Biologia de Tuta absoluta (Meyrick, 1917) em dieta artificial

Laila Herta Mihsfeldt1*; Jos Roberto Postali Parra2

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Fundao Faculdade de Agronomia "Luiz Meneghel", C.P. 261 - CEP: 86360-000 - Bandeirantes, PR. 2 Depto. de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrcola - ESALQ/USP, C.P. 9 - CEP: 13418-900 - Piracicaba, SP. *e-mail: laila@ffalm.br

RESUMO: O presente trabalho teve por objetivo desenvolver uma dieta artificial para a criao da traa-do-tomateiro (Tuta absoluta) sem a dependncia do hospedeiro natural (tomateiro). A dieta empregada tem como fontes proticas germe de trigo, levedura, casena e farelo de soja, alm do feijo, que foi a varivel do trabalho. A dieta mais adequada para a criao da traa-do-tomateiro foi o hospedeiro natural, no caso, as folhas de tomateiro Santa Clara e, dentre os meios artificiais, o que se mostrou mais promissor foi aquele com feijo Branco acrescido de p de folha de tomateiro. Este p de folhas apresentou um efeito fagoestimulante, diminuindo a mortalidade inicial e aumentando a viabilidade total do inseto no meio artificial. O nmero de nstares foi constante e igual a 4, tanto nas dietas artificiais como na dieta natural, indicando a adequao nutricional dos meios artificiais. Palavras-chave: Tuta absoluta, dieta artificial, nstares, tomate, feijo, dieta natural, traa-do-tomateiro

Biology of Tuta absoluta (Meyrick, 1917) reared on artificial diet

ABSTRACT: The study had the purpose of developing an artificial diet to rear Tuta absoluta, without natural host plants (tomato leaves). The artificial diet used contains, as protein sources wheat germ, casein, yeast, soybean and common bean, that was the variable of this study. The most adequate diet to rear T. absoluta was leaves of Santa Clara tomato and, among the artificial diets, the best was the one including

Branco common bean plus tomato leave powder. This last one showed a phagostimulant effect, low larval mortality and promoted higher total viabilities. The number of larval instars was constant and equal to 4, for artificial diets as well as for tomato leaves, showing that the artificial diets are nutritionally suitable to rear the insect. Key words: Tuta absoluta, artificial diets, instars, tomato, beans, natural diet

INTRODUO A traa-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick,1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) uma das principais pragas do tomateiro, ocorrendo em diferentes regies do Brasil. Este inseto ataca intensamente as gemas e os brotos terminais, construindo, nas folhas, galerias transparentes, causadas pelo consumo integral do mesfilo e, quando ataca os frutos, pode inutiliz-los completamente (Haji, 1984), por ser uma broca que se alimenta internamente da polpa do fruto do tomateiro. A biologia da traa-do-tomateiro foi estudada por Herrera(1963) em condies de campo e diversos autores (Vargas,1970; Razuri & Vargas,1975; Quiroz, 1976; Frana et al., 1984; Paulo, 1986; Coelho & Frana,1987; Haji et al., 1988; Imenes et al., 1990) relataram diferentes dados sobre suas caractersticas biolgicas, em condies de laboratrio, sempre empregando a folha do tomateiro para a criao do inseto. Esta dependncia da planta hospedeira limita os avanos em relao ao controle da praga e, por isso, se faz necessria a descoberta de uma dieta artificial que permita a criao do inseto na ausncia de seu hospedeiro natural, ou seja, a folha do tomateiro. Giustolin et al. (1995) testaram dez dietas artificiais contendo diferentes fontes proticas, e dentre elas, foi possvel selecionar uma como mais adequada para a criao da traa, ou seja, aquela que continha feijo Carioca, germede-trigo, casena, levedura de cerveja e protena de soja como fontes proticas. Assim, o presente trabalho objetivou desenvolver uma dieta artificial que permita a criao do inseto sem a dependncia da planta hospedeira, usando-se como varivel a cultivar de feijo empregada para o preparo da dieta.

