UNIVERSIDAD VERACRUZANA

FACULTAD DE BIOLOGA

VARIACIN DEL XILEMA DE Avicennia germinans (L.) L. EN UN GRADIENTE LATITUDINAL DEL GOLFO DE MXICO

TESIS

TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL PRESENTA:

ISIS IO ORTIZ VELA

DIRECTOR: DR. JORGE LPEZ-PORTILLO

XALAPA, VER.

AGOSTO, 2013

RECONOCIMIENTOS

Universidad Veracruzana Por ser el alma Mater en mi formacin profesional.

Facultad de Biologa A los maestros que participaron y fueron la base en mi formacin acadmica.

Instituto de Ecologa A. C. Por las facilidades prestadas durante el desarrollo de este trabajo.

Director Dr. Jorge Lpez-Portillo

Comit revisor M.C. Toms F. Carmona Valdovinos Biol. Roberto V. Ortega Ortiz

DEDICATORIA

Al Demiurgo. La mejor manera de agradecer es haber terminado con satisfaccin y alegra. Con este trabajo retribuyo toda la atencin prestada, la confianza y la paciencia, a mi familia: pap, mam, Noot, Keb, Numa y Balam. Adems de prometerles que sta no ser la nica vez que los har sentirse orgullosos.

A mis amigos con especial cario, Octavio, Luis, Andrea, Eva, Pamela, Kareen, Pablo y Ricardo, por motivarme constantemente y al mismo tiempo presionarme; porque s que con ustedes siempre hay algo que celebrar y ste es un pretexto ms.

A los tcnicos Fernando Ortega y Vctor Vzquez por su colaboracin e indispensable ayuda, gracias por lo que me han enseado y por la buena disposicin que han tenido siempre para contestar mis dudas.

"Los rboles son poemas que la Tierra escribe en el cielo. Los cortamos y los convertimos en papel, para poder dejar constancia de nuestro vaco.". Kahlil Gibran

RESUMEN: El inters de esta tesis fue analizar la forma en que los elementos del xilema (vasos, radios, esclereidas, fibras, parnquima apotraqueal y parnquima paratraqueal) y el floema de Avicennia germinans varan en funcin de la latitud y los cambios asociados en temperatura mnima y mxima, precipitacin y salinidad. Como se reporta que la precipitacin y la temperatura media aumentan hacia latitudes menores, mi hiptesis de trabajo basada en reportes previos fue que el promedio del lumen de los vasos debera aumentar en ese mismo sentido y que esto tendra consecuencias en la proporcin relativa de otros elementos del xilema y el floema. Se colectaron ramas de alrededor de un cm de dimetro en tres localidades de Estados Unidos de Amrica (en Florida, Louisiana y Texas) y seis de Mxico distribuidas en Tamaulipas y Veracruz. Se realizaron cortes anatmicos para contar el nmero de anillos. Adems, se midi el rea ocupada por todos los tejidos del xilema slo en el cuarto anillo para fines de estandarizacin entre sitios de colecta. Los anlisis estadsticos involucraron regresiones lineares, anlisis de varianza, matrices de correlacin y anlisis de componentes principales. Entre las correlaciones de las variables ambientales y componentes de los tejidos de las ramas de Avicennia germinans, sobresale la relacin directa entre la latitud y el rea de las fibras, pero en general la proporcin de los elementos del xilema y el floema se mantuvo constante a lo largo del gradiente y no hay una tendencia clara a que los vasos aumenten el tamao de lumen hacia latitudes menores, por lo que no se acept la hiptesis de trabajo. La correlacin entre elementos del xilema y el floema permiti realizar un anlisis de componentes principales (ACP) en el que se pudo distinguir las estructuras relacionadas con el transporte de la savia bruta (lo que explica un 42% de la variabilidad de los datos) de las relacionadas con el transporte de la savia elaborada (lo que explica un 28% de la variabilidad de los datos). El anlisis exhaustivo del cuarto anillo, compartido en todas las muestras de alrededor del Golfo de Mxico, sugiere que para evitar sesgos en las interpretaciones debe cuidarse que las muestras a analizar tengan dimensiones similares.

ndice I. INTRODUCCIN .............................................................................................................................. 1 II. ANTECEDENTES ............................................................................................................................ 3

2.1 Factores ambientales bajo consideracin....................................................................................................... 4

III. JUSTIFICACIN ............................................................................................................................. 5 IV. OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 6 V. HIPTESIS ....................................................................................................................................... 6 VI. ESPECIE BAJO ESTUDIO ............................................................................................................. 6 VII. MATERIAL Y MTODO .............................................................................................................. 7
7.1 rea de estudio y sitios de colecta ................................................................................................................. 7 7.2 Colecta de muestras de xilema ...................................................................................................................... 7 7.3 Procesamiento de las muestras ..................................................................................................................... 8

VIII. RESULTADOS .......................................................................................................................... 14

8.1 Anillos de crecimiento ................................................................................................................................. 14 8.2 Clulas diferenciadas como elementos del xilema y floema ......................................................................... 19 8.3 Correlaciones entre parmetros ambientales y clulas diferenciadas ........................................................... 23 8.4 Correlaciones entre elementos del xilema y floema ..................................................................................... 23

IX. DISCUSIN .................................................................................................................................. 30 X. CONCLUSIONES ........................................................................................................................... 33 XI. LITERATURA CITADA .............................................................................................................. 34

I. INTRODUCCIN Las especies leosas de distribucin geogrfica amplia son idneas para evaluar el efecto de los cambios ambientales sobre su desarrollo, ya que un aumento en su crecimiento implica entre otros factores, la generacin de xilema secundario o madera. Al estar conformada por varios elementos del xilema como vasos, fibras, parnquima axial y parnquima radial, sus dimensiones, abundancia y disposicin pueden variar en funcin condiciones ambientales. Los trabajos sobre este tema se han enfocado a analizar la relacin de la abundancia y dimensiones tanto de vasos y de sus punteaduras como de los radios y las fibras con la temperatura, precipitacin y el nivel de inundacin (Noshiro y Baas, 2000; Liu y Noshiro, 2003). En el continente americano, las especies leosas de manglar cuentan con una amplia distribucin sobre las zonas costeras y por tanto estn sujetos a cambios climticos y variaciones de salinidad, lo que los convierte en sujetos ideales de estudio acerca de las variaciones anatmicas en funcin de los cambios climticos en la latitud. Los manglares en el Golfo de Mxico estn conformados por las siguientes especies leosas: Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y Conocarpus erectus, La cobertura de los manglares vara entre estados. En los considerados en esta tesis, hay 3,781 ha en Tamaulipas y 46,121 ha Veracruz, mientras que en Estados Unidos de Amrica hay 200,000 ha en Florida, 2,000 ha en Texas, y, en Louisiana, apenas unos pocos cientos de hectreas concentradas alrededor de Grand Isle. El mangle negro, A. germinans es la que alcanza el lmite latitudinal superior (Lewis, 2005). Por otra parte, Avicennia germinans se est expandiendo a lo largo del norte del Golfo de Mxico, adentrndose en las marismas templadas dominadas por Spartina alterniflora (Perry y Mendelssohn 2009; Krauss et al., 2011). Avicennia y Spartina crecen simptricamente en Texas, Louisiana y Florida, donde el manglar alcanza su lmite latitudinal superior. En Louisiana, el mangle negro se restringa histricamente a las islas y playas del sur porque mora durante los eventos de heladas. Sin embargo, los ltimos aos, los inviernos ms clidos han facilitado su expansin hacia el norte, sobre los espartales. Es muy probable que esta expansin contine si la temperatura aumenta segn lo predicho por los modelos de cambio climtico (IPCC, 2007). Por lo que respecta a la relacin entre la anatoma de la madera de mangles y las 1

