DIVISIN BRIFITA En esta divisin se agrupan los llamados brifitos, estos son las hepticas, los musgos y las

antocerotas. Son plantas de pequeo tamao que han colonizado el medio terrestre, aunque abundan principalmente en lugares de elevada humedad, puesto que necesitan del agua para llevar a cabo su ciclo reproductor. Otra caracterstica de los brifitos es que presentan una alternancia de generaciones heteromrfica, en la cual el gametfito es haploide y es la generacin dominante frente al esporfito que es diploide y se desarrolla sobre el gametfito. Segn la morfologa del gametfito encontramos dos tipos de brifitos: Los brifitos talosos son las antocerotas y algunas hepticas, su gametfito es un talo aplanado que se fija al sustrato por unos rizoides (pequeos filamento que no tienen poder absorbente). Los brifitos foliosos son los musgos y la mayor parte de las hepticas, estos gametfitos poseen un caulidio (eje) fijado tambin por rizoides al sustrato, adems a lo largo del caulidio poseen una pequeas hojas o filidios. Otra caractersitica de los brifitos es que no tienen un tejido conductor como puede ser el xilema o el floema de las plantas vasculares, algunos no tienen celulas conductoras y usan toda su superficie para absorber agua y nutrientes, y otras tienen unas clulas conductoras ms especificas. Como hemos indicado hay tres grupos de brifitos que adquieren el nivel de clase: Clase Bryopsida (musgos)--Clase Marchantiopsida (hepticas) Plantas No Vasculares- helechos - Musgo Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior NombreComn: musgo Los musgos son plantas muy simples, sin vasos conductores, ni flores, ni frutos, que viven en lugares hmedos y sombros, aunque resisten perodos de sequa. Caractersticas: los musgos inhiben la erosin del suelo y promueven la retencin de la humedad del mismo. Los musgos son plantas de amplia distribucin mundial, que usualmente viven en lugares hmedos o cerca del agua. Se encuentran entre los primeros organismos que colonizan las rocas, pues al crecer sobre ellas modifican su superficie, formando un sustrato en el que se pueden arraigar otras plantas. es frecuente encontrarlos a manera de alfombras en el piso de los bosques hmedos, aunque tambin crecen sobre las ramas y los troncos de rboles, en techos de edificaciones, en muros de concreto y hasta sobre las alcantarillas.

En cuanto a los musgos y hepticas, forman parte de una extensa divisin de plantas llamadas Briofitos que abarcan ms de 20.000 especies en todo el mundo. stas son plantas embrionarias sin elementos vasculares. Su ascendencia es el de las algas verdes o clorofitos. En la Antrtida se conocen unas 75 especies entre Musgos gametfitos y Hepticas. Mayormente, los musgos gametfitos se distribuyen en extensas superficies por las islas antrticas. Estas comunidades vegetales suelen cubrir suaves planicies prximas al mar, ya sea formando un csped, pequeas reas a modo de cojn o cubriendo los montculos. En muchos lugares aparecen marchitos o descoloridos debido a la accin de los lobos marinos, ya sea por que los utilizan para descansar, o por la degradacin que sufren en el continuo ir y venir entre tierra y mar de estos pinpedos. Las hepticas por su parte, no son plantas tan abundantes como los musgos, en la Antrtida se conocen unos 9 gneros; algunas de ellas son la Barbilophozia, Cephaloziella, Merchantia, Metzgeria o la Riccardia. No son tan llamativas como los musgos aunque muchas pueden desarrollarse entre ellos. Reproduccin La reproduccin de los musgos se realiza en un ciclo de alternancia de generaciones: sexual (por gametos) y asexual (por esporas en la cpsula del esporofito).

los rganos sexuales aparecen agrupados en el extremo de los caulidios o en cortas ramas laterales aparecen rodeados de filidios formando involucros, filidios periqueciales pueden ser hermafroditas, monoicos o dioicos a menudo aparecen pelos jugosos o parfisis pluricelulares terminados en clulas esfricas anteridios y arquegonios aparecen apendiculados los anterozoides son atraidos quimiotcticamente hacia el arquegonio

