0 Cursocompletoneurocienciazahonero

Fundamentos de neurociencia
Enrique T. Herreros Hidalga
FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA
BLOQUE I - INTRODUCCIN TEMA 1: INTRODUCCIN
1-ANTECEDENTES HISTRICOS
En la antigedad se empez a pensar que el hombre posea algo indefinido, intangible relacionado con la vida como el alma, el espritu, la mente etc. La hiptesis surgi en el momento en que el hombre es consciente de su propia existencia, surgiendo a su vez preguntas como: Qu papel juega la mente? Cmo es? Etc. A partir de entonces los interesados se separan en dos vertientes: monismo y dualismo. El dualismo defiende la doble naturaleza del alma (mente-cuerpo) con diferencias entre ambos. Para los dualistas el cuerpo es la entidad fsica, material y tangible, mientras que el alma no. El monismo afirma que el Universo se compone de materia y energa, por lo tanto, lamente ser un fenmeno derivado del funcionamiento del sistema nerviosos. Los biopsiclogos adoptan la postura monista, emprica y prctica. En algunas civilizaciones antiguas, como en Egipto, se referan al corazn como el lugar donde se produca el pensamiento y como sede de las emociones. Desde entonces nos quedan vestigios de este pensamiento en la vida cotidiana, como referirnos al corazn para hablar de amor. Los griegos tambin pensaron as, como Aristteles, que defenda el corazn como responsable de las capacidades mentales mientras que el cerebro era el rgano refrigerador de la sangre emitida por el corazn. A pesar del poco parecido con el pensamiento actual, a partir de Aristteles, el cerebro fue objeto de estudio e inters por otros autores griegos que lo empezaban a considerar el lugar donde se halla el intelecto. Hipcrates, se refera a el cerebro como el rgano que controla la conducta, emociones y el pensamiento, y por lo tanto con l omos, vemos sentimos y diferenciamos (el bien del mal, lo que nos agrada de lo que no, etc.)
Herfilo, mdico griego aport aumento de los conocimientos del rgano cerebral gracias a las disecciones llevadas a cabo a cadveres, llegando a localizar el recorrido de los nervios. Galeno, rechaza la hiptesis aristotlica, calificndola de absurda, pues piensa que si en verdad el cerebro es el refrigerador de la sangre, no estara tan lejos del corazn. Con esta crtica el concepto de cerebro se asocia ms con el de mente (sera el lugar donde sta est ubicada). Galeno adems se dedic a la diseccin del cerebro de animales y a curar heridas graves de gladiadores. Muchas de estas heridas se producan en la cabeza y por ellas observ la relacin que tenan con cambios conductuales. Leonardo da Vinci estudi el funcionamiento del cuerpo humano y contribuy a la ciencia con un riguroso estudio anatmico del cuerpo a travs de dibujos. Estudi, adems unas cavidades huecas que hay en el cerebro (ventrculos laterales) dibujndolos y creando moldes de ellos. Descartes observ en unos jardines franceses unas estatuas mviles-articuladas que se movan al pisar unas placas del suelo. A partir de esta experiencia ide modelos de movimiento en el cuerpo humano, considerndolo una mquina que t iene movimientos automticos e involuntarios. Se empieza a usar el trmino acto -reflejo. Descartes consideraba el centro del movimiento a las funciones enceflicas, que junto con su visin dualista (cuerpo-mente) le llevaron a creer que la mente controlaba al cuerpo; pero no rest importancia a los rganos sensoriales. Estos eran partes muy importantes del cuerpo que enva informacin al cerebro. La conexin entre mente y sentidos, se daba para Descartes en la glndula pineal (situada en el tronco enceflico, debajo de los hemisferios cerebrales). Tambin observ la existencia de unas cavidades (ventrculos) que a su vez estaban llenos de un lquido (lquido cfalo-raqudeo). Descartes pensaba que este lquido estaba sometido a presin, de forma que la mente controlaba los movimientos mandando este lquido a los msculos que se hinchaban permitiendo as el movimiento. Galbani, trabaj con estimulacin elctrica en animales. Estimulando un nervio (incluso aislado del cuerpo) en una rana, descubri que se produca una contraccin muscular y con ello corrobor el error de Descartes (teora del lquido Cfalo-raqudeo a presin). Mller fue el gran defensor de las tcnicas experimentales en fisiologa: para poder conocer el organismo es necesario aislar experimentalmente los rganos y examinar cmo responden ante la aplicacin de determinadas sustancias qumicas, 2
alterando su medio ambiente, etc.. Por ello pas a la Historia como el creador de la Doctrina de las Energas Nerviosas Especficas, llegando a descubrir que los estmulos van por vas nerviosas especficas a una parte, especfica tambin, en el cerebro: por ejemplo, los nervios pticos llevan siempre y exclusivamente la informacin al crtex visual, lugar especfico para ello dentro del cerebro. La frenologa defenda que la corteza cerebral estaba constituida por reas funcionales especficas, independientes, encargadas de aspectos conductuales distintos: amor, color, percepcin, etc. Flourens llev a cabo experimentos sobre la relacin encfalo-conducta a travs de la ablacin experimental: estirpaba partes del encfalo a animales, dejando que se recuperasen para observar su conducta despus. Paul Broca (cirujano) Observ la conducta en sus pacientes, cuyos cerebros estaban daados por accidentes cardiovasculares (por ejemplo derrames). En 1861 realiz una autopsia a un individuo que haba perdido la capacidad de hablar. De la autopsia extrajo importantes conclusiones: descubri una regin en el lbulo frontal del hemisferio Izquierdo que el paciente tena gravemente lesionada; as, Broca pudo asociar esta regin con el rea encargada de las funciones necesarias para producir el habla (pasar a llamarse rea de Broca). El caso Tan ayud a corroborar el rea de Broca: un paciente con esa rea daada en el hemisferio izquierdo del cerebro, no poda parar de decir la palabra tan. Hoy en da sabemos que un paciente con afasia de broca (que ha perdido el habla por una lesin en el rea de broca) no slo se debe a esta regin sino a varias interrelacionadas. El rea de broca es funcionalmente activa en el 96% de las personas en el hemisferio izquierdo (en el derecho no guarda relacin con problemas del habla). Acta junto al rea de Wernicke para producir el lenguaje con coherencia. Por lo tanto un paciente con afasia de wernicke es difcil de entender lo que nos dice (debido a la incoherencia de su lenguaje). Un paciente con afasia de broca habla pero no encuentra las palabras adecuadas para expresarse. Esta interaccin se debe a que estas reas son conexas entre s dentro del cerebro. El rea de Broca est tambin en contacto con el rea motora, por lo tanto un paciente con afasia de broca presentar problemas motores en el hemisferio contrario del cuerpo (esto se debe a que las fibras motoras se cruzan en una parte del cerebro.
Fritsch Hitzig, trabajaron con estimulacin elctrica sobre el encfalo de animales, sobretodo en perros. Observaron que al estimular diversas partes del cerebro se producan contracciones en el lado contrario del cuerpo.
Helmholtz (fisilogo y fsico) Estudi acerca de la visin y fue autor de la teora tricromtica (nuestros perceptores de la visin pueden percibir slo tres colores bsicos). Tambin estudi las cegueras para un determinado color, producidas por la falta de un pigmento. Invent adems el primer oftalmoscopio que permita ver la retina (capa donde estn las clulas nerviosas del ojo), estudiando los procesos auditivos en el cerebro. Tambin se preocup de medir la velocidad de los impulsos nerviosos en la comunicacin neuronal. Ramn y Cajal, estudi acerca de las neuronas, llegando a hacer dibujos fascinantes de ellas y de la comunicacin entre las mismas. Fue una gran aportacin debido a que no existan en la poca microscopios tan precisos como los de ahora. Darwin, con su Teora de la Evolucin, formul los principios de seleccin natural y evolucin, dando lugar al Funcionalismo: la mejor manera de entender un proceso biolgico es entendiendo su funcin para el organismo (la funcin hace al rgano). Darwin explic tambin cmo una especie adquiere sus caractersticas 4
adaptativas a travs de la seleccin natural (sobrevive el ms fuerte, el mejor adaptado al medio). Las mutaciones son cambios accidentales en la informacin gentica del individuo que se transmiten a la descendencia.
2-CONCEPTO DE LA ASIGNATURA Psicobiologa Estudio de la conducta de los organismos vivos desde la perspectiva de la biologa. Es una disciplina integradora que dispone de los conocimientos que le aportan otras disciplinas:
-Psicologa
fisiolgica-
Estudia
los
mecanismos
neurolgicos
del
comportamiento mediante la manipulacin directa del cerebro a travs de experimentos controlados (qumicos, elctricos, etc.) en animales de laboratorio. -PsicofarmacologaManipulacin de la actividad nerviosa y del
comportamiento a travs de frmacos en animales de laboratorio. -Psicofisiologa- Estudia la relacin entre las actividades fisiolgicas y los procesos psicolgicos en humanos. Por lo tanto usa tcnicas no invasivas, mayoritariamente tcnicas de registro (se registra actividad elctrica), como por ejemplo: EEG (electroencefalograma), EOG (electrooculograma), EMG
(electromiograma), etc. -Neurociencia cognitiva- Es la parte ms reciente de la neuropsicologa. Estudia las bases neuronales de la cognicin (procesos intelectuales superiores: pensamiento, percepcin, memoria, atencin, etc.). Los sujetos con los que trabaja son humanos y por tanto las tcnicas usadas no son invasivas, como las tcnicas de registro en cerebros humanos vivos. -Psicologa comparada- Compara el comportamiento entre diferentes especies. Se centra en aspectos genticos, evolutivos, fenmenos adaptativos, etc. Los psiclogos comparados antes estudiaban con tcnicas controladas en animales de laboratorio pero ahora se usan tcnicas etolgicas (animales en su medio natural). Neurociencia La conforman diferentes disciplinas que tienen un objetivo comn: el estudio del sistema nervioso. Son las siguientes: -Neuroanatoma- estudia estructuralmente el sistema nervioso. 5
-Neurofisiologa- Estudia las funciones y actividades del sistema nervioso. -Neuroendocrinologa- Estudia la interaccin entre el S. N. y el S. endocrino. -Neuroqumica- Estudia las bases qumicas de la actividad neuronal. -Neuropatologa- Estudia los trastornos patolgicos del S. N. -Neurofarmacologa- Estudia los efectos de los frmacos sobre el S. N.
*Qu es la conducta? Definicin de Skinner: la respuesta obtenida por un organismo es la unidad ms simple digna de ser analizada Esto nos plantea equiparar la conducta y la respuesta, aunque la conducta es una definicin ms amplia que una respuesta, ya que la conducta pueden ser varios patrones coordinados de respuesta. Definicin de Herb: Una actividad pblicamente observable de msculos o glndulas de secrecin externa a partir de sus manifestaciones Por ejemplo el movimiento, las lgrimas, la sudoracin, etc.
3 TCNICAS UTILIZADAS EN PSICOBIOLOGA
Principalmente se usa el mtodo cientfico experimental (porque es una ciencia emprica). ste consta de cuatro fases inicialmente que deben ser seguidas por aquellos que elaboren un experimento para llegar a afirmar una teora: 1) Observacin.-Bsqueda de elementos de juicio siguiendo siempre un orden conceptual. 2) Formulacin de hiptesis. Pretende generar una serie de posibles explicaciones de aquello que hemos observado y que pretendemos demostrar. 3) Contrastacin emprica. En unos casos es experimental y en otros observacional. La primera requiere de la elaboracin de una serie de experimentos en lo cuales se manipulan unas variables, se controlan otras, etc., de forma que podemos llegar a conclusiones experimentales vlidas. La observacional se basa en registros, no una manipulacin. 4) Creacin de leyes y teoras. El mtodo cientfico experimental permite llegar a conclusiones a partir de unos datos que pueden concluir en leyes. Las
leyes son explicaciones cientficas de los hechos que hemos planteado y las teoras son el sepultado de varias leyes agrupadas para explicar fenmenos.
Hay diferentes tipos de tcnicas experimentales en psicobiologa; el objetivo siempre es aportar datos cientficos a partir de pruebas cientficas. Hay varios tipos de tcnicas. Algunas de ellas son: 1) Tcnicas neuroanatmicas : las que son macroscpicas se
realizan al natural en los sujetos, y las microscpicas requieren de una preparacin del tejido para poder ver las fibras nerviosas a travs de un microscopio. 2) T. de produccin de lesiones: Se lesiona el cerebro en
determinadas partes a partir de sustancias qumicas y electricidad. Se usa el estereotxico, un aparato que tiene una serie de estructuras que sujetan la cabeza del animal de experimentacin. Con ello se evitan movimientos que pueden hacer que nos equivoquemos al lesionar el encfalo. El estereotxico incorpora una serie de reglas de localizacin de puntos de lesin requeridos. Tambin nos podemos ayudar de mapas
estereotxicos. 3) T. de registro de Actividad Elctrica cerebral: Unas registrarn
la actividad elctrica espontnea y otras la provocada. Con un EEG (electroencefalograma) registramos la actividad cerebral espontnea, distintos ritmos a travs de ondas (caractersticas del estado de reposo) y ondas (caractersticas de la actividad cerebral y fsica). El paso de ondas a ondas brusco provoca un bloqueo de las ondas alfa para pasar a beta recogido en la zona frontal del cerebro. Otras ondas como delta (se recogen durante el sueo).// Dentro de esta tcnica encontramos los potenciales evocados (PE) que consisten en el registro de la actividad elctrica cerebral provocada, por ejemplo, enviando estmulos lumnicos, acsticos, etc., se puede observar que reas del cerebro estn elctricamente activas durante estas determinadas actividades. Adems encontramos otras tcnicas como EMG, EOG, etc. Llamamos al conjunto Tcnicas de polgrafo. 5) Tcnicas de estimulacin cerebral : los microelectrodos se usan
con una especie de pipeta con la punta muy fina para trabajar en las 7
neuronas registrando (intraneural o extraneuralmente) la actividad de las clulas nerviosas. Otra tcnica es la de utilizacin de electrodos implantados para registrar la actividad neural en el medio natural del sujeto. 6) Tcnicas Qumicas: hacemos valoraciones qumicas en el
cerebro. Se utilizan especialmente para determinar la localizacin de sustancias concretas en el cerebro y nos sirven para identificar neuronas que secretan determinados neurotransmisores o determinados
neuromoduladores (entre estos medios estn tambin los medios inmunocitoqumicos y las tcnicas de autorradiografa). 7) Tcnicas de neuroimagen: Nos permiten ver lo que pasa en el
cerebro vivo, cuando realiza una actividad concreta, para concretar qu reas se activan a nivel cerebra. Tambin sirven para diagnsticos muy precoces que pueden ser de carcter vital. / Algunas tcnicas de neuroimagen son : TAC (tomografa axial computarizada) Conocida tambin como scanner. En un tubo utiliza un receptor en un lado y a otro un receptor. El paciente se coloca en medio del tubo entre el emisor y el receptor. El haz de rayos X atraviesa la cabeza y el receptor enva las informaciones a un ordenador que elabora una imagen bidimensional de secciones horizontales del cerebro. Con un TAC podemos
diagnosticar tumores, embolias, hidroceflea, ictus, etc. TEP (tomografa por emisin de positrones) Con esta tcnica se determina el nivel de actividad metablica: usndose por lo general la inyeccin de una sustancia radioactiva degradable en el sujeto. El haz de rayos X atravesar las molculas impregnadas por la sustancia radioactiva en el cerebro. El mecanismo emite unas partculas llamadas positrones. La informacin llega a un ordenador que elabora imgenes del cerebro que nos permite ver su actividad metablica; Se usa para enfermedades mentales concretas y problemas cerebrales muy especficos. 8
RMN (resonancia magntica nuclear) Ser la tcnica que ms usemos en nuestro campo. Se utilizan campos magnticos en vez de rayos X, que son inocuos para el organismo. Las exploraciones con la RMN se realizan en planos horizontales, sagitales y frontales. As cuando el ordenador reciba estos tres planos elaborar una imagen tridimensional del cerebro. Debido a las ondas
electromagnticas, la RMN no se puede aplicar a pacientes con objetos metlicos incorporados (como marcapasos).
FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA
BLOQUE II - FUNDAMENTOS CITOGENTICOS
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TEMA 2 ORGANIZACIN MOLECULAR

