Varits vgtales

tolrantes aux herbicides

Effets agronomiques, environnementaux, socio-conomiques

Synthse de lexpertise scientifique collective ralise par le CNRS et lINRA la demande des ministres en charge de lAgriculture et de lcologie
Novembre 2011

Responsables scientifiques : Michel Beckert - INRA, Prsident du centre de Clermont-Ferrand Theix Yves Dessaux - CNRS, ancien charg de mission l'Institut cologie et environnement (CNRS) Rdaction et coordination ditoriale : Isabelle Savini et Anas Tibi INRA, DEPE Contacts: Michel Beckert : michel.beckert@clermont.inra.fr Yves Dessaux : yves.dessaux@isv.cnrs-gif.fr Anas Tibi : anais.tibi@paris.inra.fr

Directeur de la publication : Philippe Chemineau INRA, Directeur de la dlgation l'Expertise scientifique, la Prospective et aux Etudes (DEPE)

Le rapport dexpertise, source de cette synthse, a t labor par les experts scientifiques sans condition dapprobation pralable par les commanditaires ou lINRA. La synthse a t valide par les auteurs du rapport. Ces documents sont disponibles sur les sites web institutionnels du CNRS (www.cnrs.fr) et de l'INRA (www.inra.fr).

Pour citer ce document : M. Beckert, Y. Dessaux, C. Charlier, H. Darmency, C. Richard, I. Savini, A. Tibi (diteurs), 2011. Les varits vgtales tolrantes aux herbicides. Effets agronomiques, environnementaux, socio-conomiques. Expertise scientifique collective, synthse du rapport, CNRS-INRA (France), 84 p.

Le prsent document constitue la synthse du rapport d'expertise scientifique co-subventionne par le ministre de l'Alimentation, de l'Agriculture et de la Pche sur le programme 206, sous-action 10, et par le ministre de l'Ecologie, de l'Energie, du Dveloppement Durable et de la Mer en charge des technologies vertes et des ngociations sur le climat (CGDD Direction de la Recherche et de l'Innovation) sur le programme 190, action 13 sous-action 08 ; son contenu n'engage que la responsabilit de ses auteurs.

Expertise scientifique collective CNRS-INRA

Synthse du rapport dexpertise

Michel Beckert, Yves Dessaux, Christophe Charlier, Henri Darmency, Claire Richard (experts coordinateurs) Isabelle Savini, Anas Tibi (rdactrices) Novembre 2011

Table des matires

Avant-propos ....................................................................................................................................................... 3 1. Mcanismes de rsistance aux herbicides et obtention de VTH .................................................................. 8 1.1. Des modes d'action herbicide aux dterminants gntiques du trait TH ...................................................... 8 1.2. Modes d'insertion du trait TH dans le gnome d'une espce cultive ........................................................ 12 1.3. Perspectives d'volution des mthodes d'obtention de VTH ...................................................................... 16 1.4. Les VTH obtenues ...................................................................................................................................... 17 Conclusions ....................................................................................................................................................... 21 2. Le dveloppement des VTH ............................................................................................................................ 22 2.1. Description de l'adoption des VTH dans le monde ..................................................................................... 22 2.2. Les raisons qui peuvent motiver l'adoption des VTH .................................................................................. 25 2.3. L'exemple nord-amricain : le dveloppement des VTH transgniques et ses consquences ................. 27 2.4. Spcificits du contexte social et rglementaire de l'adoption des VTH en Europe ................................... 33 Conclusions ....................................................................................................................................................... 38 3. Diffusion du trait TH et apparition de rsistances aux herbicides............................................................. 39 3.1. Enjeux et mcanismes de diffusion du trait TH........................................................................................... 39 3.2. Lapparition spontane de rsistances chez les adventices ....................................................................... 48 Conclusions ....................................................................................................................................................... 55 4. Evolution des systmes de culture associs aux VTH ................................................................................ 56 4.1. Les effets sur la flore de l'adoption des VTH et des pratiques associes ................................................... 56 4.2. Conditions spcifiques l'introduction des VTH en France ........................................................................ 59 Conclusions ....................................................................................................................................................... 65 5. Les effets sur l'environnement ................................................................................... Erreur ! Signet non dfini. 5.1. Contaminations de l'environnement, milieux aquatiques et sols......................... Erreur ! Signet non dfini. 5.2. Les rsidus dherbicides dans les vgtaux ............................................................................................... 70 5.3. Effets de la culture de VTH sur la biodiversit sauvage ............................................................................. 70 Conclusions ....................................................................................................................................................... 73 Conclusions gnrales de l'ESCo ...................................................................................................................... 75 Annexe 1. Cahier des charges de l'ESCo VTH ................................................................................................. 81 Annexe 2. Classification HRAC des herbicides ................................................................................................. 84 Auteurs et diteurs de l'expertise.... 85

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Avant-propos
L'arrive aprs-guerre des herbicides chimiques de synthse a considrablement facilit la conduite des cultures par la rduction de la concurrence des adventices permettant une augmentation du rendement et la mcanisation de la rcolte. L'utilisation de traitements herbicides prsente cependant un risque de phytotoxicit pour les plantes cultives. L'industrie phytopharmaceutique recherchait donc des molcules slectives dsherbant avec une efficacit maximale en affectant le moins possible la culture. Depuis quelques annes, une alternative la recherche de nouvelles familles et molcules d'herbicides consiste en l'adaptation gntique des varits cultives aux substances actives existantes. Des slectionneurs proposent ainsi, depuis une quinzaine d'annes, des varits tolrantes un herbicide particulier (ou une famille d'herbicides) gnralement large spectre qui peuvent tre commercialises sous la forme d'un kit varit-herbicide associ. Les obtenteurs de ces varits tolrantes des herbicides (VTH) prsentent le trait gntique de tolrance un herbicide (TH) comme attractif pour l'agriculteur, notamment en termes de facilit d'utilisation et d'efficacit agronomique des herbicides associs. Ils promeuvent galement la possibilit de traiter une culture dj dveloppe, permettant d'adapter le dsherbage chimique la flore adventice effectivement prsente dans la parcelle, c'est--dire de ne traiter qu'en cas de besoin, et donc a priori moins que par traitement prventif systmatique. Enfin, ils mettent galement en avant au plan environnemental le fait que certains herbicides associs ces varits prsenteraient un profil cotoxicologique plus favorable que les herbicides habituellement utiliss. L'autorisation de la culture de VTH pose la question des modalits de l'valuation de ces varits dont le statut rglementaire diffre selon le mode d'obtention. Ces critres d'valuation peuvent tre dfinis au regard des divers impacts que peuvent avoir l'obtention et l'utilisation des VTH, tant du point de vue agronomique et environnemental qu'conomique et juridique. Contexte de la demande d'expertise et questions poses l'INRA et au CNRS A l'chelle mondiale, les obtentions revendiquant le trait TH sont soit des varits transgniques, soit des varits obtenues sans recours la transgense mais issues d'individus porteurs de mutations spontanes ou induites. En France, les VTH qui font actuellement l'objet de demandes d'inscription au Catalogue officiel des espces et varits sont issues de la slection de mutants spontans ou induits. Bien que la mutagense soit considre comme une mthode de modification gntique par la Directive europenne 2001/18/CE 1, les varits obtenues par cette technique sont exclues de son champ dapplication, et sont donc soumises aux mmes procdures d'valuation que les varits issues de l'amlioration varitale conventionnelle. Par ailleurs, ces VTH issues de mutants naturels ou induits commencent faire l'objet d'une contestation sociale comme en tmoignent les rcents vnements de fauchage de tournesols mutants TH en 2009, 2010 et l't 2011. Dans ce contexte, les pouvoirs publics et instances d'valuation franais s'interrogent sur les perspectives de dveloppement des VTH issues de mutation spontane ou induite. Les ministres en charge de l'Agriculture et de l'Ecologie souhaitent disposer d'lments d'analyse sur leurs effets rels et de long terme, et leur compatibilit avec les politiques vise environnementale, notamment le plan de rduction d'utilisation des pesticides (Ecophyto 2018). LINRA et le CNRS ont ralis leur demande une expertise scientifique collective (ESCo - Encadr 1) portant sur les impacts directs et indirects de l'utilisation du trait TH aux plans agronomique, environnemental, socio-conomique et juridique les impacts ventuels sur la sant humaine tant exclus du champ de cette ESCo. Quelques dfinitions prliminaires La notion de varit tolrante un herbicide renvoie bien aux varits cultives dans lesquelles le trait TH a t introduit intentionnellement ; elle n'englobe pas la capacit propre d'une espce tolrer l'application d'un herbicide. Les principales espces vgtales considres dans l'ESCo, qui ont fait l'objet de VTH, sont les espces de grandes cultures de climat tempr : mas, soja, bl, colza, tournesol, betterave, riz, chicore/endive. L'ESCo a pour objet le trait agronomique TH, quelle que soit la manire dont il est introduit dans des varits cultives (mthodes de slection traditionnelle, mutagense ou transgense). Les mthodes de slection traditionnelle s'entendent comme les procds d'amlioration varitale uniquement bass sur des mcanismes mis en uvre dans la nature : croisements sexus et slection. Les termes "modification gntique" et "OGM" (organisme gntiquement modifi) sont utiliss au sens de la directive 2001/18 : ils recouvrent les modifications de l'ADN obtenues par mutagense, transgense ou fusion cellulaire, et les organismes qui en sont issus. La question centrale est celle de l'efficacit agronomique de la stratgie TH, usage coupl d'une VTH et de son herbicide associ, court, moyen et long termes. Les effets de la culture de VTH vont dpendre du type d'herbicide auquel la varit est rendue tolrante, de l'espce cultive concerne et des systmes de culture en jeu, mais aussi de l'ampleur de l'adoption de la VTH, qui est aussi fonction des conditions socio-conomiques et juridiques.
1 La directive 2001/18/CE encadre la procdure d'autorisation de dissmination volontaire et de mise sur le march des organismes gntiquement modifis (OGM). Voir http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=OJ:L:2001:106:0001:0038:FR:PDF

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L'expertise vise clairer les possibles effets de la culture de VTH dans un contexte europen, c'est--dire pour des varits non transgniques et des systmes de culture et un cadre socio-conomique particuliers. Mais l'ESCo, exercice fond sur l'analyse des publications scientifiques certifies, est tributaire de l'existence de travaux acadmiques consacrs au sujet. Or les VTH les plus tudies et documentes sont des varits transgniques cultives en Amrique du Nord, o les recherches bnficient d'un recul de 15 ans de leur culture sur une part trs importante des surfaces agricoles. L'effort de recherche consenti sur les varits transgniques tient aussi aux dbats que suscite le dveloppement des OGM. La transposition des rsultats obtenus outre-Atlantique a t immdiate pour certains rsultats (par exemple des mcanismes biologiques), ou a t discute pour d'autre en fonction du contexte europen. L'ESCo ayant pour objectif d'analyser les effets de l'utilisation des VTH, les systmes de production considrs comme rfrentiel sont ceux qui sont susceptibles d'adopter ces varits, cest--dire les systmes conventionnels dont la gestion des adventices repose au moins en partie sur l'utilisation d'herbicides, qu'ils soient engags ou non dans une dmarche de rduction des intrants. Lorsqu'ils intgrent la stratgie d'utilisation couple d'une VTH et de son herbicide associ, ces systmes seront dsigns "systme TH".

Encadr 1. LESCo, principes et mthodes

La prsente ESCo a t ralise conjointement par le CNRS et l'INRA, en adoptant les principes et la mthode retenus par l'INRA. Lexpertise scientifique en appui aux politiques publiques La mission dexpertise en appui aux politiques publiques de la recherche publique a t raffirme par la loi dorientation de la recherche (2006). Lapport d'argumentaires scientifiques lappui de positions politiques est dsormais une ncessit dans les ngociations internationales. Or les connaissances scientifiques sont de plus en plus nombreuses, et produites dans des domaines trs varis, difficilement accessibles en ltat aux dcideurs. Lactivit dESCo dveloppe depuis 2002 lINRA se dfinit comme une activit danalyse et dassemblage de connaissances produites dans des champs trs divers du savoir et pertinentes pour clairer laction publique. La charte de lexpertise scientifique lINRA Cette activit est encadre par une charte qui nonce des principes dexercice, dont le respect garantit la robustesse des argumentaires produits. Cette charte fonde lexercice sur quatre principes : la comptence, la pluralit, limpartialit et la transparence. - La comptence se dcline dabord au niveau de linstitution INRA qui ne traite des questions dexpertise que dans son domaine de comptences. Ce principe de comptences sapplique aux experts qui sont qualifis sur la base de leurs publications scientifiques, et galement la conduite des expertises dans le respect de la qualit du processus. - La pluralit sentend comme lapproche pluridisciplinaire des questions poses qui associe les sciences de la vie et les sciences humaines et sociales pour une mise en perspective des connaissances. La pluralit se manifeste galement dans la diversit des origines institutionnelles des experts. La pluralit des domaines de recherches et des points de vue disciplinaires vise stimuler le dbat et contribue favoriser lexpression de la controverse et de lexercice critique. - Le principe dimpartialit est garanti par une dclaration dintrts remplie par chaque expert et qui permet de faire tat de leurs liens ventuels avec des acteurs socio-conomiques, ainsi que par la pluralit du collectif d'experts. - Enfin, le respect de la transparence se traduit par la production de documents danalyse et de synthse mis disposition de tous. L'ESCo est une activit d'expertise institutionnelle, rgie par la charte nationale de l'expertise laquelle l'INRA a adhr en 2011. Dfinition et fonctionnement de lESCo LESCo tablit un tat des lieux des connaissances scientifiques acadmiques dont sont extraits et assembls les lments pour rpondre aux questions poses par les commanditaires. Les questions adresses lINRA sont nonces dans un cahier des charges (cf. Annexe 1) qui est le rsultat dune itration entre les commanditaires et le groupe dexperts, fixant les limites et le contenu de lexpertise. Un comit de suivi, runi linitiative des commanditaires, sert dinterface entre les experts et les commanditaires et veille au bon droulement des travaux. Les experts rdigent chacun une contribution faisant tat des rfrences bibliographiques utilises. Lensemble des contributions forment le rapport dexpertise qui est mis en ligne sur le site INRA. Les experts sont responsables du rapport. LINRA sengage sur les conditions dans lesquelles se droule le processus dexpertise : qualit du travail documentaire de mise jour des sources bibliographiques, transparence des discussions entre les experts, animation du groupe de travail et rdaction des documents de synthse et de communication sous une forme qui concilie rigueur scientifique et lisibilit par un public large. A ce jour, sept ESCo ont t conduites par l'INRA : "Stocker du carbone dans les sols agricoles de France ?", "Pesticides, agriculture, environnement", "Scheresse et agriculture", "Consommation des fruits et lgumes", "Agriculture et biodiversit", "Douleurs animales", "Comportements alimentaires".

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Mthodes et porte de lESCo LESCo se fonde sur des rfrences scientifiques internationales certifies, ce qui explique que certains phnomnes, en particulier rcents, ne puissent tre renseigns, soit faute de travaux publis, soit parce que les tudes disponibles ont t conduites dans des contextes trop loigns des conditions observes en France. Par exemple, la majorit des surfaces cultives en VTH portant des varits transgniques en situation amricaine, peu de travaux concernent les VTH non transgnique introduites dans des systmes de culture diffrents du modle nord-amricain. La transposition de rsultats tays outre atlantique n'est pas toujours possible en Europe. Une quinzaine dexperts franais dorigines institutionnelles diverses (INRA, CNRS, universits de Bordeaux, Clermont, Evry, Paris XI, Nice-Sophia Antipolis) ont t mobiliss pour lESCo Varits tolrantes aux herbicides. Leurs comptences relvent de lcologie, de l'agronomie, de la chimie des herbicides, de la gntique, de lconomie, de la sociologie, du droit Le rapport d'expertise est tay par un corpus bibliographique de plus de 1400 rfrences, constitu par trois professionnels de linformation scientifique et technique (INRA et INIST-CNRS), et compos essentiellement darticles scientifiques auxquels se sont ajouts donnes statistiques, ouvrages et rapports techniques (Encadr 2). Les experts en ont extrait, analys et assembl les lments pertinents pour clairer les questions poses. LESCo ne fournit pas davis, ni de recommandations, ni de rponses pratiques aux questions qui se posent aux gestionnaires. Elle ralise un tat des connaissances le plus complet possible des impacts lis l'obtention et l'utilisation des VTH, travers une approche pluridisciplinaire associant sciences du vivant et sciences conomiques et sociales. Elle met en relief les problmatiques spcifiques ces varits. Structuration du document de synthse La synthse ci-aprs prsente, dans un premier chapitre, les principaux modes d'action des herbicides, les mcanismes biologiques mis en uvre chez les plantes pour rsister un herbicide, ainsi que les diverses techniques qui ont permis l'obtention de varits cultivables possdant ce trait. Le second chapitre est un bilan de l'utilisation de ces varits, fond sur l'exemple amricain bien document. Il met en vidence les caractristiques de l'offre VTH, les raisons pouvant motiver l'adoption de ces varits par les agriculteurs, et ses consquences en termes d'utilisation des pesticides. Le troisime chapitre est ddi aux mcanismes biologiques de diffusion du trait TH et d'apparition de rsistances aux herbicides, ainsi qu'aux stratgies permettant la gestion et la prvention de ces phnomnes. Le quatrime chapitre est consacr l'adaptation des pratiques agricoles associes l'introduction d'une VTH dans un systme de culture donn. Se pose la question de la transposition de ces lments d'analyse dans le contexte agronomique particulier des systmes de culture franais. L'valuation des impacts environnementaux de l'usage des VTH est ralise dans le cinquime chapitre. Sont pris en compte la fois les effets ventuels sur la biodiversit des territoires agricoles, et la contamination chimique des eaux et des sols par les herbicides associs. Les conclusions mettent enfin en exergue les principales rflexions des experts issues de la confrontation entre analyses des bibliographies disciplinaires.

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Encadr 2. Les rfrences bibliographiques cites par les experts

Mthodologie Une premire quation de recherche, croisant les notions de rsistance/tolrance et dherbicide, a permis de constituer un corpus initial de prs de 13000 rfrences partir de linterrogation des grandes bases de donnes bibliographiques internationales. Un panorama des thmatiques couvertes a ainsi t dress et les principaux chercheurs spcialistes du domaine ont t identifis. Un travail ditration continu entre les documentalistes et les experts a t ncessaire afin dextraire les documents pertinents, didentifier les lacunes du corpus initial et de les combler. Llaboration dquations de recherche spcifiques aux classes dherbicides et aux molcules et le recours de nouvelles ressources ont permis denrichir le corpus et de couvrir les champs manquants. Plus de 1400 documents ont ainsi t slectionns par les experts et cits dans le rapport complet dESCo. Principales sources d'information utilises Diffrentes bases de donnes bibliographiques internationales ont t interroges : Web of Science, Science Direct, Pascal (bases multidisciplinaires), CAB Abstract (base thmatique "agriculture"), Medline/Pubmed (base thmatique "biomdicale"), Francis (base thmatique "sciences sociales") ainsi que des moteurs de recherche spcialiss en science tel que Scirus. Dautres sources dinformations scientifiques et techniques ont galement t utilises : documents de lAFSSA (Agence franaise de scurit sanitaire des aliments, devenue ANSES), rapports de la commission europenne, bases de donnes en ligne sur les herbicides Caractristiques du corpus cit Les analyses bibliomtriques ralises ont t limites par la multiplicit et lhtrognit des sources bibliographiques dont sont issues les rfrences utilises. Seuls les champs communs toutes ces rfrences ont pu tre analyss. Des rfrences rcentes : plus de la moiti des rfrences cites ont moins de 10 ans (publies aprs 2003) et plus dun quart datent des trois dernires annes, comme en tmoigne la rpartition ci-dessous (chaque teinte reprsentant un quart des publications). nombre de rfrences
120 100 80 60 40 20
1935 1944 1947 1953 1961 1962 1963 1967 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

3%

1%

1% 5%

< 1% < 1% Article scientifique & technique Ouvrage & Chapitre d'ouvrage Communication une conference Rapport Page web These Base de donnes en ligne Brevet

La majorit des rfrences cites proviennent d'articles publis dans des revues scientifiques :

6%

84%

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Un quart des articles cits sont issus de neuf revues : Weed science, Weed technology, Theoretical and applied genetics, Pest management science, AgBioForum, Weed research, Agriculture ecosystems & environment, Journal of applied ecology, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
Modes d'action herbicides, mcanismes de rsistance Modes d'obtention de VTH 12% 15% 5% 18% 6% 15% Adoption des VTH Simplification du travail du sol Diffusion du trait TH Apparition de rsistances chez les adventices Impact des VTH sur la biodiversit Devenir des herbicides dans l'environnement Approche sociologique et juridique

La rpartition des rfrences est relativement quilibre, entre les 9 thmatiques scientifiques qui structurent le rapport d'ESCo et la synthse :

9% 8%

12%

Une analyse des mots prsents dans les titres des rfrences cites permet dillustrer les sujets abords et ladquation du corpus avec les thmatiques traites dans lESCo Varits Tolrantes aux Herbicides. Dans le nuage de mots suivant, la taille des mots est proportionnelle leur frquence dans les titres des rfrences (plus le mot est prsent, plus sa taille sera importante). Cependant la diffrence de taille entre les mots est relativiser, puisque le mot glyphosate ne reprsente que 4,6% des titres, le mot management 4% des titres et le mot hybridization 1,5%. A noter, les mots herbicide et rsistant/rsistance ont t exclus du nuage.

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1. Mcanismes de rsistance aux herbicides et obtention de VTH

L'objectif de la cration d'une VTH est d'ajouter, une varit juge intressante par ailleurs, un trait TH qui facilite et scurise le dsherbage de la culture. Cet objectif ncessite de disposer de ressources gntiques susceptibles de fournir ce trait TH, puis des techniques pour l'insrer dans le gnome d'un individu appartenant la varit d'intrt. Ces ressources gntiques dpendent du mcanisme biologique confrant la tolrance, lui-mme conditionn par le mode d'action de l'herbicide ; le type de source exploitable en amlioration varitale dtermine les techniques d'insertion utilisables. Dans ce chapitre, sont d'abord exposs les modes d'action des principaux herbicides utiliss avec des VTH, et les mcanismes mis en uvre chez les plantes et microorganismes qui dveloppent des rsistances ces substances. Ensuite, les diverses techniques permettant d'introduire le trait TH dans des varits cultivs sont examines. Enfin, sont prsents les couples VTH-herbicides qui ont t obtenus grce ces techniques.

1.1. Des modes d'action herbicide aux dterminants gntiques du trait TH

1.1.1. Les mcanismes biologiques de la rsistance un herbicide chez les plantes

Les modes d'action des herbicides

Une substance herbicide est une molcule capable de pntrer dans les cellules d'une plante o elle se lie une cible, le plus souvent une enzyme vitale pour l'organisme. En l'inhibant, l'action de l'herbicide est ltale ou fortement pnalisante pour l'organisme sensible. C'est sur leurs modes d'action (pour la plupart dfinis par leur cible enzymatique) qu'est fonde la classification des herbicides propose par le Herbicide Resistance Action Committee (HRAC), utilise par l'ESCo (cf. Annexe 2). Le mode d'action des herbicides conditionne en partie leur spectre d'efficacit. Certains herbicides, dits totaux ou non slectifs, sont efficaces sur l'ensemble des plantes, sauvages et cultives. Les herbicides slectifs n'agissent eux que sur un spectre limit de plantes, proprit classiquement mise profit dans le dsherbage de la plupart des cultures : celui-ci repose en effet sur la rsistance des espces cultives l'application de certains herbicides slectifs qui leur sont spcifiques. L'usage de dsherbants anti-gramines sur les cultures de dicotyldones en est un exemple. La slectivit des herbicides dpend nanmoins de la dose applique : un herbicide slectif n'affectant a priori pas la culture sur laquelle il est employ peut devenir ltal forte dose. Enfin, leur efficacit peut varier en fonction du stade de dveloppement de la plante, de la composition du sol, des conditions mtorologiques et des techniques d'application. La slectivit des herbicides est ainsi dfinie par les groupes botaniques qui y rsistent naturellement. En dehors des taxons vgtaux qui possdent ce phnotype, un individu appartenant une espce rpute sensible un herbicide peut cependant y devenir rsistant suite une mutation de son gnome. La frquence de mutation des gnes est faible, mais certaines mutations donnent un avantage slectif aux individus qui la portent, rvl dans des conditions particulires du milieu : c'est le cas de la rsistance un herbicide dans les zones o celui-ci est utilis. Les termes "tolrance" et "rsistance" sont utiliss dans la littrature pour dsigner la caractristique d'une plante capable de survivre et de se reproduire aprs l'application d'un herbicide. Diverses dfinitions ont t proposes par des disciplines scientifiques diffrentes. Elles se fondent principalement sur la manire dont ce caractre est acquis ou sur les mcanismes biologiques de ce caractre (voir Encadr 1-1). Les obtenteurs des VTH utilisent le terme de "tolrance", repris pour cette raison dans l'ESCo pour dsigner les varits cultives chez lesquelles le trait a t intentionnellement introduit. Les termes "rsistance" ou "insensibilit" seront employs dans tous les autres cas (description des mcanismes, plantes sauvages prsentant une rsistance, microorganisme insensible un herbicide, etc.).

Les mcanismes de la rsistance aux herbicides

Sous l'effet de la pression slective opre par le dsherbage chimique, les organismes cibles s'adaptent en dveloppant des rsistances. Les premiers organismes reprs comme rsistants des herbicides ont t, partir de 1968, des adventices cibles devenues insensibles au traitement. L'acquisition de la rsistance aux herbicides a galement t recherche chez les microorganismes des sols.

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Encadr 1-1. "Tolrance" ou "rsistance" aux herbicides ?

Si le terme rsistance est plutt appliqu aux mauvaises herbes, le terme tolrance est gnralement utilis dans la description des varits cultives mme lorsqu'il s'agit rigoureusement des mmes mcanismes physiologiques. Si les deux termes sont utiliss frquemment et parfois de manire indiffrencie, certaines disciplines scientifiques ont nanmoins propos des dfinitions les distinguant. Les acceptations sont parfois opposes. En biologie des populations Un premier couple de dfinitions, propos en 1998, est bas sur le niveau taxonomique concern (espces / individus) et la notion dvolution par slection. Le terme de rsistance sapplique alors des individus au sein dune espce. La rsistance aux herbicides est la capacit hrite dun petit nombre dindividus dans une espce survivre et se reproduire aprs exposition une dose dherbicide normalement ltale pour le type sauvage. Chez les vgtaux, la rsistance peut rsulter soit d'une mutation spontane et tre rvle sous l'effet de la pression slective de l'herbicide, soit d'une mutation induite par des techniques de mutagense ou de gnie gntique. La tolrance est la capacit inhrente d'une espce survivre et se reproduire aprs exposition un traitement herbicide. En physiologie Une seconde distinction, propose en 2004, est base sur la nature du mcanisme et sur la notion de valeur slective des individus porteurs du trait ("fitness" = nombre de descendants viables). Les termes y sont employs de la mme manire quen cologie des interactions plantes-herbivores ou plantes-pathognes. La rsistance un herbicide est la capacit dune plante rduire ou supprimer les effets dltres qui peuvent lui tre causs par cette substance, par exemple en la mtabolisant ou en exprimant une protine cible insensible. La tolrance (ou compensation) est la capacit dune plante compenser les effets dltres dun herbicide : la plante est capable de compenser les dommages infligs par l'herbicide (perte de biomasse par exemple) et, au terme de son cycle de vie, de produire au moins autant de semences (notion de fitness) quune plante non traite. Comme la rsistance, la tolrance peut tre gntiquement variable entre individus dune mme espce. Dans la pratique cependant, la distinction entre rsistance et tolrance semble dlicate, car les mcanismes qui les sous-tendent sont potentiellement nombreux et difficiles distinguer. En langage commun A l'usage, le terme de rsistance dnote un phnomne clair et net, alors que celui de tolrance renvoie l'ide de progressivit ou de rsistance moindre, dpendant des conditions du traitement (stade de la plante, conditions mtorologiques, dose). Au champ, les agriculteurs et les techniciens nutilisent que le terme "rsistance" face des adventices survivantes car ils observent lchec du traitement. Cet usage est repris parmi les experts et chercheurs, gouvernementaux, privs et industriels (par exemple, le groupe de travail de lAssociation Franaise de Protection des Plantes sur ce sujet sintitule GT Rsistances). Le terme "insensible", ou plutt "pas sensible", est rserv ltat habituel de certaines espces dadventices non affectes par un herbicide donn. Pour le dveloppement des VTH, les obtenteurs ont choisi d'utiliser le terme "tolrance", sans en expliciter les raisons.

Quatre modes de rsistance un biocide sont aujourd'hui connus chez les organismes vivants : - la perturbation de la translocation du toxique vers sa cible (cuticules impermables, squestration), - la modification de la cible, empchant le biocide de s'y lier pour l'inhiber (rsistance dite de cible), - la surexpression de la cible, qui a pour effet une dilution artificielle du toxique par rapport au nombre de cibles cellulaires, - la dtoxication, qui concerne la mtabolisation des herbicides en drivs non biocides, et la neutralisation des effets toxiques (rsistance dite de mtabolisation). La connaissance de ces mcanismes est utile pour valuer la facilit d'obtention et d'insertion du trait TH dans une varit. Le HRAC, le North American Herbicide Resistance Action Committee (NAHRAC), et la Weed Science Society of America (WSSA) soutiennent le fonctionnement d'un site web collaboratif dont le but est de suivre l'volution des adventices rsistantes aux herbicides l'chelle mondiale. Ce site recense les cas de rsistance (populations d'espces vgtales sauvages, appeles "biotypes", ayant dvelopp des rsistances un ou plusieurs herbicides) rapports par les quipes scientifiques de plus de 80 pays. Toutes classes d'herbicides confondues, le nombre de biotypes rsistants crot depuis le dbut des observations, et a atteint 368 dans le monde en octobre 2011, pour un total de 200 espces. Ces chiffres, trs dpendants de l'effort d'observation (variable selon les pays), sont de facto sous-estims. Nanmoins, ces valeurs, et surtout les profils diffrencis de leur volution (voir chapitre 3, Figure 3-2), peuvent tre considrs comme de bons indicateurs de la dynamique d'apparition de biotypes rsistants selon la classe d'herbicides. Elle est relativiser en fonction de la pression de slection diffrentielle exerce par les herbicides et de limportance de leur utilisation en agriculture. Le nombre de biotypes rsistants est galement un indicateur de la facilit avec laquelle peut apparaitre et se fixer la rsistance un, voire plusieurs herbicide(s) de classes diffrentes dans une population vgtale.

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Tableau 1-1. Mcanismes de rsistance dvelopps par les plantes sauvages aux principales classes d'herbicides concernes par des VTH
Mode d'action Nature et rle de la cible Complexe protique Action des herbicides

10 Classe Herbicides utiliss avec des VTH C - inhibiteurs de la photosynthse au niveau du photosystme II Triazines (atrazine) Nitriles (bromoxynil) G - inhibiteur de l'enoyl pyruvyl shikimate 3-phosphate synthase (EPSPS) Glyphosate H - inhibiteur de la glutamine synthtase (GS) Glufosinate ammonium Enzyme

Historique des principales utilisations des herbicides

Mcanismes de rsistance chez les plantes sauvages Rsistance l'atrazine : - modification de la cible (majorit des cas) : une mutation ponctuelle du gne chloroplastique codant pour une protine du photosystme II. - rares cas de rsistance non lie la cible : dtoxication, comme c'est le cas du mas cultiv. Certains gnes responsables de la dgradation de l'atrazine ont t identifis chez des microorganismes. Rsistance au bromoxynil : mcanisme non lucid chez les biotypes rsistants, possible mtabolisation comme c'est le cas du bl cultiv. Une enzyme bactrienne prsentant une rsistance par dgradation du bromoxynil a t identifie, et son dterminisme gntique lucid. - mtabolisation de la molcule herbicide (frquent) : mcanisme mal lucid Chez les microorganismes capables de dgrader les IMI ou les SU, certaines voies mtaboliques et leurs dterminants gntiques sont connus. - modification de la cible : mutation de l'un ou des gnes codant pour l'ALS, affectant un seul acide amin de l'enzyme au niveau du site de fixation de l'herbicide

Inhibition comptitive Atrazine : utilisation massive ds les annes 1970 dans les cultures du photosystme II de mas, vergers et vignes, mtabolisant ou insensibles cet herbicide. Interdiction en France en 2003, en Europe ds 2004. Transfert d'lectrons le Contrle slectif pr- et post-mergence des mauvaises herbes long de la chane annuelles photosynthtique Bromoxynil : contrle slectif post-mergence des mauvaises herbes dans les cultures de crales.

B - inhibiteurs de Enzyme commune aux Blocage de l'accs l'actolactate synthase microorganismes et du substrat son (ALS) aux vgtaux site de fixation dans l'enzyme. familles des sulfonyl- Synthse des acides ures (SU) et des amins branchs et de imidazolinones (IMI) l'uracile A - inhibiteurs de Enzyme l'actyl coenzyme A carboxylase (ACCase) Synthse des acides gras Famille des "DIM"

Commercialisation au milieu des annes 1980 pour contrler un large spectre d'adventices dicotyldones et gramines. Intensment utiliss dans une large gamme de cultures (principalement crales, soja, mas et betterave). La slectivit repose sur un niveau de mtabolisation du toxique plus lev chez les varits cultives (parfois grce l'ajout d'un antidote dans le traitement) que chez les adventices cibles.

Inhibition comptitive Introduction au milieu des annes 1970, pour contrler un large de l'ACCase spectre de gramines adventices annuelles et prennes dans une grande gamme de cultures. La slectivit repose sur la diffrence de sensibilit de l'ACCase des gramines et des dicotyldones (la slectivit sur certaines crales est due une mtabolisation trs rapide, parfois acclre grce ladjonction dun antidote dans le traitement) Inhibition comptitive Herbicide non slectif introduit en 1974 pour le contrle des de l'EPSPS mauvaises herbes en pr-semis ou post-rcolte des grandes cultures conventionnelles et zones incultes. Inhibition de l'adressage de son Largement utilis depuis le milieu des annes 1990 dans les cultures prcurseur dans le transgniques Roundup-Ready rendues rsistantes cet herbicide : soja, coton, mas, colza, et plus rcemment betterave et bl. chloroplaste Molcule herbicide la plus utilise depuis plus de 20 ans.

- mcanismes non lis la cible (majorit des cas) : dterminisme gntique de la dgradation des molcules herbicides mal lucid - modification de la cible : mutations ponctuelles affectant le gne codant pour l'ACCase

Enzyme chloroplastique commune aux vgtaux, bactries et champignons Synthse d'acides amins aromatiques Synthse de la glutamine

Divers mcanismes de rsistance, parfois simultanment mis en uvre : - mutation de la cible. Chez les microorganismes, certains gnes codant des EPSPS naturellement rsistantes au glyphosate ont t dcrits - surexpression du gne codant pour la cible - perturbation de la migration du glyphosate dans la plante La mtabolisation de l'herbicide est suppose inexistante ou non effective chez les plantes. Certains microorganismes du sol sont en revanche connus pour dgrader le glyphosate.

Inhibition comptitive Herbicide non slectif introduit en 1981 pour le contrle rapide des Deux biotypes rsistants rcemment relevs, mcanisme inconnu. et liaison irrversible flores adventices en post-mergence. Chez les microorganismes, le gne bar a t identifi chez une bactrie du genre avec la GS Utilis depuis le milieu des annes 1990 dans les cultures Streptomyces, comme dterminant gntique d'une rsistance par dtoxication. transgniques Liberty Link rendues rsistantes cet herbicide : mas, colza, soja, et plus rcemment coton.

Pour certaines classes d'herbicides, l'abondance des biotypes rsistants constitue une premire ressource gntique exploitable pour identifier et introduire le trait TH par croisements sexus dans les varits cultives. Pour dautres en revanche, peu de mutants spontans existent actuellement chez les vgtaux, et aucun navait encore t identifi au moment o les premires varits tolrantes ces herbicides ont t obtenues. Dautres sources du trait TH, non vgtales, ont ainsi d tre recherches pour entreprendre lobtention de ces varits. Les microorganismes constituent ce titre une importante source de gnes dintrt agronomique (vitesse de multiplication et d'volution, et capacit d'adaptation la prsence d'un xnobiotique plus leves que les organismes suprieurs).

1.1.2. Les rsistances aux diffrentes classes d'herbicides

Cette section prsente les mcanismes de rsistance aux principales molcules herbicides actuellement utilises avec des VTH, dans l'ordre chronologique des vagues d'observation de biotypes rsistants. Ces molcules se rpartissent dans 5 des 21 classes HRAC dfinies selon les modes d'action herbicides. Le tableau 1-1 prsente, pour chaque classe d'herbicides utiliss avec des VTH, le mode d'action de la molcule, son historique d'utilisation hors VTH et les mcanismes de rsistance lucids chez les biotypes sauvages. Chez les plantes sauvages, les principaux mcanismes de rsistance identifis pour les 5 classes d'herbicides prsentes sont bass sur la modification de la cible de l'herbicide (rsistances de cible), ou sur la dgradation du toxique (rsistances de mtabolisation). Les mutations gntiques responsables des rsistances de cible sont gnralement bien connues. Il s'agit de mutations ponctuelles du gne codant la cible, qui affectent le site de fixation de l'herbicide. Le dterminisme principalement monognique de ces rsistances explique la rapidit de leur volution. Plusieurs mutations sont parfois possibles pour confrer la rsistance un mme herbicide, augmentant la probabilit d'acqurir le trait bien que le niveau de rsistance ne soit pas lev dans tous les cas. A l'inverse, une mme mutation peut confrer des rsistances plusieurs herbicides. Le phnomne de mutation pose la question des effets secondaires qui lui sont associs. A priori, lorsque le site de fixation de l'herbicide sur l'enzyme est aussi celui du substrat de l'enzyme (inhibition comptitive), on peut s'attendre ce qu'une mutation confrant la rsistance l'herbicide affecte galement la fonctionnalit de l'enzyme, entranant des cots mtaboliques. A l'inverse, si le site de fixation de l'herbicide est distant du site d'action du substrat (inhibition non comptitive), le risque de perturbation de lactivit enzymatique est moindre, et les cots mtaboliques associs sont faibles voire nuls. Par ailleurs, un gne peut dterminer plusieurs caractres phnotypiques (on parle de pliotropie). La mutation d'un tel gne peut donc affecter plusieurs caractres phnotypiques dtermins par ce gne. De trs nombreux cas de rsistance par dtoxication existent par ailleurs, mais rares sont les mcanismes prcisment connus chez les vgtaux, et leur dterminisme gntique est probablement multignique et variable. Ils pourraient impliquer les cytochromes P450 oxydases (P450) et/ou les glutathione-S-transfrases (GST), enzymes qui interviennent dans la dgradation des substances organiques chez les organismes suprieurs et les microorganismes. Chez les plantes, les P450 et les GST forment dimportantes familles de protines, dont la diversit des formes se traduit par la possibilit de mtaboliser une large gamme d'herbicides aux modes d'action trs varis. Certaines d'entre elles sont capables d'intervenir dans la dtoxication de plusieurs herbicides aux modes d'action diffrents : certains biotypes de gramines sont ainsi rsistants la fois aux inhibiteurs de l'ACCase et aux inhibiteurs de l'ALS avant mme davoir t exposs ces derniers.

Rsistances aux herbicides des classes C : inhibiteurs de la photosynthse

Les classes C dherbicides regroupent les molcules qui inhibent la chane photosynthtique de transport des lectrons. La premire vague dobservation de biotypes rsistants, entre 1975 et 1980, correspond des rsistances aux triazines appartenant lune des classes C. La rsistance est majoritairement confre par une seule mutation de la cible enzymatique, associe des cots mtaboliques importants.

Rsistances aux herbicides de classe B : inhibiteurs de l'ALS

L'ALS (actolactate synthase, aussi connue sous le nom d'actohydroxyacide synthase, AHAS) est une enzyme intervenant dans la synthse de certains acides amins. Des rsistances aux herbicides de la classe B sont observes ds les annes 1980, mais c'est au dbut des annes 1990 que le phnomne s'amplifie. Cette seconde vague dapparition de biotypes est marque par une plus grande diversit des mcanismes de rsistance, certaines plantes pouvant en cumuler plusieurs. Les rsistances par modification de la cible sont nombreuses. Parmi les 22 mutations repres pouvant en tre responsables, certaines (dont la plus rpandue) sont associes un cot mtabolique faible voire nul. D'autres confrent des rsistances croises aux sulfonyl-ures et aux imidazolinones, les deux familles d'herbicides de la classe B actuellement utilises avec des VTH. De manire gnrale, la facilit de mutation du gne codant l'ALS explique la rapidit d'apparition de mutants rsistants, et leur dtection ds la gnralisation de lemploi des herbicides de la classe B. Peu de mutations ont cependant t tudies sous l'angle de la valeur slective des individus. Les rsistances de mtabolisation sont au moins aussi nombreuses que les prcdentes, et impliquent probablement des P450 et/ou des GST.

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Rsistances aux herbicides de classe A : inhibiteurs de l'ACCase

L'ACCase (actyl coenzyme A carboxylase) est implique dans la synthse des acides gras. Les biotypes rsistants aux herbicides sont majoritairement signals aprs le milieu des annes 1990. La plupart des rsistances repose sur la mtabolisation du toxique, mais les rsistances de cible sont galement nombreuses. Si les rsistances de mtabolisation, majoritaires, semblent associes un cot reproductif (valu environ 23% chez une Ivraie, par mesure du nombre de structures reproductives et du poids des graines), certaines rsistances de cible ne sont associes aucun cot mtabolique. C'est le cas de la mutation la plus rpandue, qui semble mme favoriser une germination plus rapide. Huit mutations ponctuelles de l'ACCase ont t identifies, confrant des niveaux de rsistance trs variables.

Rsistance l'herbicide de classe G : inhibiteur de EPSPS

L'EPSPS (enoyl pyruvyl shikimate 3-phosphate synthase) intervient dans la biosynthse d'acides amins aromatiques. L'apparition et la dtection de rsistances cet herbicide s'est acclre au dbut des annes 2000. Plusieurs mcanismes sont souvent mis en uvre simultanment chez les biotypes tudis, dont le plus commun repose sur la rduction de la translocation de l'herbicide vers sa cible. La valeur slective de ces mcanismes de rsistance n'a t tudie que pour ce mcanisme, qui semble entraner un cot reproductif. La modification de la cible (3 mutations possibles ne confrant qu'une rsistance modeste au glyphosate) et son amplification ont galement t mises en vidence, mais il n'est pas exclure que d'autres mcanismes encore inconnus soient identifis, tant donne l'augmentation du nombre de biotypes rsistants reprs depuis quelques annes.

Rsistance l'herbicide de classe H : inhibiteur de la GS

La GS (glutamine synthtase) intervient dans la synthse de la glutamine. Aucun biotype rsistant au glufosinate n'avait t dtect jusqu' l'identification rcente de 2 biotypes rsistants cet herbicide, sans que le(s) mcanisme(s) ne soit lucid. Quel que soit le mode d'action des herbicides prsents ci-dessus, des mcanismes de rsistance ont t slectionns chez des populations de plantes, leur permettant de survivre et de se reproduire malgr les traitements herbicides. Toutes les classes dherbicides sont concernes par ce phnomne. La connaissance des mcanismes molculaires sous-jacents, dont certains n'ont aucune rpercussion sur la valeur slective des individus, renseigne sur les diverses possibilits d'introduire le trait TH dans une varit d'intrt agronomique. Dans les cas o peu de biotypes sauvages ont t dcrits chez les plantes, les microorganismes constituent une importante source de gnes qu'il est possible d'exploiter par le biais de la transgense.

1.2. Modes d'insertion du trait TH dans le gnome d'une espce cultive

Il existe de multiples sources du trait TH, dans le rgne vgtal comme chez les microorganismes. Cette section prsente les mthodes dont disposent les obtenteurs pour introduire ce trait dans des espces cultives, partir : - d'un individu porteur d'une mutation confrant la rsistance un herbicide, et capable d'hybridation avec l'espce cultive ; dans ce premier cas, la mutation porte par l'individu peut tre spontane ou induite par mutagense ; - d'un organisme non apparent l'espce cultive, qui ncessitera le recours aux techniques de transgense. Dans ce cas, les gnes de TH insrs dans les plantes cultives proviennent en grande majorit des microorganismes. Trois mthodes d'obtention sont l'origine des VTH actuellement commercialises : les mthodes de slection traditionnelles exploitant les ressources gntiques naturelles de l'espce ou de ses apparentes, la mutagense et la transgense. Le tableau 1-2 prcise, pour chacune d'entre elles, le type de modification gntique qu'elles permettent d'introduire dans une varit d'intrt : - l'extinction de l'expression d'un gne appartenant au gnome de la plante (gnome dit rsident), - la modification ponctuelle d'un gne rsident, - l'intgration d'un nouveau gne tranger au gnome rsident. Tableau 1-2. Principales modifications gntiques rendues possibles par les mthodes actuelles d'obtention de varits
Objectif recherch Technique Exploitation de mutations spontanes Mutagense Transgense Extinction de l'expression d'un gne rsident X X X Remplacement d'un allle rsident par un allle d'intrt X X Ajout d'un gne tranger au gnome rsident

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Les cibles cellulaires connues des herbicides tant des enzymes dont la prsence est ncessaire la survie de la plante, l'extinction de l'expression d'un gne rsident est a priori non exploitable pour obtenir des VTH. Les mthodes permettant de raliser ce type de modification gntique ne sont donc pas prsentes dans ce document. Les mthodes d'introduction du caractre dans une ligne d'intrt agronomique ne seront pas dtailles, celles-ci n'tant pas spcifiques l'obtention de varits TH mais communes tout processus d'amlioration varitale.