Desarrollo del esporfito

el cigoto se divide transversalemte formando un embrin alargado en la clula apical del embrin se producen tabiques oblicuos formndose una clula apical cuneiforme dgona la clula apical sufre divisiones radiales formando cuatro cuadrantes, por divisiones periclinales se diferencia una capa de clulas externas (anfitecio) y otra interna (endotecio) la capa externa del endotecio se convierte generalmente en el arquesporio que se dividie completamente en clulas madres de las esporas (esporocitos) las clulas internas del endotecio no intervienen en la formacin del arquesporio (diferencia con hepticas), sino que forman un cordn de tejido estril, la columela la columela se encuentra rodeada por el saco esporgeno, que funciona como tejido conductor de nutrientes la parte inferior del embrin, el haustorio, est fijada al tejido gametoftico el esporfito joven est protegido por una envoltura (embrioteca) formada por el vientre del arquegonio, por los tejidos del pie del mismo o incluso por tejidos del caulidio

la embrioteca al final se desgarra con el crecimiento del esporfito, la parte superior constituir la caliptra, la parte inferior constituye la vagnula la cpsula madura forma estructuras especiales en disposicin anular y que ayudan a la dispersin de las esporas en algunos musgos pueden aparecer tejidos conductores, los hidroides, clulas alargadas y muertas, con paredes longitudinales engrosadas y las transversales inclinadas, no hay lingificacin (traqueidas de plantas vasculares) pueden aparecer clulas conductoras de nutrientes, leptoides, parecidos a los elementos cribosos, las paredes laterales a menudo estn engrosadas y atravesadas por poros cribosos con plasmodesmos, con ncelo y plastos los hidroides aparecen por el centro y los leptoides externamente en el cordon central estereidas, clulas vivas, alargadas, situadas junto a los hidroides, con paredes engrosadas, sirven para dar resistencia mecnica (similar al colnquima) clulas parenquimticas, junto a los leptoides, carecen de poros cribosos algunos cordones son ms simples los cordones de rastros foliares aparecen unidos al cordon central se prolongan en los filidios el haustorio del pie del esporfito puede conectar hasta el cordon central del gametfito, comunicando su hidroides

Reproduccin asexual

los musgos poseen un gran poder de regeneracin caulidios y filidios pueden originar nuevos gametfitos, directamente o pasando por la fase de protonema pueden aparecer propgulos en las axilas foliares y en los pices del tallo

Clasificacin [Segn Bresinsky in Strasburger (1994)] Subclase Sphagnidae Andraeidae Polytrichanae Superorden Orden Sphagnales Andraeales Dawsoniales Polytrichales Dicranales Bryidae Dicranae Fissidentales Potiales Grimniales Funarianae Bryanae Funariales Bryales

Neckerales Hookeriales Hypnales Por qu se consideran tan importantes los estudios sobre los musgos en la actualidad? Entre las plantas los musgos pertenecen a las briofitas, que histricamente se han utilizado, desde el punto de vista cientfico, como material de trabajo para realizar estudios de hibridacin y produccin experimental de los primeros poliploides en plantas (plantas con juegos duplicados de cromosomas). Tambin en ellos se han realizado estudios de dispersin de la flora a grandes distancias. Conocer ms a los musgos podra significar un mejor conocimiento de la biologa de otras plantas. Desde hace algunos aos se ha valorado el potencial de los musgos desde otros puntos de vista. Se les puede aprovechar como indicadores de contaminacin del suelo, del aire y del agua. Se han hecho evaluaciones preliminares de la calidad del aire utilizando la presencia de musgos epfitos como indicadores pues estas plantas son muy sensibles a ciertos contaminantes como el bixido de azufre, ozono y fluoruros voltiles. Su respuesta a estas substancias es til para diagnosticar los niveles txicos en el ambiente. Las especies de amplia distribucin mundial, as como las que crecen en varios hbitats pueden servir para evaluar la contaminacin en ambientes variables. Se dice que a travs de los musgos y otras briofitas pueden detectarse depsitos minerales. Qu nos comentara usted sobre eso? Los musgos absorben de manera preferente determinados elementos minerales que se encuentran en el substrato. El anlisis qumico para la deteccin de dichos elementos en ciertas especies de musgos es a veces ms confiable que el anlisis del propio substrato. Se sabe que muchos musgos crecen donde hay abundancia de cobre o minerales radioactivos. Aprovecha el hombre de manera directa los musgos? Desde hace muchos aos se les ha venido utilizando en horticultura, donde se aprecia su belleza como adorno de jardines, terrarios y para simular cesped en los nacimientos de los arreglos navideos. Este es, probablemente, el mayor aprovechamiento que se hace de los musgos en Mxico. No obstante, tambin se pueden mezclar con tierra para mejorar la retencin de agua, aunque ciertos musgos podran llegar a crear un ambiente de excesiva humedad que asfixie las semillas y retarde la regeneracin de la vegetacin. Podran ser muy tiles en la regeneracin del bosque a travs de la germinacin de semillas. En algunos lugares del mundo los musgos se han utilizado como material de relleno de colchones y almohadas por su suavidad y capacidad de absorcin del agua. Por esas mismas caractersticas y sus propiedades antispticas se han empleado como material de