- NIVELES DE ORGANIZACIN-
Al hablar de niveles de organizacin nos referimos a cada uno de los diferentes grados de complejidad en los que se organiza la materia. Estos resumidamente son: 1) Nivel subatmico: Es el correspondiente a las partculas que constituyen los tomos: protones, neutrones y electrones. 2) Nivel atmico: Se refiere a los tomos, los constituyentes ms pequeos de la materia que mantienen las propiedades de la misma. 3) Nivel molecular: Lo forman las distintas molculas resultantes de los enlaces entre tomos. Las molculas que forman los seres vivos son los principios inmediatos que pueden ser orgnicas e inorgnicas. Las inorgnicas estn presentes en la materia viva y en la materia inerte (agua, sales minerales, etc.) Las orgnicas slo se presentan en la materia viva. Suelen ser polmeros, es decir, grandes cadenas formadas por un mismo tipo de molcula que se denomina monmero. Los principios inmediatos orgnicos son los glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos, los cuales ingerimos en la alimentacin. Para metabolizarlos necesitamos una serie de encimas. Si fallan las encimas las sustancias que ingerimos quedan en el organismo pudiendo convertirse ocasionalmente en txicas y producir metabolopatas (algunas cursan con deficiencia mental que son las que nos interesan) 4) Nivel Celular: Es el primer nivel bitico (con vida) al que pertenecen las clulas que forman un organismo, todas con la misma informacin gentica, pero que en un momento dado se especializan en funciones diferentes. 5) Nivel de Tejido: Las clulas que tienen la misma funcin se constituyen en tejidos (t. seo, t. muscular, etc.) 6) Nivel de rgano : Distintos tejidos se agrupan para realizar una funcin comn: por ejemplo el tejido nervioso que forma el cerebro, o el tejido muscular que forma el corazn. 7) Nivel de Sistema: Conjuntos de rganos semejantes con una misma funcin forma un sistema. Ejemplo: los rganos encargados de la actividad nerviosa forman el sistema nervioso.
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8) Nivel de Aparato: Distintos rganos que hacen la misma funcin: ejemplo el aparato locomotor, el aparato digestivo, etc. 9) Nivel de Organismo: Conjunto de rganos, sistemas y aparatos que conforman un ser vivo (pudiendo ser unicelular o pluricelular). - COMPOSICIN QUMICA DE LOS SERES VIVOS
La materia viva est formada por elementos qumicos como el carbono o el hidrgeno que no se pueden descomponer en otros compuestos por distintos medios qumicos. De los 92 elementos qumicos de la naturaleza, 30 son esenciales para los organismos vivos y de estos hay 4 (C, H, N, O) que constituyen un altsimo porcentaje (ms del 96%) de la composicin de los seres vivos. Pero hay otros elementos que aunque en menor cantidad tambin son esenciales para la vida como el Sodio, el potasio, el calcio, el fsforo, el azufre y el cloro (Na, K, Ca, P, S, Cl). Estos elementos forman parte de la estructura celular y por lo tanto estn en la estructura cerebral. Por ello para no sufrir patologas deben estar presentes en la dieta diaria. Otras sustancias son los oligoelementos, necesarios para el funcionamiento del organismo pero en cantidades mnimas; como el Hierro (Fe), indispensable para que los glbulos rojos transporten el Oxgeno. Su carencia ocasiona una anemia patolgica. Otros igual de importantes son el Zinc (Zn), el Magnesio (Mg), o el Yodo (I). La carencia de yodo provoca hipotiroidismo y bocio, que cursan con un exceso de actividad. El cobre (Cu) y el Flor (Fl) tambin son indispensables.
En un tomo hay un ncleo donde se concentra la mayor parte de la masa, rodeado por electrones, cargados negativamente, que se mantienen en rbita alrededor de l. El ncleo tiene dos tipos de partculas: protones y neutrones. El nmero de electrones es limitado. La distancia entre ellos y el ncleo es diferente para cada caso, y esa distancia depende de la cantidad de energa de cada electrn. La estabilidad elctrica de un tomo depende de que sus electrones estn completos en los niveles de energa. Un tomo con niveles completos es estable, lo que quiere decir que no reaccionar qumicamente con otro. No obstante la mayora de los tomos de la materia viva tienen distribuciones inestables, por lo que reaccionan entre si buscando la estabilidad. En algunas de estas reacciones se transfiere electricidad de un tomo a otro para conseguir la estabilidad elctrica; En otras ocasiones comparten los 12
electrones completando los niveles energticos. Esta necesidad de estabilizarse lleva a crear enlaces qumicos crendose molculas estables y energticamente favorables. Ejemplo: Sal comn: un tomo de Sodio y uno de cloro. Al sodio le faltan 7 electrones y al cloro uno. Ambos interaccionan para complementarse originando la molcula de la sal Na Cl (cloruro sdico). Al perder o ganar electrones los tomos se quedan elctricamente cargados y los llamamos iones. Si tienen carga positiva los llamamos cationes, ejemplo: Na. Si tienen carga negativa sern llamados aniones. Los enlaces inicos se producen entre iones con cargas opuestas y slo se producir el enlace cuando los electrones se transfieran de un tomo a otro. Ejemplo: caso de la sal. Los enlaces covalentes se dan cuando dos tomos comparten al menos un par de electrones, por ejemplo el agua (H2O), sera un enlace covalente sencillo. Si se comparten ms de 2 electrones hablaremos de enlace covalente doble. A nivel molecular, hay diversos tipos de molculas en la materia orgnica. El agua se encuentra tanto en la materia inerte como en la viva llegando a formar el 70% del peso de un organismo vivo, tanto en el medio intracelular como en el extracelular. El agua intracelular har posible las distintas reacciones qumicas de la clula. El agua extracelular mantiene una relacin de equilibrio con la intracelular.
GLCIDOS
Los glcidos o carbohidratos estn formados a partir de pequeas molculas conocidas como azcares. De estos azcares obtenemos la energa necesaria para que el organismo realice sus funciones. Son compuestos formados por tres elementos base: C H2 O. Los tres guardan la proporcin: para un tomo de carbono y uno de oxgeno, dos de hidrgeno. Podemos clasificar los glcidos en monosacridos, disacridos y
polisacridos, atendiendo al nmero de molculas de sacridos. Los disacridos son molculas de dos monosacridos; los polisacridos son polmeros de gran nmero de sacridos. La unin de dos monosacridos se da por condensacin. Para que esto ocurra es necesario en el proceso la eliminacin de una molcula de agua (m + m H2O). 13
Cuando dos monosacridos se separan lo hacen a travs de la hidrlisis, la cual requiere la presencia de una molcula de agua (m m + H2O). - Monosacridos- Las molculas ms sencillas con todas las caractersticas y propiedades de los glcidos. La frmula genrica es C H2 O. Segn el nmero de molculas de carbono la llamaremos diosa (C2 H4 O4), triosa (C3 H6 O3),
hexosa (C6 H12 O6). La hexosa, mejor conocida como la glucosa es la ms importante para el organismo. La podemos encontrar libre o unida a otros monosacridos para formar cadenas de glcidos ms complejas. Tambin se puede encontrar unida a lpidos (glucolpidos) o a protenas (glucoprotenas). La glucosa es la principal fuente de energa en el organismo. A partir de la combustin de una molcula/gramo de glucosa obtenemos siempre la misma cantidad de energa 686.000 Cal. que el organismo traduce en 38 ATP (trifosfato de adenosina) que es el autntico resultado de la combustin de la glucosa. Entre los disacridos los ms comunes don la lactosa (azcar de la leche) constituida por galactosa y glucosa; la sacarosa (azcar comn, de remolacha) formada por una molcula de fructosa y otra de glucosa; y la maltosa formada por dos molculas de glucosa. Los polisacridos los forman grandes cadenas de monosacridos. Son los ms abundantes y desempean funciones bsicas en el organismo. Dentro de ellos hay dos grupos: los polisacridos de reserva y los estructurales. - Polisacridos de reserva Son generalmente el almidn y el glucgeno. El glucgeno est formado por unidades de glucosa. Es el principal polisacrido de los animales almacenndose primordialmente en el hgado, adems de en otras partes. Es la forma de almacenamiento de la glucosa en el organismo. El almidn por su parte, es sintetizado y almacenado en vegetales, y est tambin formado por glucosa. Constituye una parte importante de nuestra dieta (casi la mitad de los glcidos que ingerimos). - Polisacridos estructurales La celulosa es el ms importante aunque tambin encontramos glucosa. No constituye un alimento como tal en nuestro organismo ya que no poseemos las encimas necesarias para desdoblarlo en nuestro sistema digestivo. Sin embargo es de gran utilidad para facilitar el trnsito por el tubo digestivo. Los glcidos son la principal fuente de energa debido a su combustin. Aportan tomos de carbono a la sntesis de otros componentes celulares. Tambin son elementos estructurales de la clula y los tejidos. 14
Las enzimas son catalizadores. Protenas formadas por orden del cdigo gentico que actan en los procesos digestivos para permitir reacciones qumicas en la descomposicin de los alimentos. La digestin de glcidos o carbohidratos se inicia en la boca donde se tritura la comida y se mezcla con la saliva. En la saliva encontramos una serie de enzimas especficas que empiezan a desdoblar las largas cadenas de polisacridos en disacridos, aunque este proceso se termina de dar en el estmago tras tragar el bolo alimenticio o quimo. All actuarn las enzimas correspondientes para que se terminen de romper los polisacridos. Tras este proceso el alimento pasa al intestino (duodeno) donde actuarn otras enzimas especficas para romper los polisacridos en monosacridos para ser repartidos a las clulas a travs del torrente sanguneo.
DISACRIDO Sacarosa Maltosa Lactosa
ENZIMA Sacarasa Maltasa Lactasa
MONOSACRIDO fructosa + glucosa glucosa + glucosa galactosa + glucosa
Como producto final de la digestin obtendremos un 80% de glucosa, un 10% de galactosa y otro 10% de fructosa. Las enzimas responsables de metabolizar estos tres monosacridos se encuentran en la clula. Si alguna de estas enzimas no se produce podremos encontrar metabolopatas que cursen con deficiencia mental grave.
El Metabolismo es un conjunto de reacciones qumicas que permiten que las clulas puedan seguir viviendo y realizando sus funciones. Los glcidos proporcionan energa al organismo, energa imprescindible para realizar todas sus funciones. La Energa libre es la cantidad de energa liberada por la oxidacin completa de un alimento; sta se mide en caloras por molcula/gramo de alimento, pero que nuestro organismo utiliza en forma de ATP que es el portador primario de energa en la clula. Est formado por una molcula de adenosina, un azcar (ribosa) y tres molculas de fsforo unidas por un tipo de enlace especial llamado rico en energa ( ).
ATP
ADENOSINA RIBOSA - PPP
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Cuando la clula necesita energa rompe un enlace rico en energa que une dos fsforos de ATP liberndose grandes cantidades de energa. El ATP se convierte en ADP (adenosn difosfato). Pero si la clula an necesita ms energa romper el segundo enlace rico en energa quedando ahora una molcula de AMP (monofosfato de adenosina). An sin los enlaces sigue siendo una molcula poco estable que ahora se reconstruir a medida que se una a otros ATP con fsforos por medio de la digestin. En resumen, el ATP capta y libera energa. Para que los monosacridos de la digestin puedan pasar de la sangre a las clulas es necesaria una hormona: la insulina. Una vez dentro de la clula estos monosacridos se combinan con un radical de fosfato (se fosforilan) interviniendo en esta fosforilacin una enzima especfica. Es un proceso irreversible por el cual la clula se asegura la disponibilidad de monosacridos que necesita para vivir. Estos monosacridos pueden proporcionar directamente energa a la clula o almacenarse transformada en un polmero, ya que no tiene capacidad suficiente, a travs de la glucgnesis, originando el glucgeno. Cuando hay necesidad energtica el glucgeno se transforma (por glucogenlisis) en glucosa. El proceso por el cual la glucosa se usa por el organismo para conseguir energa en forma de ATP es la gluclisis. Las enzimas responsables de la gluclisis estn en las crestas de las mitocondrias celulares.
LPIDOS
Son otros nutrientes cuya composicin es C H O, estando el oxgeno en menor proporcin. Algunos llevan otros componentes como el P, N, S, etc. Se caracterizan por ser hidrofbicos (rechazan el agua) y por ello son insolubles en agua, pero si son solubles en otros componentes orgnicos como el alcohol, benceno, ter, etc. Como carcter fisiolgico comn son untuosos al tacto. -Funciones: Son componentes estructurales de las membranas,
especialmente de la membrana celular. Adems constituyen los depsitos de reserva intracelular del combustible metablico. Tambin son la forma de transporte de ese combustible metablico. Son proteccin de paredes celulares de bacterias, plantas, exoesqueleto de insectos, de la piel de los vertebrados, etc.
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Las molculas bsicas que presentan las caractersticas de los lpidos son los CIDOS GRASOS. Los hay saturados e insaturados. Los insaturados estn constituidos por uno o ms dobles enlaces entre sus carbonos, siendo rgidos, y su composicin tiende a separar las molculas produciendo lquidos a temperatura ambiente (ejemplo: aceite de oliva). Los saturados tienen enlaces sencillos entre los tomos de carbono que generan molculas rectas que se empaquetan formando sustancias slidas (ejemplo: la manteca).
El primer grupo de cidos grasos son los GLICRIDOS. Los cidos grasos se almacenan en el citoplasma de la clula constituyendo reservas energticas en molculas complejas conocidas como glicridos o grasas. Dentro de los glicridos los ms abundantes son los triglicridos (tres molculas de cidos grasos). Aparecen en animales de procedencia animal principalmente pero tambin en algunos frutos secos. Cuando el organismo necesita energa por falta de glucgeno, libera cadenas de triglicridos que se convierten en energa a travs de transformaciones. La gran reserva de lpidos en el cuerpo se encuentra en el tejido adiposo. Las clulas adiposas tienen la capacidad de engrosar bastante para almacenar la mayor cantidad posible de grasa.
El segundo grupo de
cidos
grasos
son los
FOSFOLPIDOS
FOSFOGLICRIDOS. Son muy importantes y conforman la constitucin de las membranas celulares. Estas son bilipdicas (tienen dos capas de lpidos) entre las dos capas hay lpidos que permiten la semipermeabilidad de la membrana celular. Gracias a que es semipermeable es posible el paso selectivo de determinadas sustancias al interior de la clula.
El
tercer
grupo
de
cidos
grasos
son
los
GLUCOLPIDOS,
ESFINGOLPIDOS Y CEREBRSIDOS. Los esfingolpidos los encontramos en las membranas de animales y plantas. Dentro de ellos el ms importante es la esfingomielina. En su composicin aparece la mielina, muy abundante en el tejido nervioso: envuelve a los axones para transmitir con ms rapidez el impulso nervioso. Cuando alguno de estos lpidos no se metaboliza, las enfermedades que surgen pueden cursar con deficiencia mental, por ejemplo, una glucolipidosis, cerebrosidosis.
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PROTENAS
Tienen diferentes tipos de funciones; unas sern catalizadores, otras enzimas, otras actan como elementos estructurales, otras transportarn sustancias especficas, etc., y todas ellas son indispensables para el organismo, de hecho son las molculas ms importantes del interior de la clula ya que constituyen los instrumentos moleculares mediante los que se expresa la informacin gentica Estn formadas por C, H, N y O, adems de otros componentes (S, Fe, Zn, Cu, P, etc.). Mediante los enlaces de estos elementos se forman los aminocidos, y largas cadenas de aminocidos forman las protenas. Hay 20 tipos de aminocidos que se unen mediante enlaces peptnidos para formas las protenas; la ordenacin de los mismos viene regida por la informacin gentica para formar las distintas y especializadas protenas que necesitamos (debido a errores genticos algunos de estos enlaces podra no llevarse a cabo; este fallo gentico en la formacin de una protena podra cursar con deficiencia mental grave). Al describir las protenas podemos atender a sus niveles de organizacin:
Nivel primario- Es el orden o secuencia lineal de los aminocidos.
Nivel secundario- Son las interacciones que establecen los enlaces de hidrgeno entre los fragmentos prximos de la cadena polipeptnida.
Nivel terciario- Cuando la formacin del nivel primario se repliega sobre si mima para formar nuevos enlaces, quedando la cadena polipeptnida dispuesta de forma tridimensional.
Nivel cuaternario- Son protenas compuestas de dos o ms cadenas polipeptnidas (ejemplo: la hemoglobina, con 4 cadenas).
Atendiendo a su forma tridimensional, podemos clasificar las protenas en dos apartados: FIBROSAS y GLOBULARES. 1) PROTENAS FIBROSAS Son insolubles en agua, formadas por cadenas polipeptnidas en forma de lminas largas. Encontramos subgrupos dentro de las fibrosas: 18
- Colgenas- Son las encargadas de formar el tejido conectivo, como huesos, tendones, cartlago, etc.
- Elsticas- Son las que forman las fibras elsticas de las arterias, el tejido conectivo, etc.
- Queratinas- Son las que forman partes duras como uas, pelo, etc.
- Actina-miosina- Es un compuesto protenico complejo responsable de la contraccin muscular, para ello actan superponindose unas a otras. Se ayudan de otros componentes en pocas cantidades como el calcio (Ca).
2) PROTENAS GLOBULARES Son solubles en agua y de forma esfrica. Dentro de ellas encontramos enzimas, hormonas, anticuerpos, etc.
- Las enzimas son un grupo de protenas enormemente variadas y especializadas. Cada una es especfica para cada reaccin qumica. Son los principales biocatalizadores del organismo, actuando en la mayora de las reacciones aumentando su velocidad y sin formar parte de ella. Las enzimas se combinan con la molcula sobre la que actan (el sustrato) en el centro activo, siguiendo la ley de la llave y la cerradura (hay una enzima para cada reaccin igual que slo hay un tipo de llave para cada cerradura). Algunas enzimas se ayudan de otras sustancias (cofactores) para llevar a cabo determinadas reacciones (Fe, Zn, etc.), en cuyo caso se las denomina coenzimas. *Definicin de metabolismo Es la unin de anabolismo y catabolismo. El catabolismo es el conjunto de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de la clula gracias a las cuales las partculas procedentes de la digestin se convierten en molculas ms sencillas. El anabolismo es la sntesis de nuevos compuestos que se realizan tambin en la clula usando la energa obtenida de las reacciones del
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catabolismo. Ambos procesos proporcionan a la clula, a travs de sus procesos, los materiales necesarios para su buen funcionamiento y su constitucin estructural.
CIDOS NUCLEICOS
Son grandes molculas constituidas por lo que llamamos nucletidos (ADN y ARN). Los cidos nucleicos realizan funciones esenciales en el metabolismo celular. La unin de varios nucletidos forma polmeros (grandes cadenas) con una funcin bsica: el mantenimiento de la vida, ya que aseguran la transmisin de la informacin gentica de unas clulas a otras, de unos organismos a otros, etc. Adems consiguen que esa informacin se exprese. Un nucletido est compuesto por tres elementos:
UNA BASE NITROGENADA
+ UN AZCAR +
UN GRUPO FOSFATO
1) Las bases nitrogenadas son unos compuestos en cuya constitucin aparecen el Carbono, Hidrgeno, Oxgeno y Nitrgeno (C, H, O, N), elementos que forman molculas que adquieren estructura en forma de anillo; A los anillos se les da ese nombre (bases nitrogenadas) y en funcin del nmero de anillos de la molcula, las bases se dividen en dos: PRICAS Y PIRINIDNICAS. Las primeras estn constituidas por un solo anillo doble y son la adenina, (A), y la guanina (G). Las pirinidnicas las forma un solo anillo y son la tinina (T), la citosina (C) y el uracilo (U).
2) Un azcar. Este componente siempre ser una pentosa (C5 H10 O5), concretamente dos tipos, la ribosa y la desoxirribosa. Cada una de ellas forman respectivamente el ADN* y el ARN**.
3) Grupo fosfato. Dependiendo del nmero de fosfatos se le llamar al anillo nucleico monofosfato, difosfato, trifosfato, etc.
*EL ADN. Sus siglas significan cido desoxirribonucleico, y ya nos habla de su composicin. Como azcar contiene la desoxirribosa, un grupo fosfato y como bases nitrogenadas combina todas excepto el uracilo. La adenina slo acepta un enlace doble 20
con la tinina (A=T), y la citosina slo admite enlace triple con la guanina (CG). Es un polmero de gran nmero de nucletidos, que consta de una doble hlice helicoidal. ste cido nunca sale del ncleo de la clula.
**EL ARN. (cido ribonucleico). Es una cadena de nucletidos con slo una hlice formada por grupo fosfato, ribosa y cuatro bases nitrogenadas. En este caso excluye la tinina adoptando las dems en los siguientes enlaces: la adenina admite enlace doble con el uracilo (A=U), y la citosina, enlace triple con la guanina (CG). El orden de los nucletidos deriva de la formacin del ARN que es una copia de un fragmento de ADN.
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TEMA 3.- ESTRUCTURA CELULAR
- CARACTERSTICAS GENERALES DE LA CLULA-
La clula es la unidad bsica de vida que realiza funciones especficas por s para ello dispone de una serie de estructuras que son las que estudiaremos. Encontramos clulas muy primitivas (procariotas), que carecen de una estructura nuclear definida por una membrana, como por ejemplo las bacterias, y tambin encontraremos clulas ms desarrollada (eucariotas) que s poseen la membrana nuclear. Estas ltimas sern las clulas que estudiaremos.
LA MEMBRANA PLASMTICA
En el ao 1925 se cre la teora bilipdica de la membrana plasmtica, que dice que sta est constituida por una doble capa de lpidos (mayoritariamente fosfolpidos), tambin colesterol. Todos los lpidos que forman las membranas constituyen dos capas en contacto mutuo, una es hidroflica o polar y otra hidrofbica o apolar. La primera est en contacto don el medio extracelular y la segunda con el citoplasma, en el medio intracelular. Adems de lpidos, tambin encontramos glucolpidos, molculas de lpidos que en su composicin incluyen diferentes tipos de azcares. Adems encontramos una serie de protenas: las protenas intrnsecas o integrales y las protenas extrnsecas o perifricas. De ellas hablaremos despus de definir dos trminos fundamentales para comprender la funcin de las mismas, ambos relacionados con la semipermeabilidad de la membrana. DIFUSIN Es una de las caractersticas que tienen las disoluciones. Al aadir a un disolvente un soluto, este tiende a distribuirse homogneamente en toda la disolucin. Lo hace a favor de gradiente, esto es, de las zonas de mayor concentracin a las de menor. SMOSIS Proceso mediante el cual se equilibra el nivel de partculas a un lado y a otro de la membrana plasmtica. Lo hace permitiendo el flujo de agua a travs 22
de ella. Cuando la concentracin de partculas es igual a ambos lados, se dice que la disolucin es isotnica, y por lo tanto hay flujo de agua ni presin osmtica. Pero no siempre ocurre esto. Si hay desequilibrio de soluto diremos que la disolucin es hipertnica o hipotnica segn en cual de los dos medios de la clula tenga mayor concentracin de soluto. Cuando ocurre esto hay presin osmtica y por lo tanto flujo de agua.
Las protenas de la membrana celular: A ambos lados de la membrana plasmtica encontraremos distintas concentraciones de iones. Para que tenga lugar su paso a travs, es necesaria la existencia de protenas de transporte insertadas en la membrana. Entre ellas encontramos dos tipos: protenas transportadoras que son las que ligan un tipo especfico de soluto en un lado de la membrana y lo trasladan a otro. Y las protenas formadoras de canales tambin conocidas como canales inicos. stas forman poros a travs de la membrana por los cuales pasan unos iones determinados y no otros. Los canales inicos son protenas con formacin tridimensional en tubos, especficos para cada tipo de in. La apertura o cierre del canal atiende a agentes externos. Podemos clasificar los canales inicos en tres:
1.- Canales dependientes de voltaje: son aquellos que se abren cuando se produce un cambio en el potencial de reposo de la clula (el estado de reposo depende de la cantidad de carga negativa o positiva dentro de la clula; a ms carga negativa dentro, mayor estado de reposo).
2.- Canales dependientes de ligandos: Para que un canal dependiente de ligandos se abra, es preciso que en un punto del mismo se le ligue una molcula especfica. El mismo canal puede responder a distintos tipos de molculas en diferentes puntos de liga siguiendo la ley de llave y cerradura.
3.- Canales inicos controlados mecnicamente: Son por ejemplo los que estn en las membranas de las clulas especficas de nuestros sentidos: las clulas del tacto, las ciliadas del odo, los conos y bastones del ojo, etc.
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EL NUCLEO
Parte que est en la clula separada del resto del citoplasma por una membrana nuclear (similar a la membrana plasmtica). En su interior nos encontramos las cadenas de ADN constituyendo los cromosomas. stos son los segmentos de ADN constituidos por genes. Los genes forman las protenas de nuestra especie y adems codifican nuestras caractersticas individuales. Adems de ADN en el ncleo encontramos una serie de protenas de las cuales las ms importantes son las histonas, que hacen de soporte al ADN. La cromatina est constituida por una molcula de ADN ms histonas. La informacin gentica en cada individuo est repetida; por cada gen existen dos copias o alelos, cada uno localizado en un punto geomtrico llamado locus, de cada uno de los cromosomas homlogos (son los que se presentan por pares, cada par con locus de genes idnticos). El nucleolo es una zona en el ncleo donde hay una gran concentracin de cromatina, muy activa, y relacionada con la sntesis de ARN.
EL CITOPLASMA
Es la parte de la clula comprendida entre la membrana plasmtica y la membrana nuclear. Est constituido por un liquido semigelatinoso donde encontramos sustancias orgnicas (O, H, N, etc.), inorgnicas (iones: Cl, Na, Ca, etc.) y una serie de orgnulos que son estructuras funcionalmente activas que permiten que la clula realice sus funciones vitales. Algunos de los orgnulos u organelas ms importantes son:
Retculo endoplasmtico- Puede ser liso (REL) o rugoso (RER) (con ribosomas). En conjunto est relacionado con el ncleo. Es una estructura membranosa replegada sobre si, formando laberintos, pliegues, canales entre ella. El RER tiene un aspecto muy caracterstico mirado al microscopio tico debido a los ribosomas que encontramos adheridos a l. stos estn relacionados con la sntesis de protenas unindose en ellos los aminocidos que las forman de acuerdo con el mensaje gentico. El REL est relacionado con la sntesis de molculas lipoproteicas que transportan lpidos mediante el torrente sanguneo. Adems el REL mantiene la formacin de fosfolpidos y 24
cidos grasos, adems de intervenir en la captacin y almacenamiento de calcio.
El aparato de Golgi- Es una estructura de cisternas delimitadas por membranas que estn replegadas sobre si mismas. El aparato de golgi est relacionado con el transporte de macromolculas en la clula envolvindolas en vesculas membranosas (especie de sacos) para ser transportadas ms tarde por el citoesqueleto. Este proceso es fundamental para la sinapsis, concretamente para el transporte de neurotransmisores a lo largo de la neurona.
Lisosomas- Son orgnulos en cuyo interior pueden encontrarse distintas enzimas hidrolticas que se encargan de la degradacin de sustancias o compuestos, que obtienen la clula por endocitosis (incorporacin de sustancias a la clula; puede ser fagocitosis si son sustancias slidas, o pinocitosis, si son lquidas) y que pueden ser inservibles o dainos para la clula.
Mitocondrias- Orgnulos de forma ovalada que constan de una doble membrana: una externa que la separa del citoplasma y otra interna, conocida como crestas o anaqueles (por su forma replegada). En los anaqueles encontramos un gran nmero de enzimas implicadas en el proceso de obtencin de energa en forma de ATP.
Citoesqueleto- Es la parte de la clula que se encarga de mantener su forma caracterstica (ejemplo de forma caracterstica: la neurona). Est constituido por protenas filamentosas y tubulares, y es responsable del movimiento celular. Adems est relacionado con el desplazamiento de orgnulos de un lugar a otro de la clula. Hay tres tipos de estructuras que forman el citoesqueleto: 1) Microfilamentos : son filamentos de actina, localizados cerca de la membrana celular. Participan en el transporte de orgnulos y en la contraccin muscular cuando actan conjuntamente con la miosina; 2) Microtbulos : son filamentos huecos que se expanden desde el centro de las clulas, formados por la una protena, la tubulina, que se presenta en grandes 25
cadenas formando el microtbulo. Estn relacionados con el transporte de orgnulos dentro de la clula. Concretamente participan muy activamente la quinesina y dineina que sirven de apoyo para el transporte de vesculas y orgnulos (ejemplo: neurotransmisores). Adems estos microtbulos constituyen el huso mittico (separacin de los cromosomas homlogos en la mitosis). Tambin forman cilios y flagelos; 3) Filamentos intermedios: Estn formados por protenas como la queratina, y son similares a los microtbulos, adems de compartir con estos la misma funcin.
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TEMA 4 y 5 GENTICA (I): Estructura del ADN y organizacin nuclear.
- ALGUNOS CONCEPTOS Gentica.- Ciencia que se ocupa de estudiar la transmisin de los caracteres hereditarios y de las leyes que rigen esa transmisin. Y adems de la naturaleza qumica del material hereditario. Cromosomas.- Unidades complejas de la herencia constituidas por genes. Genes.- unidades, de material hereditario, capaces y suficientes por si mismas de producir un carcter somtico o bioqumico. Homocigtico.- Se refiere a aquella situacin en la que los alelos que ocupan unos determinados locus son iguales. Se es homocigtico para un determinado rasgo, por ejemplo, ojos azules. Heterocigtico.- Se es heterocigtico cuando los alelos que ocupan un determinado locus en el par de cromosomas homlogos es distinto, por ejemplo, en un alelo color de ojos azul y en otro verde (luego dominar uno sobre otro). Genotipo.- Conjunto de genes de un ser vivo, es decir, totalidad de su dotacin gentica. El genotipo es diferente en cada individuo que lo hace nico; nuestras clulas son distintas a las de otros excepto en el caso de los gemelos univitelinos (nacidos de un mismo cigoto que se divide en dos idnticos que se separan para formar dos individuos). Fenotipo.- Conjunto de rasgos fsicos, psquicos, somticos, bioqumicos, etc. de un individuo, o lo que es lo mismo, la expresin externa de su dotacin gentica.
Todas
las
clulas
humanas
son diploides
(2n), salvo los
gametos
(espermatozoides y vulos) que son haploides (n) con la finalidad de mantener el nmero de cromosomas de la especie. 27
Tenemos 23 pares de cromosomas de los cuales 22 pares son autosomas o cromosomas no sexuales; el par nmero 23 es gonosmico o par sexual. Al hablar de alteraciones en los cromosomas nos referimos a las cromosomopatas (autosomopatas, como el sndrome de Down y gonosomopatas, como el sndrome de Turner, o el sndrome superhembra). En la mujer el sexo es homocigtico, pues en el par sexual tiene dos cromosomas X iguales. En el caso del hombre es heterocigtico, cromosomas distintos XY. Los espermatozoides, en el par 23, pueden estar dotados de un cromosoma X o un cromosoma Y. A partir de la fecundacin del vulo, al formar el cigoto, se produce la mitosis, y con ella un gran numero de clulas.
MODELO DE WATSON Y CRICK
Watson y Crick fueron quienes descubrieron la molcula de ADN, y Williams, hizo la primera fotografa. Juntos describieron la constitucin de la molcula de ADN. El ADN est constituido por nucletidos, formados a su vez por un grupo fosfato, un azcar (desoxirribosa) y por una base nitrogenada. Las bases nitrogenadas pueden ser pricas y pirinidnicas. Las pricas son la adenina y guanina. Las pirinidnicas son citosina y tinina. Todas las protenas que forman un organismo estn codificadas con estas bases nitrogenadas (de ah su importancia). El ADN tiene una doble funcin:
- Se duplica (replicacin), forma cadenas del ADN original a partir de l,

formando las clulas hijas con la misma informacin.
- Forma cadenas de ARN mensajero (trascripcin): copia en otro lenguaje

