161

Mamferos pequeos y medianos

sonia Gallina, albeRto Gonzlez-RoMeRo y RobeRt H. Manson
Cap tul o 12
Resumen
Un nmero creciente de estudios sugieren que los cafetales de sombra pueden mantener mucha de la
estructura (especies) y las funciones (servicios ambientales) de los ecosistemas boscosos que reempla-
zan. Sin embargo, estos efectos positivos para la conservacin han estado evaluados mucho ms para
ciertos grupos taxonmicos que para otros. En Mxico, las mejores zonas para la produccin del caf se
localizan donde se estableca el bosque mesflo, el cual es el ecosistema con el promedio ms alto de
especies de mamferos del pas. El objetivo de este estudio fue determinar el papel de los cafetales en la
conservacin de las especies de mamferos terrestres pequeos y medianos registrados en el centro del
estado de Veracruz, considerando el impacto del tipo de manejo y comparando la riqueza de los cafetales
de sombra con la presente en los remanentes de bosque mesflo de montaa. Se seleccionaron ocho
fncas cafetaleras y un fragmento de bosque en el centro de Veracruz, realizando muestreos en el periodo
2003-2006. Para pequeos mamferos se usaron trampas Sherman, y para mamferos medianos trampas
Tomahawk y trampas cmara Trailmaster. Se registraron un total de 33 especies (4 marsupiales, 2
desdentados, 14 roedores, 1 lagomorfo y 12 carnvoros), que representa el 60% de los 55 mamferos
previamente registrados para la zona. De los 22 registros histricos de pequeos mamferos, slo hubo 8
(36%), mientras que de las 33 especies de mamferos medianos se registraron 24 (72%). El manejo del
cafetal tiene un efecto negativo signifcativo para la presencia de las especies de mamferos medianos,
pero no fue signifcativo para los pequeos. Asimismo, la cacera y la calidad del paisaje tambin son los
factores que parecen afectar a los mamferos medianos.
Abstract
A growing number of studies suggest that shade coffee plantations can maintain an important part of
the structure (species) and function (ecosystem services) of the forest ecosystem they have replaced.
Nevertheless, these positive effects have been evaluated much more for certain taxa than for others.
In Mexico, the best zones for coffee production largely overlap with that of cloud forests, which is the
ecosystem with the highest average mammalian diversity in the country. The objective of this study was
to determine the role of shade coffee plantations in central Veracruz in the conservation of the pool of
small- and medium-sized mammals species registered in the region, while also considering the effects
of different management strategies on the patterns observed, and evaluating how overall mammalian
biodiversity compares to that in cloud forest fragments. Eight coffee plantations and a forest control site
were surveyed for terrestrial mammals during the period 2003-2006 using Sherman traps to census small
mammals and Tomahawk and Trailmaster camera-traps to survey medium-sized mammals. A total
of 33 species were detected (4 masupials, 2 Xenarthrans, 14 rodents, 1 lagomorph, and 12 carnivores)
162 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
representing 60% of the 55 species registered historically in the region. Only 8 (36%) of the 22 species
of small mammals present originally were still found in our study sites compared to 24 (72%) of the 33
species of medium-sized mammals registered historically. Medium-sized but not small mammals were
negatively related with the coffee management intensity, while hunting and landscape-scale quality also
appear to disproportionately affect the medium mammalian species we studied.
IntroduccIon
El caf, a pesar de ser una planta extica, es un
cultivo que por su sistema de manejo con rboles de
sombra se reconoce por ser menos negativo para la
conservacin de la biodiversidad que otros cultivos,
aunque jams podr replicar exactamente la estruc-
tura y el funcionamiento del bosque original (Perfecto
et al. 1996, Moguel y Toledo 1999). En los cafetales
rsticos por ejemplo, una gran parte de las especies
nativas de plantas pueden continuar existiendo (37-45
especies de rboles; Perfecto et al. 1996, Bandeira et al.
2005, Captulo 4), y manteniendo hbitat crtico para
muchos animales y otros procesos ecolgicos claves de
los ecosistemas boscosos que reemplazaron (Captulo
1). Por lo tanto, los cafetales pueden ayudar a conser-
var la biodiversidad, y sobre todo, es particularmente
importante en zonas de bosque mesflo de montaa
(BMM) dada su relevancia en la conservacin y su alta
tasa de transformacin. Estos mismos estudios tambin
resaltan que los efectos de cambios de manejo de los
cafetales han sido comprobados ms para ciertos gru-
pos (por ejemplo, aves e insectos) que para otros (por
ejemplo los mamferos y la herpetofauna; Perfecto et
al. 1996, Moguel y Toledo 1999, Captulo 1).
Puesto que en Mxico los cafetales de alta calidad
se localizan en las zonas en donde se distribua el
bosque mesflo (Challenger 1998, Moguel y Toledo
1999), se supone que la fauna de mamferos que ah se
encontraba, es similar a la de este tipo de ecosistema.
Sin embargo, la presencia de especies tropicales de
mamferos indica que estas zonas proporcionan hbitat
complementario a ecosistemas adyacentes (Gallina et al.
1996). El bosque mesflo de montaa por s solo, tiene
una alta proporcin de especies endmicas de fauna y
exhibe una gran diversidad de especies (Flores-Villela
y Navarro 1993, CONABIO 1998). De particular
relevancia para este captulo, Fa y Morales (1993) re-
portan que en promedio, los bosques mesflos tienen
el nmero ms elevado de mamferos por unidad de
rea que cualquier otro ecosistema de Mxico.
El bosque mesflo de montaa dominaba la re-
gin montaosa (>800 msnm) del estado de Veracruz,
cubriendo el 28% de la vegetacin de esta regin del
estado en el 1984. Sin embargo, el 12.7% (aproximada-
mente 19,000 ha) de su cobertura se perdi en el ao
2000 debido a la conversin a cultivos, pastizales para
ganadera y expansin urbana (Manson et al. 2004).
Este patrn se est repitiendo en muchas otras partes
de Mxico donde se estima que el 50% de este tipo
de bosque ya ha sido reemplazado a nivel nacional
(Challenger 1998). A nivel mundial, el bosque mesflo
de montaa es el ecosistema boscoso tropical con la
tasa de transformacin ms elevada (Doumenge et al.
1995, Aldrich et al. 2000).
Generalmente la transformacin de los hbitat na-
turales es provocada por un conjunto de factores socia-
les, econmicos, demogrfcos, culturales y biolgicos,
que inducen a la desaparicin de especies vegetales y
animales (Lambin et al. 2003). La transformacin ace-
lerada de los hbitat naturales, que son sustituidos por
modernos sistemas productivos agrcolas y ganaderos,
en muchos casos ha aumentado el grado de aislamiento
y reducido el tamao de las poblaciones de muchas
especies de fauna (Andrn 1994, Perfecto y Vander-
meer 2002, Hanski y Gaggiotti 2004), sobre todo la
de los mamferos medianos dados sus requerimientos
ecolgicos en cuanto a tipos de locomocin, alimenta-
cin y refugio. Mientras que algunos de los primeros
estudios ecolgicos sobre cafetales se realizaron en el
centro del estado de Veracruz (Jimnez-vila 1979,
Jimnez-vila y Correa-Pea 1980, Jimnez-vila y
Gomez-Pompa 1982), an hacen falta ms estudios,
en Veracruz y otras partes de Amrica Latina, sobre
estos agroecosistemas para entender bien su papel en
la conservacin de la biodiversidad (Moguel y Toledo
1999). En este contexto, el gran reto es compaginar
tipos de cultivos y sistemas de manejo sustentables
que ayuden a conservar la biodiversidad (en este caso
son los mamferos pequeos y medianos) y simult-
neamente aseguren el bienestar socioeconmico de un
sector importante del pas (Potvin et al. 2005, Eakin et
al. 2006, Vandermeer y Perfecto 2007).
La mayora de las variedades de caf que se cultivan
en la zona centro de Veracruz necesitan rboles que le
provean de sombra (Hernndez-Martnez, Com. pers.).
mamferos Pequeos y medianos 163
Mientras que la mayora de las especies de rboles
dominantes son especies introducidas, la diversidad de
especies es mucha ms alta para las nativas (83 espe-
cies) versus las exticas (24; Captulo 4). Aunque no son
especies a las cuales la fauna local estn adaptadas en
trminos evolutivos, muchas de estas especies exticas
producen fores o frutos (por ejemplo, el jinicuil, los
ctricos, el pltano, el mango, entre otras) que son
utilizadas como alimento. Por eso, an no es claro el
impacto neto de los cambios en el manejo de este cultivo
sobre las comunidades de mamferos. Los estudios de
mamferos terrestres en sta (Gallina et al. 1992, 1996)
y otras regiones cafetaleras de Amrica Latina son muy
limitados comparados con otros grupos animales (Per-
fecto et al. 1996, Moguel y Toledo 1999, Gordon et al.
