Fisiologa del impulso nervioso

Autor: Ing. Agr. Carlos Gonzlez

La unidad funcional del sistema nervioso en los vertebrados e invertebrados es la neurona . Esta clula considerablemente especializada, que contiene variedad de organelas observadas en casi todas las clulas eucariotas, estn perfectamente adaptadas para cumplir las funciones de comunicacin debido a sus prolingaciones en forma de cables. Las dendritas son prolongaciones , a menudo ramificadas, que transmiten impulsos hacia el soma central de la neurona . El soma o cuerpo es la regin voluminosa de la neurona y contiene el ncleo y la mayor parte del citoplasma. El axn es una prolongacin , generalmente larga (hasta de 1 metro de longitud), que termina en un botn axoniano y que transmite impulsos nerviosos desde el soma. Por lo general, cada neurona tiene un solo axn. Cierto nmero de axones e incluso de dendritas se unen para formar un nervio.

Las neuronas son sostenidas, mecnica y metablicamente por las clulas de la gla. Estas clulas son mucho ms abundantes que las neuronas y son muy variables, tanto por su estructura como por su funciones especficas. Las clulas de la gla presentes en el encfalo y en la mdula espinal se denominanneurogla. En las neuronas pertenecientes al sistema nervioso perifrico, encargadas de transmitir impulsos desde el sistema nerviosos central y hacia l. El tejido de sostn est integrado por las clulas de Schwann. Dichas clulas tienden a crecer en torno al axn y de esa manera lo envuelven en varias capas de una cubierta aislante denominada vaina de mielina. Esta vaina membranosa y rica en grasas, da como resultado como si fuera un "cable aislado" que conduce los impulsos de modo particularmente rpido y eficiente. En algunos casos esta vaina no es continua dejando expuesto parte de la membrana de la neurona sin cubrir llamando a estas pequeas porciones nudos de Ranvier.

El impulso nervioso:

En una excitacin ya sea por un estmulo qumico, elctrico, mecnico, calrico, etc. realiza un cambio en la condicin de reposo de la membrana plasmtica. La fibra nerviosa tambin es capaz de convertir estmulos mecnicos o qumicos en energa elctrica. Estmulo es todo cambio en el exterior de un nervio, suficiente para que este produzca un potencial de accin y transmita un impulso; este impulso es esencialmente una onda de carga elctrica que avanza a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. Cuando apenas un estmulo desencadena un potencial de accin y, por consiguiente, un impulso, se llama umbral del estmulo. Aunque un impulso nervioso puede transmitirse en todas direcciones por el cuerpo de una clula nerviosa, la sinapsis solo conduce en una direccin, de la neurona presinptica a la neurona postsinptica. As la sinapsis acta en un solo sentido, por lo que la accin refleja, por ejemplo, solo puede ser producida por estimulacin de la neurona receptora (aferente). La estimulacin de una neurona motora no puede iniciar un reflejo. Tambin se determina que la sinapsis es el eslabn ms dbil de la cadena de neuronas, dado que un tipo cualquiera de droga, afecta ms la sinapsis que a la neurona en si. Se determin que la irritabilidad y poder de conduccin de la neurona se deben a la distribucin de iones a cada lado de la membrana plasmtica que rodea al citoplasma del nervio. 1) Condiciones de reposo de la membrana plasmtica La membrana de un nervio en restado de reposo tiende a resistir el paso de iones para mantener su concentracin inica relativa y por consiguiente su potencial elctrico. Fuera de la membrana hay una alta concentracin de iones Na+ y Cl- y una concentracin relativamente baja de iones K+ comparada con sus concentraciones intracelulares. Para mantener este desequilibrio, un mecanismo de transporte activo a travs de la membrana, denominado Bomba de Na/K o Sistema Na-K-ATPasa . Este sistema constantemente expulsa cationes Na+ de la clula e introduce cationes K+, en contra de sus respectivos gradientes de concentracin, y con un gasto permanente de energa metablica ATP de la clula nerviosa. En el nervio en reposo, la membrana se encuentra polarizada, es decir presenta un desequilibrio de cargas, por lo tanto existe un potencial elctrico de un lado a otro de la membrana de menos 85 (- 85) milivoltios. Esto significa que el interior de la membrana es 85 milivoltios ms negativo que el exterior. El potencial de reposo se establece porque, si bien la bomba expulsa Na+ e introduce K+, ambos iones se mueven pasivamente a favor de su gradiente de concentracin a travs de protenas canal . Si tenemos en cuenta que el ion K+ es ms chico que el ion Na+, el primero ser capaz de difundir mucho ms rpido hacia fuera de la clula , que el Na+ haciendolo este con mayor lentitud. Debemos tener en cuenta que esta diferencia de potencial , no puede ser compensada por un flujo equivalentes de iones negativos, dado que la mayora de los aniones intracelulares son de gran tamao ,ejemplo protenas, y por lo tanto no difusibles.

2) Excitacin de la membrana: Si se estimula un nervio en reposo por encima del umbral, una onda de despolarizacin se aleja del punto de estimulacin. Esta despolarizacin significa un aumento de permeabilidad a los iones Na+. La bomba de

Na+ y K+ parece detenerse momentaneamente, de esta forma el ion Na+ difunde en forma pasiva y con rapidez hacia el interior de la clula (esto es debido por su gradiente de concentracin y su gradiente elctrico). Cuando la entrada de cargas positivas hace que la diferencia de potencial disminuya, llegar un momento en que la diferencia de potencial ser nula (AV.= 0) e incluso se invierte, quedando el lado intracelular electropositivo con respecto al extracelular. Esta alteracin electroqumica se denomina impulso nervioso. Este potencial de accin, que se convierte en un impulso propagado a lo largo de la fibra nerviosa, solo dura 1/1000 segundos (1 milisegundo). Tanto el nervio como el msculo estriado funcionan de acuerdo con la "ley del todo o nada" segn ella, todo el estmulo superior al umbral desencadenar un impulso, pero si la intensidad es inferior al umbral, no se pondr en movimiento. Adems, los impulsos conducidos por una fibra nerviosa dada son de la misma magnitud y carcter, sin importar cul sea el estmulo desencadenado. Lo que si puede cambiar es la frecuencia de los impulsos.