qumico parte de la cadena de ADN donde estn las instrucciones para la sntesis de protenas.
En la replicacin del ADN ocurre de la siguiente forma: hay un punto por donde se abre la cadena y cada base nitrogenada atrae el nucletido que le corresponde. As se van formando otras cadenas, surgiendo al final dos cadenas exactamente iguales a las originales. Dibujo:
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Explicacin de la replicacin del ADN: Se rompen los enlaces de hidrgeno entre los nucletidos; el siguiente paso es la formacin de una horquilla de replicacin. En el punto de inicio de sta interviene la enzima helicasa. La formacin de las nuevas hebras es catalizada por otra enzima: la ADN polimerasa (esta enzima slo puede leer la hebra nueva (rplica) en un sentido (35), mientras que la otra hebra va en sentido contrario: hay entonces un problema: una hebra avanza rpidamente en su formacin, pero otra no ya que ser leda no linealmente, sino por segmentos ( segmentos de okazaki), y por lo tanto va retrasada con respecto a la otra. Para que la ADN polimerasa intervenga en el proceso de replicacin debe haber otra enzima que acte antes, la primasa. sta enzima acta sobre un punto de la cadena insertando un cebador sobre el cual ya puede actuar la ADN polimerasa. La cadena replicada de ADN es semiconservativa, es decir, que a partir de la cadena madre se forman dos hijas, una que conservar parte de la madre y otra no.
DEL NUCLEOSOMA AL CROMOSOMA
En las clulas eucariotas el material hereditario (cromosomas) est asociado estrechamente a unas determinadas protenas segn el nivel de asociacin. La cromatina es el material gentico en la interfase (antes de generarse el proceso de mitosis). Ambas estructuras (cromatina y cromosomas) representan distintos aspectos de un mismo material hereditario: difieren en el grado de empaquetamiento do condensacin de ADN. Cada cromosoma es una molcula de ADN unido a determinadas protenas. La unin del ADN con las histonas se llama nucleosoma y presenta el primer nivel de empaquetamiento que finaliza con el cromosoma de la metafase (ltima etapa de la mitosis). Loa genes regulan las caractersticas de los organismos a travs de las enzimas que intervienen en los procesos metablicos del organismo. Lo que hoy sabemos es que un gen es una secuencia de nucletidos del ADN, donde est codificada la naturaleza y el orden en que se deben disponer los aminocidos que constituyen una enzima. A estos genes le damos el nombre de estructurales. Los genes estructurales son aquellos que 29
rigen el control de una enzima o protena estructural; usamos el trmino gen operador para aquellos genes que activan a los estructurales.
- PROCESO DE TRASCRIPCINEl ARN est formado por un fosfato, un azcar (ribosa) y bases nitrogenadas (adenina, uracilo, citosina y guanina). La enzima que interviene en la trascripcin se conoce como la ARN polimerasa. sta se une a una regin especfica del ADN que va a ser trascrito; y esa regin del ADN se denomina promotor, siendo una zona rica en adenina y tinina. Se formar una cadena lineal de ARN mensajero por adicin de nucletidos. Tambin encontramos una zona terminadora que indica el fin de la trascripcin con una seal qumica.
El ARN mensajero debe sufrir una serie de modificaciones a nivel estructural: La cadena de ARN mensajero trascrito (transcriptor primario) se encuentra la codificacin de una protena, pero este transcriptor primario, debe madurar para que tenga la informacin adecuada para la sntesis de protenas (es su funcin junto con otros tipos de ARN). La cadena de este transcriptor primario est constituida por segmentos de exones y segmentos de intrones. Los exones son secuencias que se van a expresar, mientras que los intrones son secuencias intercaladas que no se expresan. A travs del proceso de maduracin del transcriptor primario se produce una serie de cortes y empalmes que permiten eliminar las secuencias de intrones, de manera que cuando el ARN mensajero ha sufrido la maduracin tendremos todas las secuencias de exones seguidas.
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- SNTESIS DE PROTENASIntervienen distintos tipos de ARN: El ARN mensajero lleva la cadena del ncleo al citoplasma. El ARN transferente o soluble; se repliega sobre s mismo formando una estructura peculiar. Tiene la propiedad de enlazar con un aminocido (estos estn dispersos en el citoplasma). El ARN ribosmico es el que constituye los ribosomas. En ellos el mensaje gentico del ARN mensajero, se lee en forma de triplete o codn, estando formados estos tripletes por las bases nitrogenadas de la cadena de ARN mensajero.
Como hemos dicho ya, la lectura qumica se lleva a cabo dentro del ribosoma, interviniendo el ARN transferente que lee en tripletes las bases nitrogenadas de los tripletes a travs de los anticodon (hay uno exclusivo para cada triplete que guarda relacin con el tipo de enlaces que hay entre las bases nitrogenadas). Una vez ledo el triplete en el ribosoma, el ARN transferente que haba ligado un aminocido del citoplasma, rompe el enlace con l soltndolo, y este queda ligado al exterior del ribosoma. Cuando hay varios aminocidos pasarn a crean entre ellos los enlaces peptnidos para formar protenas.
-CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO-
-El cdigo gentico es un cdigo de tripletes o codones que codifican todos ellos los mismos aminocidos. -Varios tripletes pueden codificar el mismo aminocido. 31
-En el cdigo gentico no hay superposicin: cada base nitrogenada forma parte de un triplete y nicamente de l. -Los tripletes se disponen de forma sucesiva en la cadena sin dejar espacios libres. -El cdigo gentico es universal, es decir, los mismos aminocidos son codificados por los mismos tripletes en todos los organismos vivos. -Hay un triplete que tienen una doble funcin; el triplete AUG. Por una parte codifica el aminocido metionina y por otra parte acta como iniciador del mensaje para formar una protena concreta. -Hay tres tripletes finalizadotes que indican que la formacin de una determinada protena finalice. No codifican aminocidos. Ellos son: UAA, UGA, UAG. -El orden de los tripletes determinar el orden de los aminocidos que formen la cadena peptdica para sintetizar la protena.
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TEMA 6 HERENCIA
LEYES DE MENDEL Y SU SIGNIFICACIN-
1.- Ley de la uniformidad de los hbridos de la primera generacin. N Negro (dominante) n - Blanco (recesivo) R Rojo (no dominancia) r - blanco (no dominancia)
Herencia dominante NN nn
Herencia intermedia RR rr
Nn Nn Todos negros
Nn nn
Rr Rr
Rr Rr
Todos rosas
2.- Ley de la separacin de los genes que forman la pareja de alelomorfos N negro (dominante) n - Blanco (recesivo) Nn Nn
NN Nn 75% negros; 25% blancos NN nn
(cruce entre dos hbridos)
3.- Ley de la herencia independiente de los caracteres A amarillo (dominante) a verde L liso (dominante) l rugoso AL AALL AALl AaLL AaLl Al AALl AAll AaLl Aall aL AaLL AaLl aaLL aaLl al AaLl Aall aaLl Aall 33
AL Al aL al
Hay dos excepciones a la 3 ley de Mendel: 1) El entrecruzamiento: Tiene lugar en la primera etapa de la meiosis. Es el intercambio de secciones entre pares de cromosomas. Genes Ligados: Hay determinados caracteres que tienen tendencia a transmitirse e generacin en generacin ligados.
2)
TIPOS DE HERENCIA
Atendiendo al tipo de pares de cromosomas que hay (autosmicos y gonosmicos) clasificaremos la herencia de la siguiente forma: Herencia autosmica dominante. A gen dominante del trastorno a su alelo normal Casos: A) Un progenitor afectado por el trastorno:
a A a Aa aa
a Aa aa
50 % afectados; 50 % normales
B) Dos progenitores afectados: A A A AA Aa a Aa aa
75% afectados; 25% normales
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Herencia autosmica recesiva A gen recesivo para el trastorno a su alelo normal
A) Un progenitor afectado: A a A Aa Aa a Aa aa
50% portadores; 50% no portadores
B) Dos progenitores afectados: A A a AA Aa a Aa aa
25% afectados; 50% portadores; 25% normales **Podemos concluir que el gen recesivo slo se manifiesta en homocigocia.
Herencia gonosmica (Herencia ligada al sexo) -Herencia dominante ligada al sexo1) el padre afectado: Xa XA Y XA Xa Xa Y Xa XA Xa Xa Y A gen dominante (afectado) a su alelo normal
50 afectados; 50 normales 35
2) La madre afectada en uno slo de los cromosomas homlogos: XA Xa Y XA Xa XA Y Xa Xa Xa Xa Y
50 normales; 50 enfermos
3) La madre afectada en los dos cromosomas homlogos:
XA Xa Y XA Xa XA Y
XA XA Xa XA Y
Todos los casos afectados
-Herencia recesiva ligada al sexoH hemoflico h - normal Xh XH Y XH Xh Xh Y Xh XH Xh Xh Y
100% mujeres heterocigoticas tra nsmisoras, 100% varones sanos. Xh Xh Y Xh Xh Xh Y XH XH Xh XH Y
100% de las hijas sanas 5o% normales y 50% portadoras. 50% de los hijos normales y 50 % de los hijos afectados.
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CLASIFICACIN DE LOS CROMOSOMAS
Los cromosomas constan dos cromtidas que se unen en el centrmero. El acuerdo a la posicin del centrmero los clasificamos en: Metacntricos.- el centrmero est justo en el centro. Submetacntricos.- El centrmero est desplazado, quedando los brazos p ms cortos que los largos Acrocntricos.- El centrmero est desplazado hasta casi desaparecer los brazos p que terminan n una masa de cromatina llamada satlite.
Un cariotipo es la representain ordenada de los cromosomas. Se usan distintas tcnicas como la fotografa. El objetivo del cariotipo es tambin detectar alteraciones en los cromosomas. Se usa la siguiente nomenclatura: 47, XX, 21, por ejemplo, donde 47 es el nmero de cromosomas del individuo (en este caso tiene uno ms), XX es el par sexual (en este caso es una mujer), y 21 es el par donde ocurre la anomala (en este caso sobra un cromosoma). Entonces el 47, XX, 21 es una nia con sndrome de Down.
CROMOSOMOPATAS
Dependiendo del par de cromosomas donde se den, habr autosomopatas y gonosomopatas. Pueden ser ambas, numricas o estructurales.
-Numricas-
Monosomas.- Encontramos un nmero menor de cromosomas. Ejemplo: 45, X0, sndrome de Turner, donde falta un cromosoma en el par sexual.
Trisomas.- Ejemplo sndrome de down 47, XY, 21, o el Sndrome de klinnefelter 47, XXY.
Pentasomas.- El nico caso descrito hasta ahora es el 49, XXXXX.
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-Estructurales-
Duplicacin.- Uno de los cromosomas tiene un brazo o un segmento aadido. Puede tener consecuencias en el organismo no necesariamente nocivas. Son las alteraciones ms frecuentes. En algunos casos podemos entenderlas como mecanismos evolutivos para conseguir ms genes que mejoren la capacidad de supervivencia del organismo que las posee.
Delecin.- Es la prdida de material cromosmico. Por ejemplo, el sndrome de cri du Chat (p 5-) donde en el par 5 en los brazos p falta material.
Inversin.- Un fragmento de un cromosoma aparece invertido.
Traslocacin.- consiste en la rotura de fragmentos en cromosomas no homlogos y sustitucin posterior. Ejemplos: 21/22 o la traslocacin robersoniana 14/21 que se da en el centrmero.
Anillo.- Material cromosmico con forma circular que encontramos al realizar un cariotipo. Puede ser fruto e una delecin pero no siempre.
Isocromosoma.- Rotura o divisin anmala del centro.
CAUSAS DE LAS ALTERACIONES
Conocemos unas pocas causas. Unas de ellas son las radiaciones (ejemplo: rayos X), por ello no se recomienda a embarazadas que se aproximen a focos de radiacin. Otra de las causas son los virus; algunos pueden provocar roturas en los cromosomas. Otra la edad avanzada de la madre en la gestacin, que se ha estudiado en relacin con el sndrome de down, llegando a la conclusin de que las probabilidades aumentan con la edad. La no disyuncin es otra de las causas. Consiste en el reparto anmalo del material gentico en la meiosis, que influir en la formacin del cigoto.
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Mosaicismo: otra causa por la que en un mismo sujeto aparece una lnea celular normal y otra anmala que crear una serie de clulas anmalas. Ejemplo el dibujo:
SNDROME DE DOWN
Es una de las alteraciones cromosmicas (autonmicas) ms frecuentes. El 96 % de los afectados lo son por completo (47, XX, 21), el otro 4% se divide entre
mosaicismos (46, XX/ 47, XX, 21) donde aparece una lnea celular normal y otra anormal por no disyuncin (reparto anmalo del material cromosmico), y por tras locacin, siendo las traslocaciones ms comunes las del 21/22, y las del 13, 14, 15/21. La frecuencia de aparicin del sndrome de down es de 1 de cada 700 nacimientos aproximadamente, pero tambin hay que tener en cuenta la edad avanzada de la madre, ya que siendo as, las probabilidades aumentan.
-FENOTIPO-
El fenotipo son los rasgos que se manifiestan de un determinado genotipo. La trisoma 21 cursa con unos rasgos especficos y otros comunes pero que se repiten con mucha frecuencia en todos los individuos. Presentan cabeza Branquiceflea: crneo aplanado en la parte posterior. Implantacin de pelo bajo, pabellones auriculares bajos y dismrficos. Pelo muy suave y quebradizo con zonas de alopecia. El cuello es muy corto y con abundante piel. En la cara manifiesta nariz pequea (chata) y ojos muy caractersticos en la mayor parte de los afectados. Presentan una oblicuidad en la hendidura palpebral, esto es, un pliegue d piel que recubre el ngulo interno del ojo. La lengua ms grande de lo normal, en una 39
cavidad bucal ms pequea de lo normal, hacen que la tengan que apoyar sobre el labio inferior. Adems la lengua es escrotada (presenta muchos surcos). Las manos son caractersticas por tener dedos cortos y gorditos, la piel spera y con tendencia a coger determinadas infecciones. Las lneas de la mano: frecuentemente aparece una nica lnea que cruza de lado a lado de la palma. Tambin es frecuente la clinodactilia, malformacin sea en el 5 dedo (meique). A nivel interno: Anomalas cardio-circulatorias; Anomalas que afectan al aparato digestivo; anomalas del sistema respiratorio, que se ve afectado con ms frecuencia de lo normal por determinadas infecciones; Alteraciones del aparato genital: aparicin de la criptorquidia (ausencia de uno o ms testculos en el escroto, que se encuentran intraabdominalmente) en nios, en nias hipertrofias y deformaciones del cltoris, etc. A nivel mental: la gran mayora de los afectados presenta deficiencia mental, haciendo que el desarrollo se presente con gran lentitud. A nivel psicomotor, las posturas de control de la cabeza a los pocos meses es menor que en casos normales, afectando tambin al control de los esfnteres, entre otras muchas cosas. Tambin la deficiencia afectar al desarrollo del lenguaje, etc.
La labor del psiclogo ha de ser conseguir que el sujeto llegue a su mxima capacidad de integracin social y de desarrollo. Para ello es de gran importancia la estimulacin precoz, la educacin especial desde pequeos, con ayuda y colaboracin de los familiares, para conseguir su mximo desarrollo.
Otras trisomas autosmicas frecuentes suelen ser las del grupo D (pares 13, 14, 15), el sndrome de patau (labio leporino), o el Sndrome de edwars (trisoma 18) que se presenta con manos en puo y alteraciones seas.
GONOSOMOPATAS: S. DE TURNER Y S. DE KLINEFELTER
Para hablar de gonosomopatas es necesario aclarar las afecciones que puede tomar la palabra sexo en gentica: Sexo gentico: determinado por los genes, es el sexo primordial del feto en vas de desarrollo.
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Sexo gonosmico: relativo al par sexual cromosmico: uno femenino (XX) y otro masculino (XY).
Sexo nuclear: determinado por los corpsculos de Barr o cromatina sexual. Estas masas de cromatina aparecen en un nmero inferior al nmero de X. Por tanto en el hombre normal no existen, y en la mujer normal existe una masa de cromatina sexual por ncleo. El S. de Turner (45, X0) presenta un sexo nuclear igual al masculino normal, pero un sexo gentico femenino. El S. de Klinefelter (47, XXy) presenta un sexo gonadal masculino, un sexo nuclear femenino, etc.
Sexo gonadal: en funcin del tipo de gnada: ovarios o testculos, de l deriva el sexo hormonal: hormonas femeninas (estrgenos, progesterona), masculinas (testosterona).
Sexo genital externo: es funcin del rgano genital, pene o vagina. Sexo genital interno: funcin de los rganos genitales internos. Sexo psicolgico: funcin de las tendencias psquicas del individuo. Sexo social o educacional: es funcin de la educacin que el sujeto ha recibido.
Sndrome de Turner
Monosoma del par gonosmico (45, X0). La frecuencia de aparicin es de 1 de cada 2500 nias nacidas vivas, aunque se sospecha que la frecuencia es mayor, porque el 4% de los abortos espontneos estudiados presentan esta anomala. Se produce tambin por mosaicismo e isocromosomas. Se sospecha tambin que la causa sea la falta del cromosoma del padre (X o Y). El diagnstico empieza desde el nacimiento, porque aparecen rasgos claramente orientativos, como el linfedema congnito: es un edema que aparece en las palmas de las manos y en las plantas de los pies al nacer. Otro rasgo orientativo es el cuello alado o pterigium colli, que consiste en una abundancia de piel en la parte posterior del cuello. Otro rasgo fenotpico es el pecho en escudo, muy ancho y ms tpicamente masculino que presenta los pezones y pechos muy separados entre si y poco desarrollados. Anomalas sexuales: ausencia de ovarios, gnadas aplsicas (no desarrolladas o incompletamente desarrolladas), por tanto son estriles, sin embargo las nias turner
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presentan organos genitales internos y externos. Al llegar a la pubertad no presentan desarrollo puberal, ni curiosidad sexual (muy escasa). Las nias turner necesitan orientacin ya que no encajan en los cnones de belleza de la sociedad. El tratamiento va enfocado por dos ramas: una para aumentar la talla (son nias muy bajas) y otro ser la administracin de hormonas que permitan el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios. Se debe hacer en este orden el tratamiento, puesto que la presencia de hormonas sexuales en el organismo frena el crecimiento seo.
Otros trastornos gonosmicos femeninos: la triple XXX (47, XXX), 48, XXXX, o la mxima descrita 49, XXXXX. En estos casos casi no hay sntomas de que se padezca el trastorno, slo visible a travs del cariotipo. Un sndrome curioso es el de Morris (46, XY), un fenotipo femenino con un cromosoma Y que hace a las nias que lo padecen tener testculos localizados intraabdominalmente, adems suelen ser muy bellas como en la triple XXX (superhembras).
Sndrome de Klinefelter
En el 47, XXY el sujeto posee un sexo cromosmico masculino y femenino al mismo tiempo. El sndrome fue descrito en 1840 aprox. Puede pasar desapercibido hasta la pubertad, ya que en esta se aprecia un desarrollo muy escaso: manifiestan voz de nio, hipogenitalismo que afecta al desarrollo de los genitales, falta de espermatozoides en el lquido seminal (azoospermia) por lo que son estriles. El diagnstico se da por un cariotipo en el que se aprecia la trisoma en el par sexual. El tratamiento ser hormonal, con el que se pretende paliar los sntomas: conseguir que estos sujetos tengan un aspecto corporal ms masculino de lo que normalmente desarrollaran. Tambin va dirigido a corregir la ginecomastia (desarrollo de mamas). El psiclogo trabajar paralelamente al tratamiento hormonal para conseguir una ptima integracin del sujeto.
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Otras alteraciones gonosmicas masculinas son el 48, XXXY, el 49, XXXXY que suelen cursar con deficiencia mental. Otra curiosa son los llamados ye -yes con dos cromosomas Y en el par sexual (47, XYY).
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Fundamentos de Neurociencia
BLOQUE III FUNDAMENTOS DE LA COMUNICACIN NEURONAL
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TEMA 7.- BIOLOGA CELULAR DEL SISTEMA NERVIOSO

INTRODUCCIN
Nuestro cerebro es el rgano del que depende la conducta, y esa es la funcin principal del sistema nervioso: la conducta. Para ello debe tener o recibir informacin constantemente que le llega a travs de clulas muy especializadas. Esas clulas nos permiten todas las acciones que podemos llevar a cabo: pensar, ver, sentir, planificar, razonar, or, oler, etc. El descubrimiento de las neuronas se dio a principios del s. XX entre Golgi y Ramn y Cajal. El mtodo Golgi permita observar las neuronas con precisin. Golgi mantuvo que las neuronas consistan en una red donde se comunicaban aleatoriamente (conocida como teora reticular). Ramn y Cajal por su parte afirm que las neuronas eran unidades separadas con un campo receptor (dendritas) y con un segmento conductor (axn). Adems estableci que la comunicacin se daba slo en una direccin y que no hay continuidad citoplasmtica entre las neuronas (estn separadas fsicamente). Cajal intuy adems que las neuronas trabajaban de forma organizada, o sea, que cada una de ellas formaba parte de un conjunto y slo trabajaba para l. Esto fue conocido como Teora de la especificidad de las conexiones.
TIPOS DE CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO LAS NEURONAS
Son clulas desarrolladas que tienen como caracterstica la transmisin de informacin por medio de impulsos nerviosos para llevarla al centro donde esa informacin se procesa, el encfalo, o llevarla a los efectores donde se ejecuta.
- Caractersticas morfolgicas.- En el soma tienen lo que una clula comn: un ncleo con la misma informacin, pero que dependiendo de la funcin de la clula, usar esa informacin gentica de un modo u otro. En el citoplasma posee los mismos 45
orgnulos: mitocondrias, retculo endoplasmtico liso y rugoso, aparato de golgi, este empaqueta los neurotransmisores en vesculas para transportarlos a travs de los microtbulos por el axn.
Las neuronas poseen neuritas: son unas proyecciones que salen del soma o cuerpo; unas sern las dendritas y otra el axn. Las dendritas son generalmente cortas y ramificadas alrededor del soma confirindole un aspecto arborescente. Funcionalmente son los lugares de entrada de informacin a la neurona. Las dendritas pueden presentar espinas dendrticas que son un aumento en la superficie de contacto de la neurona. El axn es generalmente nico, pudiendo medir hasta un metro de largo. Funcionalmente es el lugar de salida de informacin desde el soma. Posee dos partes fundamentales: el cono axnico, en la salida del soma y el botn axnico al final del axn que es donde se liberan las vesculas sinpticas. El axolema es la membrana del axn. El axoplasma es el citoplasma axnico. Los axones pueden estar mielinizados o desmielinizados. A mayor cantidad de mielina, mayor ser la velocidad de conduccin del impulso nervioso. La conduccin nerviosa en axones mielinizados es saltatoria en los espacios o ndulos de ranvier. Cuando el transporte axonal se da del soma al botn se llama antergrafo. Cuando las vesculas sinpticas son recaptadas por el soma se da el trasporte axonal retrgrado que se da en sentido contrario al antergrado. Al estimular una neurona debemos esperar un tiempo para volver a excitarla. Durante este tiempo se dice que est en periodo refractario (es un tiempo muy corto). Diferenciamos periodo refractario absoluto, durante el cual la neurona no puede volver a ser estimulada, y periodo refractario relavito, en el cual la neurona puede volver a ser excitada si el impulso es mucho mas intenso de lo que normalmente sera necesario para excitarla.
TIPOS DE NEURONAS
Todas las clasificaciones que hagamos sobre las neuronas no son excluyentes. Las podemos clasificar segn distintos parmetros:
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- En cuanto a la forma-
1.- Neurona unipolar.- posee una nica neurita que sale del soma. A un corto espacio se bifurca en dos ramas, una de las cuales har funcin de axn y la otra de dendritas. Este tipo de neuronas abundan en la corteza somato sensorial. 2.-Neuronas bipolares.- Son neuronas con dos polos. De cada uno de ellos nacen neuritas: unas sern dendritas y otra el axn. Muy abundantes en la va visual. 3.- Neuronas multipolares.- Son las ms comunes, teniendo muchas dendritas alrededor del soma y un axn largo. 4.- Interneuronas o neuronas de asociacin.- Dendritas muy ramificadas, y un axn extremadamente corto.
- En cuanto al tamao de las neuritas-
1.- Neuronas de Golgi tipo I.- Son neuronas de axn largo (hasta un metro). Los axones son los que van a formas los haces de fibras nerviosas largas que discurren por el encfalo y la mdula espinal. Tambin forman las fibras nerviosas que constituyen los nervios perifricos. Por tanto, cuando hablamos de nervios motores, espinales, etc., lo hacemos refirindonos a fascculos o conjuntos de numerosos axones que transmiten la informacin nerviosa. Ejemplos: neurona motora, clula piramidal, clula de purkinge. (Mirar cuaderno anatoma).
2.- Neuronas de Golgi tipo II.- Son neuronas con un axn muy corto: nace y termina muy cerca del soma. Son neuronas muy abundantes y a menudo tienen una funcin inhibitoria del impulso nervioso (tan importante es la transmisin como la inhibicin). Ejemplos: Clula estrellada y Clula granulosa (mirar cuaderno anatoma).
- En cuanto a la funcin-
1.- Sensoriales.- Las encontramos formando parte de las vas de sensibilidad (sentidos). Se encargan de trasmitir la informacin del medio a travs de los sentidos para llevarla a partes concretas de la corteza cerebral por las vas ascendentes.
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2.- Motoras.- Forman parte de las vas motoras (descendentes) relacionadas con la transmisin de la informacin del sistema nervioso central al rea motora o perifrica. 3.- Interneuronas.- Funcin: asocian en una zona concreta del S. N. unas neuronas con otras dentro de la misma va.
LAS CLULAS DE GLA O NEUROGLA
Son el otro tipo de clulas del S. N. a parte de las neuronas. La gran diferencia es que no son clulas excitables. Su funcin es hacer de sostn en el S. N. C. siendo muy numerosas. Hay cuatro tipos:
ASTROCITOS Recubren las paredes de los vasos capilares de la barrera hematoenceflica. Los cuerpos celulares tienen prolongaciones muy ramificadas que se extienden por todas direcciones. Muchas de estas prolongaciones acaban en unas extensiones que recubren los vasos capilares. Hay dos tipos: - Astrocitos fibrosos.- Se caracterizan por tener unas proyecciones ms finas y largas que los protoplasmticos. Se encuentran en la sustancia blanca del encfalo. - Astrocitos protoplasmticos.- Se encuentran en la sustancia gris.
Funciones: otra de las funciones de los astrocitos es la de hacer de cauce de metabolitos desde los vasos capilares a las neuronas. Parece ser que actan como aislante elctricos. Adems constituyen una barrera que impide la diseminacin de neurotransmisores liberados en la sinapsis. Estn adems relacionados con la absorcin de los neurotransmisores GABA y ACIDO GLUTMICO. Relacionados tambin con la captacin de iones potasio (k+) en exceso en el medio extracelular. Realizan la gliosis de reemplazo con consiste en proliferar para ocupar espacios que han dejado las neuronas al morir.-
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OLIGODENDROCITOS
Son las clulas encargadas de formar la mielina que recubre los axones de las neuronas del S. N. C. Poseen un cuerpo central desde el cual se expanden unas prolongaciones que se enrollarn en los axones para formar las vainas de mielina. De cada oligodendrocito pueden llegar a expandirse hasta 60 prolongaciones. En el S. N. P. la mielina la forman las Clulas de Schwan.
CLULAS DE MICROGLA
Se caracterizan morfolgicamente por tener un cuerpo pequeo. Se encuentran muy dispersas por tonel el sistema nervioso central. Su funcin en situacin normal es inactiva, aunque proliferan en situaciones en las que el tejido nervioso est lesionado. Otra funcin es la de actuar como fagocitos, eliminando las sustancias o restos de clulas que han degenerado y han muerto.
CLULAS DE EPNDIMO
Morfolgicamente son de aspecto cbico y poseen toda una serie de vellosidades y cilios que la ayudan a realizar su funcin. sta es agilizar el trnsito del lquido cfalo-raqudeo que discurre por las cavidades huecas del S.N.C. Por ello el lugar donde localizamos las clulas de epndimo es recubriendo esas cavidades huecas. Hay tres tipos: Ependimocitos- Recubren los ventrculos enceflicos y el conducto central de la mdula espinal. Tanicitos.- Recubren el tercer ventrculo. Son clulas relacionadas con el transporte de sustancias desde el lquido CR hacia el sistema portal hipofisiario. Se las relaciona entonces con la produccin de algunas hormonas de la hipfisis. Clulas epiteliales coroideas.- Recubren los ventrculos en una parte determinada: los plexos coroideos. Estos son zonas de los ventrculos muy vascularizadas. A partir de los capilares de los ventrculos se genera el LCR. Las clulas epiteliales coroideas intervienen en esa produccin (LCR)
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TEMA 8.- FUNDAMENTOS DE EXCITABILIDAD NEURONAL (I)
Recogemos la informacin y la transportamos por una va neuronal hacia la corteza cerebral o hacia los msculos.
COMUNICACIN INTRANEURAL (trminos necesarios) Potencial elctrico.- Fuerza ejercida sobre una partcula con carga elctrica neutra, representada por el smbolo V (voltaje). Se denomina voltaje o diferencia de potencial. Potencial de membrana.- Es el voltaje a travs de la membrana celular, que se representa en milivoltios (mv). Es la diferencia del potencial elctrico entre el medio intracelular y el extracelular. Potencial de reposo.- El pot. de reposo de una clula que no esta siendo excitada se mide en mv dando aproximadamente unos -70 mV. Esto implica que la neurona est cargada ms negativamente en el medio interno (en reposo). Por un momento esto se invierte por un impulso nervioso. Las dos fuerzas que mantienen los -70 mV son la difusin y la presin electroesttica. Difusin.- Fuerza que permite el movimiento de molculas desde los lugares donde hay una alta concentracin, a donde hay una baja concentracin (se difunden). Presin electroesttica.- Existe una fuerza de atraccin de partculas cargadas con distinto signo y fuerza de repulsin entre partculas cargadas con el mismo signo.
Ejemplo: en el medio extracelular hay cloro y sodio, y en el medio intracelular hay grandes cantidades de potasio. Por difusin el potasio pasa al medio extracelular. En el medio extracelular hay carga positiva y el potasio es e carga positiva tambin. Por medio de la presin elctrica se repelen al ser e la misma carga, por lo tanto, el potasio se queda en el medio intracelular. En el caso del cloro, por difusin intenta pasar al medio intracelular, pero en este hay una alta concentracin de carga negativa por lo que se repelen. En el caso del socio, si es compatible con la carga negativa del medio intracelular, son dos cargas que se atraen. 50
LAS BOMBAS DE Na K
Son complejos de protenas distribuidos a lo largo detona la membrana (entre las dos capas lipdicas). Su funcin es sacar del interior de la clula 3 sodios e introducir 2 potasios. Tienen un importante gasto energtico. La gran concentracin de socio en el medio extracelular hace posible que pase una cantidad al medio intracelular y producirse as el impulso nervioso. Las bombas de Na K mantienen las altas concentraciones fuera en la situacin de reposo, es decir, mantienen la situacin de reposo. En la corteza cerebral se elabora una orden voluntaria motora, a travs de las neuronas y se pasa de unas a otras mediante la electricidad llegando al rgano ejecutor. Se forman vas neurales. Se hace esto porque en la corteza cerebral hay informacin que pasa por las vas neuronales. El hecho de que haya tanta informacin en el cerebro y se ample es gracias a la plasticidad del cerebro.
3 definiciones: - Sumacin espacial.- Proceso por el cual los potenciales sinpticos generados en distintas regiones de una neurona se suman en lo que llamamos zona de disparo de la neurona (parte especializada que se encuentra en la zona de inicio del axn o cono axnico desde donde se genera el potencial de accin o impulso nervioso). Los axones se conectan con las dendritas de una neurona. - Sumacin temporal.- Superposicin de potenciales sinpticos en la clula postsinptica. Superposicin de potenciales que llegan en diferentes momentos. - Integracin sinptica.- proceso por el que una neurona suma todas las seales que le llegan y determina si se genera un potencial de accin.
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TEMA 9 FUNDAMENTOS DE EXCITABILIDAD NEURONAL (II)

