1

APARATO CIRCULATORIO.
18/09/2003 CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS

ESTRUCTURA GENERAL CIRCULATORIO.

DEL

APARATO

El aparato circulatorio (figura circ. 1) est constituido por un conjunto de rganos y estructuras integrados en: El aparato circulatorio sanguneo , encargado del transporte de la sangre. Est formado por el corazn , arterias, capilares y venas.

INTRODUCCIN.
Todos los seres pluricelulares necesitan de un mecanismo que les permita realizar con eficacia y rapidez la distribucin, a clulas, tejidos y rganos, del oxgeno, de sustancias nutritivas, hormonas, anticuerpos y otras molculas fundamentales. Este mecanismo de distribucin tiene como finalidad desarrollar normalmente las funciones vitales de los seres pluricelulares y, extraer de ellos el bixido de carbono y otros productos metablicos de desecho, de sus lugares de produccin, y transportarlos a los rganos de excrecin para su eliminacin posterior. En los mamferos, el conjunto de rganos encargados de realizar estas funciones, integra el aparato circulatorio . El aparato circulatorio est relacionado directamente con el:

a)

APARATO CIRCULATORIO

Constituido por

APARATO CIRCULATORIO SANGUNEO.

APARATO CIRCULATORIO LINFTICO.

transporta
Sangre

transporta
Linfa

Circula impulsada por el Corazn

recogida en el tejido el intersticial por Capilares linfticos

a) Aparato digestivo que realiza el aporte de las

sustancias nutritivas; b) Aparato Respiratorio que permite el acceso de oxgeno y la expulsin de bixido de carbono y c) Aparato Urinario a travs del cual se excretan los productos del metabolismo de las protenas y se regula la cantidad de agua y electrolitos del medio interno. d) Sistema endocrino porque es el encargado de sintetizar y secretar las hormonas que sern transportadas a clulas y tejidos por el aparato circulatorio. Las funciones mencionadas las efecta el aparato circulatorio a travs de un conjunto de rganos y estructuras: corazn, vasos sanguneos, arteriales y venosos y vasos linfticos , utilizando como vas de transporte a la sangre y la linfa respectivamente. Todas las clulas del organismo tienen acceso, por lo menos indirecto, a travs del lquido intersticial, al contenido de los vasos sanguneos, y la supervivencia de estas clulas depende de que la circulacin sangunea sea adecuada y eficiente

hacia

Venas

Arterias

conducida hacia Vasos linfticos

Vnulas

Arteriolas vierten la linfa al Corazn

Capilares (Territorio microvascular)

(clulas) Figura circ. 1. Esquema funcional del aparato circulatorio. El aparato circulatorio linftico . a travs del cual circula la linfa. Lo constituyen los capilares y vasos linfticos, entre ellos se intercalan los ganglios linfticos. Los vasos linfticos recogen la linfa del tejido intersticial para conducirlo e incorporarlo a la circulacin sangunea. Relacionados con los vasos linfticos desempean su funcin un conjunto de rganos y estructuras como los ganglios linfticos (linfonodos), el bazo, el timo , las amgdalas o tonsilas y las placas de Peyer (asociacin de folculos linfticos situada en el intestino).

b)

2
se efecta el intercambio de sustancias contenidas en la sangre y las clulas, a travs del tejido y lquido intersticial.

APARATO CIRCULATORIO SANGUNEO. PRINCIPALES COMPONENTES.

El aparato circulatorio sanguneo est integrado por:

a) el corazn . rgano impulsor de la sangre. b) Vasos sanguneos arteriales: arterias, arteriolas c)

y capilares que conducen la sangre oxigenada a las clulas y tejidos y, Vasos sanguneos venosos : vnulas y venas , de transportar la sangre no oxigenada al corazn.

ESTRUCTURA MICROSCPICA GENERAL DEL APARATO CIRCULATORIO.

Los componentes del aparato circulatorio estn considerados como rganos membranosos tubulares, constituidos por capas sucesivas de diversos tejidos: epitelial, conjuntivo, muscular dispuestas de manera concntrica alrededor de la luz del rgano. Estas capas, dependiendo del rgano, suelen variar en la cantidad y calidad de los tejidos que las integran. Solamente existe una capa que permanece constante en la estructura de todos ellos, es el endotelio . Componente epitelial que est en contacto directo con la sangre. Cualquier tipo de integrante del aparato cardio vascular (sanguneo o linftico) posee esta capa en su estructura histolgica. La estructura histolgica general del aparato cardiovascular esta constituida por tres tnicas: a) Tnica interna o ntima . b) Tnica media. c) Tnica externa o adventicia . Las tnicas estn conformadas por diferentes tejidos, a saber: a) Tnica interna o ntima : est compuesta por una capa o estrato de epitelio plano simple o endotelio, soportado por una membrana basal; debajo de ella se sita una capa de tejido conjuntivo laxo con clulas conjuntivas como fibroblastos y fibrocitos y en ciertos casos fibras musculares lisas de direccin longitudinal. La tnica media : la constituyen una serie de capas de fibras musculares lisas, de fibras colgenas y/o elsticas dispuestas en sentido circular. La tnica externa o adventicia : consiste revestimiento de tejido conjuntivo rico en colgenas y/o elsticas, que alberga conjuntivas, adipocitos, vasos sanguneos de pequeo y terminaciones nerviosas. en un fibras clulas calibre

B. VASOS SANGUNEOS. Los vasos sanguneos forman una red tubular que lleva sangre lejos del corazn, la transportan a los tejidos y clulas y luego la regresan al corazn. El flujo (ciclo) sanguneo se puede observar en el siguiente esquema:

(rgano impulsor)

CORAZN

VENAS
(conducen sangre al corazn)

ARTERIAS
(conducen sangre a los rganos)

Vnulas
(extraen sangre de los rganos y tejidos) extraen de clulas y tejidos (lquido intercelular)

Arteriolas
(distribuyen sangre a los tejidos)

Capilares
(intercambio de sustancias)

b)

Figura circ 2. Ciclo de la circulacin sangunea . Existen tres tipos de vasos sanguneos:

c)

Arterias , encargadas de conducir la sangre que sale Venas, retornan la sangre al corazn; y Capilares los cuales conectan las ramificaciones
finales arteriales con las venosas. A travs de ellos, del corazn;

La nutricin de los vasos sanguneos se hace bajo dos procedimientos:

3
rodean parcialmente, formndoles una cubierta celular irregular (figura circ. ). Los pericitos comparten, con las clulas endoteliales, la membrana basal. En el nacimiento de las vnulas tambin es posible observar la presencia de pericitos. La unin de los pericitos con las clulas endoteliales se efecta por contigidad pero tambin establecen contacto muy estrecho mediante la presencia de uniones comunicantes o tipo nexo. En el citoplasma de los pericitos y en sus prolongaciones se ha demostrado la presencia de molculas contrctiles de meromiosina, isomiosina y cinasa de protenas que ejercer su accin disminuyen o amplan la luz vascular y as regular el flujo sanguneo de los capilares.

La capa interna o ntima se nutre a travs de difusin En cambio, las capas media y adventicia se nutren a
travs de una red vascular arteriolar de capilares y vnulas denominada en conjunto Vasa vasorum . de las sustancias que posee la sangre circulante;

Capilares. Vasos sanguneos que forman una red vascular

abundante y profusa, se calcula que, unidos uno a continuacin del otro abarcaran una longitud aproximada de 100 000 Km Se ha calculado que la totalidad de los capilares abarca un dimetro 800 veces mayor que el de la arteria aorta, considerada la de mayor calibre del organismo. El flujo sanguneo en la arteria aorta es de 320 mm /seg. en tanto que la velocidad de circulacin de la sangre en los capilares es de 0.3 mm/seg. Esto facilita, en gran magnitud, que a travs de la pared epitelial de los capilares se efecte con gran eficiencia el intercambio de sustancias entre la sangre y las clulas. La enorme cantidad de capilares en todo el organismo abarca una superficie total de 100 m 2; distribuidos de la siguiente forma: 60 m 2 para la circulacin mayor o nutricia y 40 m 2 para la circulacin menor, pulmonar o de intercambio gaseoso.

Figura circ. Representacin esquemtica de un capilar sanguneo

rodeado de pericitos. Microscopa electrnica de Barrido (5000 x).

Sus paredes estn formadas nicamente por clulas endoteliales soportadas por una membrana basal. Las clulas endoteliales son aplanadas de contorno poligonal irregular, A travs de sus bordes, de menor grosor que el resto de la clula, se unen a otras clulas endoteliales mediante desmosomas y uniones ocluyentes. El ncleo es redondeado u ovalado y hace prominencia sobre el lecho vascular. Estas clulas miden de 10 m x 30 m. El eje de mayor longitud se dispone en la misma direccin de la circulacin sangunea.

Las prolongaciones secundarias de los pericitos se adosan ntimamente a la membrana de las clulas endoteliales para formar en ciertos sectores uniones comunicantes, tipo nexo o de intersticio. El calibre de los capilares es sumamente reducido; en la mayora de los mamferos y en la especie humana poseen un dimetro de 8 m en promedio. (ligeramente mayor que el dimetro de los eritrocitos). En este caso la luz del capilar esta rodeada por una sola clula endotelial; en los capilares de mayor dimetro, dos o tres clulas endoteliales integran la pared total de la luz vascular. Los capilares estn considerados como el componente ms importante del rbol circulatorio pues funcionalmente, a travs de sus paredes, se realiza el intercambio de sustancias nutritivas, gases y productos de desecho del metabolismo, entre la sangre y las clulas del organismo

Figura circ. Fotomicrografa que muestra la red capilar del tmpano. En ciertos tipos de capilares (continuos) suele observarse la presencia de pericitos , clulas alargadas con prolongaciones primarias y secundarias que los

Los capilares se anastomosan y forman una red vascular conocida como dominio o territorio vascular, de distribucin profusa y universal en tejidos y rganos.

4
El estudio realizado de los capilares mediante el microscopio electrnico ha permitido clasificarlos en tres tipos diferentes de capilares: vascular sanguneo y externamente con la membrana basal perivascular (figura circ. ). El espesor de la pared de las clulas endoteliales llega a ser de 0.2 m Capilares fenestrados o con poros . Estos capilares se caracterizan porque sus paredes endoteliales, muy delgadas (0.1 m de grosor), se ven interrumpidas por la presencia de poros o fenestras, aberturas que miden entre 60 a 80 nm de dimetro. En ciertos casos estos poros estn cubiertos por una delgada membrana denominada diafragma que los ocluye parcialmente. Figura circ.
. Esquema que muestra el endotelio de un capilar continuo y un pericito.

Capilares continuos . Se denominan as porque las clulas endoteliales que los constituyen carecen de poros o fenestras que las atraviesen. Son los que existen en mayor proporcin en el organismo. Se localizan en los tres tipos de tejido muscular, en el tejido conjuntivo y el sistema nervioso central. En este sistema, especialmente en el encfalo, las clulas endoteliales se unen a otras clulas vecinas mediante uniones ocluyentes o estrechas, stas impiden el pasaje de una serie de sustancias entre ellas, contribuyendo a formar la denominada barrera hematoenceflica . Esta barrera tambin esta constituida por las prolongaciones ensanchadas de los pies vasculares o pies chupadores de los astrocitos fibrosos y protoplasmticos.

Se localizan en el parnquima de las glndulas endocrinas, en la lmina propia o corion del intestino, en el pncreas y en los glomrulos renales.

Figura circ. a) Esquema que muestra la imagen de un capilar

fenestrado, b) fotomicrografa de la pared endotelial de un capilar fenestrado del glomrulo renal.

Capilares sinusoides . En ciertos rganos como glndulas endocrinas (hipfisis, suprarrenales), hgado, bazo, linfonodos y mdula sea, la micro vascularizacin sangunea esta dada por un tipo de capilar sanguneo, denominado sinusoide o sinusoidal, caracterizado porque: a) presentan un recorrido sinuoso e irregular. Esta disposicin se debe a que se adaptan a los espacios que quedan entre los cordones o placas celulares de los rganos que los contienen. El dimetro luminal es tambin irregular. Pueden medir desde 10 m a 40 m de dimetro. Las clulas endoteliales suelen mostrar entre ellas grandes poros o fenestras de 0.5 a 2.0 m de dimetro (carentes de diafragmas de cierre) que favorecen el contacto directo de la sangre con la membrana basal tambin fenestrada o incompleta, facilitando el intercambio de sustancias.

Figura circ.

