Los Ros y los Lagos

Gabriela Vzquez H., Edmundo Daz-Pardo Altagracia Gutirrez-Hernndez Ignacio Doadrio Villarejo Adolfo de Sostoa

La sierra de Los Tuxtlas tiene un extenso y complejo sistema hidrolgico debido al relieve montaoso, a la gran cantidad de crteres volcnicos y a la abundante precipitacin anual. Este sistema refleja las modificaciones ambientales a travs de crecientes niveles de eutrificacin.

PARTE

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La sierra de Los Tuxtlas forma parte de las cuencas de los ros Papaloapan y Coatzacoalcos, que estn entre las de mayor volumen de descarga del pas. En la sierra se pueden distinguir tres grandes vertientes (Mapa 10): 1) La vertiente norte y noreste que desemboca hacia el Golfo de Mxico delimitada por la subcuenca Tecolapilla, que es parte de la cuenca del Papaloapan. En esta zona hay numerosos ros y arroyos de recorrido relativamente corto, provenientes de los volcanes San Martn Tuxtla; Santa Marta y San Martn Pajapan, que vierten sus aguas directamente al Golfo o indirectamente a travs de la laguna costera de Sontecomapan. 2) La vertiente continental que abarca las subcuencas del ro San Juan, de San Andrs y del Lago de Catemaco, que tambin forman parte de la cuenca del Papaloapan. Esta vertiente que se inicia al sur del volcn Santa Marta es la de mayor superficie, el ro San Juan es muy importante ya que recoge parte de las aguas provenientes del volcn San Martn Tuxtla y del volcn Santa Marta a travs del ro Hueyapan, principalmente, y desemboca en la laguna de Alvarado. En esta vertiente se encuentra el lago de Catemaco que tiene un gran efluente; el ro Grande de Catemaco cuyas aguas vierten tambin hacia el ro San Juan. 3) La vertiente sureste que forma parte de la cuenca del ro Coatzacoalcos, incluye la subcuenca de la laguna costera del Ostin y la del ro Calzadas. Algunos de los ros y arroyos que descienden del volcn Santa Marta desembocan en el ro Coatzacoalcos, y otros que provienen del volcn San Martn Pajapan llegan a la laguna costera del Ostin. Con ms detalle se pueden identificar varias zonas ms por sus caractersticas hidrolgicas. La zona montaosa tiene una red de drenaje radial determinada por las caractersticas topogrficas. En el volcn Santa Marta la red hidrolgica es muy abundante y poco ramificada, con cauces muy profundos que drenan rpidamente hacia las zonas bajas, principalmente en la vertiente del Golfo. En cambio, en la vertiente del volcn San Martn Tuxtla, hay ros que nacen en las partes altas, pero son intermitentes, por el tipo de suelo que es muy poroso. En las partes medias entre 300 y 400 msnm se vuelven permanentes, con caudales muy variables, que dependen de la precipitacin

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en las partes altas, y finalmente en las partes bajas, desembocan en el Golfo. En la vertiente continental de la sierra la red hidrolgica est ms jerarquizada, organizndose en cauces que recogen caudales de cuencas ms extensas y que finalmente llegan al ro San Juan. Algunos de estos ros cruzan las ciudades de San Andrs Tuxtla y Santiago Tuxtla. En la zona de influencia del volcn San Martn Tuxtla son muy frecuentes los cuerpos de agua asociados a crteres. En esta zona se encuentra cerca del 80% de los lagos de agua dulce de la regin. Entre los sistemas lacustres ms grandes de la sierra destacan el Lago de Catemaco y la laguna de Sontecomapan, ambos ubicados entre el volcn San Martn Tuxtla y la serrana de Santa Marta. El primero a 330 m de altitud en la vertiente continental, tiene 7,437 ha con una profundidad media de 7.5 m y mxima de 11 m, y es considerado uno de los lagos ms productivos de Mxico (TorresOrozco y Prez-Rojas, 2002); Sontecomapan es una laguna costera de agua salobre de 932 ha y con profundidad media de 1.5 m. Tambin destacan numerosos cuerpos de agua de origen tectnico-volcnico de menor tamao como Laguna Escondida y Zacatal, y los lagos de origen volcnico tipo maar como Majahual, Chalchopan, Manantiales, Verde, Mogo y Encantada, entre otros. En la zona costera de la vertiente del Golfo hay sistemas lagunares temporales o permanentes como las lagunas Delicias y La Joya, que se han formado en las hondonadas de los sistemas de dunas. Estas lagunas reciben agua principalmente del manto fretico y de la lluvia. Son sistemas muy someros por el gran aporte de sedimentos de los terrenos circundantes que se encuentran muy perturbados por la deforestacin, principalmente. La sierra representa el lmite norte de la distribucin de la selva alta perennifolia en Amrica y es uno de los ltimos remanentes de la selva veracruzana. No obstante, ha sufrido el impacto de las actividades humanas, principalmente de la

