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Alternativas Naturales para el control de parsitos gastrointestinales de ovinos y caprinos

Publicado el: 09/11/2011 Autor/es: Leyla Rios De Alvarez, Instituto de Produccin Animal. Facultad de Agronoma-Universidad Central de Venezuela; Frank Jackson y John Huntley, Divisin de Parasitologa, Moredun Research Institute, Edimburgo, Escocia-RU; Andy Greer, Lincoln University, Nueva Zelanda.

RESUMEN El control de parsitos gastrointestinales (PGI) de los rumiantes se ha realizado con xito por ms de 40 aos, a travs del uso de productos qumicos comerciales. Sin embargo, en los ltimos aos se han incrementado los problemas de resistencia en la poblacin de parsitos a nivel mundial; adems, han surgido problemas y preocupacin por la posible contaminacin que surge debido al uso de estos frmacos en la produccin animal (residuos en alimentos y el ambiente). Es por esto que muchos investigadores se han centrado en el estudio de alternativas naturales para el control de los PGI, entre las cuales se incluye el uso de plantas con propiedades antihelmnticas o forrajes bioactivos, productos de plantas y metabolitos secundarios de plantas (MSP). Estos estudios se han centrado principalmente en aquellas plantas con elevados niveles de taninos y sus productos, sin embargo, en los ltimos aos tambin se han estudiado otros MSP como las lectinas. Estudios recientes con lectinas han demostrado que no solo se logra un efecto directo sobre los PGI, sino tambin un efecto indirecto de mejora en la inmunidad del hospedero, lo cual resulta en un doble beneficio. Los mecanismos involucrados en el uso de bioactivos y MSP aun deben ser precisados. PALABRAS CLAVE: control parasitario, forrajes bioactivos, metabolitos secundarios de plantas, lectinas. ABSTRACT Gastrointestinal parasites (GIP) control in ruminants has been successfully achieved for more than 40 years through the use of commercial drugs. However, in the last years problems of resistance in the parasite population have increased and also the concern of chemical residues in food and the environment are problems leading to studies related with controlling parasites through natural ways, such as plants, plant extracts, bioactive forages and plant secondary metabolites (PSM). Most of these studies have focused on tannins and tannin rich plants. However, more recently a new PSM, lectins, is also included in these studies; with findings related with a double mechanism of act KEY WORDS: parasite control, bioactive forrages, plant secondary metabolites, lectins.

INTRODUCCIN Los parsitos gastrointestinales (PGI) son un problema universal para productores y una causa frecuente de la pobre eficiencia de las ganaderas a nivel mundial. El control de PGI en los aos recientes se ha logrado con xito a travs del uso profilctico y teraputico de compuestos antihelmnticos comerciales (Coop y Sykes, 2002). Sin embargo, el uso continuo de estos productos ha resultado en la aparicin a nivel mundial de resistencia de los nematodos (Waller, 1997). Por esta razn, y con la finalidad de evitar la fuente de contaminacin que estos compuestos qumicos pudiesen generar a nivel del ambiente y de alimentos, se han desarrollado lneas de investigacin relacionadas con vas alternativas o naturales para el control de PGI en rumiantes. Algunos de estos mtodos alternativos propuestos son de largo plazo, como la mejora gentica para la obtencin de animales resistentes a PGI (Morris et al., 2000) y el desarrollo de vacunas (Knox et al., 2003; Smith y Zarlenga, 2006). Sin embargo, el consumo de forrajes bioactivos o forrajes ricos en metabolitos secundarios de plantas (MSP), control biolgico de parsitos a travs del uso de hongos, la suplementacin nutricional al hospedador, tambin han sido consideradas como potenciales soluciones a corto plazo (Krecek y Waller, 2006). La presente revisin se enfocar en las propiedades antihelmnticas de los MSP y su importancia como alternativa natural para controlar los PGI. Aspectos innovadores como el estudio del uso de lectinas de plantas para el control parasitario, nos enfoca en un nuevo grupo de compuestos, extrados de cultivos y semillas, tanto de plantas tropicales como de clima templado, que pudiesen generar en el futuro, una nueva forma de control a nivel de rebaos comerciales. El mecanismo a travs del cual los MSP reducen las cargas parasitarias y/o los contajes de huevos tambin ser revisado.