empaque de ropa, de objetos frgiles, y de frutas y vegetales, as como tambin como sustrato para transportar plantas vivas. Son, adems, un excelente material aislante para rellenar grietas en las paredes de las cabaas de los pases fros. El Cdice del siglo XVI conocido como de la Cruz-Badiano, recientemente devuelto a Mxico por el Vaticano se registra el uso de dos tipos de musgos para calmar la fiebre y el dolor de cabeza. Otros ejemplos de los usos medicinales de los musgos se encuentran en la bibliografa internacional en la que se mencionan mezclas de musgos con aceites vegetales para preparar ungentos que alivian heridas leves, picaduras de insectos, quemaduras, eczemas, etc. Con los musgos tambin se han confeccionado vendajes quirrgicos porque absorben y retienen los lquidos. Estos vendajes suaves y frescos se elaboran ms rpidamente y a menor costo que los de algodn. En China, con su larga tradicin en la medicina naturista, alrededor de 40 especies de briofitas se consideran medicinales, y algunas de ellas se incluyen en los tratamientos contra los clculos renales, las enfermedades cardiovasculares, las nerviosas, la amigdalitis, bronquitis, cistitis, etc. En otros pases se han llevado a cabo investigaciones sobre los principios activos de los musgos, y existen datos acerca de su actividad antibitica (antibacteriana y antifungicida). En Estados Unidos, por ejemplo, se han realizado estudios para determinar su actividad antitumoral y se han obtenido resultados prometedores en algunas de las familias estudiadas. Sin embargo, el contacto directo con otras especies puede producir ciertos padecimientos entre ellos dermatitis. En el campo de la farmacologa todava se necesitan muchos estudios sobre los musgos. DIVERSIDAD DE MUSGOS EN CIERTAS REAS TROPICALES Y TEMPLADAS DEL MUNDO Area Africa del Sur Antigua URSS Bolivia Colombia Ecuador Venezuela MEXICO Habitat: Selva hmeda Musgos (num. de especies) 591 706 1 144 960 856 807 960 Superficie (km2) 1 659 000 11 526 622 13 445 000 1 098 581 1 138 000 270 670 912 050 1 969 269

E.U.A y Canad 1 170

Las selvas hmedas se localizan en la zona tropical hmeda del pas; su distribucin geogrfica est limitada por la temperatura y la precipitacin pluvial. Su vegetacin es exuberante y forma hasta 6 estratos (herbceos, arbustivos y arbreos), el ms alto de hasta 50 metros. En estos ecosistemas se encuentra la mayor diversidad de especies de plantas y animales. Bosque mesfilo de montaa Estos bosques se localizan en la zona templada hmeda del pas, caracterizada por su elevada precipitacin pluvial y su considerable humedad atmosfrica durante casi todo el ao. Los bosques mesfilos de montaa estn confinados a estrechas zonas altitudinales de las regiones montaosas en las que con frecuencia existen nubes a la altura de la vegetacin; sta es muy densa y forma varios estratos (herbceos, arbustivos y arbreos) de distintas alturas, adems con lianas leosas y epfitas. Adems existen muchas especies exclusivas de este ecosistema (endmicas). Bosque de conferas y encinos En estos ecosistemas se encuentra una gran diversidad de especies de pinos, encinos y plantas herbceas. Se localizan en las zonas templadas subhmedas del pas y son ecosistemas ricos en especies. Su distribucin natural corresponde de modo casi exacto con la de las cadenas montaosas. Estos bosques frecuentemente son comunidades muy densas con varios estratos de vegetacin (herbceos, arbustivos y arbreos), de los cuales el ms alto alcanza en promedio los 30 metros. Plantas No Vasculares - hepticas - Heptica Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior Nombre Comn: heptica Caracterstica: las estructuras en forma de copa que se hallan comnmente en las hepticas contienen unos cuerpos a modo de frutas, llamados propgulos, que son rganos de reproduccin vegetativa. Hepticas talosas:

talo diferenciado en una parte superior asimiladora y otra inferior o ventral de reserva

crecimiento dicotmico (cuando el talo se divide lo hace en dos) en la cara superior hay una epidermis monoestratificada, en la mayora de especies perforada por poros simples o complejos que comunica con cmaras aerferas delimitadas por clulas ricas en cloroplastos. en la parte inferior del talo las clulas parenquimticas son pobres en cloroplastos y la mayora de las veces en la superficie ventral, adems de los rizoides, puede haber escamas monoestratificadas, a menudo de color prpura, dispuestas en dos o ms filas y que, junto a los rizoides, conducen el agua a lo largo del talo.