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deforestacin derivada de la apertura de nuevas tierras para uso ganadero. En particular, una perturbacin como la deforestacin provoca el incremento en las cantidades de sedimentos y sustancias disueltas (nutrientes) que llegan a los sistemas (Likens et al., 1977; Canfield et al., 1989), ocasionando la eutroficacin, que a su vez determina cambios importantes en la composicin de especies y altera el equilibrio de los ecosistemas acuticos (Margalef, 1983). El objetivo de este captulo es presentar un panorama del estado de conservacin de los ros y lagos localizados en los alrededores del volcn San Martn Tuxtla, haciendo nfasis en aspectos de diversidad, biogeogrficos y ecolgicos de las comunidades de fitoplancton y peces. El rea de estudio se ubica entre las cuencas de los ros Papaloapan y Coatzacoalcos, que se encuentran entre las de mayor volumen de descarga de agua del pas.

Los Ros En los levantamientos volcnicos de Los Tuxtlas se originan numerosos ros cuyas caractersticas fisicoqumicas dependen de la vertiente a la que pertenecen. En la vertiente continental se encuentran las corrientes provenientes de los volcanes San Martn Tuxtla y Santa Marta, con cauces largos que drenan en el ro San Juan, como es el caso de los ros Xoteapan, San Joaqun, Chuniapan, Matacapn y Saltillo Caracolar (Mapa 10). Estos ros se caracterizan por tener conductividad y concentraciones de nutrientes altas, en particular de nitratos y fosfatos; resaltan los ros Chuniapan y Matacapn por tener los valores ms altos de temperatura y nitratos. Hay ciertas porciones que tienen un alto nivel de deterioro debido a que cruzan las ciudades de San Andrs Tuxtla, Santiago Tuxtla y Catemaco por lo que estn fuertemente contaminados y en estado eutrfico. En la vertiente del Golfo hay ros largos y permanentes que desembocan directamente en el mar, como los ros Salinas, Manantiales, Oro y El Rejn, cuyas cabeceras estn bien conservadas

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puesto que se originan en las zonas ms altas que an mantienen la vegetacin original. Tambin se encuentran pequeas cuencas, con ros de corto recorrido, fuerte pendiente e independientes entre s, como los ros Gachapa, Liza, Los rganos y Revolucin, cuyo cauce se inicia desde las cimas. En su porcin media, entre los 200 y 300 m de altitud, tienen caudales permanentes, pero muy variables, ya que rpidamente responden a la precipitacin pluvial de las partes altas; sin embargo, la naturaleza altamente permeable del suelo hace que sus partes bajas lleven agua slo en la poca de lluvias, por lo que son considerados como ros intermitentes. La composicin inica de los ros de esta vertiente depende de la naturaleza geolgica de la regin y del aerosol marino que llega con la lluvia por su cercana al mar (Martn-Del Pozzo, 1997). En las aguas de esta zona domina el sodio, seguido por el calcio, magnesio y potasio, ya que el desgaste de las rocas alcalinas predominantes favorece su liberacin. Tambin se han encontrado evidencias que sugieren la influencia de la actividad geotrmica sobre la composicin qumica de algunos ros (Ramos-Escobedo y Vzquez, 2001), entre las ms importantes se mencionan: 1) cambios de temperatura y de algunas caractersticas qumicas del agua, como resultado de la reciente actividad geolgica del volcn San Martn Tuxtla (Martn-Del Pozzo, 1997); 2) altas concentraciones de sulfatos en el ro Manantiales sugieren que puede estar cerca de una falla geolgica con actividad trmica; y 3) altas concentraciones de slice y fsforo, en los ros Manantiales, Toro Prieto y Nueva Victoria parecen derivar de la presencia de lavas baslticas, producto de erupciones volcnicas pasadas. Por otra parte, los ros Manantiales, Toro Prieto, rganos, Revolucin, Liza, Oro y el Rejn tienen valores bajos de conductividad y de nutrientes, resultado de su localizacin en una zona con baja densidad poblacional y a que ah se encuentran parches de selva que favorecen mejores condiciones en estos ros, en comparacin con los de la vertiente continental (Figura 1). Las variaciones temporales de los nutrientes en los sistemas lticos del Golfo se relacionan con la poca de cada de