PARSITOS GASTROINTESTINALES Parsitos del tracto digestivo

COMUNES

DE

LOS

PEQUEOS

RUMIANTES

Los parsitos ms comunes de los ovinos y caprinos tambin son clasificados como: nematodos o gusanos redondos, cstodos o tenias y tremtodos o fasciola del hgado. Los nematodos son encontrados en diferentes lugares del tracto del hospedador, tales como el abomaso, intestino delgado, intestino grueso y pulmones. La presente revisin se enfocar en las especies de nematodos H. contortus y T. colubriformis, la primeras encontrada en el abomaso mientras que la ltima se localiza en el intestino delgado; ambas son llamadas trichostrongyloidea. Entender los ciclos de vida de estos nematodos es importante a fin de poder implementar programas de control efectivos. Todos los PGI de importancia econmica se caracterizan por tener una parasites adultos dentro del tracto digestivo del hospedador y por excretar huevos en sus heces. Las fases no parasticas del ciclo ocurren en los pastizales, donde los huevos se desarrollan hasta larvas de primer estadio (L1), segundo (L2) y tercer estadio (L3), la cual es la larva infectiva. Este ciclo de vida se muestra en la Figura 1. El periodo de tiempo requerido para la eclosin de los huevos y el desarrollo de las larvas, puede variar desde 5 das hasta varios meses dependiendo de las condiciones ambientales (Whittier et al., 2003). Para H. contortus and T. colubriformis el ciclo de vida es comnmente llamada trichostrongyloidea. Luego de la eclosin de los huevos hasta L1 y su desarrollo hasta L3, estas larvas son ingeridas y ocurre la muda en el rumen y en el abomaso, respectivamente. La larva muda dos veces. En H. contortus la larva desarrolla una estructura en forma de lanza con la cual es capaz de perforar la capa mucosa en bsqueda de sangre. El periodo prepatente es de 2 a 3 semanas, el cual es el tiempo de desarrollo desde el momento de la infeccin hasta que es adulto y capaz de producir huevos (Taylor et al., 2007).

Figura 1. Ciclo de vida de parsitos gastrointestinales. El ciclo de vida incluye dos fases,una dentro de la oveja u hospedador (fase endgena), con duracin de 21 das y unasegunda fase en las pasturas (fase exgena), con duracin de entre 10 y 21 das. Para T. colubriformis el tiempo de desarrollo de los huevos puede ser entre 7 a 10 das. Despus de la ingestin y la muda en el abomaso, la larva penetra la mucosa del intestino delgado y luego de dos mudas adicionales, las larvas L5 son encontradas debajo del epitelio, cerca de la segunda semana despus de la infeccin (periodo prepatente 2-3 semanas) (Taylor et al., 2007). La epidemiologa o factores que afectan las infecciones por nematodos parasticos, incluyen temperatura y humedad, las cuales son variables criticas que afectan la supervivencia de huevos y larvas (Sargison, 2008). Los gusanos redondos requieren de una temperatura promedio diaria de 10C y 50% de humedad a fin de poder eclosionar. A excepcin de H. contortus que requiere de ms de 15C. Una vez que los huevos son excretados por los animales en sus heces, estos eclosionan como larvas y luego, otros factores, tales como la lluvia, juegan un importante rol en humedecer las heces, lo cual es necesario para la eclosin de los huevos y el desarrollo de las larvas. Este proceso involucra la migracin de las larvas fuera de las heces, para lo cual la lluvia es imprescindible, ya que contribuye a la exposicin de las

mismas, haciendo posible que migren hasta los pastizales para la continuidad del ciclo. En las zonas tropicales las temperaturas no son muy variables a lo largo del ao, por lo que las lluvias pueden ser el factor que ms influencia elciclo de vida de los parsitos. Algunos estudios han demostrado la cercana relacin que existe entre la lluvia y la recuperacin de larvas inefectivas del pasto (Soulsby, 1982; Agyei, 1997). H. contortus puede tener un efecto detrimental en ovinos y es el parsito que ms afecta el ganado en zonas tropicales y subtropicales. Sin embargo, se ha hecho ms frecuente en pases europeos tales como Francia, Dinamarca, Suecia y los Pases Bajos, tal vez por su habilidad arrestar su desarrollo en el estadio L4, teniendo un periodo ms largo como L4 y ms corto como larva de vida libre (OConnor et al., 2006). Adultos Haemonchus se alimentan de sangre de manera obligada, teniendo la habilidad de penetrar la mucosa para tener acceso a la fuente de sangre del hospedador. Este comportamiento causa prdidas de sangre, protenas y anemia en los ovinos y caprinos, mostrando las caractersticas mucosas plidas, especialmente la mucosa ocular inferior, as como la hinchazn y acumulacin de liquido debajo de la mandbula, llamado cuello de botella (Schoenian, 2006).