corte transversal de un talo de heptica talosa (Marchantia) Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior Hepticas foliosas: hay presencia de caulidio y filidios

caulidio cilndrico ramificado de forma dicotmica y en un solo plano en la mayora de las especies. Formado por una epidermis exterior y un cortes que ocupa la mayor parte los filidios se disponen muy juntos filidios monoestratificados y sin nervadura (diferencia con los musgos en los que puede haber nervadura) clulas con muchos cloroplastos se produce absorcin de agua por toda la superficie la forma y tamao de los filidios es muy variable. A veces hay hediduras muy pronunciadas que dividen al filidio en lbulo mayor y el menor algunas especies tienen una tercera fila de filidios en la parte ventral: ANFIGASTROS

Estructura del esporofito

consta de un pie, una seta incolora y una cpsula o esporangio que no presenta nunca estomas y se abre generalmente en cuatro valvas. nunca podr hacer fotosntesis (en Briopsida s pueden pero slo en el principio del ciclo) la seta no se alarga hasta que la cpsula no est completamente diferenciada en general es de vida efmera en la cpsula, adems de las esporas, se forman elteres, clulas estriles, higrscopicas, alargadas, con refuerzos espiralados, que ayudan a la apertura de la cpsula y dispersin de esporas. la cpsula es dehiscente, los modos tpicos de apertura son por oprculo o en 4 valvas

Germinacin

el protonema que se forma tras la germinacin de las esporas es tubular y de vida muy corta Reproduccin asexual

fragmentacin del talo (en talosas y foliosas) propgulos talosas: hay estructuras con forma de media luna o de embudo y que se llaman conceptculos. Dentro se forman los propgulos. foliosas: se forman propgulos por toda la planta

Reproduccin sexual en hepticas talosas

presentan anteridios globlosos y arquegonios con forma de botella se sitan en hundidos en el talo y rodeados de escamas sobre pednculos el anteridio madura y forma anterozoides que salen nadando hasta el arquegonio (gracias al agua) los pednculos se llaman anteridiforos en el esporofito se distinguen el pie, seta y cpsula (ver dibujos) los tejidos del arquegoniforo siguen teniendo la misma estructura estratificada que el talo principal cuando en el arquegonio han madurado todas las esporas dentro de la cpsula deja de llamarse arquegonio y se llama carpocfalo

Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior seccin de un arquegonio Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior ciclo de vida de una heptica talosa Reproduccin sexual en hepticas foliosas

anteridios esfricos u ovoides y arquegonios se disponen por las ramas del cauloide, en la axila de los filidios y protegidas por stos. filidios perigoniales (protegen los anteridios) y periquedales (protegen los arquegonios) hay dehiscencia en la cpsula, no va a ser petaloide, sino que produce 4 fisuras que forman 4 valvas alargadas

HELECHOS Los helechos producen esporas. Las hojas de los helechos se llaman frondas. El tallo del que nacen se prolonga bajo la tierra formando un rizoma. Los musgos y los helechos tienen distintos ciclos vitales, aunque en una fase ambos producen esporas. Esa fase se llama

reproduccin asexual, en la cual la reproduccin de un nuevo organismo proviene de una sola clula. Los helechos tambin se reproducen por alternancia de generaciones. Las esporas aparecen en el dorso de sus frondas. Las esporas que caen en lugares sombreados y hmedos tienen ms posibilidades de germinar. Caractersticas

plantas vasculares arquegoniadas con alternancia de generaciones heteromrfica y con esporofito como fase dominante e independiente ramificacin dictoma, rara vez monopdica vascularizacin solo por la presencia de traqueidas, a menudo escalariformes, rara vez acompaadas de vasos verdaderos son raras las formaciones vasculares secundarias con una cutcula impermeable esporangios epifilos, hipofilos o terminales, rara vez epicaulinares, dispersos o agrupados en soros homosporia dominante, pero con algunas variaciones gametofitos libres o ms o menos incluidos, foliceos y taloideos, rara vez caulinares y vascularizados reproduccin por gametos masculinos flagelados, implicando la presencia de agua aparcin abundante de apogamia

Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior Pteridium aquilinum Tamao y distribucin 10.000 especies en el mundo del 70-80% se concentra en las regiones intertropicales, en las zonas templadas aparece un 20%, Madagascar, Centro Amrica, reas periandinas, Polinesia y Sudeste Asitico, presentan ms de 500 especies Pennsula Ibrica y Baleares con 111 especies Paleontologa se considera a las clorofitas como los precursores de los cormfitos por los siguientes caracteres

cloroplastos con clorofila a y b, adems de muchos pigmentos carotenoides similares material de reserva almidn, mezcla de amilosa y amilopectinas

clulas flageladas de tipo fastigiado ciclo vital similar configuracin estelar

Grupos propuestos de clorofitas como precursores: orden Chaetophorales; (orden de la clase Chlorophyceae.), las formas heterotricas (forma de crecimieto en la que aparecen filamentos prostrados sobre el sustrato de los que salen filamentos erectos en la linea tetrasporina, con cierta capacidad de resis tencia a la desecacin) clase Charophyceae; por la similitud en las clulas mviles Adaptacin bioqumicas: nueva ruta metablica a partir de la tirosina que conduce a la formacin cidos fenlicos (proteccin contra los fitofagos y eliminacin de efectos dainos por autooxidacin) sntesis de lignina Adaptaciones en la reproduccin

oogamia, con gametos en arquegonios, que implica restriccin de la necesidad de fludio a un slo gameto desarrollo cigtico retenido al menos en el incio posibilidad de primordios grandes y con muchas reservas cigoto que atrae recursos del gametofito ciclo digentico (alternancia de generaciones) diferencia morflogica importante entre gametofito y esporofito impuesta por la vida terrestre gametofitos pegados al suelo para asegurar la presencia de agua para la fecundacin gametofitos con necesidad de separar los esporangios del suelo para la dispersin de las esporas embrin que hace conectar la fase esporfitica con la gametoftica y presenta una dependencia al menos en las primeras fases

Adaptaciones morfolgicas Los primeros helechos presentaban: afilia, posiblemente explicada por el conflicto entre la realizacin de la fotosntesis y la proteccin frente a los rayos UV disposicin apical de los esporangios, lo que limita el crecimiento de los tallos y la cantidad de esporas producidas tallos cilndricos divididos dicotmicamente, el sinteloma de Zimmermann, constituido por

telomas, segmentos terminales frtiles o estriles mesomas, segmentos intermedios que ontognicamente habran sido telomas La teora telomtica de Zimmermann postula que toda estructura aparecida en la cladognesis cormoftica se debi a la accin individual o conjunta que ejercen, sobre los telomas y mesomas, una serie de procesos organogenticos definidos y denominados procesos elementales: culminacin, planacin, singnesis, reduccin e incurvacin Reproduccin Gametofito o protalo originado por la germinacin de una espora, al principio como un filamento del que se diferencian clulas alargadas que sern los rizoides clula terminal que se divide primero en un sola direccin, luego aparecen dos direcciones puede ser

filamentoso o tuberoso, vivaz, subterrneo y con simbiosis micorrcica cordiforme, verde, taloideo, anual y auttrofo suele ser protndrico

Anteridios aparecen el parte posterior del protalo inmersos en el protalo en los grupos inferiores, con pared no diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, con un elevado nmero de espermatozoides en forma de pequeas esferas en los grupos ms evolucionados, con una pared de una capa de clulas (3 clulas en total), las clulas espermatgenas forman 16 o 32 espermatozoides Arquegonios aparecen en las proximidades de la escotadura del protalo slo aparece exteriormente el cuello nmero de clulas del cuello menor en los grupos ms evolucionados se forman a partir de una clula superficial del protalo, originado tres clulas superpuestas: externa, que origina las clulas del cuello

intermedia, que se alarga y se situa entre las del cuello, dividiendo el ncleo en dos (se originan hasta 16 clulas en los grupos ms primitivos) interna, que aumenta de tamao, se divide en dos clulas muy desiguales, la pequea es la clula ventral de la base del cuello la mayor ser la ovoclula clulas del canal de cuello y la clula ventral que degeneran origiando una masa mucilaginosa Gametofitos en helechos heterospreos microsporas y megasporas originan prtalos masculinos y femeninos, ms pequeos que en los isospreos desarrrollo de los prtalos que se realiza dentro de la espora, la pared se fisura cuando maduran los gametangios Fecundacin anteridios que liberan los espermatozoides al ceder la clula opercular espermatozoides helicoidales aparecin en un extremo de una vescula esfrica aparicin de numerosos flagelos en el polo opuesto muclago del cuello que produce cido mlico que actua quimiotcticamente atrayendo a los espermatozoides tras la fecundacin el cigoto se recubre de una membrana celulsica en protalos monoicos se asegura mejor la dispersin a costa de una gran homocigosis Propgulos constituyen un mtodo de reproduccin vegetativa, ocurre con frecuencia en aquellos helechos que colonizan nuevos hbitats y soportan condiciones ecolgicas extremas (Anogramma leptophylla) Aposporia