2007, Captulo 1). Los estudios de Gallina et al. (1992,
1996) mostraron la importancia de las fncas de caf
de sombra en el centro del estado de Veracruz para
conservar nichos ecolgicos importantes para especies
de mamferos intermedios con diferentes preferencias
de hbitat y dieta, as como con diferentes modos de
locomocin. Existe un trabajo similar al presente que
compara la diversidad de mamferos en cafetales y en
selva mediana de las Caadas de la Selva Lacandona,
Chiapas, Mxico (Cruz-Lara et al. 2004). En este lti-
mo, se registraron un total de 54 especies de mamferos
de las cuales 31 especies eran del orden Chiroptera, 13
especies del orden Rodentia. En cuanto a mamferos
medianos se registraron 7 especies en los cafetales de
las 14 encontradas en la selva mediana. Otro estudio
(Muoz et al. 2000) compar fncas cafetaleras con el
bosque mesflo de montaa en El Triunfo, Chiapas,
registrando una cada del 66% en la diversidad de
pequeos mamferos en los cafetales.
En este trabajo pretendemos dar un enfoque sobre
la diversidad de los mamferos pequeos y medianos
presentes en los cafetales bajo diferentes niveles de
intensifcacin, as como el papel de estos agroecosis-
temas en la conservacin a nivel regional. El manejo
del cafetal determina la estructura del mismo y vara
desde prcticas relativamente rsticas hasta un uso
ms intensifcado que implica diferencias en la canti-
dad y frecuencia de uso de agroqumicos, frecuencia
de chapeo, variedad de rboles de sombra, variedad
de caf, densidad de rboles, entre otros (Captulo 2).
Toda esta variacin puede afectar la diversidad alfa
o diversidad puntual la cual corresponde a un con-
cepto claro y fcil de entender, cuando se considera
el nmero de especies presentes en un lugar, que en
este caso particular consideramos las diferentes fncas
cafetaleras. En el clculo de la diversidad alfa, Halffter
y Moreno (2005) sealan que hay varios elementos que
hay que considerar incluyendo: 1) la proporcin de
especies raras; 2) las especies turistas; 3) fenmenos
demogrfcos como el efecto de masa; 4) el rea que
ocupa la comunidad en estudio; y 5) la heterogeneidad
espacial del paisaje alrededor. Midiendo cmo cambia
la diversidad alfa de mamferos en fncas de caf bajo
diferentes niveles de intensifcacin nos ayudar a de-
tectar y establecer sistemas productivos que mantengan
una mxima biodiversidad, as como determinar cules
son las variables biolgicas y de manejo que ms afec-
tan, en un momento dado, la presencia de mamferos
pequeos y medianos, y fnalmente sugerir estrategias
de manejo que permitan, adems de una produccin
sustentable, conservar la diversidad de esta fauna.
Tambin es importante considerar el papel de las
fncas de caf en la conservacin de la diversidad regio-
nal a travs de su capacidad de amortiguar efectos de
borde y aumentar la conectividad entre remanentes de
hbitat original (Vandermeer y Perfecto 2007). En este
sentido nos ayuda medir la diversidad beta o las dife-
rencias (el recambio) entre las especies de dos sitios o
tipos de comunidad (por ejemplo fragmentos de bosque
y fncas de caf bajo distintos niveles de intensifcacin),
para expresar el grado en el que dos muestras son
semejantes por las especies presentes en ellas (Pielou
1975, Magurran 1988, 2005). La complementariedad
es la diversidad beta, por lo que entre ms complemen-
tarios sean dos sitios, ms alta ser su diversidad beta
y ms importantes sern estos hbitat respectivos en la
conservacin de la biodiversidad regional. El trmino
complementariedad, introducido por Van-Wright
et al. (1991, citado por Magurran 2005), describe la
diferencia entre sitios en trminos de las especies que
soportan. El concepto es principalmente dirigido hacia
planes de conservacin. La diversidad gamma es la
riqueza de especies de un paisaje o rea geogrfca,
que resulta como consecuencia de la diversidad alfa
de las comunidades individuales.
Dado lo anterior, el presente trabajo tiene como
objetivo principal determinar las especies de mamferos
pequeos y medianos presentes en el agroecosistema
cafetalero, tomando en cuenta el tipo de manejo y com-
parando los resultados con las condiciones naturales
del bosque mesflo de montaa originario de la zona.
Nuestra hiptesis central es que las fncas cafetaleras
con un manejo ms tradicional que mantienen una
164 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
alta diversidad del estrato arbreo y utilizan menos
agroqumicos, tendrn una mayor diversidad de ma-
mferos pequeos y medianos, y sern ms parecidas
al bosque.
Para probar esta hiptesis, se plantearon los siguien-
tes objetivos particulares:
1) Conocer la riqueza y diversidad de especies
de mamferos pequeos y medianos en las fn-
cas cafetaleras con diferentes manejos y en el
fragmento de bosque. Es decir, determinar la
diversidad alfa, beta y gamma.
2) Identifcar y caracterizar la diversidad de gre-
mios de especies presentes en las fncas cafeta-
leras de acuerdo con su tipo de alimentacin
y forma de locomocin o desplazamiento para
conocer cules son ms afectados con el manejo
del cafetal, y saber cules tipos de fncas muestra
una diversidad ms alta de nichos ecolgicos.
3) Conocer si el paisaje que rodea a las fncas
infuye en la presencia de mamferos en los
cafetales.
MaterIal y Mtodos
Con el fn de contar con un listado de especies con
registros histricos en la zona, se realiz una bsqueda
bibliogrfca para reconstruir la fauna de mamferos
que originalmente exista en la zona (Hall 1981, Hall
y Dalquest 1963). La nomenclatura de las especies
utilizada est basada en Wilson y Reeder (2005).
En el Cuadro 12.1 se presenta una descripcin
breve de las 8 fncas seleccionadas para este estudio
en el centro de Veracruz, dos ubicadas en la zona
de Huatusco: El Mirador (MIR) y La Vequia (VSE),
y seis en la zona Coatepec-Xalapa:Armand (ARM),
Ordua (ORD), Onza (ONZ), Zopilote (ZOP), Mar-
tnez (MTZ), Teocelo (SOL). Asimismo, se incluy un
fragmento de bosque mesflo en la zona de Huatusco
(Las Caadas o CA) como punto de comparacin ya
que es tpico de los fragmentos de bosque de la regin
con una mezcla de bosque no perturbado y secundario
en recuperacin desde hace 16 aos. Se realizaron
muestreos en estos sitios durante un periodo de tres
aos (2003 a 2006).
Para el muestreo de los pequeos mamferos se utili-
zaron un promedio de 10 puntos permanentes ubicados
en cada fnca, separados por una distancia mnima de
50 m. Se colocaron cuatro trampas Sherman alineadas
con los puntos cardinales en cada uno de estos puntos,
dejndolas abiertas 4 noches consecutivas durante cada
evento de muestreo en el 2003 y 3 noches durante
el 2004 y 2005 (86 noches de trampeo en total). El
cebo utilizado fue avena con vanilla. Los individuos
capturados fueron registrados y se tomaron los siguien-
tes datos: especie, sexo, peso, y estado reproductivo,
y despus se marcaron con un arete numerado y se
liberaron en el punto de captura.
Para mamferos medianos, las ocho fncas y el
fragmento de bosque se muestrearon en promedio 7.5
noches durante 2003 al 2006 (vari de 5 a 12 noches
por fnca ya que el ltimo ao no se muestrearon to-
das, Cuadro 12.2), haciendo un total de 68 noches de
muestreo, en los cuales se usaron trampas de caja (para
capturas en vivo) Tomahawk, colocando en transectos,
10 trampas por sitio durante dos noches consecutivas (y
en algunas ocasiones 3 noches) a una distancia prome-
dio de 50 m entre trampa y trampa (cerca de veredas
y cuando era posible cerca de los puntos utilizados
para pequeos mamferos). Las trampas Tomahawk
se alternaron poniendo una mediana y una grande.
Se utilizaron distintos cebos (la mayora de las veces
simultneamente): chorizo, manzanas, pollo crudo,
que eran amarrados en las trampas. Los mamferos
medianos capturados fueron medidos (longitud total,
largo de la cola, largo de la pata y largo de la oreja),
registrando el peso y condiciones fsicas del individuo,
y se marcaron mediante una grapa numerada en la
oreja, liberndose inmediatamente in situ.
Durante un ao se colocaron tambin 5 cmaras-
trampa automatizadas Trailmaster por fnca en sitios
estratgicos como cerca de madrigueras o veredas, que
toman la foto cuando pasa algn animal dentro del
rango del sensor de movimiento, y se dejaban durante
4 das continuos en 6 de las fncas haciendo un total
de 240 noches/cmara (Garca-Burgos 2007).