CONTROL QUMICO Tradicionalmente los PGI han sido controlados efectivamente a travs del uso de frmacos comerciales, clasificados en las siguientes tres familias: los benzimidazoles, imidazotiazoles / tetrahiirimidinas y la familia de las lactonas macrocclicas. Todas estas drogas se desarrollaron a mediados del siglo 20, requiriendo cada vez dosis ms pequeas con cada producto nuevo que se desarrollaba. A pesar de la produccin de nuevos principios qumicos, la resistencia parasitaria se ha desarrollado rpidamente, aproximadamente 10 aos despus de la entrada de cada nuevo producto al mercado (Waller, 1994; McKellar y Jackson, 2004; Waller, 1997, 2006). Sin embargo, es importante destacar que muchos casos de tratamientos no efectivos con estos frmacos, se deban principalmente a factores como, uso incorrecto de los productos comerciales, fecha de expiracin, dosis no ajustada al peso del animal, uso incorrecto del aparato dosificador. Ocasionando un pobre resultado del producto antihelmntico y el desarrollo de la resistencia (TorresAcosta y Hoste, 2008). Actualmente no existe ningn pas ganadero del mundo que no presente casos de resistencia a los antihelmnticos (Kaplan, 2004), lo cual ha incrementado la necesidad de investigar en alternativas de control parasitario.

CONTROL ALTERNATIVO La investigacin en alternativas naturales para el control de PGI de rumiantes ha cobrado relevancia y existe la urgencia de encontrar compuestos nuevos, ms seguros y efectivos que no generen resistencia de parte de las poblaciones de parsitos y adems que no produzcan preocupacin por la presencia de residuos contaminantes en los alimentos para los humanos y el ambiente (Hoste et al., 2008b). Una de estas alternativas el uso de plantas y productos de plantas con propiedades antihelmnticas. Sin embargo, uno de los problemas de estos mtodos alternativos de control es su eficacia parcial o variabilidad de los resultados, dependiendo de la especie de parsitos, y diferencias en las concentraciones de los principios activos responsables por el efecto antihelmntico (Jackson y Miller, 2006). Por ejemplo, la concentracin del compuesto activo puede variar con la poca del ao, estado de desarrollo de la planta cuando se cosecha y el tratamiento post-cosecha que se le d a la planta. La mayora de estos compuestos activos se encuentran agrupados en los llamados metabolitos secundarios de plantas (MSP), los cuales han sido estudiados en profundidad en los ltimos aos, tanto in vivo como in vitro. Sin embargo, aun existen preguntas con respecto a los MSP, que no han sido respondidas, tales como: modo de accin sobre los parsitos, causas de variabilidad en la eficacia, caracterizacin bioqumica exacta de los compuestos y condiciones ptimas para su uso o aplicacin (Torres-Acosta y Hoste, 2008). Adicionalmente, es de aceptacin generalizada que los MSP estudiados hasta ahora son de menor efectividad que los frmacos antihelmnticos de uso tradicional hasta la fecha.

METABOLITOS SECUNDARIOS DE PLANTAS: Los MSP carecen o tienen muy poco valor nutricional y adems no tienen funcin en el metabolismo primario de las plantas (Greathead, 2003; Iason, 2005). Sin embargo, pueden tener otras funciones relacionadas con la planta, tales como proteccin a la planta de patgenos y herbvoros, un rol en la competencia entre plantas, atrayentes de organismos benficos (polinizadores) y tambin pueden estar involucrados en mecanismos de defensa y respuesta a factores de estrs, tales como la poda continua (Greathead, 2003). Pueden ser encontrados en el follaje, semillas y en la planta entera, usada en la alimentacin de los animales. Los MSP incluyen una larga y diversa lista de compuestos tales como los taninos, lectinas, saponinas y alcaloides. En la prxima seccin, los dos MSP de mayor inters para esta revisin sern analizados, estos son taninos y lectinas, sern caracterizados incluyendo sus propiedades y su uso para el control de parsitos en rumiantes.