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hojarasca de las especies de plantas de selva que se encuentran en sus orillas (Ramos-Escobedo y Vzquez, 2001). En la poca de estiaje (marzo a mayo) empieza la cada intensa y las concentraciones de nutrientes como amonio, nitratos, fsforo total y fosfatos tienden a aumentar como efecto de la descomposicin de la materia orgnica; en mayo, cuando el amonio llega a su mximo, los fosfatos disminuyen debido a la actividad microbiana; en julio, la poca de lluvias, los nitratos tienden a aumentar reflejando el proceso de nitrificacin del amonio por actividad microbiana; finalmente, durante la poca de nortes, todos los nutrientes disminuyen junto con la temperatura ambiente, lo que provoca una menor productividad de los sistemas. Algunos ros como el Ro Fro, La Escondida, Nueva Victoria y Toro Prieto conservan selva de galera en sus orillas, carcter de gran importancia por el papel que juega como trampa de sedimentos y nutrientes; as, a pesar de que esta zona tiene un intenso uso agrcola y ganadero, algunos de estos ros tienen concentraciones bajas de nutrientes, por lo que se consideran sistemas mesotrficos y en buen estado de salud (Ramos-Escobedo y Vzquez, 2001).
FIGURA 1. La ordenacin por la composicin fisicoqumica de los ros alrededor del volcn San Martn Tuxtla, tanto en la vertiente del Golfo como en la vertiente continental.

1
R. Chuniapan

0.8 0.6 0.4

Vertiente del Golfo

R. Liza R. Oro R. rganos R. Rejn 1

Vertiente Continental

C. Matacapn C. Saltillo-Caracolar

0.2 Eje 2 0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.6 -0.4 -0.2

R. Revolucin

R. Saltillo-Caracolar R. Manantiales R. Col R. Mquinas R. La Palma R. Salinas R. Toro Prieto R. 5km Tecoloapan

R. Xoteapan

R. San Joaqun (Escaceba)

0 Eje 1

0.2

0.4

0.6

0.8

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Los Lagos En las laderas sur y occidental del volcn San Martn Tuxtla se localizan 80% de los lagos volcnicos de la regin (Mapa 11). Destaca por su gran tamao el Lago de Catemaco, que se origin en una cuenca formada por derrames lvicos plio-pleistocnicos que interceptaron el drenaje natural de un valle tectnico de rocas sedimentarias del Terciario Medio; otros lagos se crearon en fallas volcnicas del San Martn Tuxtla, como La Escondida y Zacatal, y tambin hay numerosos volcanes 207

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monogenticos parasticos que se han llenado de agua, dando lugar a lagos volcnicos profundos (Martn-Del Pozzo, 1997). El Lago de Catemaco recibe agua de los arroyos Agrio, La Margarita, Ahuacapan, Pozolapan y Cuetzalapan, en su litoral noreste tiene un efluente artificial llamado Ro Grande de Catemaco, que desemboca en el ro Papaloapan. Recibe tambin agua de mantos freticos cercanos a la superficie y de la precipitacin pluvial que es muy alta, el promedio anual de lluvias es cercano a los 5,000 mm (Soto y Gama, 1997). El lago est sometido a fuertes presiones humanas, entre ellas la tala de la vegetacin circundante ha provocado un elevado aporte de sedimentos a la cuenca lacustre modificando su profundidad y forma (Prez-Rojas y Torres-Orozco, 1992), adems de la intensa pesca del topote (Dorosoma petenense) y del caracol tegogolo (Pomacea patula), y la contaminacin proveniente de la ciudad de Catemaco y pequeos poblados que se encuentran alrededor del lago. Actualmente, el Lago de Catemaco es considerado un sistema eutrfico, con altos niveles de nutrientes, de productividad primaria y de contaminacin, sobre todo de coliformes fecales, sulfuro de hidrgeno y materia orgnica, productos de los vertidos domsticos que van directos al lago; tambin se han detectado pesticidas que son acarreados por corrientes superficiales y que en los ltimos aos han aumentado por la tala de la vegetacin en los terrenos circundantes (Torres-Orozco y PrezRojas, 2002). Otros lagos ampliamente estudiados en la regin son La Escondida y Zacatal. El primero es un cuerpo lntico permanente, mientras que Zacatal es temporal, ya que se vaca durante el estiaje (finales de abril a mayo), pero en la poca de lluvias (julio) se vuelve a inundar al recibir el aporte de ros temporales y de la lluvia (Torres-Orozco et al., 1994). En este captulo enfocamos nuestra descripcin en cinco lagos que hemos estudiado desde hace algn tiempo a la fecha. El conocimiento de estos lagos se suma al de los anteriormente descritos, dando en conjunto una idea clara acerca de la morfometra, las condiciones fisicoqumicas y la composicin de especies de fitoplancton y peces de los lagos de esta regin. 208

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Algunos lagos son sistemas grandes y profundos, como Majahual, Chalchoapan y Manantiales, cuya profundidad mxima flucta entre los 36 y 53 m, mientras Verde y Mogo apenas llegan a los 4 m (Cuadro 1). Su origen volcnico explica que su forma sea casi circular, indicada por la relacin longitud mxima:ancho mximo que prcticamente es de uno en estos cinco lagos. Las cuencas de Majahual, Chalchoapan y Manantiales tienen una relacin de profundidad media-profundidad mxima mayor de 1.5, indicativo de que la cubeta lacustre tiene forma de parbola elptica, mientras que Verde y Mogo tienen una cubeta que tiende a ser cnica.