MATERIAL E MTODOS

O desenvolvimento larval e pupal de T. absoluta foi estudado em 8 dietas artificiais, comparando-o com aquele em dieta natural (folhas de tomateiro Santa Clara), no laboratrio de Biologia de Insetos do Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrcola da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" (ESALQ) - Universidade de So Paulo (USP), em Piracicaba, So Paulo, temperatura de 251C, umidade relativa de 7010% e fotofase de 14 horas. A dieta de Greene et al. (1976) (TABELA 1) que se mostrara promissora em trabalhos anteriores desenvolvidos por Giustolin et al. (1995), foi tomada como base para a presente pesquisa. A varivel da dieta foi uma das fontes proticas, ou seja, o feijo cozido. Baseando-se em pesquisas anteriores de Parra & Carvalho (1984) de que variedades de tegumento escuro, por terem mais tanino, propiciam uma menor digestibilidade e, portanto, pior desenvolvimento para Spodoptera frugiperda (J.E. Smith, 1797), optou-se por variedades de tegumento claro. Como neste trabalho, os autores selecionaram a variedade Carioca como a mais adequada, a dieta que a continha foi includa na comparao (testemunha).

Foram estudadas, alm da dieta com feijo Carioca, dietas com as cultivares Jalo, Aet-6, Emgopa-Ouro e Pintado e o feijo conhecido comercialmente como Branco. Foram acrescentadas para comparao do desenvolvimento biolgico de T. absoluta, ao lado das 6 dietas, 2 outras, ambas contendo feijo branco; uma delas com extrato de folhas e outra com p de folhas de tomateiro cultivar Santa Clara, objetivando aumentar a ao fagoestimulante da dieta. Para obteno do extrato de folhas, pesaram-se 15g de folhas e estas foram trituradas em meio aquoso, em liqidificador. Os resduos foram eliminados coando-se o material proveniente do liqidificador; o volume final foi medido para ser descontado do volume de gua normalmente utilizado no preparo da dieta. Assim, no final do processo de preparo da dieta acrescentou-se o extrato juntamente com os anticontaminantes. Para obteno do p de folhas, estas foram secas em estufa e modas. Este p foi acrescentado na concentrao de 5% (15g) na dieta. Como testemunha, foram utilizadas folhas de tomateiro, cultivar Santa Clara. As dietas foram preparadas de acordo com a metodologia descrita por Parra (1996), tomando-se apenas o cuidado de se reduzir o tamanho das partculas dos ingredientes empregados na elaborao da dieta, atravs de moagem prvia, devido ao pequeno tamanho das lagartas. Lagartas recm-eclodidas, obtidas de ovos colocados por fmeas criadas em folhas de tomateiro, foram transferidas para o interior do tubo contendo dieta, com o auxlio de um pincel de plo natural, colocandose trs lagartas por tubo, avaliando-se um total de 100 tubos/tratamento. Os tubos foram revisados diariamente para se observar a data de pupao. As pupas ficavam no algodo de onde eram retiradas com o auxlio de pinas e transferidas, individualmente, para tubos de vidro (4,0 cm de altura x 0,5 cm de dimetro), tamponados com algodo hidrfilo, sendo devidamente identificados. Aps 24 horas, as pupas foram pesadas em balana analtica e separadas por sexo (Butt & Cantu, 1962; Quiroz, 1976). A emergncia foi observada para determinao da durao do perodo pupal e se os adultos emergidos eram normais ou se apresentavam algum tipo de deformao. Os parmetros biolgicos avaliados em cada uma das dietas testadas foram: durao e viabilidade da fase larval; nmero de nstares;