condiciones ambientales, en Rhizophora mucronata se ha reportado que el incremento en el rea ocupada por los vasos hace menos resistente a la planta contra la cavitacin en ambientes con salinidades altas y poca disponibilidad de agua (Schmitz et al., 2006). Por otra parte, en Avicennia marina, una mayor cantidad de vasos por rea, aunque sean de dimetros menores, incrementa la eficiencia hidrulica y permite que el sistema de transporte de agua siga funcionando aunque se cavite una alta proporcin de stos (Robert et al., 2009). Tambin en Laguncularia racemosa se ha observado una relacin inversa entre el rea del lumen de los vasos y la salinidad del substrato (Yez-Espinoza et al., 2004). La capacidad de A. germinans de resistir amplios gradientes de salinidad (Waisel, 1972; Surez et al., 1998; Sobrado y Ewe, 2006) puede estar relacionada con la proporcin de parnquima paratraqueal (Baas et al., 1983) ya que sus clulas almacenan agua y solutos, y, como estn asociados a los vasos, la concentracin de sustancias en su interior genera un gradiente de tensin hdrica que, al equilibrase con la tensin de los vasos, permite generar potenciales hdricos muy negativos y por tanto la posibilidad de transpirar an en substratos con salinidades mayores al agua de mar. Por otra parte, una mayor cantidad de fibras, aparte de contribuir al soporte mecnico de los tallos (Sun y Suzuki, 2001), puede tambin dar soporte adicional a los vasos contra fenmenos de implosin debidos a tensiones hidrulicas muy elevadas (Jacobsen et al., 2005). Si consideramos que el transporte de agua es la principal funcin del xilema (Zhang et al., 1992), entonces el anlisis de los elementos de conduccin o vasos y su relacin con los otros elementos del xilema asociados como son fibras y el parnquima axial y radial permitir entender la relacin entre anatoma y ecologa de los manglares en particular y las plantas en general. Con el cambio climtico el aumento del nivel del mar, las precipitaciones, la temperatura y el aumento de la salinidad son los principales factores que afectaran a los ecosistemas de manglar (Lovelock y Ellison, 2007). Por lo tanto hay que evaluar de qu manera estn

relacionados los cambios en los diferentes elementos del xilema secundario con las variaciones climticas a fin de poder predecir cules seran los cambios, si los hubiera, que nos pudieran dar una alerta temprana. Tambin habra que pensar sobre qu tipo de adaptaciones anatmicas de la madera tendrn los manglares ante un cambio acelerado de las condiciones ambientales.

II. ANTECEDENTES Las especies de amplia distribucin geogrfica tienen una gran plasticidad fisonmica y anatmica que les permite establecerse en sitios con diferentes condiciones ambientales. Por ejemplo, Mndez-Alonzo y Lpez-Portillo (2008) analizaron la variacin de la masa foliar por unidad de rea (MFU), los nutrientes de las hojas (% carbono, nitrgeno y fsforo) y la relacin entre la altura de los rboles y el dimetro del tronco en bosques de mangle negro en ambientes geomrficos similares a lo largo de un gradiente latitudinal de 5 en la regin central del Golfo de Mxico. Sus resultados indican que la MFU y el contenido de carbono estn directamente correlacionados con el aumento en la latitud y por tanto inversamente correlacionados con los aumentos en la temperatura y la precipitacin anual. Por otro lado, la altura y el dimetro mximo de los rboles disminuyeron conforme aumentaba la latitud y por tanto disminua la precipitacin y la temperatura media. Hay tambin, a nivel local, variaciones anatmicas relacionadas con la salinidad y la inundacin. Por ejemplo, Yez-Espinosa et al,. (2009) realizaron un estudio con Avicennia germinans en 5 sitios alrededor de la laguna de La Mancha, Veracruz, los sitios tenan diferentes condiciones de salinidad e inundacin. Analizaron varios caracteres anatmicos de la madera y lo ms sobresaliente fue que encontraron que en los sitios con mayor salinidad y menor inundacin aumentaba la cantidad de vasos por rea y el grosor tangencial de pared de los vasos. Tambin reportaron una relacin inversa tanto entre el dimetro tangencial del lumen de fibras como con el grosor tangencial de pared de fibras con la salinidad del agua y el nivel de inundacin y stos mismos caracteres adems mostraron una relacin positiva con la longitud del periodo de inundacin. Un aspecto no considerado por Yaez-Espinosa et al., (2009) fue la existencia de anillos de crecimiento en Avicennia germinans. Estos no son anuales (Zamski, 1979) y lo demostraron Schmitz et al., (2007) en rboles con edades conocidas donde se produjeron de 3 a 3.5 anillos por ao. Tambin observaron que en rboles de sitios con salinidades ms elevadas y niveles de inundacin ms bajos disminuan la anchura de los anillos crecimiento. Otro de sus hallazgos fue que la proporcin del rea del xilema en relacin a la del floema es mayor en sitios con alta salinidad, adems, afirman que una fraccin mayor de tejidos vivos (floema y parnquima) en rboles con anillos de crecimiento delgados contribuye a un balance hdrico del rbol. 3

