade como un complejo molecular que delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo slo se pudo intuir su existencia ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la observacin mediante el microscopio ptico. Hoy sabemos que la membrana plasmtica es una envoltura continua que rodea la clula estando una de sus caras en contacto con el medio extracelular y la otra con el hialoplasma. La observacin al microscopio electrnico revela una estructura de unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos bandas oscuras separadas por una banda ms clara (Figura 11.3). La casi totalidad de la masa de la membrana plasmtica est constituida por protenas y lpidos anfipticos; contiene adems pequeas cantidades de glcidos en forma de oligosacridos unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos. La

membrana plasmtica del eritrocito humano (una de las mejor estudiadas) est formada por aproximadamente un 60% de protenas y un 40% de lpidos. Estas proporciones pueden variar de acuerdo con el tipo de clula, pero en la mayor parte de los casos la masa total de protenas supera a la de lpidos. Las membranas que constituyen el sistema membranario interno caracterstico de la clula eucariota presentan una composicin y estructura muy similares a las de la membrana plasmtica. Los lpidos que aparecen formando parte de las membranas biolgicas son fosfoglicridos, esfingolpidos y colesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos tienen en comn su carcter marcadamente anfiptico que los hace idneos para este cometido. Las proporciones relativas de los distintos tipos de lpidos varan segn el tipo de clula; las membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular poseen una composicin lipdica caracterstica, e incluso, dentro de un mismo tipo celular esta composicin puede variar entre los diferentes orgnulos. Est claro que las clulas poseen mecanismos para regular la composicin lipdica de sus membranas y que las diferencias existentes en este aspecto deben tener algn significado funcional, aunque en la mayor parte de los casos est por descubrir cual es. La composicin proteica de membranas biolgicas de orgenes diferentes vara an ms ampliamente que su composicin lipdica, lo que refleja que estas protenas deben estar especializadas en determinadas funciones que son diferentes segn el tipo de clula. Como regla general, una membrana biolgica posee varios centenares de protenas diferentes, la mayora de las cuales estn especializadas en el transporte de solutos especficos a su travs. Todas las membranas biolgicas comparten ciertas propiedades fundamentales. Son poco permeables a los solutos cargados o polares pero permeables a las sustancias apolares; tienen un grosor de entre 5 y 8 nm y apariencia trilaminar (dos bandas oscuras separadas por una banda clara) cuando se las examina en seccin transversal con el microscopio electrnico. La combinacin de las pruebas obtenidas mediante microscopa electrnica, el anlisis de la composicin qumica, y los estudios fsicos realizados acerca de la permeabilidad de las membranas biolgicas y de la movilidad de las molculas individuales de lpidos y protenas que las constituyen, fructificaron a comienzos de los aos 70 en el modelo del mosaico fluido, que explica la estructura de dichas membranas. Segn este modelo, la estructura bsica de la membrana es una bicapa lipdica formada por lpidos anfipticos en la que las porciones apolares de dichos lpidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y sus grupos de cabeza polares encarados hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las protenas, que son de tipo globular, se encuentran incrustadas a intervalos irregulares en la bicapa mantenindose unidas a ella mediante interacciones hidrofbicas entre sus zonas apolares y las zonas apolares de los lpidos. La estructura es fluida, es decir, las molculas individuales de lpidos y protenas, debido a que se mantienen unidas por interacciones no covalentes, tienen libertad para moverse lateralmente en el plano de la membrana. La cara externa de la membrana plasmtica, la que da al medio extracelular, presenta cadenas oligosacardicas unidas covalentemente a lpidos o a protenas; otras membranas celulares no presentan estos componentes glucdicos. En la Figura 11.4 se representa esquemticamente el modelo del mosaico fluido para la estructura de la membrana plasmtica. El modelo del mosaico fluido explica la apariencia trilaminar de las membranas cuando se observan al microscopio electrnico: las dos bandas oscuras externas corresponderan a los grupos de cabeza polares (que contienen tomos ms pesados y que por lo tanto retienen ms los electrones), mientras que la banda clara correspondera a las colas no polares de los lpidos de membrana (formadas por tomos ms ligeros y

por lo tanto ms transparentes a los electrones). Por otra parte, un grosor de entre 5 y 8 nm es el que cabra esperar de una bicapa de lpidos anfipticos con protenas incrustadas en ella y sobresaliendo a ambos lados. Los experimentos llevados a cabo con diferentes tipos de lpidos anfipticos indican que stos en medio acuoso tienden espontneamente a formar estructuras como las micelas, bicapas y liposomas, ya estudiadas anteriormente, lo que tambin apoya la idea de una bicapa lipdica como elemento bsico estructural en las membranas celulares.

El carcter fluido de las membranas se estableci mediante el marcaje de molculas individuales de lpidos y su posterior seguimiento en el seno de la bicapa. As pudo comprobarse que los movimientos de los lpidos dentro de cada monocapa son muy frecuentes y rpidos, mientras que son mucho ms raros los cambios de una a otra monocapa (difusin "flip-flop"). El grado de fluidez de las membranas depende de la temperatura y de la composicin en cidos grasos de sus lpidos constituyentes. A temperaturas muy bajas los lpidos de membrana tienden a adoptar un ordenamiento casi cristalino (paracristalino). Por encima de una temperatura que es caracterstica de cada membrana las molculas de los lpidos comienzan a moverse y la membrana pasa al estado fluido. La temperatura de transicin del estado paracristalino al estado fluido depende de la composicin lipdica; los cidos grasos saturados favorecen un mayor empaquetamiento de los lpidos de membrana y por lo tanto la temperatura de transicin ser mayor cuanto mayor sea la proporcin de stos cidos grasos en la membrana. Por el contrario, los cambios de orientacin existentes en las cadenas de los cidos grasos insaturados dificultan el empaquetamiento de los lpidos de membrana en un ordenamiento paracristalino, por lo tanto la temperatura de transicin ser menor cuanto ms abundante sea este tipo de cidos grasos. Esta es la razn por la que en los organismos homeotermos, que mantienen una temperatura corporal constante y elevada, abundan los lpidos de membrana ricos en cidos grasos saturados, mientras que en los organismos poiquilotermos, incapaces de regular su temperatura corporal, son ms abundantes los lpidos de membrana ricos en cidos grasos insaturados. Se ha comprobado que distintos tipos de clulas mantenidos en cultivo son capaces de alterar la composicin en cidos grasos de sus lpidos de membrana respondiendo a las variaciones de la temperatura ambiente, todo ello con el objeto de mantener la fluidez de sus membranas celulares. Por otra parte, el colesterol y esteroles afines, debido a la rigidez del sistema de anillos condensados de su molcula, tienden a impedir, actuando a modo de cua, la agregacin de los dems lpidos de membrana en ordenamientos paracristalinos, con lo que tambin colaboran en el mantenimiento del estado fluido (Figura 11.4).

El carcter fluido de las membranas es de una gran importancia biolgica. Por una parte este carcter fluido permite que la membrana, y con ella la clula, sufra deformaciones que son la base de muchos movimientos celulares. Por otra, posibilita que tanto la membrana plasmtica, como las de diferentes orgnulos puedan sufrir fenmenos de fusin y escisin del tipo de los que se representan en la Figura 11.5; estos fenmenos, en los que porciones de membrana se desprenden en forma de vesculas para luego fundirse con otras membranas, constituyen la base la base de una compleja relacin dinmica entre los distintos compartimentos celulares que se conoce con el nombre de flujo de membrana y ser estudiada con ms detalle en otro captulo.