Majahual rea (m2) Permetro (m) Volumen (hm3) Longitud mxima (m) Ancho (m) Profundidad mxima (m) Profundidad media (m) Profundidad relativa (%) Relacin longitud mxima: ancho mximo Relacin profundidad media: profundidad mxima 490,016 2,700 16 810 740 53.16 32.61 6.72

Chalchoapan 261,369 1,790 5.97 590 570 43.32 22.86 7.49

Manantiales 62,327 890 1.40 290 270 36.00 22.10 12.76

Verde 119,529 1,170 0.23 380 350 4.32 1.89 1.10

El Mogo 167,293 1,600 0.30 590 410 4.10 1.80 0.89

1.09

1.03

1.07

1.08

1.43

0.61

0.53

0.61

0.44

0.44

CUADRO 1. La morfometra de cinco lagos volcnicos.

Los lagos ms profundos presentan estratificacin trmica de la columna de agua en el verano y principios del otoo (mayo a noviembre) y recirculacin en el invierno (enerofebrero), por lo que son clasificados como monomcticos clidos. En cambio, los sistemas someros como Catemaco, Verde y Mogo, presentan la misma temperatura de la superficie al fondo, es decir, no se estratifican, por lo que son polimcticos. Las diferencias en los patrones de mezcla se explican en funcin de la

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forma y profundidad de la cubeta lacustre, as como de los regmenes de lluvia y vientos de la regin (Torres-Orozco et al., 1996). Con relacin al oxgeno disuelto, Majahual y Chalchoapan tienen siempre gran cantidad en la superficie, pero el fondo es anxico, por lo que la distribucin vertical de este gas es de tipo clingrada; en cambio, durante la primavera y verano Manantiales llega a registrar un aumento de oxgeno a 2 o 3 metros de profundidad, que se conoce como distribucin hetergrada positiva. En los sistemas someros la concentracin de oxigeno no tiene fluctuaciones marcadas, debido a la baja profundidad. Los lagos presentan caractersticas fisicoqumicas que indican su estado trfico, mismo que se relaciona con el uso de su cuenca. Los sistemas ms perturbados son Chalchoapan, Verde y El Mogo, que tienen parmetros indicadores de eutroficacin como es la presencia durante todo el ao de valores de transparencia bajos (0.19 a 0.53 m), concentraciones elevadas de nitratos, principalmente en nortes (1.1 a 1.6 mg/l), de fosfatos (0.93 a 1.8 mg/l) y amonio (0.49 a 2.09 mg/l) en lluvias, y altos niveles de productividad (141.3 a 153.6 mg/m3 de clorofila a; Figura 2). Los tres lagos son los de un mayor grado de uso de su cuenca, sobresale Chalchoapan que tiene zonas extensas de cultivos de maz y tabaco, as como zonas de pastoreo, que explican las concentraciones ms altas de amonio (2.09 mg/l) entre todos los lagos; Verde y El Mogo tienen sus cuencas bsicamente dedicadas a la ganadera. Por su parte, Majahual y Manantiales presentan altos valores de transparencia (1.16 a 2.31 m), bajas concentraciones de nutrientes (0.62 a 0.77 mg/l de nitratos, 0.75 mg/l de fosfatos) y menores niveles de productividad (57.24 a 95.78 mg/m3 de clorofila a), razn por la cual pueden ser considerados como mesotrficos (Figura 2).

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0.6 0.4 0.2 0 -0.2 Eje 2 -0.4 -0.6 -0.8 -1 -1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 Eje 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 Nitratos
Chalchoapan Majahual

Temperatura
Majahual Manantiales Manantiales Majahual Verde Mogo Mogo Chalchoapan

Verde

Chalchoapan

Transparencia

Gradiente de eutroficacin
Verde Mogo

Amonio Fosfatos

nortes

secas

lluvias

FIGURA 2. La ordenacin de cinco lagos volcnicos por su composicin fisicoqumica durante las pocas de nortes, secas y lluvias.

Sus cuencas de aporte se hallan en mejor estado de conservacin; en Manantiales predomina la selva alta perennifolia y el acahual, mientras que Majahual tiene un alto porcentaje de terrenos dedicados a la ganadera, pero conserva una franja de rboles y arbustos en todo el permetro del cuerpo de agua.

Las Comunidades Fitoplancton El fitoplancton es uno de los grupos ms utilizados como indicadores ecolgicos, por lo que la composicin taxonmica de esta comunidad proporciona informacin muy valiosa sobre el estado de salud de los sistemas acuticos. En Los Tuxtlas, las diferentes condiciones fisicoqumicas y de conservacin encontradas en los lagos y ros de las dos vertientes, determinan la composicin y distribucin de la comunidad fitoplanctnica de ambos tipos de sistemas acuticos.