Otro estudio sobre los anillos de crecimiento en Avicennia que demuestra que no son anuales es el de Robert et al., (2011). Determinaron como el cambium vascular y por lo tanto los anillos de crecimiento son una red de parches y el nmero de parches aumenta conforme aumenta el estrs salino. Concluyen que el aumento de parches siendo cada parche una porcin de madera con su cambium est relacionado con la deshidratacin y sta con la reparacin de embolismos en el xilema. Encontraron tambin que un alto porcentaje (85%) de rboles y arbustos leosos que crecen en terrenos secos o salinos tienen floema interno concntrico, lo cual les permiti sustentar que un cambium sucesivo es ventajoso para sobrevivir en condiciones adversas. Soto et al., (1987) encontraron que en los sitios ms salinos y ridos las hojas de Avicennia germinans eran ms pequeas y que eran ms frecuentes las hojas obovadas con el pice agudo obtuso u obtuso. Adems de inducir cambios en la fisiologa y morfologa de las hojas, la salinidad tambin provoca cambios en su estructura como la suculencia, nmero y tamao de los estomas, espesor de la cutcula, lignificacin temprana, desarrollo de tlides, inhibicin de la diferenciacin y cambios en el nmero y dimetro de los vasos del xilema (Waisel, 1972). 2.1 Factores ambientales bajo consideracin Los parmetros ambientales que implcitamente abarcan un conjunto de variables y que influyen en la distribucin geogrfica del manglar son: Latitud: Los cambios latitudinales constituyen un gradiente complejo, ya que las variables ambientales cambian conforme se avanza o disminuye en latitud. De esas variables las ms importantes son la temperatura y la precipitacin que disminuyen con el aumento en la latitud. En el lmite latitudinal de los manglares la temperatura del aire del mes ms frio, llega al mximo de 16C, no hay heladas y la temperatura del agua no es superior a 24C (Ellison, 2003). La temperatura ptima para la fotosntesis de la hoja del manglar es entre 28 y 32 C, y la fotosntesis se desacopla de la transpiracin cuando la temperatura de la hoja alcanza entre 38-40 C (Clough et al., 1982).

Salinidad: La salinidad determina en gran medida la distribucin de las especies de manglar y su concentracin depende de la distancia al mar, la influencia de las mareas, las corrientes de agua dulce y la evaporacin (Agraz-Hernndez et al., 2007). Avicennia germinans crece en planicies y cuencas inundadas intermitentemente por aguas salobres, bajo un amplio mbito de salinidades, aunque su desarrollo ptimo est en los ambientes riparios tropicales con influencia de la mareas (Lugo y Snedaker, 1974). La salinidad en las zonas en donde hay poblaciones de Avicennia puede variar entre 0 a 100 partes por mil (Soto, et al., 1982). Temperatura: A. germinans es sensible a las heladas, pero tolera ms las temperaturas bajas que otras especies leosas de mangle (Chapman, 1976). En el extremo norte de su distribucin se reporta su muerte a temperaturas mnimas entre -3 y -11C (West, 1977). La baja temperatura promedio afecta la altura del arbolado ya que son ms bajos los rboles de las latitudes ms altas en comparacin con los de las latitudes inferiores (Mndez-Alonzo y Lpez-Portillo, 2008). Precipitacin: El mangle negro se ubica en zonas tropicales y subtropicales, secas, hmedas o muy hmedas y tomando en cuenta a todas la precipitacin vara de 800 a 7000 mm por ao (West, 1977). En los sitios con manglar y clima rido A. germinans domina cuando la salinidad del suelo excede las 40 partes por mil (Cintrn et al., 1978). Las reas con mayor altura, diversidad y productividad de manglares estn en donde la precipitacin es elevada y hay un aporte importante de sedimentos fluviales que arrastraran nutrientes, como el fsforo y el nitrgeno, que generalmente condicionan su crecimiento (Field, 1995; Duke et al., 1998; Ellison, 2000). III. JUSTIFICACIN Como el clima vara en funcin de la latitud, en esta tesis se exploran los cambios en la anatoma del xilema y floema de Avicennia germinans, la especie de manglar de ms amplia distribucin. Esta caracterizacin podra entonces usarse para predecir qu sucedera en un escenario de cambio climtico. 5

IV. OBJETIVOS Explorar y comparar la relacin de los diferentes elementos anatmicos del xilema con los factores ambientales influenciados por la latitud en un gradiente del Golfo de Mxico. Explorar la relacin entre los diferentes componentes anatmicos del xilema.

V. HIPTESIS Si el xilema en el mangle negro Avicennia germinans cambia a lo largo del gradiente latitudinal (y los cambios asociados en precipitacin, salinidad y temperatura) alrededor del Golfo de Mxico, entonces: (1) El rea de los vasos del xilema disminuir con un aumento en la latitud. (2) El rea ocupada por fibras aumentar con la latitud.

VI. ESPECIE BAJO ESTUDIO El mangle negro, Avicennia germinans (L.) L., es un rbol o arbusto perteneciente a la familia Avicenniaceae. Sus races estn compuestas por races de cable y neumatforos asociados que tienen lenticelas y races finas de absorcin. Las hojas son simples, opuestas, y la lmina foliar oblonga a lanceolada-elptica, ms o menos coricea. Hay glndulas excretoras de sal en ambos lados de la hoja, pero son ms abundantes en envs que es verde grisceo y, tiene en general un denso indumento. Las inflorescencias se producen en las puntas de las ramas ms jvenes, las flores pasan de verdosas a crema o blanquecinas cuando maduran, y la corola es de consistencia sercea. El fruto es una cpsula verde plida, comprimida lateralmente que crece hasta 4 cm de longitud en su madurez. La floracin se inicia a finales de la poca seca (mayo-junio) y los frutos, que germinan en la planta madre, son verdosos y se liberan en la poca de lluvias (agosto a octubre) (Agraz-Hernndez et al., 2006). Se encuentra en la mayora de los manglares de las reas costeras americanas. Se localiza en las costas del Golfo de Mxico y desde el norte de la Florida (latitud 29 53 N) y sur de 6

Alabama, Louisiana y Texas hasta Espritu Santo, en Brasil (latitud 19 08 S). En las costas del Ocano Pacfico crece desde Punta de Lobos, en Baja California, Mxico (latitud 30 15 N), hasta el sur de las costas de Malpelo, en Per (latitud 3 40 S) (West, 1977).

VII. MATERIAL Y MTODO 7.1 rea de estudio y sitios de colecta El rea de estudio general (Fig. 1) abarca desde el suroeste de Florida hasta el sur de Veracruz. Se realizaron colectas de material en nueve localidades. En Estados Unidos fueron las siguientes: Grand Isle en Louisiana; Aransas Pass en Texas y Tampa en Florida. En Mxico fueron seis las localidades de muestreo: Altamira en Tamaulipas y Tamiahua, La Mancha, El Cacahuate, Metzapan y Huazuntln en Veracruz. El rea general de estudio abarca 11 de latitud (29 a 18 ) y 8 de longitud (97a 89). Excepto en Texas, en los ocho sitios de colecta restantes aparte de Avicennia germinans, estaban tambin Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa como especies asociadas. La latitud, longitud, temperatura mxima, temperatura mnima, salinidad y precipitacin anual para cada localidad muestreada se encuentran especificadas en el cuadro 3. 7.2 Colecta de muestras de xilema Las muestras de Avicennia germinans fueron colectadas entre diciembre de 2009 y marzo del 2011, en 9 localidades: 3 en Estados Unidos y 6 en Mxico (Cuadro 3). En cada localidad se escogieron 3 rboles y se tom una porcin de rama de cada rbol por lo que se cont con un total de 27 muestras. Todos los sitios de muestreo estaban sobre planicies lodosas, con suelos de textura de arcillosa a areno-arcillosa. Para estandarizar ms el muestreo, se colectaron porciones de ramas de alrededor de 1 cm de dimetro por 20 cm de longitud, sin nudos o ramificaciones y que tuvieran hojas desarrolladas y sanas, indicando crecimiento activo. Las porciones de ramas se colocaron en bolsas de polietileno sellables y se colocaron en hieleras para evitar su deterioro durante su transporte hacia el Instituto de Ecologa, A.C. (INECOL). Una vez en el laboratorio de Anatoma Vegetal de la Red de Ecologa Funcional del INECOL, se mantuvieron en un

congelador hasta que fueron procesadas.