En cuanto a las protenas que forman parte de la membrana se distinguen dos tipos segn su mayor o menor grado de asociacin con la bicapa lipdica (ver Figura 11.6):

1) Protenas integrales (o intrnsecas).- Se encuentran ntimamente asociadas a la bicapa por lo que resulten difciles de extraer de la misma. Una parte sustancial de su molcula se encuentra sumergida en la bicapa lipdica establecindose interacciones hidrofbicas entre los grupos R de los restos de aminocidos no polares y las colas hidrocarbonadas de los lpidos. Se pueden extraer de la bicapa utilizando detergentes, que interfieren con dichas interacciones hidrofbicas; cuando se realiza la extraccin tienden a precipitar una vez eliminado el detergente, es decir, son poco solubles en agua. Algunas protenas integrales atraviesan la membrana de lado a lado (protenas transmembrana) y otras lo hacen slo en parte.

En los ltimos aos se ha podido determinar la conformacin tridimensional de unas cuantas protenas integrales; todas ellas presentan dos dominios bien diferenciados: en uno de ellos, el que se encuentra sumergido en la bicapa, los restos de aminocidos hidrofbicos se sitan exteriormente, de manera que puedan interactuar con las colas hidrocarbonadas de los lpidos; en el otro, formado por las zonas de la molcula que asoman a uno y otro lado de la bicapa, son los restos de aminocidos polares los que se encuentran situados en superficie, de manera que quedan expuestos al agua. Este tipo de conformacin tridimensional contrasta con el mucho ms comn que presentan las protenas globulares solubles, las cuales tienen todos sus restos polares en superficie y los no polares sepultados en el ncleo proteico. 2) Protenas perifricas (o extrnsecas).- Su grado de asociacin con la bicapa es mucho ms dbil. Se encuentran unidas a las cabezas polares de los lpidos o bien a protenas integrales mediante interacciones dbiles. Pueden liberarse de la membrana con tratamientos relativamente suaves (cambios en el pH o fuerza inica) que rompen estas interacciones; una vez liberadas son completamente hidrosolubles. Algunas protenas perifricas estn ancladas covalentemente a lpidos de la bicapa y pueden ser liberadas por accin de enzimas especficos. Las protenas perifricas presentan conformaciones tridimensionales que en general no difieren de las de otras protenas globulares. La composicin y estructura supramolecular de las membranas celulares, que acabamos de estudiar, hacen que stas, lejos de constituir meras barreras pasivas, participen de una manera activa en la regulacin del trfico de sustancias entre la clula y su entorno y entre los distintos compartimentos celulares.

3.-MATRIZ EXTRACELULAR: LA PARED CELULAR VEGETAL.

En los organismos pluricelulares la mayora de las clulas estn rodeadas por un entramado molecular, producto de su propia actividad secretora, que se denomina matriz extracelular (Figura 11.7). En los animales, la matriz extracelular est compuesta generalmente por protenas y polisacridos hidratados que forman una especie de cemento de unin entre las distintas clulas. Diferentes especializaciones de la matriz extracelular dan lugar a los diferentes tipos de tejidos (conjuntivo, cartilaginoso, seo, etc.). En las clulas vegetales los componentes de la matriz extracelular estn mucho ms organizados, formando una estructura mucho ms rgida y resistente que se denomina pared celular vegetal. As pues, la pared celular, una estructura que se considera propia de las clulas vegetales y que es uno de los rasgos que las diferencia de las animales, no es ms que una forma altamente especializada de la matriz extracelular.

Los componentes moleculares de la pared celular vegetal son fibras de celulosa y un cemento de unin constituido por otros polisacridos no fibrilares (pectinas y hemicelulosas), protenas, agua y sales minerales. La estructura de la pared celular recuerda a la del hormign armado: las fibras de celulosa, largas y resistentes, se corresponderan con las varillas de acero, y el cemento de unin con el hormign propiamente dicho (ver Figura 11.8). Estos componentes proceden de la actividad secretora de la clula y se disponen en capas sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro, de manera que las ms recientes son las que quedan en contacto con la membrana plasmtica. La primera capa en depositarse es la llamada lmina media, constituida exclusivamente por cemento. A continuacin, entre la lmina media y la membrana plasmtica, se depositan las tres capas de la pared primaria, con molculas de celulosa dispuestas en retculo y abundancia de cemento. Tanto la lmina media como la pared primaria pueden crecer en extensin a medida que crece la clula. Cuando la clula deja de crecer, pueden depositarse, aunque no siempre sucede, un nmero variable de capas que conforman la pared secundaria, con molculas de celulosa muy abundantes dispuestas en haces paralelos y una cantidad menor de cemento. La pared secundaria queda depositada entre la pared primaria y la membrana plasmtica. Una vez depositada la pared secundaria la clula ya no puede seguir creciendo. La pared celular vegetal, dada su gran rigidez, cumple una doble funcin de naturaleza estructural. Por una parte, constituye un verdadero exoesqueleto que protege a la clula impidiendo que sea deformada o daada por esfuerzos mecnicos procedentes del exterior. Por otra, dado que el medio en que viven las clulas vegetales suele ser hipotnico con respecto a su interior, la pared celular protege a dichas clulas frente a fenmenos osmticos desfavorables, impidiendo que penetre un exceso de agua por smosis que podra provocar la lisis celular por rotura de la membana plasmtica, la cual, por ser mucho menos resistente, no soportara la presin hidrosttica. Adems de desempear estas funciones con carcter general, la pared celular puede sufrir modificaciones que conllevan una adaptacin a funciones ms especficas. La impregnacin en lignina, (lignificacin) o en sales minerales (mineralizacin) comunican a la pared una mayor resistencia mecnica sin que por ello pierda su permeabilidad; esto es lo que ocurre en tejidos conductores o de sostn que deben soportar grandes esfuerzos mecnicos. Por otra parte, determinados tejidos de la planta deben ser impermeables para evitar la desecacin por exceso de transpiracin en ambientes muy secos; esto se consigue mediante la impregnacin de las paredes celulares de dichos tejidos en sustancias como la cutina (cutinizacin) o suberina (suberificacin). En muchos casos las paredes celulares presenten diferenciaciones que facilitan la comunicacin entre clulas vecinas. Las punteaduras son zonas delgadas de la pared, formadas slo por lmina media y una pared primaria muy fina, que permiten el paso a su travs de agua y todo tipo de sustancias disueltas. Los plasmodesmos son conductos

citoplasmticos muy finos que comunican clulas vecinas; la membrana de ambas clulas se contina a travs del plasmodesmo.