TANINOS Los MSP ms estudiados son los taninos, debido a su amplia distribucin en plantas y semillas y tambin por su elevada actividad biolgica. Estos compuestos se dividen en dos grupos: taninos hidrolizados y proantocianidinas (o taninos condensados -TC) (DMello, 2000; Waghorn y McNabb, 2003). Los taninos hidrolizados son polisteres de cido glico y azcares simples, mientras que los TC son polmeros de flavonoides (Khanbabaee y van Ree, 2001). Los taninos son bien conocidos por sus propiedades mdicas, incluyendo las anticancergenas (Yi et al., 2006), actividad antimictica (Ngono Ngane et al., 2006) y de mayor importancia en esta revisin, efecto antihelmntico. Algunas investigaciones importantes, usando taninos y plantas ricas en taninos (o tanferas) sern descritas en la presente revisin.

LECTINAS Originalmente el trmino lectina estaba restringido a protenas solubles, multivalentes con propiedades aglutinantes, limitadas a protenas de origen vegetal. Sin embargo, hoy en da es usado para todo tipo de protenas que se enlazan a carbohidratos y que no los alteran enzimticamente (Goldstein et al., 1980; Varki et al., 1999). Las lectinas se han encontrado en plantas, bacterias, esponjas y otros invertebrados y vertebrados. Su propiedad ms resaltante es la habilidad de estimular la proliferacin de linfocitos, en particular clulas T, lo cual puede resultar en una respuesta inmune mejorada (Rdiger, 1984). Las lectinas fueron descubiertas por Peter Stillmark a finales de los aos 1800s en una Universidad de Estonia. Este investigador encontr que algunas protenas extradas de las semillas de ricino (Ricinus comunis) eran capaces de aglutinar eritrocitos. Aos ms tarde en 1960, Peter Nowell mostr que algunas lectinas, como la del frijol (Phaseolus vulgaris), llamada aglutinina o fitohemaglutinina (PHA) es capaz de inducir actividad mittica en los linfocitos (Kilpatrick, 1999). Las lectinas tienen potentes propiedades inmunoestimulatorias y han sido ampliamente usadas en sistemas artificiales para la activacin de clulas T. PHA y Con A se enlazan fuertemente a glicoprotenas de la membrana, incluyendo los complejos de receptores de clulas T CD3 (TCR- CD3), induciendo la activacin y proliferacin de la mayora de las clulas T (Kay, 1991). Las lectinas de plantas tambin han sido descritas como capaces de inducir acciones proinflamatorias, activando o inhibiendo la migracin de neutrfilos (Alencar et al., 2003, 2005). Algunas lectinas han sido usadas recientemente para el estudio del rol de los carbohidratos estructurales en la interaccin hospedero-parsito. Ohashi et al. (2007) estudi la especificidad del hospedero de Neobenedenia girellae, el cual es un parsito de la piel de un pez marino, que causa elevadas prdidas econmicas. Identificaron la glicoproteina Wap 65-2 que era capaz de unirse a la oncomiracidia de este parsito. Por otra parte, un grupo de lectinas han sido usadas para estudiar las relaciones hospedero-Schistosoma bovis e identificar posibles glicanos y glicoprotenas involucradas en estas interacciones (Ramajo-Hernndez et al., 2007). En resumen, estos ltimos resultados descritos sugieren que los efectos de las lectinas abarcan un amplio rango, actuando directa e indirectamente sobre numerosos objetivos e influenciando las respuestas tanto la inmunidad adquirida como la innata. Adems, los complejos que se forman con las lectinas pueden ser usados para identificar factores importantes de las interacciones hospedero-parsito.