durao e viabilidade da fase pupal; peso de pupas (machos e fmeas); porcentagem de pupas deformadas; razo sexual; porcentagem de adultos deformados; e, porcentagem de contaminao por fungos e/ou bactrias. Para determinao do nmero de nstares dos insetos mantidos nas 8 dietas, foram separados 60 tubos por dieta, com apenas uma lagarta inoculada, medindo-se diariamente a largura de sua cpsula ceflica. Como testemunha, mediu-se a largura da cpsula ceflica de 60 lagartas alimentadas com fololos de tomateiro, cultivar Santa Clara. Estas medies foram feitas com um medidor WILD MMS 235, acoplado a um microscpio estereoscpico. Para a observao dos adultos, casais foram formados a partir de indivduos recm-emergidos. Cada casal foi mantido em uma "gaiola" que consistia de um tubo de vidro (8,0 cm de altura x 2,5 cm de dimetro) colocado com a abertura sobre uma placa de isopor, previamente perfurada, em crculo, com vasador. No centro deste crculo foi feita outra perfurao para sustentar um outro tubo de vidro (4,0 cm de altura x 0,3 cm de dimetro), contendo gua para manter a turgescncia do fololo de tomateiro que serviu de substrato de postura. Ao lado deste pequeno vidro foi colocado um pequeno pedao de rolo dental umedecido com soluo de mel a 10% para fornecer alimento aos adultos. Diariamente, contavam-se os ovos e procedia-se troca do fololo de tomateiro. Os seguintes parmetros biolgicos foram avaliados em cada dieta nesta fase adulta: total de ovos por fmea; longevidade de machos e fmeas. Para o estudo da biologia em folhas de tomateiro, foi colocado, em tubos de vidro de 8,0 cm de altura x 2,5 cm de dimetro, um fololo de tomateiro com um chumao de algodo hidrfilo umedecido envolvendo a sua extremidade inferior para evitar o seu ressecamento. Em cada tubo foram "inoculadas" trs lagartas, avaliando-se os mesmos parmetros biolgicos observados nas dietas artificiais. O delineamento experimental empregado foi inteiramente casualizado, sendo os resultados submetidos anlise de varincia e as mdias comparadas, atravs do teste de Tukey, no nvel de 5% de probabilidade.

RESULTADOS E DISCUSSO

Pde-se observar que houve um alongamento do perodo larval de Tuta absoluta (Meyrick, 1917) quando o inseto foi criado em dietas artificiais, embora tenha havido uma variao muito grande entre as diferentes cultivares de feijo utilizadas (TABELA 2).

A adio de extratos ou ps de folhas do tomateiro, mostrou que tais diferenas podem tambm estar relacionadas falta de um fagoestimulante para o inseto, pois o acrscimo de p de folhas encurtou em 11 dias o perodo larval em relao s piores dietas, ou seja aquelas base de feijo 'Pintado' ou 'Aet', que, praticamente, triplicaram o perodo larval em relao dieta natural. Isto leva hiptese de que talvez no seja deficincia nutricional das dietas e que alguns ajustes nas caractersticas fsicas destes meios (considerando-se o diminuto tamanho do inseto) possam melhorar a sua "performance"; pode-se sugerir a triturao, com a moagem de ingredientes mais grosseiros como germe-de-trigo, o que possibilitar o preparo de uma dieta com textura mais adequada traa-do-tomateiro. Os insetos estudados eram provenientes de folhas de tomateiro, o que pode ter levado a um condicionamento pr-imaginal. Desta forma, provvel que aps algumas geraes no meio artificial, haja uma adaptao do inseto, visto que microlepidpteros da famlia Gelechiidae,