. Fotomicrografa electrnica de la pared endotelial de un capilar continuo. a) vesculas pinocticas. b) membrana basal.

b)

El transporte de la mayora de las sustancias, a travs de estos capilares, se efecta mediante una serie de vesculas pinocticas o de transporte que miden aproximadamente 70 nm de dimetro, situadas en todo el citoplasma de las clulas endoteliales y en contacto con la membrana celular como si fueran pequeas invaginaciones de la misma, relacionadas internamente con el lecho

c)

5
d) Ciertas variedades de capilares sinusoides que no presentan fenestraciones intercelulares, poseen membranas basales incompletas. Alrededor de las paredes endoteliales en relacin estrecha con la membrana basal o en contacto directo con la sangre se adosan clulas fagocticas y que desarrollan, en ciertos rganos como en el hgado (clulas de Kpffer) y en la mdula sea, linfonodos y bazo (macrfagos), una gran actividad fagoctica. transversal, sean ms o menos circulares; diferencia distintiva con las venas y los vasos linfticos que, por poseer paredes vasculares ms delgadas tienden a colapsarse y mostrar un calibre irregular, generalmente aplanado. Las arterias son vasos sanguneos que se originan en el corazn. Del ventrculo izquierdo la arteria aorta y del derecho la arteria pulmonar. En ambos casos conducen la sangre hacia los territorios microvasculares de tejidos y rganos. De ambos vasos se originan arterias cada vez de menor calibre que conforme se van ramificando aumentan el calibre acumulativo del lecho vascular y de manera inversamente proporcional disminuyen la velocidad del flujo sanguneo y la presin sistlica proveniente de la contraccin de los ventrculos. Una de las caractersticas de las arterias es que las clulas endoteliales poseen pequeas vesculas que intervienen en el transporte de agua, electrolitos y macromolculas.

e)

. Fotomicrografa del parnquima heptico mostrando los capilares sinusoidales.

Figura circ. CIRCULACIN CAPILAR. Los vasos capilares no poseen la contractilidad necesaria, en vista de que sus paredes nicamente la integran endotelio, y por lo mismo, la sangre circula por su interior muy lentamente. El desplazamiento de la sangre se proveniente de las arterias, sobre contienen. Otra causa que hace sangunea sea muy lenta es que el sumamente pequeo. logra por la presin la sangre que ellas que la circulacin dimetro capilar es

Otra caracterstica de las clulas endoteliales es la presencia de inclusiones que miden 0.1 m de dimetro y 3 m de longitud, denominadas cuerpos de WeibelPalade, stos se observan adheridos a la membrana celular y contienen, en su interior, una glicoprotena conocida como factor de Willebrand , sustancia que interviene de forma activa en la agregacin plaquetaria durante el proceso de coagulacin sangunea.

Debido a la pequeez del dimetro capilar y a la lentitud con que circula la sangre por su interior, sta puede desempear las funciones que tiene encomendadas, ya que a sus expensas se verifican los cambios osmticos necesarios para la nutricin de las clulas de los tejidos, y en virtud de los cuales la sangre arterial, rica en oxgeno y sustancias asimilables, se libera de ellos y, en cambio, se carga de bixido de carbono y sustancias de desasimilacin, convirtindose en sangre venosa. C. ARTERIAS. Las arterias son vasos sanguneos, cuyas paredes son ms gruesas que la de los otros vasos, esto les proporciona la caracterstica de que sus dimetros, en la seccin

Figura circ.

.- Representacin esquemtica de los componentes tisulares de las capas o tnicas de una arteria. Tambin se diferencian porque la capa ms desarrollada y ms gruesa es la media que, dependiendo del tipo de arteria, est formada por lminas de fibras elsticas o de fibras musculares lisas. Como resultado de la estructura de esta capa media, las arterias tienen dos propiedades principales: elasticidad y contractilidad , permitiendo la vasodilatacin y la vasoconstriccin. Asimismo, en caso de hemorragias,

6
facilitan el espasmo muscular como funcin interruptora de la hemorragia. Entre los lmites de la capa interna y la adventicia, se localizan una serie de fibras elsticas que se disponen de manera circular, constituyendo la lmina elstica interna y lmina elstica externa, respectivamente. Figura circ. Las arterias se ramifican continuamente y por la distribucin que adoptan se asemejan a un rbol cuyo tronco lo forma la arteria aorta. Los tipos de arterias se designan segn el tamao y el tipo de tejido que forma la capa media. Se clasifican en:
Esquema y fotomicrografa parcial de la pared de una arteria elstica o de gran calibre.

Arterias de gran calibre, elsticas o de conduccin . Se denominan as porque conducen la

sangre del corazn a las arterias musculares de tamao medio. El ejemplo principal lo constituyen, la arteria pulmonar, la arteria aorta y alguna de sus ramas como el tronco braquioceflico , la cartida primitiva y la subclavia. Los componentes tisulares de una gran arteria poseen las siguientes caractersticas: La tnica interna o ntima mide mas o menos 120 m de espesor. Est integrada por clulas endoteliales poligonales, unidas entre s por medio de znulas ocludens y de mculas adherens. El endotelio se apoya en una membrana basal de espesor variable y debajo de sta existe una lmina propia o corion constituido por tejido conjuntivo laxo con escasas clulas conjuntivas y algunas fibras musculares orientadas en sentido longitudinal. Entre la tnica ntima y la media se dispone la lmina elstica interna. La tnica media o elstica de estas arterias la forman numerosas ( entre 50 a 75) lminas fenestradas de fibras elsticas, dispuestas en sentido circular, entre las cuales se intercalan fibras colgenas y algunas fibras musculares lisas. Se ha demostrado que estas ltimas son encargadas de generar las fibras elsticas. Todo este material fibrocelular se encuentra embebido en una sustancia fundamental basfila metacromtica compuesta principalmente por glucosaminoglucanos cidos.

La tnica adventicia es de escaso grosor, generalmente constituida por tejido conjuntivo laxo donde predominan haces delgados circulares de fibras colgenas. Esta tnica y la media contienen en su interior pequeas arterias y vnulas y capilares linfticos que conforman la vasa vasorum . Arterias medianas, musculares o de distribucin . Son las encargadas de irrigar determinadas estructuras y rganos. En su capa media predominan haces de fibras musculares lisas de disposicin circular. Como ejemplo tenemos a: las arterias axilar, braquial, radial, intercostal, humeral, femoral, tibial o aquellas que penetran a los rganos como la renal, ovrica, etc. Se consideran como arterias medianas aquellas que tienen un dimetro que oscila entre 10 mm y 1mm. algunos autores amplan este lmite a 0.1 mm. Son las arterias que en el interior de un rgano mantienen siempre un contorno circular, pues la cantidad apreciable de fibras musculares lisas de su capa media impide que se colapsen fcilmente. La tnica interna o ntima presenta las mismas caractersticas estructurales que las grandes arterias, la diferencia reside en que en las arterias musculares la elstica externa es mucho ms evidente y notoria. La tnica media es bastante gruesa; en las arterias musculares de mayor calibre suele contener hasta 40 capas de fibras musculares lisas, dispuestas en sentido circular, entremezcladas con escasas fibras elsticas, reticulares y colgenas. Todas ellas embebidas en una matriz amorfa glicoprotenica, P.A.S +. Entre la tnica media y la adventicia existe como lmite la capa elstica externa, menos evidente que la elstica interna y que, en las arterias de menor calibre suele faltar.

7
La adventicia es delgada, integrada por tejido conjuntivo laxo, algunos fibroblastos fibras colgenas de orientacin longitudinal. Se les denominan vasos de resistencia o de regulacin porque en ellas recae la funcin de resistir la mitad de la presin del flujo sanguneo y amortiguar la presin arterial para evitar la lesin de la pared de los capilares. Las arteriolas se ramifican hasta que en ellas desaparecen la capa media o persiste alguna que otra fibra muscular lisa constituyendo de esta manera las metaarteriolas o vasos precapilares. stas se ramifican para conformar los capilares, estructuras constituidas nicamente por endotelio y una membrana basal, a los cuales en ciertos casos se les adosan pericitos.

Figura circ.

Esquema y fotomicrografa parcial de la pared de una arteria mediana o muscular.

La tnica externa o adventicia es bastante desarrollada. En las arterias de calibre amplio es la de mayor grosor. Est integrada por tejido conjuntivo laxo, en el que las fibras colgenas y elsticas adoptan una disposicin longitudinal. Acompaan a este tejido arteriolas y vnulas de la vasa vasorum y ramificaciones nerviosas que pueden atravesar la elstica externa y proyectarse a las capas ms superficiales de la tnica media. Las arterias musculares continan ramificndose en ramas de calibre ms pequeo para trasformarse en: Arteriolas . Son vasos sanguneos de calibre angosto 100 m de dimetro aproximadamente.

D. Venas
Las venas, como las arterias, tambin estn constituidas por las tres capas antes mencionadas (interna, media y externa); aunque sus paredes son ms delgadas. Se diferencian de las arterias porque, desde una seccin transversal, tienen un dimetro mayor y presentan un contorno ligeramente irregular y aplanado. Otra diferencia con las arterias es que las venas no presentan las membranas elstica interna y externa por lo que los lmites entre las tnicas ntima, media y externa no son tan precisos. La capa interna o ntima , a intervalos, emite unas proyecciones denominadas vlvulas venosas , en forma de semilunas, orientadas en direccin al corazn, que impiden el retroceso de la sangre que fluye por las venas. La presin de la sangre en las venas es baja y la sangre retorna al corazn por la presin que ejerce en sus paredes la contraccin de los msculos, especialmente los de las extremidades con el auxilio de las vlvulas venosas que impiden el retroceso del flujo sanguneo. Las porciones terminales de los capilares se unen para formar las vnulas postcapilares con un dimetro de 15 a 20 m, rodeadas cada cierto tramo por pericitos: stas se renen y originan vnulas propiamente dichas, las cuales confluyen entre s para constituir las venas medianas , las que originan las grandes venas. La capa ms desarrollada de las venas (especialmente las medianas y las grandes) es la adventicia; en ella se disponen haces de fibras musculares, colgenas y

El endotelio est constituido por clulas epiteliales romboidales alargadas sostenido por una membrana basal manifiesta. Subyacente a ellos se sita una elstica interna fcil de distinguir.

Figura circ.

Esquema y fotomicrografa parcial de la pared de una arteria pequea o arteriola.

La capa media est formada por algunas fibras musculares lisas circulares (2 a 4 capas).

8
elsticas que longitudinales. adoptan posiciones circulares y fibroblastos y fibrocitos. Suelen observarse ramificaciones nerviosas delgadas y vasa vasorum de calibre pequeo.

Vnulas. O venas pequeas. Se consideran dentro de

esta clasificacin los vasos venosos que tienen un dimetro de 0.1 a 1.0 mm. La tnica ntima est constituida por un endotelio y una membrana basal delgada. La tnica media la integran dos o tres estratos de fibras musculares lisas circulares espaciadas entre s que, conforme aumenta el dimetro del vaso se van uniendo para constituir una capa continua de fibras musculares. La tnica externa o adventicia la componen escasas fibras colgenas, elsticas y algunos fibrocitos. Se ha demostrado que entre las paredes de las vnulas, especialmente las postcapilares se efecta intercambio de sustancias e inclusive son las porciones del aparato circulatorio por donde migran leucocitos hacia el tejido intersticial. Fig. circ.
Seccin transversal de una vena mediana. Observe una vlvula venosa proyectndose hacia la luz del vaso.

Grandes venas. Son las venas principales que

devuelven la sangre al corazn. Desde las extremidades (ilacas y tronco braquioceflico), de la cavidad abdominal (vena cava inferior y vena porta), de la cabeza y tronco (yugulares, vena cava superior y las pulmonares). La tnica ntima muestra una estructura histolgica similar que las venas medianas, con la diferencia que el tejido conjuntivo laxo subendotelial es ms grueso. La tnica media es sumamente delgada, muestra escasas fibras musculares lisas y colgenas y algunos fibroblastos; en cambio la tnica adventicia, que es varias veces ms gruesa que la media, est constituida por haces longitudinales de fibras musculares lisas y de fibras colgenas y elsticas que se intercalan entre s. En la adventicia se alojan fibras nerviosas amielnicas junto con abundantes vasa vasorum y capilares linfticos. Las venas grandes carecen de vlvulas (valvas).

Figura circ.

. Seccin transversal de una vnula , al lado se observa una arteriola. Compare el grosor de las paredes y la forma de la luz de ambos vasos.

Venas medianas.

Se consideran as a los vasos venosos con calibres que oscilan entre 1.0 a 10.0 mm. Dentro de ellas se incluyen a la mayora de las venas superficiales que drenan las extremidades y de la mayora de los rganos viscerales. La tnica ntima est conformada por clulas endoteliales soportadas por una membrana basal fina y una red delgada de fibras reticulares, cada cierto trecho esta tnica se proyecta hacia la luz del vaso para constituir las vlvulas o valvas venosas, especialmente en las venas denominadas infracardiacas es decir aquellas que transportan la sangre en contra de la gravedad. La tnica media tambin es delgada, la integran haces de fibras musculares lisas de disposicin circular intercaladas con fibras colgenas y fibroblastos. La tnica adventicia es la capa ms gruesa, est constituida por haces longitudinales de fibras musculares lisas, fibras colgenas y elsticas. acompaados de

A. EL CORAZN.
El corazn es un rgano impar, situado en la parte media de la cavidad torcica, encima del diafragma. Est considerado como un rgano muscular (tejido muscular estriado cardiaco) hueco, cuyas contracciones rtmicas de sus paredes impulsan la sangre a travs de todo el aparato circulatorio. Se le compara con una bomba aspirante impelente. El corazn est constituido por tres componentes: el pericardio , el miocardio y el endocardio .

a) Pericardio. Bolsa constituida por tejido conjuntivo

fibroso denso, resistente, de color blanquecino que alberga al corazn. Est formado por una doble capa: una interna visceral denominada epicardio, adherida firmemente a la capa muscular del corazn (miocardio ) y otra externa, el pericardio propiamente dicho. Entre ambas capas existe un espacio pequeo, la cavidad pericrdica , la cual contiene un lquido seroso transparente, en una cantidad de 30 a 50 mililitros, que sirve como lubricante entre el epicardio y el pericardio e impide el roce entre ellas cuando el corazn se contrae y relaja. El epicardio se caracteriza microscpicamente porque muestra en su superficie externa un estrato epitelial plano simple (mesotelio) soportado por una membrana basal y una fina capa de fibras elsticas. Subyacente a estas capas se sita tejido conectivo laxo que alberga clulas adiposas, vasos sanguneos de calibre mediano (especialmente las arterias y venas coronarias, localizadas en los surcos externos cardiacos), arteriolas, vnulas y ramificaciones nerviosas (fig. circ. )

Entre los haces de fibras musculares estriadas cardiacas se disponen fibras colgenas, elsticas y vasos sanguneos (arteriolas, vnulas y capilares). En las aurculas o atrios la presencia de fibras elsticas es ms abundante que en los ventrculos.