4.-HIALOPLASMA.
El hialoplasma constituye el medio interno de la clula. En l se encuentran inmersos el ncleo y todos los orgnulos celulares. Se compone de una fraccin soluble, el citosol, y un complejo entramado molecular, el citoesqueleto. 4.1.-CITOSOL. El citosol es una disolucin acuosa compleja que incluye una gran variedad de solutos, algunos de ellos de tamao molecular, otros de tamao coloidal. El componente principal es el agua, que representa en torno al 85% del citosol. Los solutos son protenas (la mayora de ellas con funcin enzimtica), sillares estructurales para la construccin de macromolculas (aminocidos, monosacridos, nucletidos, etc.), intermediarios metablicos de bajo peso molecular e iones inorgnicos. El citosol es el lugar en el que transcurre la mayor parte de las reacciones qumicas que tienen lugar en la clula. Se ha dicho con razn que el citosol es una encrucijada metablica, puesto que muchas rutas del metabolismo (secuencias ordenadas de reacciones qumicas) confluyen en este lugar de la clula, o bien divergen a partir de l hacia diferentes orgnulos. 4.2.-CITOESQUELETO. Varios tipos de filamentos proteicos, visibles al microscopio electrnico pero no al microscopio ptico, cruzan de un lado a otro el hialoplasma de la clula eucariota formando una malla tridimensional denominada citoesqueleto. Este armazn proteico no slo da forma a la clula y le proporciona un sostn mecnico, sino que es el responsable de la organizacin interna del citoplasma y de los movimientos celulares. Los distintos tipos de filamentos del citoesqueleto se componen de subunidades proteicas globulares que se polimerizan, a modo de cuentas de un collar, para dar lugar a estructuras filamentosas de grosor uniforme. No hay que imaginar al citoesqueleto como una estructura esttica y pasiva, sino dotada de un alto grado de dinamismo: los filamentos que lo forman estn en un continuo proceso de reorganizacin mediante polimerizacin y despolimerizacin de sus subunidades constituyentes, cambiando constantemente su estructura y localizacin para adaptarse a las necesidades de la clula. Existen tres tipos de filamentos del citoesqueleto que difieren en su composicin y grosor caracterstico: 1) Filamentos de actina.- Estn presentes en todas las clulas eucariotas, aunque son especialmente abundantes en las clulas musculares. Estn formados por la polimerizacin de una protena globular, la actina, que da lugar a filamentos helicoidales de unos 6 nm de grosor. Estos filamentos, en presencia de otras protenas, forman una red tridimensional (Figura 11.9) que recorre todo el citoplasma influyendo en su viscosidad y proporcionndole sostn mecnico. Los

filamentos de actina, tambin llamados microfilamentos, interactan con otra protena presente en el citoplasma, la miosina, que utiliza la energa procedente de la hidrlisis del ATP para desplazarse a lo largo de dichos filamentos. De la interaccin entre actina y miosina dependen muchos de los movimientos celulares, como son las corrientes cclicas (movimientos de ciclosis) que se dan en el citoplasma de muchas clulas, la emisin de pseudpodos que algunas utilizan para desplazarse, las deformaciones de la membrana plasmtica que dan lugar a la formacin de vesculas, o la formacin del anillo contrctil que separa las dos clulas hijas durante la divisin celular. Los sarcmeros, estructuras regulares formadas por actina y miosina responsables de la contraccin de las fibras musculares, no son ms que una forma altamente especializada de organizacin de estas dos protenas que estn presentes en todas las clulas.

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Filamentos intermedios.- Reciben este nombre por tener un grosor (8-10 nm) intermedio entre el de los filamentos de actina y el de los microtbulos (Figura 11.11). Las subunidades proteicas que los integran son diferentes segn el tipo de clula. Tienen una funcin de naturaleza estructural que consiste en proporcionar soporte mecnico a la clula y probablemente tambin situar ciertos orgnulos en lugares concretos del citoplasma. Entre ellos cabe destacar los neurofilamentos, que proporcionan rigidez a los largos axones de las neuronas, y los filamentos de queratina, que comunican resistencia mecnica a la epidermis de los vertebrados. Algunas clulas carecen de filamentos intermedios.

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Microtbulos.- Son los componentes ms abundantes del citoesqueleto. Se forman por polimerizacin de subunidades proteicas de y -tubulina, una protena globular presente en el hialoplasma, para dar lugar a estructuras cilndricas huecas de unos 22 nm de grosor (Figura 11.11).

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Los microtbulos forman una red tridimensional dispersa por todo el citoplasma que contribuye al sostn mecnico de la clula junto con los dems componentes del citoesqueleto, siendo adems los responsables de la organizacin interna de ste. Por otra parte, por tratarse de estructuras huecas, intervienen en el transporte intracelular de sustancias, funcionando a modo de caeras. Sin embargo, la principal funcin de los microtbulos est relacionada con los movimientos celulares; su capacidad para polimerizarse y despolimerizarse por sus extremos, ensamblando o liberando molculas de tubulina, les permite desplazarse longitudinalmente y arrastrar con ello a otras estructuras. As sucede, por ejemplo, con los filamentos del huso acromtico, formados por microtbulos, que son los responsables de los desplazamientos de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. En ocasiones, los microtbulos dispersos por el hialoplasma se organizan en determinados lugares de la clula para dar lugar a estructuras ms concretas que en unos casos desaparecen tras haber cumplido una determinada funcin (como el huso acromtico), y en otros son ms estables en el tiempo, como sucede con los centriolos, cilios y flagelos, tambin relacionados con los movimientos de la clula.

5.-ORGNULOS CELULARES.
5.1.-CENTROSOMA. Como se dijo anteriormente, los microtbulos del citoesqueleto se organizan en determinados lugares de la clula para dar lugar a estructuras permanentes que arbitrariamente podemos incluir entre los orgnulos celulares. Tal es el caso del centrosoma (Figura 11.12), un orgnulo no membranario que aparece exclusivamente en las clulas animales. En estas clulas el centrosoma est localizado cerca del ncleo y en l se distinguen tres partes: 1) Diplosoma.- Est formado por un par de centriolos, estructuras con forma de cilindros huecos cuyas paredes estn constituidas por nueve tripletes de microtbulos (estructura "93"). Los dos centriolos estn dispuestos en

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posicin perpendicular uno con respecto al otro ocupando el centro del centrosoma (Figura 11.13). Material pericentriolar.Se denomina tambin centrosfera. Es una zona del citosol amorfa y transparente que rodea al diplosoma. Fibras del ster.- Se trata de una serie de microtbulos que se proyectan radialmente a partir del material pericentriolar.

El centrosoma, y ms concretamente los centriolos, son los centros organizadores de los microtbulos celulares; su funcin consiste en organizar y dirigir muchos de los movimientos que tienen lugar en la clula. Por ejemplo, los microtbulos del huso acromtico se organizan durante la divisin celular a partir del centrosoma. Los centriolos tambin estn estructuralmente relacionados con los cilios y flagelos, como veremos ms adelante. La clula vegetal carece de centriolos, pero poseen una zona difusa del hialoplasma, equivalente al material pericentriolar, a partir la cual se organizan los microtbulos. As sucede por ejemplo durante la divisin celular, en la que, a pesar de no existir centriolos, se forma un huso acromtico a partir de dicha zona difusa.

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5.2.-CILIOS Y FLAGELOS.

Algunas clulas tienen prolongaciones mviles localizadas en su superficie que les permiten desplazarse en el entorno acuoso en que viven. Estas prolongaciones se denominan cilios si existen en gran nmero y son de pequeo tamao, o flagelos si tienen una longitud similar o superior a la de la propia clula, apareciendo en este caso slo uno o a lo sumo algunos de ellos. La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar. Tanto unos como otros presentan dos zonas diferenciadas: el corpsculo basal y el tallo o axonema. El corpsculo basal, que se localiza bajo la superficie celular constituyendo la "raz" del cilio o flagelo, tiene una estructura idntica a la de los centriolos, es decir, se trata de un cilindro hueco cuyas paredes estn formadas por nueve tripletes de microtbulos (93). El axonema, que se proyecta fuera de la clula, est rodeado de membrana e interiormente presenta nueve pares de microtbulos perifricos y un par de microtbulos centrales [(92)+2]. En la Figura 11.14 se reproduce un esquema del corte transversal del corpsculo basal y del axonema de un cilio. La similitud existente entre la estructura de los centriolos y la del corpsculo basal de cilios y flagelos no es casual. De hecho, se ha podido comprobar que dichos corpsculos basales se forman a partir de los centriolos por duplicacin de stos, e incluso, que centriolos y corpsculos basales pueden intercambiar sus posiciones a lo largo de la vida de la clula. De todo ello se puede obtener la impresin de que los centriolos, cilios y flagelos, junto con la red de microtbulos del citoesqueleto forman en realidad parte de una misma unidad funcional.