Figura 1. Localidades de muestreo alrededor del Gofo de Mxico que incluyen tres en Estados Unidos, y seis en Mxico.

7.3 Procesamiento de las muestras A cada porcin de rama de 20 cm de largo, se le cort una subseccin cilndrica de 1.5 cm de largo en uno de los extremos. A cada subseccin se le hicieron cortes transversales de 20 a 25 micras de espesor con un micrtomo de deslizamiento. Los cortes se tieron con safranina acuosa al 1%. Despus de 5 a 10 minutos se les lav el exceso de colorante con agua potable y luego se deshidrataron secuencialmente con alcoholes de 30, 50, 70, 80, 90, 96 y alcohol absoluto. A continuacin, por un periodo de 30 segundos a un minuto, se les aadi verde rpido en solucin saturada de alcohol absoluto, aceite de clavo y metilcelosolve en una proporcin de 1:1:1. Los cortes entonces se lavaron con alcohol absoluto para eliminar el exceso de verde rpido y se les aadi xilol para terminar su deshidratacin y aclareo. Finalmente, los cortes se montaron en resina sinttica entre un portaobjetos y un cubreobjetos como laminillas permanentes para observacin al microscopio. Las observaciones a estos cortes se hicieron a 200x (Johansen 1940). 8

7.3.1 Anillos de crecimiento Sobre la cara transversal en la que se obtuvieron los cortes transversales de hasta 25 micras de espesor, se realizaron las siguientes mediciones en los anillos de crecimiento. Nmero de anillos de crecimiento Ancho de los anillos. Cantidad de anillos falsos

Para realizar estas mediciones sobre la cara transversal de las subsecciones cilndricas se tomaron microfotografas con un estereoscopio Leica MZ8 y una cmara Nikon Coolpix 950 de 2.1 megapxeles de capacidad que se integra al estereoscopio. Los aumentos que se usaron fueron de 0.5x a 1.0x, dependiendo del dimetro del tallo de la rama. Las micrografas se archivaron en formato electrnico (JPG), y con ellas se hicieron todas las mediciones utilizando el programa ImageJ 1.44e (http://rsbweb.nih.gov/ij/). En la cara transversal de cada seccin se marc una cruz ancha (0.66 mm) que pasara por la mdula. Los cuatro brazos de la cruz dividan en cuatro porciones y, por conveniencia, a cada una se le asign un punto cardinal (norte, sur, este y oeste). Estos puntos de referencia sirvieron para trazar y ubicar la cruz en cada cara transversal. Tambin, sobre cada brazo de la cruz desde la mdula hasta la corteza, se contaron los anillos de crecimiento que se reconocen por formar bandas de parnquima marginal o apotraqueal divididas por esclereidas y con islotes de floema (Fig. 2).

A
C

2 3

Figura 2. Corte transversal de una rama del mangle negro Avicennia germinans mostrando los anillos de crecimiento generados por el desarrollo de cambium sucesivo. El nmero y ancho de los anillos de crecimiento se evalu sobre los brazos de dos bandas perpendiculares que forman una cruz. A, ancho del anillo; B, conteo de 3 anillos; C, ejemplo de un anillo falso.

A la distancia que hay entre dos bandas de esclereridas de dos parnquimas marginales contiguos, se le denomin ancho de anillo de crecimiento. En Avicennia germinans, as como en otras especies con cambium sucesivo (una secuencia de cambia vasculares, cada uno produciendo xilema secundario hacia dentro y floema secundario hacia afuera), hay conexiones entre los anillos de crecimiento a travs de ramificaciones del parnquima marginal de un anillo que se conecta con el parnquima marginal del anillo contiguo (Robert et al., 2011). Sobre la cara transversal de cada seccin fotografiada con el estereoscopio y con la ayuda del programa ImageJ 1.44e se contaron todos los anillos de crecimiento y se midi la distancia de separacin entre ellos en cada muestra para explorar la relacin entre nmero y ancho de ellos y del nmero de anillos en funcin del dimetro (Fig. 3). 10

Figura 3. Relacin entre el ancho del anillo y la secuencia de anillos desde la mdula hasta la corteza. Las barras verticales indican un error estndar.

7.3.2 Medicin de las clulas diferenciadas Como el objetivo de este trabajo es comparar las principales caractersticas anatmicas del xilema secundario de ramas de rboles ubicados en diferentes latitudes y como todas las ramas muestreadas alrededor de 1 cm de dimetro pero la cantidad de anillos poda variar de 4 a 13, para estandarizar entre muestras se seleccion slo un anillo comn en cada rama para hacer el anlisis anatmico a detalle. Como las 27 ramas muestreadas tenan al menos cuatro anillos de crecimiento, se eligi el cuarto anillo de todas ellas para realizar las determinaciones a detalle. El cuarto anillo de crecimiento se muestre en cuatro puntos cardinales siguiendo la metodologa mencionada previamente. En cada punto cardinal se fotografi todo el cuarto anillo identificado con la ayuda de un microscopio ptico Nikon Eclipse E-600 y una cmara Nikon Coolpix 950 de 2.11 MP. Las imgenes fueron capturadas a un aumento de 200x, abarcando desde la banda de esclereidas del tercer anillo hasta la banda de esclereidas del cuarto anillo. 11

Como el campo de la fotografa no abarc el total del ancho del anillo, fue necesario tomar varias fotos secuenciales a lo largo de ste. Para formar la imagen del ancho total del anillo, las imgenes secuenciales se empalmaron con el software Adobe Photoshop CS. Las imgenes as ensambladas se usaron para medir las reas ocupadas por las distintas clulas diferenciadas con el programa ImageJ 1.44e calibrado en micras cuadradas (m2) (Fig. 4). As se evalu el rea total de los cuatro puntos cardinales de cada rama para posteriormente sumarlas y obtener un promedio de cada rea de las clulas diferenciadas para cada muestra.
Banda de esclereidas

Parnquima apotraqueal

Floema Incluido

Vaso Fibra s

Radio

Parnquima paratraqueal

100 m

Figura 4. Corte transversal de una rama de Avicennia germinans, compuesto con imgenes empatadas del campo medido en el cuarto anillo. En Avicennia germinans el floema secundario (floema incluido, en la imagen), se distribuye en islotes sobre bandas de parnquima apotraqueal inmersos en el xilema secundario. Las bandas de esclereidas, superior e inferior, se consideraron como los lmites de una anillo de crecimiento.