EFECTO ANTIHELMNTICO DE LOS TANINOS Y PLANTAS RICAS EN TANINOS. RESULTADOS IN VITRO E IN VIVO Resultados in vitro

El efecto antiparasitario de los MSP y de los TC en particular, ha sido demostrado in vitro usando diversos extractos de plantas. Uno de los extractos de plantas ms ampliamente usados para estos experimentos es el Quebracho (Q), el cual contiene alrededor de 70-76% TC. Este extracto es producido a partir de un rbol subtropical llamado Schinopsis lorentzii, de la familia Anacardiaceae. La incubacin de larvas de T. circumcincta, Trichostrongylus vitrinus y H. contortus, en diferentes concentraciones de extracto de Q, se encontr que no tuvo efecto sobre el desarrollo de las larvas infectivas L3. Sin embargo, se encontr que a mayores concentraciones, el efecto sobre la viabilidad de las larvas era mayor, mostrando una relacin lineal entre la viabilidad de las larvas y la concentracin de Q (Athanasiadou et al., 2001) (Tabla 1). Otros extractos de plantas (mezclas de MSP) han sido estudiados por sus propiedades antihelmnticas in vitro. Molan et al. (2002) y Niezen et al. (2002) probaron los efectos de TC, extrados a partir de diferentes forrajes de clima templado sobre la viabilidad de huevos y larvas L1 del nematodo de ovinos T. colubriformis. En el primer estudio, Molan et al. (2002) encontraron que los extractos eran significativamente ms efectivos inhibiendo el desarrollo larvario cuando eran aadidos antes de la eclosin de los huevos que cuando se aadan despus. Adicionalmente, Niezen et al. (2002) evaluaron el efecto de estos extractos de TC sobre el desarrollo larvario in vitro y en las pasturas. Ellos encontraron que los efectos in vitro no estimaban de manera precisa lo que ocurra a nivel de campo. Los ensayos en laboratorio se hacan usando huevos extrados de las heces y de manera contraria, en condiciones de campo los huevos permanecan en las heces bajo el efecto de los TC por muchos das, teniendo esto un importante efecto sobre el posterior desarrollo de

las larvas de T. colubriformis. Ellos concluyeron que si los TC eran capaces de afectar el ciclo de vida de los nematodos y de este modo, reducir la contaminacin de las pasturas con huevos viables, esta pudiera ser una forma til de control alternativo de parsitos en condiciones de sistemas a pastoreo. Cuando probaron TC de extractos de forrajes, Molan et al. (2003) aislaron extracto crudo de lactonas sesquiterpnicas (LSC) a partir de la planta achicoria (Chicorium intybus) y esta fue probada sobre la motilidad de larvas L1 y L3 del parsito pulmonar del ciervo (Dictyocaulus viviparus) y PGI in vitro. En este estudio los autores encontraron que los TC eran ms efectivos que las LSC, inactivando L1 y L3 del parsito pulmonar y L3 de PGI, usando como medio fluido ruminal, pero LSC result ms efectivo en contra de las L3 del parsito pulmonar usando fluido abomasal. Aun cuando todos estos resultados in vitro son interesantes, es difcil compararlos o aplicarlos a las condiciones reales del campo in vivo. Adicionalmente, existen diferencias de pH y fsico- qumicas en los experimentos in vivo que no pueden ser replicados en condiciones de laboratorio y pueden afectar los resultados alcanzados.

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Tabla 1. Algunos estudios in vitro desarrollados usando Quebracho-Q y extractos deplantas (mezclas de metabolitos secundarios de plantas -MSP) para el control de parsitosgastrointestinales.