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La diversidad de especies encontrada en los sistemas lticos de Los Tuxtlas refleja dos aspectos ecolgicos: 1) los ros estn dominados por diatomeas, coincidiendo con lo registrado en otros sistemas del mismo tipo (OFarrel e Izaguirre, 1994; OFarrell et al., 1996; Stevenson, 1996; Reynolds y Descy, 1996), y 2) las diferentes asociaciones de especies encontradas en las dos vertientes parecen reflejar, adems de las condiciones ambientales de los ros a pequea escala, diferencias regionales en el carcter geolgico y de uso de suelo. Las diatomeas bentnicas de los gneros Achnanthes, Amphipleura, Amphora, Cocconeis, Cyclotella, Cymatopleura, Eunotia, Gomphonema, Nitzschia, Pinnularia y Surirella son las ms frecuentes y se consideran peculiares de sistemas eutrficos. Las algas verdes ms comunes son Closterium, Monoraphidium y Tetraedron, mientras que entre las algas verde-azules son Anabaena, Aphanocapsa, Chroococcus y Oscillatoria (Cuadro 2). El resultado de un anlisis de ordenacin de los ros basado en la composicin de especies (anlisis de correspondencias), los agrup por vertiente, la del Golfo es ms rica en especies y por las condiciones ambientales (Figura 3). Los ros Tecolapan, Xoteapan, San Joaqun y la cascada de Matacapan, de la vertiente continental, tienen una composicin de especies que indica cierto grado de eutroficacin y que slo se encuentran en ellos, como es el caso particular de las diatomeas planctnicas Surirella robusta, S. tenera, Nitzschia vermicularis y de las bentnicas Amphora ovalis, y Cocconeis placentula; el ro Chuniapan y el ro Saltillo Caracolar se encuentran cerca de poblados y en consecuencia tienen concentracin altas de nutrientes y muestran una comunidad ms diversa de diatomeas (Surirella goulardii, S. ovalis, Navicula radiosa), algas verdes (como Closterium dianae) y algas verde-azules (Oscillatoria chlorina, Merismopedia glauca y Chroococcus turgidus). Los ros Liza, Manantiales, Oro, rganos y El Rejn, que se agrupan en la vertiente del Golfo son ms clidos y en general poseen concentraciones medias de nutrientes, en comparacin

CUADRO 2. Las especies de fitoplancton ms frecuentes en los ros de las vertientes continental y del Golfo de Mxico y en los lagos de los alrededores del volcn San Martn Tuxtla.

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Vertiente del Golfo

Vertiente continental

Lagos eutrficos

Lagos mesotrficos

Diatomeas (Bacillariophyceae) Achnanthes lanceolata Amphipleura pellucida Amphora coffeaeformis Amphora ovalis Amphora montana Aulacoseira granulata Cocconeis placentula Cyclotella meneghiniana Cymatopleura solea Cymbella cistula Cymbella ventricosa Epithemia zebra Eunotia lunaris Eunotia pectinalis Eunotia sudetica Fragilaria crotonensis Gomphonema intricatum Gomphonema longiceps Gyrosigma acuminatum Melosira jurgensii Melosira lineata Nitzschia vermicularis Nitzschia romana Nitzschia obtusa Nitzschia linearis Pinnularia giba Surirella ovalis Surirella tenera Surirella robusta Surirella elegans Synedra ulna Terpsinoe musica x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

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Vertiente del Golfo

Vertiente continental

Lagos eutrficos

Lagos mesotrficos

Algas verde-azules (Cyanophyceae) Anabaena circularis Anabaena isocystoides Anabaenopsis circularis Aphanocapsa delicatissima Aphanocapsa nubilum Aphanothece clathrata Chroococcus dispersus Chroococcus minimus Chroococcus turgidus Merismopedia glauca Merismopedia tenuissima Microcystis aeruginosa Pseudoanabaena tenuis Oscillatoria chlorina Oscillatoria tenuis Snowella atomus x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

con los ros de la vertiente continental. En los del Golfo se detecta un mayor nmero de especies de diatomeas como Achnanthes lanceolata, Cyclotella meneghiniana, Cymbella ventricosa, Eunotia lunaris, Gomphonema longiceps, Nitzschia obtusa, Synedra goulardii y Terpsinoe musica. Algunos de estos taxa son eurihalinos y se han registrado en ros de zonas costeras, como son los casos de Cymbella ventricosa y Gyrosigma acuminatum (Germain, 1981). La composicin de especies de los lagos, a diferencia de los ros, es ms diversa y claramente se relaciona con el uso de suelo de sus paredes. En estos sistemas los tres grupos ms