Con el fn de evaluar el impacto de diferente nivel
de intensifcacin sobre el nmero de nichos ecolgicos
disponibles en fncas de caf en el centro del estado
de Veracruz, las especies de mamferos registrados
se clasifcaron por el tipo de locomocin tomando
como base el trabajo de Robinson y Redford (1986)
en: arborcolas (A), escansoriales (E), terrestres (T),
acuticos (a), fosoriales (F). Tambin se clasifcaron
por sus hbitos alimentarios, basados en Robinson
y Redford (1986) con la inclusin de una categora
ms (herbvoros-granvoros) en: Herbvoros-pastadores
mamferos Pequeos y medianos 165
Cuadro 12.1. Descripcin de las fncas de caf con el tipo de manejo (IIB), el Indice de Estructura Biofsica (IEB, Captulo 2) y el
Indice de Calidad del Paisaje (Captulo 19).
Finca Siglas Extensin (ha) Intensifcacin (estructura-manejo) IIB IEB ndice de Calidad
Caadas CA 298.63 Bosque 0 1 280.2
Mirador MIR 140.58 Rstico-Medio 0 0.62 276.6
Ordua ORD 195.99 Rstico-Medio 0.32 0.58 206.6
Armand ARM 15.74 Rstico-Medio 0.22 0.62 279.6
Zopilote ZOP 10.26 Rstico-Medio 0.85 0.59 309.8
Onza ONZ 1.96 Rstico-Bajo 1 0.51 299.4
Vequia VSE 113.85 Monocultivo- Alto 0.58 0.27 282.1
Martnez MTZ 17.38 Monocultivo- Alto 0.64 0.18 295.1
Teocelo SOL 45.04 A Sol 0.36 -0.06 294.1
Cuadro 12.2. Muestreos realizados por fncas cafetaleras en el centro de Veracruz y resultados de capturas de mamferos pe-
queos (A) y medianos (B) a lo largo de tres aos.
A) MAMFEROS PEQUEOS
Finca Noche Puntos Aos Esfuerzo de Captura Capturas Especies Registradas xito de Captura Riqueza
(#) (#) (#) (Trampas/Noche) (#) (#) (%) Ajustada
CA 6 10 2 240 10 3 4.2 1.25
MIR 10 12 3 480 17 2 3.5 0.47
ORD 10 10 3 400 3 2 0.8 0.47
ARM 10 10 3 400 4 4 1.0 1
ZOP 10 10 3 400 1 1 0.3 0.25
ONZ 10 10 3 400 2 2 0.5 0.5
VSE 10 30 3 1200 4 4 0.3 0.33
MTZ 10 10 3 400 21 5 5.3 1.25
SOL 10 10 3 400 15 2 3.8 0.5
TOT 86 4320 97 2.19
B) MAMFEROS MEDIANOS
Finca Noche Esfuerzo de Captura Capturas Especies xito de Captura Riqueza
(#) (Trampas/Noche) (#) (#) (#) Ajustada
CA 7 70 3 1 4.3 1.43
MIR 10 100 13 2 13.0 2
ORD 12 120 25 2 20.8 1.67
ARM 8 80 19 2 23.8 2.5
ZOP 8 80 11 2 13.8 2.5
ONZ 6 60 12 4 20.0 6.67
VSE 6 60 7 2 11.7 3.33
MTZ 5 50 5 1 10.0 2
SOL 6 60 0 0 0 0
TOTAL 68 680 95 14.0
166 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
(H-P), los que se alimentan en su mayora de pastos
(>50%), Herbvoros-granvoros (H-G), los que se ali-
mentan en su mayora de hierbas y semillas (>50%),
Frugvoros-granvoros (F-G), los que se alimentan en
su mayora de frutos y semillas (>50%), Frugvoro-om-
nvoro (F-O), los que se alimentan en su mayora de
frutos, invertebrados y vertebrados (>50%), Insectvo-
ro-omnvoro (I-O), los que se alimentan en su mayora
de invertebrados (>50%), Mirmecfago (M), los que
se alimentan en su mayora de hormigas y termitas
(>75%), y Carnvoro (C), los que se alimentan en su
mayora de vertebrados (>50%).
Para conocer el efecto que tiene el tipo de es-
tructura y manejo en la fnca se utilizaron los ndices
generados en el Captulo 2: 1) el ndice de Estructura
Biofsica (IEB) se calcul usando la suma de los valores
estandarizados de todas las variables de la estructura
(va de 0 a 1, del menor al ms alto), y 2) el ndice
de Impacto Biolgico IIB, que surge por la necesidad
de diferenciar de manera cualitativa y cuantitativa el
impacto biolgico de las distintas prcticas de manejo
de las fncas de la regin, incluyendo la frecuencia y
magnitud estimada de diferentes prcticas de fertili-
zacin, control de malezas y control de plagas. Este
ndice fue calculado con la sumatoria del impacto
de las diferentes prcticas del manejo en cada fnca,
donde los valores estandarizados indican que el valor
de cero corresponde a la ausencia de manejo y uno
al valor mximo de manejo para la muestra, es decir,
el mayor impacto biolgico (Captulo 2).
Para determinar el efecto del paisaje, se tom el
ndice de Calidad del Paisaje (Captulo 19), que consi-
dera como referencia las reas ocupadas por los puntos
de muestreo dentro de cada fnca o bosque, trazando
crculos de 2 km de dimetro. Usando informacin
espectral de imgenes IKONOS (2004), se cuantifc
el porcentaje del rea ocupada por cuatro tipos de
cobertura (rea abierta, rea de sombra incipiente,
intermedia y densa) dentro de cada crculo. Estos
porcentajes se convirtieron en un ndice de paisaje
ponderado usando la siguiente sumatoria: (% de rea
abierta 1) + (% rea con sombra incipiente 2) +
(% rea con sombra intermedia 3) + (% rea con
sombra densa 4).
AnIisis de Datos
Se calcul el esfuerzo de captura, considerando el
nmero de trampas por el nmero de noches que
fueron dejadas en cada fnca, mientras que el xito de
captura representa el nmero de animales que cayeron
en las trampas de acuerdo con el esfuerzo de captura,
multiplicado por 100, para expresarlo en % de xito
(Cuadro 12.2). La riqueza de especies estimada como
la diversidad alfa se calcul con base en el nmero de
especies detectado por fnca. Dado el hecho de que
hubo mucha variacin entre sitios en el esfuerzo de
muestreo tanto para mamferos pequeos como para
los medianos, tambin generamos otra variable depen-
diente llamada riqueza ajustada (RA) que modifc la
riqueza detectada (RD) en base del esfuerzo de mues-
treo (EM) en cada sitio incluido en este estudio (RA)
= (RD / EM) * 100), aunque para la mayora de los
anlisis se utiliz la presencia-ausencia de especies, ya
que muchas de ellas (sobre todo mamferos medianos)
fueron registradas por diferentes mtodos como rastros
y entrevistas con personas.
Para comparar las fncas (diversidad beta) se obtuvo
un valor de similitud utilizando el ndice de Similitud
de Jaccard (ISJ) = c/a + b - c donde, a = especies
en el sitio a; b = especies en el sitio b, y c = especies
compartidas.
Se estim la complementariedad para obtener la
diversidad beta mediante la frmula:
C = [(S
j
+ S
k
) 2V
jk
/ (S
j
+ S
k
) - V
jk
] * 100
Donde S
j
y S
k
son el nmero de especies en los
sitios j y k, y V
jk
es el nmero de especies comunes
en los dos sitios. La complementariedad vara de 0%
cuando las dos listas de especies son idnticas o hasta
100% cuando son completamente distintas (Colwell y
Coddington 1994).
Adems, ya que no se tenan valores de abundancia
de todas las especies (especialmente de mamferos me-
dianos por haber utilizado diferentes mtodos para su
registro), se tomaron en consideracin los gremios y se
obtuvo la medida de Diversidad Ecolgica (Heco) de
mamferos mediante una matriz considerando en las
columnas el tipo de forrajeo y en los renglones el tipo de
locomocin, usando el ndice de Shannon-Wiener:
Heco = S (C
ij
/SS) ln (C
ij
/S)
Donde C
ij
es el total de cada celda de la matriz y
SS es el gran total de la matriz.
Igualmente, se obtuvo la medida de Equitatividad
Ecolgica o ndice de Pielou (J), la cual es la diversidad
mamferos Pequeos y medianos 167
ecolgica dividida por el logaritmo natural del nmero
de celdas ocupadas (August 1983):
J = Heco/ln del nmero de celdas
Se aplic el algoritmo del Programa EstimateS 8.0
(Colwell 2006) para hacer un anlisis de rarefaccin de
la riqueza de especies, utilizando el modelo Mao-Tau,
con presencia-ausencia de las especies. Para conocer si
las diferencias en la riqueza de especies entre las fncas
cafetaleras y el fragmento de bosque mesflo eran sig-
nifcativas se corrieron pruebas de t pareadas. Adems
con el Programa Statistica 7.0 (StatSoft, Inc. 2003), se
hizo un dendrograma con el mtodo de agrupamiento
UPGA (Unweighted Pair Group Average) utilizando el
porcentaje de disimilitud de acuerdo con la presencia-
ausencia de especies de mamferos de las fncas, con el
objeto de conocer cmo se agrupaban los cafetales con
base en las especies presentes de mamferos.