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7.3.3 Parmetros ambientales Los parmetros ambientales seleccionados son: Latitud Temperatura mxima de verano Temperatura mnima de invierno Precipitacin anual Salinidad

La latitud de cada sitio de muestreo se determin con un GPS y se corrobor en la plataforma de Google Earth. Para las localidades de Mxico, los datos de las temperaturas y la precipitacin se consultaron a travs ERIC (Extractor Rpido de Informacin Climatolgica, IMTASEMARNAT). Para las localidades de Estados Unidos se usaron los datos reportados por la estacin meteorolgica de Weather Channel (www.weatherchannel.com). Para los datos de salinidad, las muestras de suelo fueron colectadas al mismo tiempo que las muestras de xilema. Para determinar la salinidad, se aplica la mnima cantidad de agua destilada necesaria para hacer una pasta de saturacin. Posteriormente, un disco de papel filtro se satur de la solucin del suelo y fue introducido a un osmmetro VAPRO 5520 (Wescor Inc., Logan Utah, EUA) cuyas unidades de osmolalidad se proporcionan en mmol kg -1. Para fines de comparacin, las unidades del osmmetro se refirieron a partes por mil de salinidad (). Para tal fin se construy una curva de calibracin usando diluciones sucesivas a partir de una solucin madre de 85.5 g L -1. A las diferentes diluciones (85.5, 57.2, 42.6, 29.2, 14.6, 7.3, 5.3, 1.8, y 0.9 g L-1) se les midi la osmolalidad y a continuacin se construy la curva de calibracin. La recta de regresin (y=a +mx) tiene la siguiente igualdad: salinidad = -0.4 + 32.7*osmolalidad (R2=1; P<0.001). La ordenada al origen no fue significativamente diferente de cero, de manera que la recta pasa por el punto 0,0 (-0.4024.3, t=-0.08, P=0.93) y la pendiente s es significativamente diferente de cero (m=32.80.1, t=258, P<0-001), indicando que la osmolalidad aumenta 32.7 mmol kg-1 por unidad de g L-1. 13

VIII. RESULTADOS 8.1 Anillos de crecimiento En trminos generales considerando en conjunto las 27 muestras y las nueve localidades, el nmero de anillos por seccin de rama vari de 4 a 12, pero el nmero de anillos no es proporcional al dimetro de la rama (Fig. 5) y no se encontr ninguna relacin con respecto al nmero de parches (Cuadro 1). Adems, revisando el catlogo de las caras transversales de las secciones de ramas (Fig. 6), se aprecia que en su xilema secundario generalmente a partir del 5 anillo ya no son concntricos, una razn ms para slo considerar el cuarto anillo en las mediciones.

Figura 5. Relacin entre el nmero de anillos y el dimetro de las ramas en nueve localidades alrededor del Golfo de Mxico. Las lneas horizontales y verticales indican un error estndar.

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Cuadro 1. Dimetro, nmero de anillos y nmero de anillos falsos de cada rama colectada. El nmero de anillos fue contado sobre cuatro direcciones, marcados sobre la cara transversal de las ramas a partir de la mdula y siguiendo una rosa de los vientos fijada de manera arbitraria. El nmero de anillos falsos reportado son todos los encontrados en la rama entera.

Localidad Louisiana

Rama 1 2 3

Dimetro rama (mm) 11.77 12.40 11.03 12.57 12.82 11.45 12.64 10.70 10.96 12.50 11.65 10.24 15.66 11.02 9.27 11.29 11.29 10.38 12.41 14.49 17.34 17.86 14.62 18.01 15.15 13.52 15.27

Nmero de anillos (en 4 direcciones) 10, 8, 9 y 9 7, 7, 7 y 7 7, 6, 6 y 6 7, 7, 6 y 8 6, 6, 6 y 7 8, 8, 8 y 8 7, 8, 7 y 8 6, 6, 6 y 6 6, 6, 6 y 6 6, 7, 7 y 8 6, 6, 6 y 5 5, 5, 5 y 5 5, 4, 5 y 4 5, 6, 6 y5 6, 6, 7 y 6 4, 4, 4 y 5 4, 4, 5 y 4 4, 4, 4 y 4 6, 6, 6 y 7 7, 6, 7,y 7 9, 10, 8 y 9 8, 9, 13 y 8 9, 10, 9 y 9 10, 12, 10 y 12 7, 8, 8 y 7 6, 8, 7 y 9 7, 6, 7 y 6

Anillos falsos (parches) 4 1 2 2 7 0 2 1 1 3 1 1 1 2 1 0 2 1 1 2 3 8 7 3 7 1 1

Florida

1 2 3

Texas

1 2 3

Tamaulipas

1 2 3

Tamiahua

1 2 3

La Mancha

1 2 3

El Cacahuate

1 2 3

Metzapan

1 2 3

Huazuntln

1 2 3

15

Localidad y coordenadas
Grand Isle, Louisiana Lat. 291529 N Long. 895821O

Rama 1

Rama 2

Rama 3

Tampa, Florida Lat. 275640 N Long. 82288 O

Delta, Texas Lat. 275111 N Long. 9757 O

Altamira, Tampico, Tamaulipas Lat. 222045 N Long. 975144O

Tamiahua, Ver. Lat. 211741 N Long. 972631O

La Mancha, Ver. Lat. 193359 N Long. 962313O

16

El Cacahuate, Sontecomapan, Ver. Lat. 183128 N Long. 95028O

Metzapan, L. Ostin, Ver. Lat. 18122 N Long. 943838O

Huazuntln, L. Ostin, Ver. Lat. 181021 N Long. 943814O

Figura 6. Cortes transversales de las 27 ramas colectadas en las 9 localidades alrededor del Golfo de Mxico, indicando su ubicacin geogrfica. En ellas se determin el nmero de anillos, el ancho de los primeros 5 anillos, el nmero de anillos falsos y los datos exhaustivos del rea ocupada por los elementos del xilema y el floema.