Figura circ. Imagen microscpica del miocardio. El miocardio, exteriormente, posee dos surcos: uno transversal o surco atrioventricular y otro longitudinal o surco interventricular . En ellos se alojan las arterias y venas coronarias y los nervios del corazn. Las dos cavidades superiores del miocardio son las aurculas o atrios , separadas por el tabique interauricular o interatria l, y las dos inferiores son los ventrculos , divididos por el tabique interventricular. Las aurculas o atrios son estructuras con superficie interna y externa irregular y paredes delgadas; por su posicin se denominan izquierda y derecha . Los ventrculos tienen sus paredes gruesas; particularmente el izquierdo. Externamente sus superficies son lisas e irregulares en su parte interna. La punta del corazn est relacionada nicamente con el ventrculo izquierdo.

Fig. circ. Imagen microscpica del epicardio. b) Miocardio . Masa de tejido muscular que integra la parte principal y la capa ms gruesa del corazn. Est constituido por haces de fibras musculares estriadas cardiacas bifurcadas que integran el denominado sincicio muscular cardiaco. Las fibras se anastomosan entre s, es decir, los extremos bifurcados de una fibra se unen con los extremos de otras fibras vecinas, constituyendo as una red muscular (figura cir. ) que anatmica y funcionalmente forma una trama que se contrae rtmicamente, sin el control de la voluntad.

Las aurculas y ventrculos no se comunican entre s (se los impide la presencia de los tabiques antes citados), pero las aurculas se comunican con los ventrculos correspondientes a travs de los orificios aurculo ventriculares derecho e izquierdo. Por esta razn, en el corazn humano, existen dos compartimentos : uno formado por la aurcula y el ventrculo derecho, denominado corazn derecho ; y otro formado por la aurcula y el ventrculo izquierdo conocido como corazn izquierdo (figura circ. ). Los orificios aurculoventriculares , derecho e izquierdo, estn cubiertos por membranas conjuntivas elsticas de forma triangular (valvas), cuya base se inserta alrededor de los orificios y el vrtice se dirige

10
hacia el agujero correspondiente. A las membranas o valvas, en conjunto, se le conoce con el nombre de vlvulas cardiacas (figura circ. ), y regulan el paso de la sangre: se abren durante la distole y se cierran en la sstole. La vlvula del ventrculo derecho, denominada vlvula tricspide, est formada por tres membranas. La del ventrculo izquierdo la integran slo dos, y se llama vlvula bicspide o mitral (fig. circ.). De los bordes y de la superficie interior de las vlvulas, emergen cordones fibrosos, parecidos a tendones, a los cuales se les conoce como cuerdas tendinosas que se insertan en los llamados msculos papilares ; proyecciones musculares que emergen de las paredes internas de los ventrculos (Fig. circ. ). Las paredes ventriculares poseen orificios de donde nacen vasos arteriales . La arteria que se origina en el ventrculo izquierdo es la aorta, y la que nace del ventrculo derecho es la pulmonar. Los orificios antes citados estn cerrados por tres vlvulas llamadas vlvulas sigmoides o sigmoideas . La forma que tiene cada una de ellas semeja a la de un nido de golondrinas unido a la pared arterial (fig. 4.13.). Las paredes de las aurculas estn atravesadas por orificios a donde llegan grandes venas que llevan sangre al corazn. Los orificios auriculares carecen de vlvulas. A la aurcula izquierda llegan las cuatro venas pulmonares (dos de cada pulmn) y en la derecha desembocan la vena cava inferior , la vena cava superior y el seno coronario. Figura circ.
.- Aspecto microscpico del endocardio.

fibras de Purkinje , integrantes del sistema conduccin autnomo del corazn (figura circ. ).

de

Esqueleto conjuntivo del corazn. Entre los atrios y

los ventrculos existen zonas de tejido conjuntivo denso que sirven de soporte o sostn a los haces de fibras musculares que forman parte de las estructuras antes citadas. Dentro del denominado esqueleto conjuntivo del corazn se consideran a: las vlvulas cardiacas , las cuerdas tendinosas , los anillos fibrosos, que sirven de soporte a las vlvulas; las porciones membranosas de los septos interventriculares; los trgonos fibrosos , lugares localizados en los septos atrio-ventriculares, los cuales se caracterizan porque en ciertos casos, el tejido conjuntivo denso, es reemplazado por fibrocartlago o por tejido seo, por ejemplo en los vacunos (os cordis).

SISTEMA DE CONDUCCIN AUTNOMO DEL CORAZN.

En el miocardio del corazn, relacionado don el endocardio, existen haces de fibras musculares cardiacas especializadas en la conduccin de impulsos nerviosos que se encargan de regular y coordinar el funcionamiento automtico del corazn. Estas fibras , autoexcitables en conjunto, reciben el nombre de sistema de conduccin autnomo del corazn (figura circ. ), el cual funciona como un marcapasos, regulando el ritmo de las contracciones cardiacas, interpretando los impulsos nerviosos enviados por los centros cardiorreguladores del encfalo. El sistema de conduccin autnomo del corazn est integrado por (figura circ. ):

c) El Endocardio . Es la capa interna del corazn. Est

constituido por una membrana delgada y transparente, formada por epitelio plano simple (endotelio) en contacto directo con la sangre. Por debajo de l, se sita tejido conectivo laxo que se relaciona estrechamente con el miocardio. El endocardio recubre todas las cavidades cardiacas, tabiques, vlvulas, y se contina con el endotelio de los grandes vasos arteriales y venosos. En las paredes endocrdicas del septo interventricular y de las cavidades ventriculares, por debajo del endotelio, suelen observarse fascculos delgados de fibras musculares estriadas cardiacas modificadas, denominadas

a) El nodo senoatrial o sinusal (SA) , conocido tambin

con el nombre de marcapaso, se localiza en la pared posterior de la aurcula derecha, cerca de la desembocadura de la vena cava superior.

11
Este nodo inicia cada ciclo cardiaco y establece un paso bsico para el ritmo del corazn , generando impulsos de contraccin a una velocidad de 70 veces por minuto. inicia la circulacin mayor o nutricia, y la arteria pulmonar la circulacin menor o de oxigenacin. Las paredes musculares del corazn se contraen y relajan en forma rtmica, automtica e involuntaria, recibiendo y expeliendo sangre continuamente. Las dos aurculas se llenan de sangre, a partir de las venas cavas (las que llevan sangre no oxigenada recogida de todos los tejidos) y de las venas pulmonares (las que conducen la sangre oxigenada proveniente de los pulmones), y la envan a travs de los orificios y vlvulas aurculoventriculares hacia los ventrculos. Cuando los ventrculos se contraen, y la sangre es expelida bajo presin, hacia las arterias aorta y pulmonar, las vlvulas mitral y tricspide se cierran, produciendo el primer ruido cardiaco de tono grave. El cierre repentino de las dos vlvulas semilunares produce el segundo ruido cardiaco de tono agudo. Si deseas escuchar estos dos ruidos, pega tu oreja al pecho de algn amigo o familiar, en el mbito de la tetilla izquierda y escuchars repetidamente sonidos similares a lob-dop o los escuchars con mayor nitidez y precisin si tienes la oportunidad de hacerlo a travs de un estetoscopio. Los impulsos nerviosos que controlan la contraccin rtmica del corazn, el latido cardiaco, estimulan al sistema de conduccin autnomo del corazn producindose los siguientes mecanismos:

b) El nodo atrioventricular o aurculo-ventricular (AV) ,

situado en la superficie interna del tabique aurculoventricular derecho; constituye el nico puente del miocardio entre la musculatura auricular y la ventricular.

c) El nodo interventricular o haz de His , localizado en

el inicio del tabique interventricular; lo recorre para dividirse en dos ramas: derecha e izquierda. A la mitad de este tabique, las dos ramas del haz, se convierten en fascculos de fibras musculares anchas y gruesas que conducen los impulsos con rapidez.

d) Las Fibras de Purkinje, Resultan de la divisin del haz

de His en los fascculos derecho e izquierdo. Se caracterizan porque son de mayor dimetro que las normales del miocardio y, porque durante su recorrido discurren debajo del endocardio, del tabique y de los dos ventrculos, para luego introducirse en la masa miocrdica, y ponerse en contacto con los haces de fibras musculares cardiacas (fig. circ. ).

1. El primero se presenta cuando el latido cardiaco se

inicia en el nodo sinoauricular que es el encargado de regular y controlar la frecuencia de los latidos cardiacos, por lo que se le denomina el marcapaso del corazn. La contraccin que se origina en este nodo, se distribuye en las dos aurculas.

2. El segundo mecanismo se presenta cuando la onda de

Figura circ.
componentes del sistema de conduccin autnomo del corazn. El recuadro exhibe fibras musculares de Purkinje.

.- Esquema que muestra la localizacin de los

Conocimientos adicionales:
FUNCIN DEL CORAZN . La funcin principal del corazn es impulsar la sangre, a travs de un gradiente de presin que hace que la sangre sea expulsada hacia las grandes arterias elsticas (aorta y pulmonar) y luego hacia vasos de menor calibre, que la distribuyen a todos los rganos y tejidos. La arteria aorta

contraccin es conducida al nodo aurculo-ventricular despolarizndolo, y de all se contina con el haz de His, a travs de sus ramas izquierda y derecha y de las fibras de Purkinje, a la totalidad de las paredes ventriculares, incluyendo a los msculos papilares.

VARIACIONES REGIONALES.
En determinadas regiones del organismo, algunos componentes del aparato circulatorio experimentan ciertas modificaciones en sus caractersticas morfolgicas y funcionales que los hacen diferir de la estructura general.

12
Se consideran circulatorio a: variaciones regionales del aparato Figura circ. .- secciones transversales de arteriolas mostrando

almohadillas oclusoras.

REDES ADMIRABLES O RETE MIRABILIS . Estas variaciones consisten en la capilarizacin que experimenta un vaso sanguneo, arteriola o vnula y que una vez que los capilares se renen nuevamente constituyen un vaso sanguneo de la misma calidad de los que les dieron origen: arteriola o vnula. As, una arteriola se capilariza y forma otra arteriola o si una vena se capilariza formar otra vena. Ejemplos de estas variaciones son: a) en el corpsculo renal, la arteriola aferente se capilariza forma el glomrulo renal y luego los capilares se renen e integran la arteriola eferente. De esa manera se constituye una red admirable arterial. b) en el lobulillo heptico , una vnula proveniente de la vena porta se capilariza, forma los capilares sinusoides del lobulillo, posteriormente stos se juntan y originan la vena centrolobulillar que junto con otras venas similares finalmente drenan la sangre en la vena cava inferior y, c) en la adenohipfisis , los capilares provenientes de las arteriolas del tallo infundibular originan las vnulas portales, stas se capilarizan, recorren toda la hipfisis glandular y luego confluyen para constituir las venas hipofisiarias inferiores. Los dos ltimos ejemplos mencionados constituyen las redes admirables venosas o tambin llamados sistemas venosos portales , pues fue en el lobulillo heptico donde se describieron por primera vez.

La funcin de las almohadillas oclusoras es la de ocluir parcial o totalmente, cuando las fibras musculares se contraen, la luz de la arteriola con la finalidad de desviar el flujo sanguneo hacia las arteriolas laterales, en mayor volumen, para que stas lo conduzcan a clulas y tejidos que en esos momentos requieren de un mayor aporte de sangre. Un ejemplo que muestra la actividad de estas almohadillas oclusoras es la existente en las ramas de las arterias helicinas de los cuerpos cavernosos y esponjoso del pene. Al producirse la estimulacin sexual se genera un mayor aporte sanguneo hacia las arterias helicinas y sus ramificaciones arteriolares; stas mediante la contraccin de las fibras musculares de sus almohadillas oclusoras desvan la sangre hacia los senos venosos de los cuerpo cavernosos, impidiendo que el torrente circulatorio contine hacia los capilares y posteriormente se vace hacia el sistema venoso de retorno; una vez que los senos sanguneos se repletan de sangre, la presin ejercida hacia sus paredes ocluye simultneamente a las vnulas de drenaje, impidiendo que la sangre prosiga su recorrido y mantenindose de esa manera la ereccin del pene.

ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS.
En la mayora de los casos las arteriolas terminan ramificndose en capilares constituyendo una red capilar profusa; posteriormente los capilares se renen para originar las vnulas que conducen la sangre, por el sistema venoso, hacia el corazn.

ALMOHADILLAS OCLUSORAS . Son modificaciones

subendoteliales que consisten en la disposicin longitudinal de pequeos haces de fibras musculares lisas, localizadas debajo del endotelio de ciertas arteriolas despus que ellas emiten ramificaciones laterales de menor calibre (Figura circ ).

Figura circ. Anastomosis arteriovenosa del tejido conjuntivo

subepitelial de la lengua.

En ciertas regiones del organismo, adems del lecho capilar se produce la conexin (anastomosis) entre extremos terminales de las arteriolas con el inicio de

13
vnulas, constituyendo las denominadas anastomosis arteriovenosas . La estructura microscpica de los extremos de las arteriolas y vnulas que integran las anastomosis son semejantes a los vasos comunes, en cambio, en el punto de unin de ambos vasos la capa media muscular se incrementa notablemente por la presencia de haces de fibras musculares lisas de tamao reducido que dan la apariencia de un epitelio estratificado (fig. circ. ). Mediante estmulos nerviosos simpticos, estas fibras musculares se contraen fuertemente y ocluyen la luz de la anastomosis, orientando el flujo de la sangre hacia el lecho capilar, en cambio cuando se produce el relajamiento de las fibras musculares, la luz de la anastomosis se ensancha y la sangre pasa directamente hacia la vnula. La funcin de las anastomosis arteriovenosas es muy importante porque regula el flujo sanguneo en muchos tejidos que en cierto momento requieren de un menor o mayor aporte de sangre. Por ejemplo, intervienen activamente en el proceso termorregulador de la piel o regular la circulacin de la mucosa respiratoria y olfatoria de los cornetes nasales o en los cuerpos cavernosos y esponjosos del pene. Cuando el pene est flcido la sangre que debera ser transportada al tejido erctil (espacios de diversos tamaos tapizados de endotelio) por las arteriolas, pasa directamente a las vnulas de drenaje sin ocupar el tejido erctil.

Figura circ.

. Fotomicrografa de un glomo localizado en la yema de los dedos. A la izquierda se observa una seccin transversal de la arteriola y a la derecha de la vnula. En el centro se visualiza el engrosamiento formado por la presencia abundante de fibras musculares lisas pequeas (clulas epitelioides). Existen numerosos glomos en las zonas del cuerpo humano que poseen extremos o bordes delgados como en los lechos ungueales y las porciones distales de los dedos de manos y pies, en los pabellones auriculares, en la punta de la nariz y en la regin coccigea. Los glomos intervienen regulando el flujo sanguneo y la prdida de calor de las zonas del cuerpo donde se encuentran localizados, por lo tanto contribuyen a la regulacin calrica total del organismo. El menor o mayor aporte del flujo sanguneo a la regin correspondiente est coordinado por una profusa inervacin simptica que estimula la contraccin o relajacin de las clulas musculares epitelioides.

SENO Y CUERPO (GLOMO) CUERPO (GLOMO)ARTICO.

CAROTDEO,

Glomos. Una modificacin de la unin arteriola vnula es

la estructura vascular denominada glomo, el cual consiste en que la porcin terminal de la arteriola se rodea de una cpsula gruesa de tejido conjuntivo, reduce su luz y se conecta, despus de hacer un giro en forma de S, con la vnula. En el punto de unin la capa media muscular se engruesa y las fibras musculares lisas que la integran adquieren un aspecto de clulas epiteliodes. La luz del punto de unin arteriola vnula llega a reducirse hasta alcanzar un dimetro de 20 a 40 m

Formando parte de la estructura histolgica de algunas grandes arterias como la arteria aorta y las cartidas, existen una serie de terminaciones nerviosas sensitivas encargadas de captar cambios o modificaciones de la presin sangunea y la composicin de la sangre con la finalidad de enviar impulsos nerviosos especficos hacia el encfalo para coordinar y controlar la frecuencia cardiaca, la respiratoria y la presin arterial. Senos carotdeos . Son especializaciones situadas dentro de las paredes de las arterias cartidas internas, localizadas exactamente despus de la bifurcacin de las arterias cartidas primitivas. En este lugar la tnica adventicia es de mayor dimetro y alberga en su interior abundantes terminaciones nerviosas sensoriales barorreceptoras que forman parte del nervio glosofarngeo. La tnica media de las arterias es de menor grosor, lo que facilita que la arteria se dilate con ms facilidad cuando se incrementa la presin sangunea. La distensin o dilatacin de la pared estimula las terminaciones nerviosas que transportan estmulos aferentes al centro vasomotor del encfalo que responde coordinando ajustes en la vasoconstriccin y ocasionando la regulacin normal de la presin arterial. Cuerpos carotdeos . Tambin presentan una localizacin similar a la de los senos carotdeos. Son pequeas estructuras de forma ovalada que miden de 3 x 5 mm

14
aproximadamente, constituidas por agrupaciones de clulas de citoplasma plido, rodeadas de tejido conjuntivo que le forman una especie de cpsula. Las clulas parenquimatosas se agrupan en pequeos lobulillos circunscritos por finos tabiques conjuntivos que se desprenden de la cpsula. Los cuerpos carotdeos estn considerados como elementos sensoriales quimiorreceptores, encargados de captar los cambios en las concentraciones de oxgeno, dixido de carbono o una disminucin del pH sanguneo. Al microscopio fotnico y al microscopio electrnico, las clulas muestran caractersticas que permiten diferenciarlas en dos poblaciones: clulas del glomo (clulas del tipo I ) y clulas en vaina (clulas del tipo II). Las clulas glmicas o del tipo I, son clulas voluminosas, poseen un ncleo grande y esfrico y con citoplasma claro y abundante que contiene vesculas con un centro electrondenso; que miden de 60 a 200 nm de dimetro. Tcnicas histoqumicas demuestran que contienen dopamina. El citoplasma emite algunas prolongaciones que se ponen en contacto con otras clulas vecinas y con el endotelio de capilares fenestrados que abundan en el glomo. Las clulas tipo I establecen estrecha relacin con algunas terminaciones nerviosas eferentes simpticas posganglionares; pero se conectan con una gran mayora de fibras nerviosas aferentes que ingresan al glomo provenientes del nervio glosofarngeo (los somas neuronales se sitan en el ganglio del nervio). Se considera que estas fibras aferentes son las que captan los estmulos qumicos. Esto significa que los receptores aferentes registran las variaciones de la tensin de oxgeno en el cuerpo carotdeo pero que estos estmulos pueden ser inhibidos por la dopamina, por lo tanto se debe inferir que las clulas glmicas o del tipo I modulan la estimulacin de las terminaciones nerviosas glosofarngeas ante una disminucin de la tensin de oxgeno. Las clulas en vaina o del tipo II , pertenecen a la estirpe de clulas gliales. Se caracterizan porque emiten una serie de prolongaciones citoplasmticas que envuelven casi totalmente a las prolongaciones de las clulas glmicas, formndoles una vaina o cubierta celular que las asla parcialmente de las paredes endoteliales de los capilares fenestrados. Tambin rodean a las ramificaciones nerviosas aferentes, reemplazando as a las clulas de Schwann, las cuales antes de ingresar al glomo o cuerpo carotdeo dejan de cubrir a estas ramificaciones nerviosas. Los cuerpos o glomos articos son pequeas estructuras localizadas en el cayado de la arteria aorta, relacionadas con la subclavias derecha e izquierda y las arterias cartidas primitivas derecha e izquierda. Las caractersticas morfolgicas y funcionales son semejantes a la de los cuerpos o glomos carotdeos.

CONOCIMIENTOS ADICIONALES:
FISIOLOGA DEL APARATO CIRCULATORIO .

El aparato circulatorio est integrado por: un rgano impulsor, el corazn y un conjunto de vasos arteriales y venosos . Funciona en un sistema de circuito cerrado, en el cual la sangre es impulsada por el corazn, recorre todo el organismo y vuelve nuevamente al corazn para continuar el ciclo de circulacin .

4.3.1. CIRCULACION MAYOR Y MENOR.

El aparato circulatorio est integrado en dos circuitos:

a) Circulacin mayor (circulacin general o nutricia ), la

cual se inicia en el ventrculo izquierdo del corazn, se contina con la arteria aorta y las ramas que sta emite y retorna a la aurcula derecha a travs de las venas cavas. La circulacin menor (circulacin pulmonar o de oxigenacin ) se inicia en el ventrculo derecho del corazn, se contina con las arterias pulmonares y retorna a la aurcula izquierda mediante las venas pulmonares.

b)

La Circulacin general o nutricia tiene como propsito llevar oxgeno y sustancias nutritivas a los tejidos y recoger el dixido de carbono y los productos de desecho del metabolismo de las clulas. Para que se efecte esta circulacin, la sangre recorre los siguientes componentes del aparato circulatorio:

a) La sangre oxigenada, conducida por las venas

pulmonares , llega y dilata a la aurcula izquierda, llenando la cavidad auricular en el mecanismo denominado la distole auricular. Una vez llena de sangre, la aurcula se contrae, dando inicio a la sstole

15
auricular, mientras que la vlvula mitral se abre, la sangre entra al ventrculo izquierdo y lo llena ( distole ventricular). cuatro venas pulmonares, dos para cada pulmn. La sangre oxigenada regresa a la aurcula izquierda del corazn, completndose as el ciclo de la circulacin pulmonar. CICLO CARDACO. Este ciclo comprende tres perodos: a) Sstole o contraccin; b) Distole o dilatacin; c) Recuperacin. La frecuencia cardiaca normal en el adulto es de 75 a 80 pulsaciones por minuto; por lo tanto, un ciclo cardaco ocupar 0.8 de segundo, de los cuales la mitad de estos, o sea, 0.4 de segundo representa la fase de reposo. En cada sstole, el ventrculo izquierdo, expulsa hacia la aorta un volumen de sangre que se estima alrededor de 70 mililitros; esto se conoce con el nombre de volumen por latido. Una cantidad igual es lanzada por el ventrculo derecho a la arteria pulmonar; por lo tanto, el volumen total del latido cardiaco es de 140 mililitros. RUIDOS CARDIACOS. En cada ciclo cardiaco se oyen dos ruidos cardiacos principales : el primero es grave y prolongado; el segundo es breve y agudo. Se considera que el primer tono es debido a la contraccin del miocardio y a la vibracin causada por el cierre de las vlvulas aurculoventriculares; el segundo por el cierre brusco de las vlvulas sigmoideas. Es probable que la contraccin y la relajacin, caractersticas del msculo cardiaco, sean motivadas por la interaccin de las sales de calcio, sodio y potasio que siempre se encuentran en la sangre y el msculo cardaco. AUTOMATISMO. La propiedad ms notable del miocardio es el automatismo , y los estmulos que excitan su actividad se originan en su propio tejido. Esto se demuestra fcilmente con el corazn de una rana al separarlo del cuerpo del animal, en el que vemos que sigue latiendo por horas, siempre y cuando se le tenga humedecido con solucin de Ringer, denominada tambin solucin salina fisiolgica porque contiene porcentajes de cloruro de sodio similares a la del plasma sanguneo REGULACIN NERVIOSA DEL CORAZN.

b) La sangre penetra hacia la cavidad ventricular,

inicindose la sstole ventricular y se cierran las valvas de la vlvula mitral. La presin intraventricular aumenta, y cuando es superior a la presin de la arteria aorta, la vlvula sigmoides artica se abre y la sangre penetra al vaso a gran presin. Se produce la salida de la sangre a todo el sistema arterial del cuerpo humano, alcanzando a las arteriolas y capilares donde se realiza el intercambio de sustancias entre la sangre y el lquido intersticial.

c) Los capilares se unen, forman vnulas y stas a las

venas de mayor calibre que constituirn las grandes venas que drenan en la aurcula derecha. La Circulacin pulmonar , conocida tambin con el nombre de circulacin menor , conduce sangre venosa o no oxigenada hacia los alvolos pulmonares, donde se expulsa el dixido de carbono y se recoge oxgeno. Este proceso considera los siguientes movimientos de la sangre:

a) La sangre venosa entra a la aurcula derecha, por

medio de las venas cavas y el seno coronario, en ese momento la aurcula es una cmara cerrada, producindose el llenado de la cavidad auricular (distole auricular). La aurcula se contrae en la sstole auricular dando como resultado que la vlvula tricspide se abra y la sangre sea impulsada hacia el ventrculo, el cual se llena totalmente (distole). Despus de un dcimo de segundo, el ventrculo se contrae y la sangre penetra por debajo de las valvas de la vlvula tricspide a las que cierra empujndolas hacia arriba. La presin aumenta en el interior del ventrculo hasta que sobrepasa la presin de la arteria pulmonar (sstole ventricular). La vlvula pulmonar se abre, entrando la sangre a la arteria pulmonar. La arteria pulmonar lleva la sangre a los pulmones por medio de sus ramificaciones. En los pulmones, la sangre pasa a travs de numerosos capilares que rodean a los alvolos pulmonares. La sangre, cede el bixido de carbono, y la hemoglobina de los eritrocitos vuelve a cargarse de oxgeno. Los capilares venosos alveolares se unen para formar vnulas que originarn, en sucesivas uniones, las

b)

c)

d)

e) f)

g)