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Los cilios y los flagelos realizan respectivamente movimientos pendulares y ondulatorios que les permiten remover, a modo de remos, el lquido que rodea la clula provocando el desplazamiento de sta; as sucede en muchos organismos unicelulares ciliados o flagelados y en clulas especializadas como los espermatozoides. El movimiento de cilios y flagelos se basa en el desplazamiento longitudinal de unos pares de microtbulos perifricos del axonema con respecto a otros, circunstancia que, al estar cada par de microtbulos firmemente anclado a un corpsculo basal fijo, provoca la flexin del cilio o flagelo. En este desplazamiento interviene una protena llamada dinena, que utiliza para ello la energa procedente de la hidrlisis del ATP. Resulta curioso que muchos de los movimientos celulares parecen responder a un mismo principio bsico: la hidrlisis de ATP, mediante la accin enzimtica de protenas como la miosina o la dinena, provoca el desplazamiento longitudinal de microfilamentos de actina o de microtbulos. 5.3.-RIBOSOMAS. Los ribosomas son orgnulos no membranarios que por su pequeo tamao (unos 30 nm) escapan a la observacin mediante el microscopio ptico pero resultan visibles al microscopio electrnico. Ms que como verdaderos orgnulos pueden ser considerados como complejos supramoleculares formados por RNA y protenas. Cada ribosoma est formado por dos subunidades de diferente tamao que pueden asociarse y disociarse de modo reversible (Figura 11.15). La subunidad mayor est constituida por tres molculas de RNA ribosmico (uno de los cuatro tipos de RNA presentes en las clulas) y unas 45 molculas proteicas diferentes; las tres molculas de rRNA difieren en la longitud de su cadena polinucleotdica. La subunidad menor contiene una sola molcula de rRNA y unas 33 molculas proteicas. Los ribosomas estn presentes en el hialoplasma de todas las clulas eucariotas. Pueden encontrarse en estado libre, formando asociaciones transitorias denominadas polisomas, o bien adheridos a la cara externa de las membranas del retculo endoplasmtico rugoso. Tambin aparecen ribosomas en el interior de algunos orgnulos como mitocondrias y cloroplastos. La funcin de los ribosomas est relacionada con la sntesis de protenas. Son el lugar donde se lleva a cabo el ensamblaje ordenado de los aminocidos que integran las cadenas polipeptdicas. El papel concreto que juegan los ribosomas en este proceso no es todava bien conocido.

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5.4.-RETCULO ENDOPLASMTICO. La expresin ms patente del sistema membranoso interno que caracteriza a la clula eucariota es el retculo endoplasmtico. Se trata de una red tridimensional de cavidades limitadas por membranas que se extiende por todo el citoplasma (Figura 11.16). Estas cavidades presentan formas muy variadas (cisternas aplanadas, vesculas globulares y tbulos sinuosos) y estn todas ellas interconectadas dando lugar a un compartimento subcelular nico, la luz del retculo endoplasmtico, separado del hialoplasma por la membrana del retculo endoplasmtico. Una porcin especializada de este sistema membranoso constituye la envoltura nuclear, que limita al ncleo y lo separa del citoplasma; la cavidad interna de dicha envoltura se contina con la luz del retculo endoplasmtico. Se distinguen dos tipos, o mejor dos zonas del retculo endoplasmtico: el retculo endoplasmtico rugoso, que posee ribosomas adheridos a la cara externa de sus membranas, y el retculo endoplasmtico rugoso, que carece de ellos. El retculo endoplasmtico desempea una gran variedad de funciones celulares. Las protenas sintetizadas en los ribosomas del retculo endoplasmtico rugoso pasan a continuacin a la cavidad interior del mismo, o bien quedan ancladas en sus membranas, para ser distribuidas seguidamente a distintos lugares de la clula o al medio extracelular dentro de pequeas vesculas membranosas. La unin de estas protenas a oligosacridos (glicosilacin) para formar glucoprotenas tambin comienza en el retculo endoplasmtico rugoso para finalizar ms tarde en el aparato de Golgi. En el retculo endoplasmtico liso se sintetizan los fosfolpidos y el colesterol, que luego se incorporarn a las membranas de diferentes orgnulos o a la membrana plasmtica; tambin en l se eliminan sustancias que puedan resultar txicas para la clula. 5.5.-APARATO DE GOLGI. El aparato de Golgi, tambin llamado complejo de Golgi, es un orgnulo de membrana sencilla que est constituido por una o ms pilas de vesculas membranosas aplastadas, denominadas sculas, rodeadas de un enjambre de pequeas vesculas esfricas (Figura 11.16). Se denomina as en honor a su descubridor, Camilo Golgi, que en 1898 puso a punto la tcnica de tincin que permiti identificarlo.

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Cada una de las pilas de sculas que integran el aparato de Golgi recibe el nombre de dictiosoma; cada dictiosoma mide alrededor de 1 m de dimetro y agrupa unas 6 sculas. Una clula puede contener uno o ms dictiosomas dependiendo de cual sea su funcin. Por ejemplo, las clulas secretoras, como las del pncreas, presentan aparatos de Golgi muy desarrollados, mientras que las clulas que no desarrollan actividad secretora suelen presentar un solo dictiosoma.

El aparato de Golgi se encuentra estructural y funcionalmente polarizado. Presenta dos caras bien diferenciadas: la cara cis se sita prxima a las membranas del retculo endoplasmtico y est rodeada de pequeas vesculas, denominadas vesculas de transicin, que derivan de l; la cara trans se encuentra prxima a la membrana plasmtica y de ella parten unas vesculas ms grandes, las vesculas secretoras (ver Figura 11.17). Existe un intenso trfico de sustancias a travs del aparato de Golgi que va desde la cara cis hacia la cara trans. Estas sustancias proceden del retculo endoplasmtico, llegan a la cara cis en forma de vesculas de transicin, van pasando de scula en scula, y por ltimo salen por la cara trans en forma de vesculas secretoras que se dirigen hacia diferentes destinos celulares. La funcin del aparato de Golgi consiste en organizar y dirigir la circulacin de las macromolculas en la clula, constituyendo un verdadero centro de clasificacin y distribucin de diferentes tipos de productos que ms tarde sern transportados bien a los lugares de la clula donde resultan necesarios o bien al exterior de la misma. Los productos que han de ser "exportados" fuera de la clula son seleccionados y embalados por el aparato de Golgi en forma de vesculas secretoras que luego vierten su contenido al medio extracelular en un proceso denominado exocitosis; el contenido de otras vesculas se incorpora a diferentes orgnulos celulares como lisosomas y peroxisomas. Por otra parte determinados procesos de modificacin de macromolculas, como la glicosilacin de las protenas, que comienzan en el retculo endoplasmtico, culminan en las sculas del aparato de Golgi.