1.2.1. La valorisation de mutants spontans et induits

Le site Weedscience ne prsente que les rsistances apparues chez des plantes sauvages. La variabilit gntique existant au sein des espces cultives permet galement de dtecter des mutants spontans rsistants pour un certain nombre d'herbicides (classes A, B, C, E, K1, O...). Ainsi, des repousses peuvent se rvler rsistantes lherbicide utilis dans les autres cultures de la rotation, ou proximit de parcelles dans lesquelles il est utilis, slectionnes sous l'effet de la pression exerce par le traitement. De tels mutants constituent la source du trait TH la plus facilement exploitable pour introduire le trait chez la varit souhaite, par simples croisements sexus. Toutefois, l'identification au champ de mutants spontans dpend du rseau d'observation sur le terrain et implique un dlai aprs la mise sur le march de l'herbicide et son utilisation suffisamment longue et assez grande chelle pour que des rsistances se manifestent. Pour saffranchir de ces contraintes, il est possible de cribler plus efficacement lapparition de mutants rsistants en laboratoire, en cultivant des microspores (cellule qui donne un grain de pollen) ou en faisant germer des graines en prsence d'herbicide. Le taux de mutations spontanes nest pas augment, mais lherbicide opre comme agent de slection permettant de reprer plus rapidement les mutants rsistants. Les mutations naturelles restent nanmoins peu frquentes. La mutagense consiste augmenter le taux de mutations dans l'ADN en exposant volontairement un organisme (principalement aujourd'hui des graines dans le cas des vgtaux) l'action d'un agent mutagne. Les agents mutagnes agissent sur l'ADN rsident en provoquant alatoirement des ruptures de la chane, des remplacements de bases ou des insertions/ dltions de squences plus ou moins importantes. De plus, bien qu'elle ncessite toujours de raliser ultrieurement de nombreux rtrocroisements, la mutagense donne la possibilit d'induire des mutations directement dans une varit lite possdant dj un ensemble de caractres phnotypiques d'intrt agronomique. Le criblage des plantes porteuses des mutations d'intrt est ensuite effectu par lapplication de l'herbicide sur les plantules ou par trempage des graines avant semis. Une fois le gniteur de tolrance identifi, le caractre est transfr par rtrocroisement vers le matriel de bonne valeur agronomique en cours de slection - ces rtrocroisements pouvant utiliser la slection assiste par marqueurs. En pratique, l'exploitation de mutations spontanes ou induites pour l'obtention de VTH s'est essentiellement concentre sur les mutations du gne de l'ALS, cible enzymatique des herbicides de la classe B. La prsente section porte donc essentiellement sur l'obtention de varits tolrantes aux inhibiteurs de l'ALS. Une dizaine de mutations (par substitution d'acides amins) ont t rpertories sur les 3 gnes codant l'ALS (AHAS1, AHAS2 et AHAS3) chez les espces cultives. Elles confrent des niveaux de rsistance varis aux diffrents inhibiteurs de lALS selon le gne, lallle et lhomozygotie. Cependant, la caractrisation molculaire de la mutation n'est pas toujours connue ou publie chez les VTH commercialises. Selon les cas, la rsistance aux herbicides est obtenue par mutation sur l'un ou plusieurs des diffrents gnes AHAS.

Exploitation de mutations spontanes

Le tournesol est la principale espce pour laquelle des varits tolrantes aux imidazolinones et d'autres aux sulfonyl-ures ont t obtenues respectivement en 1996 et dans les annes 2000, partir de repousses ou de plantes sauvages rsistantes remarques dans des champs de soja aux Etats-Unis en 1996. Les premires sont l'origine des hybrides de tournesol Clearfield de BASF qui portent la mutation AHAS1-1 mais ncessitent un deuxime gne pour obtenir une tolrance complte aux imidazolinones. Des mutants spontans ont par ailleurs t obtenus par slection sur culture cellulaire pour le colza (tolrance aux imidazolinones), et sans donner suite un dveloppement commercial pour la chicore et la betterave. Les mutants de colza obtenus par cette voie sont l'origine de varits Clearfield dveloppes initialement par BASF. Chez ces mutants, les gnes AHAS1 et AHAS2 sont muts, apportant respectivement 15% et 85% de la rsistance aux imidazolinones. De plus, les 2 mutations doivent tre homozygotes pour apporter un niveau suffisant de tolrance aux imidazolinones. En dehors de la tolrance aux inhibiteurs de l'ALS, des varits tolrantes d'autres classes d'herbicides ont t obtenues par exploitation de mutations spontanes, puis commercialises. Ainsi chez le mas, une rsistance au sthoxydime (classe A) a t obtenue par slection sur culture de tissus, tolrance associe des mutations des gnes ACCase 1 et 2. Une rsistance naturelle au cycloxydime a galement t identifie et exploite dans le cadre du systme DUO System de BASF utilis en France et en Europe. La tolrance peut tre obtenue ltat htrozygote pour un seul allle. Des biotypes de navette rsistants latrazine (classe C1) ont t identifis dans des champs de mas dsherb l'atrazine.

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L'ensemble des composantes du cytoplasme de la navette a t transfr par croisement sexu des cellules de colza, conduisant la cration de la varit Triton. La tolrance est due la mutation d'un gne chloroplastique. La rsistance latrazine a galement t transfre au millet et au chou. Notons enfin que le reprage du caractre de rsistance aux herbicides chez une espce sauvage distincte mais apparente l'espce cultive peut galement tre directement valorisable si lhybride issu du croisement entre la plante sauvage et la varit cultive est fertile. Cela peut tre par exemple le cas du colza, du riz, du tournesol et de la betterave (voir Chapitre 3). La littrature exploite ne rapporte cependant pas de telles obtentions.

Induction de mutations par mutagense

Des agents mutagnes d'origine physique ou chimique ont t largement employs dans les cinquante dernires annes pour provoquer des modifications de l'ADN et crer de la variabilit gntique exploite par les slectionneurs chez de nombreuses espces cultives. La mutagense physique procde principalement par irradiation de graines par rayons UV, gamma, ou par neutrons rapides. Les faibles doses de rayons provoquent surtout des mutations ponctuelles, tandis que les fortes doses gnrent des insertions/dltions ou translocations de squences plus ou moins longues. Il est par ailleurs possible de provoquer des substitutions de bases en immergeant les graines dans une solution d'agent mutagne chimique, le plus souvent l'thyl-mthanesulfonate (EMS). Ce second type de mutagense est l'origine de l'ensemble des plantes cultives tolrantes aux inhibiteurs de l'ALS prsentes ici. Une famille de brevets europens dpose par DuPont revendique une rsistance aux sulfonyl-ures pour des gnotypes de tournesol obtenus par mutation chimique sans toutefois faire rfrence une mutation particulire de la squence des gnes AHAS (mais probablement similaire AHAS1-2). Diffrentes lignes obtenues par cette mthode ont t dposes par Pioneer, puis commercialises sous la marque Express Sun. Ces mutants sont particulirement rsistants certaines des sulfonyl-ures (metsulfuron-mthyl, tribnuron-mthyl, thametsulfuron-mthyl), mais pas aux imidazolinones. La mutagense chimique sur graines de tournesol a galement permis d'obtenir la mutation AHAS1-3 confrant une forte rsistance une large gamme d'imidazolinones. Les varits drives sont commercialises sous le label ClearfieldPlus system de BASF. De nombreuses autres espces vgtales ont aussi fait l'objet d'amlioration varitale reposant sur la mutagense chimique (en particulier orge, bl, mas, riz, lentille, colza, coton tolrants des herbicides de la classe B). Les publications analyses ne donnent cependant pas toujours de prcisions sur les mutations en cause, les herbicides auxquels les plantes obtenues sont tolrantes, et l'application commerciale de ces mutants. La tolrance certains herbicides a enfin pu t recherche pour d'autres objectifs que leur utilisation sur la culture. C'est le cas de l'obtention de mutants de luzerne tolrants aux rsidus de sulfonyl-ures prsents dans le sol (famille d'herbicides utilise sur les autres cultures de la rotation) et habituellement toxiques pour les lgumineuses.

1.2.2. La transgense
Les mthodes actuelles de transgense visent majoritairement l'intgration d'un nouveau gne, initialement non prsent dans le gnome de la plante (gnome rsident). Ce gne tranger peut provenir du rgne vgtal ou d'un autre rgne. Afin que son expression soit rgule une fois insr dans le gnome rsident, le gne d'intrt est bord de squences promotrices et terminatrices. L'optimisation de cette construction molculaire, qui constitue le transgne, conditionne l'efficacit de son expression finale dans la plante. Les principales mthodes de transgense prsentes ci-dessous sont galement utilisables pour insrer plusieurs transgnes d'intrt agronomique dans une varit ("empilement" de traits).

Mthodes classiques d'insertion du transgne

Depuis les premires tentatives de transformation de cellules vgtales dans les annes 1970, les techniques ont rapidement volu la dcennie suivante, permettant d'obtenir des transformants stables pour la majorit des espces de grandes cultures. Les principales sont prsentes ici. Mthodes de transformation Les mthodes de transformation indirecte utilisent un vecteur de transformation dans lequel est insr le transgne avant mise en prsence avec les fragments vgtaux. Les vecteurs les plus utiliss sont les bactries Agrobacterium tumefaciens et A. rhizogenes, capables de transfrer une partie de leur matriel gntique (un plasmide) dans l'ADN de la plante qu'ils infectent. Ds le dbut des annes 1980, il a t techniquement possible d'insrer un transgne dans le plasmide de ces bactries. Ce systme a alors largement t exploit sous le nom d'agrotransformation, permettant d'obtenir de nombreuses dicotyldones puis monocotyldones transgniques. Les mthodes de transformation directe sont bases sur la mise en prsence de fragments vgtaux directement avec l'ADN insrer. La cration matrise, au milieu des annes 1980, de cellules vgtales rendues permables par limination
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de leur paroi (protoplastes) s'est d'abord heurte la difficult de rgnrer des plantes entires (toutes les espces ne sont pas rgnrables partir d'un protoplaste). Elles ont nanmoins abouti l'obtention de transformants stables pour les crales de grande culture, monocotyldones, rputes difficiles transformer avec Agrobacterium. La biolistique est une autre technique directe largement employe. Des micro-particules sont enrobes de molcules d'ADN, et projetes sur les cellules l'aide d'un canon particules. La 2e gnration de canons particules a vu le jour au dbut des annes 1990, et a permis d'obtenir des transformants stables pour de nombreuses espces (soja, tabac, mais, coton, papaye, riz, bl, avoine, canne sucre, orge). Applications actuelles l'obtention de VTH Plusieurs VTH de nombreuses espces ont t obtenues par transgense, dont les plus connues constituent les offres de varits Roundup Ready et LibertyLink. Le transgne le plus utilis dans l'obtention de VTH provient de la souche CP4 d'Agrobacterium et code une EPSPS insensible au glyphosate. De nombreuses espces cultives ont t transformes dans le but d'exprimer ce gne, formant l'offre Roundup Ready initialement dveloppe par Monsanto. Les gnes pat et bar, provenant de deux espces de Streptomyces, confrent la rsistance au glufosinate ammonium par dtoxication (lherbicide est converti par une enzyme en un driv inactif). Insrs par transgense dans des varits de colza, mas, coton et soja, ils sont l'origine des varits initialement dveloppes par Pioneer et commercialises sous l'appellation LibertyLink. Transformation des chloroplastes L'application de ces mthodes la transformation des chloroplastes pourrait tre efficace pour obtenir des VTH. En effet, certaines protines cibles des herbicides sont actives dans les chloroplastes. Un transgne codant la cible modifie, insr directement dans le gnome chloroplastique pourrait y tre normalement traduit car celui-ci possde toute la machinerie ncessaire la synthse d'une protine. Le pollen transmettant rarement les chloroplastes (0,03% dans le cas gnral), une transformation chloroplastique permettrait de rduire fortement la diffusion du trait par voie de croisement pollinique. Ce type de transformation est cependant encore difficile raliser. Seuls des tabacs rsistants au glyphosate (par modification de cible), au glufosinate (par dtoxication) ou encore aux sulfonyl-ures/imidazolinones (par modification de cible) ont t rcemment obtenus (en 2001 et en 2008).

Vrification du succs de la transformation et respect des exigences de la loi europenne

La procdure d'autorisation de dissmination volontaire et de mise sur le march des OGM, dont les rgles communautaires sont fixes par la directive 2001/18/CE, comporte une phase d'valuation de la varit candidate par l'autorit comptente dsigne par chaque Etat membre (en France, le Haut Conseil des Biotechnologies depuis 2009, succdant aux Commissions du Gnie Biomolculaire (CGB) et du Gnie Gntique (CGG)). Selon la directive 2001/18/CE, les ptitionnaires qui souhaitent mettre sur le march des varits transgniques doivent fournir des informations particulires, parmi lesquelles le nombre de copies du transgne, dont la localisation et le niveau d'expression sont prcisment connus. Depuis 2004, ils doivent aussi s'assurer de l'absence de gnes de rsistance aux antibiotiques, souvent utiliss comme gnes marqueurs, susceptibles d'avoir des effets sanitaires et environnementaux prjudiciables. Caractrisation de l'insertion du transgne En l'absence de techniques induisant des modifications cibles dans le gnome, les mthodes classiques de transgense ne permettent que des insertions multiples et alatoires. Obtenir une insertion unique et en connatre la localisation exacte dans le gnome rsident n'est donc a priori pas ais. La multiplication des rtrocroisements permet de supprimer les insertions surnumraires, mais il reste quasiment impossible d'liminer les insertions trs proches. La localisation du transgne dans le gnome ne peut tre dtermine que de manire approximative, except lorsque le gnome de la plante est squenc. Excision des gnes marqueurs Les gnes de rsistance un antibiotique sont souvent utiliss comme marqueurs, associs aux transgnes dans une construction gntique appele cassette de transgense. Insrs en mme temps que les transgnes, ils permettent de s'assurer de l'intgration des gnes d'intrt dans les gnomes. L'antibiotique joue le rle d'agent slectif pour cribler les transformants qui ont bien insr la cassette de transgense. L'article 4 de la directive 2001/18/CE prvoyait l'limination progressive des marqueurs de rsistance aux antibiotiques, qui sont susceptibles d'avoir des effets prjudiciables sur la sant humaine et l'environnement, avant 2004 pour les OGM mis sur le march, et 2008 pour les essais au champ. De nombreux travaux ont donc eu pour objectif de mettre au point des techniques permettant d'liminer tout gne marqueur aprs vrification du succs de la transformation. Une mthode a t mise au point au dbut des annes 2000 et utilise pour exciser les gnes marqueurs du gnome du transformant (systme dit Cre/Lox bas sur le mcanisme de recombinaison de l'ADN).
ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides" 15

Des gnes de rsistance un herbicide, notamment le glufosinate, sont galement largement utiliss comme marqueurs. Les techniques dcrites plus haut permettent d'exciser ces gnes, mais leur prsence n'tant pas interdite par la rglementation, une partie des varits transgniques produites et cultives pour un trait agronomique autre que la TH sont galement tolrantes un herbicide, bien que ce second trait ne soit pas revendiqu.

1.3. Perspectives d'volution des mthodes d'obtention de VTH

Bien qu'elles soient l'origine de la totalit des VTH cultives actuellement commercialises, les mthodes d'obtention actuellement utilises large chelle prsentent des limites en termes d'utilisation et de caractrisation des modifications produites. Si l'introgression, par croisements sexus, de mutations spontanes dtectes chez des plantes sauvages est l'approche la plus utilise en amlioration varitale, il n'est pas toujours possible de trouver des mutants naturels rsistants des herbicides directement exploitables. Les techniques actuelles de mutagense et de transgense, bases sur l'occurrence alatoire des mutations induites ou de l'insertion du transgne, se heurtent quant elles la difficult d'obtenir des plantes possdant une seule modification gntique en un endroit prcis du gnome rsident. Si ces techniques d'obtention varitale sont maintenant utilises large chelle depuis une vingtaine d'annes, on assiste depuis les annes 1990 au dveloppement de nouveaux outils s'inscrivant dans deux logiques : - l'amlioration, quantitative et qualitative, de l'identification des variants pouvant prsenter des traits d'intrt agronomique, - l'obtention de modifications cibles du gnome.

1.3.1. Le TILLING, criblage des mutants haut dbit

Lorsque des fragments de vgtaux sont soumis un traitement mutagne chimique ou physique, les plantes viables qui en sont issues prsentent chacune de l'ordre de quelques dizaines de mutations ponctuelles dont les localisations varient d'un individu l'autre en raison de leur caractre alatoire. L'objectif du Tilling (Targeting Induced Local Lesions in Genomes) est d'identifier pour un gne donn, toutes les versions mutes que possdent les diffrents individus d'une collection de mutants. Reposant sur des outils de biologie molculaire dont la mise en uvre est actuellement bien matrise, cette stratgie induit une rupture technologique car elle permet d'identifier les mutations affectant un gne d'intrt (ventuellement exprimes dans des phnotypes particuliers), et de crer des collections de mutants pour n'importe quel caractre agronomique. La mthode est universelle, pouvant tre applique n'importe quel gne de tout organisme vivant. En France et l'tranger, il existe depuis les annes 2000 de nombreuses plateformes de Tilling ddies chacune une ou plusieurs espces vgtales. Cette mthode est applicable aussi bien des mutants obtenus par mutagense qu' des collections de variants naturels (on parle alors d'Eco-Tilling). Le dveloppement industriel de ces mthodes permet la constitution de grandes banques d'allles d'intrt agronomique dont l'origine exacte, entre mutants naturels et mutants induits, ne sera plus identifiable au plan biologique.

1.3.2. La modification cible du gnome

Huit nouvelles technologies d'obtention varitale ont fait l'objet d'une tude par l'Institut de prospective technologique (IPTS, Institute for Prospective Technological Studies) du Centre commun de recherche (JRC, Joint Research Center) en 2010 la demande de la Commission Europenne, afin d'valuer le niveau de dveloppement et d'adoption de ces technologies par le secteur de l'amlioration varitale. Parmi elles, deux techniques permettant de raliser des modifications cibles du gnome s'avrent faire l'objet de recherche et dveloppement dans le but de crer de nouvelles VTH. Ces deux techniques exploitent le mcanisme de recombinaison homologue, phnomne naturel de rparation du gnome. Lorsqu'une cassure du brin d'ADN a lieu, ce mcanisme permet de la corriger en procdant des changes de portions d'ADN homologues prsentes dans le mme gnome. Ce remplacement d'une squence est rendu possible par l'action d'enzymes de restriction capables de couper le brin d'ADN de part et d'autre de la squence aprs fixation un site de reconnaissance spcifique. Principalement observe chez les bactries, les levures et certains champignons, la recombinaison homologue est trs rare chez les organismes suprieurs (except dans le gnome chloroplastique), et son exploitation tait inefficace chez les vgtaux suprieurs. Les deux techniques prsentes ci-dessous permettent de contourner ces difficults et de provoquer des modifications cibles dans le gnome.

L'utilisation des nuclases doigts de zinc

la fin des annes 1990 ont t dcouvertes des enzymes de restriction qui possdent un site de reconnaissance plus grand que celui des nuclases classiques, appeles mganuclases. De par sa taille, la squence homologue du site de
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reconnaissance de ces enzymes est gnralement prsente en un seul exemplaire dans le gnome rsident. Or il est aujourd'hui techniquement possible de construire in vitro des domaines de reconnaissance (dits "doigts de zinc") capables de se fixer sur une squence d'ADN connue, et ainsi de concevoir des mganuclases spcifiques de n'importe quel endroit souhait du gnome d'une plante. Introduite dans une cellule par transformation, la mganuclase provoque une coupure que le systme de recombinaison homologue de la cellule rpare en utilisant le matriel gntique fourni : dans le cas des VTH, il peut s'agir d'un nouveau gne codant une cible enzymatique insensible, ou de quelques nuclotides dont l'insertion provoque une modification ponctuelle dans la squence du gne rsident codant la cible de l'herbicide. Actuellement, cette technique a principalement t applique, en R&D, l'obtention de tabac tolrant des inhibiteurs de l'ALS, ou de mas et de tabac tolrants au glufosinate. Dans certains cas, le dveloppement de la technique en est la phase d'essais au champ.

L'utilisation des oligonuclotides

La technique dite ODM (oligonucleotide-directed mutagenesis) permet de gnrer une mutation un endroit prcis du gnome. Le principe de la technique repose sur la recombinaison homologue entre lADN rsident (prsentant une squence sauvage), et une squence homologue l'oligonuclotide prsentant la mutation ponctuelle dintrt que lon veut introduire dans lorganisme. L'oligonuclotide, construit in vitro, est une chimre entre ADN et ARN. Une fois transfr dans la cellule par transformation, son appariement avec l'ADN rsident stimule fortement l'activit endogne de recombinaison homologue. Il en rsulte l'intgration, dans le gne rsident cibl, de la mutation ponctuelle prsente dans l'oligonuclotide. Cette technique a dores et dj permis dobtenir en laboratoire des lignes de riz, de colza et de mas tolrantes des inhibiteurs de l'ALS. Comme pour la technique des nuclases doigts de zinc, certaines lignes obtenues font l'objet d'essais au champ. Ces deux techniques ne laissent aucune trace molculaire tmoignant du remplacement ou de l'insertion. Il est donc actuellement impossible a posteriori de diffrencier exprimentalement la plante obtenue par cette technique d'un mutant naturel ou obtenu par mutagense, et donc de dtecter au laboratoire l'usage de ces technologies dans un matriel vgtal donn pour en dterminer le mode d'obtention. L'utilisation possible de ces technologies l'chelle commerciale pose la question de la prise en compte des varits qui en seront issues dans la rglementation europenne qui repose actuellement sur la distinction OGM/non-OGM (voir Chapitre 2). En effet, il est ncessaire de pouvoir dtecter a posteriori le mode d'obtention d'une varit pour pouvoir la qualifier d'OGM ou de non-OGM. Des rflexions sont en cours l'chelle europenne pour dfinir le statut rglementaire des varits issues de ces nouvelles techniques.

1.4. Les VTH obtenues

Avant les annes 1970, la recherche de varits cultives tolrantes des herbicides tait peu active. La sparation plus distincte entre semenciers et firmes phytosanitaires en tait en partie la cause, les entreprises de slection ne trouvant pas grand avantage slectionner des traits qui seraient fortement lis au produit d'une autre entreprise. Ce sont les premires observations de mauvaises herbes rsistantes des herbicides qui ont rellement suscit l'intrt des scientifiques pour l'obtention de VTH. Si de trs nombreuses exprimentations ont conduit l'obtention de lignes cultivables TH, toutes n'ont pas abouti un dveloppement commercial. Seules les principales vagues de VTH commercialises sont identifies et prsentes dans le tableau 1-3 (les couleurs bordant le texte renvoient celles du tableau). Pour chacune d'entre elles, le mcanisme biologique sur lequel repose la tolrance y est prcis. Les principales VTH commercialises ont fait l'objet de dpt de marques en protgeant l'appellation commerciale ; ces noms figurent galement dans le tableau 1-3.

1.4.1. Premires VTH : exploitation de mutants rsistants

Les premires mthodes se sont bases sur l'exploitation de mutants spontans prsentant une rsistance un herbicide. Les varits de colzas tolrants aux triazines (Triton) mises sur le march dans les annes 1980 s'inscrivent dans cette logique. Ces varits offraient une solution aux cas de dsherbage les plus difficiles. Ds l'introduction des colzas Triton, d'autres mthodes bases sur la slection d'individus partir de populations sauvages, ou sur la mutagense, ont permis, dans les annes 1990, d'obtenir des varits galement dotes d'une cible enzymatique modifie, mais cette fois-ci sans effet secondaire significatif au point de vue agronomique : sojas et tournesols tolrants aux sulfonyl-ures (classe B), mas tolrants des herbicides de la classe A, et diverses varits tolrantes des imidazolinones (classe B) qui forment l'offre de varits commercialises sous la marque Clearfield. En Europe, de nombreuses varits de mas tolrant au cycloxydime (classe A) sont inscrites au Catalogue, dont certaines sont cultives en France depuis le dbut des annes 2000. Des varits de tournesol tolrant au tribnuron-mthyl (classe B) et de mas, colza, riz et tournesol Clearfield sont galement inscrites au Catalogue communautaire, et certaines d'entre elles inscrites (tournesol) ou en cours d'inscription (colza) en France.
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Tableau 1-3. Principales VTH commercialises dans le monde

Herbicide Molcule active nom commercial Cycloxydime Stratos ultra A Cyclohexane- Sthoxydime diones Sthoxydime Classe Famille B Sulfonylures Tribnuron-mthyle Express SX Chlorsulfuron Espce Mas Mas Millet Tournesol Soja Premire anne de mise sur le march inscriptions aux Catalogues Zone gographique de culture / surfaces cultives (hectares ha) 2000 35 varits inscrites en France, 72 en Europe Cultiv en France 1996 Am Nord 2006 - Chine Des varits inscrites en Europe France : introduction en 2010, env. 30000 ha en 2011 1994 aux USA 1992 aux USA (IMI-corn ) 3 varits en Europe (2003 et 2004) 1995 (Smart canola)- 8 varits en Europe (2010 et 2011) 2001 aux USA - 2 varits en Europe (2009 et 2011) 2001 Clearfield (BASF) Ressources gntiques de l'espce Modification de la cible Express Sun (Pioneer) STS soybean (DuPont de Nemours) Cultures TH concernes nom commercial Duo System (BASF) source du trait TH mcanisme de rsistance Ressources gntiques sauvages Modification de la cible Mutants spontans ou induits Ressources gntiques sauvages Modification de la cible mutant spontans ou induits mutant spontans ou induits Slection de mutants en prsence d'herbicide Mutagense chimique sur graines ou microspores Croisements sexus partir d'une population de tournesols adventices rsistants l'imazethapyr Ressources gntiques sauvages Modification de la cible Gne oxy bactrie du sol Mtabolisation de l'herbicide Croisements sexus Transgense Transgense Mode d'obtention Introgression d'une mutation spontane par croisements sexus Croisements sexus

Substances enregistres : Mas Imazamox, imazapyr, Colza imazethapyr, et imazapic Riz B Bl Imidazolinones Pursuit, Onduty, Intervix, Lentille Newpath, Beyond, Clearpath, Midas, Solo, Pulsar 40 Atrazine

C1 Triazines C3 Oxynils

Bromoxynil

G glycines

Glyphosate Roundup

2003 : USA, en Argentine et en Turquie 1 varit au Catalogue franais Tournesol (2009), 52 au Catalogue communautaire France : introduction en 2010, env. 50000 ha en 2011 1984 Triton Colza Canada jusqu'au milieu des annes 1990 Australie : 1 million ha mais diminuent en faveur des Colza RR Westar-Oxy-235 Colza 2000 au Canada N'est plus commercialis aujourd'hui (Rhne-Poulenc) 1995 - l'une des premires varits transgniques commercialises Coton N'est plus commercialis aujourd'hui Soja 1996 Am Nord Colza 1996 Hyola au Canada Sorgho Coton 1997 Am Nord Roundup Ready (Monsanto) Mas 1998 Am Nord Luzerne 2005 aux USA Betterave 2007 aux USA 95% d'adoption en 2009 Bl En cours de dveloppement Colza Mas Colza Mas Coton Soja 1995 pour Invigor au Canada 1997 Am Nord 2 varits inscrites en France mais non cultives 2005 pour les FiberMax 2009 aux USA LibertyLink (Bayer)

Gne CP4 Agrobacterium Modification de la cible

Transgense

Glyphosate

Gne GOX microbien Mtabolisation de l'herbicide Gne mut de mas Modification de la cible Gne pat ou bar de Streptomyces Mtabolisation de l'herbicide

Transgense Transgense Transgense

H Glufosinate ammonium Acides Liberty, Ignite phosphiniques

Les herbicides associs ces varits sont dj slectifs sur d'autres cultures. Aussi, le dsherbage de ces VTH n'est pas diffrent de celui des cultures classiquement dsherbes avec ces molcules. Comme pour ces cultures, afin d'liminer l'ensemble de la flore adventice, d'autres herbicides slectifs doivent le plus souvent tre appliqus en complment de celui auquel la varit a t rendue tolrante.

1.4.2. Le dveloppement des VTH transgniques

Dans le mme temps, les outils ncessaires l'obtention de varits transgniques ont rendu possible ds les annes 1980 la production de cultures tolrantes des herbicides trs large spectre, tels que le glyphosate et le glufosinate. En effet, la rsistance ces herbicides n'tait observe que chez des microorganismes, impossibles exploiter comme source du trait TH sans la transgense. Dans ce contexte, la vague initiale de varits transgniques sont des VTH, dont le coton tolrant au bromoxynil a t, en 1995, l'une des premires mises disposition des agriculteurs. Sa diffusion, ainsi que celle du colza tolrant au mme herbicide, n'a pas t trs large, mais ces varits sont restes trs utilises dans les cas de dsherbage difficile, jusqu' leur retrait du march au dbut des annes 2000. Les varits transgniques tolrantes aux herbicides des classes G et H ont fait l'objet d'importants efforts de recherche, et connaissent une adoption massive. La quasi-totalit des varits transgniques tolrantes au glyphosate possdent le gne CP4 d'Agrobacterium (offre des Roundup Ready - RR). De nombreuses varits ont par ailleurs t transformes avec le gne bar de Streptomyces hygroscopicus, responsable de la tolrance au glufosinate, mais principalement en tant que marqueur de transgense. Des varits de colza et de mas tolrantes au glufosinate ont t mises sur le march au milieu des annes 1990, rejointes rcemment par des varits de coton et de soja (offre des Liberty Link - LL). En Europe, deux varits de mas LL sont inscrites au Catalogue franais depuis 2010. Le glufosinate n'y est en revanche pas homologu pour cette utilisation sur mas. De plus en plus de varits transgniques possdent aujourd'hui plusieurs traits agronomiques. Un certain nombre d'entre elles associent ainsi le trait TH un trait de rsistance un lpidoptre (varits Bt). Mais devant la ncessit grandissante de lutter contre l'apparition d'adventices rsistantes au glyphosate, un certain nombre de varits tolrantes 2 modes d'action herbicide sont en cours de dveloppement (cf. Chapitre 3, Tableau 3-5). Le dveloppement de varits possdant un empilement de caractres de plus en plus nombreux semble se poursuivre, comme le montre la rcente introduction aux Etats-Unis et au canada du mas Smartstax (2010), qui possde 8 transgnes confrant la rsistance des insectes et les tolrances au glyphosate et au glufosinate.

1.4.3. Effets du trait TH sur la production vgtale

De nombreux travaux sur la rsistance des xnobiotiques ont suggr que ce caractre entrane des cots adaptatifs pour la plante qui le possde. Cette hypothse a d'abord t confirme, dans le cas de la rsistance aux herbicides, par l'observation d'adventices ayant spontanment acquis la rsistance aux triazines. Il n'est cependant pas possible de gnraliser ce phnomne l'ensemble des espces vgtales, en raison de l'important nombre de causes possibles de ces cots mtaboliques : les effets du trait TH sur la qualit et la performance des cultures doivent tre examins au cas par cas. La littrature acadmique ne livre que peu de travaux sur cette question, et les effets observs chez les plantes cultives ne sont pas toujours expliqus du point de vue molculaire. De plus, les comparaisons entre varits TH et non-TH ne sont pas toujours effectues sur du matriel isognique. Les rsultats fragmentaires, prsents dans cette section, permettent nanmoins de mettre en vidence quelques sources possibles des diffrences observes entre VTH et leurs quivalentes non-TH.

Le cas de la tolrance l'atrazine chez le colza tolrant l'atrazine

Chez le colza Triton, la tolrance l'atrazine s'est accompagne d'un effet pnalisant : en culture pure au champ, les rendements de colzas tolrants l'atrazine taient rduits de 22 36% au Canada, selon les varits. On retrouve une rduction de 22% chez le millet tolrant l'atrazine (non commercialis). Ces diffrences sont dues des effets pliotropiques de la mutation, qui entranent une rorganisation du chloroplaste, ainsi qu' une moins bonne qualit de lhuile. Bien que le trait TH soit associ chez ces varits un rendement plus faible, la productivit l'hectare restait nanmoins plus leve en systme TH qu'en colza classique dont le rendement tait fortement affect par concurrence des adventices. Aprs lenregistrement de quelques varits de colza rsistantes aux triazines (Triton) au Canada ds 1984, leur usage a donc perdur dix ans, essentiellement dans les zones trs infestes de mauvaises herbes et difficiles dsherber autrement, et cause du faible prix du dsherbage. Elles ont ensuite t abandonnes au Canada au profit de l'adoption rapide d'autres VTH moins pnalisantes, mais leur utilisation a perdur en Australie de louest, o elles constituaient la seule option efficace pour l'limination de la ravenelle, une crucifre apparente impossible dtruire avec les autres herbicides slectifs du colza.
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Les varits tolrantes aux sulfonyl-ures et aux imidazolinones

Diffrentes mutations permettent la rsistance certains inhibiteurs de lALS chez plusieurs espces cultives. De faon gnrale, les tudes comparatives VTH issues de mutation spontane ou induite et varits non-TH nont pas montr de diffrence de rendement. Une production suprieure de 10% a t constate pour le coton TH mais aux dpens de la qualit de la fibre. Au contraire, un rendement infrieur de 5 11% a t observ chez le riz TH, mais des efforts de slection ultrieurs ont permis de combler ces diffrences.

Etude du rendement des VTH transgniques

Des documents de synthse financs par lindustrie tendent montrer que les VTH transgniques sont plus performantes que les varits non-TH. Cependant, lanalyse dtaille montre que limpact positif sur le rendement trouve le plus souvent dautres explications : biais induit par des conditions de dsherbage inadquates en non-TH, petites diffrences en ralit non significatives, ou biais dus au niveau technologique suprieur des fermes ayant adopt les VTH par rapport aux autres fermes. Lorsquils sont avrs, les carts de performance dpendent beaucoup de la mutation, de lvnement dinsertion du transgne, ou des mesures daccompagnement. Avec labandon du systme ancien dvaluation comparative des varits dans des conditions standardises, ce ne sont plus des caractristiques varitales qui sont values, mais des systmes de dsherbage entiers, voire des systmes de culture. Les varits transgniques RR tolrantes au glyphosate ont fait l'objet de comparaisons avec des varits non-TH. Les observations rapportent une grande diversit de rsultats concernant notamment le rendement de ces varits. Les auteurs suggrent que la diversit des rsultats pourrait tre attribue leffet de la transgense (point dinsertion qui casse la lecture et lexpression dun gne de la plante, mutations somatiques lors de la rgnration in vitro des plantes, interactions gniques spcifiques), plutt qu' un ventuel effet du transgne lui-mme. Dans les premiers tests varitaux mens dans les annes 1990, les varits RR taient compares soit en conditions de non-dsherbage, soit en conditions de dsherbage standard (traitements classiques appliqus la fois aux varits conventionnelles et aux varits RR). En utilisant du matriel isognique TH et non-TH, ou de nombreuses varits des deux types permettant de dgager des effets indpendants du patrimoine gntique des varits, ces tudes ont montr des rendements infrieurs de lordre de 5% pour les VTH, voire plus dans des situations de forte comptition avec des adventices. Ces travaux ont fait l'objet d'une controverse, les obtenteurs des VTH revendiquant que les varits soient compares en appliquant chacune la solution de dsherbage prconise par lobtenteur (glyphosate sur les varits RR, programme conventionnel sur les non-TH). Dans le mme temps, des efforts de slection ont t raliss sur les varits RR afin d'en amliorer les performances. Les comparaisons de la fin des annes 1990 et dbut 2000 ne montrent alors plus de pnalit de rendement par rapport aux rfrences conventionnelles chez les varits tolrantes au glyphosate, au glufosinate et au bromoxynil, voire mme parfois des rendements suprieurs de 4 8%, aussi bien dans le cas du soja que du mas ou du colza. On peut cependant retourner le raisonnement en supposant que leffort de slection sest rduit ou arrt pour les varits non-TH, et donc que lon na jamais t en mesure de comparer les deux stratgies "toutes choses gales par ailleurs". Suite ladoption massive des VTH par les fermiers amricains, favorise par une offre varitale de plus en plus diversifie, les travaux les plus rcents nabordent plus cette question ou comparent des systmes de dsherbage dans leur globalit : date de semis plus prcoce grce au semis direct qui entraine une croissance plus longue, largeur de linter-rang et densit, traitement de pr- ou post-semis, et efficacit de lherbicide.

Effets secondaires

La bibliographie rapporte quelques cas htroclites de diffrences observes entre lignes/varits TH ou non-TH. Ces diffrences peuvent tre lies la varit, son interaction avec le milieu, ou encore lherbicide. Par exemple, lapplication de tribnuron-mthyle double dose sur des varits de tournesol TH induit une perte de rendement (par rapport au tmoin non trait) sur des varits htrozygotes, mais pas sur des varits homozygotes. Dans le cas des mcanismes de rsistance de mtabolisation, des variations d'efficacit peuvent tre observes car ils mettent en uvre des processus enzymatiques qui dpendent des conditions climatiques. Dans le cas du colza, linfection des plantes par le virus de la mosaque du chou peut conduire, par des interfrences entre le promoteur du transgne et une squence homologue du virus, la perte de la rsistance au champ. Enfin, certains travaux montrent que l'application de glyphosate sur des varits de soja RR peut tre toxique pour la culture dans des conditions de stress hydrique, avec dclenchement de diverses carences, voire une rduction de la nodulation (symbiose fixatrice dazote), mais ces effets peuvent tre enrays par des pratiques appropries.

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Conclusions
Les premires VTH taient issues de mutants spontans ou induits ; des varits transgniques ont merg sur la mme priode. Il existe deux types de tolrances aux herbicides introduites dans les varits cultives : - la tolrance un herbicide slectif large spectre ; les principales varits actuellement commercialises sont issues de la valorisation de mutations efficaces apparues de manire spontane ou induite ; - la tolrance un herbicide non slectif ou total, permettant thoriquement d'liminer toutes les adventices par l'application d'une seule molcule. Les principales varits qui en sont dotes sont actuellement obtenues par transgense, faute d'exploitation possible de mutations spontanes ou induites confrant cette tolrance. De nouvelles technologies d'obtention sont en cours de dveloppement, qui visent obtenir des modifications gntiques plus cibles et limites par rapport la mutagense et la transgense actuellement utilises. Certaines sont appliques l'obtention de VTH non encore commercialises mais faisant l'objet d'essais au champ. Cependant, un dlai de l'ordre d'une quinzaine d'annes existe entre l'apparition d'une nouvelle technologie au laboratoire, et son utilisation agronomique une chelle suffisamment large pour qu'il soit possible d'en tirer un bilan. Au dlai ncessaire au dveloppement d'une technologie s'ajoute celui de l'adaptation des varits obtenues aux diverses conditions de culture locales puis de leur adoption par les agriculteurs. Enfin, l'apparition de nouvelles technologies s'accompagne d'un questionnement sur le statut juridique des varits qui en sont issues (voir Chapitre 2).

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2. Le dveloppement des VTH

Aprs la prsentation des principales VTH actuellement proposes aux agriculteurs (voir Chapitre 1), ce chapitre 2 vise caractriser le dveloppement de ces varits, c'est--dire la fois leur diffusion dans le monde et les caractristiques conomiques et rglementaires de cette offre varitale. Dans une premire section ont t regroupes les donnes chiffres qui permettent de dcrire l'ampleur de l'adoption, tant dans le temps que dans l'espace. Ces informations sont cependant parcellaires et concernent pour l'essentiel des exemples de VTH transgniques cultives en Amrique du Nord. L'ensemble des arguments qui sont susceptibles d'expliquer l'adoption de VTH par l'agriculteur sont ensuite exposs. Les bnfices et inconvnients des VTH sont identifis parmi les arguments des firmes obtentrices, les conseils diffuss par les instituts techniques l'attention des agriculteurs, les constats raliss a posteriori par des exprimentations en champ... L'adoption massive des VTH transgniques aux USA ayant fait l'objet des analyses les plus compltes, une section y est ddie. Cette tude de cas permet d'identifier les stratgies des firmes qui commercialisent les VTH, les raisons effectivement invoques par les agriculteurs l'adoption d'une semence TH, ainsi que la consquence de ce choix en termes d'utilisation d'herbicides. Les limites de cet exemple sont nanmoins considrer ds lors que se pose la question de la transposition des rsultats au contexte franais. Une quatrime section prsente donc les spcificits du contexte social et rglementaire de l'adoption des VTH en Europe.

2.1. Description de l'adoption des VTH dans le monde

A l'chelle mondiale, les VTH actuellement les plus dveloppes (en termes d'offre aux agriculteurs et de surfaces cultives) sont des varits tolrant l'application d'un herbicide total qui permet d'liminer thoriquement l'ensemble de la flore adventice en un seul passage. Ainsi, les varits transgniques tolrantes au glyphosate font l'objet de la majorit des publications scientifiques, et notamment des tudes visant dcrire leur adoption par les agriculteurs. Une seule comparaison chiffre sur le long terme, entre adoption de varits tolrantes un herbicide total, varits tolrantes un herbicide slectif et varits non-TH, a t releve dans la littrature.

2.1.1. Adoption des VTH transgniques, tolrantes un herbicide total

Les donnes qui tayent cette section proviennent de deux rapports faisant respectivement un tat de l'adoption des varits transgniques dans le monde, et un bilan de leur usage aux USA.

A l'chelle mondiale

Le trait TH est le trait le plus reprsent chez les varits transgniques l'chelle mondiale, et ce depuis leur introduction en 1996 (Figure 2-1) : ces VTH reprsentaient 83% des cultures transgniques en 2010 (soit environ 122 millions d'hectares (Mha) en incluant les varits possdant un ou plusieurs autres caractres transgniques), majoritairement situes aux USA, en Argentine et au Brsil. Figure 2-1. Evolution des surfaces mondiales (Mha) en varits transgniques selon le trait d'intrt, entre 1996 et 2009

Source : ISAAA, rapport Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2009. 22 ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

L'existence d'une offre en VTH transgniques varie galement selon les espces cultives. Les principales espces pour lesquelles de telles VTH ont t obtenues sont le soja, le mas, le coton et le colza. Ces varits sont tolrantes au glyphosate (offre Roundup Ready - RR), plus rarement au glufosinate (offre des LibertyLink - LL, seules concurrentes transgniques actuelles des RR). Le soja RR est emblmatique du succs commercial des VTH transgniques tabli sur une quinzaine d'annes : en 2010, 81% des surfaces mondiales de soja taient TH. Dans les 3 premiers pays cultivateurs, les varits de soja RR reprsentaient 99% des surfaces en Argentine, 93% aux Etats-Unis et environ 75% au Brsil.

Dans certaines rgions du monde

Un rcent bilan de 13 annes de cultures transgniques aux Etats-Unis dcrit l'volution de la part des VTH les plus reprsentes dans la sole nationale (Figure 2-2). Figure 2-2. Pourcentage de la sole cultive en VTH transgniques pour le mas, le soja et le coton, aux Etats-Unis entre 1996 et 2008
% de la sole nationale de chaque espce

Bleu fonc : mas Bleu moyen : soja Bleu clair : coton

Source : Benbrook, 2009

Le soja, le coton et le mas TH ont t introduits aux USA en 1996, reprsentant alors moins de 3 Mha. Leur culture a progress trs rapidement pour atteindre prs de 53 Mha en 2008. Si le coton tolrant au bromoxynil a t cultiv depuis le milieu des annes 1990 jusqu'en 2004 (date de fin de commercialisation), la trs grande majorit des 3 VTH reprsentes en Figure 2-2 sont des RR. La betterave sucrire constitue par ailleurs un exemple d'adoption de VTH particulirement rapide. La betterave RR a connu l'adoption la plus rapide de toutes les varits transgniques aux USA, avec 59% d'adoption en 2008 (seconde anne de culture), et 95% en 2010. Introduite la mme anne au Canada, elle y a connu un dveloppement comparable (plus de 59% en 2008, 96% en 2009). Enfin, une seule information concernant la culture de varits tolrantes un herbicide total en Europe a t releve. Jusqu'en 2006, plus de 100 000 ha de soja RR ont en effet t cultivs en Roumanie. A son entre dans l'Union europenne en janvier 2007, la Roumanie a d interrompre cette culture non approuve pour la production dans l'Union.