Para representar todo lo explicado en el tema anterior puede ser mediante un dibujo o mediante una grfica. Los canales inicos, que son protenas conducen iones,
Reconocen y seleccionan iones especficos (canales inicos especficos). Se abren o se cierran en respuesta a seales especficas (elctricas, mecnicas o qumicas). Los canales se regulan de tres formas: Controlados por voltaje (seales elctricas).- se abren en respuesta a una despolarizacin de la membrana. Estos canales estn relacionados con la zona de disparo (cono axnico) de la neurona y van a generar potenciales de accin. Controlados o activados por transmisores qumicos.- o por unin de un ligando. La unin de una sustancia qumica con el canal, abren o cierran el mismo. Controlados o activados mecnicamente.- se abren o se cierran como respuesta a situaciones de presin o estiramiento (tendones). Al abrirse el canal se modifica la situacin de potencial de reposo.
Los canales inicos pueden presentar tres estados funcionales: cerrados, abiertos o refractarios (inactivados o bloqueados).
El umbral: nivel crtico de despolarizacin de la membrana a partir del cual se puede generar un potencial de accin.
- El umbral sensorial: es el estmulo de menor intensidad que un sujeto puede

detectar. Varan de unos individuos a otros y dependiendo de las circunstancias ambientales.
- El umbral de excitacin: es el valor del potencial de membrana que debe

alcanzarse para que se genere un potencial de accin.
- Periodo refractario: es el periodo de tiempo posterior a un potencial de

accin durante el cual esa accin no puede volver a ocurrir.
- Despolarizacin: reduccin hacia el valor 0 del potencial de membrana,

desde su valor de -70 mV. Reduccin de la negatividad interna.
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- Hiperpolarizacin: aumento del potencial de membrana respecto al potencial

de reposo normal.
- Potencial de accin: inversin rpida del potencial de membrana. Constituye

el mensaje transportado a lo largo del axn, desde el soma hasta el botn axnico. Es el resultado de los cambios breves en la permeabilidad de la membrana, principalmente hacia el Na y el K. Es un breve impulso elctrico que constituye la base de la conduccin de la informacin a lo largo del axn.
PROCESO
Cmo se genera un potencial de accin? - Primera fase.- Se presenta un estmulo, llegando al umbral de excitacin y los canales inicos que hay a lo largo de la membrana para el Na, se abren. Empieza a entrar el Na con carga positiva al interior de la clula (fase de despolarizacin). - Segunda fase.- Despus los canales de K controlados por voltaje se van a abrir y empieza a salir K al medio extracelular. - Tercera fase.- Cuando el potencial de accin alcanza su nivel mximo, los canales para el Na se hacen refractarios, y no se van a volver a abrir hasta que la membrana recupere su potencial de reposo. Cuando esto ocurre, a lo largo de todo el axn se ha completado el proceso. Los iones de K siguen saliendo y la salida de estos cationes hace que el potencial de la membrana se vaya recuperando. Por esto, la membrana, por un breve momento, sobrepasa el valor de -70 mV (hiperpolarizacin), pero entran en su actividad las bombas de Na K y vuelve la normalidad. El mensaje transportado est influido por la frecuencia de descarga (que es la tasa de disparo de la neurona). Una tasa de descarga alta va a producir una contraccin muscular intensa, en cambio, una tasa de descarga baja va a generar una respuesta ms dbil. La ley de todo o nada, se complementa con la frecuencia de descarga.
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Potencial post-sinptico,- Alteracin del potencial de membrana de la neurona postsinptica, que est producido por la liberacin de sustancias transmisoras en una sinapsis.
Estos potenciales pueden ser de dos tipos: PEPS (potenciales excitatorios post-sinpticos).- Es una despolarizacin de la membrana post-sinptica, causado por la accin de un neurotransmisor que es liberado en el espacio nter sinptico (espacio entre la neuronas). Lo que hacen es aumentar la probabilidad de descarga de la siguiente neurona. PIPS (potenciales inhibidores post-sinpticos).- Cambios en el potencial de membrana post-sinptica, causados por el neurotransmisor liberado en el espacio nter sinptico. Son bsicamente hiperpolarizaciones (aumento de la negatividad interna de la neurona). Se traduce en la disminucin de la probabilidad de descarga de la siguiente neurona.
La transmisin de informacin por una neurona puede ser de dos modos, dependiendo de si el axn est envuelto de mielina o no: Axn mielinizado.- La informacin se transmite mediante la conduccin saltatoria. Se da de ndulo a ndulo de Ranvier (zonas no mielinizadas del axn). Axn no mielinizado.- La informacin se transmite a lo largo de todo el axn, por eso es ms lento.
GLOSARIO SOBRE LOS POTENCIALES
A) Potencial elctrico que se caracteriza por ser lento y gradual, producido por una clula receptora en respuesta a un estmulo fsico. Alteran la tasa de descarga de las neuronas sobre las que sinaptan estas clulas receptoras. B) Clula receptora: Clula especializada a una funcin determinada. Transduce estmulos fsicos en potenciales receptores.
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C) Potenciales graduados: Pueden variar continuamente, tambin llamados como potenciales locales. Son fluctuaciones del voltaje relativamente pequeas, que se limitan a la proximidad de la zona en la que se produce.
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TEMA
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COMUNICACIN
INTERNEURONAL:
TRANSMISIN SINPTICA.
La sinapsis consiste en uniones especializadas mediante las cuales el sistema nervioso enva seales de una neurona a otra, o enva seales de una neurona a ms clulas musculares, glandulares, etc. Esta sinapsis, segn el lugar dnde se realiza, puede ser de tres tipos:
A) SINAPSIS AXODENDRTICA: Se da desde el axn de la neurona presinptica a la dendrita de la neurona post-sinptica.
B) SINAPSIS AXOSOMTICA: Se da desde el axn e la neurona presinptica a la membrana del soma de la neurona post-sinptica.
C) SINAPSIS AXOAXNICA: Se da desde el axn de la neurona presinptica al axn de la neurona post-sinptica.
Dependiendo del mecanismo que genera la propia sinapsis, hay dos tipos:
A) SINAPSIS ELCTRICA: Uniones especializadas que se producen en el espacio nter-sinptico, que fsicamente existen. Se establecen a partir de puentes de unin ntima: Aperturas proteicas que permiten el paso de iones de la neurona presinptica a la post-sinptica.
B) SINPSIS QUMICA: Se transmite informacin de la neurona presinptica a la post-sinptica mediante la liberacin de sustancias transmisoras al espacio nter-sinptico, pero ambas neuronas no estn en contacto fsico.
Elementos que intervienen en la sinapsis qumica: Membrana del botn axnico o botn axnico.
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Elemento post-sinptico: membrana del soma de la neurona post-sinptica o la membrana de la dendrita. Espacio o hendidura nter-sinptica. Vesculas transportadoras de neurotransmisores, neurotransmisores, etc.
ELIMINACIN DE LOS NEUROTRANSMISORES.
Son eliminados de la hendidura sinptica por tres mecanismos: 1) Difusin: el neurotransmisor se dispersa entre los lquidos circundantes. 2) Destruccin enzimtica: Hay enzimas especficas para determinados neurotransmisores que los destruyen. 3) Recaptacin: el neurotransmisor es transportado de nuevo al botn presinptico donde es recaptado.
TIPOS DE RECEPTORES SINPTICOS
1) IONOTRPICOS: receptores que encontramos en los canales inicos. Hay molculas neurotransmisoras que se unen a los receptores de estos canales. Cuando ocurre esto, el canal inico se abre alterndose el flujo de iones. 2) METABOLOTRPICOS: Las molculas neurotransmisoras se unen al receptor metabotrpico. Una vez que ocurre esto, se va a separar una subunidad de la protena g (dibujo en cuadernillo anatoma) y, o bien se une a un canal inico, o bien estimula la sntesis de un segundo mensajero. Un segundo mensajero es una sustancia qumica que se produce en el citoplasma de la neurona postsinptica a partir de este proceso. Esta sustancia qumica puede amplificar los efectos de los impulsos nerviosos o puede iniciar procesos que originen cambios en el potencial elctrico de la membrana. 3) AUTORRECEPTORES: Molculas receptoras que se localizan en una neurona y que reponden a un neurotransmisor o a un neuromodulador segregado por la misma neurona. Una de sus funciones es la de controlar el nmero de molculas neurotransmisoras en una sinapsis, reduciendo o aumentando la liberacin de las mismas.
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TEMA 11 Y 12 NEUROTRANSMISORES, PRINCIPALES RUTAS NEUROQUMICAS