em geral, somente se adaptam a meios artificiais aps algumas geraes de laboratrio (Singh, P., informao pessoal). Ficou evidente, no entanto, a variao do desenvolvimento larval em funo da cultivar de feijo utilizada. O menor perodo larval foi obtido quando as lagartas foram criadas em folhas de tomateiro, cultivar Santa Clara, que o alimento natural do inseto. Neste caso, os dados esto prximos queles obtidos por Razuri & Vargas (1975) e Haji et al. (1988), porm so inferiores aos relatados obtidos por Imenes et al. (1990) e Vargas (1970). A durao do perodo larval com as cultivares Carioca, Jalo e Branco foi inferior aos resultados obtidos por Giustolin et al. (1995) em dietas artificiais. Com relao durao do perodo pupal, este foi menor para insetos criados em folhas de tomateiro, diferirindo das dietas contendo unicamente feijo ou mesmo daquelas que continham feijo Branco enriquecido com extratos ou p de folhas de tomateiro (TABELA 2). Corroborando os resultados de Parra & Carvalho (1984), para Spodoptera frugiperda (J.E.Smith, 1797), tambm para T. absoluta, aparentemente, os feijes com tegumento mais claro, como o Jalo e Branco, por possurem menos tanino e serem de fcil digestibilidade, aceleraram o desenvolvimento inicial (fase larval) levando a um estresse com reflexos na fase seguinte, pois, na presente pesquisa, o maior perodo pupal foi obtido quando os insetos foram criados em dieta com feijo 'jalo' (TABELA 2). Indicando, mais uma vez, que no se trata de um problema nutricional, o peso de pupas no foi afetado pelas diferentes dietas (TABELA 2). Quando a anlise foi feita separadamente para machos e fmeas, constatou-se que o alongamento do perodo larval nos insetos criados em dieta artificial se manteve, embora para insetos criados nas dietas contendo feijo Aet e Pintado o perodo larval dos machos tenha sido um pouco mais longo (TABELA 3), ocorrendo o inverso nas demais dietas.

Em geral, o peso das pupas que originaram fmeas foi maior do que daquelas que originaram machos. Embora a literatura registre que existe uma estreita correlao entre o peso das pupas fmeas e o nmero de ovos colocados, na presente pesquisa, o nmero de ovos foi bem superior quando o inseto foi criado em dieta natural (TABELA 6). No existe explicao para este fato, visto que o peso de pupas fmeas foi semelhante em todas as dietas, variando de 3,3 a 3,9 mg (TABELA 3). O nmero de ovos obtido de fmeas oriundas do hospedeiro natural (TABELA 4) foi superior ao encontrado por Herrera (1963), Paulo (1986), Haji et al. (1988) e Giustolin et al. (1995), estando prximo aos resultados encontrados por Razuri & Vargas (1975) e Souza et al. (1983). Porm, o resultado encontrado na presente pesquisa foi cerca de 1/3 menor e 1/5 maior quando comparado aos resultados obtidos por Imenes et al. (1990) com fmeas alimentadas com mel a 10% e adultos que receberam apenas gua, respectivamente. Fica evidente, tanto no presente trabalho como no dos referidos autores, a importncia do fornecimento do mel para aumentar a postura e longevidade de insetos, como demonstrado para diversas espcies de Lepidoptera (Parra, 1996).

A criao da traa-do-tomateiro em dieta artificial afetou a sua longevidade (TABELA 4).Tanto machos quanto fmeas viveram menos quando provenientes da dieta contendo feijo Branco acrescido de p de folha de tomateiro, apesar da menor durao do perodo larval (TABELA 3) que foi conseguida quando se acrescentou este fagoestimulante na tentativa de aumentar o "pegamento" inicial. No houve correlao entre longevidade e capacidade de postura quando foram consideradas dietas artificiais e naturais, pois quando criado em folhas de tomateiro, a fmea viveu significativamente menos do que na dieta contendo feijo Jalo e, no entanto, o nmero de ovos foi cerca de 2,5 vezes maior no hospedeiro natural do que na dieta artificial. Apesar da adio de extratos ou p de folhas ter reduzido a longevidade de T. absoluta (TABELA 4), ainda assim, a capacidade de postura destas fmeas (TABELA 4) foi numericamente superior ao daquelas oriundas da dieta contendo feijo Pintado. A razo sexual foi significativamente alterada somente na dieta artificial que continha feijo Pintado, pois houve um maior nmero de machos do que de fmeas. Este resultado atesta, mais uma vez, a inadequao