16
Aunque el corazn se contrae de modo automtico y rtmico, su frecuencia y volumen por latido son regulados por dos grupos de fibras nerviosas; uno corresponde al sistema crneo-sacro de fibras inhibidoras ( nervio vago), el otro est formado por las fibras nerviosas aceleradoras del sistema torcico-lumbar . no es rtmica, favorece la circulacin de la sangre, disminuyendo el calibre de los vasos y empujndola en la misma direccin. A esto coadyuvan las vlvulas de sus paredes, que se abren en direccin del corazn en cuanto la sangre pasa por ellas, y que se cierran debido al paso de la sangre que intenta regresar por gravedad. La sangre circula en las venas de una manera continua, yendo de los capilares al corazn, y la fuerza que determina dicha corriente es la presin de la sangre que viene desde los capilares. La sangre penetra en las aurculas lentamente. 4.4 IMPORTANCIA DE LA RELACION DEL APARATO CIRCULATORIO CON EL RESPIRATORIO. El flujo de sangre del ventrculo izquierdo a los tejidos de la economa y su regreso a la aurcula derecha, recibe el nombre de Circulacin sistmica. Las funciones de esta son transportar oxgeno y nutrientes a los tejidos y extraer bixido de carbono y otros desechos propios de los tejidos. Todas las arterias de esta circulacin se derivan de la aorta, la que a su vez, nace del ventrculo izquierdo del corazn. CIRCULACIN DE LAS ARTERIAS. La causa fundamental que determina el desplazamiento de la sangre en las arterias es la llegada de nuevas cantidades de sangre a ellas, y puesto que se ha calculado en 70 gramos la cantidad total de sangre expulsada por cada ventrculo a su arteria correspondiente (pulmonar y aorta), dicha cantidad ser la que empuja a la ya contenida en las arterias. Otra causa que se puede atribuir a la progresin de la sangre es que las paredes arteriales, dotadas de gran elasticidad, se distienden (distole) por la sangre que fluye hacia ellas, pero en cuanto cesa de salir sangre del ventrculo, la arteria toma su forma natural que es acintada (sstole) y entonces se exprime empujando la sangre hacia adelante. La llamada sstole arterial no existe en realidad, pues no se debe a la contraccin de las fibras musculares como se supona antao, sino que es debida a la reaccin contrctil de sus fibras elsticas.

CIRCULACIN VENOSA. Las venas no tienen mucha elasticidad por poseer escasas fibras elsticas, pero son muy contrctiles, por contener abundantes fibras musculares. Esta contraccin, aunque

17

Figura linf.1. Tejido conjuntivo reticular linftico de un ganglio

linftico. Se observa la red tridimensional, constituida por fibras reticulares demostradas mediante impregnacin argntica. Los ncleos pertenecen a clulas reticulares y linfocitos.

El tejido linftico o linfoide se dispone en el organismo de tres maneras: Tejido linftico difuso , especialmente en las mucosas de una serie de rganos membranosos integrantes de los aparatos respiratorio, digestivo, genital y urinario; b) Tejido linftico en forma de cordones , por ejemplo en la mdula de los ganglios linfticos o integrando el parnquima de la denominada pulpa blanca del bazo y c) Tejido linftico folicular, constituido por tejido linftico organizado en estructuras esfricas u ovoides denominados ndulos o folculos linfticos , que, a su vez pueden estar diseminados en las mucosas antes mencionadas o agrupados constituyendo acumulaciones linfticas asociadas a ciertas mucosas como la bucal farngea (tonsilas o amgdalas) o la intestinal (placas de Peyer) o rodeados de una cpsula conjuntiva para formar los rganos linfticos como el bazo, ganglios linfticos o linfonodos y el timo. a)

TEJIDO LINFTICO LINFTICOS.

RGANOS

Csar E. Montalvo Arenas 07/102/2004

Se considera tejido linftico o linfoide a una forma especial de organizacin del tejido conjuntivo, constituido por tejido conjuntivo reticular como integrante del estroma y un conjunto de clulas en el que la mayor parte de sus componentes celulares funcionales son los linfocitos. Por lo tanto, cualquiera que sea la estructura u rgano linftico que exista en nuestro organismo el tejido linftico est constituido por tres componentes:

Estructura linfticos.

microscpica

de

los

folculos

a) Un

componente fibrilar integrado por fibras reticulares (colgena tipo III) que se disponen en la forma de una red tridimensional,

b) Un tipo especial de fibroblastos denominados, en este

caso, clulas reticulares , localizadas generalmente en los puntos de interseccin de las fibras que ellas mismos elaboran y

c) Las clulas linfticas de diversa estirpe que ocupan

los espacios de esa red tridimensional fibrocelular as como clulas plasmticas y macrfagos libres.

Cuando un folculo linftico se examina a travs del microscopio fotnico nos muestra un contorno redondeado u ovalado con dos aspectos de agregacin celular. Presenta una zona central clara, denominada centro germinativo, rodeada por una zona celular de mayor densidad de linfocitos, llamada manto o regin cortical (fig. linf. ). Este aspecto del folculo linftico se observa despus que un individuo ha desarrollado una respuesta inmunolgica, tambin se le conoce como folculo secundario . En recin nacidos o en individuos que an no han recibido una estimulacin antignica y tampoco han desarrollado una respuesta inmunolgica, el aspecto del folculo linftico es uniforme y similar al del manto; se le denomina folculo primario . El folculo linftico secundario consta de varios mbitos celulares: a) Un centro germinativo en el cual se distinguen dos zonas: una zona clara apical, que contiene mayor cantidad de clulas reticulares con citoplasma acidfilo, linfocitos pequeos y en escasa cantidad.

18
Tambin existen clulas dendrticas consideradas como clulas procesadoras de antgenos. Una zona oscura de posicin basal formada por abundantes linfocitos voluminosos muy agrupados, adems de linfoblastos y plasmoblastos, pues en ese lugar se est produciendo una gran proliferacin de linfocitos B y su diferenciacin en clulas plasmticas y en linfocitos B de memoria, aunque en esta zona la cantidad de clulas plasmticas maduras es escasa. Tambin se localizan macrfagos cuya funcin principal es fagocitar restos de linfocitos que en las etapas de diferenciacin, muchos de ellos han sufrido apoptosis. b) Una capa o manto , que en la porcin apical se adosa como un casquete alrededor del centro germinativo. Est formado por numerosos linfocitos B en reposo, carentes casi de citoplasma, de all la imagen ms oscura que se observa pues se disponen muy juntos unos a otros, exhibiendo esta zona una basofilia ms intensa que la parte central. En la superficie membranal de estos linfocitos se detectan, mediante pruebas inmunohistoqumicas, la presencia de inmunoglobulinas IgM e IgD. Entre los linfocitos B se intercalan abundantes clulas dendrticas (presentadoras de antgenos) denominadas interdigitantes . Los rganos linfticos se clasifican en: a) rganos linfticos primarios, como el timo y la mdula sea y rganos linfticos secundarios, entre los que se consideran a folculos linfticos asociados a mucosas de los aparatos digestivo, respiratorio y urogenital, las amgdalas o tonsilas, placas de Peyer, ganglios linfticos o linfonodos y al Bazo.

b)

La estructura microscpica de los rganos linfticos se esquematiza en el mapa conceptual que se muestra a continuacin:

Organos linfticos
constituidos por

tejido linftico reticular

clulas linfticas

que se organizan en

tejido linftico difuso

cordones linfticos

ndulos o folculos linfticos

para constituir

rganos linfticos asociados a mucosas: - Tonsilas o amgdalas - Placas de Peyer -Bursa de Fabricio Figura linf.
.- Fotomicrografa de un folculo linftico secundario mostrando las diversas zonas que lo constituyen. a) centro germinativo, b) casquete o manto, c) zona dependiente del timo.

rganos linfticos encapsulados: - Ganglios linfticos - Bazo - Timo

RGANOS LINFTICOS.

Los rganos linfticos estn constituidos por tejido linftico organizado y estructurado en: a) tejido linftico difuso, b) cordones linfticos y c) ndulos o folculos linfticos.

19
Estos tres componentes se disponen en relacin con el epitelio y tejido subepitelial de superficies mucosas de aparatos o sistemas como en el digestivo, genital, urinario o respiratorio para constituir las estructuras u rganos linfticos asociados a mucosas tales como: a) Folculos linfticos solitarios , existentes en la lmina propia o corion de los tractos digestivo, respiratorio, urinario y genital. b) Amgdalas o tonsilas localizadas en la cavidad bucal y farngea. c) Placas de Peyer, situadas en el ileon y el colon. d) Bursa de Fabricio , estructura linftica localizada en la superficie dorsal de la cloaca de las aves. Los tres componentes antes citados tambin se agrupan o disponen formando rganos aislados, rodeados de una cpsula conjuntiva formando los denominados rganos linfticos encapsulados. Estos son:

Figura linf.

.- Dibujo que representa un folculo solitario de la mucosa intestinal: a) vellosidad intestinal, b) folculo linftico solitario.

Placas de Peyer. Se caracterizan porque tienen la

forma de pequeas hendiduras redondeadas u ovoideas, semejantes a pequeos crteres de la mucosa intestinal; localizadas en el tercio final del ileon o en el colon, especialmente en el ascendente. Al microscopio se observan como un conjunto de folculos linfticos asociados y situados en la lamina propia o en la submucosa intestinal y en estrecho contacto con el epitelio cilndrico secretor y de absorcin. En la regin de la mucosa intestinal donde ellos se localizan el epitelio y el corion muestran infiltracin abundante de linfocitos y clulas plasmticas (fig. linf. ). En ciertos casos, las clulas cilndricas del epitelio intestinal son reemplazadas por unas clulas levemente aplanadas denominadas clulas M, consideradas como clulas que facilitan el transporte de sustancias antignicas provenientes de la luz intestinal hacia clulas procesadoras y presentadoras de antgenos que luego las transfieren a los linfocitos subyacentes. Entre los folculos linfticos existen abundantes linfocitos T. Por esta razn a esta zona tambin se le denomina zona dependiente del timo . Las placas de Peyer carecen de vasos linfticos aferentes, en cambio drenan los linfocitos y la pequea cantidad de liquido linftico formado en la lamina propia o corion del intestino mediante vasos linfticos eferentes. Una disposicin ms profusa y abundante de estos folculos linfticos asociados existe en el apndice vermiforme, Una evaginacin cilndrica y delgada de 5 a 7 de longitud que se desprende del ciego (la primera porcin del colon o intestino grueso).

Los ganglios linfticos o linfonodos , estructuras de forma ovoidea, situados e intercalados entre los vasos linfticos. b) El Timo, rgano nico localizado en la regin cervical y/o torcica (mediastino pulmonar). c) El bazo, rgano voluminoso situado en el epigastrio izquierdo en relacin estrecha con el estmago, el colon transverso y la cola del pncreas.
a)

Descripcin histolgica de las estructuras y rganos linfticos.

Folculos linfticos solitarios. Son estructuras de
forma redondeada u ovoidea que se localizan generalmente en el tejido conjuntivo laxo subepitelial (lmina propia o corion) de las superficies mucosas de rganos como el estmago, duodeno y yeyuno; en los urteres y vejiga urinaria; en la trquea, bronquios y bronquiolos. Las caractersticas microscpicas que muestran son semejantes a la de los folculos linfticos secundarios descritos anteriormente. Al conjunto de tejido linftico difuso y de folculos linfticos solitarios se les denomina, dependiendo del aparato o sistema donde se localizan como tejido linftico asociado al tracto gastrointestinal o tejido linftico asociado al aparato respiratorio.

20
este caso estn localizadas en la mucosa nasofarngea alrededor del istmo de las fauces. Forman un crculo de defensa inmunolgica, denominado anillo farngeo de Waldeyer que protege los tractos digestivo y respiratorio. En total existen cuatro agrupaciones de folculos linfticos amigdalianos: Figura linf. Aspecto microscpico de una seccin transversal
del apndice vermiforme.

Bursa de Fabricio . Est constituida por un conjunto

de folculos linfticos asociados, recubiertos por epitelio intestinal de la cloaca de las aves. La cloaca es una cavidad distal del aparato digestivo de las aves en la cual desembocan los urteres y las vas seminferas (individuos de sexo masculino) o de los oviductos (individuos de sexo femenino) de estos vertebrados.

