La era Ediacariana y la clave de la evolucin de los metazoos En la actualidad, los bilogos estn de acuerdo que la Era ediacariana o neoproterozoica,

la ltima del En Proterozoico, marca el origen del plan de organizacin de los metazoos o animales verdaderos. Las fechas clave en este conjunto con 650 millones de aos (en que tras la glaciacin surgieron los primero planes de organismos de naturaleza animal, principalmente metazoos basales incluidos los radiales) y luego la de 580 millones de aos, cuando se produjo el origen de los primeros grupos bilaterales, adems de la radiacin de los radiales. As que la evolucin de los animales en el planeta Tiera se produjo mucho ms tarde que la de otros organismos (por ejemplo, las primeras bacterias, hace 3.800 m.a., las primeras arqueas hace 3.200 m.a., las cianobacterias o algas azul verdosas hace 2650 m.a., los eucariotas unicelulares ca. 1850 m.a. y las primeras algas verdes y rojas pluricelulares hace 1350 m.a. Tenienfdo en cuenta adems que la edad de la Tierra es de 4.650 m.a., justamente los metazoos faltaron en casi toda la historia de la Tierra, es decir, durante cuatro mil millones de aos. stas son cifras para reflexionar. Entre los grupos que se iniciaron en estos dos momentos clave de la era Ediacariana, luego de un amplio perodo de crisis, cuando se volvi a formar un nuevo supercontinente, Pannotia, luego de la fragmentacin de otro supercontinente previo, la Rodinia (que se haba formado hacia 1400 m.a.) y de la intensa Glaciacin Varangiana, son los siguientes. ordenados dentro de los grupos ya analizados en los diferentes foros a) Petalonemos o Phylodiscos, un grupo sumamente enigmtico que se clasifica en un subreino diferente al de los restantes Metazoos, los Vendozoos, los que nicamente vivieron en la era Ediacariana (a pesar de algunos pocos ejemplos del Cmbrico inferior y medio, como Thaumatoptilon). con gneros como Rangea, Charnia, Charniodiscus, Pteridinium, Enrietta o Thectardis. Se trata de un grupo de organismos ssiles e inffaunales (que vivpian enterrados en el sustrato) pero con caractersticos filoides, colonizas de zooides con aspecto de fronde u hoja grande. Con este grupo estaran conectados los Ctenforos o peines de mar actuales, como ya se seal en los foros corresponfientes. En tal caso, seran el grupo ms antiguo de animales vivientes. b) El segundo gran grupo de organismos que hicieron su aparicin, aunque tmidamente, en la era Ediacariana, fueron los Hexactinlidos o Hyalospongias (esponjas vtreas), representados entonces con el gnero Palaeophragmodictyon. Se sospecha, sin embargo, que otros grupos identificados en forma imperfecta, seran fsiles tempranos de Calcispongias (esponjas caclreas) y Desmopongias (esponjas crneas), e incluso Homoscleromorfas, ms avanzadas c) En tercer lugar, hizo su aparicin el grupo central de metazoos basales ya clasificacos en Eumetazoos, Epitheliozoos y Gastrozoos, es decir, los Radiales, reprrsentados actualmente por los Cnidarios, y sus parientes fsiles de filiacin controversial. El grupo de los radiales habra experimentado una intensa radiacin y, finalmente, la fijacin definitiva del nmero tpido de antmeros (en cuatro, seis y ocho, de la simetra tetra, hexa u octorradial caracterstica).

