GENERALIDADES SOBRE MUSCULOS SUS ANEXOS Y TENDONES

Estructura y composicin Un msculo es un rgano, constituido por fibras musculares estriadas, tejido conectivo, vasos y nervios. Denominado vulgarmente carne, representa aproximadamente el 40% del peso vivo de un adulto. Las fibras musculares, elementos contrctiles del msculo, forman la parte carnosa de dicho rgano. Cada fibra muscular est envuelta por una capa muy fina de tejido muscular, que la rodea y la une a sus vecinas, denominada endomisio. Las fibras se disponen paralelamente, organizadas en haces o fascculos musculares, unidad macroscpica de organizacin muscular. Cada fascculo est rodeado por una capa de tejido conectivo ms gruesa, el perimisio. Los fascculos musculares se pueden observar a simple vista en el msculo fresco. El msculo en su totalidad se encuentra tambin rodeado de tejido conectivo; esta capa ms externa se denomina epimisio. Esta disposicin del tejido conectivo no slo mantiene las fibras musculares unidas, sino que tambin permite cierta libertad de movimientos entre ellas. Los vasos sanguneos penetran al msculo a travs de los tabiques de tejido conectivo, formando una rica red de capilares distribuida paralelamente a las fibras. Los nervios penetran al msculo por el hilio, situado frecuentemente en el centro geomtrico del mismo. A cada msculo llegan fibras motoras, sensitivas y vegetativas (autonmicas). Cada fibra motora se encarga de varias fibras musculares mediante ramificaciones que terminan en cada una de ellas mediante una placa motora. Las fibras vegetativas tambin finalizan en las placas motoras. Las fibras sensitivas comienzan en receptores especializados, informando al sistema nervioso central (SNC) de la situacin de cada msculo. De esta manera, cada msculo y sus nervios conforman una unidad funcional. El citoplasma de las fibras musculares (sarcoplasma) est ocupado casi por completo por estructuras cilndricas denominadas miofibrillas, que constituyen los elementos contrctiles caractersticos de estas clulas. Las miofibrillas contienen por lo menos tres protenas principales: tropomiosina, actina y miosina. Elsarcoplasma contiene adems glucgeno, un hidrato de carbono complejo que acta como fuente de energa, y la protena mioglobina, fijadora de oxgeno. En un mismo animal, no todos los msculos estriados presentan el mismo color: algunos son ms plidos que otros. Esta diferencia se debe a la existencia de dos tipos de fibras estriadas, que difieren por sus caractersticas estructurales y por sus propiedades fisiolgicas.

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Las fibras oscuras o fibras rojas deben su color a la abundancia de mioglobina en su sarcoplasma. Su contraccin es lenta, mantenindose por perodos relativamente prolongados, pero con poca fuerza. Predominan en los msculos que tienen una accin progresiva o repetida a intervalos poco frecuentes, como el diafragma o los msculos extrnsecos del ojo. Las fibras claras o fibras blancas presentan una contraccin mucho ms rpida pero menos sostenida que las rojas. Forman parte de msculos especializados en contracciones enrgicas y rpidas, repetidas en tiempos breves, como los msculos pectorales de las aves.

3- Formaciones conectivas

A continuacin describiremos un conjunto de estructuras formadas por tejido conectivo que constituyen parte del msculo como rgano. No deben confundirse con otras estructuras conectivas que veremos ms adelante, los anexos musculares, que si bien facilitan la accin de los msculos, no son parte constitutiva de los mismos. Un tendn es una cuerda fibrosa resistente, color blanco nacarado, cilndrica o aplanada, que procede de la extremidad de cuerpo carnoso de un msculo y transmite la accin del mismo a distancia. Las fibras tendinosas se agrupan en fascculos tendinosos primarios, secundarios y terciarios unidos por una envoltura perifrica (peritendn), formando de esta manera al tendn. El mismo se fija a los huesos unindose al periostio o penetrando en el interior de los mismos (fibras de Sharpey). Los tendones pueden sufrir pueden sufrir modificaciones importantes en su aspecto y textura. En los puntos donde se hallan expuestos a fuertes presiones, por ejemplo a nivel de ciertos ngulos articulares, los tendones se ensanchan y endurecen, adquiriendo una estructura hialina o fibrocartilaginosa. Cuando en dichos puntos se observan ndulos de calcificacin, estamos en presencia de huesos sesamoideos. Una aponeurosis es una lmina fibrosa modelada en funcin de necesidades dinmicas que se producen sobre una superficie muscular plana o curva. Tiene los mismos componentes estructurales que el tendn, con la diferencia que los fascculos de fibras estn dispuestos en capas superpuestas delgadas; algunas capas intercambian fibras para reforzarse y asegurar una funcin solidaria. Muchas aponeurosis no son otra cosa que tendones extremadamente

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ensanchados y aplanados que sirven de insercin (u origen) a msculos planos; son las aponeurosis de insercin. Otras se encuentran sobre la superficie de algunos msculos, dndoles un color blanco nacarado; son las aponeurosis de revestimiento, que en general se continan con las de insercin. Las aponeurosis de revestimiento se encuentran con mayor frecuencia recubriendo a los msculos cortos. Una interseccin tendinosa es una lmina fibrosa ms o menos espesa, a veces subdividida, que penetra en el interior del msculo a modo de tabique, dividindolo parcial o totalmente. Las intersecciones tendinosas reciben en cada una de sus caras la insercin de fibras musculares.