2.1.2. Adoption des VTH issues de mutation, tolrantes un herbicide slectif

Les varits tolrantes un herbicide slectif ont connu jusqu' prsent une diffusion assez limite. La majeure partie de ces VTH sont tolrantes aux inhibiteurs de l'ALS : il s'agit de toute l'offre des varits Clearfield tolrantes aux imidazolinones (mas, bl, riz, colza, tournesol) ainsi que le soja STS tolrant aux sulfonyl-ures, dont les premires ont fait leur apparition sur le march en 1992. Les informations permettant de dcrire et de quantifier leur adoption dans le temps et l'espace sont trs rares. Une tude de march estimait leur surface mondiale environ 2,4 Mha en 2007, soit environ 2,5% des surfaces VTH tous modes d'obtention confondus. Pour les Etats-Unis, des donnes USDA sur les varits de bl semes sont disponibles pour quelques Etats : en 2011, les varits Clearfield reprsentent 32% des surfaces en bl tendre d'hiver dans l'Oregon, 23% dans l'Etat de Washington, 5% dans le Sud Dakota.

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

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Pour l'Europe, les chiffres disponibles proviennent pour la plupart des sites internet des firmes obtentrices qui prsentent une estimation des surfaces attendues ou effectivement cultives. Les seules donnes chiffres sur l'adoption actuelle concernent le tournesol tolrant aux inhibiteurs de l'ALS, sans qu'il soit possible de connatre la manire dont ces surfaces ont t mesures ou estimes. BASF indique ainsi sur son site commercial les surfaces cultives en Tournesol Clearfield depuis son introduction dans divers pays europens (Figure 2-3). Figure 2-3. Anne de lancement dans les pays de la zone Europe largie et surfaces totales cultives en Tournesols Clearfield depuis 2007
Pays cultivateurs Turquie Serbie, Espagne Hongrie, Slovaquie, Roumanie, Bulgarie Ukraine, Moldavie Croatie, Italie Russie Afrique du Sud Kazakhstan, France Tchquie Anne d'introduction 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2000000 3000000 estimation de la surface totale cultive (ha) depuis 2007

0 1000000 Source : http://www.agro.basf.fr/fr/common/tiles/static.jsp?page=825040&pageId=825040

Le Cetiom 2 indique quant lui que les tournesols TH Clearfield tolrants limazamox (Pulsar 40 - BASF) et Express Sun tolrants au tribnuron mthyl (Express SX - DuPont) ont couvert en Europe (Espagne, Turquie, Grce et pays de lEst) plus dun million dhectares en 2009 et prs de 2 millions d'hectares en 2010. Pour la France, BASF et DuPont estiment que les varits Clearfield et Express Sun ont couvert respectivement 20 000 et 15 000 ha en 2010, et 50 000 et 30 000 ha en 2011, soit environ 11% de la sole franaise de tournesol en 2011.

2.1.3. Le cas du colza de printemps TH au Canada

Au Canada, l'offre de colza de printemps (canola) est varie. Depuis 1995 sont commercialiss 3 types de canola TH : tolrants au glyphosate (RR), au glufosinate (LL) et un inhibiteur de l'ALS (Clearfield). La Figure 2-4 prsente les donnes de surface cultives en canola au Canada entre 1995 et 2009, en distinguant ces divers types de varits. Les modalits de collecte de ces donnes ne sont pas prcises. Figure 2-4. Pourcentages de colza TH conventionnel, transgnique (RR et LL) et issu de mutagense (Clearfield 3) cultivs au Canada entre 1996 et 2009 (et surface totale en millions d'hectares)

Source : ISAAA, rapport Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2009.

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http://www.tournesol-tolerant.cetiom.fr/gamme_varietale.htm La culture du colza Triton, introduit au Canada en 1984, a cess au milieu des annes 1990

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ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Au Canada, le colza TH transgnique reprsente les plus grandes surfaces cultives, et a connu une extension particulirement forte. Depuis 2003, l'on constate une augmentation la fois des superficies totales en colza, et de la part de VTH transgniques dans ces surfaces. La Figure 2-3 met en vidence la forte diminution de la part du colza conventionnel (notamment entre 1995 et 2000) l'arrive des colzas TH, jusqu' ne reprsenter en 2009 que 1% des surfaces de colza. Les VTH transgniques et non-transgniques apparues la mme anne ont connu un accroissement similaire entre 1996 et 1997. En revanche, leur dynamique d'adoption diffre ds 1998 : les VTH transgniques ont connu une trs forte adoption tandis que les VTH issues de slection traditionnelle ou de mutagense semblent aujourd'hui connatre un dclin, aprs une adoption maximum en 2002. Si les chiffres semblent indiquer un glissement de l'offre VTH vers les varits tolrantes un herbicide total, aucune explication n'a t releve dans la littrature.

2.2. Les raisons qui peuvent motiver l'adoption des VTH

Cette section prsente les divers avantages attendus des VTH, qu'ils soient invoqus par les firmes obtentrices, dmontrs par des exprimentations, points par les instituts techniques, etc. L'tat actuel de la littrature ne permet pas toujours de prciser si chaque argument invoqu a priori est effectivement vrifi l'usage. De plus, il est encore plus difficile de savoir si chacun de ces arguments, qu'il soit avr ou non, pse dans la dcision d'adoption d'une VTH. Ils sont donc lists dans cette section sans prjuger du poids que chacun pourrait reprsenter dans le choix d'une semence TH par un agriculteur, poids que la littrature analyse ne permet pas d'valuer.

2.2.1. Une solution aux situations de dsherbage difficile

Des difficults de dsherbage peuvent apparatre lorsque des adventices ne sont limines par aucun herbicide utilisable sur la culture, ce qui est en particulier le cas de mauvaises herbes botaniquement (trs) proches de la culture.

Le contrle des adventices difficiles liminer avec les herbicides slectifs classiques

Les herbicides non slectifs, comme le glyphosate et le glufosinate, permettent a priori dlargir le spectre defficacit du dsherbage toutes les adventices, notamment celles qui sont peu ou pas matrises par les herbicides slectifs homologus sur la culture, et dviter le dveloppement des espces peu sensibles aux dsherbants slectifs classiques. La tolrance des herbicides slectifs (tels que les inhibiteurs dALS) permet aussi un largissement du spectre despces contrles en compltant l'action des herbicides classiquement utiliss sur la culture. Cet argument est utilis par les obtenteurs, et certains travaux visant caractriser le spectre d'action de ces herbicides associs aux VTH confirment leur efficacit sur des adventices habituellement difficiles liminer. Elle doit donc permettre, par exemple, l'limination : - des graniums et de lanthrisque dans le colza ; - du datura, du chanvre deau et du liseron des haies dans les tournesols tolrants des inhibiteurs de l'ALS ; - de la staire et d'une renoue dans du bl rsistant aux imidazolinones ; - des gramines estivales rputes difficiles contrler comme les pieds-de-coq, staires et digitaires, et de gramines vivaces (chiendent), dans le mas tolrant au cycloxydime. Au-del d'adventices qui sont gnantes dans une culture particulire, les firmes obtentrices promeuvent la contribution des VTH la lutte contre des espces envahissantes : c'est le cas de l'ambroisie, espce allergne en expansion (dans les espaces cultivs ainsi que sur les bords de route, les terrains vagues), et dj localement trs abondante en rgion Rhne-Alpes, notamment dans les champs de tournesol o la culture de varits tolrantes des inhibiteurs de l'ALS serait un moyen de lutte dans les parcelles cultives. Enfin, des exprimentations en champ dmontrent que des VTH dotes d'une rsistance de cible (ALS, ACCase, EPSPS) peuvent tre utilises pour lutter contre les espces parasites comme le Striga chez le mas et lorobanche chez le tournesol, car lherbicide naffecte pas la plante-hte mais est transmis intact, par la sve, au parasite.

Le cas particulier des adventices apparentes aux cultures

Les adventices appartenant la mme famille botanique que la culture rpondent souvent aux herbicides de la mme manire qu'elle, et sont par consquent impossibles dtruire slectivement dans la culture en systme classique. L'exemple emblmatique du choix dune VTH pour rsoudre ce problme est celui du colza rsistant aux triazines : il a t adopt en Australie pour lutter contre la ravenelle, adventice proche du colza, alors que son rendement potentiel plus faible de 15 20% tait connu. Des exprimentations dmontrent que des problmes similaires ont t rsolus avec des varits Clearfield (tolrantes aux imidazolinones) de riz pour dtruire le riz rouge sauvage, et de bl pour liminer les gilopes. Dans les cultures de betterave sucrire, le contrle des populations de betterave adventice qui appartient la mme espce ncessite le recours au dsherbage mcanique (deux passages en binage) et surtout larrachage manuel. Des exprimentations au champ ont montr que le glyphosate ou d'autres herbicides non slectifs, auxquels les betteraves sucrires transgniques sont rendues tolrantes, sont efficaces pour lutter contre la betterave adventice.
ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides" 25

Les firmes phytosanitaires et les travaux portant sur le spectre d'action des molcules herbicides mettent galement en avant l'efficacit des inhibiteurs de lALS contre des adventices de mme famille que les cultures de colza ou de tournesol. Les conseils techniques diffuss auprs des agriculteurs, soulignant la ncessit d'liminer les tournesols "sauvages", promeuvent les tournesols TH comme outil de lutte contre ces adventices.

2.2.2. Rduction des quantits d'herbicides utilises

Les herbicides actuellement choisis pour tre associs aux VTH sont des produits utiliss en post-leve, c'est--dire sur des cultures et des adventices dj bien tablies. Cette possibilit de traiter en post-leve, qui n'existait pas pour certaines cultures avant les VTH, permet thoriquement d'adapter le dsherbage en fonction de la densit relle dinfestation, de la rpartition du peuplement adventices (homogne ou en taches) et du type dadventices, et de leur nuisibilit probable pour la culture. Les VTH contribueraient donc viter les traitements "dassurance" raliss en pr-semis des cultures, rduisant les cots du dsherbage. De plus, certains des herbicides cibls, comme le glyphosate, sont bon march et se substituent des herbicides slectifs souvent plus chers. Cette possibilit de ne traiter qu'en cas de besoin est galement l'un des bnfices environnementaux attendus des VTH. Un second argument est la possibilit de substituer une ancienne molcule slective par une autre plus rcente dont le profil toxicologique ou cotoxicologique est meilleur et le grammage demploi plus faible. Ces deux arguments ne sont cependant pas spcifiques aux VTH, mais font plus gnralement partie de l'argumentaire des firmes l'annonce de la mise au point de nouveaux herbicides ou de nouvelles formulations.

2.2.3. Facilit d'utilisation

Lutilisation dun seul produit ( large spectre) simplifie le travail de lagriculteur, qui peut viter les dsherbages de pr-semis et ne plus se soucier dassocier diffrentes matires actives pour complter leurs spectres dactivit, ou encore ne plus raliser de dsherbage mcanique dappoint. Une offre en VTH multiple (par exemple le canola au Canada, voir section 2.1.3) permet lagriculteur de choisir le mode daction herbicide ou la mthode dapplication du traitement les plus appropris la situation locale. Le fait que la varit tolre l'application de l'herbicide quel que soit son stade de dveloppement apporte une souplesse d'emploi sur la date d'application du traitement, permet qu'il soit ralis dans les conditions les plus favorables, et surtout donne de la souplesse dans le calendrier de travail sur l'exploitation. Dans le cas du tournesol, le conseil agricole souligne que la VTH rend possible le dsherbage en post-leve (impossible auparavant), qui offre une moindre dpendance vis--vis des conditions dhumidit du sol que le traitement de pr-leve. La souplesse donne par la VTH peut aussi tre d'viter la phytotoxicit rsiduelle des herbicides appliqus sur la culture prcdente (cas du lin TH sem aprs une crale au Canada, cause des effets persistants dans le sol des sulfonylures).

Compatibilit avec la pratique de non-labour

L'efficacit du dsherbage chimique atteinte en systme TH peut permettre de se passer du labour (opration ncessitant un tracteur puissant et ralise vitesse lente), voire de tout travail du sol avant semis, et de supprimer le dsherbage mcanique voire manuel. La suppression de ces oprations, et notamment le passage au non-labour, permettent donc un gain de temps, une conomie de carburant et de matriel agricole, ainsi que la rduction de l'rosion dans certains contextes. En Argentine ou aux Etats-Unis, le dveloppement rapide et parallle des systmes sans labour et du soja RR en constitue une illustration claire : lintrt majeur des VTH est alors leur compatibilit avec la suppression du labour sans risque de ne pas matriser les adventices.

2.2.4. Rendement et qualit de la rcolte

La ralisation dun meilleur rendement est une consquence de lamlioration du dsherbage du fait de lefficacit de la substance active, dune priode dapplication plus approprie, dabsence deffet phytotoxique sur la culture, ou encore dun spectre dactivit largi. Permettant un dsherbage plus efficace, les VTH contribuent donc laugmentation du rendement dans les cas o le dsherbage classique tait insuffisant pour assurer la matrise des adventices. L'utilisation du colza Triton tolrant l'atrazine illustre ce cas de figure (voir Chapitre 1). Par ailleurs, si la principale nuisance des adventices est la concurrence qu'elles exercent vis--vis de la culture, leur limination peut aussi avoir pour objectif de prserver la qualit de la rcolte, compromise par la prsence de graines d'une adventice (cas des graines de sanve qui, rcoltes avec le colza, augmentent le taux dacide rucique au-del des normes acceptes). Cette dernire motivation est cependant une proccupation annexe mise par certains collectifs (coopratives, Conseils scientifiques dunions de producteurs).
26 ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

2.3. L'exemple nord-amricain : le dveloppement des VTH transgniques et ses consquences

La bibliographie internationale fournit une littrature abondante et publie dans des revues scientifiques sur le dploiement des VTH transgniques aux USA, les bases de cette adoption et ses consquences sur les consommations dherbicides. Les rfrences disponibles concernant les VTH non transgniques sont moins nombreuses, premirement du fait d'un suivi ralis davantage par des instituts techniques et des organismes de dveloppement - qui publient moins leurs donnes dans des revues scientifiques. De plus, les herbicides slectifs associs ces VTH ne sont pas spcifiques cet usage, ce qui rend difficile l'analyse de l'volution de leur utilisation en systme TH. La prsente section se focalise donc sur la mise sur le march et l'adoption des VTH transgniques aux USA. L'adoption des VTH a fait l'objet, en contexte nord-amricain, d'enqutes auprs d'agriculteurs et de travaux pour en identifier les motivations et les effets en termes de consommation d'herbicides, permettant d'avoir un recul d'une quinzaine d'annes sur l'adoption de cette technologie. En revanche, les mcanismes conomiques en jeu dans la constitution de l'offre sont moins renseigns, car les donnes commerciales ne sont pas disponibles tant donn leur caractre stratgique pour les entreprises.

2.3.1. Stratgies de mise sur le march des VTH

Les conditions de la commercialisation des VTH contribuent dterminer les conditions du dveloppement des varits, et donc leur intrt pour les firmes obtentrices et les autres acteurs conomiques agricoles. En termes conomiques, la particularit commune toutes les VTH rside dans le fait qu'elles crent sur le march un lien de demande entre la varit et l'herbicide auquel elle est tolrante.

Stratgie de mise en march des semences TH et des herbicides associs

Cette question a fait l'objet de trs peu d'articles approfondis dans la littrature. Une tude conomique thorique portant sur les relations entre le positionnement stratgique des firmes sur les marchs des obtentions varitales et des pesticides, et le dveloppement de nouveaux traits par transgense, a montr que les incitations dvelopper des varits TH sont plus fortes si la firme dtient galement les droits de commercialisation de l'herbicide associ. Dans ce cas, la firme peut contrler les prix des deux produits et dgager un profit plus important. Dans les faits, avec une quinzaine d'annes de recul, les VTH (y compris non-transgniques) ont en effet plutt t dveloppes par des firmes galement prsentes sur le march des herbicides (Monsanto, Bayer, BASF, DuPont). Les semences TH ayant pour but d'tre utilises spcifiquement avec l'herbicide auquel elles sont tolrantes, quelques tudes ont cherch valuer la possibilit, pour les firmes de l'agrofourniture, de raliser des ventes joignant les semences TH et l'herbicide associ. Deux formes de vente existent : la vente lie et la vente groupe. Une vente lie conditionne l'achat de semences TH celui de l'herbicide associ, empchant l'achat de semences TH seules. Cette pratique peut prsenter un intrt pour une firme qui commercialise semence TH et herbicide mais n'a plus le monopole commercial sur l'herbicide - c'est par exemple le cas de Monsanto qui vend aujourd'hui les semences RR et le glyphosate dont le brevet est tomb dans le domaine public en 2000. La vente lie permet alors de limiter la concurrence des firmes qui entrent sur le march de l'herbicide. Si des cas de ventes lies ont ainsi t observs aux Etats-Unis concernant des varits tolrantes au glyphosate, ces pratiques, contraires aux lois de la concurrence, ont cess suite des dcisions de justice. Une vente groupe consiste proposer un kit "semences TH + herbicide associ". L'achat du kit est facultatif, celui des semences TH seules restant possible pour l'agriculteur. Les rgles de la concurrence ne s'opposent pas une telle pratique, mais dans les faits cette stratgie ne semble pas avoir t mise en uvre. La difficult dfinir un package compos d'une quantit de semences TH et d'une dose d'herbicide qui conviendraient un large ventail de situations au champ en est peut-tre la cause. Dans les faits, ces 2 pratiques semblent donc assez peu frquentes, mais aucune donne d'enqute n'est disponible pour valuer leur tendue. D'autres stratgies sont en revanche mises en uvre par les firmes pour conserver de larges parts de march sans enfreindre les rgles de la concurrence. Par exemple, pour prserver la place du RoundUp sur le march du glyphosate malgr la concurrence de produits gnriques moins chers, Monsanto conserve le monopole sur les formulations les plus efficaces grce des adjuvants spcifiques, et offre une meilleure garantie 4 sur l'efficacit de la tolrance si l'agriculteur a utilis le RoundUp. Cette pratique est autorise car elle n'empche pas l'utilisation des herbicides concurrents. Enfin, la littrature acadmique ne permet pas d'identifier le rle des marques souvent dposes sur le nom de la technologie TH (RR, LL, Clearfield) dans les stratgies commerciales des firmes.
4

Par ce type de garantie, le fournisseur indemnise l'agriculteur dans le cas o le produit utilis n'a pas la performance annonce.

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

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Pratiques de licences entre dtenteur de caractre TH et semenciers

En Amrique du Nord (comme en Europe), les varits vgtales font dans la majorit des cas l'objet d'une protection industrielle qui confre son titulaire un droit exclusif exploiter la varit. En dehors des exceptions prvues ces droits, tout semencier qui souhaiterait exploiter la varit ou les plantes qui en sont issues doit y tre autoris par le biais d'un accord de licence lui permettant, moyennant rtribution du titulaire de la protection, d'utiliser l'objet protg. Les droits accords au tiers sur la VTH ou le caractre TH dpendent alors des modalits de rtributions dfinies dans les accords de licence. Trs peu de donnes sont disponibles quant au contenu des accords de licence entre les firmes, et la rpartition des parts de march dans le secteur des semences. Les travaux en conomie sont donc trs majoritairement fonds sur des tudes thoriques et des modles qu'il est difficile de calibrer avec des donnes. Certains travaux permettent nanmoins de comparer rsultats finaux thoriques et situations relles. Dans un contexte o les semenciers ont des tailles quivalentes, un premier rsultat thorique indique que le dtenteur du brevet sur le trait TH qui possde une filiale semencire (cas majoritaire) a intrt accorder une licence non exclusive aux autres semenciers dsireux d'exploiter le trait pour permettre une diffusion large du caractre, lorsque les rtributions prvues par l'accord de licence sont en partie proportionnelles la quantit de semences vendue. Ceci est confirm par les donnes sur le soja aux Etats-Unis, mettant en vidence que 75% des ventes de semences transgniques TH sont ralises par des semenciers non intgrs aux firmes obtentrices du trait TH. Le constat de l'adoption rapide, et l'chelle de pays entiers, du soja ou de la betterave TH pose par ailleurs la question du remplacement ventuel de l'offre en varits non-TH par leurs homologues TH, entranant une rduction des possibilits de choix des agriculteurs. Dans le cas du soja aux USA, des tudes rcentes montrent que cette offre non-TH existe encore, mais en faible quantit et sur certains segments seulement de ce march. L'analyse thorique montre que l'offre des deux types de semences (TH et non-TH) peut tre intressante pour le semencier car elle lui permet de cibler un maximum d'agriculteurs lorsque ceux-ci font face des problmes de dsherbage d'ampleur suffisamment variable. Ainsi, la disparition de l'offre non-TH ne devrait tre observe que pour les segments du march ciblant majoritairement les agriculteurs en situation de dsherbage difficile. Deux remarques amnent nanmoins nuancer ce dernier rsultat obtenu avec un cadre d'analyse assez simple. D'une part, les clauses figurant dans les contrats de licence tablis entre dtenteurs du trait TH et semenciers sont secrtes, ce qui ne permet pas d'identifier d'ventuels effets supplmentaires sur la rpartition de l'offre entre TH et non-TH. D'autre part, le rsultat thorique prcdent peut tre invalid plus long terme, suivant l'volution des schmas de slection. Deux modles d'organisation peuvent exister. Le premier consiste raliser l'amlioration gntique sur du matriel non-TH, l'introduction du trait TH tant ralise dans les dernires tapes de la slection. Dans cette configuration, il est peu probable que la rduction de l'offre non-TH entrane l'abandon des efforts de slection sur les semences non-TH. L'inverse pourrait en revanche tre observ dans le second modle, dans lequel le trait TH serait introduit dans l'essentiel du matriel de base utilis dans le schma d'amlioration des plantes. L'adoption relle de ces deux types de stratgies par le secteur de l'obtention varitale est difficile dfinir, et dpend la fois de l'espce vgtale et des grandes orientations du march des semences dans les zones gographiques considres.

Tarification des VTH

La tarification des VTH et de leurs herbicides associs a trs peu t tudie en dehors des varits RR trs largement diffuses. Des modles appliques des donnes d'enqutes auprs d'agriculteurs ont permis d'tudier l'effet du trait de tolrance au glyphosate sur le prix global des semences. Aux Etats-Unis, les volutions des prix pour le soja RR ont t tudies sur la priode 2000-2007 (Fig 2-5). L'cart entre le prix des semences TH et non-TH est rest stable, la VTH tant en moyenne 50% plus chre que la semence non-TH 5. L'tude du cot du trait TH chez le mas RR sur la mme priode est plus difficile en raison de la combinaison de transgnes souvent dveloppe chez les varits de mas. Aprs dcomposition de l'effet de chaque trait sur le prix total de la semence, les travaux montrent que le supplment de prix li au trait TH est moindre lorsqu'il est combin avec un autre trait. En Argentine, o le trait TH n'est pas protg par brevet, les semenciers peuvent l'intgrer dans leurs propres varits de soja sans obligation de verser des royalties Monsanto. Les donnes d'enqutes mettent cependant en vidence un surcot des semences tolrantes au glyphosate de l'ordre de 30%, expliqu par le versement volontaire de redevances Monsanto de la part des semenciers argentins pour garantir leur accs aux futures innovations gntiques. Enfin, le cot des semences de colza a fait l'objet de travaux au Canada, o des varits tolrantes diffrents herbicides sont proposes aux agriculteurs. Une tude trs rcente montre que seules les semences tolrantes au glyphosate prsentent un surcot depuis que le glyphosate est tomb dans le domaine public. Les deux autres matires actives (le glufosinate et un inhibiteur de l'ALS) tant encore protges par brevet, la stratgie des entreprises qui les dtiennent est de raliser leur marge sur les ventes de l'herbicide et d'en dvelopper le march en n'imposant pas de surcot sur les semences TH.
5 En valeur absolue, le cot de la semence de soja en 2007 tait en moyenne de 55 $/ha pour la semence conventionnelle et de 85 $/ha pour la semence tolrante au glyphosate.

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ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Figure 2-5. Evolution des cots des semences et pesticides pour le soja aux Etats-Unis, de 1992 2010

Source : Bonny 2011, partir de statistiques de l'USDA

Concernant le glyphosate, le seul herbicide qui en contenait tait le RoundUp de Monsanto, jusqu' l'expiration de son brevet en 2000, amorant la diminution de son prix. En parallle, le prix moyen des autres herbicides a galement diminu entre 1997 et 2005. En effet, la diffusion des varits RR ds 1996 a entran le remplacement partiel des herbicides utiliss prcdemment dans ces cultures par le glyphosate (Figure 2-5). De ce fait, les firmes agrochimiques qui produisaient ces herbicides en ont diminu les prix pour limiter leurs pertes de march. Dans un premier temps, tous les producteurs amricains de soja ont donc vu le cot des traitements herbicides diminuer. A partir de 2005-2007 en revanche, le prix des herbicides contenant du glyphosate a connu de fortes fluctuations en lien avec l'volution des quantits produites. Il est difficile de tirer des conclusions quant l'volution globale du poste "semences TH + herbicides" dans les cots de production, car les variations restent fortes selon les espces et les pays, d'o la ncessit d'une analyse au cas par cas. De plus, l'volution des prix ne concerne pas seulement les VTH et leurs herbicides associs, mais galement les semences non TH et l'ensemble des pesticides. Dans le cas du soja aux Etats-Unis, le prix moyen de toutes les semences a augment depuis 1996, et notamment partir de 2000 en raison de la concentration du secteur des semences. Globalement de 1997 2010, les cots "semences + herbicides" ont augment par rapport la priode 1980-1997. Des travaux thoriques ont enfin cherch valuer ce que serait la tarification des VTH dans des pays o elles ne sont pas adoptes. La demande potentielle en VTH a t estime partir de la distribution du niveau actuel de dpense des agriculteurs pour le poste dsherbage. En France, ces travaux estiment que l'augmentation du prix des semences pour du colza RR serait de 50 /ha. A l'chelle europenne, un supplment de 50 147 /ha est estim selon les pays pour la betterave RR (87 /ha pour la France), ou 95 /ha dans toute l'Europe si un prix uniforme des semences est impos.

2.3.2. Analyse conomique des facteurs explicatifs de l'adoption par les agriculteurs
L'agriculteur peut choisir d'adopter une VTH selon le bilan qu'il en attend (analyse a priori), et/ou qu'il en tire aprs une ou plusieurs annes de culture (analyse a posteriori). Evaluer l'intrt conomique d'une innovation est cependant complexe en raison de la diversit des situations des exploitations et des fluctuations spatio-temporelles de prix et de cots qui peuvent induire des diffrences assez fortes selon le contexte ou l'anne. De faon gnrale, comme toute technique agricole, les cultures TH sont susceptibles d'tre adoptes si elles permettent une meilleure marge que les non-TH - c'est--dire si le surcot spcifique des semences transgniques est plus que compens par d'autres facteurs -, et/ou si elles contribuent rduire les risques lis la production. Les enqutes menes auprs des agriculteurs amricains la fin des annes 1990, lors des premires commercialisations des varits transgniques de soja et de mas TH, rvlaient une attente de meilleurs rendements et dconomies dintrants. Les enqutes plus rcentes montrent que les intrts de linnovation qui ont conduit une majorit dagriculteurs amricains privilgier les VTH ont t la rsolution de problmes de dsherbage spcifiques et/ou dans des zones trs infestes, et la souplesse demploi et une efficacit en adquation avec la stratgie du non-labour (souvent adopte pralablement), qui ont amen une conomie significative de temps de travail.

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Facteurs d'adoption lis l'volution des recettes et cots de production

La perspective de rendements plus levs et de cots de production moindres sont videmment considrs comme des facteurs explicatifs de ladoption. Cependant, les travaux exploitant les donnes de la fin des annes 1990 ont rapidement rvl que l'augmentation de rendement pronostique par les valuations exprimentales des cultures de soja TH aux USA n'a pas t confirme par les observations en conditions relles. Ds lors, les recherches conomiques se sont orientes vers l'identification d'autres explications, la forte adoption des VTH, que les seuls rendements. Les rsultats d'enqutes et de travaux supplmentaires indiquent d'abord que ce paradoxe semble spcifique au cas du soja aux Etats-Unis. D'une part l'augmentation des rendements en systme TH varie selon le couple espce cultive / aire gographique considre, et le degr d'amlioration du contrle des adventices permise par l'adoption de la VTH. D'autre part, les tudes saccordent pour souligner les conomies de cot du contrle des adventices engendres par ladoption des VTH du fait dune plus grande flexibilit dans le travail : moins de passages dherbicides et intervention en post-leve. La diminution du cot est aussi attribue la baisse du prix des herbicides associs aux VTH. Dans les travaux les plus rcents, la baisse des cots de production est cependant remise en cause du fait de l'apparition d'adventices rsistantes. Le surcot des semences TH joue en revanche contre-sens. Il a t mis en vidence quil constitue un frein pour 2/3 des non adoptants du soja TH (Etat du Delaware). Les tudes saccordent enfin pour mettre en avant une corrlation entre adoption de VTH et adoption dun travail simplifi du sol. Certains auteurs parlent ce propos de "co-volution" des technologies. Ce rsultat semble, en outre, insensible au type de culture. La causalit de ladoption dune technologie sur ladoption de lautre nest pas fermement tablie. A notre connaissance, une seule tude conclut que ladoption dun travail simplifi du sol est une variable explicative de ladoption dans le cas du coton TH aux Etats-Unis. L'valuation des bnfices ventuels de la culture de VTH ont aussi t explors au-del de l'anne de la culture TH ellemme. Une tude rcente sur limpact de ladoption du colza TH (Clearfield, RR et LL) au Canada s'est ainsi intresse aux effets sur la culture suivante de la rotation, d'un colza TH cultiv l'anne t. Dans cette enqute, 44% des rpondants estiment que la culture TH amliore la gestion des adventices l'anne t+1 et en rduit les cots. Mme si les conomies estimes varient en fonction de lherbicide (le RoundUp est considr comme le plus performant de ce point de vue), ignorer cette "externalit" dans le temps conduit sous-estimer le revenu procur par le colza TH. Pour les auteurs, le bnfice de cette "externalit" reprsenterait entre 19 et 28% du bnfice net total de la nouvelle technologie. Les effets de l'adoption de VTH ont aussi t recherchs l'chelle de l'exploitation. Une tude particulire sur le soja TH aux Etats-Unis a ainsi montr que la gestion facilite des adventices permet de dgager du temps pour lagriculteur, temps investi dans des activits hors exploitation, contribuant accrotre la part non agricole du revenu du mnage.

Facteurs d'adoption non pcuniaires

La taille de lexploitation, le niveau dducation, lutilisation de nouvelles techniques de communication (NTIC) ont t a priori perus comme des facteurs non pcuniaires de ladoption des VTH. Les grandes exploitations, diriges par un agriculteur bien form ayant recours linformatique dans la gestion de son exploitation, seraient susceptibles dadopter plus facilement des semences TH. La littrature conomique montre cependant que la taille de lexploitation et le niveau d'ducation influencent diffremment la dcision dadoption en fonction du type de culture considr Concernant le soja TH, la taille de l'exploitation et l'utilisation de NTIC constituent des variables qui affectent de manire positive la probabilit d'adoption de VTH. La recherche d'une meilleure gestion des risques est galement mise en vidence par certaines enqutes auprs des producteurs amricains : protection contre les pertes de rendement, scurit conomique dans la gestion du dsherbage et diminution des risques lis aux alas climatiques apparaissent notamment comme facteurs explicatifs de l'adoption de VTH. Enfin, lexistence dincitations rglementaires adopter un travail simplifi du sol dans des zones gographique o lrosion est problmatique, peut tre vue comme un facteur dadoption de semence TH. Cette causalit a pu tre mise en vidence mais est discute.

2.3.3. Consquences de l'adoption des VTH sur la consommation des herbicides

Les premires estimations des rductions des quantits dherbicides pandues sur les VTH transgniques ont t trs favorables. Elles se fondaient sur des exprimentations en petites parcelles, comparant des modalits de traitement par lherbicide tolr par la VTH aux programmes de dsherbage classiquement appliqus dans la rgion. Ainsi, des exprimentations menes en France sur la betterave ont montr que les varits tolrantes un herbicide total supprimaient les traitements de pr-leve et remplaaient les mlanges pulvriss en vgtation : au lieu de 4 passages, il n'y avait plus que 2 passages de glyphosate en vgtation. Et comme une partie des herbicides remplacs taient de conception ancienne et ncessitaient des doses importantes de produit pour tre efficaces, la masse dherbicide pandue par passage (en grammes de matire active) tait aussi rduite.
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Une valuation a posteriori des consommations effectives d'herbicides a t rendue possible par les enqutes quinquennales de 2002 et 2007 du service statistique de lUSDA (U.S. Department of Agriculture) et celles ralises par un cabinet dtude priv (DMRKynetec). Ce type de rsultats a t utilis pour extrapoler les bnfices sur un territoire entier, partir dune dizaine de points de rfrence rgionaux o le dsherbage conventionnel des annes 1990 le plus rpandu tait compar celui de la culture transgnique TH. Sur ces bases, il a t estim qu'une conomie de 27 600 tonnes dherbicides avait t ralise en 2005 aux Etats-Unis, soit environ 10% du total des herbicides agricoles. La quantification des conomies d'herbicides ralises, ou non, avec les VTH a donn lieu dbat : les discussions portaient sur les mthodes de recueil des donnes, les sources dinformations, les zones gographiques enqutes, les extrapolations aux territoires entiers, les interprtations statistiques, et notamment le type d'herbicides et de programme de dsherbage pris comme rfrence pour les varits conventionnelles. De plus, mme dans le cas o des donnes brutes consolides seraient disponibles, la comparaison serait dj biaise par le fait que les VTH ont t adoptes l o les difficults de dsherbage taient les plus importantes, alors que la consommation d'herbicides des non-adoptants, dans des zones moindre difficult, correspond des situations exigeant un dsherbage moindre. Des mthodes ajustes ont alors t mises au point pour comparer des situations o les intensits de dsherbage seraient similaires. L'analyse des quelques rapports publis ce sujet rvle donc des estimations assez diffrentes, souvent difficiles comparer. Ainsi par exemple, le total des quantits d'herbicides utiliss aux Etats-Unis sur le mas tait, pour un auteur, rduit dun cinquime en 2007 par rapport 1996, mais pour un autre il tait en augmentation de 10% sur la mme priode. Ces carts destimation proviennent la fois des sources et des traitements diffrents des donnes, mais aussi des mthodes retenues pour valuer la ligne de rfrence pour la consommation dherbicides des varits non-TH. Globalement, deux phnomnes sont en jeu dans l'volution relative des consommations d'herbicides. En premier lieu, des problmes de dsherbage apparus aprs quelques annes en systme TH ont entrain un accroissement des quantits dherbicides utilises dans ces cultures. Les diffrents rapports montrent ainsi une augmentation des consommations sur une priode de 13 ans (Figure 2-6), mme si les valuations de son niveau ne sont pas identiques. Par ailleurs, la consommation dherbicide sur les varits non-TH a diminu par raction de la concurrence, qui a mis au point des formulations plus efficaces, ou mis sur le march des herbicides nouveaux. Ces deux tendances rsultent en une volution du diffrentiel de consommation dherbicide entre les cultures TH et non-TH, qui tait initialement en faveur des VTH, et qui est maintenant dfavorable notamment dans le cas du coton et du mas. Figure 2-6. Evolutions de la consommation moyenne d'herbicides, aux Etats-Unis, pour les cultures transgniques TH (carrs rouges) et non-TH (ronds bleus), de mas, coton et soja, selon 2 rapports

Mas

Coton

Soja

Donnes de Brookes & Barfoot (2009)

Donnes de Benbrook (2009)

Source : Darmency, 2010

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Les donnes de 2011 confirment ces tendances, avec des indications similaires pour le soja notamment au Brsil et en Argentine. La consommation dherbicide en mas VTH resterait infrieure celle sur varits conventionnelles, malgr une forte rduction de lcart. Le colza TH reste le moins consommateur dherbicide aux Etats-Unis et au Canada. Ces accroissements de consommations sont interprts en termes d'volutions du dsherbage ncessites par celles de la flore dans le nouveau systme de culture (voir Chapitre 3), dont l'apparition d'adventices rsistantes lherbicide utilis avec la VTH. Ce phnomne particulier suscite d'ailleurs aujourd'hui une attention particulire des agriculteurs amricains : une enqute de 2009 montre que 59% des cultivateurs de coton, 54% des cultivateurs de soja, et 48% des cultivateurs de mas interrogs se disent concerns par ce problme, mme si tous ne le considrent pas comme suffisamment important pour mettre en question de la prennit de l'adoption. Par exemple, seuls 1/4 des producteurs de colza enquts font tat de difficults accrues dans la gestion de la rsistance des adventices aux herbicides.

2.3.4. Les spcificits et limites de l'exemple nord-amricain

La bibliographie scientifique ne portant gure que sur des cas nord-amricains, les rsultats qu'elle permet d'tablir ne peuvent tre extrapols sans prcaution. Les spcificits des systmes de culture nord-amricains et des VTH adoptes sont souligner.

Les spcificits de l'agriculture des Etats-Unis

Les agriculteurs amricains se sont placs dans une logique de production simplifie, principalement de cultures de printemps pour des raisons climatiques ou conomiques, qui augmente les difficults de dsherbage, et ne propose qu'une rponse chimique aux difficults mergentes de dsherbage. Ladoption de VTH en Amrique du Nord ne semble pas avoir modifi les systmes de culture, qui taient dj trs simplifis (par exemple rotation mas-soja avec semis sans labour). La place accorde la culture du soja est aussi en soi une caractristique importante des systmes amricains. Or le soja est une espce intrinsquement peu comptitive vis--vis des adventices, exigeant donc un dsherbage trs efficace, que les stratgies herbicides conventionnelles n'assurent pas toujours. Par consquent, l'offre commerciale de varits tolrantes un herbicide total est apparue d'emble trs attractive pour les agriculteurs. Cela explique la fois le remplacement rapide des cultures non-TH par des cultures TH aux Etats-Unis, et l'expansion du soja en Argentine, y compris sur des terres nouvellement mises en culture et donc difficiles dsherber. Compars ces situations amricaines, les assolements rgionaux comme les systmes de culture europens restent actuellement plus diversifis, avec une place importante, et croissante, des cultures d'hiver. De tels systmes ne sont pas sujets aux mmes difficults de dsherbage que les systmes simplifis, et ils disposent d'une palette plus large de moyens de lutte. La tolrance un herbicide total peut nanmoins rester attractive comme le montre la culture du soja RR en Roumanie avant son entre dans l'UE. Les exemples amricains mettent en vidence le couplage entre culture de VTH et pratique de travail du sol simplifi, l'adoption de la VTH venant conforter l'abandon du labour ou le rendant possible, selon les situations. Parmi les lments qui favorisent cet abandon du labour, certains sont spcifiques au contexte amricain. La promotion d'une agriculture "de conservation" sans labour (conservation tillage), dans les zones sensibles l'rosion, o elle fait l'objet d'incitations financires, en est un exemple. La volont des agriculteurs de rduire le temps de travail et les cots inhrents au travail du sol est en revanche un motif conomique d'abandon du labour de porte plus gnrale. Les dterminants du passage au non-labour diffrent donc en partie en Europe, o les risques d'rosion sont moins prgnants. En France notamment, l'abandon du labour se dveloppe en absence de VTH, mais il est rarement complet et dfinitif : les agriculteurs y recourent priodiquement pour contrler certaines adventices, mais aussi pour ses autres fonctions (voir Chapitre 4). En Amrique du Nord, l'adoption massive des VTH concerne des varits tolrantes au glyphosate, et 3 cultures : soja, coton et mas. La situation est en revanche trs peu connue pour les varits non transgniques tolrantes un herbicide slectif, notamment lorsqu'elles ne se trouvent pas en concurrence avec les prcdentes. Dans le seul cas bien document, celui du colza au Canada, o des varits tolrantes un herbicide total ont t mises sur le march en mme temps que des varits tolrantes un herbicide slectif, les agriculteurs ayant adopt le colza TH semblent s'tre massivement tourns vers les premires comme en tmoigne le dclin relatif des secondes dans les surfaces cultives en quelques annes. En France, les varits autorises la culture et/ou dposant des demandes d'inscription au Catalogue franais sont des varits tolrantes un herbicide slectif, qu'il s'agisse du mas, du tournesol (pour lequel aucune varit tolrante un herbicide total n'est d'ailleurs commercialise dans le monde) ou du colza.

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ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Il faut enfin souligner que les varits transgniques ont bnfici aux Etats-Unis et en Argentine notamment, dun contexte social favorable leur dveloppement, sans que l'on puisse prciser le poids de ce contexte dans l'adoption de VTH. Dans ces pays, beaucoup d'organismes ont en effet apport leur soutien aux biotechnologies agricoles et la perception des OGM par la socit peut tre qualifie d'assez bonne.

La mesure des consommations d'herbicides

Dans la bibliographie nord-amricaine analyse, la consommation d'herbicides est value en quantits pondrales. Or le tonnage est un indicateur peu probant pour comparer des pratiques, car la dose d'homologation, assurant l'efficacit agronomique du traitement, varie beaucoup d'une substance herbicide l'autre (de plusieurs kg quelques grammes par hectare). Un autre estimateur de la consommation dherbicides est l'IFT (Indicateur de Frquence de Traitement), qui comptabilise le nombre de doses homologues utilises sur un hectare (ainsi par exemple, un traitement effectu demi-dose homologue ou localis sur la moiti de la parcelle ne comptera que pour 0,5 point dans l'IFT). L'IFT limine ainsi le biais du grammage dans l'estimation de la pression pesticide. L'adoption de cet indicateur facilite, en France, les comparaisons entre itinraires de dsherbage (voir Chapitre 4). Quant l'impact sur l'environnement, il dpend des caractristiques co-toxicologiques de lherbicide et des modalits demploi. Divers autres indicateurs ont t envisags, en particulier lIndex dimpact environnemental, EIQ (cf. Chapitre 5).

2.4. Spcificits du contexte social et rglementaire de l'adoption des VTH en Europe

Le contexte europen d'adoption des VTH se distingue actuellement du contexte nord-amricain sur deux points : l'existence d'une contestation sociale des OGM, et le cadre juridique en matire de proprit intellectuelle et de mise sur le march des varits vgtales. Dans ce contexte gnral, les VTH obtenues par mutagense font aujourdhui l'objet de l'amorce d'une contestation, comme en tmoignent les prises de positions de syndicats agricoles, des faucheurs volontaires ou des associations de vigilance face aux biotechnologies 6. Aprs une rflexion sur l'interprtation de cette contestation, cette section vise dcrire le cadre rglementaire dans lequel s'insrent les VTH en Europe, la fois en termes de protection intellectuelle de l'innovation qu'elles reprsentent, et en termes de procdures d'valuation avant leur mise sur le march. Sur le plan juridique, les VTH en tant que telles ne font pas l'objet de dispositions particulires vis--vis du rgime gnral de protection et de mise sur le march des varits vgtales. Seules les VTH obtenues par transgense relvent en Europe, du fait de leur mode d'obtention, d'un traitement spcifique.

2.4.1. Le contexte social du dbat naissant sur les VTH

La revendication darrachages (en 2009, 2010, et 2011) de tournesols TH obtenus par mutagense a fait cho la recommandation de la Confdration Paysanne de ne pas utiliser de VTH obtenues par mutagense (premier communiqu de presse au printemps 2010, puis l'automne 2011 pour englober les colzas TH en cours de demande d'inscription). Pour autant, la littrature disponible en sciences sociales ne fait pas tat de controverses publiques ou professionnelles sur lutilisation de la mutagense des fins de cration varitale. Lors de ces arrachages, les registres des discours sont les mmes que pour les arrachages dessais dOGM. Ces vnements et les mobiles qui voudraient les justifier dans le cadre de la lutte contre les OGM, restent cependant analyser au regard de la conflictualit anti-OGM et du blocage irrversible dans une logique du conflit qui, elle, fait l'objet d'tudes sociologiques. Les travaux en sciences sociales permettent de replacer la contestation des OGM dans une perspective historique. Initi par le dbat autour des techniques de lADN recombinant qui ont fond linnovation biotechnologique dans les annes 1970, le dossier "OGM" est marqu par une amplification des controverses publiques lors de l'introduction des cultures transgniques dans les annes 1990, dont lun des points focaux rside dans la contestation de lvaluation des risques dans le cadre des autorisations de mise sur le march (AMM). La situation sest durcie en Europe avec le moratoire de juin 1999, puis avec lintensification des arrachages. Il sagit donc dapprhender la rception des VTH dans l'espace public laune de cette saturation de la conflictualit sur les OGM, dans la mesure o l'chelle mondiale, un grand nombre de varits revendiquant un trait TH la obtenu par transgense.