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5.6.-LISOSOMAS. Los lisosomas (del griego lysis = destruccin) son orgnulos de membrana sencilla que albergan en su interior enzimas hidrolticos. Se trata de vesculas esfricas rodeadas de membrana con un dimetro aproximado de 1 m. Se originan a partir del aparato de Golgi: algunas de las vesculas emitidas por la cara trans de este orgnulo, tras un proceso de maduracin, se transforman en lisosomas. El contenido de los lisosomas es abundante en enzimas hidrolticos. Estos enzimas catalizan reacciones de hidrlisis, es decir, reacciones en las que, mediante la intervencin del agua, se rompen determinados enlaces covalentes, en particular, aquellos que mantienen unidos a los diferentes sillares estructurales que forman parte de las macromolculas (enlaces ster, peptdicos, glucosdicos, etc.). Los enzimas hidrolticos tienen un pH ptimo prximo a 5, ms cido que el del hialoplasma (alrededor de 7), por ello, en la membrana de los lisosomas existe una protena transportadora que, consumiendo energa procedente de la hidrlisis del ATP, bombea iones hidrgeno desde el hialoplasma con el objeto de que en el interior del lisosoma se alcance dicho pH ptimo (Figura 11.18). La razn de que los enzimas hidrolticos deban estar confinados dentro de los lisosomas estriba en el peligro potencial que estos enzimas suponen para la clula. De encontrarse libres en el hialoplasma podran provocar la degradacin, por rotura de enlaces, de importantes estructuras celulares, causando la muerte de la clula. De hecho, el mecanismo que desencadena algunas graves enfermedades, como la gota o la silicosis, es una liberacin accidental de estos enzimas hidrolticos por rotura de la membrana de los lisosomas. La funcin de los lisosomas consiste en llevar a cabo la digestin celular, un proceso en el que sustancias complejas que no son asimilables por la clula son degradadas a sustancias ms sencillas que s lo son (Figura 11.19).

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5.7.-PEROXISOMAS. Los peroxisomas son orgnulos de membrana sencilla que albergan en su interior enzimas oxidativos (Figura 11.20). Morfolgicamente son muy semejantes a los lisosomas. Se diferencian de ellos en que, en lugar de enzimas hidrolticos, contienen diversos enzimas oxidativos cuya misin es degradar sustancias que se forman como subproductos de algunas reacciones qumicas y que pueden resultar perjudiciales para la clula. Entre estas sustancias se encuentra el perxido de hidrgeno (agua oxigenada), que es degradado a agua y oxgeno por el enzima catalasa. Un tipo especial de peroxisomas exclusivos de las clulas vegetales, los glioxisomas, contienen los enzimas necesarios para obtener azcares a partir de cidos grasos. Las clulas animales, al carecer de glioxisomas, no pueden realizar esta transformacin. 5.8.-VACUOLAS E INCLUSIONES. En las clulas eucariotas existen enclaves citoplasmticos en los que se acumulan diferentes tipos de sustancias. Si estos enclaves estn rodeados de membrana se denominan vacuolas, en caso contrario, inclusiones. Las vacuolas tienen su origen en la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi. Estn presentes en todo tipo de clulas pero son especialmente abundantes en las clulas vegetales, en las que generalmente ocupan el 50% del volumen celular llegando en algunos casos al 95% (ver Figura 11.21). Las vacuolas de las clulas vegetales acumulan en su interior sustancias hidrosolubles que de no estar confinadas por una membrana se dispersaran por todo el citoplasma. Entre estas sustancias se encuentran productos de deshecho del metabolismo celular, sustancias de reserva, pigmentos e incluso algunos alcaloides venenosos que la planta utiliza para alejar a los depredadores. Las vacuolas tambin ayudan a regular el equilibrio osmtico de las clulas vegetales. En las clulas animales tambin existen vacuolas; entre ellas destacan las vacuolas pulstiles que

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algunos protozoos que viven en medios hipotnicos utilizan para bombear hacia el exterior el exceso de agua. Las inclusiones acumulan sustancias que por su escasa solubilidad en agua no se dispersan fcilmente en el hialoplasma, por lo que no resulta necesaria una membrana que las limite. Algunas inclusiones presentes en las clulas animales son los grnulos de glucgeno de las clulas hepticas (Figura 11.22) y las gotas de grasa tpicas de las clulas del tejido adiposo. En las clulas vegetales tambin existen inclusiones, como las que acumulan aceites esenciales de naturaleza terpenoide que desprenden aromas caractersticos. 5.9.-MITOCONDRIAS.

Las mitocondrias son orgnulos de doble membrana que estn presentes en todas las clulas eucariotas. Dado que aparecen en elevado nmero (varios cientos o incluso miles por clula) ocupan un porcentaje significativo del volumen del citoplasma. El conjunto de las mitocondrias de una clula recibe el nombre de condrioma. Aunque pueden presentar formas variadas, la ms comn es la de un cilindro redondeado por sus extremos con 1m de dimetro y 2 m de longitud aproximadamente. Esta forma y tamao son muy similares a los de muchas bacterias. La mitocondria est limitada por dos membranas: la membrana mitocondrial externa y la membrana mitocondrial interna. Estas membranas

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definen dos compartimentos internos: el espacio intermembrana, situado entre ambas, y la matriz mitocondrial, que es el compartimento principal y se halla delimitado por la membrana mitocondrial interna. La membrana mitocondrial interna presenta una serie de repliegues o invaginaciones, denominados crestas mitocondriales, que aumentan considerablemente su superficie. En la Figura 11.23 aparece un dibujo esquemtico de una mitocondria y en la Figura 11.24 una microfotografa electrnica de este orgnulo.

La membrana mitocondrial externa tiene una composicin muy similar a la de otras membranas celulares, en particular a la de las membranas del retculo endoplasmtico. Es una membrana muy permeable y por lo tanto poco selectiva. A consecuencia de ello, el espacio intermembrana tiene una composicin muy semejante a la del citosol. La membrana mitocondrial interna tiene una gran superficie, gracias a las crestas, y presenta una composicin ms peculiar. Es ms rica en protenas (alrededor de un 80%) que las dems membranas celulares. Entre estas protenas se encuentran las que forman la cadena de transporte electrnico, responsable de la oxidacin total de los combustibles metablicos hasta CO2 y H2O para obtener energa, y un complejo enzimtico, la ATP-sintetasa, encargado de la sntesis de ATP. La membrana mitocondrial interna constituye una barrera altamente selectiva debido a su relativa impermeabilidad; contiene protenas especficas encargadas de transportar diferentes solutos a su travs. La composicin lipdica de la membrana mitocondrial interna es similar a la de otras membranas celulares pero no incluye colesterol. La ausencia de colesterol tambin es caracterstica de la membrana bacteriana. La matriz mitocondrial, gracias a la relativa impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, tiene una composicin qumica sustancialmente diferente de la del citosol. Incluye una gran variedad de solutos moleculares de inicos, pero sus rasgos diferenciales ms relevantes son la presencia de ribosomas y de molculas de DNA. Los ribosomas de la matriz mitocondrial, denominados mitorribosomas, son ms pequeos que los del hialoplasma y