4- Consideraciones generales

Situacin La situacin de un msculo puede ser considerada en relacin a la superficie corporal o al plano medio. En el primer caso se reconocen msculos superficiales o cutneos y msculos profundos o esquelticos. En el segundo, se distingue entre msculos pares e impares.

Forma Los msculos presentan una gran variedad de formas y aspectos, lo que hace difcil su clasificacin morfolgica. Siguiendo un criterio de proporciones, se reconocen tres grandes grupos: los msculos largos, los planos y los cortos. La estructura de cada uno de ellos permite distinguir mltiples tipos secundarios. Vale la pena aclarar que estas distinciones son artificiales, ya que algunos msculos presentan caracteres mixtos.

Msculos largos: Estos msculos estn situados sobre todo en los miembros, donde se superponen en forma ms o menos paralela a los radios seos: Los ms largos pueden superar varias interlneas articulares; los ms cortos no superan ms que una. Este tipo muscular puede encontrarse con menos frecuencia en la cabeza y el tronco.

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Un msculo fusiforme representa el tipo ms simple de este grupo. Esta constituido por un cuerpo carnoso, donde la parte mediana es ms ancha y se denomina vientre; las extremidades, ms angostas, son en general diferentes: la menos mvil es habitualmente la ms ancha y se denomina cabeza (caput) del msculo (en los miembros es la extremidad proximal). La otra extremidad, ms angosta, es la cola (cauda). Cada extremidad puede continuarse mediante un tendn que concentre su accin y la transmita a distancia. Si el msculo tiene un solo tendn, pertenece a la cola; si tiene uno en cada extremidad, el ms largo es el que parte de la cola. De este tipo ms simple se derivan los otros tipos, ya sea por modificacin de la forma del cuerpo o por variacin de su direccin; ya sea por subdivisin de sus extremidades o por la organizacin particular de sus fibras carnosas en relacin al tendn. Veamos ahora los subtipos ms importantes: - Teniendo en cuenta la subdivisin de sus extremidades: muchos msculos se hallan hendidos en una extensin ms o menos grande, de modo tal que sus extremidades se ven subdivididas en un nmero variable de ramas. Si la divisin ocurre en la cabeza, el msculo se denomina bceps, trceps, cudriceps, etc., segn sean dos, tres o cuatro subdivisiones. Cuando la divisin se produce en el lado opuesto, el msculo se denomina bicaudado, tricaudado, etc. - Teniendo en cuenta la organizacin de los componentes del msculo: la manera en que los fascculos carnosos se disponen en relacin a los tendones dan a cada msculo su arquitectura y aspecto caractersticos. Cuando un tendn tiene su origen en el seno mismo del msculo, los fascculos carnosos tomarn insercin a uno y otro lado del mismo, como las barbas de una pluma sobre el raquis de la misma. Se habla entonces de un msculo penniforme (s. bipenniforme). Si el tendn comienza sobre un costado del msculo, los fascculos carnosos se insertarn sobre una sola de sus caras; se habla en este caso de un msculo semipenniforme (s. unipenniforme). Un msculo multipenniforme presenta una estructura ms compleja todava, y muchas veces difcil de estimar superficialmente. Muchos msculos pueden verse interrumpidos por un tendn que se intercala entre dos cuerpos carnosos sucesivos; un msculo de estas caractersticas se denomina digstrico, y el tendn intermedio se llama intergstrico. En otros casos esta disposicin est dada por la existencia de intersecciones tendinosas que dan a la superficie del msculo un aspecto nacarado lineal o irregular. Se ven entonces numerosos cuerpos carnosos sucesivos separados por otros tantos tendones o intersecciones

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tendinosas. Esta ltima disposicin es msculos poligstricos, de origen metamrico.