Resultados in vivo Resultados usando diferentes forrajes ricos en MSP para controlar PGI en pequeos rumiantes son contradictorios, debido a las diferentes especies de parsitos, sus habitats (abomaso vs. intestino) (Athanasiadou et al., 2001; Athanasiadou y Kyriazakis, 2004) y las especies de hospederos (ovinos vs. cabras) (Hoste et al., 2008a). Adicionalmente, diferencias de edad de los animales infectados (adultos vs. animales jvenes) (Waghorn, 2008), la experiencia previa con parsitos (adultos con experiencia previa vs. animales jvenes sin experiencia previa con parsitos) (Hoste et al., 2008a) y diferencias en tiempo consumiendo forrajes con MSP (estudios de corta duracin vs. estudios de larga duracin) (Athanasiadou y Kyriazakis, 2004), pueden hacer los resultados difciles de interpretar. Adems, la mayora de los forrajes ricos en MSP que son usados en estos estudios, son seleccionados por su alto contenido de taninos, no tomando en cuenta que estas plantas tambin pueden contener otros MSP tales como lectinas, saponinas, etc. Todos estos factores hacen difcil confirmar que exista una clara evidencia del efecto antihelmntico de los MSP. Estudios relevantes in vivo son resumidos en una revisin reciente (Hoste et al., 2006), alimentando ovinos, cabras y ciervos con diferentes forrajes ricos en taninos. Se muestran detalles importantes, tales como nivel de TC en los forrajes, efectos sobre el comportamiento y la resiliencia de los animales y los efectos principales sobre la poblacin de parsitos. En la mayora de los estudios descritos, el comportamiento de los animales es mejorado a travs del consumo de estos forrajes bioactivos e incluso se ha asociado con efectos antiparasitarios, generalmente expresados como reducciones de cargas parasitarias (hpg) y efecto sobre la fecundidad de los nematodos hembra. sta revisin refuerza la idea de que resultados encontrados con plantas tanferas pueden variar de acuerdo a la especie y edad de la planta, el ambiente en el cual se desarrolla la planta, el estado y composicin de la poblacin nematoda y posiblemente las especies de parsitos. Algunos de estos estudios in vivo son descritos en detalle a continuacin. Niezen et al. (1998) estudiaron el efecto del pastoreo de diferentes forrajes con taninos sobre los contajes parasitarios y comportamiento productivo de ovejas primerizas naturalmente infectadas. Ellos encontraron que los animales que pastoreaban Hedysarium coronarium tuvieron una reduccin en el nmero de parsitos intestinales Trichostrongylus y tambin reduccin de la densidad de parsitos en abomaso e intestino (nematodos/g de rgano); asimismo, los animales pastoreando L. pedunculatus mantuvieron un mejor comportamiento productivo a pesar de los altos contajes parasitarios y poblaciones parasitarias mayores. Paolini et al. (2003, 2004), Athanasiadou et al. (2005a, 2005b) y Tzamaloukas et al. (2005) desarrollaron experimentos in vivo usando animales artificialmente infectados. En el primer experimento, Paolini et al. (2003) encontraron un efecto diferente de Q sobre las poblaciones de nematodos adultos vs. larvas ms jvenes. En el segundo estudio, Paolini et al. (2004) no encontraron efecto del extracto de Q o del heno de esparceta (Onobrychis viciifolia) sobre la especie abomasal H. contortus en cabras jvenes. Athanasiadou et al. (2005a, 2005b) infectaron ovinos artificialmente con la especie intestinal T. colubriformis usando tanto animales confinados como a pastoreo; encontrando que la esparceta tuvo efecto sobre la expulsin total de huevos de los animales confinados. En contraste, en el segundo experimento (Athanasiadou et al., 2005b) los forrajes ricos en MSP evaluados, incluyendo la esparceta no mostraron efecto antihelmntico. Por otra parte, Tzamaloukas et al. (2005) estudiaron el efecto a corto plazo del pastoreo de diferentes forrajes ricos en MSP sobre la viabilidad y fecundidad de una poblacin adulta de nematodos y sobre el establecimiento y desarrollo de una poblacin entrante de larvas de T. circumcincta, usando animales infectados, pero sin experiencia previa con ste parsito. Sus resultados sugieren que el mejor efecto fue logrado con achicoria, con reduccin del establecimiento de la poblacin adulta; el efecto alcanzado con otros forrajes fue muy pequeo. Todos estos son claros ejemplos de la gran variabilidad entre estudios y resultados obtenidos usando condiciones in vivo. En resumen, los forrajes ricos en MSP han tenido efectos sobre parsitos intestinales de ovinos y caprinos, pero no sobre los abomasales, aun cuando su accin no fue consistente a travs de las estaciones de pastoreo. Tanto en confinamiento, como en pastoreo, la calidad del alimento (contenido proteico, contenido de MSP) puede cambiar de un experimento a otro e incluso influenciar los resultados alcanzados. Las inconsistencias observadas entre especies de parsitos, hbitats (abomasal o intestinal), puede deberse a la formacin de complejos entre los taninos y las protenas. Es aceptado que las interacciones entre protenas y TC son dependientes del pH, los TC se enlazan a las protenas en pH