formacin de un gametofito sin produccin de esporas, suprimindose la meiosis (apomeiosis), y el gametofito aposprico se desarrolla directamente a partir del esporofito (ocurre en Athyrium filix-femina que en lugar de esporangios se originan protalos con anteridios y arquegonios, diploides y que no son funcionales) Apogamia formacin de esporofitos a partir de gametofitos sin previa fecundacin (Dryopteris, Asplenium) la cuarta divisin del arquesporio no es normal, los ncleos entran en profase y luego metafase y consiguiente duplicacin de cromosomas manteninedo los ncleos con dotacin tetrapolide, se forman solo 8 clulas madres de las esporas, la posterior meiosis origina 32 diplosomas, los protalos originados slo tienen anteridios y a partir de clulas de la escotadura se forma un embrin apogmico, sin pie y con continuidad histolgica con el gametofito (en la reproduccin sexual normal el arquesporio se divide 4 veces originando 16 clulas que sufriran meiosis y daran 64 esporas haploides) Embrin A. Helechos eusporangiados

cigoto que sufre una primera divisin transversal y aparece orientado presentando una polaridad clula epibasal, polo apical, originar el eje clula hipobasal, polo basal

La orientacin puede ser

orientacin endoscpica, polo apical incluido en el vientre, polo basal orientado hacia el cuello (Isoetes, Marattiales) orientacin exoscpica, polo apical hacia el cuello del arquegonio

Suspensor rgano que sirve para penetrar el embrin en el tejido nutricio del protalo, ligado al tipo endoscpico cuando aparece la primera divisin del cigoto origina la clula del suspensor en la zona del cuello y la clula embrionaria, la cual se divide para originar la clula hipobasal junto al suspensor y la clula epibasal en el fondo del arquegonio es considerado un rgano vestigial, aparece en los grupos ms arcaicos (exceptuando Tmesipteris, Psilotales)

B. Helechos leptosporangiados primera divisin del cigoto vertical, el embrin se desarrolla horizontalmente, el polo apical se dirigen hacia el pice del protalo, segunda divisin vertical y perpendicular a la precendete tercera divisin transversal en total 8 clulas que originarn los rganos del esporofito las dos clulas anteriores ms prximas al cuello darn lugar a la primera hoja (cotiledn) las otras dos clulas anteriores originarn el tallo clulas posteriores ms prximas al cuello que originan la raz las otras dos clulas posteriores originarn el pie Esporofito Raz ausente en algunos casos: Psilotales, con esporofito completamente caulinar Salviniaceae, por evolucin regresiva y adaptacin a un medio acutico Lycopodiaceae, no hay races verdaderas, ya que tienen la misma estructura que el tallo origen y estructura son endgenas, su origen histolgico es endodrmico (excepcionalmente pericclico) crecimiento por una clula apical tetradrica, con divisiones en tres direcciones ramificacin dicotmica, con tendencia monopdica cilindro central: bajo la endodermis el periciclo de 3-4 estratos de clulas, con paredes delgadas y celulsicas tejidos conductores de dos cordones floemticos, alternando con dos fascculos de xilema centrpetos, reunidos en el centro de la estela pueden aperecer rizforos, exgenos, afilos, sin cofia ni pelos absorbentes, excepcionalmente con hojas

Tallo crecimiento por una clula apical voluminosa, pirmide tetradrica en helechos leptosporangiados es un conjunto de clulas tallos erectos (helechos arborescentes) o rastreros, epgeos o hipgenos (rizoma) en los rizomas hay una cierta dorsiventralidad ramificacin tipicamente dictoma, evolutivamente pasa a ser rectangular (verticilada en Equisetum) Hojas aparecen dos tipos fundamentales, micrfilos y macrfilos micrfilos, con aparato vascular simple, haz vascular nico que se separa el tallo sin dejar rastro macrfilos, haz vascular complejo, dejando una cicatriz en el haz del tallo Esporangios caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre el eje, ms primitivos en esporangiforos peltados, Equisetum, interpretados como ramas frtiles modificadas sobre esporfilos (iguales o diferentes a los troffilos) solitarios y axilares en licopodiofitinas (Selaginella) en la parte inferior de la cara adaxial de los esporfilos (Lycopodium, Isoetes) en posicin marginal (ms primitivos) o en posicin abaxial situacin aislados unidos entre ellos formando sinangios agrupados en soros, que puede ser desnudos o exindusiados, sin ninguna proteccin (Polypodium) protegidos por una cubierta de origen epidrmico, indusio