En la figura 7 se compara el ancho del cuarto anillo entre localidades. Aunque hay una tendencia a que el ancho del anillo aumente de norte a sur, dos localidades de Veracruz, Tamiahua y Metzapan no siguen esta tendencia, de manera que el efecto de la latitud sobre el ancho del cuarto anillo no es claro. Las nicas localidades bien diferenciadas con respecto a la tendencia esperada y que coinciden con ser las de menor y mayor latitud respectivamente son Huazuntln con los anillos ms grandes y Louisiana con los anillos ms pequeos. Aunque las porciones de las ramas colectadas eran de dimetro similar, el nmero de anillos vari de 4 a 12 y la distancia desde el centro de la mdula hasta el lmite exterior del cuarto anillo vari de 2.6 a 5.8 mm. Esto significa que la tasa de aumento en el dimetro de la rama vara pero no se encontr su relacin con el aumento en la latitud que se da de sur a norte en el rea de estudio (Fig. 8).

17

900

rea del 4 anillo (m2103)

800

R= -0.47 P= 0.19

700

600

500 18 20 22 24 26 28 30

Latitud ()

Figura 7. Relacin entre rea del cuarto anillo y la latitud en ramas de Avicennia germinans. Las barras verticales indican un error estndar.

Radios de la mdula al 4 anillo (mm)

5.0

4.5

4.0

3.5

3.0

18

20

22

24

26

28

30

Latitud ()
Figura 8. Relacin entre la distancia del centro de la mdula al cuarto anillo y la latitud en las ramas de Avicennia germinans colectadas alrededor del Golfo de Mxico. Las barras verticales indican un error estndar.

18

8.2 Clulas diferenciadas como elementos del xilema y floema En la figura 9 se compara el rea promedio ocupada por los diferentes elementos del xilema y floema en cada localidad. Slo en las fibras se puede apreciar una tendencia a incrementar su rea relativa en el sentido de norte a sur; en el resto de los elementos evaluados no se aprecia ninguna tendencia con respecto a la latitud aunque en trminos generales en todos menos en los radios, el valor mximo encontrado es aproximadamente el doble (100%) del mnimo, excepto en los radios en donde el valor mximo es 55% mayor que el mnimo. El resto de los tejidos, especialmente el lumen de los vasos y el parnquima paratraqueal, ocupan una proporcin similar de rea en las imgenes analizadas en todas las localidades. Es decir, el rea ocupada por elementos del xilema y floema es similar a lo largo del gradiente latitudinal considerado en este estudio (Cuadro 2). Si se calcula el rea relativa (con respecto al rea total) de cada tipo celular (Fig. 10), se observa que las fibras varan alrededor del 12%, el parnquima apotraqueal el 8%, los radios el 6% y los vasos, las esclereidas, el floema y el parnquima paratraqueal, alrededor de 4%. Como todos los tipos celulares, a excepcin de las fibras, varan del 4 al 8% en la proporcin del total medido y dicha variacin no muestra relacin con la latitud, se puede pensar que la influencia de sta sobre su abundancia relativa posiblemente no parece ser un factor determinante. Por otra parte esta pequea variacin del 4 al 8% en el rea relativa ocupada por la mayora de los elementos del xilema y floema a travs de toda el rea de estudio, sugiere que si se toman en cuenta dimensiones similares de ramas no hay diferencias debidas a las variaciones latitudinales.

19

40
Esclereidas

140 Radios 120 100 80

35 30 25 20 15

60 40 20 120 Parnquima paratraqueal 100 80 60 40 20 Floema 60 50 40 Vasos Parnquima apotraqueal

rea del tejido ( m2 103 )

90 80 70 60 50 40 30 60 50 40 30 20 10 400 350 300 250 200

L i ou na ida xas as ua ha ate an ln sia Flor Te ulip iah anc ahu tzap unt a M c e az m Tam La Ca M Hu Ta
Fibras

30 20

na ida xas as ua ha ate an ln sia Flor Te ulip iah anc ahu tzap unt i u a M c e az m Tam Lo La Ca M Hu Ta

Localidad

Localidad

Figura 9. Relacin entre el rea ocupada por los elementos del xilema y floema en el cuarto anillo de las ramas colectadas alrededor del Golfo de Mxico ordenadas de mayor a menor latitud. Las barras verticales indican un error estndar.

20

Cuadro 2. rea total promedio de los elementos del xilema y floema del cuarto anillo de crecimiento de las porciones de las ramas colectadas en las nueve localidades aqu enlistadas de mayor a menor latitud. El nmero de porciones de ramas colectadas por localidad fue tres.

Localidad Luisiana Florida Texas Tamaulipas Tamiahua La Mancha Cacahuate Metzapan Huazuntln

Esclereidas 29 3 23 3 35 2 26 1 25 1 26 6 19 3 31 1 20 3

Fibras 231 13 248 15 240 15 322 8 247 8 368 48 337 50 257 4 382 49

Floema 42 6 32 5 44 10 42 3 39 8 48 11 36 .1 21 1 43 7

Parnquima apotraqueal 47 9 49 6 41 7 49 3 54 10 44 10 43 4 43 1 74 16

Parnquima paratraqueal 74 12 81 5 98 32 63 5 65 22 62 4 74 5 50 2 73 11

Radios

Vasos 37 8 44 5 26 3 34 .5 40 6 33 10 42 10 31 2 51 8

rea total del anillo 560 57 520 61 587 13 622 6 562 53 694 78 666 61 495 11 742 115

99 23 44 16 103 11 87 4 92 19 113 16 115 10 61 5 97 25

21

Figura 10. rea proporcional (en %) ocupada por los elementos del xilema y floema en el cuarto anillo de crecimiento de las ramas colectadas en nueve localidades alrededor del Golfo de Mxico. El cdigo de colores se muestra en el cuadro derecho inferior.

22

8.3 Correlaciones entre parmetros ambientales y clulas diferenciadas Al relacionar stos parmetros ambientales con las variables anatmicas de este estudio, se encontr que el rea de las fibras disminuye hacia latitudes mayores (Fig. 11) y que hay una
relacin significativa directa con la temperatura mnima de invierno (Fig. 12). Al relacionar los

parmetros ambientales entre s se encontr que slo la temperatura mnima de invierno disminuye significativamente conforme aumenta la latitud (Fig. 13) y que los dems parmetros no tienen la tendencia esperada, pues no varan conforme la latitud, por ejemplo la mayor precipitacin esta en Metzapan y Tamiahua y la menor en Tamaulipas (Cuadro 3).
450

rea de las fibras (m2103 )

400

R= -0.69 P= 0.036

350

300

250

200 16 18 20 22 24 26 28 30

Latitud ()

Figura 11. Relacin entre el rea ocupada por fibras en el cuarto anillo de las ramas muestreadas alrededor del Golfo de Mxico y la latitud, indicando la recta y el coeficiente de regresin as como su significancia. Las barras verticales indican un error estndar.