3) Transmisin del impulso nervioso: Una vez desencadenado el impulso en un punto determinado de la membrana, se comienza a prolongar a lo largo de la misma por toda la fibra nerviosa. Esto se debe a que la zona de inversin del potencial es como una trampa que atrae cargas vecinas, y la onda de despolarizacin avanza como una reaccin autocontinuada. Esto trae a continuacin una neutralizacin de las cargas a ambos lados de la membrana en la zona vecina. La despolarizacin origina un aumento de permeabilidad respecto del Na+, y recomienza el proceso nuevamente. De esta manera, el impulso es trasladado hacia las zonas mas distantes de la neurona.

Se debe tener en cuenta que no todas la fibras nerviosas estn desnudas, algunas presentan como mencionamos anteriormente una vaina de mielina (capa aislante),que interrumpe de alguna manera ese flujo

de iones. Cuando ocurre esta situacin, automticamente se produce un " salto" desde un nudo de Ranvier (axn descubierto y 500 veces ms permeables a los iones) al siguiente. Este sistema de salto crea una transmisin mucho ms rpida que la propagacin comn.

4) Restauracin de las condiciones de reposo: Inmediatamente despus de haber ocurrido la despolarizacin y cuando en el interior de la neurona se llega aun valor aproximado de + 40 mV, comienza la repolarizacin, llevando a la membrana a su estado inicial. Esto se da pues la neurona debe recibir nuevos estmulos. Los pasos que se producen son: a) se detiene la entrada de Na+ a la clula, b) aumenta la permeabilidad al K+, que sale masivamente de la clula, c) se reanuda el funcionamiento de la bomba de Na+ y K+ volviendo la membrana a su condicin original.

5) Transmisin sinptica:

El impulso cuando se transmite de una neurona a otra, no lo hace por los mecanismos descriptos anteriormente, dado que entre dichas membranas no existe ningn contacto fsico. Para poder superar esto, el sistema nervioso dispone de una forma llamada sinapsis o brecha sinptica. En el extremo terminal de cualquier axn (botn axoniano)existe unos sacos llamadas vescula sinptica, estas presentan en su interior unas sustancias conocidas con el nombre deneurotransmisores. Dependiendo de que lugar ocupe la neurona en el organismo esta contendr en su interior , distintas sustancias neutransmisoras como por ejemplo: acetilcolina, dopoamina, noroadrenalina, cido - aminobutrico (GABA) , serotonina, etc. Una vez que el impulso llega a la parte terminal del axn, se abren unas compuertas de calcio sensibles al voltaje presente en la membrana presinptica , permitiendo as la entrada de Ca 2+. Esto hace que una enzima llamada calmadulina fije microtubulos a las vesculas sinpticas , de las cuales tiran luego hasta fucionarlas con la membrana presinptica. En ese momento la vescula se rompe (exocitosis) y deja salir las sustancias neurotransmisoras en la hendidura sinptica. Dichas sustancias entran en contacto con los receptores de la membrana postsinptica en la dendrita o en el soma neuronal yustapuesto, ejerciendo sobre ella la accin de un estmulo, de manera que se produce la despolarizacin y se genera un nuevo impulso nervioso en la neurona contigua. Cuando una serie de impulsos estimulan a una sola protuberancia en un lapso suficientemente corto, el efecto global puede bastar para rebasar el umbral de la neurona receptora, con lo cual se excita un nuevo potencial de accin y de ese modo el impulso sigue su viaje. Esto se denomina suma temporal. Otra manera de rebasar el umbral de la neurona receptora ocurre cuando el potencial excitatorio postsinptico proveniente de muchos axones se combinan para estimular simultneamente la dendrita o el soma neuronal. Esto se conoce como suma espacial. El neurotransmisor una vez que llega a la dendrita y provoca el impulso debe ser eliminado, para que el impuso no sea indefinido. Esto se logra mediante los siguientes mecanismos: a) accin de una enzima especfica que degrade al neurotransmisor en la sinapsis; por ejemplo la colinesterasa que acta sobre la acetilcolina; b) la recaptacin del neurotransmisor por la parte terminal del axn que lo secret. Saba que .... Las dentritas reciben los impulsos procedentes de otras neuronas. (Las excepciones son las neuronas sensitivas, como las que trasmiten informacin sobre la temperatura o el tacto, en las que la seal es generada por receptores cutneos especializados). Algunas neuronas liberan neurotransmisores que inhiben a la neurona yustapuesta en vez de activarla. Estos neurotransmisores (ej.: GABA) hacen que se abran las compuertas del ion cloruro de la membrana postsinptica, permitiendo as la entrada de Cl-, lo que provoca una hiperpolarizacin de la neurona. Este incremento de la polarizacin negativa se denomina potencial inhibitorio postsinptico. Este potencial es sustractivo respecto al potencial excitatorio postsinptico , lo cual significa que para que la neurona se excite debe generarse un mayor nmero compensatorio de potencial excitatorio postsinptico.