TIPOS DE NEUROTRANSMISORES-
ACETILCOLINA (ACh)
Fue el primer neurotransmisor descrito. Se produce en las neuronas eferentes del SNC. Gracias a la actividad de la ACh en el SN son posibles los movimientos musculares. Adems est tambin relacionada con el SN Autnomo o Vegetativo, especialmente con la rama parasimptica. Es liberado en las sinapsis de las neuronas colinrgicas. Acta excitando ciertas partes del encfalo y por lo tanto interviene en diversas funciones. Una de ellas tiene que ver con la fase del sueo REM o MOR (movimientos oculares rpidos). Se relaciona tambin con el aprendizaje perceptual. Las neuronas colinrgicas estn relacionadas con algunos tipos de memoria, y tienen mucho que ver con la funcin motora. Hay dos tipos de receptores para la ACh: unos sern ionotrpicos y otros metabotrpicos (no exclusivos para ACh). Hay sustancias que activan ( nicotina, muscarina) y otras que bloquean los receptores de ACh (atropina y curare). El curare bloquea los receptores nicotnicos y produce parlisis y colapsos del organismo: afecta principalmente al sistema motor, a los msculos de la respiracin que cesan su actividad. La ACh desaparece de la hendidura sinptica por destruccin enzimtica. La enzima especfica encargada de destruir la ACh es la acetilcolinesterasa (AChE). Hay compuestos que desactivan esta enzima o que inhiben su produccin. En el caso de la enfermedad miastenia gravis, un trastorno hereditario con el que se ve atacado el sistema inmunolgico. Se van destruyendo los receptores colinrgicos, especialmente los localizados en el msculo esqueltico. La
sintomatologa es progresiva. No se interpreta el mensaje de la ACh y por tanto la actividad muscular va disminuyendo poco a poco. En esta enfermedad, se aplican frmacos que inhiben la produccin de la enzima AChE (acetilcolinesterasa), para que la ACh permanezca ms tiempo en la hendidura 58
sinptica y las probabilidades de ser captada por los receptores postsinpticos que no han sido aun destruidos aumente. La liberacin de ACh se ve afectada por dos compuestos: la toxina botulnica y el veneno de la araa Viuda Negra. Ambas sustancias inhiben la liberacin del neurotransmisor en cuestin, produciendo debilidad muscular, dificultad para respirar, e incluso muerte en casos extremos. MONOAMINAS
Las monoaminas son un grupo de neurotransmisores del cual estudiaremos los cuatro principales: 3 catecolaminas: adrenalina (epinefrina), noradrenalina
(norepinefrina), y dopamina; Y 1 Indolamina: la serotonina. En conjunto, las monoaminas se producen en distintas zonas del encfalo. Una gran parte de las neuronas que forman monoaminas se encuentran localizadas en el tronco del encfalo. Las neuronas monominrgicas modulan la funcin de amplias regiones del encfalo, aumentando o disminuyendo la actividad y funciones de las neuronas que pueblan dichas regiones.
- DOPAMINA- Es un neurotransmisor que produce PEPs
(potenciales de
excitacin post-sinptica) o PIPs (potenciales de inhibicin post-sinptica) dependiendo del receptor post-sinptico. Se la relaciona con las siguientes funciones: el movimiento, mecanismos de atencin y mecanismos de aprendizaje. El precursor de esta sustancia es el aminocido tiroxina (tambin lo es de la noradrenalina). A travs de la tiroxina se obtiene L-DOPA y a partir de l, dopamina, y de l noradrenalina. TIROXINA L. DOPA DOPAMINA NORADRENALINA
El cerebro posee distintos sistemas de neuronas domaninrgicas. Los ms importantes, se localizan principalmente en el mesencfalo o cerebro medio. Se encuentra un ncleo que se denomina sustancia negra. En los ncleos se encuentran cuerpos de neuronas (sustancia gris). El ncleo es por tanto una agrupacin de fibras. Si estas estn separadas de los ncleos se llaman nervios.
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El ncleo se llama sustancia negra por su tonalidad oscura. Adems de ste, encontramos otros sistemas dopaminrgicos a partir d otros ncleos. Estos sistemas dopaminrgicos en el mesencfalo se relacionan con la formacin de memoria a corto plazo y con la planificacin de estrategias para resolver problemas (funciones superiores). Las neuronas dentro del mesencfalo tendrn proyecciones al cerebro y conectan esta zona media con el cerebro. Cuando estas sustancias dopaminrgicas degeneran, dejan de producir dopamina (sobretodo de la sustancia negra). Esta degeneracin produce, por ejemplo, parkinson (con sntomas como temblores en situacin de reposo, rigidez de las extremidades, prdida de equilibrio, dificultad para iniciar un movimiento, etc.). A estos pacientes se les administra L-Dopa para que acte como precursor de la formacin de dopamina; sta no atraviesa la barrera hematoenceflica (BHE) que consiste en un sistema de proteccin especial que permite el paso selectivo de algunas sustancias e impide el paso de otras que considera perjudiciales. La L-dopa le permite atravesar la BHE y sigue el proceso hasta producir dopamina mejorando los sntomas de los pacientes. Existen 5 tipos de receptores dopaminrgicos, todos ellos para el reconocimiento de la dopamina. Son metabotrpicos. Hay sustancias (frmacos) que estimulan o bloquean los receptores dopaminrgicos. Ejemplo: frmacos que inhiben la recaptacin de dopamina, actan como agonista (facilitan la funcin). Los frmacos antagonistas hacen lo contrario. Entre stas sustancias, unas de las ms conocidas son las anfetaminas; impiden la recaptacin, son agonista, Efectos complejos con la dopamina y la noradrenalina. Otra sustancia que acta como inhibidor es la cocana; bloquea los canales de sodio controlados por voltaje, por tanto afecta a la comunicacin ente neuronas. Otra sustancia es el ritaln, que se usa para el problema de atencin en los nios. La produccin de catecolaminas (adrenalina, noradrenalina y dopamina) est mediada por la accin de una enzima: la MAO (monoaminooxidasa) en el interior de los botones axnicos de neuronas monoaminrgicas. Se encarga de eliminar el exceso de sustancia neurotransmisora. Tiene otros efectos como inactivar las aminas de alimentos, como el chocolate por lo que es beneficioso.
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- NORADRENALINA Y ADRENALINA- La noradrenalina es ms importante que la adrenalina, en lo que refiere al sistema nervioso. Al igual que la ACh se localiza en el SN autnomo o vegetativo.
La adrenalina es una hormona que se produce en las glndulas suprarrenales (situadas sobre los polos supriores de los riones, formadas por corteza y mdula. La adrenalina se forma en la parte interna de esa mdula). Tanto la noradrenalina como la adrenalina actan como sustancias
neurotransmisoras en el cerebro, pero la noradrenalina es mucho ms importante en este sentido. Las partes del cerebro, prcticamente todas, reciben aferencias de las neuronas noradrenrgicas. Los cuerpos de estas neuronas, la mayora, suelen estar en estructuras del tronco del encfalo, del mesencfalo y cerebro. Entre las funciones de la noradrenalina, una importante es el mantenimiento del estado de vigilancia del SN. Poseen cuatro tipos de receptores, todos metabotrpicos (produccin de segundos mensajeros). Los efectos e la noradrenalina son excitatorios y entre las funciones relacionadas con esta liberacin del neurotransmisor se encuentran: el control del hambre y de la conducta sexual.
- SEROTONINA-
Es un neurotransmisor que interviene en determinadas
funciones: regulacin de los estados de nimo, control de la ingesta, procesos de sueo, regulacin del dolor, etc. Hay un precursor: un aminocido, el triptofano. Las neuronas serotonrgicas se encuentran en distintas partes del encfalo, pero sobre todo en el tronco del encfalo, agrupadas en ncleos (cuerpos de neuronas agrupados) de neuronas serotonrgicas. De estos ncleos parten fibras que se dirigen y proyectan en el crtex (corteza cerebral). Existen diferentes tipos de receptores para este neurotransmisor (hasta 7). Algunos son ionotrpicos, otros metabotrpicos, y algn autorreceptor. Algunos controlan el canal del Cl- y por tanto actan como inhibidores. Hay diferentes tipos de frmacos que inhiben la recaptacin de serotonina (hacen que se quede ms tiempo en la hendidura sinptica). Algunos de ellos se usan en el tratamiento de trastornos mentales. Por ejemplo, en trastornos depresivos se usa la fluexetina o prozac. Hay drogas de tipo alucingeno que tienen que interaccionan con la transmisin de serotonina; por ejemplo el LSD, que produce alteraciones de la percepcin visual, 61
actuando en vas de la serotonina. Otro es el MDMA (xtasis) que interfiere en la actividad de las neuronas serotonrgicas, actuando como agonista de la serotonina y la noradrenalina con efectos excitatorios para el organismo. AMINOCIDOS
Hay descritos al menos 8 tipos de aminocidos que actan como neurotransmisores. Tres de ellos son de vital importancia: el glutamato o cido glutmico, el GABA (cido gamma aminobutrico), y la glicina. - GLUTAMATO O CIDO GLUTMICO Acta como sustancia transmisora excitadora en todo el SNC. Hay descritos 4 receptores para este neurotransmisor, tres ionotrpicos y un metabotrpico. Los ionotrpicos se llaman en funcin de los ligandos que los estimulan. Cada uno de ellos puede tener distintos puntos de unin (uno de ellos, el NMDA posee al menos 6 puntos de unin distintos en el receptor). Hay un lugar en el receptor profundamente al que se une una sustancia que acta como antagonista (inhibe): la fenciclidina (o polvo de ngel), que produce alteracin de la imagen corporal, sensacin de solead y aislamiento, desorganizacin cognitiva, somnolencia, hostilidad, euforia-apata, etc. - GABA Se sintetiza a partir del glutamato. Es un neurotransmisor inhibidor en todo el SNC. Se han identificado dos receptores, uno ionotrpico y otro metabotrpico. El primero controla el canal del Cl- y el segundo los canales de K+. Son receptores complejos porque tienen distintos lugares de unin. Hay un lugar de unin en el receptor para el GABA al que se unen distintas sustancias: benzodiacepinas: son ansiolticos (disuelven la ansiedad), tranquilizantes, promueven el sueo. Otras sustancias con lugares de unin: Barbitricos- efectos calmantes, se usan como sedantes en el SNC. Picrotoxina- Inhibe la actividad del receptor. Esteroides- Hay hormonas esteroides como la progesterona (protege el embarazo) que actan en el lugar de unin de los esteroides en el receptor del GABA. Como respuesta a estas sustancias, los canales del Cl- se abren con todas las consecuencias que ello conlleva. 62
- GLICINA Neurotransmisor inhibitorio en la mdula espinal y la pate inferior del encfalo (no en el cerebro). La supresin del efecto inhibitorio causara contraccin continua de los msculos. Esto es lo que ocurre cuando la bacteria del ttanos invade el organismo. La glicina tiene un receptor descrito, ionotrpico, el cual controla los canales del Ca+ por lo que activa PIPs. - ADENOSINA Componente DEL ATP. Algunos adems funcionan como neuromodeladores en el SNC. Algunos de sus efectos es generar vasodilatacin y broncoconstriccin. NEUROPPTIDOS
Las neuronas pueden liberar gran cantidad de pptidos (dos o ms molculas de ac.). Se producen a partir de molculas de polipptidos grandes; esta sntesis se da en el soma de estas neuronas y son transportadas a travs del axn y liberadas en el botn axnico. Funcionan de neuromoduladores y son destruidos por enzimas. Existen unos que forman una familia, los opioides endgenos (producidos por el organismo). Los opiceos son sustancias similares pero producidas exteriormente. En los aos 70, los neurocientficos descubrieron los ligandos naturales de los receptores para estas sustancias. Se les llam encefalinas: se encargan de inhibir sensaciones dolorosas y que muchas veces causan sensacin de bienestar. Receptores opioides hay tres importantes. Existen varios sistemas neurales diferentes que se activan cuando stos se estimulan. Uno de ellos produce estados de analgesia; otro produce inhibicin de respuesta defensiva de la especie (huida, defensa, etc.) y el tercero estimula los sistemas neuronales relacionados con el reforzamiento. Esto nos permite entender por qu el sistema es reforzado y lleva al sujeto a ingerir sustancias de este tipo. Tambin existen sustancias que actan como bloqueantes de estos receptores. Entre ellas est la naloxona, que interviene en el proceso de intoxicacin de estos opiceos. En el encfalo hay hormonas peptdicas, que actan como neuromoduladores. La angiostensina es una hormona para la regulacin del lquido, para regular el existente en
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el organismo. En el SNC es utilizada como neurotransmisor y su funcin incluye la de poder activar circuitos neuronales que producen senasacin de sed.
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Fundamentos de Neurociencia
BLOQUE VI - ANATOMA FUNCIONAL DEL S. N.
Enrique Toms Herreros Hidalga
TEMA 13 . ONTOGNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO
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Para que se produzca un nuevo ser es necesaria la existencia de gametos (n). El zigoto est compuesto por 2n (cada n con 23 cromosomas) que suman 46. La gameto gnesis masculina y femenina da lugar a los gametos: En la gameto gnesis femenina, partimos de 2n y obtenemos 4 clulas de las que una es muy grande y las otras son pequeas (corpsculos polares). En la gameto gnesis masculina el proceso es similar: partimos de 2n (gonias) y obtenemos 4 clulas gamticas iguales, las espermatogonias (unas portan X y otras Y; en la gameto gnesis femenina todas portan X). En la fecundacin, se crea un cigoto diploide (2n) y se produce una sucesin rapidsima de mitosis.
-FASE DE MRULA-
Tres das despus de la fecundacin. Entre 12 y 16 clulas todas juntas. La parte ms externa son las que construirn la placenta, y las internas formarn el desarrollo del embrin. Estructura esfrica. Van camino del tero por las trompas de Falopio, donde el tero se encuentra revestido por una capa para dar las condiciones necesarias para que pueda desarrollarse el feto. En el da 28, ese revestimiento se desgarra y se elimina si no es requerido, en forma de menstruacin.
-FASE DE BLSTULA-
Se distribuye dejando una cavidad en medio conocida como blastocele o blactocele. Est implantada en el tero, en la primera semana despus de la fecundacin.
-GASTRULACIN-
Tercera semana despus de la fecundacin. Capas germinativas (3 hojas) hacia el da 18 despus de la fecundacin. Se conocen como ectodermo / ectoblasto / epiblasto /, endodermo/ endoblasto / hipoblasto (la ms interna) y mesodermo / capa media / mesoblasto.
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- NEURULACIN-
Se dan dos procesos importantes: induccin neuronal y formacin del tubo neural. Aqu es donde empieza el desarrollo del SN. Induccin neural.- parte del tejido embrionario quedar determinado como el que generar el SN. Formacin del tubo y cresta neural: Estructuras a partir de las cuales se forma nuestro SN. - Del ectodermo se formar nuestro SN, pero adems se formar la hipfisis y el tejido epitelial de los organos sensoriales, entre otros. - Del endodermo se formar el sistema digestivo, el respiratorio, la glndula tiroidea, la paratifoidea, y otras estructuras. - Del mesodermo se formar el tejido cartilaginoso, el seo, el muscular, los riones, el corazn, el sistema reproductor, etc.
A partir de la induccin neural, del ectodermo se forma el neuroectodermo, la parte a partir de la cual se formar el SN. De ste se formar la placa neural (en la superficie media) que es precursora del SN. A partir de la placa se formar el tubo neural y la cresta neural. El tubo dar lugar al SNC y la cresta al SNP. A partir de la cresta neural se produce un surco o depresin en la lnea media, el surco neural , quedando a ambos lados los pliegues neurales de manera que el da 22 ya tenemos un surco cada vez ms profundo que se va cerrando de la lnea media hacia los extremos. A los 24 das, el tubo neural est completamente cerrado con dos aberturas o neurpodos, (uno anterior y otro posterior o rostral y caudal). Se cerrarn del todo pero con dos das de diferencia. Si alguna de estas aberturas no se cerrara bien, se produciran malformaciones: si es el caudal se dara el trastorno de espina bfida, y si es el rostral, se daran malformaciones enceflicas que afectaran al crneo. La cresta neural queda conformada en la parte superior del tubo neural, y a partir de ella se originar todo nuestro SNP (distintos tipos de nervios, ganglios, estructuras que permiten trasladar la informacin del medio externo al SNC). Las seales inductoras son factores neuralizantes o molculas qumicas que regulan la expresin gentica. 67
Lo que ocurre ahora, al final de la cuarta semana, es que en el tubo neural podemos observar como surgen dilataciones, que darn lugar a las tres vesculas cerebrales primaras (foto de los 3 embriones) que sufrirn unos giros y acodaduras de manera que la mdula se quedar perpendicular al suelo y el encfalo girar. Las vesculas se llaman rombencfalo, mesencfalo y prosencfalo (PMRMdula Espinal). El rombencfalo formar el tronco del encfalo, el mesencfalo el cerebro medio y el prosencfalo el cerebro anterior. Se da la acodadura cervical en el rombencfalo y la ceflica entre el mesencfalo y el prosencfalo. En la segunda parte de la imagen, se subdividen para dar las 5 partes en las que se divide nuestro encfalo. Tambin se desarrolla la hipfisis (sistema endocrino). Hacia la quinta semana, las 3 vesculas han generado el rombencfalo, el mielencfalo (bulbo raqudeo) y el metencfalo (protuberancia anular o puente de Varolio y cerebelo). El mesencfalo crece pero no genera ninguna ms. El prosencfalo generar dos partes: el diencfalo y el telencfalo. El primero constituye el tlamo y el hipotlamo (no exclusivamente) y el telencfalo los hemisferios y la corteza cerebral. El proceso de mielinizacin se completa postnatalmente.
-DESARROLLO DE LA MDULA ESPINAL-
En el interior contiene sustancia gris, y fuera sustancia blanca (al contrario que el encfalo). La mdula espinal es la parte ms caudal del tubo neural. Las clulas que forman la mdula son las clulas neuroepiteliales, que seguirn evolucionando constituyendo los neuroblastos. Estos neuroblastos forman una zona a la que damos el nombre de capa del manto, que evolucionar a lo que en una mdula adulta se le llama sustancia gris (cuerpos de neuronas). Rodeando a la capa del manto est la capa ms externa constituida por las fibras que salen de los neuroblastos; esta capa recibe el nombre de capa marginal, que va a evolucionar a la sustancia blanca de la mdula. La sustancia gris va a estar constituida por astas. Van a ir dejando un surco entre s (figura 3), no muy marcado, por lo que se llamar tabique. Entre las dos astas motoras, anteriores o centrales hay un surco muy profundo que llega casi hasta la zona 68
central de la mdula espinal y se encontrar con un conducto por el que circula LCR (asta posterior o sensitiva dorsal). La informacin motora desciende hasta nuestros msculos saliendo por las astas motoras. Las del tabique pequeo son las sensitivas. Las vas se desusan, es decir, se cruzan al lado contrario. Las astas laterales estn relacionadas con la funcin motora, pero pertenecen al SNA. E la sustancia blanca encontramos fibras nerviosas (grupos de axones mielinizados) o cordones. La anterior es la zona motora y la posterior la sensitiva. Los axones se encuentran agrupados por fascculos sensoriales (fro calor, dolor).
-AFERENTE Y EFERENTE-
Aferente significa hacia, algo que va desde la periferia hacia el centro (vas aferentes: de fuera a dentro). Eferente es algo que se dirige hacia los efectores.
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TEMA 14 - DESCRIPCIN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
-SUBDIVISIONES ANATMICAS DEL SN-
ENCFALO SNC MDULA ESPINAL
SN Nervios aferentes SNS (Somtico) Nervios eferentes SNP Nervios aferentes SNA (autnomo) SN Parasimptico Nervios eferentes SN Simptico
-PLANOS O SECCIONES-
La forma de estudiar el SN es a travs de planos. Hay tres
Plano sagital.- Sagital medio: divide el encfalo en dos partes iguales
dejando a cada lado un hemisferio izquierdo o derecho. Los cortes paralelos al plano sagital medio se llaman tambin sagitales. Horizontal.- Plano paralelo al suelo (a la horizontal). 70
Frontal, coronal o transverso.- es perpendicular a los otros dos planos. (mirar libreta anatoma).
-DIRECCIONES ANATMICAS-
La zona anterior est en direccin a la cara (alante con respecto al cuerpo). La zona posterior situada al contrario, detrs. Ventral en direccin a abajo (respecto al cuerpo) y dorsal al contrario (en direccin arriba, cabeza). Medial en el centro, en la lnea media o eje. Lateral, externo, lejos de la lnea media. (mirar libreta anatoma).
- LAS MENINGES-
Son capas formadas por un tejido especial que rodean la mdula espinal y el encfalo, entre el tejido neural y el hueso. Son capas membranosas que actan como sistema de proteccin del SN. Se disponen de la siguiente manera (desde el hueso hacia adentro): Duramadre, Aracnoides y Piamadre. Esta ltima es la nica que se introduce en los surcos de la corteza cerebral. Entre cada una de la meninges hay un espacio. Entre el hueso y la duramadre el espacio se llama epidural. Entre la duramadre y la aracnoides encontramos el espacio subdural, y entre la aracnoides y la piamadre encontramos el espacio subaracnoideo. DURAMADRE.- Llamada tambin paquimeninge por ser de un tejido ms fuerte que las dems. Es la capa ms externa. Debajo de ella encontramos el espacio subdural. Recubre todo el SNC siendo fuerte, densa, que recubre todo el encfalo en forma de pliegues. Algunos de estos pliegues son: la "hoz del cerebro", la forma introducindose en la lnea media entre los dos hemisferios cerebrales. Otro es la "tienda del cerebelo": pliegue con forma de media luna que forma el techo sobre la parte posterior del cerebro, superior al cerebelo. Otro pliegue la "hoz del cerebelo" que se forma proyectndose la duramadre entre los dos hemisferios cerebelosos. La "tienda de la hipfisis": pliegue de duramadre que cubre la parte superior de la "silla turca". sta es una estructura sea donde se ubica la hipfisis.
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ARACNOIDES.- junto con la piamadre son las leptomeninges o meninges blandas. A diferencia de la piamadre, la aracnoides recubre pero sin introducirse en los pliegues de la corteza cerebral. Por de bajo de ella, en el espacio subaracnoideo, circula el LCR rodeando todo el SNC al que protege amortigundolo. PIAMADRE.- (leptomeninge o meninge blanda). Es la nica que se introduce en los pliegues de la corteza cerebral, y adems tambin reviste todo el SNC.
Algunas de las funciones de las meninges son: 1) Actan como proteccin fsica del tejido nervioso, ya que el LCR acta como amortiguador. 2) Actan tambin como proteccin biolgica. En este sentido las leptomeninges constituyen la barrer hematoenceflica (BHE) que permite o impide el paso de determinadas sustancias hacia el tejido nervioso del SNC.
-SISTEMA VENTRICULAR-
El sistema de circulacin del LCR es cerrado y completo. en el interior del encfalo encontramos una serie de cavidades por las que ste circula, es el sistema ventricular. Est constituido por dos ventrculos laterales (uno por cada hemisferio cerebral), comunicados por un tercer ventrculo (en el diencfalo). ste tercer ventrculo comunica a su vez con un nico cuarto ventrculo localizado en el metencfalo (entre el bulbo raqudeo, la protuberancia anular o puente de Varolio y el cerebelo). Todas las cavidades se comunican entre si; los dos ventrculos laterales se comunican con el tercer ventrculo a travs del agujero interventricular o agujero de Monro. El tercer ventrculo se va a comunicar con el cuarto por un conducto muy estrecho que atraviesa todo el mesencfalo y que se llama acueducto cerebral o acueducto de Silvio. Desde el cuarto ventrculo hay comunicacin con el espacio subaracnoideo a travs de dos agujeros que lo permiten: el agujero de Luschka y el agujero de Magendie. Desde el cuarto ventrculo hasta la mdula espinal contina circulando el LCR por el conducto de epndimo. -LQUIDO CEFALO-RAQUDEO-
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Se produce en los plexos coroideos, que son zonas muy vascularizadas. Poseen mltiples y pequeos vasos sanguneos que encontramos en los ventrculos (sobretodo en los laterales). Estos vasos van a formar el LCR. El LCR es sustituido 6 o 7 veces al da crendose y reabsorbindose por la sangre a travs de las granulaciones aracnoideas: unas estructuras que lo permiten. Algunas funciones del LCR son: amortiguar para proteger de lesiones al SNC. Para ello debe mantenerse dentro de unos lmites muy ajustados. Otra funcin es la de eliminar algunos productos de desecho que se difunden desde el SNC hacia la sangre.
-BARRERA HEMATOENCEFLICA-
Barrera muy especializada formada por clulas endoteliales y astrocitos. Impide el paso de grandes protenas que pueden ser perjudiciales para el SN. El primer estudio conocido consisti en inyectar tinte en la sangre de un animal, observando como todos los rganos se tean, excepto los ventrculos.
-SISTEMA DE VASCULARIZACIN-
Una arteria es un conducto membranoso que distribuye la sangre por todo el organismo desde el corazn. Una vena es un conducto que conduce la sangre desde los capilares hacia el corazn. Son muy numerosas. Un seno es un conducto venoso en el interior del crneo. Del ------branquiceflico se generan las dos arterias vertebrales, que se unirn formando la arteria basilar. De sta salen a ambos lados mltiples arterias ms pequeas, llamadas arterias cerebelosas, que irrigan el tronco del encfalo. La arteria basilar en su parte superior generar las arterias cerebrales, y desde ah dos comunicantes, formndose el polgono de Willis, que irriga el cerebro (encfalo); todo el polgono se genera a partir de las dos cartidas internas. (dibujo) La anastomosis es una zona de confluencia de arterias. en el polgono de Willis hay 2: una entre las arterias posteriores y las comunicantes, en la parte inferior, y la otra en la arteria comunicante anterior, que comunica la irrigacin del lado derecho y la del izquierdo.
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Las venas son ms numerosas que las arterias. Muchas de ellas vierten la sangre a los senos. Dentro de la cavidad craneal estn los senos de la duramadre, como por ejemplo, los longitudinales.
ALGUNOS CONCEPTOS
- Un ncleo es una agrupacin de cuerpos de neuronas en el SNC. - Un ganglio es una agrupacin de cuerpos de neuronas en el SNP. - Un nervio es una agrupacin de fibras o axones en el SNP. Hay 31 pares de nervios espinales que salen o entran por los agujeros vertebrales. - Un fascculo es una agrupacin de fibras nerviosas en el SNS. - La mdula espinal es un lugar de trnsito de los nervios que llevan informacin en forma de impulsos. - La sustancia gris son cuerpos de neuronas, y las sustancia blanca son fibras o axones mielinizados.
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TEMA 15 - LA MDULA ESPINAL