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guardan un gran parecido con los que se encuentran en las clulas procariotas; en ellos se sintetizan algunas de las protenas mitocondriales. El descubrimiento del DNA mitocondrial result en un principio muy sorprendente, pues durante muchos aos se pens que este tipo de cido nucleico se encontraba exclusivamente en el ncleo celular. Se sabe actualmente que este DNA contiene la informacin gentica necesaria para la sntesis de algunas protenas mitocondriales, de manera que en este aspecto la mitocondria mantiene una cierta autonoma con respecto al resto de la clula. Las molculas de DNA mitocondrial son, a diferencia de las que se encuentran en el ncleo, bicatenarias y circulares, guardando gran parecido con los cromosomas bacterianos. As como algunos orgnulos celulares se originan "ex novo" por agregacin de sus componentes y otros lo hacen a partir de otros orgnulos, las mitocondrias se originan por crecimiento y particin de otras mitocondrias preexistentes. Cuando la clula crece el nmero de mitocondrias aumenta proporcionalmente mediante este mecanismo; cuando la clula se divide sus mitocondrias se reparten equitativamente entre las dos clulas hijas. Paralelamemte al proceso de divisin de la mitocondria se produce la replicacin de su DNA. La mitocondria es la central energtica de la clula. Es en ella donde se lleva a cabo la oxidacin total de los combustibles metablicos hasta CO2 y H2O con el consiguiente desprendimiento de energa que se recupera en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Tambin en la mitocondria transcurren en todo o en parte importantes rutas metablicas destinadas a la obtencin de precursores para los procesos de biosntesis. A lo largo de la discusin precedente se han destacado ciertas similitudes entre las mitocondrias y las bacterias. Tambin se ha resaltado que la mitocondria se comporta en algunos aspectos de una manera autnoma, como si de una clula independiente se tratase. Estas observaciones apoyan la teora del origen endosimbionte de las mitocondrias, segn la cual estos orgnulos descienden de bacterias anaerbicas que en un pasado remoto vivieron en simbiosis con las primitivas clulas eucariotas. 5.10.-CLOROPLASTOS. Los cloroplastos pertenecen a una amplia familia de orgnulos que aparecen exclusivamente en las clulas vegetales y que reciben el nombre de plastidios (Figura 11.25). En las clulas meristemticas de las plantas existen unos pequeos orgnulos, los proplastidios, que a medida que la planta crece se van diferenciando para dar lugar a los diferentes tipos de plastidios. Esta diferenciacin se lleva a cabo de acuerdo con la funcin en la que estn especializadas las clulas de los diferentes tejidos. As se forman

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amiloplastos, que acumulan almidn, proteoplastos, que acumulan protenas, cromoplastos, que albergan los pigmentos responsables de la coloracin tpica de muchas flores y frutos, etioplastos, que contienen pigmentos amarillos precursores de la clorofila y que se transforman en cloroplastos por exposicin a la luz, etc. En las clulas de las hojas y, en general, de todas las partes verdes de la planta, los proplastidios evolucionan para dar lugar a los cloroplastos, a los que, por ser los orgnulos responsables de un proceso tan importante como la fotosntesis, prestaremos especial atencin.

Los cloroplastos son orgnulos de doble membrana que se localizan en las clulas vegetales fotosintticas. En la mayor parte de los casos tienen forma lenticular con un dimetro de entre 3 y 10 m y un espesor de 1 a 2 m. Suelen aparecer en nmero de alrededor de 40 por clula. En algunas clulas de vegetales inferiores los cloroplastos pueden presentar formas variables, como es el caso del alga Spyrogyra, con un nico cloroplasto por clula, el cual presenta forma de cinta arrollada alrededor del ncleo. El cloroplasto (Figuras 11.26 y 11.27) est limitado por una doble membrana constituida por la membrana plastidial externa, que limita con el hialoplasma, y la membrana plastidial interna. Entre ambas se sita el espacio intermembrana. La membrana plastidial interna, que, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, carece de crestas, encierra un gran compartimento interior, el estroma, que es equivalente a la matriz mitocondrial. En el estroma se encuentra suspendido un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que delimita a su vez el tercer espacio interior del cloroplasto, denominado

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espacio tilacoidal. La membrana tilacoidal presenta numerosos pliegues y est repartida por todo el estroma formando a modo de lminas que estn orientadas paralelamente al eje mayor del cloroplasto. En algunas zonas estas lminas membranosas adoptan el aspecto de discos apilados; cada una de estas pilas de discos recibe el nombre de granum (en plural, grana). Las membranas plastidiales externa e interna presentan pocas peculiaridades qumicas. La membrana externa, al igual que suceda con la de la mitocondria, es muy permeable y por lo tanto poco selectiva. La membrana interna carece de colesterol, es ms selectiva y contiene protenas transportadoras que regulan el trfico de solutos entre el hialoplasma y el estroma.. El espacio intermembrana, dada la alta permeabilidad de la membrana plastidial externa, tiene una composicin qumica similar a la del citosol. El estroma del cloroplasto contiene una gran variedad de solutos inicos y moleculares, grnulos de almidn, y diversos enzimas, algunos de los cuales estn implicados en el proceso fotosinttico. Tambin incluye cierto nmero de ribosomas, denominados plastorribosomas, que, al igual que los de la matriz mitocondrial, se asemejan en tamao y composicin a los de las clulas procariotas. Asimismo se hallan presentes en el estroma una o ms molculas de DNA cloroplstico, que es bicatenario y circular, al igual que los DNAs mitocondrial y el bacteriano.

La membrana tilacoidal es, desde el punto de vista qumico, la parte ms peculiar del cloroplasto. Contiene un 38% de lpidos, un 50% de protenas y un

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12% de unas sustancias que llamaremos pigmentos. Los lpidos son semejantes a los de las membranas que forman la envoltura; tampoco entre ellos est presente el colesterol. Entre las protenas cabe destacar una serie de enzimas transportadores de electrones que integran la cadena de transporte electrnico fotosinttico, y una ATP-sintetasa anloga a la que hay en la membrana mitocondrial interna. Los pigmentos son sustancias de naturaleza lipdica que tienen como misin capturar la energa luminosa necesaria para el proceso de la fotosntesis. Hay dos tipos de pigmentos: las clorofilas (10%) y los carotenoides (2%).

Las clorofilas son compuestos porfirnicos de un color verde caracterstico. Poseen en su molcula dos zonas bien diferenciadas: a) un ncleo tetrapirrlico (anillo de porfirina) con un tomo de magnesio en el centro, y b) una cola hidrocarbonada que consiste en el alcohol terpenoide denominado fitol esterificado con un grupo carboxilo del anillo de porfirina. Son compuestos anfipticos; su parte polar corresponde al anillo porfirnico y su parte no polar a la cola hidrocarbonada del fitol. Existen dos tipos de clorofilas (clorofila a y clorofila b) que difieren en la naturaleza de uno de los sustituyentes del anillo de porfirina (ver Figura 11.28). Los carotenoides son pigmentos liposolubles de naturaleza terpenoide. Son de color amarillo o anaranjado. Se distinguen dos tipos de carotenoides: los carotenos, y sus derivados oxigenados, las xantofilas. Adems de los pigmentos citados, en algunas algas aparecen otros accesorios, como la ficoeritrina y la ficocianina. El rasgo estructural que todos estos pigmentos tienen en comn es la posesin de un sistema de dobles enlaces conjugados (sucesin de enlaces simples y dobles que se alternan). Es esta caracterstica la que les permite

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capturar la energa radiante de la luz solar necesaria para el proceso de fotosntesis. Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, se originan por crecimiento y particin de otros cloroplastos preexistentes. La particin de un cloroplasto va precedida por la replicacin de su DNA. As, estos orgnulos tambin se comportan en algunos aspectos como si de clulas independientes se tratase. Este hecho, junto con las similitudes que presentan con determinadas clulas procariotas fotosintticas (presencia de ribosomas y DNA, ausencia de esteroles, etc.) apoyan la hiptesis, anloga a la que se estableci en su momento para las mitocondrias, de un origen endosimbionte de los cloroplastos; segn esta hiptesis estos orgnulos descienden de bacterias fotosintticas ancestrales (probablemente cianobacterias) que vivan en simbiosis con una primitiva clula eucariota, antecesora de la actual clula eucaritica vegetal. Los cloroplastos contienen la maquinaria bioqumica necesaria para capturar la energa luminosa, convertirla en energa qumica, y emplearla para transformar la materia inorgnica en materia orgnica en el proceso denominado fotosntesis.