Para probar nuestra hiptesis de que la mayor di-
versidad de mamferos terrestres pequeos y medianos
va a encontrarse en fncas con estructuras y manejos
ms tradicionales (rstico) en contraste con el manejo
ms intensivo y tecnifcado, se aplic un anlisis de
regresin mltiple usando el Programa Statistica 7.0
(StatSoft, Inc. 2003), con el ndice de Estructura IEB
y las diferentes variables del estrato arbreo que com-
prende: riqueza arbrea, densidad, rea basal y altura
promedio de plantas leosas (Captulo 4), con el ndice
de Manejo IIB, (Captulo 2), as como con variables
del paisaje como el ndice de Calidad, porcentaje de
reas abiertas, porcentaje de reas con sombra densa,
porcentaje de reas con sombra incipiente y porcen-
taje de reas con sombra intermedia (Captulo 19),
y utilizando como variables de respuesta la riqueza
de mamferos pequeos y medianos, as como la
riqueza ajustada. Se hicieron tambin correlaciones
de Spearman con todas las variables incluyendo el
tamao de la fnca. Finalmente se hicieron ANOVAS
de dos factores para analizar si haba diferencias en
cuanto a los nichos ecolgicos de los mamferos en las
distintas fncas considerando los tipos de locomocin
y alimentacin.
resultados y dIscusIon
El xito de captura (Cuadro 12.2) en relacin con los
pequeos mamferos promedi 2.19% (98 individuos
capturados en 4320 noches-trampa), mientras que para
los mamferos medianos, con trampas fue alrededor
del 14% (95 capturas durante 640 noches-trampa), y
con cmaras automatizadas del 13% (32 fotografas
durante 240 noches-cmara). En cuanto a los resultados
del modelo Mao-Tau de acumulacin de especies, se
aprecia que an no llega la curva a la asntota con los
9 sitios (Figura 12.1), lo cual sugiere que an nos hacen
falta ms muestreos para registrar todas las especies
de mamferos presentes en estos sitios.
Se registraron en total 33 especies de mamferos
pequeos y medianos (4 marsupiales, 2 desdentados, 14
roedores, 1 lagomorfo, y 12 carnvoros), que representa
el 60% de los 55 mamferos terrestres no voladores
que han sido reportados para el bosque mesflo de
la zona de acuerdo con Hall y Dalquest (1963), Hall
(1981; Apndice 12.1). De las 22 especies de peque-
os mamferos presentes en el pasado, nicamente se
registraron 9 (41%), mientras que de 33 especies de
mamferos medianos se registraron 24 (72%, Apndice
12.1). El nmero de mamferos pequeos capturados
corresponde a lo registrado en un estudio intensivo
de la riqueza de roedores en fragmentos de bosque
mesflo en esta misma regin (Ruan-Tejeda 2006).
Las especies de mayor distribucin fueron: los ratones
(Peromyscus aztecus, Oryzomys alfaroi y Oligoryzomys fulves-
cens); y entre las raras estuvieron: el ratn tlacuache
(Marmosa mexicana), y los ratones Microtus quasiater y
Reithrodonthomys mexicanus.
Las especies de mamferos medianos mejor re-
presentadas en los cafetales son: tlacuache (Didelphis
marsupialis), armadillo (Dasypus novemcinctus), conejo
(Sylvilagus foridanus) y zorra (Urocyon cinereoargenteus). En-
tre las especies raras estn el chupamiel o brazofuerte
(Tamandua mexicana), el grisn (Galictis vittata) y el ya-
gouaroundi (Puma yagouaroundi). Las especies que ya han
desaparecido del bosque original son principalmente
carnvoros: la nutria (Lontra longicaudis) que cabe hacer
la aclaracin que su presencia siempre est asociada
a ros, el ocelote (Leopardus pardalis), el zorrillo cadeno
(Conepatus leuconotus) y el viejo de monte (Eira barbara);
as como los ungulados tales como el jabal de collar
(Pecari tajacu) y el temazate (Mazama temama); y entre
los primates el mono araa (Ateles geoffroyi).
La diversidad alfa en las fncas vari de 9 a 23
especies (Figura 12.2), siendo los grupos con mayor
nmero de especies los roedores (14) y los carnvoros
(12). Adems, la riqueza de mamferos medianos fue
mucho mayor en las fncas con menor manejo, a
168 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
diferencia de los mamferos pequeos. En las regre-
siones mltiples corridas con las variables del Cuadro
12.3, slo la riqueza de mamferos medianos presenta
una regresin negativa signifcativa: R
2
= 0.989, F =
35.04, g.l. = 5,2 P = 0.028 (Figura 12.3), siguiendo el
gradiente de manejo de las fncas segn el IIB, lo cual
indica la relevancia que tiene el manejo como un factor
negativo para la presencia de los mamferos medianos.
La riqueza de mamferos pequeos tuvo una regresin
lineal no signifcativa (R
2
= 0.70, P = 0.58), incluso
cuando se utiliza la riqueza ajustada. Este resultado
es algo sorprendente dado los mbitos hogareos ms
pequeos y el contacto ms intensivo de este grupo con
el estrato de hierbas, donde se aplican la mayor parte
de los agroqumicos, y por lo que se esperara que este
grupo fuera ms sensible a la intensifcacin del manejo
dentro de las fncas de caf. Los resultados del Cap-
tulo 20 tambin sugieren que los mamferos pequeos
tienen un nmero desproporcionado de especies que
son sensibles a la intensifcacin del manejo, y por eso
pueden ser buenas especies indicadoras. Sin embargo,
Run-Tejeda (2006) menciona la posibilidad de que,
habiendo cruzado un umbral de fragmentacin en el
centro del estado de Veracruz (sensu Andrn 1994), la
diversidad de mamferos pequeos ha cado notable-
mente, dejando solamente las especies poco sensibles
a cambios en la estructura y manejo de la vegetacin
remanente. El mayor nmero de especies de mamferos
pequeos se encontr en MTZ (6), aunque representa
una de las fncas ms tecnifcadas, mientras que el
mayor nmero de especies de mamferos medianos se
encontr en las fncas donde el estrato arbreo present
un mayor nmero de especies, as como ms especies
de rboles nativos: CA (19) y MIR (21) (Cuadros
12.1 y 12.3), aunque no se encontr una relacin
signifcativa. Esto puede indicar la importancia, que
puede ser relevante, de la diversifcacin de los rboles
de sombra, si se desea conservar un mayor nmero
de especies de mamferos medianos ya que permiten
que existan ms gremios.
En nuestro trabajo, al considerar las diferentes
variables del paisaje, as como el tamao de las fncas
y la riqueza de mamferos pequeos y medianos (in-
cluyendo la riqueza ajustada), y hacer una correlacin
de Spearman con ellas (ndice de Calidad y porcentaje
de los 4 tipos de sombra), se present una correlacin
signifcativa slo con la riqueza de mamferos media-
nos, siendo sta negativa con el ndice de Calidad
(R = 0.934) y con la sombra densa (R = 0.838) y
positiva (R = 0.766) con las reas abiertas. Si utiliza-
mos la riqueza ajustada de mamferos medianos (que
slo toma en cuenta las especies capturadas), existe
una correlacin positiva signifcativa con el nmero
de rboles en el cafetal (R = 0.795). Esto puede ser
explicado en el sentido de que posiblemente las fncas
cafetaleras que presentaron una mayor riqueza, con
un menor manejo, y que presentaron un ndice de
Calidad ms bajo, con un mayor porcentaje de reas
abiertas, estn sirviendo de refugio a muchas especies
de mamferos medianos, haciendo entonces ms rele-
figura 12.1. Curva de acumulacin de especies con el modelo Mao-Tau obtenida mediante el programa EstimateS 8.0 (Colwell
2006).
mamferos Pequeos y medianos 169
figura 12.2. Riqueza de especies de mamferos en las diferentes fncas cafetaleras, siguiendo el gradiente de manejo (desde los
bosques, pasando por cafetales rsticos hasta el de sol).
vante el papel de los cafetales de este tipo en cuanto
a la conservacin.
En el trabajo realizado por Garca-Burgos (2007)
durante un ao de muestreo con 3 tcnicas para regis-
trar mamferos medianos en 6 de las fncas cafetaleras
del proyecto Biocaf, encuentra resultados diferentes a
este trabajo, ya que demuestra que acepta la hiptesis
de que los cafetales con mayor complejidad estruc-
tural son los que tienen ms riqueza de mamferos
medianos, ya que se observaron correlaciones signi-
fcativas y positivas con la riqueza de la vegetacin
leosa, con la altura del dosel, y con el IEB (ndice de
Estructuras Biofsicas). Con el manejo, es decir, con
el IIB (Captulo 2) no hubo correlacin signifcativa,
aunque s negativa. Tres de las variables consideradas,
presentaron correlaciones positivas con la riqueza de
mamferos medianos: la riqueza de la vegetacin leosa
(especies nativas y exticas), la altura del dosel y el
IEB. Esto se debe a que al existir una mayor riqueza
vegetal, y una mayor altura del dosel, y en general
ms estructuras biofsicas, se incrementan los nichos
potenciales para proporcionar ms recursos alimenti-
cios, refugios, proteccin y escape. Tambin encontr
que la confguracin del paisaje (utiliza otros valores
que obtiene de una imagen de satlite LANDSAT 7
del ao 2000 dentro de un buffer de 2 km a la redonda
Cuadro 12.3. Riqueza de especies de mamferos pequeos y medianos y las variables del estrato arbreo de las fncas cafe-
taleras (Captulo 4), el ndice de manejo IIB (Captulo 2), y el ndice de Calidad del Paisaje IC (Captulo 20) utilizados para las
regresiones y correlaciones.