Parte del SNC que est dentro de la columna vertebral, que constituye el sistema de proteccin del SNC. No es rgida, y en tre cada una de las vrtebras estn los agujeros invertebrales por los que entran y salen los nervios. Es un tallo cilndrico, blanco, cuya parte ms inferior est constituida por el ? terminal, que es una prolongacin de la piamadre. Los nervios que envuelve en esa parte final se denominan cola de caballo. Al igual que el encfalo, est envuelta por las tres meninges y el LCR. Est situada limitando superiormente con el bulbo raqudeo. A lo largo del cordn de la mdula hay dos ensanchamientos llamados intemiscenias, una en la parte superior y otra en la parte inferior. Ambas son los lugares donde se localizan las neuronas relacionadas con las extremidades superiores e inferiores.. La ME se divide en metmeras, cada una provista de races sensitivas y motoras destinadas ala innervacin (control) de un grupo muscular concreto, pero tambin de una glndula o de una vscera. Existen tres tipos de funcionamiento de la ME: - Si una metmera funciona de forma aislada de las otras, hablamos de Arco Reflejo. - Las metmeras pueden actuar juntas. Lo hacen gracias a que hay unas Neuronas de Asociacin que lo permiten. - Acta como una estructura de paso de las fibras que llamamos "fascculos" o "haces" que ascienden o descienden desde o hacia estructuras superiores.
-DISTRIBUCIN DE LAS NEURONAS EN LA ME Distribucin de las NEURONAS SENSITIVAS. Distintos tipos de sensibilidad:
1) EXTEROCEPTIVA.- Es la que recogemos de la piel. Son sensaciones dolorosas, trmicas, tctiles y de presin. Los receptores del tacto y el dolor estn en la epidermis, los de temperatura en la dermis, y los de presin en la hipodermis. En
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general estn repartidos heterogneamente. La informacin exteroceptiva entra por el asta posterior de la ME donde llega a una zona llamada sustancia gelatinosa. Si la sensacin es muy intensa, esa sensacin llega a otra zona: cabeza del asta posterior. 2) PROPRIOCEPTIVA.- Viene de tendones, msculos y articulaciones. Se recoge sensacin dolorosa de nuestro medio interno, estiramiento, de relajacin y, muy importante, sensaciones de posicin. Los receptores proprioceptivos tienen una prolongacin perifrica que llega a una zona de asta posterior llamada cuello. 3) INTEROCEPTIVA.- viene de los vasos sanguneos y de las vsceras. Generalmente transmiten sensaciones de dolor y de estiramiento. Los receptores interoceptivos conecta con una fibra perifrica que llega a una zona concreta del asta posterior de la ME: base. En las astas posteriores de la ME hay una zona "somatosensible" que va desde el cuello a la sustancia gelatinosa. Hay adems otra zona "vscerosensible" que corresponde con lo que llamamos base. (dibujo, en cuaderno)
4) Otra clasificacin de la sensibilidad:
- NOCIOCEPTIVA (protoptica): es una sensibilidad ms grosera, menos precisa. Produce sensaciones difusas, sin graduacin . - EPICRTICA.- Sensibilidad ms avanzada, precisa, transmitida por fibras de ms grosos (con ms mielina). Mayor discriminacin (en primera graduacin, sensaciones dolorosas, etc.) Distribucin de las NEURONAS MOTORAS (motoneuronas, o n. efectoras):
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Msculos segn sus fibras: fibra lisa (movimiento involuntario), fibra estriada (mv. voluntario; fibra del corazn (ambos movimientos). Localizadas en el asta anterior o motora. clasificacin por su distribucin: 1) Neuronas somatoefectoras: En la zona de la cabeza del asta anterior (zona ms perifrica) cuyos axones salen formando parte de los nervios motores. Sus prolongaciones (axones) se dirigen a los msculos estriados de forma que las neuronas que encontramos de forma ms medial que van dirigidos a msculos estriados. Las de disposicin ms lateral inervarn los msculos ms laterales.
2) Neuronas visceroefectoras: Localizadas en la zona de la base del asta anterior. Envan sus axones destinados a los msculos de fibra lisa (involuntarios).
En conjunto las neuronas las podemos clasificar en sensitivas, motoras, de asociacin, conformativas, preganglionares (relacionadas con el SNA vegetativo.
-ASPECTOS FUNCIONALES DE LA ME-
Otra funcin est relacionada con el arco reflejo REFLEJO: respuesta involuntaria a un determinado estmulo. Un arco reflejo en su forma ms simple consta de 4 estructuras anatmicas: 1.- rgano receptor (piel, msculo, tendn). 2.- Cuerpo de la neurona aferente; en el ganglio de la raz posterior. 3.- Neurona efectora. 4.- rgano efector. Hay una nica sinapsis. Las respuestas inconscientes no se elaboran a nivel cerebral, sino a nivel de la ME. As se generan respuestas involuntarias. En cuanto a aspectos funcionales de la ME: Arco reflejo. Metmeras que actan juntas. Lugar de trayecto de las fibras ascendentes y descendentes que llevan informacin que sern interpretada en la corteza cerebral o que desarrollarn respuestas motoras. 77
Esquema de una va sensitiva ascendente (corte coronal o frontal):
3 neuronas:
1) Neurona de primer orden.- En el ganglio de la raz posterior (fuera del SNC). Dispone de un axn que entra por la raz posterior al asta posterior sensitiva. Sinapta entonces con la neurona de segundo orden.
2) Neurona de segundo orden.- Puede decusarse (cruzarse al otro lado),; en la imagen se decusa nada ms producirse la sinapsis. Llegan a una estructura en el diencfalo, el tlamo, que es el ncleo ms voluminoso del encfalo. All llega prcticamente toda la informacin que procesamos. Es ah precisamente donde se encuentra el cuerpo de la 3 neurona. Ocurre la sinapsis de la 2 con la 3. para que se produzca se necesitan neurotransmisores que activen PEPS.
3) Neurona de tercer orden.- En la corteza cerebral, donde el impulso nervioso se hace consciente (se siente fro, dolor, rugosidad, etc.) Llega a una zona amplia: zona somatosensitiva.
La va descendente tambin consta de 3 neuronas:
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1.- N. de primer orden.- En el crtex, cuerpo de la neurona en la corteza cerebral. Su axn desciende por las estructuras del encfalo y al llegar al bulbo raqudeo se decusa (se cruza) y desciende hasta la ME. All sinapta con la neurona de 2 orden en el asta anterior o motora. 2.- N. de 2 orden.- sinapta con la 3 que est en el mismo lugar, en el asta motora. 3.- N. de tercer orden.- Sale por las races motoras para formar parte de un nervio motor, para llegar a un msculo.
Dentro del SN hay un gran nmero de haces: ASCENDENTES
+ Sobre sensibilidad consiente.
- Haz espinotalmico lateral: lleva informacin dolorosa y sobre la temperatura.
- Fascculo delgado y fascculo cuneiforme (tambin llamados de Goll y Beirdach) : transportan informacin sobre tacto discriminativo, sensibilidad vibratoria y sensibilidad msculo-articulatoria consciente.
- Haz espinotalmico anterior: lleva informacin sobre tacto superficial y presin.
+ Sobre sensibilidad inconsciente
- Haz espinocerebeloso anterior, posterior y cuneocerebeloso: llevan informacin de sensaciones desde los msculos, articulaciones y tendones, de forma que esa info. es inconsciente.
DESCENDENTES
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- Haz de la motricidad voluntaria o haz crtico-espinal: Nace en la 5 capa de la corteza motora, que es una capa con gran cantidad de clulas piramidales.
- Haces reticuloespinales: Nacen en la formacin reticular, y facilitan o inhiben los movimientos voluntarios.
- Haz tectoespinal: nace en el mdeo tectal y se dirige a la mdula espinal; est relacionado con los movimientos posturales ante determinados estmulos visuales.
Hay una va del movimiento voluntario que recibe el nombre de va piramidal. Otra va es la extrapiramidal o del movimiento semivoluntario o automtico. La va crtico-espinal no es la nica relacionada con el movimiento voluntario, pero s confiere agilidad y velocidad a esos movimientos. Podemos encontrar en todo esto distintos tipos de patologas que tienen consecuencias funcionales.
TRMINOS CON LOS QUE NOS REFERIMOS A PRDIDAS MOTORAS
+ Parlisis: prdida completa del movimiento o de la sensibilidad, que afecta a una parte del cuerpo. Suele se permanente cuando se ven afectadas las neuronas motoras; es transitoria cuando se da en el crtex motor.
+ Parlisis cerebral: cursa generalmente con un trastorno persistente del movimiento. La causa suele ser una lesin enceflico producida en el periodo perinatal (durante el nacimiento).
+ Paraplejia: parlisis o paresia de la parte inferir del tronco, debida a una lesin en las zonas inferiores de la mdula espinal.
+ Apraxia: incapacidad para la realizacin de movimientos voluntarios en ausencia de parlisis u otros trastornos motores.+
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+ Ataxia: alteracin en la coordinacin muscular, que suele presentarse como consecuencia de un dao cerebeloso.
+ Atetosis: trastorno motor caracterizado por movimientos lentos y contorsivos que afecta principalmente a las manos (partes ms distales de las extermidades superiores). La causa es una disfuncin del sistema extrapiramidal (motricidad semiautomtica o semivoluntaria).
DOS ENFERMEDADES EN RELACIN CON DISFUNCIN MOTORA
+ Miastenia gravis: cursa con debilidad muscular progresiva, cuya causa se encuentra en la transmisin neuromuscular. Los receptores musculares para la ACh (acetilcolina) van degenerando progresivamente. + Esclerosis mltiple: enfermedad neurodegenerativa. La causa es la prdida de la mielina que recubre los axones de los nervios. Impide la transmisin rpida de los impulsos nerviosos, entre otras anomalas.
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TEMA 16 - EL TRONCO DEL ENCFALO
El tronco del encfalo lo constituyen: el bulbo raqudeo, la protuberancia anular o puente de Varolio y el mesencfalo.
-BULBO RAQUDEO-
Es la primera estructura del tronco enceflico. Limita inferiormente con la ME y superior mente con la protuberancia anular. La unin entre el BR y la ME se localiza en el origen de las races anteriores y posteriores del primer nervio espinal cervical. Entre el BR y la protuberancia hay un surco que llamamos bulboprotuberancial. Este surco delimita ambas estructuras, y es el lugar por donde emergen algunos de los pares de nervios craneales (del VI al IX). El BR tiene forma cnica ascendentemente. El conducto del epndimo (central de la ME) se contina ascendentemente por el bulbo, de forma que hacia la mitad superior del BR se empieza a ensanchar formando la cavidad el cuarto ventrculo. ste se volver a estrechar en la protuberancia formando un conducto estrecho: acueducto cerebral o de Silvio. ste atraviesa todo el mesencfalo, ensanchndose posteriormente para formar el tercer ventrculo, en el diencfalo. La parte anterior del BR nos permite ver un surco central ( surco medio anterior) que es la continuacin del que encontrbamos en la ME. A cada lado de este surco encontramos dos elevaciones conocidas como pirmides. Estos abultamientos son haces de fibras nerviosas, en su mayora fibras del fascculo corticoespinal (va de la motricidad voluntaria o va piramidal). Muchas de estas fibras parten del crtex motor. En la zona donde las fibras se ahsan o estrechan, se forma la decusacin motora o piramidal. Tambin encontramos, a cada lado de las pirmides, dos elevaciones conocidas como olivas, donde se encuentran los ncleos olivares. En el surco que separa la pirmide de la oliva encontramos las races del XII par craneal (nervio hipogloso). A continuacin de las olivas encontramos las fibras de los llamados pednculos cerebelosos inferiores. stos son fibras que conectan las estructuras del tronco
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enceflico con el cerebelo; as los pednculos cerebelosos inferiores conectan el bulbo, los medios la protuberancia, y los superiores el mesencfalo. En la parte posterior del bulbo encontramos unas elevaciones a cada lado del surco medio: los tubrculos laterales (delgado o cuneiforme), y los tubrculos mediales (tubrculos grcil). Estn constituidos respectivamente por el ncleo cuneiforme y el ncleo grcil. En ellos establecen sinapsis las vas ascendentes de la ME (los fascculos delgado y grcil). Pero por esa zona tambin hay fascculos descendentes, como la va corticoespinal. por encima de la decusacin motora (en las pirmides) encontramos la decusacin sensitiva, lugar donde las vas ascendentes se cruzan. Los ncleos olivares estn implicados con el movimiento voluntario. El ncleo ambiguo, constituido por grandes neuronas motoras, est situado profundamente en el bulbo, y funcionalmente relacionado con el movimiento muscular. En resumen, funcionalmente el BR contiene ncleos de nervios craneales relacionados con funciones vitales, concretamente relacionados con la frecuencia cardiaca y la respiracin (centros cardiorrespiratorios). Una lesin en estos centros provoca una muerte casi segura. El BR es zona de paso de vas tanto ascendentes como descendentes; adems es dnde ambas vas tienen su decusacin. Es tambin la zona dnde encontramos el cuarto ventrculo. Patologas relacionadas con el BR: obstruccin del cuarto ventrculo (provoca hidrocefalia), desmielinizacin de las vas ascendentes o descendentes, lesiones de los ncleos cardiorrespiratorios, entre otras.
-PROTUBERANCIA ANULAR o PUENTE DE VAROLIO-
Situada entre el BR y el mesencfalo o cerebro medio. Hay un surco muy importante entre la PA y el BR que separa a ambos, conocido como surco bulboprotuberancial. De l emerge un gran nmero de pares de nervios craneales. En la cara anterior de la PA encontramos el surco donde se apoya la arteria basilar. En esta misma superficie anterior encontramos fibras transversales que giran hacia cada lado para constituir los pednculos cerebelosos medios, que conectan la PA con el cerebelo. 83
En la misma cara, encontramos la raz motora y raz sensitiva del V par craneal (nervio trigmino). es el nico que sale de la PA. este nervio est relacionado funcionalmente con la sensibilidad facial y la masticacin. Del surco bulboprotuberancial salen el VI par craneal (nervio motor ocular externo) relacionado con el movimiento de los ojos. Tambin se le llama abducens. A continuacin, lateralmente, el VII par craneal (nervio facial). Es un nervio motor y sensorial con funciones parasimpticas. Est relacionado funcionalmente con los movimientos faciales y tambin con las glndulas salivares (de ah su funcin parasimptica, ya que la salivacin est fuera de nuestro control). A continuacin lateral del nervio facial, encontramos saliendo del surco bulboprotuberancial el VIII par craneal (nervio vestibulococlear o estatoacstico). Es el nico nervio craneal que est formado por dos ramas que se unen en su trayecto par formar un solo nervio. ste sale del sistema vestibular y del caracol del odo medio. relacionado con el equilibrio y la audicin. En la parte posterior de la PA hay un surco medio posterior. A cada lado del mismo hay una elevacin (eminencia media). En la parte inferior de la eminencia media hay dos elevaciones circulares: los colculos faciales. En encontramos la raz del nervio facial que rodea al ncleo del VI par craneal. A nivel de la parte inferior de la PA encontramos el cuarto ventrculo. Encontramos en ella importantes ncleos de algunos de los nervios craneales, por ejemplo, el V (trigmino) que emerge de la parte anterior de la PA. Pero adems emergen otros como el VI, VII y VIII. En su parte ms interna, es el lugar por donde discurren los haces ascendentes y descendentes. Un lemnisco es una agrupacin de fascculos que siguen el mismo trayecto. En la PA hay un lemnisco medio y un lemnisco lateral. Una lesin en la PA conlleva diversas patologas. Si se ve afectado el fascculo corticopontocerebeloso se produce una ataxia cerebelosa, que conlleva movimientos no coordinados, temblores rtmicos, etc. su interior
-EL MESENCFALO (CEREBRO MEDIO)-
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Limitado inferiormente por la PA y superiormente por el quiasma ptico. Es una parte muy pequea (en humanos de 2 cm. aprox.). Comunica la PA con el cerebro anterior (diencfalo). En su parte interna es atravesado por el acueducto cerebral o de Silvio que conecta el cuarto ventrculo con el tercero (localizado en el diencfalo). En la cara posterior del mesencfalo encontramos cuatro eminencias redondeadas, los colculos o tubrculos cuadrigminos. Estn separados por dos surcos: uno transversal y otro vertical. Hay dos colculos superiores y dos inferiores. Los colculos superiores son ncleos implicados en la visin (centros de reflejos visuales). Reciben por tanto vas corticales que envan informacin y que contribuyen al movimiento ocular y de la cabeza, que van orientados a los estmulos que nos rodean. Los colculos inferiores son centros auditivos. En las caras laterales del mesencfalo ascienden los brazos conjuntivales; hay unos superiores y otros inferiores (funcionalmente). Los brazos conjuntivales superiores van desde los colculos superiores hacia un ncleo que llamamos cuerpo geniculado lateral o externo situado en el tlamo. Los brazos conjuntivales inferiores van desde los colculos inferiores hasta el cuerpo geniculado medial o interno. En la cara anterior del mesencfalo, encontramos, en su parte central, una profunda depresin: fosa nter-peduncular. Su nombre lo recibe gracias a que se encuentra entre los pednculos cerebrales. En su parte anterior, los pednculos cerebrales reciben el nombre de pies de los pednculos cerebrales y en la parte posterior se llaman calotas o tegmentos. En la zona interpeduncular hay una zona con multitud de pequeos vasos sanguneos que perforan la base. La zona perforada recibe el nombre de sustancia perforada posterior (ya que la perforan los vasos hacia la zona posterior). A cada lado de la lnea media del mesencfalo emerge el III par de nervios craneales ( nervio motor ocular comn). Del lateral del pie peduncular cerebral emerge el par craneal IV (nervio troclear o pattico). En el mesencfalo encontramos diferentes ncleos. uno de ellos recibe el nombre de sustancia negra. La sustancia negra es el gran ncleo motor del tronco del encfalo. Se encuentra en el interior de los pednculos, entre el pie del pednculo y el tegmento. Est formada por neuronas multipolares, y funcionalmente est relacionado con el tono muscular. Las neuronas de la sustancia negra tienen conexiones con la corteza cerebral, la ME, el hipotlamo, etc. Adems est relacionada con los ncleos ganglios basales que son tambin ncleos motores. 85
Adems de la sustancia negra, encontramos el ncleo rojo (uno a cada lado de la lnea media del mesencfalo). El ncleo rojo es una masa redondeada, constituida de sustancia gris; es de color rojo gracias a un pigmento rico en hierro. En NR est relacionado con el control motor. Tiene conexiones con otras estructuras del SNC: de l parten por tanto fibras aferentes y eferentes que conectan con el cerebro, con el cerebelo (a travs del pednculo cerebeloso superior), adems conecta tambin con el ncleo lenticular o lentiforme que es uno de los ncleos que forman los ganglios basales. Conecta adems con ncleos subtatalmicos, hipotalmicos, con la sustancia negra y con la ME. Posee tambin fibras eferentes que conectan el ncleo rojo con la ME, la sustancia negra, el tlamo y la formacin reticular. Otra parte importante que encontramos en el mesencfalo es la sustancia gris periacueductal (situada alrededor del acueducto cerebral o de Silvio) que tiene una gran importancia funcional ya que es una zona de seales neuroendocrinas y sensoriales que viene de distintas zonas, y que contribuye a la modulacin sensorial (control del dolor).
-LA FORMACIN RETICULAR-
En el interior del tronco enceflico (entre la ME y el tlamo) encontramos un conjunto de neuronas que llamamos formacin reticular. Es una distribucin en tres columnas, cada una de las cuales est constituida por neuronas con una morfologa particular. La formacin reticular forma una red constituida de neuronas que tienen conexiones con otras reas del SNC e interviene en funciones muy importantes; a la vez recibe impulsos de todos los sistemas sensitivos y enva eferencias que van a todos los niveles del SNC. Las dendritas de las neuronas de la FR permiten la recepcin de impulsos procedentes de vas ascendentes y vas descendentes, y a travs de todas estas conexiones, la FR influye sobre la actividad msculo-esqueltica, la sensibilidad somtica (del cuerpo), la sensibilidad visceral, influye en la actividad del sistema neuro-endocrino, y sobre nuestro nivel de conciencia.
Aspectos funcionales de la FR:
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- Control msculo-esqueltico (de los msculos unidos al esqueleto). Este control se lleva a cabo a travs de unos haces que se llaman reticuloespinales y reticulobulbares. A travs de todas estas fibras, la FR modula el tono muscular y la actividad refleja, pero adems, en el tronco enceflico hay unos centros cardiorrespiratorios (relacionados con el control de los msculos respiratorios) que se consideran parte de la FR.
- Control de la sensibilidad somtica y visceral. A este nivel, la influencia de la FR puede ser facilitadora o inhibidora, y est relacionada con las vas ascendentes supramedulares (por encima de la ME).
- Control sobre el SN autnomo <veremos con ms detenimiento>
-Control sobre el sistema endocrino. Se establece a travs de los ncleos del hipotlamo, con los que conecta la FR; influye sobre la liberacin de unos factores de los que depende la produccin de algunas hormonas de la hipfisis.
- Influencia sobre los "relojes biolgicos". Localizados en ncleos muy concretos, cuya actividad depende en parte de la cantidad de luz solar que recibimos.
- Influencia sobre nuestro nivel de consciencia; influye a travs del SARA (sistema de activacin reticular ascendente). Los estudios realizados hasta el momento afirman que el estado de consciencia depende de la continua
proyeccin de informacin sensitiva a la corteza cerebral. Los distintos grados de vigilia parecen depender del grado de actividad de la FR.
-LOS NERVIOS CRANEALESSon nervios del SNP, conectan con el medio interno, las estructuras que no estn en el SNC. Hay doce pares de nervios craneales que salen de distintas partes del encfalo. Estos son los siguientes:
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I.- Nervio olfativo; es un nervio sensorial (parte del rgano de la olfaccin) y lleva la informacin a la corteza rinenceflica.
II.- Nervio ptico; Es un nervio tambin sensorial que reconocemos gracias al quiasma ptico donde sus fibras se cruzan de un hemisferio a otro, pero no lo hace completamente, sino que llegan fibras de ambos globos oculares a cada lado de la corteza visual.
III.- Nervio motor ocular comn; Tambin llamado nervio oculomotor. Sale de la zona central de los pednculos cerebrales, a la altura del mesencfalo.
IV.- Nervio troclear o pattico; sale de los laterales de los pednculos cerebrales mesenceflicos.
V.- Nervio trigmino; Nace de la cara anterior de la PA. Tiene des races, motora y sensitiva. Se relaciona con la sensibilidad facial, y a nivel motor con la masticacin.
VI.- Nervio ocular externo.- tambin llamado abducens es responsable de los movimientos oculares (nervio motor). Parte del surco bulboprotuberancial, como los siguientes (excepto el XII).
VII.- Nervio facial.- Est relacionado con el SNA parasimptico. Tiene adems de funciones parasimpticas, otras motoras y sensitivas, como los movimientos faciales, o la secrecin de saliva.
VIII.- Nervio estatoacstico o vestibulococlear.- Es el nico que est formado por dos ramas que se unen para formar un solo nervio. Una rama proviene del sistema vestibular y el otro del rgano de corti (caracol). Es por tanto un nervio sensitivo auditivo.
IX.- Nervio glosofarngeo.- Es un nervio sensorial, motor y con funciones parasimpticas. Controla la musculatura de la garganta, est relacionado con la
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sensacin de gusto y controla la secrecin de las glndulas salivares. Nace en el surco de la oliva, en el BR.
X.- Nervio vago o neumogstrico.- Tiene tambin funciones motoras, sensitivas y parasimpticas. Las funciones parasimpticas que lleva a cabo este nervio son de gran importancia.
XI.- Nervio espinal o accesorio.- nervio motor relacionado con la musculatura de la cabeza y el cuello.
XII.- Nervio hipogloso.- Emergen entre la pirmide y la oliva del BR. Es un nervio motor que intervienen en el control muscular de la lengua y el cuello.
Antes de finalizar el tema hay que resaltar la importancia de los ncleos del tronco enceflico, con especial mencin al locus coeuleus, ste es un pequeo ncleo con conexiones corticales y conexiones descendentes. Est relacionado con el control del sueo y la vigilia. Otros ncleos son los conocidos como ncleos de RAFE. Son un conjunto de ncleos serotonrgicos. Su importancia se debe a su relacin con el sueo y la vigilia.
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TEMA 17 - EL CEREBELO
Est constituido por dos hemisferios cerebelosos (derecho e izquierdo) y una zona media entre ambos: el vermis del cerebelo. El cerebelo se sita dorsalmente a las estructuras del tronco enceflico, a las que se une por medio de los tres pednculos cerebelosos. En la superficie del cerebelo encontramos surcos, con distintas profundidades. Los ms profundos delimitan zonas especficas, en la cara superior del cerebelo. La sustancia gris la encontramos externamente, constituyendo la corteza cerebelosa (a su vez constituida por 3 capas de neuronas), y adems en los ncleos intracerebelosos.
-SUSTANCIA GRISLa sustancia gris la encontramos externamente, constituyendo la corteza cerebelosa (a su vez constituida por 3 capas de neuronas), y adems en los ncleos intracerebelosos. La corteza cerebelosa (tres capas):
1) Capa molecular o externa.- En ella encontramos dos tipos de neuronas: clulas estrelladas (ms externamente) y clulas en cesta (ms internamente). Los axones y dendritas de estas clulas se distribuyen paralelos al eje de las laminillas (surcos pequeos).
2) Capa media.- Es la capa ms estrecha de la corteza del cerebelo. La forman clulas de Purkinge. Las neuronas que la forman son neuronas Golgi tipo I, con forma piriforme, que se disponen en una sola capa. Las dendritas de estas neuronas llegan a la capa molecular; el axn atraviesa la sustancia blanca recubrindose a su paso de mielina, y acaba sinaptando en los ncleos intracerebelosos.
3) Capa granular.- Es la capa ms interna. Inferiormente a ella encontramos la sustancia blanca del cerebelo. Est constituida por neuronas granulosas con muy pocas dendritas (4 o 5) que sinaptan con vas ascendentes. Sus axones llegan hasta las capas superiores. En la capa ms externa se bifurcan (en forma 90
de T), y all sinaptan con las neuronas de la capa molecular. En esta capa encontramos adems neuronas Golgi, grandes, que se distribuyen por toda la capa.
La otra sustancia gris del cerebelo la encontramos en los ncleos intracerebelosos. Encontramos cuatro pares de ncleos dentro del cerebelo que describiremos desde la lnea media hacia los laterales. Ncleo Fastigio.- Es el ms medial y por tanto el ms cercano al 4 ventrculo. Funcionalmente est relacionado con el control del movimiento gracias a la conexin que establece con dos fascculos: el vestbulo-espinal y el retculoespinal (en relacin con la formacin reticular). Ncleos Globoso y Emboliforme.- El ncleo globoso est formado por clulas redondeadas y junto con el ncleo emboliforme forman un conjunto llamado ncleos interpuestos. Estn tambin relacionados con el movimiento, por sus conexiones con el fascculo descendente rubro-espinal.
Ncleo dentado.- es alargado, abrindose hacia la lnea media (con forma de C). es por esa zona donde las fibras eferentes que salen del ncleo van a formar el pednculo cerebeloso superior. A nivel funcional est relacionado con el control de movimientos rpidos y precisos por su conexin con la va descendente cortico-espinal (va de la motricidad voluntaria) y con la va rubro-espinal. Los ncleos intracerebelosos estn constituidos por neuronas multipolares cuyos axones forman las eferencias cerebelosos a travs de los pednculos cerebelosos superiores e inferiores.
-SUSTANCIA BLANCA-
La encontramos en varias partes. En el vermis (interior) encontramos una sustancia blanca con una forma especial, debido a la cual se le conoce como rbol de la vida, asemejando un tronco que se ramifica. 91
Tambin encontramos sustancia blanca en los hemisferios cerebelosos formada por tres fibras: Fibras intrnsecas.- son fibras que no salen del cerebelo, sino que conectan zonas internas del mismo. Fibras aferentes.- forman la mayor parte de la sustancia blanca de los hemisferios cerebelosos. Se dirigen hacia la corteza cerebelosa y van a entrar por los pednculos cerebelosos medios e inferiores (entrada de informacin a la corteza cerebelosa). Fibras eferentes.- Su inicio son las clulas de purkinge de la segunda capa de la corteza cerebelosa. La mayor parte de esos axones se dirige hacia los ncleos intracerebelosos, donde sinaptan con algunas de las neuronas que constituyen estos ncleos. Estas neuronas salen del cerebelo por los pednculos cerebelosos. Las fibras que parten de los ncleos globoso y emboliforme forman el pednculo cerebeloso superior. Las fibras que parten del ncleo fastigio forman parte de las fibras que constituyen el pednculo cerebelosos inferior.
-CONSTITUCIN DEL CEREBELO-
Est dividido en tres lbulos: anterior, medio y floculo-nodular.
1. Lbulo Anterior.- Lo encontramos en la superficie superior del cerebelo y separado del lbulo medio por la fisura primaria (con forma de V). 2. Lbulo Medio.- Superficie entre la fisura primaria y la fisura uvulonodular. Es el lbulo ms grande del cerebelo.
3. Lbulo floculo-nodular.- Como su nombre indica, cubre la parte formada por el ndulo y el floculo (vestbulo-cerebelo). (Dibujo)
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Funcionalmente, las partes ms distales de las extremidades corporales, se corresponden con las partes ms laterales de los hemisferios cerebelosos. La parte troncal del cuerpo se corresponde funcionalmente con el vermis cerebeloso.
-ORGANIZACIN ANATMICA FUNCIONAL-
Dividiremos el cerebelo, funcionalmente, en tres partes: cerebro-cerebelo, vestbulo-cerebelo y espino-cerebelo.
I.
Cerebro-cerebelo.- Es la parte mayor del cerebelo, ocupando la mayor parte de los hemisferios. Funcionalmente es muy importante, ya que recibe aferencias de mltiples reas de la corteza cerebral. Est relacionado funcionalmente con los movimientos hbiles, planificacin y ejecucin de secuencias temporales y espaciales complejas de movimientos (ejemplo: elaboro una orden de escribir en el cerebro, pero pasa por el cerebelo para dar precisin y habilidad al movimiento de mi mano, etc.), incluyendo el habla.
II.
Vestbulo-cerebelo.- Es, filogenticamente, la parte ms antigua del cerebelo; comprende el floculo y el ndulo, incluidos en el lbulo floculo-nodular. Esta parte recibe aferencias que vienen de ncleos vestibulares de partes del encfalo; funcionalmente est relacionado con la regulacin del movimiento que subyace a la postura y el equilibrio.
III.
Espino-cerebelo.- Est localizado en la parte medial (central) del cerebelo. Recibe aferencias directas de la mdula espinal, pero adems, la parte ms lateral del espino-cerebelo est relacionada con los movimientos musculares ms distales del cuerpo (por ejemplo, movimientos, no precisos o groseros, al andar). La parte del espinocerebelo que corresponde al vermis interviene en movimientos proximales, como el movimiento ocular.
-ASPECTOS GENERALES DEL CEREBELO Y DE SUS FUNCIONES-
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Llama la atencin que el cerebelo tiene casi el doble de neuronas que el resto del encfalo, a pesar de su pequeo tamao, y esto es debido a la importancia de sus funciones en el SNC. El cerebelo recibe aferencias relacionadas con el movimiento voluntario que vienen, lgicamente, de la corteza cerebral (va cortico-espinal), pero tambin de msculos y articulaciones (sistema proprioceptivo). Tambin recibe informacin relacionada con el equilibrio a travs del nervio vestbulo-coclear, e informacin relacionada con la visin a travs de una serie de fibras (fascculo tecto-cerebeloso). Esta informacin visual es muy importante para mantener el equilibrio, aunque no exclusivamente relevante, pues las personas invidentes se apoyan por entero en otro tipo de informacin, como la auditiva. Toda esta informacin llega a la corteza del cerebelo a travs de las fibras musgosas y las fibras trepadoras, que convergen con la 2 capa de la corteza (clulas de purkinge). Los axones de las clulas de purkinge se proyectan en su mayor parte sobre los ncleos intracerebelosos, y en este sentido, las eferencias que vienen del vermis, van al ncleo fastigio. Pero las zonas ms mediales de la corteza cerebelosa se proyectan hacia los ncleos emboliforme y globoso. Las partes ms laterales de la corteza cerebelosa van al ncleo dentado. Sin embargo hay algunas clulas de purkinge que no hacen relevo en los ncleos, sino que salen directamente del cerebelo y se dirigen al tronco del encfalo. Las eferencias cerebelosas influyen sobre la actividad motora de la mdula espinal; pero estas eferencias no llegan directamente a las neuronas motoras de la mdula, sino que la influencia sobre la actividad motora descendente se lleva a cabo a travs de la relacin de las eferencias cerebelosas con la corteza cerebral y el tronco del encfalo. El cerebelo acta como coordinador de los movimientos precisos, ya que continuamente compara las eferencias de la corteza motora cerebral con la informacin proprioceptiva que viene de una zona concreta de nuestro cuerpo. A travs de esta comparacin, el cerebelo realiza los ajustes necesarios para que los movimientos sean precisos, enviando los ajustes a las neuronas motoras de la mdula espinal. Interviene tambin en el inicio, terminacin, velocidad, direccin, etc., del movimiento. Compara rdenes motoras descendentes con los movimientos que se estn ejecutando para realizar ajustes; acta sobre el tronco del encfalo y sobre la corteza motora cerebral para hacer los movimientos precisos; acta tambin sobre una parte del 94
crtex (corteza cerebral premotora) influyendo sobre los niveles de ejecucin motora, en este sentido, sobre las vas descendentes, e interviniendo en los programas motores. El cerebelo, adems de contener una enorme cantidad de neuronas, dispone de una enorme cantidad de aferencias y eferencias (sustancia blanca, fibras) gracias a las cuales realiza sus funciones. Pacientes con daos en el cerebelo, cualquiera que sea la causa, van a mostrar errores persistentes en el movimiento, en el mismo lado del cuerpo en el que se ha producido el dao cerebeloso. Esto refleja que el cuerpo, a nivel del cerebelo, est representado en cuanto a informacin sensitiva y motora, ms lateralmente que contralateralmente. Adems, las eferencias somticas y visuales, se representan topogrficamente de forma que, cuando hay una lesin, aparece un sntoma concreto que afecta a una parte especfica del cuerpo. -REPRESENTACIONES TOPOGRFICAS. LESIONES CEREBELOSASEn relacin con las lesiones cerebelosas, nos encontramos con que se va a generar un prdida funcional de un grupo muscular especfico, es decir, un dao en el vestbulo-cerebelo va a generar un deterioro de la capacidad del sujeto para permanecer erecto y tambin una prdida en la capacidad para mantener la direccin e la mirada (nistagmo, dificultad para mantener fija la mirada). Un dao en el espino-cerebelo generar dificultad para controlar los movimientos de la marcha. Se tiene dificultad para mantener los movimientos alternos y rpidos (disdiadococinesia). Por ejemplo, las personas mayores, que tienen un desgaste normal temporal del tejido cerebeloso, andan con las piernas abiertas debido a la inseguridad de sus movimientos. Los pacientes con este tipo de lesiones (espinocerebelosa) presentan temblores que dificultan la posibilidad de corregir errores en el movimiento, y presentan adems alteraciones del movimiento, generando movimientos que sobrepasan o que no llegan al objetivo programado ( dismetra). Lesiones en el cerebro cerebelo producen deterioro de las secuencias, especialmente hbiles, de los movimientos aprendidos (Ej. las secuencias del habla, escritura, llevar a cabo una danza, tocar una meloda con un instrumento musical, etc.). Cuando se lesiona el cerebelo se produce una prdida de nuestra capacidad para generar movimientos dirigidos suaves y hbiles. El cerebelo es fundamental en todo lo relacionado con la adquisicin y el mantenimiento de la habilidad motora. En la lnea media del cerebelo est representada toda la parte central del cuerpo, y las extremidades. Lesiones en esta lnea media se traducen en alteraciones del 95
equilibrio, de los movimientos oculares, dificultad para mantener posicin erecta del cuerpo y alteraciones de la marcha. Pero no se presenta dificultad para coger objetos, ni para mantener la habilidad de los dedos. Un sujeto con una lesin en esta parte no presentar sntomas en posicin horizontal (tumbado). Una lesin en las partes ms laterales del cerebelo producir alteracin en los movimientos que afecta a las partes ms distales de las extremidades (especialmente brazos y dedos). El cerebelo desempea un gran papel en la sincronizacin del movimiento. Mantiene la precisin de los movimientos para la cual puede realizar los ajustes necesarios. Compara constantemente el movimiento que se est realizando con el resultado real de ese movimiento.
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TEMA 18 EL DIENCFALO
El diencfalo es la parte del SNC situada superiormente al mesencfalo. Entre los lmites del diencfalo est el tercer ventrculo (en la lnea media). En la superficie anterior del diencfalo localizamos el hipotlamo, el quiasma ptico, las cintillas pticas, los cuerpos mamilares y el infundbulo que conecta el hipotlamo con la hipfisis. Superiormente al diencfalo, encontramos unas fibras comisurales que llamamos Trgono Cerebral Frnix. En la parte externa del Tlamo encontramos unas fibras que reciben el nombre de Cpsula Interna: son fibras que alcanzan la corteza cerebral, el tronco enceflico y la mdula espinal (son muy largas). A nivel interno encontramos la pared del tercer ventrculo, inferiormente a l, el hipotlamo. -TALAMOForma los dos ncleos ms voluminosos del cerebro. Son la primera estacin de relevo de la informacin del medio. Primera interpretacin muy bsica de la sensacin (no grada la sensacin, pero puede sentir fro o calor), que luego ser enviada al crtex cerebral, donde se hace consciente y se interpreta con mayor precisin. Se sita dorsalmente en el diencfalo y las dos masas ovoides de ubican a cada lado del tercer ventrculo, a cada lado de la lnea media. Esos dos ncleos talmicos no estn aislados; se unen por la parte central por una masa de sustancia gris llamada masa intermedia (une los dos tlamo) y ms conexiones con las dems partes. En la parte posterior del tlamo se encuentra otra zona del diencfalo llamada epitlamo. La superficie lateral de cada uno de los tlamos se encuentra una banda de sustancia blanca llamada cpsula interna que son fibras de sustancia blanca que separa el tlamo del ncleo lenticular o lentiforme. ste forma parte de los ganglios o ncleos basales. El ncleo talmico (cada uno de ellos) est dividido por una lnea vertical de sustancia blanca, la lmina medular interna, que va de arriba abajo. Esta lmina divide el tlamo en tres partes, con forma de Y, dejando esas partes bien determinadas: zona anterior, zona interna y zona externa. Ncleos talmicos anteriores Tienen conexiones con el hipotlamo y el cuerpo calloso. A nivel funcional, se relacionan con el sistema lmbico que a su vez est relacionado con las emociones y los 97
procesos o mecanismos de memoria reciente: amgdala (emociones) y el hipocampo (procesos de memoria reciente). Ncleos de la parte interna del tlamo Ms cerca de la lnea media. Encontramos el ncleo dorsomediano o dorsomedial, relacionado con el rea frontal, zona prefrontal relacionada con la personalidad. Ncleo con conexiones de doble va con la corteza cerebral. Conexiones con ncleos hipotalmicos (homeostasis), con el resto de los naceos talmicos y es el ncleo que se encarga de integrar una enorme informacin sensitiva (prcticamente toda: somtica, visceral, parte de la olfatoria, etc.) una vez integrada, se relaciona con los sentimientos emocionales y estados subjetivos propios de cada persona.. Ncleos de la parte externa del tlamo Parte dorsal y ventral. La dorsal es la ms cercana a la lnea media y la ventral es la ms lateral. Los ncleos dorsales estn formados por el dorsolateral, el dorsolateral posterior y el ncleo pulvinar. Tienen muchas conexiones con los dems ncleos talmicos y adems son ncleos conectados con el lbulo parietal, occipital, temporal y la comisura del cuerpo calloso, reas del lenguaje, etc. Los ncleos ventrales: encontramos dos: Ventral posterolateral: est dividido en dos a su vez: posteromedial (ms interno) y el ventral posterolateral (mas externo). El medial recibe informacin de las vas gustativas, del nervio trigmino, ETC.; el lateral recibe informacin de los lemniscos medial y espinal. Los axones localizados en este ncleo salen en direccin a la corteza cerebral, formando las vas talamocorticales. Ncleos intralaminares: Son pequeos ncleos de neuronas dentro de la lmina medular interna (sustancia blanca) del tlamo. Reciben informacin de la formacin reticular, y el tronco del encfalo, etc., adems enva fibras a otros ncleos del tlamo y al cuerpo estriado (en los ganglios basales). Ncleos de la lnea media: grupos de neuronas adyacentes al tercer ventrculo en la zona de sustancia gris que conecta ambos tlamos. Ncleo reticular: Una delgada capa de sustancia gris que recubre el tlamo en su parte anterior. Recibe informacin del crtex cerebral y la formacin reticular; enva aferencias a los distintos ncleos del tlamo. Cuerpos geniculados: 98
o Uno medial o interno: recibe fibras (brazos conjuntivales inferiores) del colculo inferior que forma parte del mesencfalo, relacionado con la informacin auditiva. Las fibras auditivas que pasan por el cuerpo geniculado medial o interno van a la corteza auditiva en el lbulo temporal. o Otro lateral o externo: recibe fibras que vienen del mesencfalo, que a su vez estas fibras han llegado al mesencfalo desde los globos oculares (las retinas). De ah las eferencias del cuerpo geniculado lateral o externo se dirigirn al lbulo occipital, concretamente al rea visual. Las lesiones a nivel del tlamo son especialmente importantes (por ser la 1 estacin de relevo de la informacin). Si se lesionase el tlamo, mucha de la informacin fundamental no llegara al crtex. En resumen el tlamo es un centro fundamental de coordinacin sensorial. Recibe informacin de todos los sentidos y constituye el centro bsico a travs del cual la mayora de la informacin sensorial (excepto la olfatoria) tiene acceso a la corteza cerebral. El tlamo por tanto es un centro bsico fundamental para la actividad cortical.
-HIPOTLAMO-
Es una parte del diencfalo. Superiormente a l encontramos el tlamo, e inferiormente la hipfisis (en la base del cerebro). A ambos lados del hipotlamo tenemos el quiasma ptico, desde la zona anterior hasta la posterior, una estructura llamada tber cinereum, que se contina con el infundbulo y los cuerpos mamilares. El tber cinereum es una masa convexa de sustancia gris unida a otra elevacin conocida como eminencia media. El tber se contina con el infundbulo que a su vez tiene continuidad con la hipfisis. La hipfisis, es la glndula por excelencia, o glndula madre. Est suspendida, y dividida en dos partes (ncleos): la adenohipfisis, hipfisis anterior o pituitaria anterior, y la neurohipfisis, hipfisis posterior o pituitaria posterior. La neurohipfisis est constituida por tejido nervioso: la eminencia media, el infundbulo y el lbulo posterior de la hipfisis.
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Los cuerpos mamilares son pequeos cuerpos esfricos, detrs del tber cinereum que poseen una zona central de sustancia gris, delimitada por fibras nerviosas mielinizadas (sustancia blanca). Funcionalmente estn relacionados con el hipotlamo caudal. Ncleos del hipotlamo: La lnea que nos permite dividir los ncleos del hipotlamo es imaginaria. En la zona interna encontramos el ncleo preptico, ncleo paraventricular, ncleo dorsomediano o dorsomedial, el ncleo ventromedial, el ncleo infundibular y el ncleo posterior. Exteriormente encontramos los ncleos: supraptico, tuberomamilar y los ncleos tuberolaterales. Cada ncleo tiene tres tipos de conexiones: aferentes, eferentes y las conexiones con la hipfisis. A) Aferencias: vas viscerales y somticas que vienen de vsceras y sentidos. Llegan al hipotlamo a travs de los lemniscos y de la formacin reticular; fibras que nacen en el lbulo frontal cerebral y que van al hipotlamo (vas crticohipotalmicas); fibras que salen del hipocampo y van al hipotlamo (hipocampo hipotalmicas); fibras que conectan la amgdala con el hipotlamo (amgdalohipotalmicas), vas tlamohipotalmicas, etc. B) Eferencias: fibras que se dirigen al tronco del encfalo y mdula espinal (muchas estn conectadas con mltiples partes del SNC). C) Conexiones con la hipfisis: el hipotlamo se comunica con la hipfisis a travs de dos vas o fascculos: el fascculo hipotalmico-hipofisario, que incluye fibras nerviosas que van desde los ncleos supraptico y paraventricular hacia la neurohipfisis; y la segunda conexin a travs de un sistema arterial conocido como sistema portal hipotlamo-hipofisario, este sistema permite que el hipotlamo influya sobre la actividad de esta glndula endocrina. PRIMERA CONEXIN (FASCCULO HIPOTALAMICO-HIPOFISARIO) Desde las fibras hipotalmico-hipofisarias pueden liberarse hormonas hacia la circulacin general. Las neuronas que liberan estas hormonas se llaman clulas neurosecretoras; estas clulas liberan las sustancias conocidas como neurohormonas. Al proceso en general se le llama neurosecrecin. 100
La oxitocina y la vasopresina son dos hormonas sintetizadas en los dos ncleos hipotalmicos: la primera en el paraventricular y la segunda en el supraptico (ambas salen a la sangre desde la neurohipfisis). La hormona vasopresina (hormona antidiurtica) tienen una funcin
vasoconstrictora (reduce el dimetro de los vasos sanguneos). Facilita la absorcin de agua por parte de los riones. La oxitocina se libera desde el ncleo paraventricular hipotalmico. Est relacionada bsicamente con la estimulacin de las contracciones uterinas en el parto, e intervienen en la expulsin de leche desde las mamas. Tambin interviene en las contracciones uterinas durante el orgasmo, cuya finalidad es la fertilizacin: propulsar el esperma hacia las trompas de Falopio. SEGUNDA CONEXIN (SISTEMA PORTAL-HIPOFISARIO) Este sistema es una conexin sangunea entre el hipotlamo y la hipfisis de forma que el hipotlamo libera unas sustancias o factores, que son hormonas, a la circulacin sangunea que llega a la hipfisis, y estas sustancias o factores, cuando llegan a la hipfisis lo que hacen es inducir la liberacin de las hormonas propias de la adenohipfisis. Tambin produce factores de inhibicin, importantes por ejemplo, en el ciclo menstrual de la mujer. Las hormonas que dependen de los factores de liberacin de hipotlamo: Adrenocorticotrpica (ACTH) Folculoestimular (estimula los folculos ovulares) Gluteinizante (intervienen en la formacin del endometrio, en el ciclo menstrual). Tirotrpica (estimulante de la glndula tiroides) Somatotrpica (hormona del crecimiento)
Entre las hormonas que responden a factores de inhibicin encontramos: H. melanocitoestimulante (estimuladora de los melanocitos de la piel). H. Gluteotropina (relacionada con procesos del embarazo).
Funciones del hipotlamo 1. Control autnomo: el hipotlamo controla al SNA o vegetativo y adems integra la actividad de este con la actividad del sistema neuroendocrino. Una d e las finalidades de esta estrecha conexin es 101
mantener el equilibrio interior del cuerpo (homeostasis) ej. la temperatura. El rea preptica y el rea anterior del hipotlamo influyen en la actividad del SNA parasimptico, que disminuye la frecuencia cardiaca, la tensin arterial, controla los movimientos gastrointestinales, etc. Los ncleos laterales y posteriores activan la rama simptica del SNA, que provoca efectos contrarios al parasimptico. 2. Control endocrino 3. Regulacin de la temperatura: Regula la temperatura corporal. La parte anterior del hipotlamo controla los mecanismos relacionados con la prdida de calor, cuando se estimula esta parte del hipotlamo, se produce una vasodilatacin que provoca una mayor sudoracin corporal, con ella se pierde calor; Si se estimula la parte posterior del hipotlamo, se produce una vasoconstriccin, reducindose con ello la sudoracin. Este procedimiento va acompaado de estremecimiento muscular (tiritar) que permite guardar calor. 4. Regulacin de la ingesta de alimentos y lquidos: en la zona externa del hipotlamo encontramos los centros del hambre y la sed. Ms internamente encontramos los centros de la saciedad. 5. Emocin y conducta: El hipotlamo integra informacin que le llega de distintas partes del SN. Al integrar toda esta informacin, puede generar expresin fsica de la emocin. 6. Control de los ritmos circadianos: El hipotlamo controla muchos de nuestros ritmos circadianos (relojes biolgicos). Dentro de ellos hay muchos que controlan nuestra vida: sueo-vigilia, ingesta de comida cada cierto tiempo, ciclo menstrual.
-TRASTORNOS CLNICOS. LESIONES DEL HIPOTLAMO+ Casos de obesidad y extrema delgadez. + Trastornos de tipo sexual (precocidad del desarrollo sexual, impotencia, etc. + Hipertermia o Hipotermia + Diabetes inspida 102
+ Trastornos del sueo + Alteraciones emocionales: ataques de llanto, de risa, ira incontrolable, etc.
-OTRAS ESTRUCTURAS DEL DIENCFALO: SUBTLAMO Y EPITLAMO-
El subtlamo situado inferiormente al tlamo y dispuesto lateralmente al hipotlamo. Es una compleja estructura de neuronas (un ncleo) que tiene conexiones muy importantes con el cuerpo estriado (de los ganglios basales). Funcionalmente interviene en el control de la actividad muscular; a este nivel facilita la transmisin sinptica y aumente el tono muscular. El epitlamo est formado por dos partes: la glndula pineal o epfisis, y la habnula. La epfisis la encontramos en la parte posterior del encfalo, siendo una estructura nica en la lnea media, entre los colculos superiores del mesencfalo. Est constituida por unas clulas conocidas como pinealocitos que producen una hormona conocida como melatonina (melanina). Las concentraciones de esta hormona en el organismo varan en el ciclo 24 horas vigilia-sueo. Se sintetiza en la glndula pineal o epfisis a partir del neurotransmisor serotonina; la causa de la variacin de concentracin guarda relacin con la cantidad de luz que recibimos del medio ambiente. La melatonina se considera una neuro-hormona que participa en procesos neuroendocrinos y neurofisiolgicos; tiene una funcin que guarda relacin con la fisiologa circadiana (acta como reloj biolgico). La habnula es una estructura triangular situada a ambos lados de la epfisis y adyacentemente al tlamo. A esta estructura llegan numerosas proyecciones que vienen principalmente del encfalo anterior y del mesencfalo. Funcionalmente se la considera estacin de relevo a travs de la cual el hipotlamo acta sobre el mesencfalo para controlar los procesos emocionales.
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TEMA 19 ESTRUCTURAS SUBCORTICALES