6.- ESTADO DINMICO DEL CITOPLASMA CELULAR: FLUJO DE MEMBRANA.

La descripcin que hasta aqu hemos realizado del citoplasma de la clula eucariota puede trasmitir la idea de se trata de una estructura esttica, que no cambia sustancialmente en el transcurso del tiempo. Sin embargo, nada ms lejos de la realidad: si en lugar de dibujar, como hemos hecho, una fotografa del citoplasma en un instante dado, lo hubiramos filmado en vdeo, constataramos que se trata de un compartimento celular muy dinmico, que sufre constates cambios de aspecto y profundas reorganizaciones internas que afectan tanto al hialoplasma como a los distintos orgnulos. Estos cambios tienen lugar mediante un conjunto de procesos que globalmente se denominan flujo de membrana. El carcter fluido de las membranas celulares permite que estas puedan deformarse e incluso escindirse liberando pequeas vesculas membranosas de modo parecido a como se forman "pompas" al soplar sobre una pelcula de agua jabonosa (ver Figura 11.6). Estas vesculas escindidas pueden a su vez fundirse entre s o con otras membranas sirviendo de vehculos para el trasporte de sustancias entre diferentes orgnulos celulares y entre stos y el medio extracelular. Conviene resaltar que este tipo de transporte incluye dos modalidades: algunas sustancias viajan disueltas en el contenido de las vesculas, otras lo hacen formando parte de su membrana. Cuando se estudia en detalle este flujo de membrana se comprueba que no es en absoluto catico, sino que parece transcurrir en una determinada direccin. Las vesculas membranosas parten del retculo endoplasmtico, se dirigen al aparato de Golgi, y desde aqu se distribuyen radialmente hacia los distintos destinos celulares (lisosomas, peroxisomas, membrana plasmtica, etc.). Tambin es interesante comprobar que las mitocondrias y en su caso los cloroplastos, en consonancia con su relativa autonoma respecto al resto de la clula, son relativamente ajenos a este proceso. El proceso que acabamos de describir, en el que fragmentos de la membrana de un orgnulo pueden incorporarse a la de otro orgnulo o a la membrana plasmtica, debe hacernos reflexionar sobre el hecho de que, si bien nos hemos esforzado en

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enumerar y describir los diferentes orgnulos celulares tratndolos como entidades discretas, el conjunto de las membranas de la clula parecen formar parte de una nica realidad dinmica.

7.-NCLEO.
La clula eucariota se caracteriza por tener su material gentico encerrado en una estructura de aspecto globular que recibe el nombre de ncleo. La presencia constante de esta estructura en las clulas de tejidos animales y vegetales fue establecida ya desde los primeros tiempos de la teora celular. Cada clula tiene normalmente un slo ncleo, pero algunas pueden tener dos o ms. El ncleo suele ser un cuerpo esfrico, sin embargo en ocasiones su forma guarda relacin con la de la clula. As, cuando la clula es alargada (como muchas clulas vegetales) el ncleo tambin se alarga orientndose segn el eje mayor de la misma. Tambin existen en algunas clulas ncleos de formas muy sofisticadas (lobulados, estrellados, etc.). El tamao del ncleo es variable, pero guarda relacin con el tamao celular. Cuando el cociente entre el volumen nuclear y el volumen del citoplasma (relacin ncleo-citoplasmtica) cae por debajo de un determinado umbral, se desencadena el mecanismo de la divisin celular. El ncleo y el citoplasma se encuentran separados por la envoltura nuclear. Esta envoltura consiste en una doble membrana que, como hemos visto anteriormente, no es ms que una porcin especializada de las membranas del retculo endoplasmtico; la cavidad interior definida por estas dos membranas, denominada espacio perinuclear, se contina con la luz del retculo (ver Figura 11.29). Durante el proceso de divisin celular la envoltura nuclear se desgaja y sus membranas se "diluyen" entre las del retculo endoplasmtico; cuando finaliza la divisin, una zona determinada de este retculo rodea a los ncleos hijos para formar las nuevas envolturas nucleares. Las dos membranas que forman la envoltura entran en mutuo contacto en algunos puntos dando lugar a unas aberturas denominadas poros nucleares que comunican el ncleo con el citoplasma (Figura 11.29). Los poros se hallan rodeados de una estructura formada por ocho grnulos proteicos, el complejo del poro, encargada de regular el trfico de macromolculas entre el ncleo y el citoplasma. Debido a la presencia de estas discontinuidades (poros), la envoltura nuclear no constituye una barrera demasiado selectiva para la mayora de las biomolculas disueltas, por lo tanto, el medio interno del ncleo, denominado jugo nuclear o nucleoplasma, tiene una composicin qumica bastante similar a la del citosol. En el jugo nuclear se hallan suspendidos los restantes componentes del ncleo, a saber, el nuclolo y la cromatina (Figura 11.29).

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El nuclolo es un corpsculo esfrico, denso y de aspecto granular, con alto contenido en RNA y protenas. En l se sintetiza el RNA ribosmico que se ensambla a continuacin con las protenas ribosmicas sintetizadas en el citoplasma para dar lugar a las subunidades mayor y menor de los ribosomas. Estas subunidades son exportadas al citoplasma donde a su vez se ensamblan para constituir los ribosomas. La cromatina es una sustancia de aspecto fibroso que se encuentra dispersa por todo el nucleoplasma y se tie intensamente con colorantes bsicos. Se compone de DNA y unas protenas de carcter bsico denominadas histonas. Es el componente principal del ncleo: en ella, en forma de secuencias de nucletidos del DNA, se encuentra almacenada la informacin gentica que gobierna todos los procesos celulares. En la Figura 11.30 se aprecia una microfotografa electrnica del ncleo de una clula eucariota, rodeado de varias mitocondrias. 8.-CROMOSOMAS.

Durante los perodos de divisin celular las fibras de cromatina se condensan, empaquetndose ms y ms sobre s mismas, para dar lugar a unas estructuras individualizadas que se denominan cromosomas. As pues, cromatina y cromosomas, an presentando aspectos diferentes cuando se les observa al microscopio ptico, tienen idntica composicin, y slo difieren en su mayor o menor grado de empaquetamiento.