SITIO Peq Med No.Ind Riqueza Dens/ha rea Basal Alt Media Alt Mx IIB IC
Mam Mam rboles rboles (m
2
/ha) (m) (m)
MIR 2 21 177 37 132 17.1 12.4 25 0 276.6
ORD 1 15 175 17 142 12.9 10.9 25 0.32 206.6
ARM 4 14 183 20 150 28.2 10.1 23 0.22 279.6
ZOP 2 8 147 21 120 21.3 10.8 24 0.85 309.8
ONZ 2 10 207 29 168 12.6 7.3 25 1 299.4
VSE 5 12 322 13 262 7.7 5.5 10 0.58 282.1
MTZ 6 11 122 7 166 3.8 4.2 11 0.64 295.1
SOL 2 10 0 0 0 0 0 0 0.34 294.1
170 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
del cafetal) afecta la riqueza de mamferos medianos,
siendo mayor cuando existe mayor heterogeneidad
espacial. Los datos sugieren que la poblacin humana
total y el porcentaje de zonas abiertas estn afectando
negativamente a los mamferos medianos, mientras
que las zonas con sombra incipiente (diversos cultivos
y acahuales jvenes), y la entremezcla de hbitat,
los benefcian. Un alto nivel de entremezcla de tipos
de parches o coberturas, puede favorecer a ciertas
especies. A mayor diversidad de hbitat se puede es-
perar una mayor diversidad faunstica, o sea, mayor
diversidad beta. La heterogeneidad espacial es un
elemento crtico para el mantenimiento de los procesos
ecosistmicos. De acuerdo con las caractersticas del
paisaje consideradas, la zona puede dividirse en dos
grupos: la zona Huatusco, que est ms conservada, y
tiene mayor valor para la conservacin de mamferos
medianos, mientras que la zona de Coatepec-Teocelo
tiene ms impacto humano, por densidad de poblacin
y densidad de caminos.
Al comparar la riqueza de especies de las dife-
rentes fncas con el fragmento del bosque mesflo
(CA), mediante pruebas de t pareadas, se encontr
que existen diferencias signifcativas (P < 0.05) con
slo cuatro de las fncas que se encuentran en la zona
de Coatepec-Xalapa: ORD, ONZ, ZOP y SOL.
Este resultado indica que los cafetales de la zona de
Huatusco mantienen una riqueza ms similar a la
del fragmento de bosque estudiado y, por lo tanto,
una mayor riqueza de mamferos. La mayor simili-
tud de riqueza observado entre fncas de caf y un
fragmento de bosque que se encuentran en la misma
zona (Huatusco) podra estar relacionado con la gran
complementariedad de especies leosas que muestran
los fragmentos de bosque mesflo de montaa de esta
misma regin (Williams-Linera 2002, Captulo 4), lo
cual podra afectar a su vez la diversidad de animales
que dependen de ellas.
Esta conclusin est apoyada por el dendrograma
obtenido con los datos de presencia-ausencia de las
especies de mamferos (Figura 12.4), donde se pre-
sentan dos grupos claramente separados: los de las
fncas de la zona de Huatusco, donde se encuentra el
fragmento de bosque mesflo, versus con el resto de
las fncas de la zona Coatepec-Teocelo. Adems se
resalta en la zona de Huatusco la similitud que tienen
el fragmento de bosque mesflo (CA) con la fnca el
Mirador (MIR), y una mayor diferencia de stas con
figura 12.3. Relacin negativa signifcativa entre el ndice de Manejo y la riqueza de mamferos medianos (R
2
= 0.989, R
2
ajustada
= 0.96, p = 0.028, beta = -.84).
mamferos Pequeos y medianos 171
la fnca La Vequia (VSE). Por otro lado, en la zona
de Coatepec-Teocelo, se distinguen dos grupos: los
formados por las fncas ORD, ARM y MTZ, siendo
esta ltima la ms diferente; y el grupo formado por
las fncas ZOP, ONZ y SOL, donde tambin esta
ltima es la que ms difere.
Vasquez et al. (2000) trabajando en el estado de
Jalisco, Mxico, no encontraron diferencias en la
diversidad de pequeos mamferos en hbitat prsti-
nos (6 especies) versus habitat perturbados de bosque
mesflo (10-15 aos; 6 especies) compartiendo el 83%
de las especies de pequeos mamferos, aunque en
nuestro estudio se encontr que existen cafetales cuya
presencia de mamferos difere signifcativamente con
el fragmento de bosque mesflo que se us de com-
paracin. En la selva perennifolia de la Lacandona,
Chiapas, Cruz-Lara et al. (2004) no encontraron tam-
poco diferencias en la diversidad media de pequeos
mamferos al compararlos con cafetales de sombra,
mientras que Muoz et al. (2000) en la Reserva de la
Biosfera El Triunfo, Chiapas, registraron una cada
de la diversidad del 66% en los cafetales (4 especies
en comparacin con 12 especies del bosque mesf-
lo). Este contraste encontrado en Chiapas puede ser
explicado por las diferentes estrategias de manejo en
las fncas de caf. Los cafetales cercanos a las selvas
de La Lacandona (21 especies de rboles y 87.5% de
cobertura de sombra) se caracterizan por un manejo
rstico, mientras que en la Reserva El Triunfo (1
especie de rbol de sombra, 40-50% de cobertura)
estn ms tecnifcados, simplifcados y enfocados a un
incremento en la productividad, y por eso representan
transiciones ms marcadas de hbitat.
En un trabajo similar al presente que compara la
diversidad de mamferos en cafetales y en selva me-
diana de las Caadas de la Selva Lacandona, Chiapas,
Mxico (Cruz-Lara et al. 2004), se registraron 953 in-
dividuos de 54 especies de mamferos: 31 especies del
orden Chiroptera y 13 especies del orden Rodentia.
En cuanto a mamferos medianos, el esfuerzo total de
captura fue de 825 trampas/noche con un xito de
captura promedio de 3.58%, registrndose 7 especies
en cafetales de las 14 encontradas en la selva mediana.
Como vemos, en nuestro estudio se registraron ms
especies, con un mayor xito de captura (14%), lo que
puede ser un indicador de que las fncas muestreadas,
figura 12.4. Dendrograma que muestra la agrupacin de las fncas de acuerdo con las especies de mamferos que presentan. El
mtodo de agrupamiento fue el de UPGA (Unweighted Pair-Group Average) mediante el porcentaje de disimilitud.
172 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
o el paisaje en que se encuentran, an mantienen una
comunidad importante de mamferos.
En cuanto al tipo de locomocin (Cuadro 12.4; Fi-
gura 12.5), los mejor representados fueron las especies
de hbitos terrestres (alrededor del 50%), en cambio,
los arborcolas presentaron mayor porcentaje en CA
y MIR, que son los sitios que presentan el estrato ar-
breo ms diverso, adems de que tuvieron un mayor
nmero de especies terrestres (Figura 12.5). Las espe-
cies escansoriales o semi-arborcolas estuvieron menos
representadas en nmero en ZOP y ONZ, aunque no
se aprecia ningn patrn. El ANOVA de dos factores
con una sola muestra por grupo fue signifcativa tanto
entre fncas (F = 2.93; g.l. = 8,3; P = 0.02) como entre
los tipos de locomocin (F=40.167; g.l.= 8,3; P<0.0001).
En lo general, hubo mayor diversidad de tipos de lo-
comocin en los sitios menos perturbados.
En relacin con el tipo de forrajeo, los frugvoro-
omnvoros (aproximadamente el 30%) fueron los mejor
representados en la mayora de las fncas (Cuadro
12.4; Figura 12.6), lo que nos revela la importancia
de mantener en las fncas rboles que produzcan fru-
tos comestibles si queremos mantener sobre todo la
biodiversidad de mamferos medianos. Los carnvoros
presentaron una mayor riqueza de especies en las fncas
con menor manejo, lo que puede indicar que es un
grupo ms susceptible, o que tiene una mayor presin
por parte de la poblacin humana. El ANOVA mostr
diferencias signifcativas tanto en cafetales (F = 3.246;
g.l. = 8,6; P = 0.005) como en los tipos de alimentacin
(F = 22.423; g.l. = 8,6; P < 0.0001).