Infogm.org

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La question pose par les arrachages de tournesols TH est celle de lextension de la conflictualit anti-OGM dautres techniques issues des biotechnologies que la transgense. Les prises de position portent en effet sur l'assimilation de ces plantes mutes tolrantes aux herbicides des organismes gntiquement modifis, ou non. S'appuyant sur la mme dfinition d'un OGM depuis 1990, la directive 2001/18/CE considre la mutagense comme une technique de modification gntique mais place les organismes obtenus par mutagense hors de son champ dapplication. Les plantes issues de mutagense sont ainsi exemptes des obligations que doivent satisfaire celles obtenues par transgense en matire dvaluation, dautorisation de mise sur le march, de traabilit et dtiquetage (voir section 2.4.4). Le rexamen de la dfinition des OGM est par ailleurs galement engag pour les organismes issus des nouvelles biotechnologies, rflexion amorce au niveau Europen par le travail du JCR sur les nouvelles technologies de slection varitale (voir Chapitre 1). La controverse sur les OGM, puis la lutte contre les essais dOGM en plein champ (particulirement en France), ont conduit une cristallisation stable de positions radicales autour de la dfinition et de la ralit des risques collectifs. Cette stabilisation des antagonismes s'insre aussi dans un mouvement plus large de remise en cause des modles de consommation, o elle contribue un marquage de territoires symboliques de consommation alimentaire opposant "malbouffe" et "manger sain", risque sanitaire de lalimentation industrielle et innocuit du naturel. Ces contestations sont portes par un mouvement consumriste cologique bien tabli, qui a constitu des cadres cognitifs forts, valids par certains objectifs du Grenelle de lEnvironnement, partir des dbats et des actions militantes contre les OGM, mais aussi contre les pesticides. Lopposition entre OGM et non-OGM, devenue une rfrence incontournable dans lespace public et marchand, a modifi le regard des acteurs socio-conomiques sur les processus dvaluation des varits, qui n'taient auparavant que du ressort des commissions dhomologation focalises exclusivement sur la valeur agronomique de ces varits.

2.4.2 Protection intellectuelle applicable aux VTH en Europe

L'obtention d'une VTH, quelle qu'en soit la technique, conduit la cration d'une nouvelle varit vgtale, savoir un gnotype qui peut tre protg par le droit des obtentions vgtales. Par ailleurs, l'information gntique responsable du trait TH peut indpendamment faire l'objet d'une protection par la voie du brevet, si elle respecte les conditions de brevetabilit. La protection industrielle a pour but d'octroyer son titulaire, pour une dure limite (20 30 ans selon les rgimes), un monopole sur l'exploitation de la varit ou de l'invention en contrepartie de sa divulgation auprs de la communaut scientifique et industrielle. Les conditions de ce droit d'exclusivit sont fixes par le Code de la proprit intellectuelle (CPI) et peuvent prvoir des mcanismes visant promouvoir l'accs de tiers l'innovation et son exploitation.

Le COV : la protection de la cration varitale

La Convention de l'Union pour la protection des obtentions vgtales (UPOV), adopte en 1961, a instaur une protection spcifique matrialise par le certificat d'obtention vgtale (COV). En Europe, pour obtenir un COV, toute varit vgtale (quels que soient son mode d'obtention et les traits revendiqus) doit satisfaire aux critres "DHS" : - distinction de la varit par rapport aux autres varits protges, - homognit dans l'ensemble des caractres prsents par les individus, - stabilit des caractres chaque cycle de multiplication. A ces critres traditionnels, sajoute un critre de nouveaut "commun" la plupart des droits de proprit industrielle.

Le brevet : la protection de l'innovation vgtale

Les demandes de protection par brevet peuvent tre introduites lchelle nationale, europenne ou internationale, respectivement traites par lInstitut National de la Proprit Industrielle (INPI), lOffice Europen des Brevets (OEB) et lOrganisation Mondiale de la Proprit Intellectuelle (OMPI) (ou un Office de brevet national comptent). En Europe, la directive 98/44/CE permet d'appliquer au vivant le systme de brevet institu par la Convention sur le brevet europen (1973). En droit europen des brevets, seules les innovations infra-varitales (gne, cellule) sont brevetables, ds lors que les principes gnraux de la brevetabilit s'appliquent : nouveaut, inventivit, possibilit d'application industrielle. Ainsi, l'information gntique responsable du trait TH peut faire l'objet d'un brevet si elle constitue une invention biotechnologique, c'est--dire une solution technique un problme technique. De plus, la faisabilit technique de l'invention ne doit pas tre limite une seule varit. Surtout, lorsqu'une squence gntique est brevete, toute matire biologique dans laquelle elle s'exprime est protge par ce brevet : la cellule, mais aussi la plante. Enfin, les procds brevetables qui ont permis l'obtention des plantes ne doivent pas faire exclusivement appel des phnomnes naturels (procds dits "essentiellement biologiques"). Le Tableau 2-1 applique au cas des VTH les types de protection intellectuelle que ces varits peuvent ventuellement cumuler selon qu'elles sont obtenues par des mthodes de slection traditionnelles, par mutagense ou par transgense. Ainsi, une plante TH peut dans certains cas tre protge en Europe la fois par COV et par brevet, condition que le
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gnotype revendiqu par lobtenteur remplisse les critres DHS et que la squence dADN codant le trait TH soit exprime par la plante. En pratique, si la quasi-totalit des varits sont en Europe protges par COV, le trait TH ne fait donc pas systmatiquement l'objet d'un brevet. Tableau 2-1. Voies de protection possibles des VTH et de l'information gntique TH selon le mode d'obtention du trait
"types" de plante TH Inclusion dans le champ de la 2001/18/CE Objet de la protection mode d'obtention introgression d'une mutation spontane par croisements et slection (slection varitale classique) Non ex. Mas DUO System, Tournesol Clearfield techniques actuelles de mutagense ex. Tournesol Express Sun, Colza Clearfield Oui techniques actuelles de transgense ex. RR, LL protection de la VTH (Gnotype) protection de l'information gntique TH (Gne)

Pays europens : - brevet de produit possible * Pays europens : COV Pays europens : - brevet de produit possible * - brevet de procd possible **

* si la squence dADN et sa fonction sont prcisment isoles et identifies pour la premire fois (connaissance qui n'tait jamais tombe dans le domaine public) ** si le procd est nouveau, applicable d'autres varits et reproductible par lHomme du mtier

L'tendue des droits confrs par chacun de ces "outils" de protection est diffrente, car ils ne prvoient pas tout fait les mmes limitations au monopole de leur titulaire. Il existe 3 types de limitation : - l'exemption en faveur de la recherche, autorisant l'utilisation de la varit protge des fins exprimentales ; - le privilge de l'agriculteur, autorisant l'usage de semences de ferme issues de la varit protge moyennant le versement dune rmunration quitable ; - le privilge de l'obtenteur, autorisant l'utilisation de la varit protge afin de dvelopper une nouvelle varit, dont la commercialisation est libre de droits ds lors qu'il ne s'agit pas d'une varit essentiellement drive (VED) de la varit initiale (notion de distance varitale suffisamment importante). Le Tableau 2-2 rcapitule les dispositions prvues ces gards par le COV et le brevet. Tableau 2-2. Limitations au monopole octroy par un brevet ou un COV
Exemption en faveur de la recherche Privilge de lagriculteur COV (convention UPOV) Brevet (directive 98/44/CE) Prvue aux chelles communautaire et nationale Prvu lchelle communautaire (rglement communautaire 1994) En France : explicitement interdit (tolr), sauf accord de branche (n'existant que pour bl tendre) Prvu l'chelle communautaire pour les nouvelles varits hors VED En France : la notion de VED na pas encore t introduite en droit franais Prvu l'chelle communautaire et nationale Non prvu lchelle communautaire En France : la transcription de la directive autorise la commercialisation libre de droits de la nouvelle varit si llment brevet nest pas exprim par la plante

Privilge de lobtenteur

De ces diffrences de rgime dcoule la distinction pratique suivante : - Un obtenteur a toujours la possibilit dutiliser une varit vgtale protge par COV afin de dvelopper une nouvelle varit libre dexploitation. - Un obtenteur a toujours la possibilit dutiliser une varit vgtale protge par COV et incorporant un gne TH brevet des fins de slection varitale. Nanmoins, il ne pourra pas commercialiser la nouvelle varit sans laccord du titulaire du brevet si le gne dintrt y est toujours actif. - Pour pallier ces possibles hypothses de "blocage" entre obtenteur et inventeur, la directive 98/44 a institu un systme de licences croises obligatoires dlivres par la voie judiciaire. Ainsi, pour les varits protges la fois par COV et par brevet, seuls l'exemption en faveur de la recherche et le privilge
ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides" 35

de l'agriculteur sont prvus par la lgislation europenne. En France, bien qu'elle soit tolre dans les faits, l'utilisation des semences de ferme est explicitement interdite par la loi en matire de COV. Le projet de loi du 8 juillet 2011 (actuellement vot uniquement par le Snat) prvoit de modifier les dispositions du CPI en faveur du privilge de l'agriculteur. Ce privilge est par ailleurs prvu en droit franais des brevets depuis la transposition de la directive 98/44/CE. Les rgles et principes de la protection des innovations varitales diffrent selon les rgions du monde considres. En effet, aux Etats-Unis, les obtenteurs ont la possibilit de protger leurs innovations varitales soit par brevet soit par une protection de type UPOV (la possibilit de choisir entre l'une ou l'autre de ces alternatives dpend des espces vgtales considres). Contrairement la protection de type UPOV, le systme de brevet amricain ne prvoit ni privilge de l'obtenteur, ni privilge de l'agriculteur ; ces diffrences d'tendue des monopoles confrs ont incit les obtenteurs choisir massivement la protection par brevet.

2.4.3. Conditions d'accs la mise sur le march

Rgime gnral

Dans l'Union Europenne, pour obtenir une autorisation de mise sur le march, toute varit vgtale relevant de la catgorie des espces "rglementes" (quels que soient son mode d'obtention et les traits revendiqus) doit dposer une demande d'inscription l'un des 27 catalogues officiels nationaux, et satisfaire 2 types de tests : - les tests DHS : critres identiques ceux qu'il faut satisfaire pour l'obtention d'un COV, et dont l'valuation est harmonise entre tous les tats europens ; - les tests VAT pour les espces de grande culture : visant caractriser la valeur agronomique et technologique de la nouvelle varit (rendement, prcocit, composition nutritionnelle). En France, l'inscription d'une varit est rgie par la directive 2002/53/CE ainsi que par toute une srie de directives propres chaque type de semences. Elle est effective par dcision du Ministre charg de l'Agriculture, prise sur la base dun avis rendu par le Comit Technique Permanent de la Slection (CTPS), lui-mme tabli partir des rsultats des exprimentations conduites sous la responsabilit du GEVES (Groupe dtude et de contrle des varits et des semences). A la suite dune rflexion rcente relative l'largissement de la VAT des critres environnementaux, la VATE (valeur agronomique, technologique et environnementale) fait partie des volutions proposes par le CTPS (mai 2011) dans un rapport intitul "Semences et Agriculture Durable". Dans une optique de rduction des intrants, la VATE vise principalement une meilleure prise en compte de la tolrance aux maladies et aux ravageurs, du comportement des varits dans les diffrents milieux, et des interactions gnotype x environnement x mode de culture dans les dcisions dinscription. Dans les faits, des critres environnementaux tels que la tolrance certaines maladies, qui permet d'viter des traitements fongicides, sont dj pris en compte dans l'valuation des varits. L'inscription l'un des catalogues nationaux entrane automatiquement son inscription au catalogue communautaire au bout d'un an. Ces inscriptions autorisent la mise sur le march de la varit inscrite, cest--dire sa production, sa multiplication, (pour l'activit semencire), sa commercialisation et son exportation dans tous les pays europens.

Enjeux actuels lis au dveloppement de nouvelles techniques

Devant le dveloppement de nouvelles biotechnologies pouvant tre utilises en obtention varitale, un groupe de travail a t constitu en 2007 par la Commission Europenne dans le but d'tablir, pour 8 d'entre elles, si elles constituent ou non des techniques de modification gntique, et si les organismes en rsultant entrent ou non dans le champ d'application de la lgislation europenne (directive 2001/18/CE). Cette discussion est toujours en cours. Devant les difficults dfinir prcisment dans quelle catgorie classer chaque technique, certains auteurs s'interrogent sur la lgitimit d'une distinction OGM/non-OGM sur le plan juridique, et en filigrane sur l'extension de la logique de prcaution (se traduisant par un processus d'valuation spcifique des risques cologiques et sanitaires) d'autres varits que celles obtenues par transgense.

2.4.4. Spcificits des VTH transgniques en contexte europen

Pour les utilisateurs de VTH, agriculteurs et acteurs conomiques aval, les conditions d'adoption dpendent des obligations rglementaires qui peuvent tre attaches la culture/commercialisation de ces varits. Ainsi, en Europe, si des VTH transgniques taient autorises la culture, ou si des VTH non-transgniques taient soumises aux mmes obligations, ces contraintes rglementaires et leur traduction conomique pseraient dans le choix d'adopter, ou non, ces varits. Sont concerns : la mise sur le march, l'engagement de la responsabilit de l'agriculteur vis--vis des producteurs voisins, et l'obligation de sparation des filires, qui implique une gestion de leur coexistence.
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Autorisation de l'vnement de transgense : valuation pralable et possible moratoire

En plus de l'inscription au Catalogue, la mise sur le march des varits transgniques est conditionne l'obtention d'une autorisation de mise sur le march (AMM) spcifique sur l'vnement de transformation : l'obtenteur doit alors faire une demande sous forme d'un dossier faisant tat de rsultats d'valuations environnementale et sanitaire de la culture des plantes qui possdent l'vnement de transformation. Ce principe d'autorisation pralable est pos par la directive 2001/18/CE relative la dissmination volontaire d'OGM dans l'environnement. La transposition de ces procdures communautaires en droit franais figure dans le Code de l'environnement, qui prvoit ces procdures d'autorisation pralable s'agissant de la dissmination volontaire et de la mise sur le march d'OGM, ainsi que les sanctions applicables en cas de non-respect des normes dictes (utilisation sans autorisation, inobservation des mesures administratives, non-respect des prescriptions de l'autorisation ou obstacles aux fonctions des agents habilits exercer les contrles). Ces sanctions ont t renforces avec la loi du 25 juin 2008 relative aux OGM. En complment des procdures d'AMM des varits transgniques, la directive 2001/18/CE prvoit la possibilit, pour un Etat-membre, de faire jouer des clauses de sauvegarde afin de droger l'autorisation communautaire de mise sur le march. Ainsi, la directive 2001/18/CE dispose que seules des informations nouvelles ou complmentaires relatives aux risques sanitaires ou environnementaux, devenues disponibles aprs l'autorisation, peuvent justifier de recourir un tel mcanisme de sauvegarde. C'est sur ce fondement que la France a prononc la suspension du mas MON 810 (rsistant un ravageur, la pyrale). Cette rpartition des comptences entre l'Union des Etats-membre fait l'objet de rflexions. En effet, une proposition de modification de la directive 2001/18/CE, actuellement en discussion, vise accorder davantage de marge de manuvre aux Etats membres quant aux motifs invoqus pour restreindre la culture de varits transgniques sur leur territoire. L'invocation de ces motifs pourrait cependant entraner la mise en uvre de la responsabilit des Etats devant les instances internationales (OMC). L'analyse critique de cette proposition de directive conduit des juristes, franais et trangers, considrer que la marge de manuvre des Etats ne serait pas rellement augmente par ce texte.

Contraintes pour les utilisateurs

Responsabilit du cultivateur (fonction rparatrice de la responsabilit) Si c'est en termes juridiques que la responsabilit de l'agriculteur est engage, les consquences ventuelles sont bien conomiques, qu'il s'agisse de souscrire une assurance ou d'indemniser un autre producteur. Un nouveau rgime juridique, dit de responsabilit de plein droit (responsabilit objective 7) rend un exploitant agricole cultivant une varit transgnique autorise, responsable en cas de prsence fortuite du transgne dans la production d'un autre exploitant si cette prsence cause un prjudice conomique ce dernier. Le Code rural instaure toutefois des conditions trs restrictives pour la mise en uvre de cette responsabilit : limitation aux parcelles et ruchers situs proximit, aux produits issus d'une mme campagne de production et au prjudice conomique rsultant de l'obligation d'tiqueter OGM. Il prvoit un systme d'assurance obligatoire pour couvrir ce risque, mais l'heure actuelle ces assurances n'existent pas et, de plus, aucune sanction n'est prvue en cas de non-respect de cette obligation dassurance. noter qu'un dcret en Conseil d'tat prcisant les modalits de ce rgime de responsabilit est en attente de publication l'heure actuelle. Hormis ce rgime de plein droit extrmement restrictif, d'autres rgimes de responsabilit peuvent tre mis en uvre en cas de contamination (par des varits transgniques ou non) : la responsabilit environnementale, la responsabilit des produits dfectueux, les troubles du voisinage, la responsabilit des faits des choses que l'on a sous sa garde, la responsabilit engage pour vices cachs ou encore la responsabilit pour faute. Toutefois, la mise en uvre de ces rgimes apparat difficile, les dommages qu'ils couvrent ou les catgories auxquelles ils se rfrent (produits dangereux) n'tant pas adapts ces situations de contamination ; de fait, ils n'ont quasiment pas t mobiliss. Obligation d'tiquetage des produits Afin de rpondre la demande des consommateurs dtre informs sur la nature des produits commercialiss, l'Union Europenne a retenu le principe d'un tiquetage obligatoire des denres alimentaires contenant des OGM (ou des drivs) qu'elles soient destines la consommation humaine ou l'alimentation des animaux. L'obligation de traabilit, gnrale dans le domaine agro-alimentaire, est reprise spcifiquement, en matire dOGM, par la directive 2001/18/CE qui pose le principe dune traabilit tous les stades de mise sur le march le long de la chane de production et de distribution. Ces obligations se retrouvent en droit franais, en particulier dans le Code de la consommation. Le principe de l'tiquetage OGM, fix par le rglement 1830/2003, concerne les produits d'alimentation humaine et lalimentation pour animaux. Le principe est dtiqueter tout produit OGM, except les produits contenant des traces d'OGM
7

Cest--dire pouvant tre mise en jeu en labsence de faute de lauteur du dommage (lequel ne peut sexonrer de sa responsabilit en prouvant quil na commis aucune faute, par exemple quil a pris toutes les prcautions pour viter le dommage).

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infrieures au seuil de 0,9% lorsque cette prsence est "fortuite ou techniquement invitable". S'agissant d'une exception, c'est aux producteurs, dans la majorit des Etats-membres, qu'il revient dapporter la preuve du caractre fortuit ou techniquement invitable de la contamination - concrtement, en dmontrant que toutes les mesures ont t prises pour l'viter. Actuellement, les discussions concernant l'tiquetage portent essentiellement sur les conditions d'tiquetage d'un produit "sans OGM". Dans une recommandation rendue le 26 octobre 2009, le Conseil conomique, thique et social du HCB propose de retenir le seuil de 0,1% d'ADN transgnique pour la qualification "sans OGM" ; un rapport du HCB sur la mise en uvre de la coexistence est attendu pour l'automne. Il convient de noter que l'Allemagne, l'Autriche et l'Italie ont adopt une rglementation pour encadrer l'utilisation de la mention "sans OGM". Cots de la sparation des filires En cas de mise en place de filires spares, telles que prvues pour les cultures transgniques en Europe, la coexistence doit tre organise ds le champ (cf. Chapitre 3) et sur toute la chane aval, avec une sparation spatiale et/ou temporelle des lots lors de la collecte des rcoltes, des transports, des stockages, des tapes de transformations L'absence de mlanges et de contaminations doit tre vrifie par un systme de contrle comportant des tests de puret des produits, positionner aux points cls/critiques de la chane d'approvisionnement. Une telle gestion peut tre optimise, mais elle resterait coteuse, alors qu'il n'existe pas, pour l'instant du moins, de march des produits issus de VTH crateur de valeur (contrairement au cas de filire spare pour une production qui prsente une valeur technologique, et donc conomique, suprieure celle de la production standard).

Conclusions
L'tude de la diffusion des VTH dans le monde fait apparatre des disparits dans l'adoption des VTH, selon qu'elles sont transgniques ou issues de slection traditionnelle ou de mutagense. Les VTH transgniques, principalement des varits dotes d'une tolrance au glyphosate dveloppes pour le soja, le mas, le coton et le colza, ont connu une diffusion massive et parfois trs rapide sur le continent amricain, qui explique la focalisation de la littrature conomique sur ce cas. Cette adoption massive, malgr un surcot des semences, atteste de l'intrt qu'y trouvent les agriculteurs. L'association entre non-labour et VTH apparat comme un facteur dterminant du succs commercial de ces VTH. La diffusion des varits non transgniques tolrantes un herbicide slectif, peu tudie, apparat plus restreinte l'chelle mondiale. Elle semble limite, dans les pays o diffrents types de VTH sont disponibles, par l'existence d'une offre de varits tolrantes un herbicide total. En Europe o le contexte social et rglementaire n'est pas favorable la diffusion des OGM, les seules VTH cultives sont issues de mutation spontane ou induite. Leur diffusion encore modeste est peut-tre relativiser en fonction du caractre rcent de leur introduction. Les enqutes rcentes ralises aux Etats-Unis montrent que le diffrentiel de consommation d'herbicides entre cultures RR et non-TH, initialement en faveur des VTH, rgresse en quelques annes jusqu' devenir dfavorable pour le soja et le coton. Cet accroissement au fil du temps des quantits d'herbicides utilises sur des VTH s'explique par le recours curatif des traitements herbicides supplmentaires, notamment pour lutter contre les espces devenues rsistantes au glyphosate.

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3. Diffusion du trait TH et apparition de rsistances aux herbicides

Deux phnomnes biologiques sont l'origine d'un certain nombre de risques lis l'utilisation de VTH : - la diffusion du trait TH : dune part par des descendants directs de la VTH (dans et hors parcelle), et dautre part par des individus issus de croisements avec la VTH et qui sont porteurs du trait TH. Ce premier mcanisme dpend de l'espce vgtale considre ; - l'apparition de nouveaux mutants spontans, ayant acquis une rsistance sous la pression slective de l'herbicide. Ce second phnomne est fonction du mode d'action et des conditions d'utilisation de l'herbicide. La prsence dans les parcelles de plantes qui ne sont plus sensibles l'herbicide associ la VTH, rsultant de ces phnomnes, pose un certain nombre de problmes agronomiques, socio-conomiques, juridiques ou environnementaux : mise en cause de la prennit de la technique VTH, diffusion de la tolrance dans des cultures non-TH pouvant appartenir d'autres agriculteurs, possible impact sur la biodiversit sauvage

3.1. Enjeux et mcanismes de diffusion du trait TH

3.1.1. Enjeux agronomiques et environnementaux

La durabilit de la stratgie TH

L'utilisation de VTH est susceptible dengendrer, dans la parcelle o elles ont t cultives mais galement dans les parcelles environnantes, de nouvelles difficults de dsherbage dues la prsence : - de repousses de la VTH, qui peuvent jouer le rle de mauvaises herbes dans une culture ultrieure gre avec l'herbicide auquel la repousse est tolrante, et ceci en particulier si les espces ont des cycles biologiques voisins (cultures de printemps ou dhiver). Dans ce cas, il sagit de diffusion du caractre TH dans le temps par les semences, et le phnomne peut perdurer plusieurs annes, tant que le stock de semences dans le sol de la parcelle nest pas puis ou s'il est raliment ; - d'adventices rsistantes, qui peuvent apparaitre aprs avoir acquis le trait TH par croisement avec la VTH, c'est--dire par diffusion du pollen.

La contamination des cultures voisines non-TH

La diffusion du trait TH aux parcelles environnantes cultives avec une varit non-TH, via le pollen, peut poser un problme pour la mise sur le march de la rcolte issue de ces parcelles si la production est soumise une obligation de puret conduisant son dclassement commercial en cas de contamination. C'est le cas si la varit TH est transgnique, la sparation entre filires "OGM" et "non-OGM" imposant que, dans une rcolte non transgnique, la prsence d'"OGM" ne dpasse pas un seuil fix 0,9% ; au-del, la contamination nest plus considre comme "fortuite ou techniquement invitable" et entrane un tiquetage "OGM" qui peut pnaliser le producteur au plan commercial. Dans ce cadre, l'introduction du trait TH dans les champs voisins d'agriculteurs produisant pour la filire "non-OGM" pourrait engager la responsabilit de l'agriculteur l'origine de la contamination (voir Chapitre 2). C'est dans cette perspective de sparation des filires que se sont dveloppes les tudes sur les flux de gnes, les facteurs influant sur leurs niveaux, et les mesures susceptibles de limiter les risques de dpassement du seuil de 0,9%. A noter la possibilit, actuellement en discussion, que le respect d'un seuil de 0,1% d'ADN transgnique soit requis pour accder la qualification "sans OGM" (voir Chapitre 2). Cest galement le cas (quel que soit le mode dobtention de la VTH) lorsque la culture non-TH est destine la production de semences, pour laquelle le niveau d'exigence sur la puret gntique de la rcolte est lev (taux maximum de 0,1% de semences non transgniques, ou encore de 0,3% de semences non conformes pour un colza conventionnel). Le problme provient des semences produites par les porte-graine suite une fcondation par du pollen extrieur. La filire semences s'est organise pour garantir cette puret varitale : imposition d'une distance d'isolement rglementaire et dispositif pour assurer son respect (dclaration pralable de la parcelle en multiplication de semence instaurant une zone protge autour, service dinspection). En dehors de ces situations affectant la qualit de la production, la prsence de graines porteuses du trait TH dans la rcolte d'un producteur voisin n'ayant pas adopt les VTH peut signifier, pour les espces produisant des repousses (le colza en particulier), des difficults d'limination de ces repousses.

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Ces phnomnes de diffusion du trait TH sont mis en vidence sur le terrain : au Canada, dfaut danalyse des rcoltes, on dispose d'observations au champ montrant que des repousses de colza cumulant des tolrances 3 herbicides sont rapidement apparues. Leur tude a montr qu' la fois des croisements entre deux varits possdant des tolrances des herbicides diffrents avaient lieu dans les ppinires de production de semences, et quil existait des pollinisations croises dans les champs en production commerciale.

La diffusion possible vers les espaces "naturels"

Une des craintes spcifiquement voques avec les VTH est lie la perte de contrle de ces plantes ou de leurs descendants, et la colonisation des espaces "naturels" (non cultivs). Repousses d'une VTH et mauvaises herbes ayant acquis la rsistance par hybridation avec la VTH pourraient "sortir" de la parcelle, formant ainsi respectivement des populations spontanes et des biotypes nouveaux. Leur arrive et leur prolifration dans des espaces "naturels", mme non suivies dimplantation permanente, pourraient bouleverser les quilibres biologiques, par exemple en rduisant les ressources disponibles pour les espces tant vgtales quanimales de lcosystme, mais aussi en attirant et en hbergeant des organismes auparavant absents. La question concerne aussi les espces sauvages apparentes qui pourraient tre pollinises par la culture TH et exprimer des caractristiques avantageuses dans un milieu naturel. En dehors des parcelles cultives, le trait TH prsente un avantage slectif pour les plantes dans les autres milieux dsherbs (bords de champs, bordures des routes, zones urbaines et industrielles). Au-del, les drives de pulvrisation (emportes par le vent) pourraient entrainer des pressions de slection dans des milieux naturels proches des zones traites qui avantageraient les plantes dotes d'un gne de rsistance. Enfin, on ne peut exclure que des gnes de tolrance aient des effets secondaires favorables sous certaines conditions.

3.1.2. Flux de gnes au sein de l'espce cultive et vers les apparentes

Mcanismes des flux de gnes

La diffusion des gnes (Figure 3-1) peut s'oprer par les graines (semences produites par la VTH puis ses descendants) et/ou par le pollen (fcondation de plantes, repousses ou cultives, appartenant une varit non-TH ou d'adventices apparentes). L'intensit des flux dpend de labondance des vecteurs (semences et pollen), de leur capacit de dispersion (selon la biologie des plantes, le vent, les insectes pollinisateurs), du taux de russite du transfert (formation dhybrides viables, capacit de germination et dimplantation des semences chappes), puis de l'avantage slectif des nouveaux individus dots du trait TH dans le milieu concern. Figure 3-1. Flux et transferts de gnes possibles

D'aprs Colbach Anne 1 : Pollinisation d'une plante cultive non-TH (V), dune adventice apparente (A) et dune population frale de lespce cultive (Fo) par du pollen dune VTH, ce qui conduit la prsence de graines TH dans la rcolte non-TH, et la dispersion de graines hybrides dans les champs et les bordures. Dispersion des semences de VTH dans les champs et les bordures. Anne 2 : Repousses de VTH (Rth) et dhybrides TH (Ath) dans dautres cultures de la rotation. Pollinisation par les repousses Rth et les populations frales hybrides (Fth) de repousses et dadventices non-TH, et rciproquement. Anne 3 : Prsence de repousses TH dans une varit non-TH dans le champ dorigine de la VTH, mais aussi dans un autre champ ou apparaissent aussi des adventices TH. Pollinisation des varits non-TH par les populations frales. 40 ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Ces flux peuvent donc se produire dans l'espace, par la dispersion du pollen et/ou des graines, mais aussi dans le temps via les semences, qui peuvent, selon les espces, survivre plus ou moins longtemps dans le sol avant de redonner une plante. Si la diffusion du trait TH dpend avant tout des caractristiques de l'espce cultive considre (voir section 3.1.3.), des pratiques culturales peuvent accentuer ou freiner les processus (gestion des stocks de semences et des repousses, pratiques de prophylaxie avec les outils agricoles, techniques de rcolte, rotations, simplification ou abandon du travail du sol, organisation du paysage).

La diffusion du trait TH au sein de l'espce cultive

Parmi les plantes issues de semences perdues (lors de la rcolte ou de transports) de la culture, une distinction est opre entre les repousses, situes dans les parcelles cultives, et les plantes dites "frales", qui se dveloppent en dehors des champs. Les trois types de plantes, cultives, repousses et frales, sont interfertiles et peuvent contribuer disperser les gnes ou allles de tolrance dans le temps et dans l'espace. Si elle est aussi module par les pratiques culturales, l'ampleur du phnomne dpend surtout de la biologie des plantes, et notamment : - de la biologie de leurs semences : rsistance la chute des graines maturit (cest une caractristique de lespce mais aussi de la varit) et dispersion autour du pied producteur ; dormance primaire et/ou secondaire (induite par l'enfouissement) qui dterminent la capacit des semences germer dans des conditions favorables ; dure de survie dans le sol (de quelques mois ou annes plusieurs dcennies) ; taille et morphologie favorisant, ou non, la dispersion par divers vecteurs (vent, animaux, outils agricoles) ; - de leur cycle de dveloppement, qui dtermine dans quelles autres cultures ou milieux incultes cette espce peut se dvelopper et se reproduire, et sa rapidit de propagation. Les repousses Les repousses sont issues de semences d'une culture, tombes au sol avant ou pendant la rcolte dans la parcelle de culture, ou de graines produites par des repousses prcdentes. Selon les pratiques culturales, ces graines peuvent germer immdia-tement ou entrer en dormance et tre enfouies des profondeurs de conservation, survivre pendant plusieurs mois ou annes avant de germer et de produire des plantes dans les cultures suivantes. Ces repousses font partie de la flore adventice et ont les mmes effets que les mauvaises herbes : comptition avec la culture pour la lumire, l'eau et les nutriments ; transmission ventuelle de maladies Dotes du trait TH, ces repousses possdent un avantage slectif important vis--vis de la flore adventice "sauvage" si leur radication ne repose que sur lherbicide auquel elles sont tolrantes. Au-del des difficults de dsherbage qu'elles peuvent poser, ces repousses sont des vecteurs du trait TH vers d'autres varits : par leur prsence mme dans ces cultures non-TH (dont elles contaminent les rcoltes par leurs propres semences) ou par leur pollen qui peut fconder les plantes de varits non-TH proximit (dont les graines seront donc porteuses du trait TH). Selon les facilits de croisement, les repousses pourraient ainsi accumuler au fil du temps plusieurs gnes de tolrance. Les populations frales Est dite frale une plante qui drive (pleinement ou en partie) dune espce cultive et est capable de se reproduire et de dvelopper des populations sans dpendre des conditions cres par l'homme, c'est--dire des pratiques agricoles. La fralit dune population traduit avant tout sa capacit sinstaller en dehors du compartiment cultiv. Selon les volutions possibles de l'espce, des tapes plus ou moins avances vers la "d-domestication" (retour l'tat sauvage) peuvent exister, notamment grce des mutations rverses et la prsence ou lacquisition de traits "sauvages". Des populations frales existent pour toutes les espces cultives majeures, quelque part dans le monde. Dans le contexte franais, la seule espce annuelle de grande culture concerne actuellement est le colza, mais le phnomne serait en cours de constitution avec les formes adventices du tournesol. Les populations frales sont issues de semences apportes par les engins agricoles, les vhicules de transport ou les oiseaux, dans des espaces semi-naturels interstitiels des territoires agricoles (bords de chemins, talus) et des zones urbaines ou industrielles. Elles sont mme de persister de nombreuses annes au mme endroit, par autorecrutement et/ou par la banque de graines du sol de l'apport initial. Dans le cas du colza, lanalyse de marqueurs danciennes varits montre que ces populations sont priodiquement enrichies gntiquement par lapport de graines de varits plus rcentes. Qu'elles descendent directement d'une VTH ou quelles aient acquis le trait par pollinisation depuis des champs de VTH voisins, des populations frales pourraient servir de rservoir de gnes et de semences TH ; elles favoriseraient limplantation de nouvelles populations, surtout si des espaces semi-naturels sont soumis un traitement herbicide, ou la contamination de cultures non-TH voisines, et cela bien aprs larrt de la commercialisation des VTH correspondantes.

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La diffusion du trait par le pollen vers les espces apparentes

Les flux de gnes entre les cultures et leurs espces sauvages apparentes sont longtemps rests un sujet de discussion acadmique, car lopinion la plus rpandue tait que les croisements taient rares et produisaient des hybrides striles. Cest avec la commercialisation des varits transgniques que se sont dveloppes des recherches sur ce sujet, afin dvaluer limpact environnemental du transfert accidentel aux plantes sauvages de gnes avantageux ou dfavorables. Ces flux de gnes dpendent de l'existence d'apparentes sur le territoire franais, de leur prsence dans les champs ou proximit, de la frquence des fcondations croises, de la vigueur et de la fertilit des hybrides, de la valeur adaptative des descendants, et pour les milieux naturels, de la rsistance la colonisation par la communaut vgtale en place. Les apparentes compatibles (et co-prsentes) Une grande partie des flux de gnes par croisement sexu concerne des espces adventices, car elles sont prsentes au sein mme des champs. Ce sont des adventices appartenant la mme espce ou au mme complexe d'espce que la culture. Elles reprsentent une menace pour la stratgie dutilisation des VTH car elles peuvent capter le trait et exprimer la rsistance, donc rendre inutile lutilisation de ces VTH. Certaines participent aussi, selon les rgions, des communauts vgtales naturelles : navette, choux et roquettes sauvages, betterave littorale, chicore sauvage, gilope Elles peuvent produire des hybrides plus ou moins viables selon les cas. Les flux de pollen Les espces apparentes aux cultures qui produisent le pollen le plus abondant et/ou le plus dispers sont les cibles les plus concernes, et dautant plus si elles sont allogames et auto-incompatibles, ce qui favorise les fcondations croises par du pollen TH. Les distances auxquelles les croisements se ralisent dpendent du type de pollen (agrg en paquets lourds et collants, ou diffus grain grain), de sa viabilit selon les conditions climatiques (humidit et temprature), des caractristiques du parcours (topographie, vgtation, turbulences, flux lchelle du paysage), de vecteurs ventuels (insectes), des organes rcepteurs femelles, de pollen comptiteur local. Des modles ont t proposs pour estimer la composition gntique du nuage de pollen au-dessus dune plante une distance donne des diffrentes sources de pollen. La viabilit des hybrides Lorsque l'apparente appartient la mme espce que la culture (c'est le cas pour le riz, le tournesol, la betterave, la chicore), il ny a pas de problme dhybridation interspcifique, et les hybrides sont directement viables et vigoureux. En revanche, plus les espces sont loignes, avec des nombres chromosomiques diffrents, plus la prsence des deux patrimoines gntiques entraine des perturbations du dveloppement et de la reproduction. Le retour une biologie normale ne se fait quaprs des purges et des rarrangements chromosomiques, sur plusieurs gnrations, en particulier via des croisements en retour avec le parent sauvage. La valeur adaptative des individus porteurs du trait TH En l'absence d'exposition l'herbicide, l'acquisition du trait TH ne devrait pas modifier le comportement des apparentes sauvages. La mise en vidence chez certaines VTH (cf. section 1.4.3.) d'effets ngatifs du trait TH sur le dveloppement des plantes ou la biologie des graines plaiderait mme, transposs aux plantes sauvages, pour une valeur adaptative moindre qui entrainerait plus ou moins rapidement la disparition des hybrides et de leurs descendants. La variabilit du fond gntique dans lequel sexprime le gne de tolrance, et la diversit des milieux considrer, complexifient cependant lvaluation des effets. Dans les champs ou les autres espaces traits avec lherbicide concern, lacquisition dun trait TH absent ou trs rare chez une espce sauvage lui procure un avantage d'autant plus dterminant que la pression exerce est forte (selon la frquence des traitements). Ce phnomne met en chec cette procdure de dsherbage, mais les autres stratgies de lutte, y compris avec dautres herbicides, restent efficaces. La dnomination de "super weed" pour qualifier une adventice ayant acquis le trait TH dune culture parat donc abusive de nombreux malherbologistes, sil ne sagit que dune tolrance un herbicide, sans acquisition dautres caractres nuisibles pour lagriculture (capacit accrue de multiplication, de migration, de comptition). Cette appellation ne se justifierait qu'en cas d'accumulation avec le temps de plusieurs gnes de rsistance et dans des systmes o les herbicides seraient le seul moyen de gestion envisageable.

3.1.3. Les risques associs aux diffrentes espces cultives

Sont considres ici les cultures majeures, classes par facteurs de risque croissants ; leurs caractristiques dterminantes pour les risques de diffusion du trait TH sont rcapitules dans le Tableau 3-1.

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Mas

Dans les conditions climatiques franaises, le mas a une probabilit quasi-nulle de dvelopper des repousses, en raison de sa sensibilit au gel hivernal et d'une longvit trs faible de ses semences. Les graines, sans dormance, peuvent lever en automne, mais les repousses ne survivent pas l'hiver en France ; elles le pourraient si le rchauffement climatique conduisait des conditions analogues celles de la Catalogne. Comme il y a peu d'grenage des pis de mas maturit, le seul vecteur de dispersion des graines serait donc le trafic agricole - et les animaux. Originaire d'Amrique centrale, le mas est sans apparentes en Europe. Les cultures non-TH sont donc seules concernes par le risque de diffusion du trait TH par le pollen, qui peut tre transport sur des distances importantes par des flux dair ascendants. Les distances d'isolement imposes pour la production de semences certifies (pour une puret varitale de 99,8%) sont de 200 ou 300 m selon la taille de la parcelle ; 20 35 m entre champs sont suffisants pour assurer un taux de pollinisation infrieur un seuil de 0,9%.

Bl

Les repousses de bl existent, notamment dans les cultures semes la fin de l't et au dbut de l'hiver, mais elles sont peu frquentes, en raison de leur destruction en gnral avant le semis de la culture suivante, et d'une longvit trs faible des semences. Des repousses pourraient ventuellement se dvelopper en cas de simplification du travail du sol, qui ne dtruirait plus les plantes leves en t, ou dans les monocultures de bl. Comme il y a peu d'grenage des pis de bl, le seul vecteur de dispersion serait les transports agricoles. Les distances d'isolement ncessaires en cas de filires spares (production de semences, sparation OGM/non-OGM) sont faibles, sauf en cas de seuil d'impuret admissible particulirement bas, l'espce tant largement autogame et son pollen peu dispers. Toutefois, si des varits hybrides venaient tre commercialises, on assisterait la slection de varits ouvrant davantage leurs fleurs et exportant plus de pollen (afin damliorer le rendement de la production de semences hybrides), caractristiques qui se retrouveraient au champ et augmenteraient les flux de pollen. Des hybridations interspcifiques sont observes dans les rgions mridionales avec des gilopes (autogames aussi), mais les hybrides sont peu fertiles.

Betterave sucrire

Il s'agit d'une culture bisannuelle, qui a besoin d'une vernalisation (induction par des tempratures froides) pour fleurir. Elle est seme au printemps et les racines sont rcoltes en automne de la premire anne, avant vernalisation. La principale difficult de dsherbage est l'limination des betteraves adventices qui peuvent apparatre dans les cultures. Ces formes adventices, qui peuvent avoir diffrentes origines, ont la particularit de monter fleur. Elles produisent des graines nombreuses et ayant une dure de vie longue dans le sol. Sans intervention adapte, cela peut conduire des infestations empchant la culture de la betterave sucrire. Les varits sucrires sont slectionnes pour ne pas monter graines plus de 0,01% l'anne de culture dans les conditions franaises. Mais ce sont des varits-populations hybrides dont de nombreuses caractristiques domestiques disparaissent dans la descendance. Cette descendance de type adventice peut tre produite : par les 0,01% d'individus sensibles la vernalisation au stade plantule, puis par leurs descendants ; par des semences non germes l'anne du semis, qui seront vernalises durant lhiver ou leur germination dans la culture suivante. Les betteraves adventices peuvent aussi provenir d'hybrides, contenus dans les lots de semences sucrires, produits par les porte-graine sucrires fconds accidentellement par des betteraves rudrales poussant au voisinage ; ces hybrides hritant de leur parent rudral d'un gne d'annualit dominant, ils sont galement annuels. Enfin, des petites racines de betterave sucrire non rcoltes ("tranantes") peuvent survivre, tre vernalises pendant lhiver, se reproduire dans les cultures suivantes et contribuer aussi au stock semencier de betterave adventice. Le problme de dsherbage majeur est l'limination des betteraves adventices dans la culture de sucrires. Le risque d'infestation de la parcelle justifie le recours au dsherbage manuel pour liminer les pieds monts graines, plantes que la stratgie TH doit permettre d'liminer chimiquement. Des flux de pollen longue distance (>1 km) et des flux de graines sont possibles entre populations. Le caractre TH pourrait donc se rpandre rapidement si les montes graines ntaient pas systmatiquement dtruites.

Tournesol

La perte de semences la rcolte est du mme ordre que la dose de semis, mais ces semences sont sensibles au froid. Des repousses peuvent apparaitre dans les cultures de printemps. Originaire d'Amrique, le tournesol na pas d'apparentes natives en Europe, mais plusieurs espces ornementales ont t introduites ainsi que le topinambour, avec lesquelles des hybridations sont possibles. Le principal problme est pos par des "tournesols sauvages", apparus dans les annes 1990 en Espagne et plus rcemment en France. Ces formes adventices prsentent des combinaisons varies de traits cultivs et de traits sauvages dont la ramification et la chute des graines maturit. Ce sont probablement des hybrides entre des varits cultives et la forme sauvage prsente en Amrique, introduits dans des lots de semences provenant d'OutreAtlantique.
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Plantes de grande taille, trs comptitives, pouvant occasionner de fortes pertes de rendement, ces tournesols adventices commenceraient, en Espagne, constituer des populations frales, qui peuvent changer des gnes avec les tournesols TH. Dans les conseils agricoles diffuss auprs des producteurs franais, la destruction de ces formes adventices grce aux VTH constitue un argument important pour l'adoption des VTH, malgr un risque vident de transfert rapide du gne de tolrance par le pollen.

Colza (d'hiver)

En France, le colza est une culture d'hiver, seme en fin d't (alors que des varits de printemps sont plantes ailleurs en Europe et au Canada). C'est l'espce qui cumule le plus de risques de diffusion incontrle du trait TH, avec la fois des repousses abondantes, des populations frales nombreuses et des hybridations interspcifiques possibles avec des adventices apparentes. Les flux de gnes ont t tudis, ds lors que la question des cultures transgniques s'est pose. Plus de 5% de la rcolte (reprsentant plusieurs milliers de graines par m2) peuvent tre perdus cause d'une ouverture prcoce des siliques qui peuvent tre plus ou moins fragiles selon les varits et les conditions climatiques. Les graines sont petites et nombreuses, sans dormance primaire mais avec une forte aptitude la dormance secondaire (surtout si elles sont enfouies rapidement) et une survie de plusieurs annes dans le sol. Les repousses peuvent lever et se reproduire dans la plupart des cultures d'hiver et mme de printemps. Des populations frales sont prsentes un peu partout dans les rgions de culture du colza. On y retrouve la marque de varits cultives parfois anciennes (par exemple des gnotypes taux lev d'acide rucique toujours prsents plusieurs annes aprs l'arrt de leur culture). Des travaux de suivis en Europe, des tudes par modlisation ainsi que les donnes des plans de surveillance de la culture de colza transgniques TH sur plus dune dcennie au Canada, aboutissent au mme constat : le caractre TH migrera de manire inluctable vers les populations frales de colza. Les traits TH se maintiendront hors des parcelles cultives essentiellement par la persistance des graines dans le sol. Il existe en Europe de nombreuses crucifres proches (une douzaine d'espces) susceptibles de se croiser avec le colza, dont certaines sont d'ailleurs utilises comme ressource gntique pour l'amlioration du colza. La plupart sont autoincompatibles. L'tude des possibilits de croisements interspcifiques produisant des hybrides viables a rvl toute une gamme de situations : hybridation spontane facile et frquente, hybridation rare sur le terrain ou possible seulement par une pollinisation manuelle, hybridation rcurrente mais disparition des descendants Ces espces ont des nombres de chromosomes diffrents : les hybrides ne sont pas tous viables, et des rarrangements chromosomiques interviennent dans les gnrations suivantes. L'espce avec laquelle les hybridations sont les plus faciles est la navette sauvage (Brassica rapa), qui possde un gnome commun avec le colza qui facilite les fcondations croises et la production de descendants de formule chromosomique stabilise, mais elle nest pas frquente en France. L'hybridation est aussi possible avec les choux sauvages, encore plus rares. Lhybride entre colza et navette semble disposer d'un avantage sur la navette dans les populations des bords de rivire, indpendamment dun gne particulier du colza. Dans le cas de la ravenelle, la production d'hybrides ayant acquis le trait TH est possible, mme des taux faibles.