8.4 Correlaciones entre elementos del xilema y floema Hay una correlacin positiva entre el rea total del anillo tanto con el rea de floema como con el rea de los radios (Fig. 14). El rea de los vasos est correlacionada positivamente con el rea de parnquima paratraqueal y negativamente con el rea ocupada por las esclereidas (Fig. 15). Por ltimo, el rea ocupada por el floema aumenta con el rea de los radios (Fig. 16) y hay una correlacin positiva entre el rea total del anillo y el rea ocupada por las fibras (Fig. 17). Tomado en cuenta que varios elementos del xilema y floema estn correlacionados entre s se realiz un anlisis de componentes principales (Fig. 18). Aqu se encontr que los dos 23

primeros ejes del ACP explican 70% de la variabilidad total de los datos. El eje 1, que explica el 42% de la variabilidad total de los datos, las variables anatmicas con mayor peso en trminos de su autovector son el rea del lumen de los vasos y el parnquima paratraqueal y las fibras, que estn relacionados con el transporte de la savia bruta, la regulacin osmtica, y el soporte mecnico.
450

rea de las fibras (m2103 )

400

R= 0.74 P= 0.02

350

300

250

200 6 8 10 12 14 16 18

Temperatura minima invierno (C)

Figura 12. Relacin entre el rea ocupada en el cuarto anillo por las fibras y la temperatura mnima de invierno, indicando la recta y el coeficiente de regresin, as como su significancia. Las barras verticales y horizontales indican un error estndar.

Temperatura mnima de invierno (C)

20 18 16 14 12 10 8 6 16 18 20 22 24 26 28 30 R= -0.66 P= 0.05

Latitud () Figura 13. Relacin entre la temperatura mnima de invierno y la latitud tomando en cuenta a las nueve localidades de muestreo alrededor del Golfo de Mxico. Las barras verticales indican un error estndar.

24

140

rea de los radios (m2103 )

120 100 80 60 40 20 R= 0.75 P= 0.03

rea del floema (m2103 )

60 50 40 30 20 10 400 500 600 700 800 900 R= 0.68 P= 0.04

rea del 4 anillo (m2 103 )

Figura 14. Relacin entre (A) el rea de los radios y el rea total del cuarto anillo y (B) entre el rea del floema y el rea total del cuarto anillo de crecimiento de las ramas colectadas alrededor del Golfo de Mxico. Las barras verticales y horizontales indican un error estndar.

Con la excepcin de Metzapan, la tendencia es a que el valor del eje 1 se incremente hacia el sur. Por otra parte, en el eje 2, que explica el 28% de la variabilidad de los datos, las variables con mayor peso son el rea ocupada por el floema, los radios y el parnquima apotraqueal que forman parte del lmite del anillo, lo que podra explicarse como un eje que contiene los elementos encargados de transportar la savia elaborada. Con la excepcin de las muestras colectadas en Florida, los valores del segundo eje tienden a aumentar hacia el norte, pero esta tendencia no es estadsticamente significativa (Cuadro 4). 25

40

2 3 rea parnquima paratraqueal (m2103) rea esclereidas (m 10 )

35 30 25 20 15 80 70 60 50 40 30 20 30 40 50
R= 0.77 P= 0.014

R= -0.87 P= 0.002

60

rea vasos (m2103)

Figura 15. (A) Relacin entre el rea de las esclereidas y rea de los vasos y (B) entre el rea de del parnquima paratraqueal y el rea de los vasos en el cuarto anillo de crecimiento de las ramas colectadas alrededor del Golfo de Mxico. Las barras verticales y horizontales indican un error estndar.

26

60

rea del floema (m2 103 )

50

R= 0.73 P= 0.02

40

30

20

10 20 40 60 80 100 120 140

rea de los radios (m2 103 )

Figura 16. Relacin entre el rea del floema y el rea de los radios en el cuarto anillo de crecimiento de las ramas colectadas alrededor del Golfo de Mxico. Las barras verticales y horizontales indican un error estndar.

450

rea de las fibras (m2103)

400

R= 0.9 P=0.001

350

300

250

200 500 600 700 800

rea del 4 anillo (m2103)

Figura 17. Relacin entre el rea de las fibras y el rea total del cuarto anillo de crecimiento de las ramas colectadas alrededor del Golfo de Mxico. Las barras verticales y horizontales indican un error estndar.

27

Cuadro 3. Coordenadas geogrficas y variables ambientales seleccionadas para este estudio correspondientes a cada una de las nueve localidades de colecta, aqu enlistadas de mayor a menor latitud.

Localidad

Latitud Norte ()

Longitud Oeste ()

Temperatura mxima de verano (C) 32 32 31 30 34 31 31 34 30

Temperatura mnima de invierno 17 10 11 20 18 13 17 18 7

Salinidad (UPS)

Precipitacin anual (mm)

Louisiana Florida Texas

291529 275640 275111 211741 193359 183128 18122 181021

895821 82288 9757 975144 972631 962313 95028 943838 943814

20.0 25.0 38.0 4.8 19.4 10.3 32.5 17.1 15.0

1156 1122 1146 868 2407 1290 4498 2407 1578

Tamaulipas 222045 Tamiahua La Mancha Cacahuate Metzapan Huazuntln

28

Figura 18. Anlisis de componentes principales en el que se tomaron en cuenta los elementos del xilema y floema. El eje 1, que explica 42% de la variabilidad total de los datos, comprende los elementos relacionados con el ascenso del agua (vasos y parnquima paratraqueal) y el soporte mecnico (fibras y esclereidas). El eje 2 comprende el floema, los radios y el parnquima apotraqueal, relacionados el transporte de la savia elaborada. No hay una relacin entre la distribucin de los puntos de muestreo y la ubicacin geogrfica de las localidades.

Cuadro 4. Valores del anlisis de componentes principales de los elementos del xilema y floema con las
localidades. Autovectores de los elementos del xilema y autovalores en porcentajes de cada eje que explican el 70% de la variabilidad de los datos. Elementos del xilema Esclereidas Fibras Floema Parnquima paratraqueal Parnquima apotraqueal Radios Vasos % de la variabilidad total Eje 1 -0.50303 0.452334 0.230295 0.45913 -0.0517 0.183114 0.492257 42.229 Eje 2 0.185003 0.14732 0.599956 -0.13804 0.34588 0.602926 -0.28621 28.064