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Conviene resaltar que los cromosomas existen como tales entidades individuales an cuando se encuentran en forma de cromatina, pero en tal estado aparecen tan extendidos y enredados que resultan indistinguibles. Los cromosomas tienen forma de bastoncillos ms o menos alargados cuya longitud oscila entre 1 y 5m (Figura 11.31). En algunas fases del ciclo celular aparecen divididos longitudinalmente en dos cromtidas hermanas unidas por el centrmero, mientras que en otras no se aprecia tal divisin. En muchos cromosomas se distinguen una o ms constricciones (zonas en las que el cromosoma es ms estrecho). Una de ellas, la constriccin primaria, contiene un grnulo denso, el centrmero, a travs del cual el cromosoma se engarza a las fibras del huso acromtico durante la divisin celular. La constriccin primaria divide al cromosoma en dos brazos o telmeros que pueden tener igual o diferente longitud. Se puede clasificar a los cromosomas en diferentes tipos morfolgicos atendiendo a la posicin ms o menos centrada de la constriccin primaria. Algunos cromosomas presentan una o varias constricciones adicionales denominadas constricciones secundarias, que generalmente delimitan regiones terminales de los brazos cromosmicos denominadas satlites. El nmero de cromosomas es constante para todos los individuos de una misma especie. El conjunto formado por todos los cromosomas presentes en las clulas de una especie dada constituye su cariotipo caracterstico (Figura 11.32). Ello no impide que, an dentro de una misma especie, puedan existir clulas haploides (con n cromosomas todos ellos diferentes) y diploides (con n pares de cromosomas homlogos). El significado biolgico de estos dos tipos de dotacin cromosmica se entender mejor en relacin con los procesos de reproduccin sexual que estudiaremos ms adelante. Aunque pueda parecer lo contrario, el nmero de cromosomas de una especie no guarda relacin con su complejidad o posicin en la escala evolutiva. Los cromosomas, al igual que la cromatina estn compuestos por DNA (bicatenario y lineal) e histonas en cantidades aproximadamente iguales. Las histonas son protenas de bajo peso molecular ricas en aminocidos cargados positivamente (lisina y arginina), lo que les confiere carcter bsico. Su secuencia de aminocidos vara muy poco de unas especies a otras, lo que indica que deben jugar algn papel importante en la determinacin de la estructura del cromosoma. La afinidad entre DNA e histonas se basa en interacciones inicas entre las cargas negativas presentes en los grupos fosfato del DNA y las cargas positivas de las histonas. Adems de estos dos componentes los cromosomas contienen otras protenas, denominadas protenas cidas, que se encuentran en cantidades menores. La estructura del cromosoma eucariota, es decir, el modo en que el DNA y las histonas se asocian para constituirlo, es de una complejidad tal que slo en los ltimos aos, y tras la combinacin de enfoques experimentales muy diversos, pudo ser conocida con un grado razonable de aproximacin. Dicha estructura est basada en la

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repeticin de unidades bsicas denominadas nucleosomas que estn constituidas por un octmero de histonas con un segmento de DNA de unos 200 nucletidos de longitud arrollado sobre l (Figura 11.33). Una simple sucesin de nucleosomas da lugar a una fibra de cromatina unitaria de unos 10 nm de grosor, que al microscopio electrnico presenta el aspecto de un "collar de perlas". Sucesivos niveles de empaquetamiento, an no muy bien comprendidos, de esta fibra de cromatina unitaria dan lugar a fibras ms y ms gruesas y terminan por configurar un cromosoma visible al microscopio ptico (Figura 11.34).

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9.-ESTRUCTURA DE LA CLULA PROCARIOTA.

Como ya se apunt anteriormente, la clula procariota tiene una organizacin interna mucho ms simple que la clula eucariota. A continuacin se expondrn algunos rasgos estructurales comunes a todas las clulas procariotas que aparecen esquematizados en la Figura 11.33. La clula procariota est rodeada de una membrana plasmtica muy similar en composicin y estructura a la de la clula eucariota. Est formada por una bicapa lipdica fluida en la que se encuentran incrustadas diferentes clases de protenas. Entre sus lpidos constituyentes no se encuentran los esteroles. La membrana de la clula procariota contiene una gran variedad de protenas; entre ellas destacan las protenas transportadoras, que se encargan de regular el trfico de solutos entre el citosol y el medio extracelular. Las protenas transportadoras de electrones y las encargadas de la sntesis de ATP, que en las clulas eucariotas se encuentran ancladas en las membranas de mitocondrias y cloroplastos, tambin aparecen formando parte de la membrana plasmtica de las clulas procariotas, concretamente, en unos repliegues o invaginaciones de la misma que reciben el nombre de mesosomas. En las clulas procariotas fotosintticas los pigmentos encargados de capturar la energa luminosa tambin estn localizados en repliegues de la membrana plasmtica denominados cromatforos. Adosada a la membrana plasmtica por su cara externa se encuentra una pared celular que no es de naturaleza celulsica como la de la clula vegetal sino que est formada por una macromolcula compleja denominada peptidoglucano. El peptidoglucano es una macromolcula gigante que a modo de saco rodea a toda la clula; est formado por cadenas paralelas de un heteropolisacrido complejo unidas

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transversalmente por cadenas de aminocidos. Tal entramado molecular confiere una extraordinaria resistencia mecnica a la pared celular, que constituye un autntico exoesqueleto cuya misin es proteger a la clula procariota frente a fenmenos osmticos desfavorables a la par que mantener su forma y rigidez caractersticas. Algunas especies bacterianas presentan una envoltura lipdica adicional que rodea exteriormente a la pared celular. El citoplasma de la clula procariota es un medio homogneo que carece de estructuras membranosas (las que puedan aparecer son repliegues de la propia membrana plasmtica). Consiste en una fase acuosa en la que se encuentran disueltas varios miles de enzimas diferentes, numerosas sustancias intermediarias del metabolismo celular y una gran variedad de iones inorgnicos. Adems, se encuentran dispersos en l varios miles de ribosomas que, al igual que los de la clula eucariota, son los responsables de la sntesis de protenas. Los ribosomas procariotas son ms pequeos que los eucariotas y estn formados por un nmero ms reducido de protenas y molculas de RNA ribosmico. La clula procariota carece de citoesqueleto siendo la funcin de ste asumida por la pared celular. El material gentico de la clula procariota se encuentra en una regin difusa del citoplasma, el nucleoide, que no presenta ningn tipo de envoltura membranosa. Consiste en una nica molcula de DNA con estructura circular que contiene varios miles de genes. Este cromosoma procariota mide alrededor de 1cm de circunferencia, por lo que resulta evidente que sus cadenas polinucleotdicas tienen que estar densamente empaquetadas mediante enrollamientos y superenrollamietos si han de caber en un espacio de apenas 2 m3. Sin embargo, el DNA del cromosoma procariota no se encuentra asociado a protenas histnicas como lo est el de los cromosomas eucariotas. En algunas especies bacterianas, adems del DNA cromosmico, se ha detectado la presencia adicional de una o ms molculas de DNA pequeas y circulares denominadas plsmidos, cuya funcin consiste en dirigir las transferencias de material gentico entre clulas distintas. Muchas clulas procariotas poseen unas estructuras de naturaleza proteica y aspecto piloso, denominadas pilos, que surgen de la envoltura celular hacia el exterior. Estas estructuras a modo de tbulos permiten a las clulas procariotas intercambiar material gentico con otras de su misma especie en lo que se interpreta como una forma primitiva de sexualidad. Por otra parte, algunas especies bacterianas presentan uno o ms flagelos largos que les sirven de propulsin en el medio acuoso en el que viven. Estos flagelos tienen una estructura y composicin completamente diferente a los de la clula eucariota; se encuentran anclados en una estructura rotatoria presente en la membrana de cuyo giro depende su movimiento. Las clulas procariotas fueron con toda probabilidad los primeros organismos vivos que habitaron sobre la Tierra; todas las clulas actuales, incluidas las clulas eucariotas, descienden evolutivamente de estos procariontes ancestrales. Los representantes actuales de esta notable estirpe celular son las bacterias. Existe en nuestro planeta una enorme variedad de especies bacterianas que explotan con xito todos los hbitats imaginables incluidos los que presentan condiciones extremas para la vida como los hielos polares o las aguas termales. Hay bacterias que habitan en el suelo, en las aguas ocenicas o continentales, o en la materia orgnica en putrefaccin; otras viven en el interior de organismos pluricelulares a los que parasitan; muchos de los agentes infecciosos responsables de un gran nmero de enfermedades son asimismo bacterias. Hay que pensar que no tiene demasiado sentido tildar de "primitivos" a estos microorganismos que con tanto xito han colonizado los distintos ambientes del planeta y han sobrevivido en ellos durante miles de millones de aos.