Autres espces, mineures dans le contexte franais

Riz (produit sur environ 20 000 ha en Camargue, souvent en monoculture). Aucun des apparents sauvages du riz nest prsent en France, mais le riz "crodo" (ou riz "rouge"), un riz grenant adventice issu du riz cultiv, est prsent dans plus de 40% des rizires de Camargue. Le riz est connu pour tre autogame, mais une fraction non ngligeable du pollen peut tre exporte quelques mtres. Dans nos rgions, les croisements spontans avec le riz crodo sont, au champ, de lordre de 0,1% en condition de mlange, et sont quasi nuls plus de 10 m de distance ; des taux plus levs peuvent tre atteints avec certains cultivars et dans des conditions climatiques favorables. Les croisements sont compltement fertiles ; les hybrides sont plus productifs que le riz et leurs grains sont caduques, ce qui permet une large dispersion et rend ncessaire un dsherbage spcifique en pr-semis du riz. Le risque de diffusion de gnes de TH cette forme adventice est donc trs lev. Endive et chicore. La forme sauvage de la chicore est partout prsente en France, notamment sur les bords des routes et des chemins. L'espce est entomophile et dote dun systme dauto-incompatibilit Dans les zones de production de semences ou de culture de racines, les changes polliniques sont donc possibles entre formes cultives et sauvages. Des hybrides et des descendants sont effectivement trouvs dans les populations des bords de route, et ils peuvent mme y tre majoritaires, ce qui indique la facilit du croisement spontan et lintrogression prenne des caractres cultivs. La diffusion de gnes de TH semble donc inluctable. Pomme de terre (environ 160 000 ha). Les croisements avec les 2 adventices proches, la douce-amre et la morelle noire, prsentes partout en France, sont trs improbables en conditions naturelles ; de plus ces espces sont trs autogames. Soja (culture ne couvrant qu'environ 20 000 ha en France, surtout dans le Sud-Ouest et lEst). Aucun des apparents au soja nest prsent sur le territoire.

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Tableau 3-1. Caractristiques biologiques des principales espces cultives et risques de diffusion du trait TH
Biologie des semences : pertes de rcolte, dormance, survie dans le sol Repousses Populations frales Pas de repousses en France (leve possible en automne, mais pas de survie hivernale) Leve des repousses en tautomne, mais sont dtruites avant le semis de la culture suivante En fonction de la prsence de montes graine Des repousses Des populations frales en Espagne Leve majoritaire en automne ; des repousses trs abondantes en cultures d'hiver Les populations frales sont frquentes Flux de pollen Risques de contamination des rcoltes voisines Distances d'isolement Vent (et insectes), allogame 100% * 200 ou 300 m selon taille parcelle [0,2%] ; ** > 35 m Vent, autogame 95% * 20 m [0,3%] ; ** > 5 m Vent, allogame 100% * 300 m pour varits diplodes Insectes, allogame * 500 m [1%] Vent et insectes, allogame 30% * 100 m [0,3%] ; ** 20-120m selon type de varit et taille parcelle Existence d'adventices apparentes Risque de transfert du trait TH Aucune apparente en Europe Hybridation possible avec plusieurs gilopes, mais fertilit rduite Hybridation spontane avec betterave adventice et littorale, pas de rduction de fertilit Qq espces ornementales ou potagres et populations de tournesols adventices introduites Nombreuses espces proches ; hybridation facile, hybrides viables

Mas

Pas de dormance, ni survie dans le sol

Bl Betterave Tournesol

Survie < 2 ans Taux de survie annuel de 80%, dormance cyclique Survie possible Fortes pertes de rcolte (103 104 /m2) Pas de dormance 1aire mais dormance 2aire selon conditions ; survie <10 ans

Colza

* : distance rglementaire d'isolement pour la production de semences certifies [seuil d'impuret varitale tolr] ; ** : distance d'isolement pour un seuil de 0,9% de mlange (rsultats de modlisation). : hors varits mle-striles

3.1.4. La gestion des risques de flux de gnes

Face aux risques de dissmination du trait TH dans le gnome de populations sauvages, frales ou adventices, par dfinition incontrls et irrversibles, des recherches ont t conduites dans deux directions : dune part trouver des solutions innovantes dans la cration des varits TH pour rendre impossibles les flux de gnes, et dautre part valuer quels taient les facteurs agronomiques dterminants dans les flux de gnes afin de jouer sur les pratiques agricoles pour les viter. L'hypothse de devoir grer la coexistence au champ entre varits destines des filires spares a galement conduit examiner diffrentes modalits d'organisation de cette coexistence.

Les stratgies gntiques de prvention de la diffusion du trait TH

Diffrentes stratgies de prvention ont t proposes : des stratgies conventionnelles jouant sur la biologie des varits ou des stratgies de bio-confinement obtenues par gnie gntique. Ces dernires, qui concernent surtout les varits transgniques, ont t conues pour limiter laccs au matriel gntique et prserver les droits des obtenteurs, mais elles peuvent aussi limiter la diffusion des gnes de tolrance par les semences et le pollen. Aucune solution ne garantit une protection absolue, mais leur usage conjoint peut diminuer l'intensit des flux de gnes. Les transferts par le pollen tant souvent considrs comme les plus probables, une premire stratgie consiste rduire les flux de pollen ou empcher que le pollen transmette le gne de tolrance. Une seconde stratgie joue sur la viabilit des hybrides (ou sur l'expression du trait chez les descendants). Rduire les transferts par le pollen Les stratgies conventionnelles de rduction des flux de pollen consistent choisir ou slectionner : - des cultivars floraison trs dcale par rapport celle des apparentes sauvages, ce qui ne permet en gnral quune rduction des priodes de chevauchement de floraison, et n'exclut pas la fcondation d'individus sauvages par du pollen issu de la culture, surtout s'ils sont auto-incompatibles, et lorsque le donneur de pollen est une repousse (cas des crucifres) ; - des varits clistogames (dont la fcondation a lieu dans les fleurs fermes), dont le pollen et les stigmates des fleurs sont moins accessibles aux insectes pollinisateurs ; - des varits mle-striles restaures ponctuellement pour la production de graines au champ, qui mettent moins de pollen, mais qui peuvent aussi produire un hybride si elles sont fcondes par du pollen sauvage ; - des varits apomictiques (qui produisent des graines par reproduction non sexue), qui peuvent viter la production dhybrides par la plante cultive, mais qui conservent souvent la possibilit d'mettre du pollen. Des recherches visent transfrer des gnes de clistogamie, dincompatibilit ou dapomixie pour viter le flux de pollen.
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Une stratgie de gnie gntique consiste insrer le transgne dans le gnome chloroplastique, car les plastes du gamte mle dgnrent la pntration dans lovule. Il existe cependant un taux accidentel de transfert de l'ADN chloroplastique par le pollen, de lordre de 0,03%, rvl maintenant chez plusieurs espces. De plus, la fcondation dune plante cultive par du pollen sauvage conduit aussi un hybride, qui possde et transmettra le chloroplaste de la varit cultive. Au niveau de la production de semences, les risques dpendent de la stratgie gntique retenue. Chez la betterave par exemple, si le trait TH est apport par le porte-graine, les hybrides avec les betteraves sauvages des environs seront tolrants ; s'il l'est par le donneur de pollen, aucune semence hybride ne sera tolrante, mais les populations rudrales locales pourront acqurir le trait TH, et contaminer en retour les porte-graine dans un second temps. Enfin, il est aussi devenu possible dviter la prsence du transgne dans le pollen en insrant aussi dans la plante des gnes codant pour des nuclases spcifiques (cf. Chapitre 1). Rduire la viabilit des hybrides Les technologies gntiques restrictives (GURT) ont pour but de supprimer la viabilit des semences afin d'en empcher la rutilisation par les agriculteurs. Sous lappellation populaire de "Terminator", elles ont soulev une controverse sociale telle quelles ne sont pas employes commercialement. Elles fonctionnent sur une combinaison de trois gnes, dont l'un code une toxine qui bloque la germination, les deux autres rgulant lexpression de la toxine. Les obtenteurs travaillent ces plantes en prsence dune stimulation inhibant la production de la toxine. Dans des logiques proches, diverses options ont t proposes et/ou testes : - obtenir l'avortement des semences issues d'allofcondation lorsquun gne de rpression de la toxine (plutt que par le stimulus extrieur) est absent chez le pollen, mais les descendants dautofcondation sont viables ; - placer le gne de tolrance en tandem avec un gne codant une caractristique intressante pour la plante cultive mais dfavorable pour une plante sauvage, par exemple labsence de dormance des graines ou le nanisme. Leffet dltre du second gne sur la fitness des descendants doit entraner leur disparition. Cette stratgie a t exprimente aves succs sur des hybrides entre colza et navette. Enfin, signalons la possibilit dutiliser des gnes rcessifs : la rsistance lherbicide ne sexprimant pas dans lhybride (F1), celui-ci pourra tre dtruit par le dsherbage, mais si des plantes chappent, cette stratgie peut conduire la fixation du gne dans les populations si lherbicide est continument appliqu.

Les stratgies agronomiques de prvention de la diffusion du trait TH

Les flux de pollen et de semences dpendent largement aussi de l'assolement, de la structure du parcellaire (taille et forme des champs) et des techniques culturales mme de rduire les risques. Les effets, nombreux, cumulatifs et interactifs, sont difficiles tudier au champ. De plus, les donnes de contamination relle font dfaut : la prsence fortuite de gnes externes dans les rcoltes n'est gnralement pas suivie dans les pays (Etats-Unis, Canada) o les VTH transgniques sont cultives. Et en Europe, o cette prsence fortuite est dtermine, la seule varit transgnique cultive grande chelle n'est pas une VTH, mais le mas Bt, qui peut nanmoins servir dexemple pour ltape de diffusion des semences et du pollen. Les effets des pratiques agricoles sur la teneur en semences TH des rcoltes non-TH ont donc surtout t tudis par simulations, sur divers modles, et notamment les modles GENESYS (colza, betterave) et Mapod (mas). Les cas les plus tudis ont t le mas et le colza. Cas du mas (risque de contamination des cultures non-TH par le pollen TH) Les simulations montrent un effet prpondrant de l'assolement (% de mas dans le paysage, % de mas en VTH), qui dtermine la distance que doit parcourir le pollen pour fconder une varit voisine. La structure du parcellaire (taille et forme des champs) influe sur la dispersion, mais cet effet apparat faible compar celui de l'assolement. La vitesse du vent et la synchronisation des floraisons (qui dpend de la conduite des cultures et des varits) sont galement des facteurs non ngligeables dans la dispersion du pollen et la probabilit de pollinisation croise. Cest essentiellement la bordure du champ qui est fcondable par le pollen extrieur. Pour respecter le taux maximum de 0,9% d'OGM dans les rcoltes non-GM, il faudrait pouvoir limiter la part de mas et de mas transgnique dans l'assolement de la rgion. Des distances d'isolement de quelques dizaines de mtres ou la prsence dun cordon de mas non-transgnique (loignant ainsi le voisinage des plantes transgniques avec les champs non-transgnique) ainsi que le dtourage (rcolte spare du contour extrieur du champ) peuvent permettre de respecter la coexistence de deux filires spares. Cas du colza (diffusion par le pollen et les semences) Le cas du colza est le plus complexe, avec une dispersion spatio-temporelle via le pollen et les semences, et l'existence de repousses et de populations frales hors champ. Les simulations indiquent que le facteur-cl pour limiter les flux des varits TH vers les non-TH est la matrise des repousses, qui se gre essentiellement par les effets de la rotation et les pratiques culturales (Tableau 3-2). Les rsultats dpendent cependant fortement de la taille des lots de culture, eux-mmes fonction
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du type d'exploitation agricole et du parcellaire. L'instauration de distances d'isolement entre varits de filires spares n'est efficace qu'en l'absence de repousses dans la rgion, et la distance ncessaire varie fortement en fonction du type de varits de colza. La seule situation o les repousses ne contribuent pas au flux de gnes est le cas des fermes ayant des grandes parcelles (plusieurs dizaines d'ha) ou des parcelles agrges en lot contigu, pour autant que la part de colza dans lassolement reste similaire celle observ actuellement. Cas du tournesol Le cas du tournesol se rapproche de celui du colza du fait de l'apparition rcente dans plusieurs pays d'Europe (France, Espagne, Italie) et d'Amrique du Sud de repousses de type intermdiaire entre les types sauvages et cultivs, capables d'entretenir des stocks importants de semences dans les parcelles cultives. Ces populations frales sont susceptibles d'intgrer trs rapidement les traits TH. La question de la gestion des repousses est donc l aussi essentielle. Cas de la betterave sucrire La slection pour des varits sans monte graine et la matrise des flux de gnes dans les zones de production de semences permet dviter dintroduire des plantes annuelles dans les zones de production de racines. Lradication des betteraves adventices, grce une varit TH et des techniques culturales adaptes (par exemple, le labour est prconis avant la culture de la betterave, mais dconseill aprs, pour viter denfouir en profondeur des ventuelles graines issues de plantes TH ayant fructifi et favoriser la germination des semences et leur disparition du stock), est une rponse ncessaire mais pas suffisante, car des plantes chapperont et pourront recevoir du pollen des quelques betteraves sucrires montes fleur. Les simulations montrent que le facteur le plus important est la pratique du dsherbage manuel pour liminer toute monte cultive accidentelle l'origine de l'chappe des traits TH. Tableau 3-2. Options agronomiques pour la gestion des repousses de colza et des "repousses" de betterave adventice
Colza Rotation Betterave sucrire

Diversifier les rotations, alterner cultures de printemps et cultures d'hiver Alterner les tolrances et herbicides dans les rotations >4 ans entre deux colzas (6 ans rglementaires en Rduire la proportion de betterave, d'autres cultures production de semences) sarcles et cultures de printemps dans la rotation Rduire la proportion de colza dans l'assolement viter les autres cultures dicotyldones avec peu de solutions chimiques, surtout aprs colza Travail du sol Labour avant colza Labour seulement avant la betterave avant la culture Travail du sol Pas de faux semis avant la fin de l't aprs colza (1), mais Peu ou pas de travail profond avant les autres cultures aprs la culture un travail simplifi plus tardif avant les autres cultures Date de semis Retarder les semis de colza et crales d'hiver Retarder les semis de betterave et autres cultures de printemps Varits Sans dhiscence prcoce, sans dormance primaire Peu sensibles la vernalisation Semences Sans hybrides accidentels Dsherbage Rare en agriculture intensive franaise Arracher les montes (pour viter la cration et l'expansion manuel de populations de betterave adventice) Dsherbage Peu dvelopp en France Limite les populations adventices mcanique Rcolte Optimiser date et rglage du matriel pour limiter les pertes la rcolte (1) Un travail prcoce aprs la rcolte enfouit les semences et les rend dormantes, crant un stock semencier persistant et copieux qui augmente l'infestation des cultures suivantes.

Les diffrentes modalits dorganisation de la coexistence au champ

Si de nombreux facteurs, biologiques et agronomiques, influent sur les risques de contamination des cultures voisines, les mesures rglementaires visant les limiter reposent en gnral sur l'instauration de distances d'isolement entre cultures c'est le cas pour la production de semences certifies. Dans la perspective de la mise en place d'une coexistence entre filires OGM et non-OGM, les lgislations europennes ont galement retenu cette modalit et propos la mise en place de distances disolement par les agriculteurs utilisant des plantes transgniques. Une telle rgle peut induire, par un "effet domino", une rduction des surfaces transgniques cultives : si la mise en place d'une distance disolement s'avre impossible ou trop coteuse, l'agriculteur souhaitant cultiver une varit transgnique y renoncera ; cette dcision de semer finalement une varit conventionnelle aura son tour des consquences sur les choix de ses voisins... D'autres options ont t explores, par des tudes thoriques ou fondes sur des observations sur le terrain.

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Des modalits de gestion plus souples peuvent tre envisages, reposant sur la mise en place de zones tampons destines capter le pollen transgnique, qui sont constitues de quelques rangs de cultures non-transgnique (dont la production serait donc couler dans la filire OGM). Ces zones tampons peuvent tre la charge de lagriculteur "GM" ou bien implantes par un agriculteur "non-GM" qui est alors ddommag des pertes dues au dclassement d'une fraction de sa production. Une telle option pourrait tre gre via la cration d'un march de zones tampons. Sur le terrain, des phnomnes dauto-organisation au niveau local ont t observs, en Allemagne et au Portugal. Les agriculteurs ont eu tendance implanter les cultures transgniques au cur de leurs exploitations et proximit de parcelles portant dautres cultures, ou bien au contraire au voisinage de parcelles de cultures transgniques appartenant dautres agriculteurs, avec lesquels ils se sont coordonns. Une telle logique collective de gestion de la coexistence pourrait tre favorise par la cration de clubs de producteurs, regroupant les agriculteurs d'un mme territoire qui s'entendraient pour constituer des lots de cultures de grande taille, minimisant les contacts entre cultures transgniques et nontransgniques, et instaurer des mcanismes de compensation permettant aux agriculteurs du centre de la zone dindemniser ceux situs la frontire, dont les parcelles jouent le rle de zones tampons. Enfin, une solution consisterait faire grer lorganisation du territoire par les entreprises clientes des agriculteurs (comme les coopratives agricoles), qui seraient en mesure, via des politiques de prix diffrencies zones et de contractualisation des agriculteurs, dinfluer sur leurs choix varitaux et d'obtenir la constitution de zones de production homognes.

3.1.5. Le contrle des repousses TH

Des difficults de dsherbage apparaissent en cas d'introduction dans une rotation d'une culture tolrante un herbicide slectif appartenant une famille d'herbicides dj utiliss dans les autres cultures de la rotation, et qui ne pourront donc plus y liminer ces repousses TH. Les premiers problmes sont apparus aux Etats-Unis avec larrive des mas tolrants au sethoxydime, alors que ce produit et d'autres anti-gramines du groupe A taient utiliss aux Etats-Unis pour liminer les repousses de mas dans le soja. Ces repousses ont pu tre contrles un temps par le glyphosate dans les varits de soja qui y taient tolrantes, mais pas les repousses de mas tolrant au glyphosate. L'introduction dans une rotation d'une seule culture tolrante un herbicide non slectif (glyphosate ou glufosinate), qui n'est donc pas utilis sur les autres cultures de la rotation, ne modifie pas lefficacit du dsherbage habituel contre les repousses condition que l'herbicide ne soit pas non plus employ en remplacement du travail du sol avant semis de ces autres cultures. La gestion des repousses devient en revanche problmatique lorsque plusieurs cultures de la rotation sont tolrantes au mme herbicide non slectif. Ainsi, lorsque toutes les cultures sont tolrantes au glyphosate, le contrle des repousses de mas ou de coton dans le soja, de celles de soja dans le riz, etc., ncessite la mise au point de programmes de dsherbage complmentaires au glyphosate, avec recours des mlanges d'herbicides et/ou des traitements supplmentaires. Des programmes de pr- ou post- ou pr+post-leve sont ainsi proposs aux Etats-Unis en complment du traitement au glyphosate, ce qui gnre dans tous les cas une consommation supplmentaire dherbicides. Loffre commerciale, pour une mme culture, de varits tolrantes divers herbicides constitue un moyen de choisir l'herbicide auquel les repousses sont sensibles. Mais cette offre varie, dans le cas dune espce cultive qui se croise facilement, comme le colza, entraine aussi laccumulation des gnes de tolrance dans les repousses, soit que des semences bi-tolrantes soient produites accidentellement dans les ppinires (ou proposes comme varit bi-tolrante dans le futur afin d'utiliser deux herbicides simultanment pour lutter contre lapparition dadventices rsistantes), soit que des repousses bi- et tri-rsistantes se forment dans les champs par flux de gnes entre varits et repousses. Une solution de dsherbage chimique avec un autre produit est en gnral possible, mais elle fait perdre une partie des avantages techniques des VTH.

3.2. Lapparition spontane de rsistances chez les adventices

Ce phnomne est maintenant bien connu. Il concerne la plupart des familles dherbicides (cf. Chapitre 1). Le problme n'est pas spcifique des VTH, mais il est possiblement accru par la rptition de l'emploi des herbicides associs aux VTH dans lassolement. Le premier cas de rsistance un herbicide a t not en 1968 aux Etats-Unis. Le nombre despces pour lesquelles une rsistance est dcrite a augment rapidement par la suite, surtout au cours des annes 1980 et 90. Le site collaboratif Weedscience, qui rpertorie les cas observs dans le monde, dnombre actuellement (octobre 2011) 200 espces pour lesquelles a t identifie au moins une population contenant des plantes rsistantes au moins un herbicide.

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3.2.1. Les facteurs dterminants dans l'apparition et la diffusion de rsistance

Le mcanisme biologique gnral est le suivant. De trs rares individus sont porteurs de variation(s) gntique(s) spontane(s) confrant une rsistance un herbicide. Le tri slectif opr par lapplication de l'herbicide entraine laugmentation de frquence de ces variants, jusqu ce quils posent un problme de dsherbage aux agriculteurs. La slection exerce par les herbicides est trs intense, puisque leur efficacit (le pourcentage de plantes qui meurt aprs le traitement) est gnralement d'au moins 90%, le plus souvent de 95 99%. Cela explique que lvolution de la rsistance puisse tre rapide ; elle est toutefois fonction de nombreux facteurs.

Facteurs gntiques

- La frquence initiale des variants rsistants : elle dpend du taux de mutation spontane permettant leur apparition. La probabilit de prsence dindividus rsistants pouvant tre slectionns augmente avec la taille des populations. - L'hrdit de la transmission : on connait un seul cas de rsistance cytoplasmique, mais qui sest rpt chez de trs nombreuses espces alors que la majorit des cas correspond des mutations dominantes de lADN nuclaire ; quelques mutations rcessives ont t observes, mais elles ont t plus longues apparatre (un mutant htrozygote nest pas rsistant, donc il est dtruit par lherbicide). - Le nombre de gnes impliqus. La rsistance peut tre monognique : cest le cas des rsistances de cible, confres par des mutations dans le gne codant pour lenzyme dont lactivit est normalement bloque par l'herbicide. Elle peut tre multignique : cest le cas des rsistances de mtabolisation (qui empchent laction de lherbicide par sa dgradation rapide dans la plante). Une rsistance monognique se met en place plus rapidement quune rsistance multignique, qui peut ncessiter laccumulation de plusieurs facteurs de rsistance, par croisements au cours des gnrations. - Les effets secondaires : la rsistance peut avoir un "cot" pour lorganisme, cest--dire rduire sa capacit survivre et produire des descendants cause de lactivit rduite de lenzyme mute, par exemple. Ce cot soppose la prolifration des plantes rsistantes, surtout les annes o la pression de slection (lherbicide) nest pas applique. Plusieurs mcanismes de rsistance un mme herbicide, dterminismes gntiques diffrents, peuvent coexister chez un mme individu. Certains mcanismes peuvent confrer une rsistance plusieurs substances herbicides (rsistance croise).

Nature de lherbicide et modalits d'utilisation

Certains modes daction touchent des cibles pour lesquelles les mutations sont ltales, donc peu propices produire une plante rsistante, alors que pour dautres les mutations viables sont plus frquentes et peuvent plus facilement induire des plantes rsistantes (cf. Chapitre 1 et section suivante). La structure chimique de l'herbicide conditionne la rmanence dans lenvironnement, qui peut tre plus ou moins forte et augmente le risque de slection de la rsistance, et aussi la facilit des processus de dgradation dans la plante. L'efficacit du dsherbage, qui est fonction de l'herbicide, de la dose et des conditions dapplication, joue un rle majeur. Une forte efficacit favorise la slection rapide de rsistances lies la cible, mais elle rduit la taille des populations soumises slection. Lemploi dherbicide dose rduite, qui se traduit par un plus fort taux de survie, favoriserait lvolution progressive de rsistances multigniques, surtout chez les espces allogames. L'utilisation de plusieurs herbicides, en mlange, en squence ( des dates diffrentes sur une mme culture) ou en rotation (sur plusieurs saisons culturales), peut ralentir lvolution de la rsistance (cf. section 3.2.3).

Biologie des espces adventices

Le mode de reproduction (allogamie ou autogamie) ainsi que la quantit de semences produites influent sur la vitesse dvolution de la rsistance. Le taux de renouvellement et la longvit du stock de semences contenu dans le sol sont galement importants : chez les espces graines trs dormantes et survie longue, des individus sensibles sont rintroduits chaque anne partir du stock semencier du sol. Enfin, la propagation spatiale de la rsistance aux herbicides varie selon les capacits de dispersion des espces, par les semences et/ou le pollen. Une dispersion trs rapide de la rsistance au glyphosate a t constate pour Conyza canadensis aux Etats-Unis : 5 ans aprs lobservation de la premire population rsistante, la rsistance concernait 44 000 hectares. Cette expansion sexplique par la quantit de semences produites (70 200 000 par plante) et les caractristiques de ces graines (lgres et dotes dune aigrette) qui permettent leur dispersion par le vent au moins 500 mtres des plantes mres. La dispersion anmophile du pollen permet aussi la diffusion de la rsistance dautres populations des distances de dispersion maximales de lordre de quelques kilomtres pour le vulpin et l'ivraie raide, par exemple. Cest aussi par le pollen que des adventices apparentes peuvent changer des gnes de rsistance, comme pour les amarantes rsistantes au glyphosate dans les champs de VTH aux Etats-Unis.

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Pratiques culturales et paysage

Lusage dherbicides ayant le mme mode daction en succession dans la rotation, comme lexemple amricain le confirme, accroit la pression de slection et les probabilits de faire apparaitre des rsistances. A loppos, la diversification des cultures, en particulier lalternance culture dhiver-culture de printemps, permet de grer les adventices concernes sans imposer la mme pression de slection. A lchelle du paysage agricole, des simulations montrent que la dispersion de la rsistance est plus efficacement ralentie par la diminution du nombre de parcelles (et de bordures) o le glyphosate est utilis, que par la diversification des cultures.

3.2.2. Les rsistances par classe d'herbicides

Les dates et les cintiques dapparition des rsistances sont variables selon les modes daction (Figure 3-2). A l'intrieur de chaque mode d'action, le nombre de cas de rsistance rpertoris par herbicide est souvent li aux surfaces et la frquence des traitements avec chaque produit.

Inhibiteurs de l'ACCase (Groupe A)

Les herbicides de ce groupe sont des anti-gramines. Des populations de gramines rsistantes sont apparues ds le dbut des annes 1990. Actuellement 40 espces de gramines ayant acquis une rsistance aux inhibiteurs de lACCase sont recenses dans le monde, dont 10 en Europe (et pour la France : vulpin, folle avoine, ray-grass dItalie et ivraie). Il existe plusieurs mutations possibles de la cible. Selon la mutation, la plante est rsistante une seule, deux ou aux trois familles que comporte le groupe A. La mutation la plus frquente en Europe nest pas associe un cot sur la reproduction. Cependant, les mutations de la cible nexpliquent quune faible part de la rsistance, qui est majoritairement due des mcanismes par mtabolisation qui sont moins connus. Lvolution de la rsistance aux inhibiteurs de LACCase est lie leur usage trs frquent comme anti-gramines des crales dhiver dans les annes 1980 et 90. Cette rsistance est actuellement trs dveloppe : pour le vulpin, elle concerne la quasi-totalit des parcelles du quart Nord-Est de la France. Figure 3-2. Dynamique temporelle du nombre despces ayant dvelopp une rsistance lun des quatre principaux modes dactions herbicides associs aux VTH
Nombre de biotypes rsistants

Les flches indiquent les principales dates de premire commercialisation des VTH. Pour les inhibiteurs de l'ALS : la seconde flche correspond aux varits Clearfield
Donnes issues du site www.weedscience.org (fvrier 2011)

Inhibiteurs de l'ALS (Groupe B)

Les inhibiteurs de lALS sont le mode daction herbicide prsentant le plus grand nombre despces ayant acquis une rsistance - actuellement 109 dans le monde -, et pour lequel lvolution de la rsistance ( partir du milieu de la dcennie 80) a t la plus rapide. En Europe, 15 espces sont rsistantes (dont trois en France ; Tableau 3-3). Ces apparitions ont t indpendantes de lutilisation des varits Clearfield commercialises la fin des annes 90, voire aprs 2000 en Europe. Remarquons que la commercialisation de ces dernires est accompagne dun ensemble de conseils portant sur la frquence dutilisation de ces varits et des herbicides inhibiteurs de lALS dans la rotation.
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Tableau 3-3. Les espces adventices montrant de la rsistance aux inhibiteurs de l'ALS en Europe (daprs www.weedscience.org, fvrier 2011)
Espce Alopecurus myosuroides (vulpin) Avena fatua (folle avoine) Apera spica-venti (jouet du vent) Echinochloa crus-galli (panic crte de coq) Lolium perenne (ray grass) Lolium rigidum (ivraie raide) Alisma plantago-aquatica (plantain d'eau) Amaranthus retroflexus Conyza canadensis (vergerette du Canada) Cyperus difformis Matricaria chamomilla (matricaire camomille) Papaver rhoeas (coquelicot) Scirpus mucronatus Sinapis alba Stellaria media Gramines Pays Allemagne, Belgique, France, Grande-Bretagne Grande-Bretagne Allemagne, Pologne, Rpublique Tchque Italie, Yougoslavie Allemagne France, Espagne Espagne, Italie, Portugal Italie, Yougoslavie Pologne Espagne, Italie Allemagne Danemark, Espagne, France, Grande-Bretagne, Grce, Italie Italie Espagne Danemark, Grande-Bretagne, Irlande, Norvge, Sude

Certaines mutations confrent la rsistance pratiquement toutes les molcules du groupe, dautres seulement 2 des 5 familles qu'il comporte. La frquence des mutations confrant la rsistance, et l'absence de cot associ expliquent que les individus rsistants de cible soient frquents dans les populations avant mme une exposition aux inhibiteurs de lALS. La mutation de cible n'est pas le seul mcanisme en jeu ; le plus rpandu chez les gramines en Europe semble tre la mtabolisation (tous les inhibiteurs de lALS autoriss en France sont mtabolisables). Les inhibiteurs de lALS exercent une forte pression, en raison de leur trs bonne efficacit sur plantes sensibles et de leur activit rsiduelle dans le sol. Du fait de leur spectre daction tendu (anti-dicotyldones et anti-gramines), ils ont t intensment utiliss dans une large gamme de cultures. D'o certainement la rapidit de l'apparition des phnomnes de rsistance : les premiers cas ont t observs aux Etats-Unis, sur deux espces, 5 ans seulement aprs la premire commercialisation dune sulfonyl-ure ; en Italie, l'amarante est devenue rsistante en monoculture de soja aprs 5 annes dapplication. Pour le vulpin, une rsistance a t constate en France aprs seulement 3 annes conscutives de traitement. Ltendue actuelle de la rsistance aux inhibiteurs de lALS reste difficile apprcier. En Grande-Bretagne, pour le vulpin (principale gramine adventice), la rsistance est en augmentation et confirme dans 21 comts. En Espagne, pour l'ivraie (gramine prdominante dans les crales), la prvalence de la rsistance diffre selon les rgions ; dans la plus touche, la Catalogne, 60% des parcelles sont concernes.

Autres espces

Triazines (groupe C2)

Les triazines sont le deuxime groupe pour le nombre de cas de rsistance constats dans le monde. La rsistance est apparue ds 1968 chez le sneon aux Etats-Unis ; il sagissait du premier cas rpertori de rsistance un herbicide. Actuellement, 69 espces ont acquis de la rsistance dans le monde (dont 21 en France), essentiellement dans le mas, les vignobles et les vergers. Le gne mut, situ dans le gnome chloroplastique, est associ une perte defficacit de la photosynthse et a un cot important sur la valeur slective en labsence dherbicide. Les colzas rsistants latrazine en Australie de lOuest ne sont pas associs une recrudescence de lapparition de populations rsistantes. Glyphosate (groupe G)

Le premier cas de rsistance au glyphosate a t dtect en 1996 en Australie, chez l'ivraie. Actuellement 21 espces prsentant une rsistance sont recenses dans le monde, dont seulement 5 en Europe : 3 espces de vergerette (Conyza) et 2 ivraies (Lolium), dont une en France apparue dans des vignobles. Il existe plusieurs mcanismes de rsistance. Les niveaux de rsistance confrs ne sont pas toujours levs et des cots associs existent parfois sur la reproduction des plantes. Avant les varits TH, toutes les populations rsistantes recenses correspondaient des situations dutilisation intensive de glyphosate pendant plusieurs annes, comme herbicide non slectif en pr-semis ou post-rcolte des grandes cultures conventionnelles, et pour le contrle des mauvaises herbes en friches, vignes et vergers. Ladoption des varits transgniques TH a considrablement acclr lapparition des rsistances, avec 6 espces supplmentaires aux Etats-Unis et leur diffusion dans de nombreux Etats dans les cultures de coton et de soja. Chez la vergerette du Canada, la rsistance est apparue aprs seulement 3 annes de culture continue du soja RR, et elle est actuellement prsente sur plusieurs millions dhectares. En Amrique du Sud, sur les 6 espces prsentant une rsistance
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au glyphosate, 4 sont observes dans des cultures de soja TH. Les systmes culturaux caractriss par une culture continue de soja transgnique TH ou la rotation soja TH - mas TH, et le non-travail du sol ont t identifis comme les principaux facteurs favorisant la rsistance. Cet impact est aussi amplifi par : - une adoption gnralise de ces varits sur de trs grandes surfaces (la quasi-totalit des surfaces sont cultives en soja ou en mas dans certains Etats) ; - un abandon des autres modes daction herbicide, entrainant une pression de slection forte et constante ; - labandon du dsherbage mcanique et du travail du sol, qui a un effet direct correspondant la suppression dun mode de gestion alternatif qui peut permettre de maintenir les populations adventices faible densit. L'abandon du labour a galement un effet indirect, via la suppression de leffet tampon du stock semencier sur lvolution de la rsistance.

Glufosinate (groupe H)

Jusque trs rcemment, aucune rsistance cet herbicide non slectif ntait connue. En 2009, deux cas ont t rapports, chez une gramine tropicale (Eleusine indica) en Malaisie, dans des plantations dhva et de palmier huile soumises une utilisation trs intensive du glufosinate (6 24 applications annuelles pendant 4 5 ans), sans lien avec la culture dune VTH. En 2010, un cas d'Ivraie (Lolium multiforum) rsistante la fois au glufosinate et au glyphosate a t identifi dans un verger aux USA.

Les rsistances multiples

Les rsistances par mtabolisation confrent des rsistances croises plusieurs modes daction, en particulier, chez les gramines, aux inhibiteurs de lALS et de lACCase. La rsistance croise par mtabolisation affecte galement plusieurs autres modes daction importants. La dtoxication par les cytochromes P450 est ainsi particulirement susceptible de concerner les herbicides des groupes A et B, mais aussi C1, C2, K1, O et N (Tableau 3-4). En Australie, des ivraies rsistant par mtabolisation 9 modes daction diffrents ont t observs. Plusieurs espces cumulent des rsistances aux inhibiteurs de lALS et des herbicides d'autres groupes. En France, de telles rsistances multiples ont t dcouvertes chez le vulpin. Tableau 3-4. Espces ayant acquis une rsistance multiple aux inhibiteurs de lALS (groupe B) et dautres modes daction alternatifs utilisables en bl, colza ou tournesol
Les cas, nombreux, de rsistance multiple uniquement aux inhibiteurs de lALS (B) et inhibiteurs de lACCase (A) ne sont pas rpertoris ici. Seules les espces prsentes en France sont listes. Source : http://www.weedscience.org Espce Vulpin (Alopecurus myosuroides) Folle avoine (Avena fatua) Panic (Echinocloa crus-galli) Gaillet (Galium spurium) Ivraie (Lolium multiflorum) Ivraie raide (Lolium rigidum) Coquelicot (Papaver rhoeas) Ravenelle (Raphanus raphanistrum) Sanve (Sinapis avensis) Sisymbre d'Orient (Sisymbrium orientale) Pays Belgique Allemagne Canada Brsil Canada Etats-Unis Australie Espagne Australie Turquie Australie Modes daction A, B, C1, C2, K1 A, B, C2, K3 A, B, N B, O B, O A, B, K3 A, B, F3, K1, K2, K3, N B, O B, F1, O B, O B, O Nombre de molcules 7 6 3 4 7 5 15 2 4 5 5

3.2.3. La gestion des risques de dveloppement des rsistances

Les mthodes de prvention et de gestion de l'apparition et de la diffusion des rsistances sont maintenant rglementairement associes au dossier dhomologation des herbicides. Elles sont essentiellement fondes sur des modles plus ou moins labors.

Les bases thoriques de la prvention des rsistances fonde sur des stratgies demploi des herbicides

Le principe de base est dviter quun nombre important de plantes soit soumis une pression de slection forte et continue. Il s'agit donc d'viter de laisser se dvelopper de grosses populations et de diversifier les modes dactions des herbicides. Trois stratgies de diversification des modes daction existent, qui correspondent des chelles de temps croissantes : - par lapplication en une seule fois de plusieurs modes daction diffrents, associs en mlange,

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- selon une squence, ou "programme", qui dfinit lapplication de diffrents modes daction successivement sur la mme culture, lchelle dune saison culturale, - selon une rotation qui dfinit lemploi de diffrents modes daction lchelle de la succession des cultures sur la parcelle. Dans le cas des rsistances de cible, la probabilit dapparition dun individu rsistant demble plusieurs modes daction (qui est gale au produit des taux de mutation confrant la rsistance chacun des modes daction) est trs faible. Mais si les herbicides sont utiliss successivement, un mutant rsistant au second herbicide peut tre produit par un mutant dj rsistant au premier, accumulant donc plusieurs mutations. La succession dans le temps des modes daction est donc en thorie moins efficace que leur utilisation simultane en mlange. Etudes thoriques et exprimentations ont en effet montr que lutilisation en mlange de deux modes daction diffrents permet de retarder efficacement lvolution de la rsistance de cible, tandis que la rotation des herbicides est moins efficace ou entraine lvolution de double rsistance. L'efficacit des rotations ou des mlanges d'herbicides est meilleure en cas de rsistance de cible monognique et d'adventices cibles autogames et dispersion limite. La situation oppose est moins favorable : une allogamie de l'adventice favorise les fcondations croises, et la dispersion des semences et du pollen favorisent les croisements entre diffrentes plantes rsistantes et donc laccumulation de mutations confrant la rsistance diffrents modes daction. Pour tre efficace en prvention de la rsistance de cible, la stratgie du mlange doit : - associer des modes daction ayant des efficacits et des rmanences similaires. Sinon, il y a risque dvolution de rsistance au mode daction qui exerce la plus forte pression, cest--dire le plus efficace ou le plus rmanent ; - tre applique dose pleine pour chaque herbicide - ce qui augmente la quantit d'herbicide utilise ; - tre applique lorsque la rsistance nest apparue pour aucun des constituants du mlange. Cette stratgie de mlange a par contre peu de chances dtre efficace en gestion, cest--dire lorsque la rsistance lun des constituants prexiste. C'est pourtant la stratgie privilgie par les agriculteurs confronts une rsistance, car ils souhaitent continuer utiliser une molcule qui reste trs efficace sur les espces sensibles. La rsistance par mtabolisation prsente des difficults de prvention et de gestion plus importantes que les rsistances de cible, car elle confre des rsistances plusieurs modes daction. Lefficacit des stratgies de mlange, squence et rotation s'en trouve considrablement rduite. De plus, le profil des rsistances croises est difficilement prvisible et peut varier dune population lautre. Lidentification des molcules associer pour prvenir ce type de rsistance ncessiterait donc la ralisation de nombreux tests biologiques.

La dclinaison des stratgies gnrales

Les stratgies de prvention/gestion des rsistances dcrites ci-dessus sont de porte gnrale et valent aussi bien pour les cultures non-TH que TH. Cependant, du fait du risque accru d'utilisation rpte dun mme mode daction en cas dadoption de VTH, plusieurs tudes se sont focalises sur ce cas particulier. La plupart concernent la prvention de la rsistance au glyphosate dans les systmes intgrant des varits qui y sont tolrantes ; quelques travaux plus rcents envisagent les mthodes de prvention/gestion associer la culture de varits tolrantes aux inhibiteurs de lALS. La prvention de la rsistance au glyphosate passe essentiellement par le maintien des adventices des densits faibles, qui peut suffire empcher lapparition ou liminer les gnes de rsistance, tant donn le faible taux de mutations efficaces. Des comparaisons entre techniques, effectues par simulations, ont montr que la rotation avec une culture nonTH et lutilisation dun autre mode d'action une anne sur deux semble moyennement efficace : elle ne fait que ralentir lvolution de la rsistance. La stratgie "double knock-down", qui consiste introduire un travail du sol au moment du semis ou utiliser un second mode daction en squence avant ou aprs le glyphosate, est efficace, condition que le deuxime herbicide ait une efficacit forte (> 95%) ou une trs forte rmanence dans le sol et soit appliqu ds le semis. Pour la prvention de la rsistance aux inhibiteurs de lALS, les recommandations actuelles se fondent sur les principes gnraux en gestion de la rsistance - et non sur des rsultats dtudes (simulations ou exprimentations) spcifiques. Pour les varits Clearfield, les prconisations de la firme obtentrice (BASF) reposent essentiellement sur la rotation : elles sont de ne pas cultiver de varit Clearfield plus de deux annes sur quatre sur une mme parcelle, et de pratiquer une rotation des modes daction herbicide. En France, les recommandations diffuses (par le Cetiom) pour prvenir la rsistance dans les cultures de colza Clearfield et de tournesol Clearfield ou Express Sun prconisent la rotation des modes daction et l'adoption prventive de programmes herbicides, sur la VTH elle-mme ainsi que sur les crales de la rotation.

La cration de varits multi-tolrantes

Suite lextension importante de la rsistance au glyphosate chez les adventices, en lien avec la culture de varits qui y sont tolrantes, la stratgie des firmes qui les commercialisent consiste dvelopper de nouvelles varits tolrantes deux herbicides ou plus. Cet empilement de tolrances faciliterait ladoption par les agriculteurs dune stratgie de prvention base sur le mlange des modes daction. Pour une bonne prvention des rsistances, les composants du mlange doivent tre efficaces sur lensemble de la flore prsente ; les varits en cours de dveloppement sont donc bi-tolrantes des herbicides large spectre, appartenant aux groupes B, G, H, O et F2 (Tableau 3-5).

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Tableau 3-5. Principales VTH en cours de dveloppement, qui cumulent la rsistance au glyphosate et une rsistance un second mode daction Groupes HRAC G+B G + F2 G+H G+O Herbicides Glyphosate + Sulfonyl-ure Glyphosate + Imidazolinone Glyphosate + inhibiteur de lHPPD Glyphosate + Glufosinate Glyphosate + Dicamba Glyphosate + 2, 4 D Culture soja, mas mas soja mas soja mas, soja Firme Pioneer Hi-Bred BASF Bayer CropScience Monsanto Monsanto Dow Agrosciences

Pour tous ces herbicides retenus en complment du glyphosate, il existe au moins une espce dans le monde prsentant une rsistance. Ceux pour lesquels la rsistance est la plus limite (de 1 3 espces rpertories) sont le glufosinate, les inhibiteurs de lHPPD et le dicamba. Cette constatation suscite des interrogations sur lintrt de ces nouvelles VTH pour prvenir la rsistance, qui est le principal avantage mis en avant par les firmes. Leur adoption pourrait aussi r-augmenter lusage dherbicides moins utiliss, tel le 2,4 D, et favoriser une rsistance existant dj par ailleurs (16 espces concernes actuellement).

Mthodes de prvention de la rsistance bases sur des pratiques de gestion non chimiques

La rotation des types de cultures (cultures monocotyldones et dicotyldones, dhiver et de printemps/t) permet de diminuer les densits de populations adventices et donc de lutter contre la rsistance, condition dtre accompagne par une rotation des modes daction herbicides. Ainsi, le maintien ou lintroduction de cultures de printemps est privilgier dans les rotations crales-colza. Les mthodes de lutte mcanique contre les adventices (travail du sol) sont souvent aussi un moyen oprationnel pour limiter les populations. Le labour est particulirement efficace sur gramines, par exemple sur le vulpin. Le binage est une mthode intressante en tournesol et aussi en colza. La pratique du faux semis accompagne dun semis retard du tournesol est efficace contre les dicotyldones et particulirement lambroisie. Considre individuellement, chaque pratique non chimique une efficacit bien moindre que celle d'une application dherbicide pour rduire la densit dadventices. Cependant lassociation de plusieurs de ces pratiques permet, par leurs effets complmentaires, dobtenir une efficacit proche de celle des pratiques fondes sur les herbicides. La combinaison de plusieurs pratiques agronomiques effet partiel peut donc limiter de manire satisfaisante la taille des populations adventices, ce qui diminue le risque dapparition de rsistance aux herbicides. Or lintroduction de VTH dans une rotation pourrait plutt avoir pour consquence un moindre recours aux mthodes non chimiques, voire une simplification ou un abandon du dsherbage mcanique (voir Chapitre 4).