cercano a la neutralidad (pH 3.5-7.5), como suele ocurrir en el rumen, formando complejos TC-protenas (Jones and Mangan, 1977). La formacin de estos complejos puede resultar en la inhibicin de los taninos de ejercer un efecto sobre los parsitos abomasales, pero una vez estos complejos llegan al intestino, el cambio de pH y la presencia de surfactantes pudieran causar la disociacin de estos complejos, haciendo posible que los taninos libres afecten negativamente los parsitos (Martin et al., 1985). Los prximos MSP a describir son las lectinas, que han sido estudiadas menos que los taninos, por sus propiedades antihelmnticas, pero constituyen metabolitos interesantes de ser estudiados en el campo del control natural de parsitos.

LECTINAS E INFECCIONES PARASITARIAS El efecto directo e indirecto de las lectinas de plantas, presentes en semillas y forrajes, sobre las poblaciones de PGI de rumiantes no ha sido estudiado con anterioridad. Sin embargo, algunos hallazgos interesantes, relacionados con la mejora de la proliferacin celular de la mucosa intestinal, luego del la dosificacin de ratas con lectina de frijol (Grant, 1999) y mejor respuesta del tracto digestivo luego del trauma (Grant et al., 2008), sugiere que las lectinas pudiesen ser capaces de afectar la interaccin hospedero-parsito. Pudiera ser posible mejorar los mecanismos de resistencia de inmunidad natural o innata a travs del consumo de lectinas, y as asistir en el control de infecciones de PGI. Sin embargo, es conocido que algunas lectinas, tales como el ricino son altamente txicas. Vasconcelos y Oliveira (2004) en una revisin reciente sealan que elevados consumos de algunas lectinas de plantas pueden causar efecto adverso en el metabolismo del tracto digestivo, conduciendo a daos de las membranas luminales, prdidas de clulas del epitelio del tracto, disrupcin de la relacin criptas/vellosidad e interferencia de la digestin y absorcin de nutrientes. Como resultado, el crecimiento y salud de de los animales puede verse desmejorado (Grant, 1999). De este modo, si se toma en cuenta lo anterior, consideraciones de cuidado, deben tomarse en cuenta para establecer la dosis correcta de lectinas, conociendo su toxicidad. En humanos, se ha sugerido que las lectinas pudieran estar involucradas en la incidencia de enfermedades autoinmunes, tales como artritis reumatoide (Cordain et al., 2000). Esta es una enfermedad compleja caracterizada por una inflamacin sinovial persistente, destruccin local de hueso y cartlago y variadas manifestaciones que generan minusvala en las personas afectadas. Las enfermedades autoinmunes ocurren cuando el cuerpo no es capaz de distinguir los antgenos propios de los que no lo son, resultando en la generacin de anticuerpos que reaccionan con los antgenos propios. El consumo de cereales y lectinas de leguminosas, puede causar una condicin crnica, a travs de la repetida estimulacin antignica y ha sido sugerida como una de las posibles causas de estos mecanismos. Sin embargo, esto solo se ha demostrado in vivo, cuando las lectinas se inyectaban directamente en las articulaciones (Cordain et al., 2000). La PHA es una poderosa lectina mitognica y hemaglutinante que comprende cinco diferentes formas de isolectinas (subunidades E, de eritroaglutinacin y L, con propiedades leucoaglutinantes): E4, E3L, E2L2, EL3 y L4 (Leavitt et al., 1977). Estas tienen una resistencia particularmente alta a la degradacin proteoltica in vivo (Herzig et al., 1997). Pueden sobrevivir intactas y funcionales, al pasar por el lumen intestinal, interactuar con las clulas epiteliales del tracto y modificar su metabolismo, pero pueden ejercer efecto adverso si son consumidas en cantidades elevadas (Grant, 1999). Sin embargo, consumos bajos a moderados modifican el metabolismo intestinal de ratas, sin causar efectos adversos (Grant, 1999; Grant et al., 2008). De este modo, el suministro de lectinas en las dietas de ovinos, posiblemente pudiese producir un efecto antihelmntico sin causar efectos nocivos al animal. Estudios relacionados con el enlace y degradacin de las lectinas por componentes del licor ruminal y la prdida de lectinas en el tracto gastrointestinal de ovinos muestran que muchas lectinas se enlazan a los componentes del alimento y a las clulas bacterianas, y son capacesde resistir a ser degradadas en el rumen (Baintner et al., 1993a, 1993b). Una importante caracterstica de algunas lectinas de plantas es su alta resistencia a la protelisis y estabilidad a un amplio rango de pH, algunos estudios han demostrado que PHA, Con A, lectina de la campanilla de invierno (Galanthus nivalis-GNA) y lectina de la semilla de trigo (WGA), son capaces de atravesar el intestino delgado de ratas y humanos sin que ocurra una degradacin significante (Vasconcelos y Oliveira, 2004). La fortaleza de este hecho, es que al menos algunas lectinas tienen el potencial de ser empleadas para el control de nematodos parsitos en el abomaso e intestino delgado, debido a su estabilidad y que son capaces conservar su actividad biolgica a travs de su paso por el tracto gastrointestinal. Las lectinas tambin pueden afectar el metabolismo de PGI. Tobata-Kudo et al. (2005) mostraron que algunas lectinas suprimieron la migracin in vivo de L3 de Strongyloides ratti. Los autores sugirieron que las funciones quimo sensoriales del parsito eran interrumpidas, usando Con A, WGA y aglutinina de la soya (SBA) a una concentracin de 0.5 mg/ml. El lugar de enlace de la lectina con el parsito tambin fue estudiado usando Con A conjugada con fluoresceina isotiocianato (FITC), mostrando que la lectina se enlazaba fuertemente al rea de la cabeza, cavidad bucal y con menor intensidad a la cutcula. Estudios de diferenciacin de parsitos de filaria, especficamente Wuchereria bancrofti y Brugia patei usando lectinas de plantas (Rao et al., 1987, 1989), los autores encontraron diferencias entre los mismos de acuerdo a los lugares de unin de las lectinas. Otro estudio mostr que las lectinas de plantas pueden