protegidos por el mrgen revuelto de la hoja, pseudoindusio tipos segn su origen Eusporangios Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior ms primitivos, originados a partir de varias clulas iniciales epidrmicas, por divisiones periclinales originan

un grupo de clulas parietales externo y un grupo de clulas centrales esporgenas en una fase ms avanzada se forma el tapete, a partir de cualquiera de los dos tipos de clulas pared que estar constituida por dos o mas capas (al menos en el perodo medio de su desarrollo) se forma un elevado nmero de esporas

Leptosporangios Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior se originan a partir de una sla clula inicial epidrmica, que sufre una divisin periclinal clula inferior que originar un pedicelo delgado clula superior que, por divisiones periclinales, origina una capa de clulas externas parietales una clula interna que se dividir en

cuatro clulas inciales del tapete y un nmero pequeo de esporocitos pared del esporangio maduro monostromtica se forma un nmero reducido de esporas, menos de 64

En Osmunda el desarrollo del esporangio es intermedio entre ambos Dehiscencia se debe a la aparicin de clulas con paredes desigualmente engrosadas, puede ser longitudinal (Psilotum, Equisetum)

transversal, puede haber una rotura desigual del esporangio (Isoetales) por anillo vertical (Polypodium, Asplenium, Polystichum, etc.) provocando la dehiscencia transversal oblicuo (Hymenophyllum) por pseudoanillo (Osmundaceae) Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior Dehiscencia de esporangios en Filicopsida Clasificacin [Segn Zimmerman (1976)] Divisin Rhyniophyta Divisin Equisetophyta Divisin Pterophyta Psilotum, Tmesipteris, Psilophyton, Rhynia, Asteroxylon Equisetum Clase Ophiglossopsida Clase Marattiopsida Clase Filicopsida Divisin Lycopodiophyta Cractersticas generales hojas con una sola vena, micrfilos races vascularizadas aparecen esporfilos u hojas frtiles se separan en dos grupos 1. los que carecen de lgula y presentan homosporia

Divisin Lycopodiophyta Lycopodium, Isoetes, Selaginella

incluyen al gnero actual Lycopodium y el gnero extinto Protolepidodendron los que presentan una pequea protuberancia basal o lgula, en cada hoja y heterosporia incluye los gneros actuales Selaginella e Isoetes y el grupo extinto de Lepidendrales unas 200 especies, vulgarmente conocidos como "licopodios" y "musgos de porra" la mayora son perennes del suelo de bosques templados

son plantas herbceas de tallos ramificados dicotmicamente o pseudomonopdicamente (con un aparente eje principal) hojas pequeas o micrfilos, ssiles, dispuestas en espiral o verticiladas tallos rizomatosos del que parten tallos areos y races divididas de forma dictoma tallo que se desarrolla por medio de un grupo de clulas meristemticas

Esporofitos

cuando maduran producen esporas en esporangios grandes y reniforme esporangios en la base de las hojas y las axilas entre el tallo y la hoja hojas portadoras de esporangios, esporfilos, que pueden ser iguales a las hojas vegetativas (caracter primitivo) o estar diferenciadas en hojas escamosas sin clorofila agrupadas en estrbilos (caracter avanzado)

Gametofitos

pueden carecer de clorofila o presentarla pueden presentar asociacin con hongos simbiticos espermatozoides biflagelados anteridios y arquegonios producidos en la parte superior anteridios macizos

Selaginella unas 700 especies plantas herbceas, con hojas vegetativas y esporfilos pequeos o micrfilos con lgulas

esporangios en estrbilos formados por esporfilos portadores de un nico esporangio en la superficie adaxial produccin de dos tipos de esporas, heterosporia ramificacin dictoma o pseudodictoma o simpdica, en un solo plano pueden presentar races adventicias (rizforos) races con pilorriza o cofia hojas con simetra radial, ssiles y con un solo nervio (micrfilos) dispuestas helicoidalmente (carcter primitivo) con 4 filas las dos filas dorsales presentan hojas mas pequeas que las dos filas ventrales (anisofilia) las lgulas constan de una parte basal, un cuello y un pice, las clulas tienen pocos cloroplastos, su funcin no est aclarada, pueden ser estructuras vestigiales