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Vertiente del Golfo

Vertiente continental

Lagos eutrficos

Lagos mesotrficos

Algas verdes (Chlorophyceae) Ankistrodesmus falcatus Ankistrodesmus fusiformis Coelastrum reticulatum Closterium dianae Closterium acerosum Crucigeniella crucifera Crucigeniella mucronata Dictyosphaerium ehrenbergianum Eudorina unicocca Kirchneriella obesa Monoraphidium arcuatum Pandorina morum Pediastrum duplex Pediastrum tetras Scenedesmus acuminatus Scenedesmus quadricauda Tetraedron pentaedricum x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

importantes fueron las algas verdes, las algas verde-azules y al final las diatomeas. Entre las algas verdes ms comunes se encuentran especies de gneros cosmopolitas como: Ankistrodesmus, Crucigeniella, Dictyosphaerium, Kirchneriella, Monoraphidium, Scenedesmus, entre las algas verde-azules destaca la presencia de Anabaena, Chroococcus, Microcystis y Oscillatoria (Cuadro 2). En los sistemas lnticos la proporcin de los grupos vari a lo largo de un gradiente de eutroficacin, que se manifiesta por la proporcin en que se hallan los tres grupos principales de algas, diatomeas, verdes y verde-azules (Figura 4). Los

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0.4
Cascada Liza Revolucin Manantiales Oro Joaqun

0.2

Xoteapan

0
Tecolapan El Rejn

rganos

Eje 2

-0.2

Vertiente Continental
Saltillo

-0.4

Vertiente del Golfo

-0.6

Chuniapan

-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 Eje 1 0 0.2 0.4 0.6

lagos Verde, Mogo y Chalchoapan tienen una comunidad ms diversa e indicadora de condiciones eutrficas. En estos lagos predominan las algas verde-azules: Aphanocapsa nubilum, Aphanothece clathrata, Chroococcus turgidus, Merismopedia tenuissima, Pseudoanabaena tenuis y algas verdes como: Ankistrodesmus falcatus, Coelastrum reticulatum, Crucigeniella mucronata, Dictyosphaerium erhenbergianum, Kirchneriella obesa, Monoraphidium arcuatum, Pediastrum duplex, Scenedesmus acuminatus y Scenedesmus quadricauda (Cuadro 2). De estos tres cuerpos lacustres, Chalchoapan es el que muestra el grado ms avanzado de eutroficacin, pues en su comunidad predominan las cianofceas, especialmente Microcystis aeruginosa que es caracterstica de sistemas con gran cantidad de nutrientes; su nivel trfico, como ya se mencion, parece derivar de la presencia en el rea circundante a la cubeta lacustre de cultivos de tabaco y maz, lo que concuerda con el hecho de ser el sistema con mayor cantidad de amonio y nitratos, posiblemente provenientes de los fertilizantes utilizados en la zona. En cambio, las cuencas de los lagos Mogo y Verde tienen pastizales para ganado y ambos presentan una comunidad ms equilibrada de los tres grupos. 216

FIGURA 3. La ordenacin de los ros por la presencia de especies fitoplanctnicas.

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100%
Proporcin de especies (%)

80% 60% 40% 20%

Chalchoapan

Mogo

Verde Lagos algas verdes

Majahual

Manantiales

diatomeas

algas verde-azules

FIGURA 4. La proporcin de especies en cada uno de los grupos de plancton dominantes en los lagos.

En el otro extremo del gradiente de eutroficacin se hallan los lagos Manantiales y Majahual donde dominan las clorofceas y las diatomeas, y el grupo menos representado es el de las cianofceas (Figura 4). Ambos sistemas pueden considerarse como sistemas mesotrficos, tanto por sus caractersticas fisicoqumicas como por la presencia de algunas especies indicadoras de esas condiciones, tal es el caso de las algas verdes Eudorina unicocca y Pandorina morum, del grupo de las volvocales, que son exclusivas de estos dos sistemas lacustres, si bien comparten con los otros lagos de la regin la presencia de algunos taxa propios de condiciones eutrficas (Cuadro 2). Las condiciones mesotrficas de Manantiales y Majahual parecen estar relacionadas con un mejor estado de conservacin de su cuenca; como ya se dijo, el primero es el nico lago que tiene sus paredes totalmente cubiertas de selva y acahuales, por lo que el aporte de nutrientes y sedimentos al agua es muy reducido, mientras que Majahual, aunque gran parte de sus mrgenes son 217

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zonas de pastoreo, tiene un cinturn de vegetacin en sus orillas que bloquea, aunque sea en menor proporcin, dicho aporte.