jugar un rol importante en la interaccin parsito-hospedero en plantas. Esto se refiere a nematodo qustico Heterodera avenae que invade las races de la planta de cereal, incrementando los niveles de la lectina de la cebada y la WGA en las races. No es conocido si este incremento se debe a una reaccin especfica de la planta al nematodo o es debido al estrs causado por la invasin del nematodo (Oka et al., 1997). Finalmente, las lectinas de plantas tambin han sido estudiadas, como una va de controlar nematodos de plantas. En el caso del nematodo del pino (Gaofu et al., 2008), estos autores purificaron dos lectinas a partir de los frutos de Pinellia ternata y Lycoris radiata (aglutinina P. ternata-PTA y aglutinina L. radiataLRA) y evaluaron su efecto sobre el nematodo del pino, demostrando que estas lectinas tenan un fuerte efecto antihelmntico en condiciones in vitro. Recientemente, se ha investigado sobre fuentes de MSP de origen tropical, Ros-de lvarez etal. (2011) probaron la semilla molida de Canavalia ensiformis, conocida leguminosa tropical y fuente de la lectina Con A y otros MSP; incorporada en el suplemento de corderos en crecimiento a pastoreo con infecciones naturales. Estos autores encontraron que el uso de esta semilla en la dieta (incluida en el suplemento en una proporcin de 2 g/kg PV) increment las ganancias de peso de -10 9.2 g por da para el grupo no suplementado (C-) a +21 8.2 g por da para el grupo suplementado con canavalia (C+) (P=0.02), resultando en una ventaja de 2.2 kg en peso vivo para los animales que reciban la canavalia en el suplemento. La suplementacin con canavalia produjo una reduccin general de los contajes parasitarios expresados como huevos por gramo de heces (hpg) con medias de 2020 y 1370 hpg (P=0.002) para los grupos C- y C+, respectivamente. En conclusin dosificar con semilla de canavalia produjo una mejora significativa del comportamiento productivo de los ovinos a la vez que redujo las cargas parasitarias, sin producir efectos adversos en los animales. Son muchas las fuentes de lectinas tropicales que podran ser evaluadas, con el fin de controlar de forma natural los PGI. Asimismo, los estudios deben continuarse para dilucidar los mecanismos de control y su efecto sobre la inmunidad del hospedero.

REFERENCIAS

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