Reproduccin

esporangios (eusporangiados) producidos en estrbilos

esporfilos poco diferentes de los troffilos, presentan lgula, cada uno con un slo esporangio pedunculado en la cara adaxial en posicin basal pared del esporangio con dos capas y est separada del tejido esporgeno por un tapete se forman dos tipos de esporas en dos tipos de esporangios microsporas, pequeas y producidas en grandes cantidades megasporas, se forman solo cuatro, en cada megasporangio en ambos casos se producen varios esporocitos, pero en los megasporangios degeneran todos menos uno esporas trirasgadas o triletas a partir de las microsporas se forman gametofitos masculinos y de las megasporas gametofitos femeninos microsporas que forman una clula protlica y una clula anteridial que se divide hasta producir 128-256 clulas, cada una producir un slo espermatozoide biflagelado megasporas que forman antes de la dehiscencia un tejido apical del gametofito, cuando se abre por las crestas se forman los arquegonios de los que sobresalen los cuellos de tres clulas

Divisin Equisetophyta

abundantes durante el Paleozoico, desde el Devnico actualmente slo hay un gnero, Equisetum 10-25 especies, conocidas como "cola de caballo", ampliamente distriubidas, con hasta 5 m en E. giganteum y tallos de 2-4 cm de dimetro tallo que constituye la estructura vegetativa dominante hojas muy pequeas, de aspecto escamoso, fotosintticas solo al principio, luego se secan tallos que crecen a partir de un rizoma subterrneo presentan nudos y entrenudos bien diferenciados nudos de los que pueden partir gran cantidad de ramas superficie del tallo cubierta de pliegues y estras, dispuestas de manera alterna en entrenudos sucesivos hojas dispuestas en los nudos, con bases que estn soldadas formando un anillo o corona (ocrea) hojas que son micrfilos, slo tienen un haz vascular no ramificado ramas que se originan en la base entre las hojas, alternando, al crecer atraviesan la vaina de las hojas del nudo tallo que crece por una clula apical piramidal que se divide en tres direcciones epidermis que presenta clulas silicificadas

Reproduccin

presenta homosporia, aunque que han encontrado ligeras variaciones en el tamao y color de las esporas

los esporangios se localizan en estrbilos que pueden aparecer en ramas vegetativas o en ramas carentes de clorofila, ramas esporgenas o frtiles (E. arvense y E. telmateia) en E. sylvaticum las ramas frtiles sin clorofila, se vuelven verdes trs descargar las esporas eje del estrbilo que produce una serie de expansiones superficiales, cada una originar un esporangiforo, que es un apndice productor de esporas esporangiforos jvenes con forma de pulvnulo, luego se hacen hexagonales en vista superficial esporangios que se originan en la cara interna del esporangiforo (estructura peltada) pared externa de las esporas formada por cuatro expansiones dispuestas en espiral con el extremo ensanchado, elteres, son higroscpicos y sirven para la dispersin de las esporas estrbilos que se alargan al madurar para separar los esporngiforos gametofitos originados por la germinacin las esporas verdes y dimrficos, masculinos o femeninos en algunas especies los gametofitos femeninos pueden producir despus anteridios (proteroginia) antertidios que producen una gran cantidad de espermatozoides multiflagelados

Algas terrestres... Existen tipos de algas que se han especializado en vivir fuera de los medios acuticos, aunque siempre con condiciones ideales de humedad, como la Prasolia Crispa, muy frecuente sobre las rocas donde anidan las aves por los nutrientes que encuentran en esas zonas. En la Antrtida se conocen algunas especies terrestres de algas verdes y verdeazuladas o cianfitas. Estas algas pueden ser unicelulares (mviles o ssiles) o pluricelulares (ssiles), pasando por formas coloniales (ssiles). Las algas verdes se reproducen vegetativamente por divisin celular y fragmentacin; por esporas y zoosporas (axesual), y por conjugacin uniendo dos clulas sexuales llamadas gametos. Otro gnero de alga terrestre clorofita es por ejemplo el ulothrix. Existen otras algas terrestres que viven entre la nieve y el hielo, conocidas comunmente como Algas de las Nieves. Durante la primavera y verano antrtico pueden verse formando manchas verdosas, amarillentas o rojizas. Son organismos microscpicos llamados Crioseston, que tienen la capacidad de vivir entre los intersicios de los cristales de hielo o sobre la propia nieve, aprovechando la escasa radiacin solar que se produce en esas estaciones. Llegan a cubrir reas de varios metros y adquieren diferentes tonalidades; unas de las ms curiosas son las Chlamidomonas que le dan al hielo un llamativo color rojizo.