Los Peces El aislamiento que por su origen volcnico sufrieron los sistemas acuticos de la regin de Los Tuxtlas, desde el PlioPleistoceno, se manifiesta en un elevado nmero de endemismos de algunos grupos como los peces (Espinosa, 1997). Este fenmeno es frecuente en todas las lagunas volcnicas del Eje Volcnico Transversal, pero la menor altitud en la que se encuentran en Los Tuxtlas y su situacin en la parte continental de la regin neotropical de Amrica, propicia una diversidad faunstica mayor. La diversidad ctica de Los Tuxtlas ha sido poco estudiada, siendo los sistemas ms conocidos los lagos de Catemaco, Escondida y Zacatal, en los que se ha registrado un alto nmero de endemismos (Espinosa, 1997; Miller y Van Conner, 1997). Pocos sistemas lticos han sido objeto de un anlisis minucioso, pero resaltan los trabajos efectuados en los ros Mquinas, Col, Grande de Catemaco y La Palma, en los que existen taxa exclusivos, posiblemente relacionados con su origen volcnico (Contreras-Balderas y Rivera-Teillery, 1973; Meyer y Espinosa, 1990; Artigas, 1993; Espinosa et al., 1993; Espinosa, 1997; Miller y Van Conner, 1997; Ptacek y Breden, 1998). Para la extensin territorial del rea de estudio la diversidad de peces es alta; durante un ciclo anual de muestreo se reconocieron un total de 31 especies procedentes de 41 sitios, que incluyen lagos, ros, arroyos y cascadas. El elenco sistemtico completo, junto con la distribucin local se muestran en el Cuadro 3. El anlisis del cuadro anterior muestra que la riqueza especfica es semejante entre vertientes y entre tipos de ecosistemas acuticos, tambin seala que la divisin topogrfica e hidrolgica es coincidente con una separacin biogeogrfica,

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ESPECIE DISTRIBUCIN ros vertiente ros vertiente lagos vertiente lagos vertiente Golfo continental continental Golfo de Mxico de Mxico

Dorosoma petenense Astyanax aeneus Bramocharax caballeroi Rhamdia guatemalensis Anguilla rostrata Microphis brachyurus Heterandria bimaculata Poecilia mexicana Poecilia catemaconis Poeciliopsis gracilis Poeciliopsis catemaco Xiphophorus clemenciae X. helleri X. milleri Xiphophorus sp. Priapella olmecae Agonostomus monticola Mugil curema Ophisternon aenigmaticum Pomadasys croco Aplodinotus gruniens Cichlasoma callolepis C. fenestratum C. friedrischtali C. salvini Cichlasoma sp. Oreochromis mossambicus Eleotris pisonis Gobiomorus dormitor Awaous tajasica CUADRO 3. Las especies de peces y su distribucin. SUBTOTALES 14 16 Sicydium gymnogaster x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

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dando lugar a dos conjuntos faunsticos, cada uno de ellos con caractersticas peculiares, ya que entre ambos slo comparten 33% de las 31 especies presentes. El conjunto del norte o de la vertiente del Golfo comprende 21 especies, de las cuales 13 son exclusivas, la totalidad de estas ltimas pertenecen a diferentes categoras ecolgicas de invasores marinos, mismas que sern descritas ms adelante. Por lo que respecta al conjunto faunstico del sur o de la vertiente continental, se compone de 19 taxa nativos, nueve de ellos exclusivos. Todos pertenecen a los componentes dulceacucola primario y secundario, incluye especies de amplia distribucin (Rhamdia guatemalensis, Heterandria bimaculata, Poecilia mexicana, Xiphophorus helleri), pero tambin otras que definen a la divisin biogeogrfica CoatzacoalcosPapaloapan (Miller, 1966), como Bramocharax caballeroi, Xiphophorus milleri, Cichlasoma callolepis, C. friedrichsthali y C. salvini. Es importante sealar que el vicario Dorosoma petenense slo aparece en los lagos volcnicos de ambas vertientes; mientras que el nico extico, Oreochromis mossambicus, tiene como nicas localidades los lagos del Mogo y Catemaco. Este ltimo cuerpo lacustre es el sitio que tiene 13 especies, la mayor riqueza especfica. Ninguno de los dos conjuntos faunsticos muestran cambios notables en su composicin a lo largo del ao; sin embargo, espacialmente tienen diferente comportamiento, como se muestra en la Figura 5, que consiste en un anlisis de ordenacin de las localidades por especies. El dendrograma separa a los sitios de muestreo en dos grandes conjuntos: uno (Grupos I, II y III) que comprende las localidades ubicadas en la cuenca del Papaloapan, a las cinco lagunas volcnicas y a tres ros de las cuencas independientes (Salinas, Gachapa y Arroyo Majahual). Este conjunto se caracteriza por presentar una ictiofauna propia de la divisin biogeogrfica PapaloapanCoatzacoalcos, y los invasores marinos slo estn representados por Sycidium gymnogaster en el ro Salinas y Arroyo Majahual. El segundo conjunto (Grupos IV, V y VI) comprende las localidades que se encuentran en las cuencas independientes que abren directamente al Golfo de Mxico o a la laguna de Sontecomapan, excepto las tres cuencas recin mencionadas. La