L'adoption des mesures visant limiter l'apparition de rsistances

Bien que moins tudie par les conomistes que la rsistance aux insecticides, la rsistance aux herbicides a fait l'objet de quelques travaux, qui ne portent pas sur des VTH mais sur des varits non-TH. Une premire srie d'tudes s'est intresse l'arbitrage entre les cots et les gains conomiques des mesures visant limiter l'apparition de rsistance. Un travail appliqu au dsherbage du bl en Australie a permis de montrer que le recours au dsherbage mcanique ou le rallongement des rotations permettent de repousser la date laquelle la culture du bl doit tre abandonne parce que plus assez rentable du fait des problmes de dsherbage. Une tude plus spcifique sur l'usage de glyphosate en pr-leve montre qu'il est intressant d'utiliser cette matire active en combinaison avec le paraquat. Une seconde srie de travaux s'est intresse l'adoption effective de ces mesures. Une enqute auprs d'agriculteurs australiens a montr qu'ils n'adoptent les pratiques de gestion de rsistance que s'ils sont assez conscients de l'apparition de rsistance et qu'ils estiment peu probable l'homologation prochaine de nouveaux herbicides. Une analyse similaire sur donnes amricaines, concernant la gestion de la rsistance au glyphosate, a montr que parmi les 10 pratiques envisages, les moins utilises sont : la ralisation d'un labour, le nettoyage des quipements pour viter la propagation des adventices rsistantes entre champs, et l'usage combin de plusieurs modes d'action herbicide. A l'inverse, les agriculteurs adoptent plus facilement des pratiques de surveillance des parcelles avant ou aprs application de l'herbicide et de traitements prcoces, sur adventices encore peu dveloppes. Les deux tudes soulignent l'importance du conseil et de l'information apports aux agriculteurs pour favoriser l'adoption de bonnes pratiques. On notera une limite de ces tudes : elles ngligent les interactions entre agriculteurs voisins, alors que celles-ci sont assez probables compte tenu de la diffusion possible des adventices rsistantes entre champs.

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Conclusions
Dans de nombreux pays, o les observations sont ralises, on na pu que constater lapparition rapide de formes adventices rsistantes aux principales molcules herbicides quelques annes aprs leur mise en uvre. La vitesse dapparition de ces formes adventices ainsi que leurs dynamiques dexpansion sont dpendantes des mcanismes biologiques et molculaires de rsistance mis en jeu, mais surtout des modalits dutilisation des herbicides. Les phnomnes apparaissent cumulatifs et on constate aujourdhui lapparition dadventices prsentant des rsistances multiples plusieurs familles dherbicides. Pour certaines espces de grande culture, dans les zones cultives, ou la frontire de celles-ci et des zones naturelles adjacentes, existent des apparentes sauvages et parfois des populations frales. Le transfert de gnes dune varit tolrante dans le gnome de ses apparentes sauvages est une ralit biologique. Ce phnomne constitue une autre voie importante dobtention non contrle de formes adventices rsistantes susceptibles de coloniser des espaces agricoles par lavantage slectif que leur confre la tolrance acquise. Ces formes, gntiquement proches de lespce cultive parente, peuvent se retrouver en comptition dans les parcelles de production et constituer un problme pour la qualit des rcoltes. Si la frquence initiale de ce type de transfert demeure faible, la pression de slection exerce par les herbicides renforce de fait la survie des formes hybrides et la diffusion potentielle de ces caractres. En fonction de leur biologie, toutes les espces ne sont pas concernes au mme titre : - mas et soja nont pas d'apparentes sur le territoire franais, ni de survie hivernale (dans les conditions climatiques actuelles) des repousses. Des modalits de prvention des flux de pollen entre varits sont disponibles ; - betterave, tournesol, et riz prsentent un problme majeur de dsherbage pos justement par des apparentes trs proches (appartenant la mme espce), donc avec lesquelles les croisements (et donc l'acquisition du trait TH) sont faciles ; - le colza donne facilement lieu des repousses et des populations frales non contrles, et les flux de pollen vers ses apparentes ne sont pas matrisables.

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4. Evolution des systmes de culture associs aux VTH

La mise en place d'une culture TH s'accompagne de l'volution de la stratgie de dsherbage chimique, mais aussi, de manire plus ou moins directe, de diffrentes pratiques l'chelle de la parcelle. Ces changements techniques ont en particulier diffrents impacts sur la composition de la flore adventice, qui peuvent gnrer de nouvelles difficults de dsherbage. La gestion de ces difficults peut tre aborde de deux manires, prsentes dans la premire partie de ce chapitre : - soit de manire curative, par un nouvel ajustement des pratiques agricoles, - soit de manire prventive, en adoptant ds l'introduction de la VTH, un ensemble de pratiques visant prvenir ces difficults de dsherbage. Les VTH qui dposent actuellement des demandes d'inscription en France sont des olagineuses. La seconde partie du chapitre vise donc dcrire les tendances actuelles dans l'volution des systmes de culture franais, qui constituent le contexte dans lequel ces VTH s'insreraient, et qui est susceptible de jouer sur leur adoption et ses consquences.

4.1. Les effets sur la flore de l'adoption des VTH et des pratiques associes
Tout changement dans le systme de culture (type dherbicide, rotation culturale, travail du sol, mthode de dsherbage), en modifiant les conditions de dveloppement des adventices, slectionne les espces, et se traduit par une drive de flore ; il peut galement avoir un effet sur l'apparition et la diffusion des rsistances aux herbicides.

4.1.1. La simplification du dsherbage accompagnant l'adoption des VTH

Les flores adventices sont composes despces ayant des caractristiques biologiques trs diverses, en particulier des priodes de leves, hivernales ou printanires, et des sensibilits diffrentes aux divers herbicides. Cela conduit la ncessit de pratiquer des dsherbages plusieurs priodes et avec plusieurs produits afin de matriser lensemble de la flore. Avec les cultures tolrantes au glyphosate, qui permet de lutter contre un large spectre dadventices monocotyldones et dicotyldones et avec une grande souplesse vis--vis du stade de dveloppement des adventices, les agriculteurs amricains ont trouv le moyen de simplifier leurs stratgies de dsherbage chimique, remplaant des combinaisons complexes de traitements de pr- et de post-leve et de molcules plus ou moins complmentaires par une application en post-leve dun seul produit universel. Cette simplification sest parfois aussi applique au systme de culture entier, o soja, mas et coton tolrants au glyphosate se succdent dans la parcelle avec le mme type de dsherbage, ce qui a accentu les changements par rapport au systme antrieur o chaque culture de la rotation tait accompagne de son propre cortge dherbicides.

Les changements de flore et l'mergence de nouvelles espces risque

Tout changement dherbicide ou de technique de dsherbage (labour, binage, mulching) conduit des drives de flore, phnomne plus ou moins exacerb et gnrateur de problmes nouveaux pour lagriculteur. Un phnomne appel "inversion de flore" avait ainsi t observ en Europe suite lutilisation des drivs hormonaux dans les annes 1960, qui avait limin les dicotyldones en laissant le champ libre aux gramines. De nouveaux problmes sont ainsi apparus dans les cultures TH, voire mme dans les autres cultures de la rotation. Bien que le spectre dactivit de l'herbicide associ la VTH soit plus large, toutes les espces n'y sont pas galement sensibles. Par exemple, si les triazines sur colza TH en Australie contrlent bien la ravenelle, elles sont moins efficaces sur livraie qui peut se multiplier entre deux crales, et se renforce donc comme adventice majeure dans les crales de la rotation. Le glyphosate permet un meilleur rsultat sur lensemble dune rotation, mais des adventices qui ntaient pas habituellement des espces dterminantes dans le dsherbage sont devenues proccupantes aux Etats-Unis en systme TH : Sesbania exaltata, Amaranthus rudis et Conyza sp. dans le soja ; ipome dans le mas ; Comelina diffusa dans le coton Elles ont rapidement exploit les espaces librs par le meilleur contrle des adventices auparavant dominantes. Par exemple, des espces leve tardive et dveloppement lent, habituellement en situation dinfriorit dans un peuplement dadventices dj tabli, ont ainsi pu s'installer. Pour autant, ces espces ne sont pas devenues moins sensibles au glyphosate, comme le montre la comparaison 30 ans dcart de populations d'ipome. Des interventions complmentaires sont donc parfois devenues ncessaires pour contrler ces plantes.

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Lapparition/extension d'adventices rsistantes

Cette simplification du dsherbage a gnr les conditions les plus appropries au dveloppement de populations rsistantes au glyphosate (voir section 4.2.2). Ainsi, des rigerons, des amarantes et des ambroisies rsistants sont apparus partir de 2000, et sont maintenant prsents dans de nombreux Etats amricains cultivant le coton, le soja et le mas rsistant au glyphosate : 9% de la surface seme en varits Roundup Ready aux Etats-Unis seraient concerns en 2010 (plus de 2% pour Amaranthus palmerii). Moins souvent voque est lvolution de la sensibilit de certaines adventices. Par exemple, les doses ncessaires pour dtruire le chnopode blanc ont progressivement augment au cours des 10 dernires annes ; comme il est pour linstant dtruit par les doses homologues, on ne parle pas de rsistance.

4.1.2. La simplification du travail du sol

La simplification ou l'abandon du travail du sol sont frquemment associs l'introduction des varits tolrantes un herbicide total, aux Etats-Unis, au Canada et en Argentine. Cette tendance semble cependant plus marque pour le soja ou le coton que pour le mas. La motivation essentielle est le gain de temps et, dans une moindre mesure, la lutte contre l'rosion. Historiquement, le travail du sol, et particulirement le labour, tait un lment-cl pour le contrle des adventices, mais ses objectifs sont multiples et comprennent en premier lieu la cration d'une structure du sol favorable la leve et l'enracinement de la culture (Encadr 4-1). Il convient de distinguer l'abandon du labour (travail du sol profond et "inversant", ralis avec une charrue soc) avec maintien d'un travail du sol plus superficiel, et l'abandon total du travail du sol, c'est-dire la pratique du semis direct. Ce dernier rend possible les couverts permanents ("mulchs vivants"), pratique innovante visant amliorer la lutte contre l'rosion et limiter la lixiviation des nitrates. Encadr 4-1. Les effets du travail du sol Le travail du sol a de nombreux effets directs et indirects sur la flore adventice. Le labour (travail du sol ralis avec une charrue soc, qui dcoupe et retourne une tranche de sol.) est un cas particulier dans la mesure o il maximise gnralement tous ces effets. Le travail du sol : - enfouit les semences adventices les plus rcemment produites et remonte une partie des semences plus anciennes. Or la germination et la probabilit de leve diminuent fortement avec la profondeur des semences ; - expose les semences la lumire et les change de milieu, ce qui peut contribuer lever des dormances et stimuler des germinations ; - dtruit, par arrachage et enfouissement, les plantes adventices ayant lev auparavant, avec une mortalit variable selon le stade de dveloppement de l'advence, l'espce et les caractristiques du travail du sol. Le labour fragmente aussi les organes souterrains des espces prennes, ce qui en dtruit certaines mais peut contribuer en disperser d'autres ; - fragmente les mottes de terre et produit une structure du sol plus fine, qui favorise lenracinement des cultures et diminue la mortalit pr-leve des adventices ; - rduit la prsence de matire organique et rsidus de culture en surface du sol. Une accumulation de ces rsidus peut limiter l'efficacit de certains herbicides, en jouant le rle de parapluie ou en absorbant les molcules mode de pntration racinaire. En cas de forte accumulation comme en semis direct, ces rsidus peuvent par contre aussi tre un obstacle la leve des adventices ; - peut, par l'enfouissement, protger les semences adventices de la prdation par la macrofaune. Le travail du sol est l'origine de processus dont certains favorisent et d'autres dfavorisent la leve et la reproduction des adventices ; de plus, ces effets et leurs poids relatifs dpendent des espces adventices (prennes ou annuelles, taille et persistance des semences). La diversit des outils utiliss pour le travail du sol et des conditions au moment de l'opration explique la variabilit des effets observs pour un "mme" changement de pratique (abandon du labour, abandon du travail du sol). Enfin, les effets dpendent de l'chelle d'analyse : une augmentation des adventices court terme (leve aprs l'opration) peut aboutir une diminution moyen et long terme (infestation des cultures de la rotation).

Les effets sur la flore de l'abandon ou de la rduction de la frquence du labour

Les effets observs du non-labour sont une augmentation : - des gramines annuelles, notamment des espces ayant des semences petites et/ou persistance limite (vulpin, ivraie, folle avoine). Le labour permet au contraire de rduire considrablement (de plusieurs ordres de grandeur) les fortes infestations, qu'elles soient rsistantes des herbicides ou non, et cet effet est visible dans la culture suivante, mais aussi durant plusieurs annes ; - des repousses de culture ; - des adventices prennes dont les organes souterrains taient dtruits par la charrue.
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Les effets sont variables sur les adventices dicotyldones ; beaucoup sont des espces semences persistantes, peu sensibles au labour, ou qui peuvent mme en bnficier, l'enfouissement qu'il opre les protgeant de la prdation. Si les effets du non-labour apparaissent trs variables, selon notamment la flore initiale de la parcelle et la flore rgionale, la tendance gnrale est un accroissement de la flore adventice, en termes de densit et de nombre d'espces. Tous les travaux concordent sur le changement de la composition spcifique, avec une augmentation des prennes et des gramines semences petites et/ou persistance limite. Les effets peuvent mme tre visibles dans les parcelles voisines, notamment pour les espces dispersion par les animaux ou le vent. Le non-labour a aussi pour consquence une accumulation en surface de rsidus phytotoxiques (que le labour enfouissait), qui peuvent compromettre la leve de la culture suivante, comme c'est le cas notamment des rsidus de sulfonyl-ures vis-vis du colza et des crales. Dans les parcelles en VTH, la simplification du travail du sol reprsente un facteur de risque de diffusion du trait TH, par ses effets sur les repousses (celles de colza notamment). Il accrot galement le risque d'apparition de nouvelles rsistances par labondance des individus soumis lherbicide si les infestations la leve ne sont pas matrises.

Les effets sur la flore de l'abandon du travail du sol et de l'avance des semis

L'abandon de tout travail du sol produit des effets similaires ceux de l'abandon du labour, en exacerbant les tendances observes. Labandon du travail du sol induit galement la prsence de rsidus vgtaux en surface lors du semis, qui peuvent contribuer matriser les adventices. Cet effet d'touffement est particulirement efficace avec les mulchs vivants, mais leur gestion est aussi dlicate et ils sont souvent associs une diminution du rendement. Enfin, laugmentation de la compaction du sol et la dgradation du bilan hydrique souvent observes en semis direct peuvent modifier le type de flore prsente. Une autre consquence possible de l'abandon du travail du sol est l'avance des dates de semis, qui est rendue possible par la simplification des travaux de la ferme, et qui augmente le rendement potentiel en amliorant les conditions d'implantation et en allongeant la dure du cycle de la culture. Cependant, un semis avanc peut augmenter la prsence des adventices dj frquentes, sauf si le changement de date est suffisamment radical pour que le semis ait lieu une priode o peu d'adventices lvent. Inversement, le retard de semis est souvent conseill comme moyen de lutte : il favorise la leve pendant l'interculture des adventices, qui pourront tre dtruites avant le semis de la culture par une pratique de faux semis. La simplification ou l'abandon du travail du sol ont aussi pour consquence de rduire fortement le risque d'rosion, mais cet effet positif est gnralement accompagn d'effets indsirables tels que l'augmentation de la compaction du sol, la dgradation du bilan hydrique et la rduction du potentiel de rendement.

4.1.3. La simplification des rotations et des assolements rgionaux

Aux Etats-Unis, la tendance au semis direct sans labour tait initialement dveloppe grce essentiellement lusage du glyphosate comme herbicide total en pr-semis. Lapparition de varits tolrantes a apport un outil nouveau amliorant ce systme tout en conservant le mme et unique herbicide. Cette adoption a entran une succession de traitements au glyphosate, quelle que soit la culture de la rotation, et confirm labandon dune srie de pratiques contribuant la matrise de la flore adventice : rotations plus longues, alternance des modes daction des herbicides, utilisation de mlanges dherbicides modes daction diffrents, programmes de lutte associant dsherbage chimique et interventions culturales. Ces volutions ont contribu une simplification et une homognisation des pratiques et des successions. Dans dautres pays (Argentine, Brsil), lutilisation de VTH constitue lopportunit de mettre directement en place ce systme de culture simplifi qui est plus rentable court terme, plus propice lindustrialisation de lagriculture et aux grandes exploitations, mais qui bouleverse les systmes traditionnels et lorganisation du paysage. En Argentine, le dveloppement de monocultures de soja permises par les VTH a conduit la fois un accroissement considrable de la production de soja, au dtriment dautres productions moins rentables (viande, lait), mais aussi une recrudescence du parasitisme, justifiant un accroissement des traitements insecticides et surtout fongicides sur soja.

4.1.4. Le recours des herbicides supplmentaires

En principe, la situation de rfrence VTH consiste ne traiter quen post-leve, et donc en fonction de la flore rellement prsente. Lexemple des Etats-Unis a rapidement montr la mise au point de traitements complmentaires, comme pour des varits classiques.

Le dveloppement de programmes de dsherbage

Les problmes mergents de drive de flore et dadventices rsistantes ont entran lexprimentation et ladjonction dautres options de dsherbage. Il existe une large littrature technique concernant la comparaison des meilleurs
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programmes de dsherbage sur diffrents types de varits, mais il est difficile den tirer des enseignements gnraux tant les milieux, les annes climatiques, les programmes de dsherbage et les cultivars sont varis. Ces publications montrent leffet de diffrents rgimes de traitement (types de produits, priodes et squences dapplication) sur la rduction des adventices les plus abondantes ou les plus menaantes.

Les systmes TH aux Etats-Unis

La r-augmentation des quantits d'herbicides pandues sur les cultures TH aux Etats-Unis, (cf. section 2.3.3.) sexplique par des volutions du dsherbage ncessites par celles de la flore. La multiplication dans les champs des adventices difficiles dtruire avec le glyphosate (parce quelles y sont moins sensibles que dautres espces, ou quelles lvent aprs le traitement herbicide) a conduit une augmentation des doses et/ou du nombre de passages de glyphosate (+39% pour le mas, +200% pour le coton et +98% pour le soja par rapport aux recommandations initiales), et lusage additionnel dautres herbicides, pour dtruire spcifiquement les plantes rsistantes. Ainsi, le "Roundup Ready Corn 2 system" prconise des traitements en pr-semis (avec des substances des groupes K3, C1, C2 ou O). Ces produits supplmentaires doivent tre pandus des doses de matires actives bien suprieures celle du glyphosate, et leurs profils cotoxicologiques sont nettement moins bons. Cette option technique reste attractive financirement (cot des produits trs bas), et au pire fait revenir la situation dune culture non-TH, mais avec la possibilit dutiliser une matire active herbicide supplmentaire.

4.2. Conditions spcifiques l'introduction des VTH en France

Pour prciser davantage les consquences de ladoption dune culture TH, il faut tenir compte des conditions spcifiques son introduction ; ces conditions recouvrent le contexte agronomique franais actuel ainsi que son volution prvisible. Les consquences sur la flore adventice (drive, apparition de rsistance) dpendent ainsi de la rotation culturale dans laquelle sinsre la VTH, et notamment des autres cultures les plus souvent associes dans la rotation, des pratiques de gestion de flore utilises et des espces adventices majoritaires dans ces cultures. Une drive de flore est plus probable si lintroduction de la VTH saccompagne dune homognisation des rotations et des pratiques. De mme, le risque dapparition de rsistance lherbicide associ est lev sil y a perte de diversit dans les pratiques chimiques, le risque tant maximum pour les espces adventices exposes de faon continue un mme mode daction herbicide. Ne sont considres ici que les hypothses d'introduction dans les rotations de colza Clearfield et de tournesol Clearfield ou Express Sun, varits toutes obtenues partir de mutants et tolrantes des inhibiteurs de lALS : soit une tolrance l'imazamox (famille des imidazolinones) pour les Clearfield, soit au tribnuron-mthyle (famille des sulfonyl-ures) pour Express Sun. Le cas du mas DUO (rsistant un inhibiteur de lACCase) est aussi voqu.

4.2.1. Les volutions actuelles des systmes de culture en France

Plusieurs volutions, rcentes ou en cours, des systmes de culture sont susceptibles de jouer sur l'adoption des VTH et ses consquences. Il s'agit de tendances lourdes, correspondant aux "moteurs" des volutions gnrales de l'agriculture : accroissement de la productivit du travail, rduction du risque, concentration sur les cultures les plus rentables, qui ont conduit la spcialisation des rgions agricoles et des exploitations et la simplification des rotations et du travail du sol. Les volutions des rotations et des pratiques culturales qui favorisent le dveloppement des adventices pourraient inciter recourir aux VTH. Ces volutions des systmes de culture ne sont qu'imparfaitement connues. En France, la seule source de donnes statistiquement reprsentatives est l'enqute "Pratiques culturales" ralise par le service statistique du ministre de l'agriculture. Les derniers rsultats accessibles actuellement sont ceux de l'enqute 2006 ; les donnes de la suivante, qui portera sur la campagne culturale 2010-11, ne seront pas disponibles avant 2012.

L'volution du travail du sol

Le fort couplage entre non-labour et VTH, mis en vidence en Amrique (cf. Chapitre 2), conduit porter une attention particulire la simplification du travail du sol. En France, on assiste une diversification des modalits de travail du sol, marque par une baisse de frquence du labour - qui est rarement totalement abandonn - et une grande diversit des pratiques. L'enqute "Pratiques culturales" de 2006 a montr une progression rapide du non-labour (Encadr 4-2). Le labour reste souvent ncessaire pour contrler certaines adventices.

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Encadr 4-2. Le non-labour en France en 2006 L'enqute "Pratiques culturales" de 2006, portant sur 12 900 parcelles en grandes cultures (9 espces), a rvl que 34% des parcelles n'avaient pas t laboures pour la campagne 2005-06 ; ce taux n'tait que de 21% en 2001. La pratique du semis direct est, elle, marginale : 0,5% seulement des surfaces. Cet abandon du labour est rarement complet et dfinitif : sur la plupart des parcelles, un recours priodique au labour est pratiqu pour grer des situations difficiles de dsherbage. Si 34% des parcelles n'ont pas t retourns en 2006, seuls 11% ne l'ont jamais t depuis 2000. La proportion de parcelles non laboures et son volution varient fortement selon les cultures : 58% en 2006 comme en 2001 pour le bl dur, 47% en 2006 pour le colza (contre 35% en 2001), 44% en bl tendre (21% en 2001), 28% en tournesol, 20% en mas Le non-labour est davantage pratiqu sur cultures d'hiver que de printemps ; une interculture brve incite ne pas labourer. La simplification du travail du sol peut tre limite par les exigences de la culture : c'est le cas du tournesol, trs sensible l'tat du sol lors de l'implantation (contact sol-graine puis dveloppement du pivot). Le taux de non-labour apparat fortement corrl la taille des exploitations (Figure 4-1a) : il va de 20% pour les parcelles appartenant des exploitations de moins de 50 ha 58% pour celles des exploitations de plus de 400 ha. Le non-labour s'accompagne d'un emploi accru d'herbicides, avec 0,2 0,9 passage d'herbicide en plus selon les cultures (Figure 4-1b). Les rendements apparaissent lgrement infrieurs en cas de non-labour : l'cart entre les parcelles non laboures depuis 2000-01 et les parcelles laboures tous les ans est de 9% pour l'orge, 7% pour le mas grain, 4% pour le bl tendre et le tournesol, 3% pour le colza. Figure 4-1. Le non-labour en France en 2006

La simplification des successions culturales

Les agronomes s'accordent sur l'volution des successions culturales, qui seraient moins diversifies, avec un retour plus rapide des mmes cultures. On ne dispose pas de donnes, l'chelle de la France, sur les rotations pratiques et leurs volutions. L'hypothse d'une simplification des rotations est cependant conforte par l'volution des assolements, dans lesquels quelques espces (bl, colza, mas) ont pris une place croissante espces les plus rentables et les plus sres, qui bnficient aussi d'un effort de R&D plus important d'amlioration gntique et de protection phytosanitaire, et d'un appui technique plus dvelopp. Les cycles culturaux sont aussi moins diversifis, avec l'augmentation de la part des cultures d'hiver - qui prsentent l'intrt d'une production suprieure grce un cycle de vgtation plus long, et d'un vitement des stress lis aux scheresses estivales. Linsertion dune culture de printemps dans une rotation de type hiver dpend dabord de contraintes climatiques et de calendrier de travail puis de facteurs conomiques dopportunit, et secondairement de stratgies de gestion de la flore adventice. Les inconvnients agronomiques et environnementaux de cette simplification des rotations ont conduit la cration d'une MAE (mesure agro-environnementale) "rotationnelle", visant rediversifier les successions culturales : cette mesure, adopte par un nombre limit d'agriculteurs, n'a pas modifi la tendance gnrale la simplification. La simplification des rotations est confirme par une tude rcente portant sur l'volution des cultures, depuis 1970, dans le bassin de la Seine au sens large (23% de la SAU franaise). L'essor progressif du colza, partir des annes 1980, s'y est accompagn d'une simplification des successions, avec notamment l'importance prise par les rotations courtes colza - 2 crales. Ces volutions des assolements et rotations sont associes une utilisation accrue de pesticides : une corrlation a t mise en vidence entre le % de surface en colza et le nombre de traitements herbicides (et insecticides) sur la culture, qui passe de 1,5 traitement herbicide lorsque le colza est peu prsent 2,5 s'il occupe plus de 20% des surfaces. L'implantation de CIPAN (cultures intermdiaires piges nitrate), devenant obligatoire dans le cadre de la mise en uvre de la directive "Nitrates", introduit en revanche dans les rotations un couvert prsentant un cycle de vgtation diffrent de
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celui des cultures et susceptible d'"touffer" certaines adventices. Certaines des espces semes, telle l'avoine fourragre, sont connues pour leurs effets inhibiteurs sur les adventices dans la culture suivante. A ct de ces contributions la matrise des adventices, l'implantation d'une CIPAN peut aussi avoir des effets ngatifs, en empchant la ralisation d'un faux-semis ou en ncessitant une destruction chimique du couvert.

L'volution des pratiques de dsherbage

Le dpouillement des enqutes "Pratiques culturales" de 1994, 2001 et 2006 avait montr (cf. tude Ecophyto R&D) qu'il n'y avait pas de baisse du recours aux pesticides, les IFT demeurant des niveaux comparables sur la priode - la baisse enregistre des tonnages de pesticides vendus correspond l'emploi de substances actives homologues des doses plus faibles. L'utilisation d'herbicides diffre peu en fonction des cultures : elle reprsente entre 1,5 et 2,1 point d'IFT selon les espces (Encadr 4-3). L'adoption en 2008, suite au Grenelle de l'environnement, du plan "Ecophyto 2018", a relanc l'intrt pour les itinraires techniques conomes en pesticides et, concernant plus particulirement les herbicides, pour les techniques de dsherbage combinant contrle mcanique et chimique des adventices. Si les exprimentations se sont dveloppes dans ce sens, on ignore actuellement si les agriculteurs ont galement modifi leurs pratiques. Les donnes de l'enqute "Pratiques culturales" 2011 montreront ce qu'il en est. Elles permettront galement de mettre en vidence d'ventuelles volutions du dsherbage chimique (utilisation de classes d'herbicides diffrentes, de formulations commerciales ou de programmes de traitements associant plusieurs produits). A l'chelle de la France, le bilan d'Ecophyto 2018 rendu public en octobre 2011 rvle une augmentation de 2,6% du nombre de doses units (NODU) de pesticides vendues (hors traitements de semences) pour la priode 2008-10, hausse due principalement aux herbicides. Encadr 4-3. Le niveau de recours aux herbicides sur les principales grandes cultures en France Figure 4-2. Grandes cultures : les IFT en France en 2006
En grande culture, si l'utilisation totale de pesticides, estime par l'IFT (Indicateur de Frquence de Traitement), apparat assez diffrente selon les cultures (IFT <2 pour le mas, >6 pour le colza, par exemple), l'utilisation d'herbi-cides est, elle, peu variable : elle reprsente entre 1,5 et 2,1 point d'IFT selon les espces (Figure 4-2.).
Sources : IFT (donnes SCEES 2006), surfaces (donnes Agreste 2006)

4.2.2. Types de rotations susceptibles dintgrer des VTH et dsherbage chimique des cultures concernes
En France, colza et tournesol sont intgrs majoritairement dans des rotations o ils succdent une crale dans plus de 90% des cas. Les principales rotations sont ainsi : crales-colza (colza-bl tendre-bl tendre ou colza-bl tendre-orge) dans lOuest, le Centre et le Nord-est ; crales-colza-betteraves dans le Nord et crales-tournesol (bl dur - tournesol) dans le Sud et le Sud-ouest. Le mas est souvent cultiv en monoculture, ou en alternance avec un bl tendre. La betterave est seme presque uniquement aprs une crale (bl tendre ou orge), dans des rotations pouvant aussi inclure un colza.

Le dsherbage des crales

En crales paille (bl tendre, orge), lusage renouvel danti-dicotyldones dans les annes 1960-70 a conduit ce que les gramines constituent le principal problme adventice matriser. Au cours des 20 dernires annes, la lutte a repos essentiellement sur lutilisation danti-gramines foliaires appartenant 2 modes daction : les inhibiteurs de lACCase (classe A) et ceux de lALS (classe B). Lextension de la rsistance aux premiers et un meilleur spectre daction des seconds ont conduit lutilisation d'inhibiteurs de lALS en solution de remplacement. Actuellement, au moins un tiers de la surface en crales serait traite avec des inhibiteurs de lALS, et principalement l'association de 2 molcules de cette classe.
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Avec le dveloppement de rsistance aux inhibiteurs de lALS, lutilisation dautres modes daction est recherche. Les choix possibles sont : dune part les ures substitues (groupe C2, avec 2 molcules dont l'isoproturon), et dautre part diverses molcules dautres groupes (F1, K1, K3 et N). Ces alternatives prsentent cependant des limites : les ures substitues ont une efficacit faible et irrgulire (dpendante des conditions climatiques) et peuvent poser des problmes de phytotoxicit sur bl ; lisoproturon n'est autoris en France qu' dose rduite et pour une seule application par campagne, et des rsistances partielles ont dj t identifies (ray-grass au Royaume-Uni) ; les programmes qui associent les ures substitues dautres modes daction (F1, K1, K3 ou N) ou combinent ces autres molcules entre elles auraient une efficacit variable et comprise entre 50 et 90% - cest--dire moindre que celle du groupe B en labsence de rsistance. Les inhibiteurs de l'ALS restent donc trs utiliss en crales, et lintroduction dun colza ou dun tournesol tolrant ces substances augmenterait la frquence d'emploi de ces herbicides dans la rotation. La pression de slection accrue et constante qu'ils exerceraient constituerait un risque pour la gestion des adventices en crales paille. En mas, le dsherbage repose, depuis linterdiction de latrazine, sur lassociation de diverses molcules en pr- et postsemis. Les modes daction disponibles sont trs varis (classes B, C1, C3, F1, F2, K3 et O). Cependant, les sulfonyl-ures (groupe B) utilises en post-leve constitueraient le mode daction le plus utilis, avec des substances des classes K3 et F2. La prsence dun mas DUO dans une rotation mas-bl est susceptible de favoriser lvolution de la rsistance aux inhibiteurs de lACCase ou une rsistance multiple aux inhibiteurs de lACCase et de lALS, bien que les flores des deux cultures soient bien distinctes.

Le dsherbage des olagineux

En colza, le dsherbage passe essentiellement par lapplication, entre le semis et la leve, dherbicides action racinaire : 5 substances appartenant 3 modes daction sont disponibles : classes F3 et O sur dicotyldones, classe K3 sur gramines et dicotyldones. Des anti-gramines spcifiques appartenant aux inhibiteurs de lACCase peuvent tre utiliss en post-leve. Alors que jusquen 2010 aucun inhibiteur de lALS ntait homologu sur colza, une molcule de cette classe (lthametsulfuron-methyl) est actuellement en cours dhomologation en France. Efficace en post-leve sur diverses dicotyldones, elle constitue une solution de dsherbage quivalente lusage dune varit de colza tolrante aux inhibiteurs de lALS. En tournesol, on ne disposait pas, jusqu prsent, danti-dicotyldones de post-leve. En revanche, de nombreux modes daction (classes K3, K1, F3, O) fournissent des herbicides action racinaire utiliss en pr-semis et post-semis/pr-leve. Des inhibiteurs de lACCase peuvent tre employs en anti-gramines foliaires de post-leve. Hors VTH, aucun inhibiteur de lALS nest homologu sur tournesol. Afin de conserver une diversit des modes daction en dsherbage des varits Clearfield et Express Sun, le Cetiom recommande le maintien dun traitement complmentaire de pr-leve base dherbicides des groupes K, O ou F. Le dsherbage chimique en olagineux sappuie actuellement sur une large gamme de molcules. L'introduction ou le remplacement dune varit de colza ou de tournesol non-TH par une VTH rsulterait en une perte de diversit des modes daction herbicides l'chelle de la rotation crales-VTH. Il faut rappeler par ailleurs que le dsherbage mcanique et le dsherbinage (qui associe dsherbage mcanique de l'entre-rang et herbicide sur le rang) sont des alternatives efficaces la gestion chimique des adventices dans les olagineux, notablement en tournesol.

Le dsherbage de la betterave

Le dsherbage des cultures de betterave comporte plusieurs applications dherbicides en post-leve, associes un dsherbage mcanique. Le contrle des gramines (vulpin, ray-grass) repose sur lemploi danti-gramines inhibiteurs de lACCase ; celui des dicotyldones fait appel des mlanges de 2 6 molcules herbicides appartenant surtout la classe C1, et aussi K3, N, O et B. Les dicotyldones les plus difficiles liminer sont le chnopode, la mercuriale et le chardon. Les betteraves adventices ne peuvent tre dsherbes que mcaniquement.

4.2.3. Les points critiques de la gestion des adventices en France

Ltat des lieux des adventices rsistantes

Plusieurs adventices rsistantes sont dj prsentes sur le territoire franais. Six espces sont concernes par la rsistance aux inhibiteurs de l'ACCase : le vulpin, deux folles avoines, deux ivraies (ray-grass et ivraie raide) et la digitaire (gramine estivale). La rsistance est surtout dveloppe chez le vulpin et les ivraies, espces trs frquentes en crales dhiver : actuellement, aucun bassin de production de grandes cultures nest pargn. Un tat des lieux ralis en 2007 pour le vulpin a montr la prsence de rsistance un ou plusieurs inhibiteurs de lACCase dans la totalit des parcelles chantillonnes au hasard en Cte dOr.

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ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

La rsistance aux inhibiteurs de l'ALS est tablie pour le vulpin, l'ivraie et le coquelicot ; elle vient dtre dmontre pour une troisime gramine, le brome strile, et elle est suspecte pour une seconde dicotyldone, la matricaire camomille. L'extension de la rsistance na pas fait lobjet denqute systmatique. L'volution semble proccupante pour le coquelicot, espce commune la fois en crales dhiver et en colza, avec des populations trs rsistantes dtectes rcemment dans plusieurs rgions. Des rsistances doubles, aux inhibiteurs de lACCase et aux inhibiteurs de lALS, sont prsentes chez le vulpin et le ray-grass.

Les espces adventices prsentant des risques de dveloppement de rsistance

Les adventices proccupantes en termes d'apparition dune rsistance sont les espces qui seraient prsentes la fois dans la VTH et dans les autres cultures de la rotation, et traites avec le mme mode daction herbicide. Dans le cas de la rsistance aux inhibiteurs de lALS, il sagit donc principalement des adventices prsentes la fois en colza ou en tournesol et en crales dhiver. La situation diffre toutefois selon qu'il existe, ou non, des mthodes complmentaires pour grer l'adventice (Tableau 4-1). Les rotations crales-colza TH sont les plus proccupantes, car bon nombre dadventices sont communes au colza et aux crales dhiver, et frquentes dans les deux cultures. Les rotations crales-tournesol TH sont a priori moins dfavorables, car elles alternent des flores plus diversifies (espces hivernales ou printanires en crales, estivales en tournesol). En rotation avec une autre culture dt (soja, mas ou sorgho), un tournesol TH conduirait une forte homognit de la flore au cours de la rotation ; cependant, la situation semble moins dfavorable du fait de la large gamme de modes daction disponibles et utiliss dans ces autres cultures. En tournesol, les espces les plus susceptibles de dvelopper des rsistances sont lambroisie et lammi majeur, puis les crucifres, livraie et la mercuriale. Lambroisie est dj localement prsente en forte densit dans des parcelles en rgion Rhne-Alpes ; cest une espce qui produit de grandes quantits de semences. La richesse du sol en semences dambroisie, et la longvit (plusieurs dizaines dannes) de ces graines dans le sol, font qu'en cas d'adoption importante de tournesol tolrant un inhibiteur de l'ALS (pour contrler justement l'ambroisie), la slection pourra soprer sur des populations extrmement nombreuses dune espce dont on sait quelle a dj dvelopp de la rsistance aux inhibiteurs dALS (aux Etats-Unis). L'ammi majeur est une adventice difficile liminer : en crales, seules les sulfonyl-ures sont efficaces. Dans une rotation crales-tournesol TH, les conditions sont runies pour que l'espce soit donc soumise une pression de slection constante par les inhibiteurs de lALS. En colza, les espces concernes sont nombreuses : quatre crucifres, trois graniums, des gramines hivernales (dont les ivraies et le vulpin), cinq ombellifres (dont l'ammi majeur) et le coquelicot. Or les herbicides appartenant dautres modes daction que les inhibiteurs de lALS sont dune moindre efficacit, voire inefficaces, sur toutes ces espces. Enfin, les rsistances croises semblent concerner particulirement les gramines, les crucifres et le coquelicot (cf. Chapitre 3). Tableau 4-1. Principales situations dans lesquelles lintroduction de colza ou de tournesol TH prsente un risque vis--vis de lapparition de rsistance aux herbicides
Culture TH Rotation Adventices gramines hivernales Colza tolrant l'imazamox colza-crales crucifres graniums coquelicot ombellifres (Ammi majus, Anthriscus caucalis) tournesol adventice Tournesol tolrant l'imazamox ou tournesol-bl au tribenuronmethyl ray-grass ammi majeur ambroisie crucifres mercuriale En colza seulement Non Risque de rsistance multiple En tournesol seulement Nombre limit en tournesol Faux semis, semis tardif du tournesol Faux semis Prvention-gestion de la rsistance Herbicides alternatifs Risque de rsistance multiple Mthodes non chimiques Introduction culture de printemps, faux semis Risque global +++ ++ ++ ++ ++ +++ +++ ++ ++ + +

Les couleurs indiquent lefficacit des mthodes de prvention-gestion : vert clair = efficace, orange = moyennement efficace, rouge = peu efficace. ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides" 63

Encadr 4-4. Les dbuts des VTH en France

Les recommandations actuelles des instituts techniques Les recommandations diffuses par le Cetiom (http://www.cetiom.fr) pour prvenir la rsistance dans les cultures de VTH Clearfield ou Express Sun prconisent la rotation des modes daction et l'adoption de programmes herbicides, sur la VTH ellemme (maintien d'un traitement complmentaire de pr-semis ou pr-leve base dherbicides classiquement utiliss sur les varits conventionnelles), ainsi que sur les crales en rotation avec la VTH. En colza comme en tournesol, ces programmes intgreraient des molcules des groupes F1, F3, K1, K3 ou O. Sur crales, il est recommand de mettre en uvre des programmes herbicides dautomne, utilisant surtout les groupes C2, K1, K2, K3 et N, contre la rsistance des gramines aux inhibiteurs de lALS lorsque limazamox est introduit dans la rotation. Les adventices risque de rsistance multiple Les espces adventices prsentes en France et ayant dvelopp frquemment une rsistance dans dautres rgions du monde sont susceptibles de reproduire le mme scnario en France. Bien qu'une diversit de modes daction puisse tre maintenue par la mise en uvre de programmes herbicides dans chacune des cultures de la rotation, cette stratgie privilgie quelques modes daction alternatifs aux inhibiteurs de lALS, parmi lesquels le groupe K3 (utilisable la fois en crales, colza et tournesol) et le groupe O (en colza et tournesol). Or des rsistances sont apparues pour ces deux modes daction. Pour le groupe K3, les espces concernes sont des gramines (vulpin, ray-grass, ivraie, pied-de-coq). Pour le groupe O, 28 espces rsistantes sont rpertories, dont 5 le sont une molcule chimiquement trs proche de celle utilise en colza et tournesol. Dautre part, plusieurs espces prsentent des biotypes rsistants la fois aux inhibiteurs de lALS et aux modes daction alternatifs en crales, colza ou tournesol (cf. Chapitre 3). Les mcanismes de ces rsistances ne sont pas toujours connus, mais il est probable qu'il sagisse le plus souvent de rsistances croises non lies la cible, particulirement susceptibles de se dvelopper lorsque lefficacit dun programme herbicide nest pas totale. Une consommation accrue d'herbicides Ces mthodes de prvention-gestion des rsistances fondes sur la diversification des modes daction utiliss ont un impact sur lusage des herbicides mesur par lIFT (Indicateur de frquence de traitement). La culture dune VTH avec usage unique de lherbicide associ en une seule application permet de rduire lIFT 1. Lutilisation recommande dun second mode daction en squence dans la VTH va donc tendre r-augmenter lIFT, vers une valeur plus proche de celle observe en varit conventionnelle (llFTherbicide de rfrence 2008 pour la France entire est de 1,94 pour le colza et 1,75 pour le tournesol). La prconisation dun programme de dsherbage dautomne dans la crale qui suit ou prcde la VTH va galement dans le sens dun IFT major lchelle de la rotation, puisque beaucoup d'agriculteurs ne font actuellement quune seule application dherbicide en bl (lIFTherbicide de rfrence 2008 est de 1,64).

Tableau 4-2. Points de vigilance sur l'volution de la flore adventice dans les rotations pouvant intgrer une VTH en France
Espce pouvant faire l'objet de VTH Bnfices attendus de la stratgie en France TH en termes de contrle des adventices Classe d'herbicide associe (syst.TH) adventices difficiles liminer : datura, chanvre d'eau, liseron des haies adventice apparente : tournesols tournesol "sauvages" classe B espces envahissantes : ambroisie, chanvre d'eau espce parasite : orobanche cumana adventices difficiles liminer : granium, anthrisque colza (d'hiver) nombreuses adventices apparentes : moutardes, cameline, classe B navette, ravenelle, roquette, autres Brassices espce parasite : orobanche rameuse adventices difficiles liminer : mas gramines estivales, amarante, arroche, et vivaces (liseron des classe A haies, chardons) 64 Principaux types de cultures avec lesquelles la VTH peut tre en rotation Classes d'herbicides utilises dans la rotation Points de vigilance en cas d'introduction d'une VTH dans la rotation

en rotation avec crale paille (majoritairement bl)

- croisements possibles avec les tournesols "sauvages" adventices soit A - des rsistances des herbicides de la classe B (entre autres l'imazamox) repres chez l'ambroisie aux USA et au Canada

en rotation avec crale paille

en rotation avec crale paille (bl tendre) monoculture

soit B quand il n'y a pas de rsistances la classe B dans - croisements possibles avec nombreuses adventices les adventices apparentes, notamment la sanve et la ravenelle, adventices communes soit C2, F1, K1, K3, aux autres cultures de la rotation N envisageables - des rsistances des herbicides quand il y a dj de la classe B dtectes chez le des rsistances coquelicot et le vulpin en France - des rsistances des herbicides de la classe A (folle avoine en France)

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Conclusions
Les VTH apparaissent comme un outil de simplification du dsherbage, efficace ( court terme du moins), dans des systmes de culture qui favorisent le dveloppement des adventices. Elles se positionnent ainsi trs bien dans les volutions l'uvre (orientes par l'accroissement de la productivit du travail, la rduction du risque, la spcialisation des rgions et des exploitations, la simplification des rotations, le rle majeur des pesticides dans la logique agronomique des systmes dominants), quelles auront tendance renforcer. En France, le recours aux VTH irait plutt l'encontre de la recherche d'une diversification des mthodes de contrle des adventices, cherchant davantage utiliser les mthodes agronomiques (rotations) et mcaniques. Il lverait des contraintes qui limitent actuellement la baisse de frquence du labour. L'adoption des VTH et ses effets dpendront bien sr des conditions de leur utilisation ; leur emploi volontairement limit dans l'espace et dans le temps, et leur insertion dans des systmes de culture mettant en uvre de bonnes pratiques agronomiques rduiraient les risques d'effets dfavorables pour la prennit de la stratgie TH et sur la consommation d'herbicides. Seul un suivi des pratiques culturales accompagnant l'utilisation des VTH actuellement proposes permettrait de dterminer leurs conditions relles d'emploi et de prciser leurs ventuelles consquences sur la flore adventice et sur la consommation de pesticides.