desta cultivar para a criao da traa-do-tomateiro. Nas demais dietas, os valores obtidos no diferiram da condio ideal de 50% de fmeas e 50% de machos (razo sexual: 0,5). Quando o inseto foi criado no hospedeiro natural, este valor foi significativamente diferente daquele normalmente esperado, pois obteve-se um nmero maior de fmeas. O valor observado na presente pesquisa assemelha-se aos relatados por Vargas (1970), Haji et al.(1988) e Imenes et al.(1990). A longevidade e a sobrevivncia obedeceram distribuio de Weibull, para machos e fmeas, indicando que as dietas no alteraram a fisiologia do inseto, pois foi possvel fazer-se a previso destes parmetros, o que facilitar criaes de laboratrio, seja em pequena, mdia ou grande escala. sabido que, um dos grandes problemas na manuteno de criaes em dietas artificiais, so as contaminaes nos meios, j que estes so ricos em nutrientes, dando condies ideais para o desenvolvimento de microrganismos. Na presente pesquisa, a contaminao por fungos e bactrias nas dietas artificiais no existiu. Tal fato atesta a adequao da quantidade de anticontaminantes utilizada no preparo das dietas. A viabilidade larval foi bastante reduzida quando o inseto foi criado em dietas artificiais em relao dieta natural (TABELA 5). Dentre as dietas artificiais, a viabilidade do perodo larval foi maior naquela contendo feijo Branco e p de folha de tomateiro. O acrscimo de um fagoestimulante dieta provocou um significativo aumento na viabilidade larval, evidenciando, mais uma vez, que o insucesso na obteno de uma dieta artificial para a criao deste inseto, no est sendo provocado por um problema nutricional.

Provavelmente, o desempenho negativo do inseto no meio artificial esteja sendo causado por uma inadequao fsica, como por exemplo, a granulao (citada anteriormente) ou a quantidade de gar (substncia gelificante). O emprego de uma dieta mais liqefeita, dever facilitar a sobrevivncia das lagartas de 1 nstar, que so de tamanho diminuto e bastante sensveis ao desgaste provocado pelo consumo de um alimento muito rgido e spero, e, muitas vezes, nem chegam a se alimentar. Por outro lado, a adio de p de folhas de tomateiro, no favoreceram a longevidade de adultos e sua capacidade de postura (TABELA 4); sugerem-se pesquisas no sentido de se determinar a concentrao de p de folha adequada a ser incorporada na dieta, desde que esta pode ter sido uma das causas deste insucesso, pois a concentrao utilizada na presente pesquisa foi escolhida aleatoriamente. Por outro lado, no houve efeito das dietas artificiais na viabilidade pupal, sendo que aquelas contendo feijo Branco e p ou extrato de folha proporcionaram viabilidades pupais, em termos numricos, superiores quelas registradas quando o inseto foi criado em dieta natural (TABELA 5), alm de terem apresentado um nmero insignificante de adultos com deformaes. Desta forma, supe-se que a

adaptao do inseto ao longo das geraes, permitir que sejam atingidos os 75% de viabilidade total preconizados por Singh (1983) como o mnimo para que uma dieta possa ser utilizada para a criao de insetos em laboratrio. Em linhas gerais, pelas caractersticas mencionadas, a dieta contendo feijo Branco e p de folhas de tomateiro Santa Clara, pode ser considerada como a mais promissora para a criao de T. absoluta. O nmero de nstares larvais de T. absoluta foi constante e igual a 4 em todas as dietas artificiais testadas e no hospedeiro natural (folhas de tomateiro) (TABELA 6). Tais dados so coincidentes com aqueles obtidos por Vargas (1970), Haji et al. (1988), Ferreira & Anjos (1997) e Giustolin et al. (1997), que criaram os insetos em folhas de tomateiro. Em todas as dietas pde-se observar que o crescimento da cpsula ceflica de todas as lagartas obedeceu regra de Dyar (Parra & Haddad, 1989), estando o valor da razo de crescimento entre 1,46 e 1,53. Estes valores esto prximos queles obtidos por Vargas (1970) e Haji et al. (1988).

O aumento do nmero de nstares pode ser um indicativo da inadequao nutricional de um meio alimentar (Parra, 1991). Como na presente pesquisa, este nmero no alimento natural e artificial foi constante e igual a 4, pode-se inferir que no h realmente problemas com as dietas, em termos nutricionais, podendo-se sugerir que os piores resultados nos meios artificiais se devem ou a problemas fsicos da dieta ou problemas de adaptao ao laboratrio.

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Recebido para publicao em 02.06.98 Aceito para publicao em 20.05.99