Las amgdalas palatinas . Son estructuras en forma de pequeas almendras localizadas en posicin horizontal en una pequea concavidad la foseta palatina formada por los pilares anteriores (palatoglosos) y posteriores (palatofarngeos) del velo del paladar y de la faringe, Histolgicamente estn constituidas por la agrupacin de folculos linfticos secundarios revestidos externamente por un epitelio estratificado plano no queratinizado el cual se invagina en diversos grados para constituir hendiduras denominadas criptas amigdalinas o tonsilares . Estas cavidades generalmente se llenan de detritus celulares epiteliales de neutrfilos muertos y de linfocitos que migran de los folculos linfticos especialmente cuando las amgdalas experimentan procesos infecciosos inflamatorios (amigdalitis) Entre los folculos linfticos se dispone tejido linftico difuso (con predominio de linfocitos T), macrfagos, clulas plasmticas y algunas cebadas. Al igual que en las placas de Peyer a esta porcin de las tonsilas se le denomina zona dependiente del timo . Las amgdalas palatinas estn rodeadas, en su porcin profunda a manera de una cpsula incompleta, por una lamina engrosada de tejido conjuntivo denso irregular, que la separa parcialmente de la fascia cervical. En las cercanas de este tejido conjuntivo se disponen acinos glandulares mucosos cuyos conductos drenan generalmente en el fondo de las criptas amigdalinas. Entre los acinos glandulares o por debajo de ellos se localizan haces de fibras musculares estriadas esquelticas pertenecientes a los msculos de la deglucin.

La bursa de Fabricio tiene la forma de una pequea evaginacin redondeada de posicin dorsal en la cloaca (figura linf. ).

Figura linf.

.- Imagen microscpica de la bursa de Fabricio. a) seccin transversal de un pliegue, b) epitelio intestinal, c) folculos linfticos. Microscpicamente esta integrada por una red retculo celular que soporta abundante tejido linftico dispuesto en forma de folculos linfticos. Externamente el tejido linftico esta recubierto por tejido de la mucosa intestinal ( epitelio cilndrico simple secretor y de absorcin y de la lmina propia o corion que lo sustenta) que forma pliegues longitudinales profundos (figura linf. ).

Amgdalas o tonsilas. Son estructuras constituidas

tambin por folculos linfticos asociados a mucosas. En

21
aferentes. En la especie humana suelen medir desde 3 a 5 milmetros hasta tamaos mayores como de 2 a 3 centmetros de longitud. Fig. linf. .- Imagen histolgica de una amgdala palatina.

Las amgdalas farngeas. Se localizan en el techo de la cavidad nasofarngea. Tambin se les conoce como adenoides cuando en los nios aumentan de tamao por procesos inflamatorios infecciosos. Las caractersticas histolgicas son similares a las amgdalas palatinas, aunque en ciertas regiones relacionadas con las fosas nasales suele hallarse epitelio respiratorio (pseudo estratificado cilndrico ciliado secretor). Las amgdalas linguales. Estn situadas en el tejido conjuntivo subepitelial de la raz de la lengua. Al igual que las otras amgdalas la estructura histolgica es similar a las anteriores. En ciertos casos, una serie de pequeos conductos de glndulas salivales (serosas o mucosas) atraviesan el tejido linftico folicular y drenan en la parte profunda de las criptas amigdalianas. Las amgdalas tubricas. Son pequeos acmulos de folculos linfticos que rodean la entrada de la tuba auditiva o trompa de Eustaquio. En la parte interna de estos conductos, el epitelio que los reviste es del tipo respiratorio con abundantes clulas caliciformes. Las amgdalas o tonsilas tambin carecen linfticos aferentes, en cambio drenan cantidades de linfa y linfocitos hacia los vasos de la regin cervical a travs de capilares eferentes. de vasos pequeas linfticos linfticos

Fig. linf.

Esquema de la organizacin histolgica de un ganglio linftico. a) corteza, b) mdula, c) hilio. Vla) vasos linfticos aferentes, vle) vasos linfticos eferentes, fl) folculos linfticos, cl) cordones linfticos.

Se localizan a lo largo de los vasos linfticos pero en lugares de confluencia de estos vasos se renen en mayor cantidad, por ejemplo en la regin del cuello, en las ingles y axilas, en la cavidad abdominal y el mediastino. Microscpicamente estn constituidos por una corteza y una mdula (fig. linf. ), entre ambas se localiza una porcin del parnquima linftico denominada paracorteza. El rgano est recubierto por una cpsula de tejido conectivo denso irregular, relativamente gruesa. En ciertas regiones se encuentra rodeado por tejido adiposo. La cpsula remite trabculas o tabiques conjuntivos incompletos que llegan hasta el lmite con la mdula, de stos se desprenden haces de fibras colgenas delgadas y fibras reticulares que, en la mdula se disponen organizando una red fibrocelular (clulas y fibras reticulares) tridimensional. En la regin cortical la disposicin de la red es menos notoria.

Organos linfticos encapsulados. Se conocen as

a ciertos rganos linfticos formados por la asociacin de tejido linftico, ya sea en forma de tejido linftico difuso, en forma de cordones o de folculos, rodeados de una cpsula conjuntiva que los separa o asla de otras estructuras u rganos vecinos. Los rganos linfticos encapsulados son:

GANGLIOS LINFTICOS O LINFONODOS.

Son estructuras de forma redondeada u ovoidea, intercaladas entre el recorrido de los vasos linfticos. Presentan una ligera concavidad en una de sus superficies que recibe el nombre de hilio, lugar por donde penetran vasos arteriales y emergen vasos venosos y linfticos (eferentes), Por su superficie convexa e introducen varios vasos linfticos con vlvulas, denominados

22

Figura linf.

.- Fotomicrografa de las paredes de a) seno linftico marginal y b) medular. Los vasos linfticos aferentes que penetran la cpsula drenan a un espacio subcapsular revestido de endotelio especializado, este espacio se denomina seno marginal o subcapsular el cual se contina a los lados de las trabculas como senos trabeculares y stos se dirigen a la mdula del ganglio donde se expanden y constituyen los senos linfticos medulares (fig. linf. ). Estos senos se renen para formar vasos linfticos menores que constituyen uno o dos vasos linfticos eferentes que emergen por el hilio. Las paredes de los senos linfticos estn integrados por clulas endoteliales y clulas reticulares aplanadas que emiten finas prolongaciones, las cuales atraviesan la luz de los senos ocasionando a stos una superficie irregular. Esta especie de epitelio reticular carece de membrana basal pero se fija al retculo fibrocelular del parnquima linftico circundante mediante fibras reticulares condensadas. Las paredes de los senos linfticos son atravesadas fcilmente por la linfa, por molculas protenicas y por clulas de diversa estirpe que migran de la luz vascular al tejido linfoide y viceversa. El parnquima linftico tiene diversas formas de organizacin. En la corteza se dispone en forma de folculos linfticos primarios y secundarios (descritos anteriormente) y tejido linftico difuso , en la mdula adopta la forma de cordones y de tejido linftico difuso .

En la paracorteza el tejido linftico adquiere cierta densidad porque en esa porcin abundan linfocitos T (zona dependiente del timo). En esta regin arriban las clulas presentadoras de antgenos que, mediante sus eptopes y el complejo mayor de histocompatibilidad II (MHC II), interactuan con los linfocitos Th cooperadores los cuales si son activados proliferan, incrementan el grosor de la paracorteza y posteriormente migran ya sea al centro germinativo de los folculos adyacentes o, a travs de los senos medulares, abandonan el ganglio y se dirigen a otros ganglios de la va linftica para estimular los centros antignicos de los folculos a los cuales arribaron. Los cordones medulares estn constituidos principalmente por abundantes linfocitos, clulas plasmticas y macrfagos.

Circulacin sangunea de los ganglios linfticos.

Las arterias penetran por el hilio se ramifican en la regin medular siguiendo el recorrido de las trabculas; algunas arteriolas abandonan las trabculas, se introducen en los cordones medulares y se subdividen en capilares. Las otras ramas continan su recorrido hasta llegar al tejido linftico interfolicular de la regin cortical, all se capilarizan y retornan a la mdula en la forma de venas postcapilares.

Figura linf.

.- Esquema que representa la circulacin sangunea y linftica de un ganglio linftico. a) vasos arteriales, b) vasos venosos, c) capilares, d) vnulas endoteliales altas, e) seno linftico marginal, f) senos linfticos trabeculares, g) senos linfticos medulares. Las vnulas postcapilares se caracterizan porque poseen un endotelio constituido por clulas cbicas y una capa engrosada de tejido conjuntivo subepitelial. Se les denominan venas endoteliales altas (VEA). Se disponen en la paracorteza. Las venas continan su recorrido por la

Figura linf.

.- Fotomicrografa de la estructura histolgica de la mdula de un ganglio linftico.

23
mdula se unen a otras venas y abandonan el ganglio por el hilio. Los linfocitos que circulan por estas venas pueden atravesar el endotelio alto (experimentos empleando clulas marcadas indican que los linfocitos expresan molculas membranales denominadas selectinas las cuales reconocen a receptores especficos de las clulas endoteliales altas, facilitando la activacin de movimientos de diapedesis e los linfocitos para atravesar el endotelio, abandonar el lecho vascular y trasladarse al parnquima linftico). En este lugar permanecen entre 15 a 20 horas, abandonan el parnquima linftico utilizando los vasos linfticos eferentes y se incorporan al torrente circulatorio. De esta manera los linfocitos T y algunos linfocitos B pueden recircular por periodos sumamente largos. Los ganglios linfticos tambin pueden retener, parcial o totalmente, a las clulas cancerosas que, en los casos de metstasis , sean transportadas por la linfa. La mayor o menor capacidad del parnquima linftico en retener a las clulas cancerosas metastsicas influir de manera negativa o positiva en la diseminacin del proceso canceroso. b) De reconocimiento y procesamiento inmunolgico . Los linfocitos del parnquima linftico ganglionar desarrollan una funcin inmunolgica importante, pues gracias a la irrigacin sangunea y linftica aferente del ganglio linftico estas clulas reciben una cantidad apreciable de antgenos que son recogidos en las diversas regiones del organismo que, en algn momento, sufren una estimulacin antignica. Los linfocitos T y B que existen en los folculos linfticos y en la paracorteza se activan cuando a ellos llegan antgenos. Si los antgenos que arriban provienen de un transplante de tejidos entonces se activan los linfocitos T de memoria de la paracorteza y proliferan originando linfoblastos que, despus de cinco das aumentan en gran nmero e inician un proceso de diferenciacin celular para transformarse en linfocitos pequeos de las estirpes T k (citotxicos), Tm (de memoria), Th (cooperadores) y Ts (supresores). Muchas de estas clulas abandonan el ganglio y se incorporan a poblacin recirculante de linfocitos. Los T citotxicos o asesinos llegan al lugar del transplante y destruyen a las clulas del tejido injertado por accin directa sobre ellas o liberan linfocinas producen inflamacin cuyos productos atraen y estimulan a macrfagos ocasionando una respuesta inmunolgica citotxica (mediada por clulas) . En el caso de una respuesta inmunolgica humoral (mediada por anticuerpos), los antgenos bacterianos transportados por la linfa llegan a los folculos linfticos de la corteza (zona dependiente de la mdula sea) y estimulan a los linfocitos de estirpe B del casquete los cuales inician un proceso de proliferacin celular que los transforma en linfoblastos de los centros germinativos (plasmoblastos) y su posterior diferenciacin en clulas plasmticas y linfocitos B de memoria. Estas clulas se incorporan a la circulacin sangunea desde donde se distribuyen en todo el organismo o se dirigen a los cordones linfticos medulares para dar inicio a la produccin de anticuerpos especficos que abandonan el parnquima linftico a travs de las venas y circular

Fig. linf. Seccin transversal de venas postcapilares o venas

endoteliales altas (VEA).

Funciones de los ganglios linfticos.

Los ganglios importantes: linfticos desarrollan dos funciones

a) De filtracin de la linfa . La linfa que penetra a los ganglios linfticos, transportada por los vasos linfticos aferentes, disminuye su velocidad al circular por el recorrido tortuoso de los senos linfticos y la presencia del entramado retculo fibrocelular. Esto propicia que la linfa discurra lentamente facilitando la accin fagoctica de los macrfagos existentes en las paredes de los senos linfticos. Correlacin clnica . En el caso de una infeccin bacteriana o viral aguda, arriban al parnquima linftico abundantes neutrfilos que fagocitan rpidamente a los microorganismos impidiendo, en grado variable, la diseminacin de la infeccin. Esta actividad produce los signos caractersticos de un proceso inflamatorio dando como resultado un aumento de tamao del ganglio afectado y un incremento de la irrigacin sangunea. A este cuadro inflamatorio de le conoce como adenitis y se hace evidente en las regiones del cuello, axilar e inguinal.

24
hacia todas las clulas y tejidos, con excepcin del parnquima tmico.

BAZO.- Es un rgano impar, situado en el epigastrio

izquierdo, por debajo del diafragma. Es de color rojo vino oscuro; mide en promedio 12 cm de longitud x 8 cm de ancho y 4 cm de grosor. Pesa aproximadamente 150 a 200 gramos. Posee una superficie convexa y una superficie cncava, denominada hilio por donde penetran vasos arteriales y emergen vasos venosos y linfticos. Es un rgano localizado entre la circulacin sangunea, por lo tanto desarrolla las funciones de filtrar la sangre, eliminando eritrocitos viejos o seniles de la circulacin general e interviene en procesos de defensa inmunolgica. En algunas especies animales como los caninos, felinos y equinos interviene como un reservorio de sangre. La superficie de corte del bazo al estado fresco, nos muestra una masa uniforme de un color rojo oscuro (pulpa roja) representada microscpicamente por la presencia abundante de eritrocitos contenidos en capilares sinusoidales y senos venosos. En la pulpa roja se distribuyen, de manera mas o menos regular, unas estructuras pequeas redondeadas u ovaladas de un color blanquecino grisceo (la pulpa blanca ), representaciones macroscpicas de los folculos linfticos.