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5. Les effets sur l'environnement

Une des caractristiques essentielles de linnovation que constituent les VTH est dassocier une espce vgtale et une molcule herbicide dans le cadre dun usage agricole. Ltude des impacts des VTH sur lenvironnement doit donc prendre en compte cette caractristique, leurs effets relevant potentiellement de la varit vgtale et de la molcule herbicide associe. Les effets sur lenvironnement, examins dans ce chapitre, concernent la fois les composantes biotiques et abiotiques de lcosystme. Sont donc prsentes des donnes de contamination chimique de lenvironnement ainsi que des donnes relatives aux impacts sur les entits biologiques non-cibles de lherbicide. Les donnes de contamination concernent essentiellement les compartiments eau et sol, et les flux dherbicides qui stablissent au sein, ou entre ces compartiments. Les entits biologiques non-cibles incluent les microorganismes, la flore en dehors de la parcelle, ainsi que la faune vivant lintrieur et extrieur de la parcelle. Enfin, la premire entit biologique non-cible est la VTH elle-mme : elle constitue un des premiers milieux rcepteurs. Ce chapitre prsente donc galement des informations se rapportant aux rsidus des herbicides dans les VTH.

5.1. Contaminations de l'environnement, milieux aquatiques et sols

Aprs la pulvrisation, les molcules herbicides se trouvent rparties entre la plante, le sol, dans lesquels une partie pntre et s'infiltre, les eaux de ruissellement et l'atmosphre. Selon le stade de dveloppement de la plante et des adventices, la quasitotalit de lherbicide pulvris peut dans certains cas se retrouver dispers directement dans lenvironnement. La Figure 5-1 rcapitule les diffrentes voies de transfert (mouvement des substances dans les plantes, le sol, les eaux et l'air) et de transformation (dgradation des molcules en mtabolites) des pesticides dans l'environnement. Lhydrolyse est la raction de dgradation de lherbicide avec leau. La phototransformation est une dgradation induite par la lumire solaire. La biodgradation consiste en la dgradation par les microorganismes prsents dans le milieu, pouvant mener une minralisation complte de lherbicide. Tous les herbicides ne sont pas sensibles toutes ces voies de transformation. Le transfert et la transformation des substances herbicides dpendent de leur structure chimique ainsi que de caractristiques propres au milieu : conditions climatiques, nature et composition du sol et des eaux, nature des microorganismes prsents dans ces environnements...
D'aprs Mougin

Figure 5-1. Processus de transfert et de transformation des pesticides dans l'environnement

5.1.1. Dgradation des substances herbicides dans les sols et les eaux
Aprs leur transfert dans les divers compartiments du milieu, les herbicides y sont dgrads avec des vitesses variables qui dpendent de la ractivit de lherbicide lui-mme (molcule mre) et de ses produits de dgradation. La persistance dun herbicide est value dans l'eau, le sol et les systmes eau-sdiments ; elle est gnralement exprime en "dure de demivie". Cet indicateur correspond au temps ncessaire pour que 50% de lherbicide soit dgrad. Plus la dure de demi-vie est courte, plus la persistance est faible. La persistance des produits de dgradation (ou mtabolites), galement exprime en dure de demi-vie, peut tre trs diffrente (plus grande ou plus petite) de celle de lherbicide lui-mme.

Dgradation par hydrolyse

Certaines molcules herbicides sont ractives au contact de l'eau. Leur hydrolyse est alors susceptible de se produire dans tous les milieux humides, y compris la surface d'un vgtal, ou le sol dans lequel elle peut tre ventuellement plus importante
66 ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

que la biodgradation. Le pH du milieu conditionne souvent l'efficacit de l'hydrolyse, et donc la dure de demi-vie des herbicides. En consquence, une mme molcule peut prsenter une persistance trs faible ou trs grande en fonction du pH.

Dgradation par photolyse

Le rayonnement solaire peut galement contribuer la dgradation d'une molcule herbicide dans n'importe quel compartiment clair par le soleil, ds lors que cette molcule est capable de l'absorber, ce qui n'est pas toujours le cas. L'intensit de la photolyse est fonction de l'intensit de lumire reue. Dans le cas des VTH, les herbicides sont en gnral pulvriss sur des plantes dj dveloppes. Les feuilles s'orientant vers le soleil, elles reoivent plus de lumire qu'un sol nu dont la surface est moins lisse, ce qui peut favoriser la photolyse si la substance herbicide y est sensible.

Dgradation microbienne (biodgradation)

La biodgradation, ou dgradation microbienne, est le premier mcanisme de dgradation des herbicides dans les sols. Les herbicides tant pour la plupart des xnobiotiques, ils n'existent pas de faon naturelle dans les cosystmes. De ce fait, contrairement aux mcanismes d'hydrolyse et de photolyse, les mcanismes biologiques de dgradation de ces molcules ne sont pas systmatiquement et "spontanment" prsents dans lenvironnement. Cependant, les communauts microbiennes du sol sont capables d'adaptation rapide ces molcules (phnomne dit "d'adaptation des sols"), ainsi que le dmontre l'tude de la dgradation de latrazine. Dans les premiers temps dutilisation de cet herbicide, aucune dgradation de la molcule ntait observe dans les sols des parcelles traites. Aprs plusieurs annes dapplication, une dgradation microbienne relativement rapide a t mise en vidence. La prexistence des mcanismes de biodgradation ou l'adaptation des sols permettent donc la biodgradation de toutes les molcules mres et de leurs mtabolites, avec cependant une efficacit plus ou moins importante : les mtabolites les plus mobiles et les moins biodgrads peuvent ainsi tre retrouvs dans les eaux souterraines et de surface, y compris longtemps aprs que des interdictions dusage aient t prononces (cas de latrazine et de ses drivs).

5.1.2. Dclinaison pour les herbicides concerns

Les proprits physico-chimiques des herbicides tant directement lies leur structure chimique, il n'est pas possible d'extrapoler les rsultats obtenus pour une molcule l'ensemble de la classe HRAC laquelle elle appartient, ni mme sa famille de molcules. L'ESCo a donc collect de faon spcifique les donnes relatives au devenir dans l'eau et le sol de 8 molcules herbicides associes des VTH : cycloxydime (classe A), tribnuron-mthyle et chlorsulfuron (classe B, sulfonyl-ures), imazamox (classe B, imidazolinone), atrazine et bromoxynil (classes C), glyphosate (classe G), glufosinate (classe H). Les proprits physico-chimiques et toxicologiques des produits sont examines lors des demandes d'homologation des molcules actives, traites au niveau europen (EFSA). Les demandes d'homologation des prparations commerciales (molcule active + adjuvants) sont, elles, accordes au niveau national (ANSES). Les avis des agences sont rendus publics. Les donnes primaires, fournies par la firme, ne sont en gnral pas accessibles. De plus, elles nont pas toujours t vrifies par des organismes indpendants. Les donnes de prsence des substances dans les eaux de surface ou souterraines ont t extraites des rapports du Service de l'Observation et des Statistiques (SOeS, ex-IFEN) du Commissariat Gnral au Dveloppement Durable (CGDD), mais toutes les substances et leurs mtabolites ne font pas l'objet de suivis. Le dernier rapport publi, dat de 2010, prsente les donnes 2007.

Les proprits des herbicides

A l'exception de l'atrazine et du bromoxynil, moyennement solubles dans l'eau, les principaux herbicides utiliss avec des VTH sont trs solubles dans l'eau, suggrant qu'ils peuvent tre entrans facilement par le ruissellement des eaux de pluie et d'irrigation. De plus, ces herbicides prsentent peu d'affinit avec la matire organique du sol : ils sont donc susceptibles de contaminer les nappes d'eau souterraines par infiltration (ou lessivage) dans les sols. Seul le glyphosate a la proprit de se lier fortement la matire organique du sol, mais il peut aussi tre trs mobile dans certains sols. Enfin, le bromoxynil est volatil partir des plantes et du sol. Les principaux mcanismes de dgradation, les dures de demi-vie et les donnes de contamination des eaux sont regroupes dans le Tableau 5-1. Les herbicides examins sont tous sujets la biodgradation, l'hydrolyse et/ou la photolyse. Cependant, de nombreuses lacunes existent dans les donnes accessibles. La majorit des dures de demi-vie ont en effet t mesures en conditions de laboratoire. Des observations de terrain ont parfois t ralises ; gnralement elles confirment les valeurs obtenues en laboratoire. Cependant, aucune comparaison n'a t ralise ou publie entre l'utilisation classique de ces molcules et leur utilisation en systme TH, c'est--dire en post-leve, avec des conditions de couvert vgtal diffrentes. La contamination des eaux de surface ou souterraines a parfois fait l'objet de simulations. En revanche, le suivi dans les milieux naturels des molcules herbicides n'est ralis que pour les plus utilises actuellement, et les produits de dgradation, eux, ne sont pas suivis lexception de ceux issus de latrazine et du glyphosate.

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Tableau 5-1. Transformation et persistance de 9 substances actives associes des VTH

Demi-vie mesure en laboratoire * Mcanismes de dgradation Eau (H ou P) Eausdiments (H + B) Sol (H + B) <1j Demi-vie en conditions relles (sol) Hydrolyse + Biodgradation + Photolyse Contamination des eaux (g/l)

Substance active Principaux mtabolites Cycloxydime

Simulation < 0,1 6,5 dans un scnario pessimiste d'utilisation massive (600 g/ha) :

Suivis de terrain Non suivi

Hydrolyse H : 8 172 j 20 j Biodgradation (selon pH) Photolyse P:<1j Hydrolyse H : 1-6 j 2-30 j Biodgradation stable selon le pH (Photolyse)

2 principaux Tribnuronmthyle 4 principaux 5-20 j

<5 j. < 10 j

? < 0,1

Non suivis Confirm dans les eaux de surface (<0,07) Aucune donne pour les eaux souterraines Non suivis

stables dans 1 seul 22 230 j leau mesur : 5 j en fonction du compos Chlorsulfuron Hydrolyse 24 j stable 26 j 6,7-232 j 2,5-70 j Biodgradation selon pH lente (Photolyse) Nombreux dont 2 principaux Imazamox 4 Atrazine 3 principaux Bromoxynil Biodgradation Pas Photolyse dhydrolyse <10h (P) 9,6-16 j 17j ? Biodgradation 86 j (H) Photolyse lente 80 j 28-150 j 6-108 j Photolyse <6,8h Biodgradation faible 61-154 j 43 436 j en fonction du compos 12-207 j 4-41 j

0,1 g /l dans les eaux Pas ou peu dtect dans les eaux souterraines (sols basiques). de surface et souterraines 2,5 et 6,1 g /l dans les eaux de surface ? Non suivis

? Aucune donne ? ?

Non suivi Non suivis Doses quantifiables dans les eaux de surface et souterraines Doses quantifiables dans les eaux de surface et souterraines Eau de surface: <0,1 g/l Etangs/fosss : env. 0,3 Eaux souterraines : jusqu' 0,5 Air : <0,1 ng/m3 (jusqu' 0,8 dans zones trs agricoles Canada)

2 principaux Glyphosate Biodgradation > 35j (H) Hydrolyse 12 70 j

<5j

Aucune donne

Non suivis Eaux de surface : jusqu' 34 Eaux souterraines : doses quantifiables

valeur 1-130 j selon ? moyenne = 2 auteurs mois, mais peut varier de quelques jours des annes ?

AMPA

Rsistant la biodgradation Biodgradation stable uniquement, lente 1,4 30 j 6 11 j ?

Eaux de surface : jusqu' 12,1 Eaux souterraines : doses quantifiables Peu ou pas dtect Non suivis

Glufosinate 5

? Potentiel de contamination des eaux souterraines par l'un des mtabolites

* Les voies de dgradation de la molcule, qui ne sont pas toujours diffrencies dans les sources consultes, sont : l'hydrolyse (H), la photolyse (P) et/ou la biodgradation (B).

De faon notable, lextrapolation des donnes de dgradation en conditions relles, rsumes ci-dessus, indique que 10% des doses initiales de certains herbicides (atrazine, glyphosate...) peuvent tre prsents un an aprs le traitement, dans les sols.
68 ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

La dtection des herbicides dans les eaux

A l'exception de l'imazamox et de la cycloxydime, qui ne font pas l'objet de suivis dans l'environnement, toutes les substances actives listes dans le Tableau 5-1 sont dtectes dans les eaux superficielles et/ou de surface. Le rapport SOeS 2010 montre dailleurs que les quinze pesticides les plus prsents aux plus fortes concentrations en 2007 sont tous des herbicides ou leurs drivs. Sur le terrain, l'atrazine, le glyphosate et leurs mtabolites font l'objet des recherches les plus frquentes dans les eaux (voir Figure 5-1). En rsum : - l'AMPA, principal produit de dgradation du glyphosate, est en 2007 la substance la plus souvent dtecte et quantifie dans les cours d'eau ; - le glyphosate se situe en 3e position, derrire le diuron ; - malgr son interdiction en France depuis 2003, l'atrazine et son principal mtabolite font actuellement partie des substances les plus souvent dtectes dans les eaux souterraines (respectivement 6e et 4e molcules les plus souvent dtectes). Les autres molcules frquemment dtectes sont par ordre dcroissant le 2,4-D, le mtolachlore et lisoproturon. Figure 5-2. Evolution de la quantification du glyphosate, de l'atrazine et de leurs principaux mtabolites

Les histogrammes reprsentent la frquence de quantification des molcules dans les eaux. Les courbes illustrent leurs frquences de recherche. Source : rapport SOeS 2010.

Les mesures de contamination des eaux sont souvent cohrentes avec les donnes de laboratoire, mais le cas de l'atrazine montre bien que la cintique de dgradation dtermine exprimentalement (une demi-vie de l'ordre d'une centaine de jours) ne permettait pas de prdire sa prsence, ainsi que celle de ses mtabolites, plusieurs annes aprs l'interdiction de son utilisation. Les lacunes dans la connaissance de la contamination des eaux par les herbicides en conditions relles (grce des suivis), ainsi que la forte variabilit de leur devenir en fonction du climat, du type de sols, des modalits d'application, etc., empchent de prvoir les risques de contamination chimique dans des scnarios possibles d'utilisation massive de ces herbicides. Toutefois, les flux dherbicides vers les eaux de surface et souterraines tant dmontrs, il est certain qu'une augmentation des tonnages utiliss se traduira mcaniquement par une augmentation des quantits transfres dans ces compartiments, avec un risque de dpassement des normes de potabilit, comme cela est toujours le cas pour l'atrazine dans certaines eaux souterraines en France.

5.1.3. La modlisation de la contamination et l'estimation des effets environnementaux

Des outils ont t dvelopps pour valuer les risques environnementaux lis lutilisation des herbicides, en termes de contamination chimique. Les plus simples reposent sur la comparaison du nombre de traitements pesticides ou des doses appliques, de la mobilit et de la persistance des herbicides. Dautres mthodes plus sophistiques donnent des informations qualitatives ou quantitatives, et constituent une alternative aux mesures in situ coteuses, contraignantes et affectes dune grande variabilit en fonction des conditions agropdoclimatiques. Les mthodes simples ne permettent quune valuation limite des risques. L'Indicateur de Frquence de Traitement (IFT voir Chapitre 2) value lintensit du recours aux pesticides, mais sans prise en compte des proprits des molcules et du milieu. Les mthodes qualitatives comme I-Phy 8 ou le Quotient dimpact environnemental (EIQ 9) considrent quelques
L'I-Phy repose sur lhypothse que limpact dun pesticide dans lenvironnement dpend de la quantit de produit, de sa dispersion hors de la parcelle et de sa toxicit sur divers organismes cibles. 9 L'EIQ intgre dans son calcul leffet toxique des pesticides sur les cibles potentielles, la dure de demi-vie des pesticides, leur aptitude au transfert et les quantits de pesticides utilises.
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variables de lenvironnement et donnent accs un classement relatif de limpact potentiel des pesticides sur certains compartiments de lenvironnement. Cependant, elles reposent sur des reprsentations simplifies du devenir des herbicides dans les milieux, et ne prennent pas en compte les mtabolites des matires actives. Les mthodes quantitatives ncessitent lutilisation de modles numriques. Elles proposent une estimation long terme des flux et concentrations en pesticides dans lenvironnement, et bien que des incertitudes persistent, elles peuvent permettre didentifier des sols ou des systmes de culture risques. Elles reposent cependant souvent sur des donnes connues avec peu de prcision, et ne prennent que peu ou pas en compte les produits de dgradation des herbicides. Toutes ces mthodes ont t compares dans une valuation de la contamination chimique induite par les cultures tolrantes au glyphosate, par rapport aux cultures non tolrantes. Les mthodes simples montrent un effet positif des cultures tolrantes au glyphosate en termes dusage dherbicides. Lindicateur EIQ a lui aussi t utilis pour comparer limpact environnemental de cultures TH et conventionnelles entre 1996 et 2009 aux Etats-Unis : dune faon gnrale, les donnes recueillies montrent que les cultures TH conduisent une baisse de lEIQ en valeurs corriges et cumules, avec toutefois une tendance une raugmentation en fin de priode. Cependant, les mthodes qui intgrent plus de paramtres aboutissent une estimation plus faible de lavantage des cultures TH par rapport aux non-TH ; ce rsultat est principalement d la prise en compte du mtabolite du glyphosate (AMPA), trs persistant dans l'environnement et plus toxique que le glyphosate lui-mme. Des complments dtude simposent donc dautant que ces travaux n'ont pas pris en compte l'ensemble des herbicides utiliss classiquement en systme non-TH, et quaucun autre couple VTH-herbicide n'a fait l'objet d'tudes similaires.

5.2. Les rsidus dherbicides dans les vgtaux

Premier milieu rcepteur de lherbicide, la VTH est donc susceptible de prsenter des concentrations variables de cet intrant, fonction, en particulier, des dures coules entre traitement et recherche de rsidus. Lanalyse de la bibliographie scientifique a tout dabord rvl la faible disponibilit des donnes issues des laboratoires sur ces questions. La plupart des informations compiles proviennent donc des avis formuls par lANSES (anciennement AFSSA) lors de demandes d'autorisation de mise sur le march de prparations. Dans tous les cas examins, il ressort que le respect des bonnes pratiques agricoles et celui des doses dusage et de dlai avant rcolte (DAR) permettent de maintenir les concentrations rsiduelles dherbicides sous les valeurs des limites maximales de rsidus (LMR) autorises la date de la rcolte. Cependant, sagissant de simples avis, il a t impossible pour les experts de cette ESCo de vrifier la qualit des exprimentations ayant conduit ces conclusions. Les rares travaux scientifiques portant sur ce sujet ont cependant fait ressortir des informations plus contrastes (parce que plus dtailles) que ne le sont celles fournies par les avis de lANSES. Lexamen des rsidus de 2,4-D et de dicamba sur soja, aux USA, a montr labsence de rsidus en quantit dtectable 24 et 48 jours, respectivement, aprs traitement. Les rsidus de bromoxynil sur triticale sont, quant eux, indtectables 21 jours aprs traitement. Ces rsultats vont dans le mme sens que les informations provenant des avis de l'ANSES. En revanche, la littrature scientifique indique que les concentrations de rsidus varient fortement en fonction des stades de dveloppement du vgtal auxquels le traitement est ralis, mais galement en fonction des annes et des sites, probablement en lien avec la mtorologie. Dans le cas de traitement au glyphosate de soja aux USA, les valeurs rsiduelles varient ainsi dun facteur 1 20, et peuvent atteindre les LMR mme avec des doses appliques infrieures aux doses prconises. Enfin, lESCo na pas t en mesure de prciser si certains mcanismes de rsistance associs une VTH pouvaient induire un phnomne de bioaccumulation qui n'existerait pas avec des tolrances natives d'espce. Encore une fois, la bibliographie concernant les rsidus dherbicides sur plantes cultives reste limite, si lon excepte les travaux relatifs la mise en place de techniques ou de protocoles de dtection. En accord avec le cahier des charges, lESCo pose l un diagnostic de lacunes dans les connaissances ncessitant ventuellement la mise en uvre de nouvelles recherches.

5.3. Effets de la culture de VTH sur la biodiversit sauvage

Deux types d'effets sont observer, pour caractriser l'impact de la culture de VTH sur la biodiversit sauvage : - les effets de lacquisition du trait TH sur la plante elle-mme, hors utilisation dans un systme TH. En effet, le Chapitre 1 a montr que la possession de ce trait peut avoir des consquences mtaboliques, visibles au niveau phnotypique. Il s'agit donc d'examiner si les spcificits phnotypiques des VTH ont un impact sur les composantes biotiques sauvages ; - les effets du systme de culture TH, caractris par : * l'utilisation de l'herbicide associ la VTH : nature et mode d'application spcifiques au cas TH ; * la mise en place de pratiques culturales : contrle non chimique des adventices, nature des successions culturales, utilisation d'autres pesticides, modification de la date de semis.

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ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Dans ce dernier cas, plusieurs facteurs interviennent dans les effets observs. A priori, chacun de ces facteurs peut avoir des effets directs et indirects sur les composantes biotiques.

5.3.1. Effets propres aux plantes TH cultives

Le trait TH peut induire chez la plante la prsence de protines nouvelles (cas de VTH exprimant un gne codant une enzyme de dtoxication) ou de formes modifies des cibles des herbicides, enzymes impliques dans des voies de biosynthse majeures chez les varits TH. Elles exercent dans certains cas des effets secondaires certes limits, mais rpertoris (voir Chapitre 1). En raisonnant pas analogie, il est lgitime de sinterroger sur de possibles consquences de linsertion du trait TH en termes d'interactions entre la plante et les autres organismes vivants de l'agro-cosystme. Trs peu de travaux ont cherch mettre en vidence d'ventuels effets propres la plante possdant le trait TH, sur la biodiversit sauvage. Les tudes de ce type identifies dans le cadre de l'ESCo visent comparer l'activit de colonies d'abeilles domestiques principalement dans des cultures de colza transgnique tolrant au glufosinate. La seule tude ayant donn lieu publication dans une revue scientifique conclut, comme les autres travaux, qu'aucune diffrence de comportement de butinage des abeilles domestiques n'est dcelable entre colzas TH et non-TH quasi-isogniques. La conclusion est la mme concernant la diversit et la densit des espces d'insectes pollinisateurs visitant ces deux cultures. Cependant, ces travaux sont en trs faible nombre, prsentent de nombreux biais et faiblesses mthodologiques, et ne prcisent pas toujours les modalits de mise en place des exprimentations. Aussi, en l'absence de travaux robustes, il n'est pas possible de conclure sur l'existence ou l'absence d'effets des colzas TH, et plus gnralement des VTH, transgniques ou non, sur les colonies dabeilles, mais cest aussi le cas de la quasi-totalit des innovations varitales. Quelques publications concernent la mise en vidence d'effets de varits tolrantes au glyphosate cultives sans leur herbicide, en relation avec la microflore associe. Ainsi, les nodosits fixatrices d'azote apparues sur des lignes TH GM de soja Roundup Ready en l'absence d'application de glyphosate sont moins nombreuses et plus petites que celles apparues sur lignes non TH.

5.3.2. Effets des herbicides et pratiques culturales en systme TH

Destins supprimer la flore adventice, les herbicides associs aux VTH ont, par dfinition, un impact toxicologique lev sur celle-ci, mais sont galement susceptibles d'exercer des effets directs et indirects sur la faune infode la parcelle. Lors de l'introduction d'une culture TH en remplacement de son quivalent non-TH, les traitements herbicides ne sont pas les seules pratiques qui voluent. D'autres modifications de pratiques culturales sont associes aux varits TH (voir Chapitre 4), qui peuvent influencer fortement la biodiversit de manire synergique ou antagoniste avec les herbicides. Parmi les tudes visant mettre en vidence les effets de la culture des VTH sur la biodiversit, une vaste tude de terrain baptise Farm Scale Evaluations (FSE) a t ralise en Grande-Bretagne entre 2000 et 2003, pour mesurer les impacts directs et indirects de l'utilisation de 4 VTH transgniques sur les mauvaises herbes des parcelles et de leurs abords, ainsi que sur les organismes utilisant cette flore comme ressource trophique (voir Encadr 5-1).

Effets sur la flore

De manire gnrale, quel que soit le systme de culture adopt (TH ou non), de nombreuses tudes mettent en vidence que la diversit spcifique (diversit et abondance des espces) des plantes sauvages prsentes dans les parcelles et leurs abords dcline avec la frquence d'application de pesticides, et notamment d'herbicides, en particulier par le biais d'une diminution de leurs banques de graines dans le sol. Outre ces effets directs de toxicit, l'utilisation rpte et massive des herbicides exerce une pression de slection sur les espces qui y sont sensibles, conduisant des drives de flore et l'apparition de populations rsistantes (voir Chapitres 3 et 4). Concernant plus spcifiquement les VTH, les travaux FSE montrent que dans les cultures de betterave et de colza TH, la densit d'adventices peu aprs le semis est environ 5 fois plus leve qu'en culture non-TH. Cette tendance s'inverse avec l'application du traitement post-leve associ aux TH, et se traduit in fine par une diminution de 20% de la banque de graines du sol en culture TH par rapport non-TH. Le rsultat est diffrent dans les cultures de mas TH, o la densit et la biomasse totale des adventices est reste plus leve durant tout le cycle de la culture en systme TH. Le glufosinate utilis avec le mas TH exerce une pression moins forte sur les adventices que l'herbicide persistant classiquement utilis dans le mas nonTH qu'tait l'atrazine (interdite en Europe depuis 2004). Cela explique que certaines espces de mauvaises herbes soient moins affectes dans les cultures de mas TH que dans celles de mas non-TH. Par ailleurs, dans les bordures laboures contigus la culture, les effets observs sont les mmes : en systme TH (except en mas), on y trouve 25% de plantes sauvages en moins, chacune produisant galement moins de fleurs et de graines qu'en systme conventionnel.

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Encadr 5-1. Les "Farm Scale Evaluations" (FSE)

Les FSE sont des exprimentations mises en place pour examiner les effets des VTH sur la biodiversit et la gestion des champs en Grande-Bretagne. Elles ont t motives par la crainte daccentuer llimination des adventices par un contrle plus efficace qui rduirait, encore plus que les pratiques actuelles, les chanes alimentaires pour un grand nombre dorganismes. Elles comparent ltat de diffrentes composantes de la biodiversit dans des champs grs par les agriculteurs moiti avec une varit conventionnelle et son dsherbage habituel, moiti avec une VTH (ici une varit transgnique tolrante au glufosinate) dsherbe en post-leve selon une procdure dtermine par un comit de pilotage. Ltude a port sur les betteraves sucrire et fourragre, le mas ensilage, le colza dhiver et de printemps. La mise en place des cultures sest tale sur trois ans partir de 2000, avec deux annes de suivi post culture TH, sur 60 70 sites pour chaque culture, donc reprsentatifs des zones de culture du pays et de son climat. Seuls le calendrier de traitement, le nombre de traitements et la nature des herbicides ont t tudis. Les faons culturales habituelles nont pas t modifies ni analyses du fait des disparits rgionales et individuelles, ce qui limite la porte des conclusions vis--vis des changements de systmes de culture privilgiant dautres techniques telles que le non-labour, dautres rotations, etc. Les mesures sur la flore comprennent les stocks de semences dans le sol, le nombre dindividus de chaque espce adventice avant et aprs traitement et leur biomasse en cours de vgtation, et la production de semences ; les chantillons ont t prlevs l'intrieur des parcelles et dans les bordures pour les annes n (VTH) n+2. Les bordures ont aussi t prises en compte pour le dnombrement des invertbrs de surface (gastropodes, carabes, collemboles, araignes) et des insectes ails (abeilles, papillons). Les observations ont t prsentes en terme dabondance spcifique et de rle fonctionnel (granivores, pollinisateurs, groupe trophique) en fonction des cultures. Les effets des herbicides sont difficiles distinguer de ceux des pratiques associes. Cependant, la principale modification de pratique l'introduction d'une VTH est la simplification du travail du sol, qui favorise le dveloppement des espces adventices (voir Chapitre 4). Or, le cas du mas mis part, le bilan de l'volution de la flore adventice indique une diminution de sa diversit et de sa biomasse. Il semble donc que le type d'herbicide employ soit le facteur le plus dterminant dans les effets observs.

Effets sur la faune

Toxicit directe et indirecte des herbicides associs aux VTH La toxicit directe des herbicides est principalement value dans des conditions de laboratoire, pour les dossiers d'homologation des substances, sur une srie d'organismes modles qui ne refltent pas la ralit des territoires agricoles. Lorsque les pollinisateurs font l'objet de ces tests, il est difficile de faire le lien entre les doses toxiques pour ces organismes au laboratoire, et les doses auxquelles ils peuvent tre confronts au champ. La toxicit de certaines molcules sur des composantes de la faune est cependant avre. Le bromoxynil (classe C) est par exemple toxique pour les abeilles par voie orale. Le tribnuron-mthyle et le chlorsulfuron (classe B) sont toxiques pour certaines algues et plantes aquatiques. Les limites de ces valuations sont connues, et rsident dans l'absence de recherche d'effets subltaux nanmoins susceptibles d'affecter la survie des populations, des effets d'une exposition chronique faible dose, des effets de "cocktails" de substances... Elles sont illustres par la mise en vidence, chez les amphibiens, d'effets subltaux sur le dveloppement de l'atrazine mme trs faible concentration, et d'effets ltaux ou fortement dltres sur la mtamorphose du mlange d'atrazine et de S-mtolachlor alors que cette dernire molcule est sans effet sur les amphibiens. Cette question des effets de molcules en association versus de molcules prises isolment reste une question de recherche ouverte, qui dpasse dailleurs le cadre de cette expertise. Il existe peu de publications sur l'cotoxicit des herbicides, peut-tre parce que les herbicides n'ont pas pour objectif l'limination de la faune. Un nombre limit d'tudes aborde la question de l'impact direct des herbicides sur les microorganismes du sol, avec des effets variables selon que lon considre la molcule active seule ou la formulation commerciale. Quel que soit lherbicide, des effets sur la viabilit de certains microorganismes sont observs aux doses d'utilisation recommandes, mais les tests d'cotoxicit ne sont raliss que sur certains taxons modles. Ils sont donc parcellaires et pas forcment reprsentatifs des communauts de microorganismes des sols agricoles ou des agrocosystmes. L'tude des communauts de microorganismes prsentes dans les cultures de diverses VTH indique cependant et sans ambigut que les herbicides associs peuvent affecter certaines populations connues pour favoriser la croissance des plantes cultives, dont des fixateurs libres ou symbiotiques de lazote et des microorganismes antagonistes de pathognes. Ces effets en chane illustrent la complexit des relations entre microorganismes et plantes, et leur sensibilit aux perturbations dorigine anthropique. L'tude FSE a tudi de manire ponctuelle les impacts des herbicides sur certains organismes prsents dans les territoires agricoles. Les tudes montrent que les herbicides prsentent gnralement une toxicit directe faible sur la faune du sol.
72 ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Mise part l'observation d'effets directs de quelques herbicides (dont l'atrazine et le glyphosate dans le cas d'herbicides associs des VTH) sur les vers de terre, les pratiques agricoles (utilisation d'insecticides, travail du sol) et le contexte pdologique sont les facteurs les plus dterminants dans les impacts observs sur les rseaux trophiques du sol (msofaune). Concernant les arthropodes, les effets des herbicides sur la faune s'avrent plutt indirects, via la modification de la flore adventice induite par le traitement herbicide. Ces effets indirects dpendent donc de l'efficacit du dsherbage chimique. Dans le cas des VTH, l'application de l'herbicide en post-leve, qui permet l'mergence d'adventices peu aprs le semis, favorise les collemboles et leurs prdateurs, prsents en plus grand nombre dans les cultures TH. Cependant, cet effet sur les populations adventices est temporaire, et de manire gnrale, la rduction de la flore suite l'application de l'herbicide dans les cultures de colza et de betterave TH s'accompagne d'un dclin des populations d'insectes herbivores, de ceux qui s'en nourrissent et des pollinisateurs. L'effet est inverse dans les parcelles de mas TH, du fait d'un contrle plus strict des adventices en systme non-TH (atrazine) qu'en systme TH (glufosinate). Ces effets se rpercutent sur les niveaux suprieurs de la chane trophique, et notamment sur les populations de micromammifres et oiseaux : l'appauvrissement de la ressource alimentaire directe et indirecte que constitue la flore adventice pour ces taxons diminution des plantes dont se nourrissent les herbivores et granivores, diminution des insectes dpendant de cette flore est le principal facteur contribuant la diminution de leurs populations. Effets des pratiques agricoles En dehors des effets directs et indirects des herbicides, les autres pratiques agricoles associes l'introduction d'une VTH sont galement des facteurs de modifications de la biodiversit sauvage. L'effet global de la culture d'une VTH en comparaison avec la mme culture non-TH est d'autant plus difficile valuer que ces pratiques peuvent avoir un effet synergique ou antagoniste selon les cas, sur la flore et la faune associes la culture. La rduction du travail du sol - qui peut aller jusqu'au semis direct, c'est--dire l'abandon de tout travail du sol est la principale pratique culturale couple l'utilisation des VTH. Il existe cependant une gradation dans le travail du sol mis en uvre en systme TH, et toutes les tudes ne comparent pas la biodiversit des cultures VTH versus non-TH dans les mmes conditions de travail du sol. Il n'est donc souvent pas possible, dans les cas o les herbicides et le travail du sol ont des effets contraires, de prdire lequel des deux facteurs l'emportera, et quel sera le bilan final des impacts des cultures TH sur la biodiversit. Cependant, les effets du travail du sol ont t tudis sur quelques taxons, mais rarement dans le cadre de cultures TH. Un exemple permet d'illustrer la complexit des interactions entre les diffrentes pratiques agricoles. Le travail du sol et le labour sont globalement dommageables aux populations de vers de terre. La simplification du travail du sol associe la culture de VTH pourrait donc favoriser ces taxons, et amplifier leur action rpute bnfique pour les cultures. A contrario, un travail du sol en profondeur (labour) peut protger ces organismes de l'effet nfaste de certains herbicides : son abandon pourrait donc pnaliser les vers de terre. Aucune tude ne vrifie ou ninfirme ces hypothses dans le cas de cultures TH, et de nombreux autres facteurs peuvent interfrer (diversit des espces de vers de terre et profondeur laquelle ils vivent, diversit des autres organismes prsents, quantit de matire organique disponible, climat, dates du travail du sol...). Des effets plus indirects ont par ailleurs t tudis chez quelques arthropodes, et deux tudes ont t menes sur mas TH (glyphosate). Un travail du sol minimum (sans labour) favorise les carabes, et un semis direct favorise les araignes par rapport au travail du sol en systme non TH. Ces observations vont dans le mme sens que les effets identifis dans l'tude FSE, mais il n'est pas possible d'identifier quel facteur en est vraiment responsable, entre la simplification du travail du sol et l'efficacit du traitement herbicide. Parmi tous les effets environnementaux observs, la part des impacts induits par les traitements herbicides et ceux induits par les autres pratiques culturales associes aux VTH sur la biodiversit est difficilement quantifiable. Si la majorit des tudes ne parvient pas les identifier prcisment, il n'est probablement pas ncessaire de chercher tout prix dissocier ces deux composantes : en effet, la biodiversit des territoires agricoles ragit l'ensemble des conditions du milieu, et c'est bien l'impact global du systme de culture qu'il importe d'valuer (voir ESCo "Agriculture et biodiversit").

Conclusions

Risques de contamination lis l'utilisation des herbicides

Les herbicides sont une source majeure de contamination chimique du sol, des eaux et de l'air. Or le devenir de chaque molcule herbicide dans ces compartiments est trs difficile prvoir, car il est trs dpendant des conditions du milieu et des conditions d'utilisation des substances. Soulignons galement que le comportement des herbicides dans les milieux tant directement li leur structure chimique, les rsultats obtenus pour une molcule donne ne sont pas extrapolables aux autres molcules de la mme classe HRAC, ni mme de la mme famille chimique.

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Des donnes de laboratoire renseignent sur la capacit de chaque substance active tre transfre ou dgrade dans des conditions reprsentatives de l'environnement. Cependant les paramtres influenant ces phnomnes sont nombreux et trs variables. Les conditions choisies lors des mesures correspondent donc souvent des cas particuliers, et ne sont pas gnralisables l'utilisation relle de ces substances au champ. Au-del des exprimentations de laboratoire qui donnent un ordre de grandeur de la dure de vie des molcules (persistance) et parfois celle de leurs produits de dgradation dans les eaux et le sol, les suivis de terrain restent peu nombreux et ne sont pas raliss pour toutes les molcules. De tels suivis permettent pourtant de valider les estimations de laboratoire ou linverse de mettre en vidence une rmanence in situ trs diffrente de la rmanence calcule, comme cela est le cas pour latrazine ou pour lAMPA, principal produit de dgradation du glyphosate. Ainsi, bien que ce dernier soit prsent comme un herbicide trs vite dgrad et ne contaminant pas l'environnement, le glyphosate et son principal produit de dgradation apparaissent respectivement en 3e et 1re places des pesticides les plus dtects dans les eaux de surface et souterraines. Notons galement que la contamination du premier milieu rcepteur de lherbicide, la VTH, semble avoir fait lobjet dun nombre trs limit dtudes, hors des donnes fournies par les entreprises agrochimiques lors des processus dautorisation de mise sur le march, difficilement et incompltement accessibles aux experts. LESCo a ici identifi une lacune de connaissances certifies.

Effets sur la biodiversit sauvage

A priori, l'introduction d'une VTH, en remplacement d'une varit non-TH de la mme espce, se traduit par : - le dveloppement d'une plante dont le mtabolisme peut tre lgrement diffrent du fait de la possession d'un trait gntique particulier ; - l'application d'un herbicide large spectre aprs la leve des adventices ; - une volution/adaptation du systme de culture, avec notamment l'accentuation de la simplification du travail du sol, en cours depuis plusieurs annes pour rduire les cots de production ou la charge de travail. Les effets directs ventuels de plantes possdant le trait TH sur la biodiversit sauvage ont fait l'objet de peu de travaux, bien qu'en thorie, l'introduction du trait TH dans une varit puisse s'accompagner d'autres effets non dsirs sur le gnome, se traduisant par des diffrences phnotypiques inattendues (voir Chapitre 1). Aucune diffrence de comportement des pollinisateurs entre varits TH et non-TH n'a t mise en vidence, mais ces tudes restent trs rares, leur robustesse mthodologique parfois questionnable, et seuls les colzas rsistant au glufosinate ou au glyphosate en ont fait l'objet. Il n'est donc pas possible de conclure, sans rserve, l'absence d'impact dtectable des VTH sur ces insectes. Globalement, les connaissances relatives aux effets non intentionnels propres aux varits TH sur leur environnement apparaissent lacunaires. Les effets directs et indirects sur la flore, des herbicides et des pratiques agricoles associs aux VTH, ont fait l'objet d'tudes plus nombreuses, sur une plus large gamme d'espces cultives. La plus significative est la srie de relevs effectus dans le cadre des Farm Scale Evaluations, entre 1999 et 2003. Comme dans toute parcelle cultive, l'usage d'herbicides entrane une diminution de la banque de graines du sol et en modifie la composition. Dans le cas de la culture de VTH, bien que certaines des pratiques agricoles associes puissent favoriser le dveloppement des adventices (voir Chapitre 4), les effets des herbicides large spectre semblent plus forts que ceux des pratiques culturales, expliquant que la flore adventice des parcelles cultives avec des varits TH prsente une diversit spcifique plus faible que dans les parcelles non TH. Il faut ajouter que le dveloppement invitable dadventices rsistantes conduit l'application de traitements herbicides supplmentaires en pr-leve. Les instituts techniques et certaines firmes obtentrices recommandent dailleurs, ds l'introduction d'une VTH, de renforcer le traitement herbicide initialement prvu avec un programme de dsherbage qui intgre souvent un autre mode d'action herbicide en pr-leve (voir Chapitre 3). La toxicit des herbicides sur la faune infode aux territoires agricoles n'a pas t largement tudie, mais quelques exceptions prs, les herbicides utiliss avec les VTH ne semblent pas avoir d'effets directs majeurs sur ces organismes. Toutefois, les questions de la chronicit des effets lis aux expositions aux faibles doses et des effets des mlanges de molcules herbicides, restent en suspens car la littrature est extrmement limite. La culture des VTH exerce donc un effet majoritairement indirect sur la faune, conditionn par l'efficacit du contrle des adventices : la rduction de la diversit spcifique et la spcialisation de la flore qui constitue une ressource trophique entrane la diminution des animaux consommateurs de graines et de plantes, se rpercutant sur les taxons situs plus haut dans la chane alimentaire. A cet gard, la culture de VTH entrane une diminution de la diversit de la faune plus importante que dans les parcelles non TH quivalentes.

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ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Conclusions gnrales de l'ESCo

Les principales varits vgtales tolrantes aux herbicides (VTH) actuellement commercialises et leurs statuts
L'ESCo porte sur le trait agronomique de tolrance un herbicide (TH). Introduit dans une varit vgtale, ce trait permet notamment l'utilisation dudit herbicide en post-leve, c'est--dire sur une culture et des adventices dj dveloppes. Si la technique d'obtention de la VTH importe peu pour son utilisation au champ, elle est dterminante, en amont, par le type d'herbicide auquel elle est associe, et par le statut rglementaire qu'elle confre la varit.

Modes d'obtention, espces et herbicides concerns

Les VTH commercialises actuellement ont t obtenues par diverses mthodes : - la slection dite "traditionnelle" qui exploite la variabilit gntique naturelle (reprage de mutations spontanes puis intgration au gnome de la plante cultive par croisement sexu) ; - la mutagense qui engendre une variabilit supplmentaire (induction de mutations par traitement physique ou chimique) ; - la transgense qui permet l'insertion dans le gnome de la plante cultive d'un gne d'intrt prlev dans un organisme gntiquement trop loign pour tre crois avec celle-ci. Des VTH sont disponibles pour les principales espces de grande culture : mas, soja, coton, colza, tournesol, betterave, bl, riz, chicore/endive. Les herbicides associs aux VTH appartiennent diverses classes d'herbicides, c'est--dire possdent des modes d'action diffrents : l'enzyme-cible qu'ils inhibent dans la plante est en effet caractristique de la classe. Leur spectre d'activit est aussi plus ou moins large : certains herbicides sont slectifs, c'est--dire efficaces sur certains groupes botaniques seulement (cas des classes A, B et C, par exemple) ; d'autres, dits totaux, sont au contraire efficaces sur l'ensemble des espces vgtales, adventices et cultives (classes G et H).

Tolrances un herbicide total ou un herbicide slectif

Le tour d'horizon des principales varits porteuses de ce trait, actuellement commercialises et cultives dans le monde, pour les plantes de grande culture, fait apparatre deux grands groupes de VTH selon la slectivit des herbicides qui leurs sont associs : - la tolrance un herbicide total introduite chez la majorit des VTH actuellement cultives, notamment sur le continent amricain (mas, soja, colza, betterave). Dveloppes au milieu des annes 1990, les varits actuellement commercialises rentrant dans ce premier groupe sont exclusivement transgniques. Il s'agit des varits commercialises sous les marques RoundUp Ready (RR) tolrantes au glyphosate (classe G) et Liberty Link (LL) tolrantes au glufosinate (classe H), ces dernires tant plus rcentes et moins dveloppes ; - la tolrance un herbicide large spectre mais slectif. La plupart des varits porteuses de ce trait sont aujourd'hui obtenues par slection traditionnelle ou par des techniques de mutagense. Il s'agit principalement d'une large gamme de cultures tolrantes des herbicides de la classe B (offre commerciale Clearfield notamment) et de varits de mas tolrantes des herbicides de classe A. Peu reprsentes l'chelle mondiale, certaines de ces varits sont cultives en France (mas et tournesol) ; d'autres font l'objet de demandes d'inscription au Catalogue officiel franais (tournesol et colza). Cette superposition actuellement observe entre mode d'obtention du trait TH et slectivit des herbicides associs rsulte du lien existant entre disponibilit des ressources gntiques exploitables et techniques d'obtention utilisables. En effet, s'il existe chez les vgtaux des mutations spontanes qui confrent des rsistances, pour toutes les classes d'herbicides, ces mutations apparaissent avec des frquences et des "cots physiologiques" associs (pnalisant la plante) trs variables selon les classes. Seules les rsistances repres chez les espces cultives ou des apparentes inter-fertiles peuvent tre exploites en amlioration varitale par le biais de mthodes de slection traditionnelle ou par mutagense (cas des rsistances aux classes A, B et C). Tel n'avait pas t le cas pour les rsistances au glyphosate ou au glufosinate, que les obtenteurs n'avaient identifies que chez les microorganismes, et qui ont donc t introduites dans les plantes l'aide de techniques de transgense. Plus rcemment, des varits tolrantes deux herbicides de classes diffrentes sont apparues sur le march. Elles sont issues de transgense, et peuvent associer deux herbicides slectifs, deux herbicides totaux, ou un slectif et un total.