Las dividiremos segn sean sustancia gris o blanca: La sustancia gris: Ncleos subcorticales: ganglios basales, amgdala y septum La sustancia blanca: conexiones inter-intrahemisfricas.
-NCLEOS SUBCORTICALES
Ganglios basales
Son un grupo de ncleos de sustancia gris situados en ambos hemisferios. El primero es el cuerpo estriado. Incluye al ncleo caudado y el ncleo lentiforme o lenticular. Este ltimo dividido en dos partes: putamen (ms externa) y globo plido (ms interna). El segundo es el ncleo amigdalino (amgdala). Y el tercero es el ncleo claustro (antemuro). Los ncleos o ganglios basales estn funcionalmente relacionados con el control de la postura y el movimiento. El cuerpo estriado est dividido en una banda de fibras nerviosas (cpsula interna) situado externamente al tlamo. Estas fibras separan el cuerpo estriado del tlamo y tambin separan el ncleo caudado del lentiforme (dos partes que integran el cuerpo estriado). El ncleo caudado es una masa de sustancia gris con forma de C. Se sita muy prximo al ventrculo lateral. Est separado del lentiforme por la cpsula interna. Anatmicamente dividido en tres partes: cabeza, cuerpo y cola. La cola es larga y delgada, y est fusionada con la amgdala. El cuerpo es la parte ms larga y la cabeza es la parte ms grande y redondeada. Algunos autores consideran la unin de la cabeza del ncleo caudado y el putamen del ncleo lenticular, llamndolo ncleo neo-estriado. En ncleo lenticular o lentiforme limita medialmente con la cpsula interna, que lo separa del tlamo y del cuerpo estriado. Lateralmente limita con una delgada capa de sustancia blanca q es la cpsula externa, a continuacin de la cual encontramos el ncleo claustro o antemuro. La parte ms interna de ncleo lentiforme es ms clara (globo plido) que la externa (putamen).
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Amgdala Est fusionada con la cola del ncleo caudado. La amgdala es toda una serie de ncleos localizados internamente a nivel del lbulo temporal. Est conectada con el hipotlamo, tlamo y con la formacin del hipocampo. Funcionalmente relacionada con emociones y sobretodo con la ansiedad. Coordina las respuestas autonmicas y endocrinas con los estados emocionales. Septum El septum o rea septal es una parte del sistema lmbico que se sita entre las paredes de la zona anterior de los ventrculos laterales.
-CONEXIONES INTER E INTRAHEMISFRICAS
Comisuras interhemisfricas
Fibras que unen las mismas regiones entre ambos hemisferios a) Comisura del cuerpo calloso: es la ms grande. Anatmicamente est dividida en cuatro partes: pico, rodilla, cuerpo y rodete. Las fibras de la rodilla se curvan y son llamadas frceps menor. En la zona del rodete las fibras se arquean y son llamadas frceps mayor. El cuerpo calloso permite que integremos la informacin que llega prioritariamente a un hemisferio con la informacin que llega prioritariamente al otro, lo q permite elaborar y expresar conceptos. b) Comisura blanca anterior: fibras que cruzan la lnea media. Estas fibras, junto con las del cuerpo calloso permiten que la informacin almacenada en la corteza de un hemisferio est disponible para ser utilizada por las reas corticales del hemisferio contralateral. c) Comisura blanca posterior. d) Comisura del trgono cerebral o Frnix: son unas fibras arqueadas. Funcionalmente unen las dos formaciones del hipocampo (ambos lados). Est vinculada en parte con la memoria reciente. e) Comisura interhabenular.
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Fibras de asociacin: unen distintas regiones en el mismo hemisferio. Encontramos el Fascculo cuneiforme o arqueado: une las dos reas del lenguaje (Broca y Wernicke) en el mismo hemisferio. En el 96% de la poblacin est vinculado al hemisferio izquierdo. El rea de broca es el rea motora del lenguaje, y el rea de Wernicke es el rea del pensamiento del lenguaje. Como estn conectadas las reas, las afasias de cada una de ellas no son nicamente completas, siempre habr caractersticas de las dos afasias. Tambin est en el cngulo.
Fibras de proyeccin: van de zonas inferiores a la corteza y viceversa (aferentes y eferentes / ascendentes y descendentes)
EL SISTEMA LMBICO
Es el sistema relacionado con la memoria y las emociones. Est formado por: o Lbulo lmbico o Formacin del hipocampo o Ncleo anterior del tlamo o Ncleo amigdalino (amgdala) El sistema lmbico genera respuestas fisiolgicas ante estmulos emocionales; para ejecutar esa funcin, est relacionado con el hipotlamo, mesencfalo, cuerpo calloso y septum. Relacionado principalmente con la memoria y las emociones aunque tambin con la atencin, y en cierto modo, con la personalidad y la conducta. Funciones: se encarga de la conducta social (gestos, reacciones emocionales, etc.), las emociones asociadas a la conducta sexual y sus manifestaciones. Tambin con los procesos de memoria reciente, sobre todo a partir de la formacin del hipocampo (el Frnix une los dos hipocampos).
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-CIRCUITO DE PAPEZSe hicieron modelos cerebrales de la emocin y el circuito de Papez es un de ellos. Se han hecho estudios de pacientes con lesiones cerebrales relacionados con las emociones, dando lugar a distintos modelos anatmicos sobre circuitos cerebrales que median las conductas emocionales. En 1937, Papez (neuropatlogo) propuso un circuito neural para las emociones, a partir de las autopsias cerebrales en personas que presentaban alteraciones emocionales. Los estudios le llevaron a concluir que la destruccin cerebral necesaria y suficiente asociada con la alteracin de sentimientos emocionales implica un conjunto de de vas interconectadas en el sistema lmbico. Segn el modelo, las expresiones emocionales implican el control hipotalmico de los rganos viscerales. Los sentimientos surgen de conexiones de su circuito que inclua las siguientes estructuras: hipotlamo, cuerpos mamilares, el ncleo anterior del tlamo y la corteza cingular (sobre la capa medial de los hemisferios, superiormente al cuerpo calloso). Este circuito tena una enorme complejidad y con posterioridad aadieron ms estructuras: la amgdala y el septum. -MODELO TRINOAparece despus del modelo Papez en 1970 (McLean). Llamado tambin el cerebro trino. El encfalo humano se puede considerar por tres partes o capas que reflejan un significativo avance sobre la evolucin: Un primer ncleo, el ms antiguo y profundo, sobre el que se desarrollan las otras capas, relacionado con nuestra herencia enceflica ms primitiva (actualmente es el tronco del encfalo), que servira para producir actos estereotipados (ej. respiracin, comer, etc). La segunda parte o ncleo (q aparecera ya en mamferos inferiores) relacionada funcionalmente con la conservacin de la especie e individuo. Se incluyen conductas emocionales, de huida, evitacin de dolor y bsqueda del placer, lucha. Se corresponde con el actual sistema lmbico. La tercera capa se corresponde con la corteza cerebral, que proporciona toda la base para el pensamiento emocional.
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TEMAS 20 Y 21 LA CORTEZA CEREBRAL