Desde la cpsula se desprenden abundantes trabculas que se introducen hacia el interior del rgano separndolo en compartimentos incompletos los cuales poseen un estroma reticular fibrocelular caracterstico de los rganos linfticos. Las arterias y venas discurren entre el tejido conjuntivo de las trabculas. La red estromal alberga abundantes capilares sinusoides y senos venosos, revestidos por un endotelio incompleto que tiene adheridas, en su superficie externa o intercaladas entre las clulas endoteliales, a clulas reticulares que desarrollan cierta capacidad fagoctica.

Circulacin sangunea del bazo . Las ramas de la

arteria esplnica penetran la cpsula del hilio y se ramifican nuevamente para incorporarse a las trabculas (arterias trabeculares ) por donde discurren hacia el interior del parnquima acompaando a trabculas de menor grosor.

Cuando las arterias alcanzan un dimetro de unos 0.2 mm. abandonan las trabculas y son rodeadas, por infiltracin de su capa adventicia laxa, de abundantes linfocitos que se disponen en forma de cordones linfticos en forma de una vaina, denominada vaina linftica periarterial. Estas arterias denominadas arteriolas centrales pueden emitir ramas laterales que atraviesan la periferia de los folculos linfticos de la pulpa blanca (arteriolas foliculares) . Las arteriolas centrales o las foliculares se ramifican en tres o cuatro arteriolas denominadas arteriolas peniciladas que discurren en la pulpa roja. Posteriormente se subdividen en capilares arteriales terminales (sinusoidales ) que drenan la sangre en los senos venosos , stos se renen para constituir las vnulas de la pulpa que se incorporan a las trabculas en la forma de venas trabeculares y abandonan el bazo como venas esplnicas (Fig. linf. )

Estructura

histolgica del bazo . El bazo est rodeado por una cpsula gruesa de tejido conjuntivo fibroso denso irregular con fibras reticulares y, en varias especies animales incluida la humana, por cantidades variables de fibras musculares lisas.

Figura linf.

.- Imagen histolgica que muestra el estroma reticular fibrocelular del Bazo. Las fibras reticulares se demostraron mediante impregnacin argntica.

25

Figura linf.

sangunea del bazo.

.- Representacin esquemtica de la circulacin

Figura linf.

.- Fotomicrografa de una arteriola central rodeada de la vaina linftica perivascular y de la zona marginal. Los componentes de la pulpa blanca (cordones y folculos linfticos) poseen alrededor de ellos una zona marginal de 100 m de grosor que contiene linfocitos T y B, clulas plasmticas, macrfagos y clulas dendrticas interdigitantes (clulas procesadoras y presentadoras de antgenos).

Las arterias peniciladas ( en forma de pincel) poseen, en su porcin media, un engrosamiento de sus paredes constituidas por abundantes macrfagos que las rodean para formarles una vaina denominada de SchweiggerSeidel. La sangre que llega a las arterias peniciladas se vuelca a los capilares sinusoidales y estos vacan su contenido a los senos venosos de la pulpa. En la actualidad existen tres teoras que sealan la manera cmo la sangre proveniente de los capilares sinusoidales llega a la luz de los senos venosos. a) La teora de la circulacin cerrada considera que la capa endotelial de los capilares sinusoidales se contina con la de los senos venosos. La teora de la circulacin abierta afirma que el endotelio de los capilares sinusoidales termina antes de conectarse con los senos venosos y la sangre que ellos contienen se vierte a la pulpa roja y pasa entre ella filtrndose antes de llegar a la luz de los senos venosos. La teora de la circulacin mixta sugiere que en el bazo existen, en algunos mbitos parenquimatosos, una circulacin cerrada y en otros una circulacin abierta.

b)

Figura linf.

c)

.- Fotomicrografa de un folculo linftico mostrando la arteriola folicular, el manto o casquete y el centro germinativo.

Parnquima esplnico . Est integrado por la pulpa

blanca y la pulpa roja. La pulpa blanca est constituida por los cordones linfticos (vaina linftica perivascular) que rodean a las arteriolas centrales y contienen abundantes linfocitos T (zona del bazo dependiente del timo) y, los folculos linfticos que preferentemente alojan a linfocitos B (zona del bazo dependiente de la mdula sea) .

Dentro de esta zona marginal existen sinusoides marginales cuyas paredes endoteliales poseen pequeas hendiduras ( de 2 a 3 m de dimetro) entre las clulas que las constituyen, facilitando el pasaje entre ellas de las clulas sanguneas, antgenos y ciertas partculas protenicas (bacterias y/o virus) hacia el parnquima linftico del bazo. En esta zona se producen varios eventos inmunolgicos tales como: a) Las clulas procesadoras y presentadoras de antgenos toman contacto con ellos. b) Los macrfagos pueden fagocitar a las bacterias. c) Los linfocitos T y B circulantes abandonan el torrente sanguneo para localizarse en las zonas dependientes del timo o de la mdula sea y d) Los linfocitos establecen contacto con las clulas dendrticas interdigitantes para iniciar una respuesta inmunolgica.

26
La pulpa roja est formada principalmente por sinusoides, senos venosos y por los denominados cordones esplnicos o de Billroth. El aspecto de la pulpa roja semeja a una esponja en donde los espacios estn recubiertos por el endotelio de los vasos y los tabiques o paredes estn integrados por el tejido conjuntivo de fibras reticulares (colgena III) de los cordones esplnicos dispuesto en forma de redes alrededor de los senos venosos. Las fibras reticulares poseen adosadas a ellas, clulas reticulares y los espacios existentes son ocupados por sangre extravasada, En estos espacios se encuentran eritrocitos, plaquetas, macrfagos, linfocitos, granulocitos y clulas plasmticas.

Funciones

del

parnquima

esplnico.

El

bazo

desarrolla dos funciones importantes: a) filtracin de la sangre . La sangre que ingresa al bazo es sometida a un proceso de filtracin extraordinario en la pulpa roja del bazo. Los eritrocitos pueden atravesar fcilmente los espacios intercelulares de los capilares sinusoidales gracias a la flexibilidad de su membrana celular. En cambio los eritrocitos viejos o seniles, cuyas membranas han perdido elasticidad y tambin el cido silico que las recubre, encuentran ms dificultad en atravesarlos y pueden ser fagocitados por los macrfagos existentes en los cordones esplnicos. Otros componentes de la sangre (plaquetas o neutrfilos muertos) o partculas arrastradas por la sangre (microorganismos) restos celulares, antgenos de diversa procedencia) tambin son fagocitados por los macrfagos existentes en la zona marginal o en la pulpa roja. Los eritrocitos que han finalizado su capacidad funcional de transporte de gases envejecen y deben ser fagocitados por los macrfagos localizados en las cercanas de los capilares sinusoidales o de los senos venosos. Al ser fagocitados la hemoglobina que contienen es transformada en los siguientes componentes: La globina , o parte protenica se descompone en sus constituyentes aminocidos y stos se incorporan al plasma sanguneo como elementos de reserva. En la digestin de la hemoglobina, parte de los iones de hierro se acoplan a una protena denominada transferrina que lo transporta a la mdula sea donde son utilizados, durante la eritropoyesis, en la integracin de nuevas molculas de hemoglobina. Otra porcin del fierro es almacenada por los macrfagos en la forma de un pigmento de color pardusco amarillento, la hemosiderina y El grupo Hem se convierte en bilirrubina (pigmento amarillento) por accin de los macrfagos y posteriormente es transportada al hgado acoplada a protenas plasmticas para ser liberada al duodeno, como parte integrante de la bilis. Ciertas especies animales, especialmente aquellas que poseen abundantes fibras musculares lisas en la cpsula y en las trabculas esplnicas, utilizan como un reservorio de cierto volumen de sangre que puede ser liberado

La membrana endotelial de los capilares sinusoides y los senos venosos estn constituidas por clulas alargadas fusiformes dispuestas, alrededor de la luz del vaso (la luz puede medir de 30 a 40 m de dimetro), en sentido longitudinal y paralelo al recorrido de sangre. Semejan a las duelas de un tonel. A la seccin transversal las clulas exhiben un contorno ligeramente redondeado u ovalado. Entre las clulas endoteliales, que carecen de complejos de unin entre ellas, existen espacios intercelulares de 2 a 3 m Las clulas endoteliales estn rodeadas por fibras reticulares que se disponen en forma circular espiralada (fig. linf. ) y por una membrana basal discontinua.

Figura linf. .- (Roith, Inmunology, 3.5). Seccin del estroma esplnico mostrando la disposicin especial de las fibras reticulares alrededor de los capilares sinusoidales y de los senos venosos.

Los espacios existentes entre las clulas endoteliales permiten el pasaje, en ambas direcciones, de todo tipo de clulas sanguneas.

27
rpidamente al torrente circulatorio cuando el organismo lo requiera (prdida aguda de sangre, ejercicios prolongados, disminucin brusca de la tensin de oxgeno en el medio ambiente, etc.). b) Actividad inmunolgica . El bazo, al igual que los ganglios linfticos, ejerce actividad inmunolgica cuando arriban al parnquima esplnico antgenos de diversa ndole (bacterias, virus o molculas extraas). Las caractersticas morfolgicas y bioqumicas de esta respuesta inmune son similares a la de los linfonodos. El contacto con los antgenos se produce en el mbito de la pulpa blanca donde son fagocitados por los macrfagos, procesados en el interior de ellos y luego son expuestos en su plasmalema o son liberados y captados por las clulas reticulares especialmente en aquellas localizadas en las vainas linfticas periarteriales. En esta regin se localizan abundantes linfocitos T (zona dependiente del timo), los cuales interactuan con los antgenos liberados por las clulas procesadoras de antgenos (macrfagos y clulas dendrticas) para orientar una respuesta citotxica o una respuesta humoral. En cualquiera de las dos circunstancias, los linfocitos T abandonan el bazo a travs de vasos linfticos eferentes para incorporarse al torrente circulatorio y recircular a ganglios linfticos o a los folculos linfticos de la pulpa blanca del bazo. En las regiones de la pulpa blanca donde existen folculos linfticos, la actividad antignica estimula los centros germinativos, lugares donde se reproducen abundantes linfocitos B los cuales, una vez diferenciados, se distribuyen en la parte ms perifrica de los folculos y se transforman en clulas plasmticas, generadoras de anticuerpos; stas abandonan el bazo tambin a travs de vasos linfticos eferentes para introducirse posteriormente a la circulacin sangunea. (involucin del timo) y parte de su tejido glandular linftico disminuye y es reemplazado por tejido adiposo. En la etapa adulta pesa aproximadamente 10 gramos. Los dos lbulos del timo se originan de las III bolsas farngeas, algunos autores consideran que tambin intervienen componentes epiteliales de las IV bolsas farngeas. Las clulas endodrmicas epiteliales de estas bolsas proliferan y se diferencian en las clulas reticulares del estroma tmico. El estroma es colonizado, posteriormente por clulas linfticas vrgenes indiferenciadas funcionalmente que se forman en la mdula sea a partir de clulas madres linfoblsticas.

Estructura histolgica del timo .- Cada lbulo del timo

est rodeado por una cpsula delgada de tejido conjuntivo laxo, la cual enva al interior del rgano trabculas finas acompaadas de vasos sanguneos de calibre pequeo (arteriolas y vnulas); las trabculas al introducirse subdividen a los lbulos en lobulillos incompletos. (fig. linf. ). Cada lobulillo, de forma polidrica, esta integrado por una corteza y una mdula. Las trabculas slo llegan al lmite corticomedular. Las mdulas de los lobulillos vecinos confluyen entre s (fig. linf ). Secciones microscpicas de timo, coloreadas con H-E, muestran la corteza de un color azul morado oscuro, esto debido a la gran cantidad de linfocitos localizados en esa zona y que estn muy agrupados entre s; en cambio la mdula exhibe un color rosa azulado porque en ella los linfocitos existen en menor cantidad y, por la presencia de numerosas clulas epiteliales reticulares, abundantes macrfagos y clulas interdigitantes (presentadoras de antgenos) y de unas estructuras formadas por clulas epiteliales queratinizadas de disposicin concntrica denominadas corpsculos de Hassall (fig. linf. ).

TIMO.-

El timo es un rgano linftico que en la especie humana y en los mamferos est constituido por dos lbulos localizados en la regin cervical como en los cobayos o conejillo de indias ( Cavia porcelus ) o en la porcin superior del mediastino torcico, por encima del corazn y de los grandes vasos del trax. En la especie humana pesa alrededor de 10 y 15 gramos al momento del nacimiento; en la pubertad alcanza su desarrollo mximo, llega a pesar entre 30 y 40 gramos. En la etapa juvenil y adulta entra en un proceso de regresin

28
Figura linf.
.- Fotomicrografa de lobulillos tmicos coloreados con H-E. a) corteza; b) mdula; c) cpsula conjuntiva; d) trabculas y e) corpsculos de Hassall.