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

GRUPO I

GRUPO II

Lista de sitios de muestreo de la Figura 5. 1. R. Salinas 2. R. Gachapa 3. R. Mojarra 4. L. Mogo 5. R. Liza 6. R. Oro 7. R. rganos 8. R. Rejn 1 9. R. Revolucin 10. L. Chalchoapan 11. C. Matacapn 12. R. Chuniapan 13. L. Manantiales 14. L. Majahual 15. R. Saltillo-Caracolar 16. A. Majahual 17. R. Manantiales 18. R. Toro Prieto 19. R. Rejn 2 20. R. Mquinas 21. L. Catemaco 22. R. San Joaqun Escaceba 23. R. Ahuacapn 24. A Temporal 25. R. Coxcoapn 26. R. Agua Caliente 27. R. Montepo 28. R. Col 29. L. Verde 30. R. 5 km Tecoloapan 31. R. 7 km Tecoloapan 32. C. Saltillo-Caracolar 33. Tributario R. Xoteapan 34. R. Xoteapan 35. R. Sihuapan 36. R. La Palma 37. Afluente R. La Palma 38. R. Los Isidoros (Sontecomapan) 39. R. Balneario Paraso 40. R. Cuetzalapan (Catemaco) 41. R. Balzapote R.= ro, L= lago, A= arroyo, C= cascada

FIGURA 5. El anlisis del agrupamiento de los ros y los lagos por la composicin de especies de peces.

GRUPO VI

GRUPO V

GRUPO IV

GRUPO III

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ictiofauna se caracteriza por el predominio de varios tipos de invasores marinos y por especies dulceacucolas de amplia distribucin como Heterandria bimaculata, Poecilia mexicana y Xiphophorus helleri. Como ya se mencion, la regin de Los Tuxtlas tiene una riqueza ictiofaunstica significativa que se ve realzada por la presencia de los taxa endmicos del rea: Bramocharax caballeroi, Poecilia catemaconis, Poeciliopsis catemaco y Priapella olmecae; a ellos deben sumarse Atherinella ammopphila, descrita de la zona pero que no se recolect en este estudio, y lo que hasta ahora parece ser una nueva forma del gnero Astyanax cuyo anlisis no se ha concluido. Desde el punto de vista ecolgico, siguiendo los criterios de Castro-Aguirre (1978) y Castro-Aguirre et al. (1999), la ictiofauna de esta regin se compone de dos grupos de especies, uno que se integra por aquellas de origen marino pero invasoras de los ambientes dulceacucolas y que se clasifican como sigue: temporales del componente estuarino (Mugil curema), permanentes del componente estuarino (Eleotris pisonis, Sycidium gymnogaster), eurihalinas del componente marino (Microphis brachyurus, Pomadasys croco, Gobiomorus dormitor, Awaous tajasica), vicarios (Aplodinotus gruniens, Dorosoma petenense), y catdromas (Anguilla rostrata). El otro grupo incluye al resto de las especies reconocidas, todos son peces dulceacucolas primarios y secundarios, propios de la divisin biogeogrfica Coatzacoalcos-Papaloapan (Miller, 1966). Resulta indudable el papel que la topografa ha tenido en la historia de la regin de Los Tuxtlas, pues ha propiciado la divisin faunstica antes mencionada y determinado la aparicin de dos zonas con caractersticas hidrolgicas distintas, la del norte-noreste o del Golfo, conformada por la mayora de las pequeas cuencas hidrolgicas, de corto recorrido, fuerte pendiente, independientes entre s y habitadas por los taxa marinos invasores, junto con los dulceacucolas de amplia distribucin. La otra ocupa la porcin sur-suroeste o continental, todas sus corrientes son tributarios del ro Papaloapan y sus ensambles de peces se integran por especies primarias y secundarias. 222

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Es importante sealar que de las 31 especies reconocidas, tres aparecen enlistadas en la Norma Oficial Mexicana sobre las especies en riesgo (Proyecto NOM-059-Ecol-2001), se trata de Priapella olmecae que tiene la categora de amenazada, Xiphoporus clemenciae y X. milleri que aparecen como en peligro. Todas ellas son de distribucin restringida dentro del rea correspondiente a la regin de Los Tuxtlas.

Agradecimientos Los autores agradecen a Ricardo Madrigal, Socorro Jimnez y Arlette Fuentes por su ayuda en el campo, y a Ariadna Martnez por los anlisis de laboratorio. La informacin que se presenta en este trabajo fue obtenida de proyectos apoyados por CONACYT (4158P-N9608 y 32732-T), CONABIO (S022) e Instituto de Ecologa.

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