Entonces, junto con los Cnidarios, se podran clasificar otros tres grupos que probablemente constituyan phyla prximos a los Cnidarios, pero no verdaderos Cnidarios: a) los primitivos Cyclozoos o Psamocorallios, que carecen de simetra radial definida y de tentculos, a diferencia de los Cnidarios actuales. Este grupo est representado por gneros como Nemiana, Cyclomedusa o Nimbia; b) los un poco ms avanzados Inodrozoos, los Inordozoos, caracterizados por una simetra irregular con mltiples planos de simetra, con un crecimiento continuo de antmeros durante la ontogenia, pero con canales gastrovasculares y tentculos desarrollados, pero sin otras caractersticas tpcas de los cnidarios actuales; estaban reprsentados por gneros como Armillifera, Elasenia, Pomoria, Eumiaksia y Veprina; finalmente,c) los Trilobozoos, un grupo que para algunos autores debe incluirse ya en Bilaterales, con caracterstica simetra trirradial, es decir, tres antmeros (lo que contrasta con todos los Cnidarios actuales). En este grupo se incluyen gneros como Albumares, Anfesta, Irridinitus y tambin algunos de los primeros grupos con caparazn tunbular de celestita, como Agustiochrea, Anabarites y Labidochrea (estos ltimos entre los Anabartidos, una clase especial dentro de los Trillobozoos). Adems de los tres grupos mencionados, hicieron su aparicin los veraderos radiales, es decir, Cnidarios o Actinozoos, con un nmero fijo de antmeros (cuatro, seis y ocho), que ya estaran representados en esta poca por los primeros Hydrozoos y Escifozoos, como Eoporpita, Broksella y Hiemalora. d) En cuarto lugar, hizo su aparicin otro grupo de metazoos cuya filiacin con los actuales es controversial. Se trata de los Dipleurozoos, un grupo de fsiles con una extraa simetra de planos articulantes,, representados por el gnero Dickinsonia. Ya presentan simetra bilateral pero de carcter dorso-ventral (como en los actuales Placozoos). e) En quinto lugar, y e la etapa final, comenzaron a individualizarse los primeros grupos de Bilaterales, la mayora clasificados en un phylum extinto y que desapareci al final de la era Ediacariana, los Proarticulados, con gneros como Vendomia, Vendia y Praecambridium, pero tambin comenzaron a individualizarse fsiles que apuntan a los grandes grupos modernos como Platizoos (Vladimissia y Platypholinia y tambin Protechiurus); Lofotrocozoos verdaderos (Kimerebella); Ecdizoos basales (Cambrogeorgina, Parvancorina) e incluso Deuterostomados basales (Arkarua). El Carnaval de los Animales Si la era Ediacariana signifc el origen de los Metazoos y la aparicin de los primeros planes de organizacin, el perodo Cmbrico se considera el de la gran radiacin explosiva de los Metazoos (en particular, los diferentes grupos de Bilaterales., es decir, Lofotrocozoos, Ecdizoos y Deuterostomados) pero tambin de varios grupos de microorganismos eucariotas como los Radiolarios y los Foraminferos. Esta explosin cmbrica concuerda con un aumento del nivel de magnesio y calcio en los depsitos de carbonatos y con la acumulacin de fosforitas o depsitos de fosfatos. La gran radiacin que tuvo lugar se correlaciona tambin con la transgresin que continu a la glaciacin Varangiana, y que cre nuevos nichos ecolgicos, distribuy el fitoplancton y produjo grandes depsitos de fosforitas. Al disolverse el fsforo hubo una abundante disponibiliad de nutrientes, rpidamente utilizados en la construccin de los

primeros esqueletos pero tambin en los sistemas enzimticos y procesos metablicos complejos. Todas estas caractersticas permitieron la evolucin de los grupos con caparazones y esqueletos que daran un nuevo sesgo a la historia de los Metazoa. El punto fundamental de la transicin y explosin de planes de organizacin se debi entonces a un cambio de la atmsfera y de la salinidad del mar al final del en Proterozoico, lo que permiti la formacin de esqueletos y caparazones y el comienzo de una vida epifaunal. Afortunadamente, el Cmbrico, que se inicia hace 543 millones de aos, cuenta con depsitos fsiles que representan ventanas para la exploracin de la fauna de la poca, donde no solo se conservan las partes duras sino tamibn las blandas en forma de improntas y moldes muy fieles, en sitios como Syirius Passet de Groenlandia, Chengjiang (Maotianshan Shale) de China y Burgess Shale de Canad. En