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Mode d'obtention des VTH et statut rglementaire des varits

En Europe, une nouvelle varit doit tre inscrite l'un des Catalogues officiels nationaux des Etats-membres pour prtendre la mise sur le march dans lensemble de l'Union europenne. Pour obtenir cette inscription, elle doit satisfaire un certain nombre de critres, notamment en termes de qualits agronomiques et technologiques. La directive 2001/18/CE relative la dissmination volontaire d'OGM dans l'environnement prvoit en outre des dispositions supplmentaires pour certaines varits considres comme gntiquement modifies. Parmi les techniques permettant actuellement d'obtenir des VTH, la mutagense et la transgense sont dfinies par cette directive comme produisant des OGM, mais seules les varits obtenues par transgense entrent dans le champ d'application de la directive, les soumettant une valuation environnementale et sanitaire pralable et l'obligation d'tiquetage des produits. Cette distinction de deux statuts au sein des OGM est conteste par certains acteurs, qui peroivent la mise en culture de varits TH obtenues par mutagense comme une faon de contourner la rglementation qui encadre et contraint la culture des OGM en Europe contestation qui s'est traduite par plusieurs arrachages militants de tournesols TH issus de mutagense. Cette distinction est par ailleurs interroge par le dveloppement de nouvelles technologies d'amlioration gntique, des stades plus ou moins proches de l'application industrielle, qui suscitent une rflexion au niveau communautaire quant au statut rglementaire des varits qui en seront issues. Deux d'entre elles ont permis l'obtention de VTH en laboratoire : ce sont des techniques fondes sur la recombinaison homologue qui permettent l'insertion d'un nouveau gne ou la modification ponctuelle cible du gnome. Les plantes qui en sont issues ne portent aucune trace molculaire de la modification, autre que la squence modifie elle-mme, et ne peuvent donc tre distingues sur cette base de plantes obtenues par slection traditionnelle.

La dynamique de dveloppement des VTH

Une adoption rapide l'chelle mondiale

La dynamique d'adoption des VTH n'est bien documente que pour les varits RR, dont l'expansion a fait l'objet de suivis, aux Etats-Unis notamment. La diffusion y a t particulirement rapide et massive : en moins de 10 ans, les VTH ont conquis 80% des surfaces pour le coton et le soja ; pour la betterave sucrire, les VTH ont atteint 98% des surfaces en 2 annes. Les donnes quantitatives et qualitatives concernant l'adoption des varits tolrantes un herbicide slectif sont en revanche trs peu nombreuses et proviennent principalement des firmes obtentrices. Dans le seul cas document o ces varits ont t autorises en mme temps que des varits tolrantes un herbicide total (cas par exemple, du colza de printemps au Canada), leur diffusion semble avoir t limite, les varits RR et LL ayant rapidement conquis la majorit des parts de march.

Les facteurs d'adoption des VTH par les agriculteurs

Plusieurs intrts techniques des VTH sont mis en avant par les firmes obtentrices et les semenciers, et diffuss par les structures de conseil agricole. Des exprimentations ont permis dans certains cas de tester en conditions relles la validit de ces bnfices attendus des VTH. Ces diverses sources bibliographiques permettent didentifier 4 principaux intrts attendus des VTH, mais non de mesurer leurs poids respectifs dans la dcision d'adoption : - un largissement du spectre des adventices contrles par rapport aux herbicides slectifs classi-quement utiliss en systme non-TH, et notamment une efficacit sur les espces apparentes aux cultures, les espces envahissantes, les espces parasites ; - une facilitation du travail de l'agriculteur, par la rduction du nombre de traitements herbicides et la souplesse d'emploi du traitement en post-leve, et par l'abandon du labour, voire de tout travail du sol, que facilite la stratgie TH ; - la rduction des quantits d'herbicides utilises permise par la substitution de programmes herbicides par une unique molcule, et l'adaptation des quantits pandues en fonction des adventices effectivement prsentes ; - la scurisation du dsherbage et la diminution des risques de pertes de rendement induites par la concurrence des adventices. Sur le terrain, les enqutes auprs des agriculteurs ayant adopt des VTH constituent un moyen d'identifier a posteriori les motifs de ce choix. Les seules enqutes disponibles ont t ralises auprs de cultivateurs nord-amricains de VTH RR. Les premires tudes rvlent que les gains de rendement attendus, qui pouvaient a priori expliquer le choix d'une VTH, n'ont t confirms que lorsque les difficults de dsherbage antrieures affectaient le rendement. Les travaux ultrieurs sur les raisons de l'adoption des VTH permettent de conclure sur 2 points principaux : - si le prix des semences TH, sensiblement suprieur celui des semences non-TH, peut tre un frein l'adoption, les conomies de cot dans la gestion des adventices (tant directs prix des herbicides , qu'indirects flexibilit et conomie de temps de travail), au moins court terme, constituent un motif majeur d'adoption ;
76 ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

- un couplage fort est observ entre adoption d'une VTH et simplification du travail du sol. La mise en uvre conjointe des deux techniques est d'ailleurs favorise dans les rgions sensibles l'rosion, o l'abandon du labour bnficie d'incitations financires (Etats-Unis). Le succs commercial du soja TH RR en Argentine s'explique par la possibilit offerte par les VTH de mettre en uvre efficacement le semis direct.

Les stratgies des firmes sur le march des VTH

Du ct de l'offre commerciale de VTH, les stratgies des firmes obtentrices ont majoritairement t tudies de manire thorique, et ce dans le contexte du march nord-amricain. Contrairement au cadre lgislatif europen qui prvoit la protection industrielle d'une varit par Certificat d'Obtention Vgtale (COV), assorti ventuellement d'un brevet sur un trait gntique particulier, le cadre amricain permet de breveter les varits elles-mmes ; le brevet a t largement adopt par les firmes obtentrices car il leur accorde une protection plus tendue que les protections de possibles type COV. L'utilisation couple de la VTH et de l'herbicide associ cre sur le march un lien entre la demande de semences et la demande d'herbicides. Les firmes qui ont dvelopp des VTH sont le plus souvent des entreprises du secteur phytosanitaire, qui possdaient dj ou ont acquis une filiale semencire. Toutefois, afin d'accrotre leurs ventes de l'herbicide, elles ont gnralement intrt aussi accorder des licences non exclusives d'exploitation du trait TH d'autres semenciers. Lorsque la firme perd le monopole sur la molcule herbicide (cas du glyphosate dont le brevet a expir en 2000), elle conserve la possibilit de raliser des profits sur la vente de la semence TH. Pour "prserver" sa place sur le march de l'herbicide, elle pourrait tre tente par des pratiques de vente dite "lie" (achat de la semence conditionn celui de l'herbicide), mais cellesci enfreindraient les lois de la concurrence. La firme tend donc plutt, pour limiter la concurrence des herbicides gnriques, diffrencier ses formulations commerciales et/ou offrir aux utilisateurs du trait TH des garanties plus fortes s'ils emploient "son" herbicide.

Effets sur la flore adventice, prennit de l'innovation TH et volution des consommations d'herbicides
L'adaptation de la flore adventice la pression de slection exerce par l'herbicide conduit l'apparition et l'expansion d'adventices qui ne sont pas ou plus dtruites par l'herbicide, rendant ainsi la stratgie TH moins efficace, voire inoprante. L'valuation de ce phnomne constitue donc une question majeure dans l'ESCo. Il ne s'agit pas d'un risque "thorique" : il est confirm par des tudes de terrain, et se traduit dans l'volution de la consommation d'herbicides sur les VTH aux Etats-Unis. L'ampleur et la rapidit des phnomnes diffrent selon les situations agronomiques.

Les phnomnes d'adaptation de la flore adventice et ses consquences sur la prennit de la stratgie TH

L'espace libr par la destruction des adventices sensibles l'herbicide est rapidement occup par d'autres espces. Si ce phnomne de "drive de flore" est vident avec un herbicide slectif, qui par dfinition n'est pas actif contre toutes les familles botaniques, il existe galement avec un herbicide "total", dont l'application slectionne les espces naturellement moins sensibles ou qui se dveloppent aprs la priode d'efficacit de l'herbicide. Le dveloppement spontan de plantes rsistantes est un phnomne gnral, connu pour toutes les classes d'herbicides et repr ce jour chez 200 espces vgtales. L'apparition et l'expansion de telles rsistances n'est pas une consquence spcifique de la culture des VTH, mais peuvent tre amplifies par les conditions d'utilisation de l'herbicide en systme TH. Cet effet est net en Amrique dans le cas du glyphosate, o l'adoption rapide et massive des varits RR (sur lesquelles l'herbicide est utilis des doses plus faible que pour ses autres usages) marque le dbut du dveloppement des adventices rsistantes par l'effet de la pression de slection exerce. Pour certaines classes d'herbicides slectifs, une utilisation antrieure large chelle a induit le dveloppement de nombreux mutants rsistants avant l'introduction de VTH. Le phnomne est particulirement marqu pour les classes A, B et C, qui ont pu donner lieu la cration de VTH partir de mutations spontanes. Les varits tolrantes ces herbicides slectifs, dans des conditions dusage massif, sont donc celles qui seront les plus rapidement confrontes au dveloppement d'adventices rsistantes, et ce d'autant plus que les herbicides concerns sont dj largement utiliss hors systmes de culture ayant recours aux VTH. Le non-labour, souvent associ aux VTH, contribue galement la slection de rsistances spontanes, en favorisant le dveloppement des adventices. La diffusion du trait TH peut s'oprer par le biais des graines produites par la VTH et ses descendants, et de leur pollen susceptible de fconder des plantes cultives non-TH ou sauvages apparentes inter-fertiles. Les risques de diffusion du trait TH sont donc surtout fonction de l'espce cultive et de son aire gographique de culture, qui conditionnent la survie des repousses, l'installation de populations dites frales (hors des champs) et l'existence de mauvaises herbes inter-fertiles. Le mas, sans apparentes en Europe et dont les repousses ne survivent pas l'hiver, est ainsi beaucoup moins concern que le colza.
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La question des flux de gnes entre la culture et des adventices apparentes apparat cruciale pour la prennit de la stratgie TH. De tels flux de gnes ont t dmontrs dans les cas de la betterave, du riz, du tournesol, du colza, du bl. Ils rendent inluctable le transfert du trait TH des adventices apparentes. Les situations de dsherbage difficile d des adventices botaniquement trs proches de la culture et inter-fertiles, qui rendent particulirement attractive l'utilisation de VTH, sont donc aussi celles qui prsentent la plus forte probabilit d'acquisition du trait TH par l'adventice cible. Diverses options biologiques (ex. dcalage dans le temps des priodes de floraison) ou biotechnologiques (ex. insertion du transgne dans l'ADN des chloroplastes, qui ne sont pas transmis par le pollen) ont t proposes pour rduire la probabilit de transfert du gne de tolrance par reproduction sexue ; aucune ne permet cependant d'liminer totalement ce transfert.

Le bilan sur l'volution des consommations d'herbicides

A court terme, la substitution d'un programme de dsherbage comportant plusieurs produits slectifs par un seul herbicide large spectre induit potentiellement une rduction des doses pour une mme efficacit. Dans le cas de la tolrance un herbicide total (glyphosate), les valuations a priori comme les donnes statistiques confirment cette rduction court terme de la quantit dherbicides utilise. Cependant, les enqutes rcentes ralises aux Etats-Unis montrent que le diffrentiel de consommation d'herbicides entre cultures RR et non-TH, initialement en faveur des VTH, rgresse en quelques annes jusqu' devenir dfavorable pour le soja et le coton. Cet accroissement au fil du temps des quantits d'herbicides utilises sur des VTH s'explique par le recours curatif des traitements herbicides supplmentaires : augmentation des doses et/ou du nombre de traitements au glyphosate, en rponse au phnomne de drive de flore, puis recours des herbicides complmentaires, notamment contre les espces devenues rsistantes au glyphosate. Les pratiques phytosanitaires associes l'adoption de varits tolrantes un herbicide slectif sont peu documentes au niveau mondial. Avec ces varits, la rduction d'utilisation d'herbicides n'est d'ailleurs pas ncessairement vise : la VTH peut permettre de complter un dsherbage classique de pr-leve pour remdier un problme particulier. La possibilit de traiter en post-leve permet, en thorie du moins, d'adapter le dsherbage la flore rellement prsente et d'viter ainsi le traitement ou de le limiter aux zones infestes ce qui permet de rduire les doses utilises l'hectare. La littrature analyse ne mentionne pas de tels cas de suppression du traitement sur certaines zones de la parcelle. Le souci d'liminer ds leur apparition les ventuels individus rsistants conduit au contraire des prconisations techniques d'une application renforce des herbicides ( dose pleine sur l'intgralit de la parcelle et sur ses bordures). La prise en compte du risque de dveloppement de rsistances conduit aujourdhui les obtenteurs et conseillers agricoles recommander d'emble un emploi prventif, en mlange ou successivement, de plusieurs substances herbicides stratgie dont l'intrt a t tabli par des tudes thoriques. Pour faciliter cet emploi combin de plusieurs herbicides, les firmes dveloppent des varits cumulant plusieurs tolrances - au glyphosate et un, voire deux, autre(s) mode(s) d'action herbicide. Cette stratgie de traitement avec un mlange de 2 classes est cependant inapproprie lorsqu'une rsistance l'une des classes prexiste dans les flores cibles prsentes (le mlange conduit alors l'acquisition de la double rsistance parmi les individus dj dots d'une rsistance). En offrant la possibilit d'utiliser un seul herbicide, les varits tolrantes au glyphosate permettent une simplification du dsherbage court terme. L'emploi rcurrent de la mme molcule dans la rotation a cependant entrain des drives de flore et lapparition dadventices rsistantes. Ces problmes mergents ont altr l'efficacit de la stratgie TH et ncessit le recours des solutions de dsherbage complmentaires, revenant des programmes comportant plusieurs traitements, et induisant une augmentation des tonnages dherbicides utiliss par rapport aux conomies initiales ralises. Cet accroissement des quantits appliques est amplifi par la prise en compte du risque de dveloppement des adventices rsistantes, qui privilgie un usage prventif des combinaisons d'herbicides. Telles quelles ont t mise en uvre jusqu prsent, les VTH s'inscrivent ainsi dans et renforcent - la tendance au recours, prventif et curatif, au cumul d'herbicides, associ une rduction de la lutte mcanique (simplification du travail du sol) et agronomique (simplification des successions culturales) contre les adventices.

Effets sur l'environnement

Impacts sur les organismes non-cibles et sur la biodiversit

Les effets ventuels de l'utilisation des VTH sur l'environnement peuvent a priori tre dus aux varits elles-mmes et/ou aux herbicides qui leur sont associs. Les VTH s'insrant dans des systmes de culture conventionnels, leurs avantages ou inconvnients sont valus en rfrence un systme conventionnel sans VTH. Dans la mesure o l'adoption des VTH est couple d'autres volutions du systme de culture voire du systme de production, c'est ces chelles que l'valuation de leurs impacts est pertinente.

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Aucun impact des plantes cultives TH en elles-mmes n'a t mis en vidence, mais peu de recherches ont t conduites en ce sens ; les quelques tudes ralises sur abeilles, en culture de colza TH, n'ont ainsi pris en compte qu'une partie des effets envisageables. Un seul programme de recherches, men en Angleterre, a cherch comparer les cultures conventionnelles et TH en conditions agricoles relles. Il montre que les effets sur la biodiversit semblent surtout tre lis au dsherbage : rduction de la flore adventice, consquences directes sur la faune associe, et rpercussions sur l'ensemble de la chane alimentaire. Les effets de l'adoption des VTH sur la biodiversit dpendent donc de l'efficacit du dsherbage associ, compare celle des mthodes antrieures de dsherbage qui sont en gnral moins performantes, except pour le mas (avant interdiction de l'atrazine).

Contamination chimique des ressources en eaux et des sols

L encore, des difficults mthodologiques, non spcifiques aux VTH, sont rencontres dans toute tentative de prvision de la contamination des masses d'eau : incertitudes sur le devenir (persistance, transfert vers les milieux aquatiques) de la molcule due la variabilit des phnomnes de transfert et de transformation en fonction des caractristiques des sols (pH, taux de matire organique) et des conditions climatiques ; manque et difficults d'accs aux donnes analytiques produites par les firmes dans les dossiers de demande d'homologation. Les ractions de dgradation et de transfert des molcules herbicides dans l'environnement dpendent des proprits physico-chimiques de chaque molcule ; les donnes acquises pour une molcule ne peuvent donc tre ni extrapoles ni gnralises la classe laquelle elle appartient. Les deux cas les plus documents et pour lesquels existent des suivis de terrain en plus des donnes de laboratoire sont ceux de l'atrazine et du glyphosate. Bien qu'il soit rput peu persistant dans l'environnement, le glyphosate et, surtout, son principal produit de dgradation (l'AMPA), font partie des pesticides les plus dtects dans les eaux franaises. Le premier argument environnemental en faveur des VTH serait une rduction des quantits d'herbicides pandues : l'analyse (cf. supra) des pratiques de dsherbage effectives (aux Etats-Unis) a montr ses limites. Le second argument est le remplacement de substances anciennes par des molcules ayant des profils cotoxicologiques plus favorables. Si les rsultats des tests d'cotoxicit, raliss en laboratoire, sont difficilement extrapolables la diversit des conditions relles, les donnes sur la persistance du glyphosate relativisent ce diagnostic lorsque les produits de dgradation sont pris en compte. Le principal effet li l'adoption de VTH parat tre l'emploi accru des mmes molcules (sur des surfaces plus importantes), conduisant mcaniquement des teneurs plus leves dans les eaux et augmentant le risque d'atteindre les taux limites rglementaires pour la potabilit. De plus, l'valuation des impacts environnementaux de lutilisation des VTH est confronte des questions et difficults mthodologiques classiques, mentionnes par exemple dans les ESCo "Pesticides" et "Biodiversit", que l'ESCo VTH ne pouvait traiter de faon exhaustive : impacts des herbicides sur les organismes non-cibles et plus largement sur la biodiversit (la question de la toxicit pour l'homme n'entrant pas dans le champ de l'ESCo VTH), devenir et transfert des pesticides dans l'environnement physique, valuations compares des impacts de diffrents systmes et pertinence des indicateurs utiliss

Culture des VTH en France

Si l'analyse du cas nord-amricain a mis en vidence des risques associs une culture massive de certaines VTH, ces rsultats ne sont pas directement transposables la situation franaise. Les implications d'une ventuelle diffusion significative de VTH en France sont raisonner en fonction des caractristiques actuelles des systmes de culture, mais aussi en fonction des volutions en cours susceptibles de favoriser l'adoption des VTH ou d'influer sur ses consquences. Ces effets dpendront galement du type de VTH concernes. Le contexte social (perception des innovations biotechnologiques par la socit) et le cadre rglementaire distinguent aussi les cas amricain et europen. En Amrique, les OGM n'ont pas rencontr d'opposition significative, et les VTH transgniques se sont dveloppes depuis une quinzaine d'annes. En Europe au contraire, et particulirement en France, le contexte social n'est pas favorable aux OGM, et le conflit qui s'est dvelopp leur propos a conduit encadrer leur valuation pralable et leur ventuelle mise en culture, et limiter pour l'instant le nombre de varits transgniques inscrites dans les catalogues communautaire et franais. En effet, 2 varits de mas transgniques TH sont inscrites au Catalogue europen ; en France, leur culture n'est pas interdite par un moratoire mais l'herbicide auquel elles sont tolrantes n'est pas homologu pour cet usage. Les seules VTH cultives et en cours d'inscription sont donc non transgniques. Elles font cependant l'objet, leur tour, d'une contestation qui s'est traduite par plusieurs arrachages publics de parcelles portant des VTH obtenues par mutagense. A noter que si la culture de VTH transgniques n'est actuellement pas pratique en Europe, ni envisage court terme, elle ne peut tre exclue plus longue chance.

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Contexte agronomique franais

A l'exception des enqutes "Pratiques culturales" ralises par le service statistique du ministre en charge de l'Agriculture, l'important dficit de donnes concernant les pratiques des agriculteurs ne permet qu'une vision trs globale et imparfaite de la situation actuelle et de son volution. De grandes tendances peuvent nanmoins tre dcrites sur la base de ces enqutes, d'analyses plus qualitatives et de l'application des raisonnements agronomiques (avec une rserve sur leur poursuite, dans l'attente des rsultats de l'enqute 2011). Les cas d'cole nord et sud-amricains ont mis en vidence le couplage fort entre adoption des VTH et abandon du labour. Ces agricultures amricaines sont de plus fondes sur des rotations trs courtes ou des monocultures, qui sont susceptibles d'amplifier les difficults de dsherbage. Ce contexte contribue une adoption massive, voire gnralise, des VTH. En France, le non-labour est encore minoritaire mais en expansion (en 2006, il concernait dj 34% des parcelles de grandes cultures, plus de 50% dans les exploitations de plus de 300 ha). Les assolements et successions culturales restent aussi plus diversifis, cependant la tendance est la simplification des rotations, plus courtes et insrant de moins en moins des cultures de printemps dans des assolements de cultures d'hiver.

Utilisation de VTH et points de vigilance

La principale spcificit de la situation franaise/ europenne rside dans le fait que, pour l'instant du moins, seules des varits obtenues par slection traditionnelle ou mutagense sont cultivables. Elles sont tolrantes un herbicide slectif (classe B), et peuvent apparatre comme une solution des difficults de dsherbage effectivement rencontres dans les principales espces cultives en France, et notamment celles dues aux adventices apparentes inter-fertiles voire de mme espce que la culture (betterave, tournesol, colza), aux espces envahissantes telles que l'ambroisie, et aux plantes parasites comme l'orobanche (tournesol). Or on a vu que le risque de transfert du trait TH aux adventices appartenant aux espces inter-fertiles est particulirement lev. Il existe par ailleurs une forte probabilit de dveloppement de rsistance chez l'ambroisie, espce forte dissmination, dj trs abondante en France et devenue rsistante des herbicides de la classe B dans d'autres rgions du monde. Par ailleurs, les herbicides de la classe B sont dj trs employs sur les crales. L'introduction dans des rotations cralesolagineux de colza TH ou de tournesol TH augmentera donc la frquence d'utilisation de ce mode d'action herbicide dans les parcelles concernes, et par consquent la pression de slection exerce sur les adventices. Pour prvenir ce risque de dveloppement de rsistance et celui de diffusion du trait TH, les conseils techniques diffuss actuellement pour la mise en culture du tournesol TH prconisent de rserver l'usage de ces varits aux situations de flores difficiles, et dans ce cas en combinant plusieurs modes d'action sur la culture TH elle-mme ou/et l'chelle de la rotation. Le respect de tels programmes de dsherbage suppose des consommations d'herbicides suprieures celles enregistres en cultures conventionnelles (en 2006). En France, les phnomnes de transfert du trait TH et de dveloppement de rsistances, ainsi que leurs rpercussions sur la consommation d'herbicides, dpendront des conditions d'utilisation des VTH. Une utilisation de ces VTH limite dans le temps et dans l'espace, dans le cadre de "bonnes pratiques agronomiques", intgrant des moyens mcaniques de gestion des adventices et des rotations diversifies, serait mme de limiter ces risques et de prserver l'efficacit de la technologie TH dans le temps. La question se pose alors de l'instauration de mesures d'accompagnement de la culture de VTH, incitant ces bonnes pratiques. Aux Etats-Unis, des rsultats d'enqute auprs ont toutefois montr que les agriculteurs apparaissent peu enclins adopter prventivement les mesures susceptibles de rduire les risques de dveloppement des rsistances lorsque celles-ci vont l'encontre des simplifications (du travail du sol et des traitements herbicides) qui ont motiv le choix des VTH. Les premires cultures de tournesols tolrants des herbicides de la classe B (Clearfield tolrant une imidazolinone, et Express Sun tolrant une sulfonyl-ure) sont apparues en France, en 2010, et ont couvert une surface estime 80 000 ha en 2011 (soit plus de 10% de la sole de tournesol franaise). Ces surfaces devraient dj apparatre dans l'enqute nationale "Pratiques culturales" 2011, et pourraient galement justifier la mise en place d'enqutes spcifiques, enregistrant les motifs et les situations agronomiques d'adoption, les pratiques phytosanitaires effectivement appliques et les volutions conjointes de la flore adventice.

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Annexe 1. Cahier des charges de l'ESCo VTH

Document tabli en septembre 2010. L'arrive aprs-guerre des herbicides chimiques de synthse a considrablement facilit la rduction de la concurrence des adventices, en posant toutefois le problme du risque de phytotoxicit pour la culture. L'industrie phytopharmaceutique recherchait donc des molcules slectives dsherbant au maximum en affectant le moins possible la culture. Depuis quelques annes, une alternative la dcouverte de nouvelles familles d'herbicides est l'adaptation des varits cultives aux substances actives existantes. Le terme "varits tolrantes un herbicide" (VTH) dsigne ainsi les plantes cultives caractrises par la possession dun trait gntique de tolrance (ou de rsistance) un herbicide ou certains herbicides (trait TH), trait exploit et/ou revendiqu chez la varit vgtale. Toutes les espces vgtales cultives prsentent des tolrances des herbicides actifs contre d'autres familles botaniques ; le terme VTH distingue des varits portant des tolrances qui soit ne sont pas natives dans lespce, soit sont non encore identifies lors de l'inscription au Catalogue. Ce caractre TH peut avoir t introduit en ayant eu recours exclusivement des techniques classiques de slection, mais galement la transgense ou la mutagense. Dans le cas des varits gntiquement modifies (dites OGM), la tolrance un herbicide peut aussi tre un caractre introduit avec le transgne d'intrt pour faciliter le criblage des cellules ayant effectivement intgr le transgne ; de nombreuses plantes OGM prsentent donc le trait TH sans quil soit revendiqu. En dcembre 2009, le ministre en charge de l'agriculture et le secrtariat d'Etat l'cologie ont manifest, par le biais d'un courrier transmis l'INRA, leur souhait que le CNRS et l'INRA mnent conjointement une expertise scientifique collective (ESCo) sur les varits tolrantes aux herbicides. Le CNRS, lINRA, et les commanditaires, se sont accords sur le cadrage suivant de cet exercice.

1. Contexte et enjeux
Des slectionneurs proposent des varits prsentant une tolrance un herbicide ou une famille dherbicides particuliers gnralement large spectre avec lequel elles peuvent tre commercialises sous la forme d'un "paquet" VTH-herbicide associ. Le trait gntique TH parat attractif pour l'agriculteur, notamment en termes de facilit d'utilisation et d'efficacit agronomique des herbicides utiliss pour la culture de VTH. Les obtenteurs mettent galement en avant un intrt environnemental, si ledit herbicide prsente un profil cotoxicologique plus favorable que les herbicides habituellement utiliss, et/ou parce que la possibilit de traiter une culture dj dveloppe permet d'adapter le dsherbage chimique la flore adventice effectivement prsente dans la parcelle, c'est--dire de ne traiter qu'en cas de besoin, et donc a priori moins que par traitement prventif systmatique. Les obtentions revendiquant le trait TH sont soit des varits transgniques (non autorises actuellement en France), soit plus rcemment, des varits obtenues sans recours la transgense et donc exclues du champ dapplication de la Directive europenne 2001/18/CE 10 qui encadre la procdure d'autorisation de dissmination volontaire et de mise sur le march des organismes gntiquement modifis (OGM). Ces VTH non-OGM sont actuellement au centre de proccupations des pouvoirs publics et des instances d'valuation : - tout dabord, face aux demandes d'inscription de ces varits au Catalogue officiel des espces et varits, les ministres en charge de lagriculture et de lcologie s'interrogent sur leurs bnfices rels et de long terme, et notamment sur leur compatibilit avec l'objectif du plan Ecophyto 2018 de rduction de l'utilisation des pesticides en France, et d'autres politiques vise environnementale ; - par ailleurs, ces VTH non transgniques commencent faire l'objet d'une contestation sociale - des opposants aux OGM les suspectant de n'tre qu'un contournement de la rglementation encadrant les OGM -, mais aussi d'interrogations parmi les agriculteurs. Or le dveloppement rapide des techniques de mutagense et de squenage haut dbit des gnomes, qui permettent de reprer les mutations affectant un gne particulier, accrot sensiblement l'intrt que les amliorateurs portent ces techniques de mutagnse ; - enfin, la France souhaite tre force de proposition dans le contexte d'une possible volution de la rglementation europenne encadrant l'valuation des varits non-OGM, obtenues par des techniques telles que la mutagense. Toutefois, il apparat opportun de ne pas limiter l'ESCo ces varits obtenues par mutagense. Tout dabord, de nombreux travaux d'valuation des impacts d'une VTH ont t conduits sur des OGM ou en rapport avec des OGM.
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La directive 2001/18/CE couvre les techniques dobtention suivantes : transgense, cisgense et fusion cellulaire au moyen de mthodes qui ne sont pas mises en uvre de faon naturelle. Sont exclues de son champ dapplication les techniques entranant des modifications gntiques mais produisant des organismes non-OGM, que sont notamment la mutagense et la fusion de cellules vgtales qui peuvent naturellement changer du matriel gntique. ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides" 81

Par ailleurs, de nombreux risques agronomiques ou environnementaux potentiellement associs cette tolrance un herbicide (difficults de gestion des repousses de la VTH, emploi accru d'un mme herbicide augmentant les risques de pollution et d'apparition et dinvasion d'adventices rsistantes, par exemple) sont indpendants du mode d'obtention et d'introduction de ce trait ; ils rsultent plus largement de lutilisation de caractres de tolrance un ou des herbicides, et de l'herbicide associ.

2. Objet et champ de lexpertise

Les lments d'analyse prcdents ont conduit retenir comme objet/thme de l'expertise : le trait gntique de tolrance un herbicide (auquel la famille botanique est normalement sensible), quel que soit le mode d'obtention de cette caractristique, et lanalyse des diverses consquences de lusage de ce trait. L'objectif de l'ESCo est de fournir aux pouvoirs publics, et plus largement la socit, un bilan critique des connaissances scientifiques disponibles pour identifier les questions spcifiques que posent ces VTH et pour valuer les intrts et risques que peuvent prsenter leurs usages, sur les plans agronomiques, environnementaux et socio-conomiques les impacts ventuels sur la sant humaine tant exclus du champ. Il s'agit, plus prcisment, de rassembler et analyser les connaissances disponibles pour tablir : - un bilan des rsultats scientifiques disponibles et valids concernant les effets des VTH dj cultives ; - un tat des mthodes et protocoles utilisables pour l'valuation pralable et le suivi de telles varits ; - un diagnostic des lacunes et des controverses dans les connaissances et les mthodologies d'valuation ncessitant la conception et la mise en uvre de nouvelles recherches. L'ESCo s'intressera donc toutes les varits TH, quel que soit leur mode d'obtention, et concernera les espces cultives annuelles (grandes cultures et lgumes de plein champ) des pays climat tempr. Une attention particulire sera porte aux espces faisant actuellement l'objet de demandes d'inscription de VTH au Catalogue franais : le mas, le colza, le tournesol, la betterave, le soja, l'endive et la chicore.

3. Questions et thmatiques scientifiques

L'analyse de la littrature scientifique disponible vise l'identification et l'valuation des effets potentiels lis aux conditions de production et d'utilisation des VTH. Ces impacts finaux, agronomiques, environnementaux ou socio-conomiques, peuvent rsulter d'effets directs de l'emploi de la VTH et de l'herbicide associ, mais aussi d'effets plus indirects, lis par exemple aux modifications des pratiques culturales et des choix de production induites ou permises par les VTH. Ces impacts peuvent diffrer selon les caractristiques des VTH, de lherbicide qui leur est associ et des systmes de culture concerns. Les critres potentiellement dterminants pour diffrencier les situations de risque sont les suivants : les caractristiques de lherbicide (mode daction, cotoxicit), les mcanismes biochimiques de la tolrance (contournement de laction de lherbicide par la plante), les techniques dobtention de la VTH (utilises actuellement ou envisageables), les caractristiques biologiques de l'espce cultive concerne, ses caractristiques technico-conomiques (place/fonction dans les rotations culturales, part dans les assolements rgionaux, usage, poids dans les filires conomiques), les conditions d'application des herbicides (matriel de pulvrisation...), les caractristiques du systme de culture et de production dans lequel s'insre la culture TH, les conditions de diffusion de la VTH (stratgie de la firme obtentrice, rglementation, stratgie de l'agrofourniture).

Les grandes catgories d'impacts

Il s'agit d'extraire les lments de la littrature scientifique permettant d'examiner si les bnfices revendiqus de ces VTH sont rels et durables, techniquement possibles et effectivement obtenus sur le terrain, s'ils ne sont pas annuls ou contrecarrs par des effets indirects, et si les risques invoqus apparaissent actuellement scientifiquement fonds. L'ESCo veillera envisager tous les impacts possibles de lemploi des VTH, ceux noncs dans les dbats actuels, comme ceux que la recherche pourrait identifier. Ces impacts sont tudier diffrentes chelles temporelles et spatiales, notamment pour prendre en compte les effets cumulatifs et/ou secondaires, lis lemploi massif de la VTH et/ou de lherbicide auquel elle est associe. Impacts agronomiques (sur le systme de culture ; pour l'agriculteur) Les impacts envisager sont : - court terme et l'chelle de la parcelle : la modification de la stratgie de gestion des adventices et de l'itinraire technique pour la culture ; au-del, des modifications du systme de culture (longueur des rotations, travail du sol) ;
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- moyen terme et l'chelle supra-parcellaire : les effets ventuels d'un "succs" des VTH se traduisant par le dveloppement de rotations (et donc de territoires agricoles) avec un nombre rduit de cultures, de varits et/ou de molcules herbicides. Les aspects suivants seront examins en particulier : Impact sur lutilisation des pesticides : volution des itinraires de dsherbage pour la culture TH, en termes d'emploi de l'herbicide associ la VTH et de recours ventuel des herbicides complmentaires (pour grer les repousses et mauvaises herbes devenues tolrantes), mais aussi en termes d'emploi d'autres pesticides (les volutions du systme de culture associes la culture des VTH pouvant favoriser des ravageurs ou maladies et ncessiter des traitements phytosanitaires supplmentaires). Impact sur la qualit gntique des varits, les performances gntiques des cultures : on examinera les risques de perturbations du gnome induites par lintroduction de la TH chez la plante, non dtectes lors de la phase de slection mais pouvant prsenter des consquences phnotypiques moyen terme, telles qu'une vulnrabilit accrue des bioagresseurs ou des stress abiotiques. A une chelle plus globale, on valuera les risques lis une grande homognit gntique des cultures, pouvant compromettre une utilisation durable des VTH. Impact sur la production (quantit de matire premire produite et qualit). Impacts sur lenvironnement Contaminations de l'environnement par les herbicides : on examinera les spcificits de lemploi des herbicides dans le cas des cultures de VTH qui sont susceptibles d'influer sur les risques de contamination de divers compartiments, biologiques ou physiques, de l'environnement.

Deux compartiments du milieu naturel seront particulirement cibls : les sols agricoles et les masses d'eau, superficielles ou souterraines. Le compartiment arien sera galement examin, mais la bibliographie associe est a priori peu fournie. Effets ventuels sur la biodiversit des territoires agricoles : - effets de l'utilisation des VTH sur la diversit gntique des cultures, par rduction ventuelle du nombre de varits semes ; - effets de lherbicide sur la diversit de la flore non cultive infode la parcelle (diversit et abondance de la flore adventice, impacts en termes de rsistance aux herbicides) ; - effets de l'utilisation des VTH sur la faune associe la culture et/ou aux adventices (pollinisateurs sauvages et abeilles domestiques, impacts spcifiques sur les mammifres) ; - effets de la dispersion de la VTH sur la biodiversit sauvage ; caractre ventuellement envahissant des populations de VTH (dispersion sur des distances fonction de la capacit de dissmination des graines, capacit de maintien par des repousses vgtatives, ...) ; - transferts horizontaux de la tolrance d'autres composantes du couvert vgtal (espces sauvages apparentes la culture, adventices ou des espaces semi-naturels).

Consquences sur la consommation d'nergie, la gestion de l'eau et le bilan d'mission de gaz effet de serre de la culture, lies aux modifications des pratiques culturales associes l'usage de VTH (suppression du labour, par exemple), si la littrature scientifique le permet. Impacts socio-conomiques (pour les acteurs / filires agricoles) L'ESCo examinera, dans la mesure o des publications scientifiques sont disponibles, les effets conomiques de l'emploi des VTH, l'chelle des exploitations agricoles (impacts sur l'organisation du travail de l'agriculteur et les cots de production, risque de dpendance vis--vis de la firme obtentrice) et des filires agricoles (effets de segmentation des marchs), et au niveau des secteurs semenciers et agrochimiques. Les conditions susceptibles d'influer sur ces effets relvent notamment de la gouvernance dans ce domaine : lgislation encadrant la mise sur le march et l'utilisation de ces produits et de ces varits, rgime de proprit intellectuelle adopt, politiques publiques La perception, par les diffrents acteurs, de l'innovation dans le contexte de l'exploitation du trait TH sera galement caractrise, dans la mesure o la littrature acadmique est disponible sur cette thmatique et que les donnes sont transposables au cas franais. La perception des OGM en tant que telle ne fera cependant pas l'objet d'une analyse par l'ESCo, celle-ci se limitant la perception du trait TH.

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Annexe 2. Classification HRAC des herbicides

classe Mode d'action HRAC A Inhibiteurs de l'actyl CoA carboxylase (ACCase) (synthse des lipides) B Inhibiteurs de l'actolactate synthase ALS (acetohydroxyacid synthase AHAS) (synthse de certains acides amins) Famille - Principales molcules utilises actuellement avec des VTH Aryloxyphenoxy-propionates (FOPs) Sulfonyl-ures - chlorsulfuron, tribnuron-mthyl Imidazolinones - imazamox Triazolopyrimidines Triazines - atrazine Triazinones C2 C3 D E Inhibiteurs de la photosynthse au niveau du photosystme I Inhibiteurs de la ProtoPorphyrinogne oxidase (PPO) (synthse des chlorophylles) Inhibiteurs de la photosynthse au niveau du photosystme II Triazolinones Ures Nitriles - bromoxynil Benzothiadiazinones Bipyridylium Diphnylethers Phnylpyrazoles N-phnylphthalimides Thiadiazoles Oxadiazoles F1 F2 F3 G H I K1 Inhibiteurs de l'EPSP synthase (synthse d'acides amins) Inhibiteurs de la glutamine synthtase (photosynthse) Inhibiteurs de la dihydroptroate synthase Inhibiteurs de l'assemblage des microtubules Inhibiteurs de la synthse des carotnodes Pyridazinones Pyridinecarboxamides Triketones Isoxazoles Triazoles Isoxazolidinones Glycines - glyphosate Acides phosphiniques - glufosinate-ammonium Carbamates Dinitroanilines Phosphoroamidates Pyridines K2 K3 Inhibiteurs de la mitose / organisation des microtubules Inhibiteurs de la division cellulaire Carbamates Chloroacetamides Acetamides Oxyacetamides L M N O Inhibiteurs de la synthse de la cellulose des parois cellulaires Dcouplage de la phosphorylation oxydative (chane respiratoire) Inhibiteurs de la synthse de lipides (mcanisme diffrent de la classe A) Substances mimtiques de l'acide indole actique (auxine) Mode d'action inconnu Nitriles Benzamides Dinitrophenols Thiocarbamates Phosphorodithioates Acides phnoxy-carboxyliques - 2,4-D Acides benzoques - dicamba Acides pyridine carboxyliques Z Acides arylaminopropioniques Pyrazolium Organo selenates Autres Benzofuranes Acides chloro-carboniques Acides quinoline carboxyliques Autres Triazolocarboxamides Acides quinoline carboxyliques Tetrazolinones Autres Benzamides Acides benzoques Pyrazoles Autres Ures Diphnylethers Autres Triazolinones Oxazolidinediones Pyrimidindiones Autres Uraciles Pyridazinones Phnyl-carbamates Amides Phnyl-pyridazines Phnylpyrazolines (DEN) Pyrimidinyl(thio)benzoates Sulfonylaminocarbonyl-triazolinones Cyclohexanediones (DIMs) - cycloxydime, sthoxydime

C1

Tableau daprs le HRAC (site : http://www.hracglobal.com/) et selon Schmidt, 1997.

84 ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Auteurs et diteurs de l'expertise

Experts
Responsables de la coordination scientifique Michel BECKERT, INRA, Prsident du centre de Clermont-Ferrand Theix Yves DESSAUX, ISV*-CNRS, ancien charg de mission l'INEE* (CNRS) Contributeurs Grard ARNOLD, CNRS, Gif-sur-Yvette, Laboratoire Evolution, Gnomes et Spciation (LEGS). Ecologie des pollinisateurs. Marc BARBIER, INRA-SAD*, Grignon, unit Sciences en Socit (SenS). Sociologie des risques. Michel BECKERT**, INRA, Clermont-Ferrand Theix. Gntique vgtale, amlioration des plantes. Christophe CHARLIER, Universit Nice-Sophia Antipolis CNRS, Groupe de Recherche en Droit, Economie, Gestion (GREDEG). Economie agricole et de l'environnement. Nathalie COLBACH, INRA-EA*, Dijon, unit Biologie et Gestion des Adventices (BGA). Agronomie des systmes de culture, gestion des adventices. Franois COLENO, INRA-SAD, unit Sciences, Action, Dveloppement, Activits, Produits, Territoires (SADAPT), Grignon. Sciences de gestion, organisation des territoires agricoles. Henri DARMENCY, INRA-SPE*, Dijon, unit Biologie et Gestion des Adventices (BGA). Biologie et gntique des populations d'adventices. Yves DESSAUX, ISV-CNRS, Gif-sur-Yvette. Ecologie microbienne du sol, biotechnologies. Christian GAUVRIT, INRA-SPE, Dijon, unit Biologie et Gestion des Adventices (BGA). Phytopharmacie, rsistances aux herbicides. Christian HUYGHE, INRA, Lusignan. Gntique vgtale, amlioration des plantes. Jane LECOMTE, Universit Paris XI, Orsay. Ecologie, gntique des populations. Valrie LE CORRE, INRA-SPE, Dijon, unit Biologie et Gestion des Adventices (BGA). Gntique des populations d'adventices, volution des rsistances aux herbicides. Stphane LEMARIE, INRA-SAE2*, Grenoble, Laboratoire d'Economie Applique de Grenoble (GAEL). Microconomie, conomie de l'innovation. Thierry MARTEU, Universit Nice-Sophia Antipolis CNRS, Groupe de Recherche en Droit, Economie, Gestion (GREDEG). Droit de la proprit intellectuelle. Patrick MAZELLIER, IUT de Prigueux. Chimie environnementale, devenir des micropolluants dans l'eau. Isabelle NAVARRO, Ecole Centrale Lyon. Microbiologie. Mai-Anh NGO, CNRS - Universit Nice-Sophia Antipolis, Groupe de Recherche en Droit, Economie, Gestion (GREDEG). Droit agroalimentaire. Francis QUETIER, Universit Evry - Gnoscope. Gntique vgtale, plasticit des gnomes. Claire RICHARD, CNRS - Universit Clermont-Ferrand, Laboratoire de photochimie. Photochimie environnementale, dgradation des contaminants organiques.

Cette liste n'inclut pas les chercheurs qui ont pu tre sollicits (par l'un des experts ci-dessus) pour contribuer ponctuellement la rdaction d'une section du rapport. Ces chercheurs sont cits dans les contributions crites auxquelles ils ont apport leur concours.

Conduite du projet
Anas TIBI, INRA-DEPE*, Paris : conduite du projet, rdaction et coordination ditoriale Isabelle SAVINI, INRA-DEPE, Paris : suivi du projet, rdaction et coordination ditoriale Fabienne GIRARD, INRA-DEPE, Paris : logistique Christine VOCORET INRA-DEPE, Paris : logistique

Documentation
Eric MARCHOUX, INRA, Lusignan (Coordination) Marie DEVILLERS, INIST*-CNRS, Nancy Dominique VACHEZ, INIST-CNRS, Nancy

* Entits INRA et CNRS : DEPE : Dlgation l'Expertise scientifique, la Prospective et aux Etudes ; EA : Environnement et Agronomie ; INEE : Institut de l'cologie et de l'environnement ; INIST : Institut de l'information scientifique et technique ; ISV : Institut du vgtal ; SAD : Sciences pour l'action et le dveloppement ; SAE2 : Sciences sociales, agriculture et alimentation, espace et environnement ; SPE : Sant des Plantes et Environnement. ** En gras : fonction de coordination.

Centre national de la recherche scientifique 3, rue Michel-Ange 75794 Paris cedex 16 - France Tl : +33 1 44 96 40 00 Fax : +33 1 44 96 53 90 www.cnrs.fr

Institut National de la Recherche Agronomique 147 rue de lUniversit 75338 Paris cedex 07 - France Tl : +33 1 42 75 90 00 Fax : +33 1 42 75 91 72 www.inra.fr

Photos : Inra Imprimerie : Groupe Graphic Trappes