Si consideramos el nmero de gremios de tipos de
locomocin y alimento juntos (Cuadro 12.5), vemos
que CA (13) y la fnca MIR (12) son las que mostra-
ron los mayores valores, teniendo tambin la mayor
riqueza de especies (22 y 23, respectivamente), lo que
muestra que la zona de Huatusco est conservando
una mayor diversidad de nichos ecolgicos, que las
fncas de la zona de Coatepec-Xalapa, lo que puede
deberse a diferentes factores, entre ellos una mayor
presin humana y por lo tanto tambin de cacera, ya
que la densidad poblacional es mayor en esta ltima.
En cuanto a la diversidad ecolgica, sta vari de 1.45
en la ONZ (Zona Coatepec-Xalapa) a 1.81 en CA
(Zona Huatusco), no siendo signifcativas las diferencias
encontradas (Cuadro 12.5).
Al tomar en cuenta el criterio de similitud de Sn-
chez y Lpez (1988) que establece que para que dos
faunas puedan considerarse similares deben sobrepasar
un 66.6% de similitud, entonces se puede decir que las
comunidades de mamferos medianos que son simila-
res en este estudio fueron: CA y MIR, ambos sitios
en Huatusco, y el primero representando los bosques
mesflos (Cuadro 12.6). Nuestros resultados muestran
que hay fncas, como MIR, que present el 80% de
similitud de especies con el sitio de bosque mesflo
(CA), aunque present una mayor riqueza (23 espe-
cies en comparacin con 22), tal vez debido a que este
bosque mesflo se encuentra en regeneracin y bajo
proteccin desde hace 15 aos y por lo tanto, muchos
mamferos han desaparecido. Hay otras fncas, como
ZOP, que nicamente se registraron 9 especies.
Los resultados en cuanto a la Diversidad Beta ob-
tenida por el ndice de Complementariedad (Cuadro
12.7) que muestran los sitios que se encuentran en la
zona de Huatusco (CA, MIR y VSE) complementan
la riqueza de mamferos que se encuentran en la zona
Coatepec-Xalapa, sobre todo con las fncas ZOP,
ONZ y SOL, siendo los valores superiores al 60%.
Esto nos indica que para fnes de conservacin de los
mamferos es importante tratar de que se mantengan
los agroecosistemas cafetaleros en ambas zonas si que-
remos proteger el mayor nmero de especies aunque
se comprob que el tipo de manejo s ejerce un efecto
negativo para la presencia de mamferos medianos, as
como la calidad del paisaje.
La cacera desmedida parece ser uno de los prin-
cipales factores que est determinando la prdida
acelerada de especies de mamferos medianos en los
cafetales, ya que la mayora de las veces que se visitaron
las fncas nos encontramos con cazadores, y esto se
pudo comprobar en un estudio realizado mediante
encuestas a 77 cazadores activos de la regin (Liliana
Tlapaya, com. pers.) que la presin que se est ejercien-
do sobre los mamferos medianos es elevada. La cacera
que se ejerce no es del tipo deportivo reglamentado
ni solo de subsistencia, sino de placer, por el slo
hecho de matar animales. Este estudio nos indica que
las especies ms cazadas son: el armadillo (35% en las
dos zonas Huatusco y Coatepec-Teocelo), el tlacuache
(D. virginiana) constituy el 29 y 11%, respectivamente,
y el conejo (6 y 32%). Pero el problema es an ms
serio si se consideran los mtodos de caza, ya que la
mayora utiliza perros no especializados, que matan
cualquier animal y algunos los dejan malheridos como
se constat con los tlacuaches capturados en nuestro
mamferos Pequeos y medianos 173
Cuadro 12.4. Lista de mamferos pequeos (*) y medianos segn el tipo de locomocin: A = arborcola, E = escansorial, T =
terrestre, F = fosorial, y tipo forrajeo: H-P = herbvoro-pastador, H-G = herbvoro-granvoro, F-G = frugvoro-granvoro, F-O = frug-
voro-omnvoro, I-O = insectvoro-omnvoro, M = mirmecfago, C = carnvoro, de acuerdo con Robinson y Redford (1986).
Nombre comn Locomocin Forrajeo Peso (g)
Orden Didelphimorphia
Marmosa mexicana Ratn tlacuache A I-O 31
Didelphis marsupialis Tlacuache E F-O 1041
Didelphis virginiana Tlacuache E F-O 2300
Philander opossum Chipe T I-O 400
Orden Cingulata
Dasypus novemcinctus Tochi o armadillo T I-O 3544
Tamandua mexicana Chupamiel o brazofuerte A M 4210

Orden Rodentia
Baiomys musculus (*) Ratn pigmeo del sur T H-G 10
Microtus quasiater (*) Metorito de Xalapa T H-P 28
Oryzomys alfaroi (*) Rata arrocera T H-G 32
Oligoryzomys fulvescens (*) Rata arrocera pigmea T I-O 14
Peromyscus aztecus (*) Ratn azteca T I-O 39
Peromyscus furvus (*) Ratn negro E H-G 50
Reithrodontomys mexicanus (*) Ratn cosechador mexicano E H-G 16
Rattus rattus (*) Rata negra o de los tejados E I-O 125
Sciurus aureogaster Ardilla A F-G 338
Sciurus deppei Ardilla A F-G 220
Orthogeomys hispidus Tuza F H-P
Sphiggurus mexicanus Viztlacuache o puerco espn A F-G 1000
Dasyprocta mexicana Cuaqueche T F-G 3600
Cuniculus paca Tepezcuintle o tuza real T F-G 8227
Orden Lagomorpha
Sylvilagus foridanus Conejo T H-P 1025
Orden Carnivora
Canis latrans Coyote T C 10000
Urocyon cinereoargenteus Zorra T F-O 5500
Puma yagouaroundi Yaguarundi u onza real T C 5000
Leopardus wiedii Tigrillo o gato monts A C 3500
Mephitis macroura Zorrillo T I-O 2500
Galictis vittata Grisn T C 2910
Mustela frenata Comadreja u onzita T C 450
Potos favus Martucha A F-O 2490
Bassariscus astutus Sietillo o cacomixtle E F-O 1200
Bassariscus sumichrasti Sietillo o cacomixtle E F-O 1400
Nasua narica Tejn E F-O 3880
Procyon lotor Mapache E F-O 8850
174 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
figura 12.5. Nmero de especies de acuerdo con el tipo de locomocin en el gradiente de manejo de las fncas cafetaleras.
figura 12.6. Nmero de especies de acuerdo con el tipo de alimentacin en el gradiente de manejo de las fncas cafetaleras.
H-P = Herbvoro-Pastador, H-G = Herbvoro-Granvoro, F-G = Frugvoro-Granvoro, F-O = Frugvoro-Omnvoro, I-O = Insectvoro-
Omnvoro, M = Mirmecfago, C = Carnvoro.
Cuadro 12.5. Datos de los mamferos en los distintos cafetales, considerando los gremios defnidos por el tipo de locomocin
y forrajero (segn Robinson y Redford 1986).
CA MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL
Gremios 13 12 9 9 5 7 9 9 8
Riqueza 22 23 17 18 9 12 17 17 12
Diversidad 1.81 1.77 1.56 1.70 1.52 1.45 1.65 1.61 1.63
Equitatividad 0.71 0.71 0.71 0.77 0.94 0.75 0.75 0.73 0.78
mamferos Pequeos y medianos 175
estudio (44 en total), de los cuales ms del 30% tenan
heridas serias recientes y/o cicatrizadas. No existe
ningn control de la gente que entra a cazar a las
fncas en cualquier poca del ao, pudiendo llevarse
todos los animales que quieran. De ah que se necesite
tomar medidas urgentes para controlar, por un lado
la entrada de cazadores, y por otro, el uso de perros
de manera indiscriminada. As tambin, los perros y
gatos vagabundos que entran a las fncas sin control
y cuyo impacto en la fauna an no ha sido evaluado
aqu, pero en otros pases se ha comprobado su efecto
negativo como depredadores (Atkinson 1989).
En los cafetales que presentan estrato arbreo
diverso (sobre todo los rsticos) an se encuentran
mamferos que estn en alguna categora de riesgo, lo
cual incrementa el valor, desde un punto de vista de
la conservacin, qu tienen estos agroecosistemas que
pueden conservar la biodiversidad de mamferos. Las
especies de mamferos medianos que se encuentran
protegidas por el CITES (Wilson y Reeder 2005) son:
el yaguarundi u onza real, Puma yagouaroundi (tambin
reconocida por la IUCN y la NOM 059-SEMAR-
NAT-2001 (2002) como especie amenazada), el tigrillo
Leopardus wiedii considerada en el Apndice I y el brazo
fuerte o chupamiel, Tamandua mexicana en el Apndice
III. Estas dos ltimas especies consideradas en peligro
de extincin por las leyes mexicanas. El viztlacuache,
Sphiggurus mexicanus y el grisn Galictis vittata se encuen-
tran amenazadas en Mxico. La martucha, Potos favus
y el sietillo o cacomixtle, Bassariscus sumichrasti, tambin
son especies sujetas a proteccin especial. De los peque-
os mamferos, el metorito endmico Microtus quasiater
est en la categora bajo proteccin especial, por lo
que los cafetales pueden considerarse como un refugio
importante para mantener an a la especie, aunque
nicamente se captur en una de las fncas.