el Cmbrico hicieron su aparicin todos los phyla actuales de animales. En primer lugar agregaron a los ya presentes desde la era Ediacariana algunos de Radiales (ya estaban presentes los Hidrozoos y Escifozoos) y Parazoos (que ya contaban con Hialospongias y probablemente Demospongias), a saber, Cubozoos y Anthozoos entre los primeros y Homoscleromorfas y Calcispongias entre los segundos. Tambin se originaron los Ctenforos y Placozoos actuales. Adems de estos grupos con representantes vivientes, se agregaron varios ensayos fsiles de corta duracin entre los Parazoos, en particular los Arqueociatios en forma de conos dobles de carbonato de calcio unidos por septos; los Radiociatios o formas masivas con disepimentos y trabculas, y los Cribriciatios, formas tubulares y ramificadas. Entre los Cnidarios aparecieron grupos de breve duracin como los Hydroconozoos, Cysticyathios y Tabulaconozoos, adems de los Cambroporllidos y el gnero de medusas aberrantes Xianguanga. En cuanto a los Bilaterales, surgieron en diferentes momentos durante el Cmbrico no solo todos los phyla actuales, incluidos los Vertebrados en el Cmbrico superiro, sino tambin numerosos phyla que representaron experimentos evolutivos de corta duracin, muchos de los cuales no pasaron al Ordovcico, y solo algunos llegaron al final de la era Paleozoica, al Prmico. Para comenzar, surgieron phyla relacionados con los Platizoos, los Platydendros, con cubierta silcea, y los Etacstidos, ms relacionados con los Gnathferos.Otro grupo de portadores de material silceo fueron los Agmatos o Volborthllidos. Entre los Lofotrocozoos, apariceron los Cloudnidos, organisms tubulares con caparazn de carbonato de calcio, y ms cerca de los Moluscos y Anlidos actuales, los Coeloscleritforos o Halwxidos, portadores de esclertomos, grandes corazas formadas por piezas individuales de carbonato de calcio, y tamibn los MItrosagforos o Tommtidos, ms ceranos a los Briozoos y Braquipodos. Entre los Ecidizoos, surgieron numerosos grupos tanto de los grupos actuales como fsiles totalmente extintos, entre los que destacaron los grandes predadores del

Cmbrico, los Radiodontos o Anomalocaroideos, y tambin un grupo de organismos ms relacionado con los Priaplidos y Nematodos, antes de su separacin, los Palaesocolcidos o Esclerozoos. Tambin los Oligmeros estuvieron reprsentados con los Protoconodontos y los Nectostracos (Nectocaris), junto con los primeros Quetognatos verdaderos. En cuanto a los Deuterostomados, no podan faltar a este carnaval, y apareiceron grupos como los Rotadscidos, Vetulocstidos, Cambroclvidos, Helicoplacoideos y Heterosteleos, relacionados con los Equinodermos, que tambin hicieron su aparicin y radiaron en esta poca, y los Calcicordados, Vetulicolioos, PIkaidos o Paracordados, Conodontos, MIkllokumngidos y los primeros "peces" sin mandbulas, Ostracodermos (estos ltimos en el Cmbrico superiro), entre los Chordonios o Pancordados, es decir, Cordados y sus grupos relacionados. En total, durante el Cmbrico, se podran contabilizar unos cien phyla que ya no existen, adems de los cuarenta aproximadamente que todava estn presentes, y algunos grupos que hoy son muy escasos, como los Priaplidos y los Onicforos (Ecdizoos) fueron sumamente abundantes. El origen de los animales El origen de los animales en la era Ediacariana, ms la explosin de planes de organizacin en el Cmbrico, son solo las etapas iniciales de la evolucion de este grupo prspero en el planeta Tierra. Se pueden considerar siete niveles en la evolucin de los Eumetazoa bsicamente atendiendo al ambiente marino: a) El primer nivel est representado por la ediacarian fauna (fauna ediacariana) de 700 a 600 millones de aos ya que junto con los Vendozoa, est representada por gran variedad de Radiata y grupos primordiales o basales de Bilateria como Sprigginia, Kimberella y Arkarua, en depsitos de Australia S. en las Ediacara Hillls, Inglaterra, Escandinavia, Namibia, Rusia, las sierras de Ventana en Argentina o Terranova. b) El segundo nivel est representado por la transicin ediacarianatommotiana (Cmbrico inferior) conocida como small phosphatic shelly fauna (fauna fosftica de pequeos caparazones) hasta los 600 a 550 millones de aos situada bsicamente en la plataforma de Siberia S., formacin Petrotsvet, as como en otra importante