Corteza tmica .- La corteza est integrada por una gran

cantidad de linfocitos de varios tamaos, macrfagos y clulas reticulares. Los linfocitos indiferenciados provienen de la mdula sea y en la corteza inician un proceso intenso de proliferacin celular originando linfoblastos (linfocitos grandes) los cuales por autorreplicacin (sucesivas mitosis) originarn toda la poblacin de linfocitos (timocitos) de la corteza. Las clulas reticulares epiteliales son de tres tipos y se distribuyen, en la corteza, de tres maneras: Clulas reticulares del tipo I . Se localizan por debajo de la cpsula, en las superficies laterales de las trabculas y rodeando a los vasos sanguneos que penetran en la corteza (fig. linf. ), constituyndose en la barrera hematotmica . La unin entre las clulas reticulares se hace mediante uniones ocluyentes de tal manera que constituyen paredes que rodean pequeos compartimentos que aslan completamente a los linfocitos corticales del resto de los elementos tisulares del organismo. Los ncleos de estas clulas son de forma variada, con abundante heterocromatina y un nucleolo muy bien definido. Clulas reticulares del tipo II. Estn localizadas en los pequeos espacios limitados por las clulas anteriores. Son clulas con un citoplasma ligeramente acidfilo, con numerosos tonofilamentos y con varias prolongaciones que se unen entre s constituyendo un retculo celular. Poseen ncleos voluminosos con escasa heterocromatina. En los espacios situados entre ellas se disponen una gran cantidad de linfocitos indiferenciados. Clulas reticulares del tipo III. Se sitan en el lmite de la corteza con la mdula Junto con las clulas reticulares tipo IV de la mdula, forman una especie de tabique celular, que separa ambas regiones. Poseen citoplasma y ncleo de mayor capacidad tintorial y muestran una presencia evidente de cisternas dilatadas de retculo endoplsmico rugoso que indica sntesis protenica abundante. Figura linf. .- Representacin esquemtica de los componentes conjuntivos y de las clulas epiteliales reticulares de la corteza.

Mdula

tmica. Como ya se ha mencionado anteriormente, la mdula tmica presenta un color ms claro y posee una menor poblacin celular linftica por unidad de superficie. Casi un 5% del total de linfocitos que albergaba la corteza. Son todos ellos linfocitos pequeos que en la corteza se han vuelto en linfocitos T inmunocompetentes.
Tambin existen clulas dendrticas, macrfagos, aunque de menor tamao que los de la corteza, algunas clulas plasmticas y cebadas. Estas ltimas llegan al parnquima a travs de la irrigacin sangunea medular. En la mdula se localizan tres tipos de clulas reticulares epiteliales: Clulas epiteliales reticulares tipo IV . Se localizan debajo de las clulas reticulares tipo III de la corteza, junto con ellas forman el lmite corticomedular tmico. Poseen un ncleo voluminoso con cromatina distribuida en grumos gruesos. El citoplasma es acidfilo y contiene abundantes tonofilamentos. Clulas epiteliales reticulares tipo V. Son las clulas que forman el retculo celular de la mdula. Poseen prolongaciones gruesas y escasas, unidas entre s mediante desmosomas. Los ncleos son de forma variada, de contornos precisos y cromatina perinuclear distribuida uniformemente. Clulas epiteliales reticulares tipo VI. Forman una estructura caracterstica de la mdula del timo, los corpsculos de Hassall; Estos consisten en la disposicin concntrica de las clulas reticulares alrededor de, posiblemente, restos celulares de linfocitos T medulares muertos. Poseen tamaos variables ( pueden medir de 20 hasta ms de 100 m de dimetro); se tien intensamente

29
con la eosina, aunque algunas clulas ms internas suelen poseer grnulos basfilos de queratohialina. Se piensa que son las nicas clulas epiteliales reticulares que puedan derivar del ectodermo. En ciertos casos estn sumamente queratinizadas (cornificadas) e inclusive pueden calcificarse. No se les conoce funcin definida.

Figura linf.

sangunea del timo.

.-

Representacin esquemtica de la circulacin

Las arteriolas trabeculares que llegan al lmite de la corteza pueden emitir ramas de menor calibre que discurren hacia la mdula, all forman una red capilar profusa que irriga el parnquima medular, a continuacin se forman vnulas, las cuales forman otras de mayor dimetro y salen del timo como venas eferentes interlobulillares e interlobulares. El timo no recibe vasos linfticos aferentes. No es fcil visualizar vasos linfticos en el parnquima cortical o medular. Unicamente se distinguen vasos linfticos eferentes incorporados en las trabculas interlobulillares y en la cpsula del rgano.

Figura linf.

.- Representacin esquemtica de las clulas reticulares de la mdula.

Circulacin sangunea y linftica del timo. A travs

de la cpsula penetran a la corteza pequeos vasos arteriales que se ramifican para ingresar al interior del rgano, a travs de las trabculas y llegar al lmite de la corteza con la mdula. En ese lugar originan abundantes capilares continuos que se introducen al parnquima cortical. Por lo tanto, la corteza del timo carece de irrigacin arteriolar. Los capilares poseen una membrana basal bastante desarrollada y los rodean estrechamente las clulas epiteliales reticulares del tipo I que les forman la barrera hematotmica. Los capilares corticales forman pequeas venas en el lmite corticomedular las cuales se introducen a la mdula para incorporarse posteriormente a los tabiques o trabculas conjuntivas y drenar a venas eferentes de mayor calibre que abandonan al timo s travs de la cpsula.

Fisiologa del parnquima tmico.

El timo es uno de rganos linfticos primarios. A travs de la irrigacin sangunea embrionaria, fetal y en los primeros aos de la vida postnatal, arriban al retculo celular epitelial embrionario clulas linfticas primitivas provenientes de las unidades formadoras de colonias linfticas de la mdula sea. En este lugar los linfoblastos proliferan y originan la poblacin de linfocitos de la corteza. En los compartimentos corticales los linfocitos indiferenciados son instruidos o entrenados para adquirir la capacidad de reconocer antgenos es decir volverse inmunocompetentes. Aquellos linfocitos que no pueden hacerlo porque no expresan molculas especficas de reconocimiento hacia antgenos extraos o lo hacen a los propios antgenos deben ser destruidos. Estas dos funciones se realizan en el parnquima tmico. El aislamiento, que los tres tipos de clulas epiteliales reticulares producen en los compartimentos celulares de la corteza (barrera hematotmica ), impide que los linfocitos contenidos en ellos se pongan en contacto con antgenos introducidos a la corteza, va los vasos sanguneos capsulares y trabeculares. De esta forma varios de estos linfocitos corticales permanecen indiferentes a cualquier estmulo antignico extrao (inmunoincompetentes ) e iniciarn su proceso de diferenciacin para transformarse en clulas inmunocompetentes para lo cual modifican su estructura gnica y expresarn en la membrana celular molculas

30
CD4 y/o CD8 para convertirse en linfocitos T. En cambio, muchos de ellos (casi el 90% o el 95%), logran reconocer antgenos propios y desconocer las molculas del complejo mayor de histocompatibilidad ( MHC I y MHC II ) que les son presentados por las clulas reticulares de los tipos II y III; si los linfocitos de la corteza reconocen a estas molculas autoantignicas y no pueden reconocer, mediante sus molculas CD4 y CD8, a las molculas de MHC I y MHC II, se inicia en ellos procesos de apoptosis y posteriormente son fagocitados por macrfagos. Este proceso garantiza que las pocas clulas linfticas que logran llegar a la mdula sean linfocitos T vrgenes o ingenuas, las cuales ahora ya transformados en linfocitos inmunocompetentes podrn interactuar con antgenos extraos e iniciar una respuesta inmune en los rganos linfticos secundarios. Las clulas reticulares de los tipos II y III son consideradas las responsables de someter a los linfocitos vrgenes o ingenuos a los procesos de diferenciacin de su inmunocompetencia pues expresan en su plasmalema las molculas de autoepitopes y de MHC. En la maduracin de los linfocitos T ( timocitos ) intervienen tambin factores hormonales de diferenciacin celular. Dentro de estos factores se consideran a las hormonas timopoyetina , timosina , timulina y el factor humoral tmico que intervienen, mediante secrecin paracrina, en la proliferacin y diferenciacin de los timocitos (expresin de sus marcadores de superficie membranal). APARATO CIRCULATORIO LINFTICO. Como ya se ha mencionado en prrafos anteriores, los vasos linfticos y los rganos linfticos (bazo, timo, ganglios linfticos, amgdalas y placas de Peyer), a travs de vasos linfticos aferentes y eferentes, se conectan a la circulacin sangunea general para volcar en ella la linfa y los linfocitos. Los vasos linfticos forman una red vascular de conductos delgados y delicados, en cuyo interior circula la linfa. Microscpicamente tienen una estructura similar a la de las venas, pero son ms elsticos y de paredes ms delgadas. Al igual que en las venas, en los vasos linfticos el endotelio forma evaginaciones semicirculares para constituir vlvulas, dispuestas cada cierto trecho a todo lo largo de los vasos linfticos (fig. linf. ). Los vasos linfticos se forman por la reunin de capilares linfticos , los cuales estn constituidos nicamente por endotelio, stos se originan en el tejido intersticial como pequeos fondos de saco ciego. Es decir, el epitelio endotelial se inicia con un extremo cerrado a travs del cual, mediante smosis, el liquido intersticial penetra al interior de la luz de los capilares para constituir el lquido linftico (Fig. linf. ).

Figura linf.

.- Circulacin linftica. A) Formacin y origen de capilares y vasos linfticos y su relacin con los
ganglios linfticos,

Los capilares linfticos generalmente son de mayor amplitud que los capilares sanguneos, pueden medir hasta 100m de dimetro. Las clulas endoteliales se unen superponindose unas a otras, sin que existan entre ellas complejos de unin. En muchos tramos el endotelio carece de membrana basal o sta se encuentra incompleta. Alrededor de los capilares linfticos se disponen, en sentido longitudinal, fibrillas de colgena de las cuales se proyectan haces de filamentos de anclaje o de fijacin en sentido perpendicular a los bordes de las clulas endoteliales donde se insertan (fig. linf. ). Estos filamentos sirven para mantener abierta la luz de los capilares linfticos cuando por algn proceso inflamatorio, el tejido perivascular se edematiza y aumenta la presin hidrosttica sobre las paredes endoteliales. Los vasos linfticos no se anastomosan , sino que recorren el tejido intersticial para reunirse al interior de rganos (linfonodos o ganglios linfticos) interpuestos en su recorrido. Una de las porciones del organismo que presenta mayor cantidad de capilares linfticos es el intestino delgado. En el interior de las vellosidades intestinales existen capilares linfticos denominados lagunas lcteas o vasos quilferos , que se encargan de recoger parte del lquido absorbido por las vellosidades intestinales y de los quilomicrones (agregados protenicos) provenientes

31
de la emulsificacin de las grasas. La linfa es un lquido lechoso, el color blanquecino opaco que presenta la linfa se debe principalmente a la presencia de los quilomicrones. Los vasos linfticos que penetran a los linfonodos recogen de ellos clulas linfticas (linfocitos) y los incorporan a la linfa. Tambin recogen y transportan anticuerpos generados en los rganos linfticos. PRINCIPALES VASOS LINFTICOS DEL CUERPO. Los vasos quilferos se renen para constituir pequeos vasos linfticos que, adems del endotelio, presentan escasas capas de tejido muscular liso circular y tejido conectivo laxo. Los vasos linfticos que abandonan el intestino delgado, se incorporan al mesenterio donde penetran al interior de ganglios linfticos de poco tamao. Los linfticos que emergen de estos ganglios se renen para confluir en un vaso linftico mayor que recibe el nombre de cisterna de Pecquet , del cual nace un vaso linftico mayor que tiene de dos a tres milmetros de dimetro llamado conducto torcico , en el cual desembocan otros vasos linfticos de menor dimetro que provienen de todo el cuerpo. El conducto torcico vierte la linfa en el sistema venoso en la confluencia de las venas yugular y subclavia izquierda. Los capilares linfticos y pequeos vasos linfticos de la parte superior y derecha del trax, del brazo derecho y del lado derecho de la cara, vierten la linfa en el denominado gran conducto linftico derecho que tambin desemboca en el sistema venoso, en la confluencia de las CIRCULACIN LINFTICA . La linfa circula de manera sumamente lenta. Esto se debe a que el inicio de los vasos linfticos es en forma de fondo de saco, por lo tanto no existe en la circulacin linftica un rgano impulsor. La circulacin se inicia en los capilares linfticos, por diferencias de presin entre el lquido intersticial y el que penetra al interior de los capilares. Posteriormente, se mantiene el movimiento por contraccin de las escasas clulas musculares lisas que rodean a los capilares linfticos, especialmente en las vellosidades intestinales. Posteriormente, la circulacin contina por la actividad contrctil de las paredes musculares, de los vasos de mayor calibre, y el auxilio de las vlvulas. En los miembros superiores e inferiores ayudar, a la circulacin linftica, la contraccin de los msculos esquelticos.