Cuadro 12.6. Nmero de especies compartidas en el tringulo superior y el ndice de Similitud de Jaccard en el tringulo inferior.
En negritas los ms parecidos.
CA MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL
CA 20 14 14 7 9 13 13 9
MIR 0.80 15 14 8 9 14 12 9
ORD 0.56 0.60 11 8 10 11 12 10
ARM 0.54 0.52 0.46 8 9 13 13 8
ZOP 0.29 0.33 0.44 0.42 7 6 7 6
ONZ 0.36 0.35 0.53 0.43 0.50 7 9 7
VSE 0.50 0.54 0.44 0.59 0.30 0.32 10 7
MTZ 0.50 0.43 0.55 0.59 0.37 0.45 0.42 9
SOL 0.36 0.35 0.53 0.37 0.40 0.41 0.32 0.45
Cuadro 12.7. Diversidad beta o complementariedad de la riqueza de especies de mamferos (%) de las diferentes fncas cafeta-
leras del centro de Veracruz, Mxico. En negritas las que son signifcativas.

MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL
CA 20 44 46 71 64 50 50 64
MIR 29 35 67 65 46 57 65
ORD 54 56 47 56 45 47
ARM 43 57 41 41 64
ZOP 50 70 63 60
ONZ 68 55 59
VSE 58 68
MTZ 55
176 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
recoMendacIones
Si se busca conservar la mayor diversidad de
especies de mamferos es importante que se con-
serven los cafetales con sus distintos sistemas de
manejo, aunque los cafetales rsticos que mantie-
nen un estrato arbreo ms diverso presentaron
ms especies, as como gremios y constituyen un
mejor sistema ecolgico, ya que proporcionan
ms refugios, as como ms tipos de alimento.
Tambin el uso de plaguicidas deber controlarse
ya que creemos que se est afectando seriamente
la presencia de mamferos, sobre todo la de ma-
mferos medianos.
En cuanto a los mamferos medianos, la cacera
es otro factor que est afectando seriamente la
presencia de ellos, por lo que sera muy recomen-
dable que existiera una mayor vigilancia y control
sobre la presencia de cazadores y sus perros, as
como un programa de concientizacin sobre la
cacera tica.
Deber hacerse una campaa de control de pe-
rros y gatos vagabundos en las zonas habitadas
y en las fncas por razones ecolgicas y de salud
pblica.
Podemos sealar que adems el efecto del paisaje
puede ser determinante, ya que los cafetales ro-
deados de barrancas o de otros cafetales pueden
mantener una mayor diversidad de fauna, e
incluso las grandes fncas rsticas pueden servir
como refugio cuando el paisaje que las rodea no
es de alta calidad.
agradecIMIentos
Queremos agradecer a todos los propietarios de las
fncas por habernos permitido hacer los estudios sobre
mamferos. A Eduardo Martnez Leyva, Leticia Cruz
Paredes, Allan Muller y Heidi Patricia Medorio Garca,
por su ayuda en la captura de los mamferos pequeos.
Tambin a Lisette Cant, Aidee Oceguera, Alberto
Gonzlez Gallina, Jorge Garca Burgos y Liliana Tla-
paya que apoyaron en el trabajo de campo para el
muestreo de mamferos medianos. Agradecemos a los
revisores externos: Lorena Soto Pinto y Steve Gliess-
man por sus comentarios de cmo mejorar el libro en
general y nuestro captulo en particular.
referencIas
Aguilar-Ortiz F. 1982. Estudio ecolgico de las aves del
cafetal. En: Jimnez-vila E, Gomez-Pompa A, editores:
Estudios ecolgicos en el agoecosistema cafetalero. Compaa Edi-
torial Continental, S.A. de C.V. Mxico. p. 103-128.
Aldrich M, Bubb P, Hostettler S, Van de Wiel H. 2000.
Tropical Montane Cloud Forest. A time for action.
WWF International/IUCN The World Conservation
Union, Cambridge. Andrn H. 1994. Effects of habitat
fragmentation on birds and mammals in landscapes
with different proportion of suitable habitat: a review.
Oikos 71:340-346.
Atkinson IAE. 1989. Introduced animals and extinction.
En: Western D, Pearl MC, editors. Conservation for
the twenty-frst century. Oxford University Press, New
York. p. 54-75.
August P. 1983. The role of habitat complexity and hete-
rogeneity in structuring tropical mammal communities.
Ecology 64 (6):1495-1507.
Bandeira FP, Martorell C, Meave JA, Caballero J. 2005.
The role of rustic coffee plantations in the conservation
of wild tree diversity in the Chinantec region of Mexico.
Biodiversity and Conservation 14:1225-1240.
Challenger A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico: pasado, presente y futuro. CONABIO-
UNAM, Agrupacin Sierra Madre, S.C. 847 p.
Clarke KR. 1993. Non-parametric multivariate analyses
of changes in community structure. Australian Journal of
Ecology 18:117-143.
Colwell RK. 2006. EstimateS: statistical estimation of species rich-
ness and shared species from samples. Versin 8.0, Persistent
URL<purl.oclc.org/estimates>
Colwell RK, Coddington JA. 1994. Estimating terrestrial
biodiversity through extrapolation. Philosophical Transac-
tions of the Royal Society (SeriesB) 345:101-118.
CONABIO. 1998. La diversidad biolgica de Mxico: Estudio de
Pas, 1998. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad. Mxico, D.F. 341 p.
Cruz-Lara L, Lorenzo C, Soto L, Naranjo E, Ramrez-Mar-
cial N. 2004. Diversidad de mamferos en cafetales y selva
mediana de Las Caadas de la Selva Lacandona, Chia-
pas, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (ns) 20(1):63-81.
Doumenge C, Gilmour D, Ruz MP, Blockhus J. 1995.
Tropical Montane cloud forests: conservation status and
management issues. En: Hamilton LS, Juvik JO, Scatena
FN, editores. Tropical Montane Cloud Forests. Springer-
Verlag, Nueva York. p. 24-37.
Eakin H, Tucker C, Castellanos E. 2006. Responding to
the coffee crisis: a pilot study of farmers adaptations in
Mexico, Guatemala and Honduras. Geogr. J. 172:156-
171.
mamferos Pequeos y medianos 177
Flores Villela O, Navarro AG. 1993. Un anlisis de los ver-
tebrados terrestres endmicos a mesoamrica en Mxico.
Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural (Edicin
Especial) XLIV:387-395.
Gallina S, Mandujano S, Gonzlez-Romero A.1992. Im-
portancia de los cafetales mixtos para la conservacin
de la biodiversidad de mamferos. Boletn Soc. Ver. Zool.
2(2):11-17.
Gallina S, Mandujano S, Gonzlez-Romero A. 1996.
Conservation of mammalian biodiversity in coffee plan-
tations of Central Veracruz, Mexico. Agroforestry Systems
33:13-27.
Garca Burgos J. 2007. Comparacin de la riqueza de mamferos
medianos en un gradiente de manejo de cafetales del centro de Ve-
racruz. Tesis de maestra en Ciencias (Manejo de Fauna
Silvestre). INECOL. 121 pp.
Gordon C, Manson R, Sundberg J, Cruz-Angon A. 2007.
Biodiversity, proftability, and vegetation structure in a
Mexican coffee agroecosystem. Agriculture Ecosystems &
Environment 118:256-266.
Hall ER. 1981. The Mammals of North America. John Wiley
& Sons, New York 1:XV + 1-600 + 90 y 2:VI +601-
1118 + 90
Hall ER, Dalquest WW. 1963. The Mammals of Vera-
cruz. Publ. University of Kansas Museum of Natural History
14(14):165-362.
Halffter G, Moreno C. 2005. Signifcado biolgico de las Di-
versidades Alfa, Beta y Gamma. In: Halffter G, Sobern
J, Koleff P, Melic A, editores. Sobre Diversidad Biolgica: el
signifcado de las diversidades alfa, beta y gamma, SEA, CO-
NABIO, DIVERSITAS y CONACYT. p 5-18.
Hanski I, Gaggiotti OE. 2004. Ecology, genetics, and evolution
of metapopulations. Elsevier Academic Press, San Diego.
696 p.
Jimnez-vila E. 1979. Estudios ecolgicos del agroecosiste-
ma cafetalero: I Estructura de los cafetales de una fnca
cafetalera de Coatepec, Ver. Mxico. Bitica 4(1):1-12.
Jimnez-vila E, Correa-Pea C. 1980. Produccin de ma-
teria orgnica en un bosque caducifolio de la zona cafe-
talera de Xalapa, Ver. Mxico. Bitica 5(4):157-167.
Jimnez-vila E, Gmez-Pompa A. 1982. Estudios ecolgicos en
el agroecosistema cafetalero. Compaa Editorial Continental,
S.A. de C.V. Mxico. 143 p.