seccin china, Meishucun en Yunnan, e igualmente en Inglaterra, Australia C. y Escandinavia. Se caracteriza por la aparicin de los primeros organismos con conchas microcpicas fosfticas, como los Tommotozoa o los Hyolithelmintha, etc., y es interesante notar que muchos elementos de la fauna de la poca que persistiran como los Brachiopoda presentaban por entonces conchas fosfticas, debido a los altos niveles de fsforo, hasta que paulatinamente se establecieran otros tipos de conchas calcreas ms modernas, como los Cloudinozoa. Se sugiere que la aparicin de los primeros elementos esqueletarios fue un hecho accidental y que luego mostr un gran desarrollo potencial, probablemente correlacionado

con las piezas masticatorias de algunos organismos predadores que tambin aparecieron en esta poca, como los Protoconodonta. c) El tercer nivel est representado por los sedimentos tambien del Cmbrico inferior (atdabanianos), de 550 a 530 millones de aos, como en el Syrius Passet de Groenlandia, el Mount Cap de Canad y el Emu Bay Sahle de Australia S., y de Sierra Morena en Espaa. Se conoce como small carbonatic shelly fauna o fauna de caparazones carbonticos pequeos , con ejemplos princiales en los Coelosclerithophora y Cambroclava. En esta fauna ya son ms abundantes los elementos carbonticos, lo que probablemente coincide con un descenso a los niveles actuales del nivel de fsforo. Junto con los animales de esqueletos carbonticos microscpicos, se desarrolla una fauna sin partes duras, tambin altamente diversificada. Los elementos de esta fauna sern reemplazados drsticamente por los del cuarto nivel. d) El cuarto nivel est representado por los sedimentos igualmente del Cmbrico inferior (botomianos) en China, Chengjiang, y el quinto nivel por la rica fauna del Cmbrico medio de Burgess Shale, Canad, de Suecia o de Siberia N., reunidos con el nombre de soft cambrian fauna (para la fauna cmbrica blanda) y old big shelly fauna (fauna de grandes caparazones antigua). En ambos casos, los elementos carbonticos de los Trilobita, Archaeocyathia, Brachiopoda, Hyolitha, Mollusca primitivos como los Galeroconcha o los primeros Echinodermata estn acompaados por animales de partes blandas como los Kerygmachelea o los Banffimorpha. La diferencia entre ambas faunas es mayormente porcentual, y mientras que en la primera se asiste a la radiacin de los Mollusca y Brachiopoda, en la del Cmbrico medio se produce una intensa radiacin evolutiva de los Arthropoda. Estas faunas habran de proliferar durante el Ordovcico, pero declinarn al final del perodo, y se mantendrn con variaciones hasta el Devnico, y con muy pocos elementos llegarn al Prmico, cuyo episodio de extincin final no resistirn. e) El sexto nivel est representado por los yacimientos del Cmbrico superior al Prmico, la big paleozoic shelly fauna o fauna paleozoica de grandes caparazones, con tpicos esqueletos de grupos ms modernos, como los Brachiopoda Articulata, Echinodermata Crinozoa, Anthozoa, Ostracoda, un grupo de Crustacea, Cephalopoda, un grupo de Mollusca modernos, Bryozoa y Graptolitha. Pero junto con la fauna de conchas, persistirn todava en determinados sitios algunos grupos engimticos y antiguos como se evidencia en otros depsitos posteriores, como del Silrico de Wisconsin, el Devnico de Hunsrckschiefer de Alemania W, el Rhynie Chert del Silrico de Escocia, o el Pensilvnico de Mazon Creek, Illinois, que evidencian organismos antiguos como los Palaeoscolecodonta o los Tullimonstra, adems de otros muchos grupos cuyos primeros registros se observan en estos depsitos. f) El sptimo nivel se origina igualmente en el Cmbrico superior y durante el Ordovcico inferior, la modern fauna o fauna moderna, y est caracterizada por los grupos de animales modernos que dominan actualmente, como los Pelecypoda y Gastropoda entre los Mollusca, los Malacostraca entre los Crustacea, los Echinozoa entre los Echinodermata, y los distintos grupos de Vertebrata. Esta fauna fue experimentando distintos episodios de

diversificacin y extincin, hasta que a fines del Cretcico, luego de la segunda gran extincin terrestre, ser la nica bien representada en el fondo marino. Comparen los siete niveles faunsticos devinidos a partir de la era Ediacariana hasta el Ordovcico y discutan la persistencia en la actualidad.