29

IX. DISCUSIN La hiptesis inicial de esta tesis es que las variaciones en la latitud inducen cambios en la anatoma del xilema y el floema acompaante. Hay evidencias en la literatura en donde se sugiere esto sucede (Schmitz et al., 2006; Santini et al., 2012), pero es importante considerar que hay una relacin alomtrica entre el tamao de la planta y el tamao de sus elementos en el xilema y floema (Mndez-Alonzo y Lpez-Portillo, 2008). Es por eso que consideramos necesario estandarizar el tamao de las muestras a analizar a fin de evitar el sesgo que provendra de comparar los rboles altos de las latitudes del sur con los rboles que alcanzan mucho menores alturas en latitudes mayores. El anlisis en el cuarto anillo de muestras de alrededor de 1 cm de dimetro nos permiti explorar la relacin de la cantidad de anillos de crecimiento con el dimetro de la rama y la ubicacin latitudinal de los sitios de muestreo. Sin embargo, no hay correlaciones significativas, pues el nmero de anillos vara incluso en ramas de dimetro similar y esto no parece estar relacionado con la latitud. Esto significa que el aumento en los anillos de crecimiento no implica un incremento en dimetro, ni que este aumento est determinado por la edad de la rama. Esto ya corrobora lo reportado por Zamski (1979) que fue el primero en reportar que los anillos de crecimiento de Avicennia no son anuales. La variacin encontrada en este estudio en el nmero de anillos fue de 4 a 12 y el nmero de anillos fue semejante en sitios extremos (por ejemplo, las ramas colectadas en Texas contaban con 8 anillos en tanto que en Cacahuate, Sontecomapan las ramas contaban con 6 anillos. Slo en Huazuntln (Laguna de El Ostin), se contaron 12 anillos de crecimiento. Aunque la salinidad en Huazuntln fue prcticamente la mitad de la salinidad de los otros dos sitios, la relacin general entre nmero de anillos y la salinidad no fue significativa. Esto contrasta con lo reportado por Schmitz et al., (2007) que observ en rboles de sitios con salinidades ms elevadas y niveles de inundacin ms bajos disminua la anchura de los anillos de crecimiento y con Santini et al., (2012) que reportan que el dimetro del lumen de los vasos aumenta en sitios menos salinos. La razn de un mayor o menor nmero de anillos de crecimiento, entonces, debe ser explorada en funcin de las variables locales a las que estn sujetos los individuos. Otra caracterstica de la madera de A. germinans es que, por contar con cambium 30

sucesivo, no todos sus anillos son concntricos y en ocasiones se juntan entre s, produciendo anillos falsos. Es por eso que se tom en cuenta slo el cuarto anillo para realizar las comparaciones entre localidades de muestreo y tambin para comparar entre posiciones similares en la rama en relacin con la mdula. Las variables climticas tampoco se correlacionaron con los cambios en los elementos del xilema y el floema. Aunque parecera que el ancho del cuarto anillo aumenta de norte a sur, las muestras colectadas en Tamiahua y Metzapan que salen de la tendencia sealada, por lo que la variabilidad local es mayor que la variabilidad a escalas geogrficas mayores. Cabe mencionar que la distancia desde la medula al lmite del cuarto anillo, que flucta entre 3.24 a 5.05 mm, tampoco tiene una relacin con la latitud. Esto se esperara si el crecimiento de las ramas fuera mayor hacia el sur. En las correlaciones de los elementos de xilema y floema con las variables ambientales slo el rea ocupada por las fibras aument conforme disminua la latitud disminuye, pero esto sera contradictorio si se toma en cuenta que se esperara que el lumen de los vasos disminuyera hacia climas ms fros y que por lo tanto debera aumentar el rea ocupada por las fibras para darle mejor soporte a los vasos y evitar as su colapso (Jacobsen et al., 2005). Cabe mencionar que al colectar las muestras se observ que los rboles del sur son de aproximadamente 30 metros de alto y los del norte miden menos de dos metros, adems de que existe otra correlacin positiva de la disminucin en el rea de las fibras con la diminucin de la temperatura. Entonces, aunque la latitud y temperatura mnima de invierno, inversamente correlacionados entre s, estaran correlacionas con el rea de las fibras, no hay complementariedad con otros elementos del xilema y el floema. Para ramas de tamao similar. Los resultados sugieren que si se toman rboles o ramas de ellos de dimetros iguales, las proporciones del rea ocupada por los elementos de xilema y floema seran muy similares. Si esto es cierto, los reportes acerca del incremento en el rea de los vasos en funcin de la latitud reportado en otros trabajos (por ejemplo, Santini et al., 2012) no son precisos porque se ignoran las relaciones de proporcionalidad entre el tamao del rbol y los tejidos que lo componen. En consecuencia, debe reportarse el tamao de los rboles (por ejemplo, el dimetro del tronco o de la rama) que se consideraron durante el muestreo de campo o hacer anlisis estadsticos en donde se considere el dimetro de la rama como una covariable.

31

En las correlaciones entre las clulas diferenciadas, es razonable que haya una correlacin positiva entre el lumen de los vasos y el rea del parnquima paratraqueal porque ambos elementos del xilema estn espacialmente asociados. Esto es fundamental para explicar cmo pueden funcionar los vasos y su parnquima, por ejemplo, cuando estos se cavitan o durante el proceso de regulacin del potencial hdrico a travs del incremento a disminucin de la cantidad de solutos en el apoplasto (De Boer y Volkov, 2005). Las dems correlaciones encontradas son con respecto al rea total del cuarto anillo, que tiene correlacin positiva con el rea de los radios y el rea del floema, esto indica que conforme aumente el ancho del anillo, estas clulas diferenciadas mantendrn una proporcin constante y esa proporcin podra considerarse como mnima necesaria para el funcionamiento fisiolgico de la madera. Podra hipotetizarse que hecho de que los vasos, el parnquima paratraqueal y las esclereidas no tengan esta relacin de proporcin con el ancho del anillo, es porque estos estn ms relacionados con los factores hdricos externos contra los que deben de ajustarse en su ambiente natural. Finalmente, el anlisis de componentes principales sugiere una estrecha relacin entre los elementos del xilema y floema involucrados en el transporte de la savia elaborada (floema y radios) y los elementos del xilema involucrados en el transporte de la savia bruta y el soporte mecnico y fisiolgico (vasos, parnquima paratraqueal, esclereidas y fibras). Las tendencias geogrficas son muy dbiles y difciles de explicar de manera causal. Nuestra hiptesis sera que la variabilidad local puede ser mayor que la latitudinal (por ejemplo, si el manglar est en zonas con salinidad contrastante).

32

X. CONCLUSIONES

No hay una relacin lineal entre el ancho y nmero de anillos y el dimetro de las ramas. El rea de las fibras aumenta con la temperatura mnima de invierno y disminuye conforme aumenta la latitud.

La proporcin del rea de los elementos del xilema y floema con respecto al rea total revisada es como sigue: fibras 50%, radios 15%, parnquima apotraqueal 15% (variando alrededor del 5% entre localidades), parnquima paratraqueal 10%, vasos 10%,

esclereidas 5% y floema 5% (variando alrededor del 3% entre localidades). Hay una fuerte correlacin entre las reas ocupadas por el parnquima paratraqueal y los vasos, lo que sugiere una importante comunicacin entre ellos en trminos de rehidratacin y regulacin de potencial hdrico. Para ramas de dimensiones similares la proporcin del rea total ocupada por los elementos del xilema y floema es muy similar, lo que sugiere que debe considerarse el dimetro de las ramas antes de hacer inferencias respecto a variaciones climticas o ambientales.

33

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