Magurran AE. 1988. Ecological diversity and its measurement. Prin-
ceton University Press. Princeton, New Jersey. 179 p.
Magurran AE. 2005. Measuring Biological Diversity. Blackwell
Publishing. Oxford UK. 256 p.
Manson R, Williams-Linera G, Monroy R. 2004. El bosque
de niebla. Pronatura 6:32-33.
Moguel P, Toledo V. 1999. Biodiversity conservation in
traditional coffee systems of Mexico. Conservation Biology
13(1):11-21.
Muoz A, Horvath A, Vidal R, Percino R, Gonzlez E,
Zrraga V. 2000. Efectos de la fragmentacin del hbitat sobre
la biodiversidad de la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Informe
Final. ECOSUR-SIBEJ-TNC. San Cristbal de Las
Casas. Mxico. 77 p.
Palacio-Prieto JL, Bocco G, Velsquez A. 2000. Technical
Note: Current situation of forest resources in Mexico:
results of the 2000 National Forest Inventory. Inves-
tigaciones Geogrfcas, Boletn del Instituto de Geografa,
UNAM 43:183-203.
Perfecto I, Rice R, Greenberg R, Van Der Voort M. 1996.
Shade coffee: a disappearing refuge for diversity. BioS-
cience 46:598-608.
Perfecto I, Vandermeer J. 2002. Quality of agroecological
matrix in a tropical montane landscape: ants in coffee
plantations in southern Mexico. Conservation Biology
16:174-182.
Perfecto I, Mas A, Dietsch T, Vandermeer J. 2003. Con-
servation of biodiversity in coffee agroecosystems: a
tri-taxa comparison in southern Mexico. Biodiversity and
Conservation 12:1239-1252.
Pielou EC.1975. Ecological Diversity. John Wiley & Sons, Inc.,
New York. 165 p.
Pineda E, Halffter G. 2004. Species diversity and habitat
fragmentation: frogs in a tropical landscape in Mexico.
Biological Conservation 117:449-508.
Pineda E, Halffter G. 2005. Relaciones entre la fragmen-
tacin del bosque de niebla y la diversidad de ranas
en un paisaje de Montaa de Mxico. En: Halffter G,
Sobern J, Koleff P, Melic A, editores. Sobre Diversidad
Biolgica: el signifcado de las diversidades alfa, beta y gamma.
SEA, CONABIO, DIVERSITAS y CONACYT. p
165-176.
Potvin, C, Owen, CT, Melzi, S, Beaucage, P, 2005. Biodiver-
sity and modernization in four coffee-5 producing villages
of Mexico. Ecology and Society 10, 18. [online] 6 URL:
http://www.ecologyandsociety.org/vol10/iss1/art18/
Robinson JG, Redford KH. 1986. Body size, diet, and po-
pulation density of neotropical forest mammals. American
Naturalist 128(5):665-680.
Run-Tejeda I. 2006. Efectos de la fragmentacin sobre las comu-
nidades de pequeos mamferos en remanentes de bosque mesflo de
montaa del centro de Veracruz. Tesis de Maestra. Instituto
de Ecologa, A.C. 64 p.
Snchez O, Lpez G. 1988. A theoretical analysis of some
indices of similarity as applied to biogeography. Folia
Entomologica Mexicana 75:119-145.
SEMARNAT (Secretara del Medio Ambiente y Recursos
Naturales). 2002. Norma Ofcial mexicana NOM-059-
ECOL-2001. Proteccin ambiental. Especies nativas de
Mxico de fora y fauna silvestres. Categoras de riesgo
y especifcaciones para su inclusin, exclusin o cambio.
178 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
Lista de especies en riesgo. Diario Ofcial de la Federacin
6 marzo 2002. 2-85.
StatSoft, Inc. 2003. Statistica for Windows (data analysis soft-
ware system), version 7.0
Vandermeer J, Perfecto I. 2007. The agricultural matrix
and a future paradigm for conservation. Conservation
Biology 21:274-277.
Wille C. 1994. The birds and the beans. Audubon 80:58-
64.
Williams-Linera G. 2002. Tree species richness comple-
mentarity, disturbance and fragmentation in a Mexican
tropical montane cloud forest. Biodiversity and Conservation
11:1825-1843.
Williams-Linera G, Lpez-Gmez AM, Muiz-Castro MA.
2005. Complementariedad y patrones de anidamiento de
especies de rboles en el paisaje de bosque de niebla del
centro de Veracruz (Mxico). En: Halffter G, Sobern
J, Koleff P, Melic A, editores. Sobre diversidad biolgica: el
signifcado de las diversidades alfa, beta y gamma. CONABIO,
SEA, DIVERSITAS, CONACYT. p. 153-164.
Wilson DE, Reeder DM, Editors. 2005. Mammal Species of
the World: a taxonomic and geographic reference (Third Edi-
tion). The John Hopkins University Press. Baltimore.
Maryland. 2142 p.
mamferos Pequeos y medianos 179
apndIce 12.1. mamferos Pequeos y medianos del bosque mesfilo de montaa y Cafetales Con distinto manejo. la PresenCia de las esPeCies
se verifiC a travs de tramPeos, uso de Cmaras tramPa, registro de huellas y PltiCas Con los administradores de las finCas. f = freCuenCia.
el orden de las finCas rePresenta el gradiente de intensifiCaCin del manejo (de menor a mayor).
Especies del bosque CA MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL F
Marsupiales
Marmosa mexicana - - - - - - - X - 1
Didelphys marsupialis X X X X X X X X X 9
Didelphys virginiana - X X X X X X - - 6
Philander opossum - - X X - X - X - 4
Edentados
Dasypus novemcinctus X X X X X X X X X 9
Tamandua mexicana X X - - - - - - - 2
Insectvoros
Cryptotis mexicana - - - - - - - - - -
Sorex macrodon - - - - - - - - - -
Roedores
Baiomys musculus - - - X - - X - - 2
Microtus quasiater - - - X - - - - - 1
Neotoma mexicana - - - - - - - - - -
Nyctomys sumichrasti - - - - - - - - - -
Oryzomys couesi - - - - - - - - - -
Oryzomys melanotis - - - - - - - - - -
Oryzomys alfaroi X X X - - - X X - 5
Oligoryzomys fulvescens - - X - X X - X X 5
Peromyscus leucopus - - - - - - - - - -
Peromyscus mexicanus - - - - - - - - - -
Peromyscus simulatus - - - - - - - - - -
Peromyscus aztecus X X - X - X X X - 6
Peromyscus furvus X - - X - - X X - 4
Reithrodontomys fulvescens - - - - - - - - - -
Reithrodontomys mexicanus - - - - - - - X X 2
Sigmodon hispidus - - - - - - - - - -
Mus musculus - - - - - - - - - -
Rattus norvegicus - - - - - - - - - -
Rattus rattus - - - - - - X - - 1
Sciurus aureogaster X X X X X X X X X 9
Sciurus deppei - X - - - - X - - 2
Spermophilus variegatus - - - - - - - - - -
Orthogeomys hispidus X X X X X X X - X 8
Sphiggurus mexicanus X X - X X - X X - 6
Dasyprocta mexicana X X - - - - - - - 2
Cuniculus paca - X - - - - - - - 1
Lagomorfos
Sylvilagus brasiliensis - - - - - - - - - -
Sylvilagus foridanus X X X X - X - X X 7
Carnvoros
Canis latrans X X X X X - - X X 7
Urocyon cinereoargenteus X X X X - X X X X 8
Puma yagouaroundi X X - - - - - - - 2
180 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
Leopardus pardalis - - - - - - - - - -
Leopardus wiedii X X X - - - - - - 3
Lontra longicaudis X X X - - - - - - 3
Conepatus leuconotus - - - - - - - - - -
Mephitis macroura X X X - - - X - X 5
Eira barbara - - - - - - - - - -
Galictis vittata X - - - - X - - - 2
Mustela frenata X X X X - - X - - 5
Potos favus X X - - - - - - - 2
Bassariscus astutus - - - - - - - - X 1
Bassariscus sumichrasti X X X X X X - X - 7
Nasua narica X X X X - - X X - 6
Procyon lotor X X X X - - X X X 7
Ungulados
Pecari tajacu - - - - - - - - - -
Mazama americana - - - - - - - - - -
Primates
Ateles geoffroyi - - - - - - - - - -
Totales 55 22 23 17 18 9 12 17 17 12 33
Registros histricos = 55
Registros actuales = 33
Especies del bosque CA MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL F
apndIce 12.1. mamferos Pequeos y medianos del bosque mesfilo de montaa y Cafetales Con distinto manejo. la PresenCia de las esPeCies
se verifiC a travs de tramPeos, uso de Cmaras tramPa, registro de huellas y PltiCas Con los administradores de las finCas. f = freCuenCia.
el orden de las finCas rePresenta el gradiente de intensifiCaCin del manejo (de menor a mayor). (ContinuaCin)