-LOS HEMISFERIOS CEREBRALESIzquierdo y derecho. Tienen asimetras. Estn separados entre s por una fisura o surco (intrahemisfrica o longitudinal). La hoz del cerebro es un pliegue menngeo profundo con forma de hoz, que recubre ambos hemisferios. La fisura llega hasta la comisura del cuerpo calloso. Para que haya podido aumentar el volumen de la corteza cerebral, sta se ha ido plegando (en pliegues o circunvalaciones separados por fisuras). Las 4 fisuras ms importantes que establecen los lmites de los lbulos son: Fisura central o de Rolando: Se localiza hacia la mitad del encfalo y deja en su zona anterior el lbulo frontal y en la zona posterior, el lbulo parietal. Fisura parieto-occipital: establece el lmite entre el lbulo parietal y el lbulo occipital. Fisura lateral o de Silvio: lateralmente en cada hemisferio supone un surco profundo que deja inferiormente el lbulo temporal de cada lado. Fisura calcarina: situada en la parte posterior de la corteza entre ambos hemisferios (no se ve). En su trayecto acabo confluyendo con la fisura parieto-occipital.
-NEURONAS DE LA CORTEZA CEREBRALLa corteza cerebral est constituida por 6 capas de neuronas en las cuales encontramos: Neuronas piramidales: soma con forma de pirmide. Son de distintos tamaos y las encontramos localizadas en distintas capas. De cada uno de los tres vrtices somticos salen dendritas que se van a ramificar. De la base del soma sale un axn que puede ser muy largo. Hay neuronas piramidales gigantes o clulas de Betz que se encuentran en la 5 capa de la corteza motora (lbulo frontal). Los axones de estas clulas van a constituir parte de un fascculo descendente (crtico-espinal o piramidal), relacionado con el movimiento voluntario.
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Neuronas estrelladas o granulares : su forma es poligonal y poseen numerosas dendritas que se ramifican alrededor del cuerpo. El axn es corto. Sinaptan con neuronas muy cercanas.
Neuronas fusiformes : con soma alargado. Se encuentran en capas corticales profundas. Tienen dos polos de los cuales salen dendritas que se ramifican al final. Del polo inferior tambin sale un axn que va a descender para formar parte de la sustancia blanca. Los axones ms largos y que sobrepasan ms capas van a la sustancia blanca.
Clulas horizontales o de Cajal: son tambin de cuerpo fusiforme, que se encuentran en la capa ms superficial o en las ms externas. El axn no asciende ni desciende, sino que se queda en la misma capa para comunicar las dendritas de las clulas piramidales.
Neuronas de Martinotti: tienen un cuerpo pequeo y son multipolares. Se encuentran en diferentes capas. Dendritas cortas y axn descendente.
-CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL1. CAPA MOLECULAR.- es la ms externa. Encontramos en ella clulas de Cajal, piramidales, dendritas, axones y fibras aferentes que llegan desde el tlamo, fibras de asociacin y fibras comisurales.
Funcionalmente es una capa donde tienen lugar mltiples sinapsis.
2. CAPA GRANULAR EXTERNA.- aqu
hay clulas piramidales
pequeas y granulares. Las dendritas ascienden a la capa molecular y el axn desciende todas las capas para llegar a la sustancia blanca.
3. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA.- encontramos clulas piramidales, con las mismas caractersticas que las de la capa anterior, adems de una gran cantidad de fibras de proyeccin, de asociacin y comisurales. 4. CAPA GRANULAR INTERNA.- tiene clulas granulares y una enorme cantidad de fibras horizontales (estra de Baillarger externa).
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5. CAPA PIRAMIDAL INTERNA (GANGLIONAR).- aqu estn las clulas de Betz, de Martinotti y granulares. Nos encontramos una red de fibras horizontales (estra de Baillarger interna).
6. CAPA MULTIFORME.- es la capa ms interna por debajo de la cual encontramos la sustancia blanca. En ella hay clulas piramidales y de Martinotti. Los oligodendrocitos forman la mielina de todos los axones. En la corteza existen zonas denominadas heterotpicas y zonas homotpicas. Las homotpicas constituyen la mayor parte del crtex, y en ella se aprecian las 6 capas de neuronas corticales. Pero esto no ocurre en las zonas heterotpicas. La corteza heterotpica se divide en dos: granulosa y agranulosa. Dentro de la corteza heterotpica granulosa, las capas granulares (2 y 4) estn bien desarrolladas, mientras que las capas piramidales (3 y 5) no lo estn. Encontramos corteza heterotpica granulosa en zonas como la circunvolucin temporal superior, circunvolucin postcentral y la circunvolucin del hipocampo. Dentro de la corteza heterotpica agranulosa nos encontramos con que las capas granulosas (2 y 4) estn sin desarrollar, casi inexistentes, mientras que aparecen bien desarrolladas las capas piramidales (3 y 5). Este tipo de corteza la encontramos en mltiples reas del lbulo frontal, como en la circunvolucin precentral de este lbulo. La corteza cerebral se organiza en unidades verticales de actividad funcional, pero estn en contacto entre ellas por unidades horizontales.
-FIBRAS DEL CRTEX1) Fibras corticfugas.- son crtico-eferentes. Se proyectan desde el crtex hacia estructuras inferiores del SNC. 2) Fibras corticpetas.- son crtico-aferentes. Se proyectan desde estructuras inferiores del SNC (principalmente desde el tlamo) hacia la corteza. 3) Fibras de asociacin.- conectan distintas regiones en el mismo hemisferio cerebral. 4) Fibras comisurales.- conectan las mimas zonas entre ambos hemisferios. La corteza es la ltima estacin receptora que interviene a travs de distintas estructuras que reciben esa informacin de todas las zonas perifricas e internas del 110
cuerpo. La corteza discrimina y relaciona la informacin recibida con la que tiene almacenada. A partir de aqu, genera respuestas. Trminos relativos a la corteza: Allocorteza: parte muy pequea del crtex (10%). Es la parte ms antigua, la primera que se desarrolla; Neocorteza: resto del crtex que no es allocorteza (90%), constituida por 6 capas, sobretodo por clulas piramidales.
REAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
-LBULO FRONTAL1. rea prefrontal.- es la zona relacionada con la personalidad. Incluye la mayor parte de las circunvoluciones frontales (en clasificacin de Brodman: 9, 10, 11, 12). Tiene un gran nmero de fibras aferentes y eferentes que conectan esta rea con otras reas corticales y otras estructuras del SNC, como el tlamo, hipotlamo y ncleos subcorticales (especialmente el cuerpo estriado). Otra conexin la constituyen las fibras fronto-protuberanciales que conectan el rea prefrontal cortical con la protuberancia anular, y de ah se dirigen al cerebelo. El rea prefrontal est relacionada funcionalmente con la formacin de la personalidad del individuo; esta formacin es posible gracias a las mltiples aferencias que le llevan informacin de otras estructuras del SNC. Otra funcin es la de la profundidad de los sentimientos, incluyendo la determinacin de la iniciativa personal y el criterio del individuo. 2. rea precentral.- localizada en la circunvolucin precentral. Esta rea presenta ausencia total de las capas granulosas; en cambio en ella encontramos clulas piramidales gigantes (de Betz). La mayor parte de las fibras corticoespinales y corticobulbares tienen su origen en clulas piramidales de distintos tamaos de esta rea precentral. Un gran nmero de las clulas de Betz del rea precentral del lbulo frontal forman parte de la va corticoespinal. La parte posterior del rea precentral es el rea motora o rea motora primaria (4 de Brodman). La zona anterior es el rea premotora conocida tambin como rea motora secundaria (6 de Brodman). Si estimulamos el rea motora primaria se producirn movimientos aislados del lado contrario del cuerpo. Las reas de nuestro cuerpo estn representadas de 111
forma invertida y distorsionada (homnculo motor). La funcin del rea motora primaria es llevar a cabo movimientos individuales de las distintas partes del cuerpo. Para realizar su funcin, esta rea recibe aferencias que vienen desde el rea premotora y de otras muchas estructuras del SNC. La corteza motora primaria es la estacin final para la conversin de un programa motor en la ejecucin del movimiento. El rea motora secundaria (6 de Brodman), si es estimulada elctricamente, se generarn movimientos musculares similares a los que observamos estimulando el rea 4, pero para que se generen estos movimientos se necesita que el estmulo tenga mucha ms intensidad que la necesaria para la estimulacin en el rea motora primaria. El rea motora secundaria recibe aferencias que vienen de la corteza sensitiva, de los ncleos motores del tlamo, de los ganglios basales, etc. Su funcin consiste en almacenar programas de actividad motora como resultado de experiencias pasadas. Se encarga de programar la actividad del rea 4. El rea 6 adems participa de forma muy especfica en el control de los movimientos posturales groseros, a travs de sus conexiones con los ganglios basales. El rea 6 se divide en dos partes: la corteza premotora y corteza premotora suplementaria. Se han descubierto otras reas en relacin en el rea 6 de Brodman, como las reas motoras cinguladas (en la circunvolucin cingular, profundamente en el crtex). Estas reas son regiones que reciben mltiples axones que vienen del crtex primario y que estn interconectadas a su vez con todas las estructuras que forman parte del sistema motor. Las regiones de la corteza premotora intervienen en la planificacin y programacin de los movimientos. 3. Campo ocular frontal.- rea que al estimularse elctricamente produce movimientos conjugados de los ojos, especialmente hacia el lado opuesto. Esta rea controla los movimientos de rastreo voluntario de los ojos,
independientemente de los estmulos visuales. 4. rea motora del lenguaje (rea de Broca).- se corresponde con los nmeros 44 y 45 de la clasificacin de Brodman. Situada en la circunvolucin frontal inferior del lbulo frontal. En el 96% de la poblacin, esta rea es funcionalmente activa en el hemisferio izquierdo. Una lesin en este hemisferio se traduce en una disfuncin motora del habla (problemas de expresin). En el 112
hemisferio contrario de este 96% de poblacin, una lesin suele ser asintomtica. La ablacin de esta rea producir parlisis del habla. Su funcin es intervenir en la formacin de las palabras; parte de esta funcin es posible gracias a las conexiones del rea de Broca con las reas motoras adyacentes: controlar los msculos del habla, como la laringe, paladar blando, lengua, boca y msculos respiratorios.
-LBULO PARIETAL-
1. rea somatoestsica primaria.- (reas 1, 2 y 3 de Brodman). Se localizan en la circunvolucin postcentral. A estas reas llegan informacin de la parte contralateral del cuerpo, debido a la decusacin de las fibras. La parte ms anterior (ms cercana a la fisura de Rolando) es el rea 3, siendo esta una capa granulosa; en ella encontraremos muchas fibras horizontales constituyendo una banda considerablemente ancha. La parte ms posterior (reas 1 y 2) tienen menor cantidad de clulas granulares. Las reas somatoestsicas primarias reciben fibras de proyeccin que vienen de estructuras anteriores del SNC; reciben inmediatamente del tlamo,
concretamente del ncleo ventral postero-lateral. En ste rea se puede representar un homnculo, constituyendo un esquema invertido y distorsionado del cuerpo, adems de forma contralateral. 2. rea somatoestsica secundaria.- localizada en la parte ms lateral, limitando con la fisura lateral (que deja por debajo el lbulo temporal). Esta rea tiene conexiones con fibras provenientes del tlamo. 3. reas somatoestsicas de asociacin.- localizadas en la parte mas posterosuperior del lbulo parietal (5 y 7 de Brodman) de cada uno de los hemisferios. Tienen conexiones con el resto de las reas sensitivas del crtex. Funcionalmente reciben e integran gran cantidad de distintas modalidades sensitivas; debido a ello, desde estas reas podemos reconocer un objeto que tengamos en la mano sin mirarlo. Comparan la informacin recibida con experiencias sensitivas anteriores que estn acumuladas, permitiendo el reconocimiento de esa informacin. 113
-LBULO OCCIPITAL1. rea visual primaria.- (17 de Brodman). Presenta una capa de cortes ms delgada, de tipo granuloso (escasas clulas piramidales). Recibe una gran cantidad de aferencias que vienen de los cuerpos geniculados laterales o externos de ambos ncleos talmicos. Cada hemisferio recibe fibras de la mitad temporal de la retina del mismo lado (ipsilateral) y de la mitad nasal de la retina contralateral. Esta distribucin es muy importante a la hora de entender nuestra visin en perspectiva. La zona central de la retina es la zona de visin ms perfecta; esta zona es la que se representa en el rea 17, constituyendo 1/3 de la corteza visual. 2. rea visual secundaria.- (18 y 19 de Brodman). Esta rea rodea al rea 17. Recibe gran cantidad de aferencias de la misma (17), pero adems tambin recibe informacin del tlamo y de diversas reas corticales. Funcionalmente, el rea visual secundaria se encarga de que podamos relacionar la informacin visual que llega al rea 17 con experiencias almacenadas. Esto permite el reconocimiento inmediato del objeto que estamos viendo.
-LBULO TEMPORALQueda inferiormente a la fisura lateral en cada uno de los hemisferios. En l encontramos varias reas, de las que slo estudiaremos las auditivas y el rea sensitiva del lenguaje de Wernicke. 1. rea auditiva primaria.- (41 y 42 de Brodman) es tambin conocida como rea de Heschl. El rea 41 es corteza granulosa, mientras que el rea 42 es homotpica (6 capas); esta parte se corresponde con la corteza de asociacin auditiva. Las fibras de proyeccin hacia el crtex auditivo primario vienen desde los cuerpos geniculados mediales del tlamo, que forman las radiaciones acsticas. La estimulacin elctrica de esta zona produce en el sujeto sensaciones auditivas no precisas (burdas) como susurros, zumbidos, etc. La parte anterior de esta rea se relaciona con la recepcin de sonidos de baja frecuencia; en la parte posterior se recogen los sonidos de alta frecuencia.
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Una lesin unilateral del rea auditiva, producir sordera parcial de ambos odos, aunque una mayor prdida del odo contralateral; esto se debe a que los cuerpos geniculados mediales del tlamo reciben fibras de ambos odos pero principalmente del odo contralateral. 2. rea auditiva secundaria.- (22 de Brodman) se considera tambin corteza de asociacin. Esta rea es necesaria para la interpretacin de los sonidos. 3. rea sensitiva del lenguaje de Wernicke.- esta rea es dominante para el lenguaje en un 96% de la poblacin en el hemisferio izquierdo. Se encuentra en la circunvolucin temporal superior, extendindose hacia la parte posterior de la fisura lateral. Es un rea conectada mediante un fascculo especfico al rea motora del lenguaje de broca. Este fascculo se conoce como fascculo arqueado o cuneiforme; recibe informacin desde otras reas como la visual y del rea auditiva. El rea de Wernicke permite la comprensin del lenguaje hablado y el lenguaje escrito; es responsable de que podamos leer y comprender frases y adems expresar esas frases al verbalizarlas (en esta tarea intervienen tambin el rea de Broca). -LA CORTEZA DE ASOCIACINLas reas sensitivas primarias con su corteza granulosa y las motoras primarias con su corteza agranulosa forman una pequea parte de la superficie cortical total. Las reas restantes estn constituidas por corteza homotpica (6 capas descritas). Estas reas son conocidas como reas de asociacin. El crtex de asociacin posee una enorme cantidad de aferencias y eferencias. Podemos reconocer tres reas de asociacin: 1) rea prefrontal: crtex que se encarga de asociar experiencias necesarias para la generacin de ideas abstractas. Adems para poder emitir juicios; est relacionada con las emociones, personalidad y la planificacin en general. 2) Corteza temporal anterior: relacionada funcionalmente con la capacidad de almacenar experiencias sensitivas previas. 3) Corteza parietal posterior: rea con aferencias sensitivas relacionadas con el tacto, presin etc. La informacin que se integra en esta rea nos permite generar conceptos. En esta parte del crtex se puede reconocer la imagen corporal.
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-LA DOMINANCIA CEREBRALDestreza, percepcin del lenguaje, etc., son funciones controladas por el hemisferio dominante. Percepcin espacial, reconocimiento de rostros, msica, etc., dependiendo del hemisferio no dominante. En ms del 90% de la poblacin adulta, que es diestra, el hemisferio dominante es el izquierdo. E-n el 96% de la poblacin adulta el hemisferio izquierdo es dominante para el lenguaje. En el neonato, ambos hemisferios tienen equivalencia en dominancia. Los datos avalan que durante la primera infancia, uno de los hemisferios va pasando lenta y progresivamente a ser el dominante. La dominancia queda establecida en la primera dcada de vida.
-LESIONES A NIVEL CORTICALProducidas por diversas causas como tumores cerebrales, accidentes vasculares, traumatismos craneoenceflicos, etc. No obstante la corteza tiene la capacidad de regenerarse. + Lesiones en el crtex motor (4, 6).- cuando es en el rea 4, en un hemisferio, se producir parlisis de las extremidades contralaterales y sobretodo afectar a los movimientos hbiles y precisos. Si en vez de lesin, lo que sucede es la destruccin total del rea 4, la parlisis se agravar llegando a ser general (del lado contralateral). Si a su vez se ve acompaada de una lesin en el rea secundaria motora (6) la parlisis ser completa. Una lesin en el rea 6 producir dificultada para realizar movimientos. Adems se anular la influencia inhibitoria sobre las neuronas producindose movimientos espsticos (espasmos). + Lesiones en el rea de broca (44, 45).- probablemente afecte a otras reas como el rea 4 y 6. Hemos de tener en cuenta que la dominancia para el lenguaje se encuentra para un 96% de la poblacin en el hemisferio izquierdo. Las lesiones en esta rea provocarn la afasia de broca: dificultad para expresarse. El paciente mantiene la capacidad para pensar las palabras y sabe lo que quiere transmitir pero presenta dificultad para expresarse, para escribir y sobretodo para hablar. + Lesiones en el rea de Wernicke.- una lesin en esta rea, en el hemisferio dominante provoca una prdida de la capacidad de comprensin del lenguaje oral y 116
escrito (afasia de recepcin). El sujeto hablar sin dificultad pero con un lenguaje ininteligible ya que usar ms las reglas gramticas debido a la perdida de pensamiento para las palabras y el lenguaje. Es difcil encontrar un paciente nica y exclusivamente con afasia de broca o de wernicke. Ambas reas se encuentran unidas por el fascculo arqueado. El paciente suele presentar sntomas afsicos en ambas reas. La afasia global es una lesin destructiva de las reas de Broca y Wernicke en el hemisferio dominante para el lenguaje. Provocar prdida total para la comprensin y expresin del lenguaje, tanto oral como escrito. Otros trminos relacionados con disfunciones del lenguaje son alexia: incapacidad para la lectura y agrafia incapacidad para la escritura. Tanto la alexia como la agrafia se producen por lesiones corticales destructivas de la parte posterior del lbulo parietal. + Lesiones en el rea prefrontal.- rea que asocia experiencias necesarias para generar ideas abstractas, emitir juicios, emociones, personalidad, etc. Una lesin en esta rea provocar perdida de abstraccin, incapacidad para planificar, aparicin de cambios emocionales bruscos y llamativos, incapacidad para asumir las normas sociales, etc. Trminos relacionados: leucotoma: consiste en el corte de haces de fibras del lbulo frontal; lobectoma: extirpacin del lbulo frontal. + Lesiones de la corteza sensitiva (1, 2, 3; 5, 7).- si la lesin se da en el rea somatoestsica primaria (1, 2, 3) se producirn alteraciones sensitivas contralaterales, afectando sobretodo a las partes ms distales de las extremidades. Esto se traduce en una prdida de informacin sensitiva que viene desde partes internas del organismo, prdida de sensacin del dolor, necesaria para la supervivencia (por ejemplo, si nos quemamos), etc. Se impedir adems la discriminacin de forma precisa de la informacin recogida, aunque si el tlamo no est daado, se puede generar una valoracin poco precisa de esa informacin. + Lesiones del rea visual (17).- en el rea visual primaria, una lesin generar una prdida visual en el campo de visin opuesto. Si la lesin se da en el rea visual secundaria se pierde capacidad para conocer los objetos representados en el campo visual opuesto. + Lesiones del rea auditiva.- si se da en la primaria se generar una prdida bilateral de la audicin, pero en mayor proporcin en el odo contralateral a la lesin. Se 117
encuentran tambin problemas para localizar el origen del sonido. Si se da en el rea secundaria se ver una dificultad para interpretar los sonidos ( agnosia verbal auditiva) que se traduce como una sordera para el reconocimiento de palabras.
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TEMA 22 SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO O VEGETATIVO
Controla numerosos rganos y tejidos en el organismo. Junto con el sistema endocrino realiza los ajustes necesarios para mantener el equilibrio interno (homeostasis). El SNA consta de neuronas aferentes, eferentes y neuronas de conexin. Adems encontramos fibras preganglionares y postganglionares. Un ganglio autnomo es la estructura fsica donde una fibra nerviosa preganglionar sinapta con neuronas postanglionares. Disponemos de toda una serie de receptores viscerales en relacin con el SNA, como son los quimiorreceptores (detectan variaciones qumicas en el organismo), barorreceptores (detectan presin), osmorreceptores (relacionados con la presin
osmtica), receptores para el dolor (pueden responder a variaciones de oxgeno en el organismo, estiramientos bruscos, etc.) La rama simptica del SNA prepara el cuerpo para una situacin espacial: aumenta la frecuencia cardiaca, presin arterial, es un vasoconstrictor de los vasos sanguneos perifricos, en la piel, redistribuye la sangre disminuyendo de piel y vsceras para aumentar el riego en el cerebro y sistema musculoesqueltico. Inhibe la peristalsis (movimientos gastrointestinales), cierra los esfnteres, etc. La rama parasimptica hace lo contrario que la simptica; ayuda a recuperar el estado de normalidad, disminuye presin arterial, aumenta la peristalsis intestinal, aumenta la actividad glandular, permite la apertura de los esfnteres, etc.
-SNA SIMPTICOComposicin: posee fibras nerviosas aferentes y eferentes. Las eferentes se localizan desde el primer segmento dorsal o torcico de la ME al tercer segmento lumbar de la ME, en el asta lateral. Las aferentes son fibras mielinizadas que van desde las vsceras, a travs de los ganglios sin sinaptar, y que entran a la ME por los nervios espinales o raqudeos llegando a los cuerpos medulares correspondientes. -SNA PARASIMPTICOSus fibras eferentes se localizan en el tronco del encfalo y la zona sacra de la ME. Estas neuronas se unen con ncleos de 4 de los nervios craneales: con el par III (nervio ocular comn) 119
con el par VII (nervio facial) con el par IX (nervio glosofarngeo) con el par XI (nervio neumogstrico)
Las fibras aferentes son fibras mielinizadas que van desde las vsceras a los cuerpos medulares que estn en los ganglios sensitivos de los nervios craneales y a los ganglios en la raz posterior.
-FUNCIONES DEL SNASe encarga de mantener la estabilidad del medio interno junto con el sistema endocrino. Para ello inerva con distintas partes del cuerpo: con el ojo: prpado superior y el iris (controla el esfnter muscular de la pupila). Con las glndulas salivares, en especial con la partida, y las glndulas lacrimales. Con el corazn Con los pulmones: bronco constriccin, secreciones pulmonares. Aparato digestivo: secrecin de lquidos gastrointestinales. Vejiga urinaria rganos sexuales: ereccin del pene, del cltoris y procesos de eyaculacin.
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Fundamentos de neurociencia

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BLOQUE I - INTRODUCCIN TEMA 1: INTRODUCCIN

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3 TCNICAS UTILIZADAS EN PSICOBIOLOGA

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estereotxicos. 3) T. de registro de Actividad Elctrica cerebral: Unas registrarn

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BLOQUE II - FUNDAMENTOS CITOGENTICOS

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TEMA 2 ORGANIZACIN MOLECULAR

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DISACRIDO Sacarosa Maltosa Lactosa

ENZIMA Sacarasa Maltasa Lactasa

MONOSACRIDO fructosa + glucosa glucosa + glucosa galactosa + glucosa

ADENOSINA RIBOSA - PPP

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Nivel primario- Es el orden o secuencia lineal de los aminocidos.

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UNA BASE NITROGENADA

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TEMA 3.- ESTRUCTURA CELULAR

- CARACTERSTICAS GENERALES DE LA CLULA-

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cidos grasos, adems de intervenir en la captacin y almacenamiento de calcio.

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TEMA 4 y 5 GENTICA (I): Estructura del ADN y organizacin nuclear.

(2n), salvo los

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MODELO DE WATSON Y CRICK

- Se duplica (replicacin), forma cadenas del ADN original a partir de l,

- Forma cadenas de ARN mensajero (trascripcin): copia en otro lenguaje

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DEL NUCLEOSOMA AL CROMOSOMA

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-CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO-

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LEYES DE MENDEL Y SU SIGNIFICACIN-

(cruce entre dos hbridos)

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B) Dos progenitores afectados: A A A AA Aa a Aa aa

75% afectados; 25% normales

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Herencia autosmica recesiva A gen recesivo para el trastorno a su alelo normal

50% portadores; 50% no portadores