FASES DE LA TRANSCRIPCION Iniciacin

Primero, una Helicasa separa las hebras de ADN en estas denominadas cajas TATA, ya que entre adenina y timina se establecen dos enlaces de hidrgeno, mientras que entre citosina y guanina se forman tres. Posteriormente se unen los factores y las protenas de transcripcin (TBP, TF2D, TF2B) permitiendo, de esta manera, el acceso de la ARN polimerasa al molde de ADN de cadena simple, siendo esta la ltima en posicionarse. Aunque la bsqueda del promotor por la ARN polimerasa es muy rpida, la formacin de la burbuja de transcripcin o apertura del ADN y la sntesis del cebador es muy lenta. La burbuja de transcripcin es una apertura de ADN desnaturalizado de 18 pares de bases, donde empieza a sintetizarse el ARN cebador a partir del nucletido nmero 10 del ADN molde de la burbuja de transcripcin. La burbuja de transcripcin se llama complejo abierto. La ARN polimerasa es una enzima formada por 5 subunidades: 2 subunidades , 1 subunidad , 1 subunidad ' y 1 subunidad que tiene como funcin la unin de ribonucletidos trifosfato. Cuando se forma el complejo abierto, la ARN polimerasa comienza a unir ribonucletidos mediante enlaces fosfodister, y una vez que se forma el primer enlace fosfodister, acaba la etapa de iniciacin y comienza as la siguiente etapa

Elongacin
La ARN polimerasa cataliza la elongacin de cadena del ARN. Una cadena de ARN se une por apareamiento de bases a la cadena de ADN, y para que se formen correctamente los enlaces de hidrgeno que determina el siguiente nucletido del molde de ADN, el centro activo de la ARN polimerasa reconoce a los ribonucletidos trifosfato entrantes. Cuando el nucletido entrante forma los enlaces de hidrgeno idneos, entonces la ARN polimerasa cataliza la formacin del enlace fosfodister que corresponde. A esto se le llama elongacin, la segunda etapa de la transcripcin del ARN.

Terminacin
Al finalizar la sntesis de ARNm, esta molcula ya se ha separado completamente del ADN (que recupera su forma original) y tambin de la ARN polimerasa, terminando la transcripcin. La terminacin es otra etapa distinta de la transcripcin, porque justo cuando el complejo de transcripcin se ha ensamblado activamente debe desensamblarse una vez que la elongacin se ha completado. La terminacin est sealizada por la informacin contenida en sitios de la secuencia del ADN que se est transcribiendo, por lo que la ARN polimerasa se detiene al transcribir algunas secuencias especiales del ADN. Estas secuencias son ricas en guanina y citosina, situadas en el extremo de los genes, seguidas de secuencias ricas en timina, formando secuenciaspalindrmicas, que cuando se transcriben el ARN recin sintetizado adopta una estructura en horquilla que desestabiliza el complejo ARN-ADN, obligando a separarse de la ARN polimerasa, renaturalizndose la burbuja de transcripcin. Algunas secuencias de ADN carecen de la secuencia de terminacin, sino que poseen otra secuencia a la que se unen una serie de protenas reguladoras especficas de la terminacin de la transcripcin como rho

1. Fase de inicio La ARN polimerasa debe reconocer el punto de inicio de la sntesis. Esta zona del ADN, descrita como promotor, consiste en dos secuencias cortas de bases situadas 10 y 35 pares de bases del punto inicial de la sntesis. Por convenio, para describir la regin del ADN dnde se sita el gen a transcribir, se da el nmero +1 al par de bases (ADN) dnde comienza la sntesis del ARN, hasta +n que ser el ltimo par de bases dnde acaba la sntesis. Tal y como copia la ARN polimerasa, este ltimo par de bases estar situado hacia el extremo 3' de la cadena molde (ADN) describindose el desplazamiento de la ARN polimerasa en esta regin como aguas abajo. La secuencia promotora, que est en la cadena molde situada hacia el extremo 5', se denomina secuencia aguas arriba, y se expresa -1 a - n. De ah el hecho de que los promotores se siten a -10 y a -35 del punto de aparicin del ARN. Los promotores ms frecuentes presentan una secuencia estndar o secuencia consenso en las que ciertos nucletidos aparecen con mayor frecuencia. Las secuencias consenso ms frecuentes son dos; la primera situada a -10 , denominada secuencia TATA o caja de Pribnow es 5'TATAAT3', y la segunda situada a -35 es 5'TTGACA3'. La ARN polimerasa se une al ADN migrando hasta los promotores, cuando llega a esa posicin se produce el desenrollamiento del ADN en una seccin de unos 17 nucletidos (en la sequencia 10), formando lo que se denomina burbuja de transcripcin. Para realizar el reconocimiento del promotor la enzima necesita la subunidad , y en el momento en que se hayan realizado las primeras incorporaciones de nucletidos sta se disociar de la enzima. 2. Fase de elongacin Durante esta fase se produce el crecimiento de la cadena por incorporacin de ribonucletidos con bases complementarias, que forman el hbrido ADN-ARN en una secuencia de unos 12 pares de bases. A medida que la ARN polimerasa avanza por la cadena molde de ADN los dos componentes del hbrido se van separando, volviendo la cadena de ADN a su configuracin primitiva de doble hlice. La ARN polimerasa mantiene rotos los enlaces entre las cadenas en un segmento de 17 pares de bases, desenrollando el ADN por delante y enrollndolo por detrs.

3. Fase de terminacin La ARN polimerasa contina la copia de ADN hasta la presencia de una secuencia concreta de terminacin que provoca su disociacin. La secuencia de terminacin suele estar formada por una repeticin de bases de adenina que se transcribe como una secuencia de uracilos en el ARN sintetizado. Uno de los procedimientos para terminar la transcripcin depende de la presencia de un factor proteico denominado factor (Rho). Esta protena funciona como una helicasa respecto al h-