caracterstica

de

los

Msculos planos: Estos msculos tienen un aspecto membranosos. Se los ve extendidos debajo de la piel o sobre las paredes de las grandes cavidades del cuerpo, las cuales ayudan a delimitar. Existen tambin en la cabeza y hay algunos en la parte proximal de los miembros. Se los subdivide segn criterios similares a los del grupo anterior. Cuando un msculo se disocia sobre uno de sus bordes en digitaciones o lengetas regulares, se lo denomina dentado o dentellado. Esta disposicin corresponde a la insercin sobre huesos metamricos (vrtebras, costillas). Los msculos planos raramente son penniformes o semipenniformes. Muchos de ellos resultan del acoplamiento de muchas cabezas penniformes dispuestas de lado a lado, lo que los caracteriza claramente como multipenniformes. En muchos msculos planos los fascculos son paralelos unos con otros; en otros casos parten de forma radiada a partir de un corto tendn o de una superficie sea sobre la que se insertan directamente; esta disposicin caracteriza a un msculo flabeliforme. El borde opuesto, alargado y aplanado, se continua con una aponeurosis de insercin. Msculos cortos: Estos msculos se encuentran sobre las grandes masas musculares, entre o sobre huesos cortos tales como las vrtebras o en contacto con algunas articulaciones de los miembros. poseen las formas ms diversas; dentro de este grupo encontramos un tipo particular, de disposicin anular: el msculo orbicular, que est formado por fibras carnosas concntricas extendidas a modo de diafragma alrededor de un orificio natural (msculo orbicular de la boca) al que cierran cuando se contraen. El trmino esfnter es a menudo considerado como sinnimo del precedente, pero tambin se usa para los msculos anulares (lisos o estriados) que se disponen alrededor de la pared de un conducto (canal anal, ploro) o en torno a una regin (msculo esfnter del cuello).

Origen e insercin

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Generalmente libres en su parte media, los msculos estn fijados por sus extremidades (msculos largos) o por su periferia (msculos anchos) sobre las superficies que constituyen sus puntos de sujecin. El estudio de stos es parte fundamental de la miologa, pues permiten deducir la extensin, la direccin y la funcin de cada uno de los msculos, adems de sus relaciones. El punto en que estn fijados es variable, pero en la mayora de los casos est constituido por un hueso. Tambin pueden fijarse en formaciones tales como la piel, cartlagos (odo externo, laringe), fascias, ligamentos o mucosas. La movilidad de los puntos de fijacin merece especial atencin, pues determina la funcin de los msculos. Se denomina punto fijo u origen (origo) a aquel sobre el cual el msculo toma apoyo para entrar en accin; es habitualmente el menos mvil. El punto mvil o insercin (insertio) es aquel que se desplaza de la forma ms amplia luego de la contraccin muscular. El origen de un msculo a menudo se confunde con el de los vecinos, mientras que la insercin en general es independiente. Convienen hacer notar que ciertos msculos, segn la actitud y el momento, presentan igual movilidad en cada una de sus extremidades. Los trminos origen e insercin no tienen, en definitiva, ms que un valor convencional. En cuanto al modo de insercin se reconocen dos tipos: en la forma menos habitual, los msculos se fijan directamente sobre el hueso por medio de las extremidades de sus fibras carnosas; la otra forma es por medio de tendones o aponeurosis de insercin. Estas ltimas formaciones reciben en una de sus extremidades a las fibras musculares, mientras que en el otro extremo se fijan slidamente al hueso. De esta forma, concentran la accin de los msculos en un pequeo espacio, haciendo ms preciso y eficaz el rendimiento en unos casos, y en otros trasmitiendo la accin muscular a distancias importantes. Tal es el caso de la mano y el pie: Los msculos que actan sobre las falanges provienen de vientres carnosos situados en el antebrazo o la pierna.

5- Anexos musculares

Se designa de esta forma a diversas formaciones de tejido conectivo que complementan, mantienen y ayudan a los msculos estriados en su funcionamiento. Excluyendo de esta definicin a los tendones y las aponeurosis, que son parte constitutiva de los msculos, describiremos las bolsas sinoviales, las vainas tendinosas fibrosas y las fascias.

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Bolsas sinoviales: En cualquier lugar del cuerpo donde se produce la friccin de una estructura sobre un plano subyacente duro (generalmente un hueso), se diferencian bolsas rodeadas de tejido conectivo, de tamao variable, llenas de sinovia, cuya funcin consiste precisamente en amortiguar la friccin. En las paredes de bolsas sinoviales pueden reconocerse los mismos estratos que en la cpsula de una articulacin sinovial: un estrato fibroso externo y un estrato sinovial interno. Sin embargo, las bolsas sinoviales no tienen relacin con las cpsulas articulares y no deben confundirse con los recesos sinoviales. La cavidad de las bolsas puede ser simple o estar atravesadas por bridas o tabiques Las bolsas sinoviales no son anexos exclusivos de los msculos, ya que pueden formarse tambin en relacin a otras estructuras anatmicas. As, segn su ubicacin (es decir, debajo de qu estructura se ubican) se reconocen: a. Bolsas sinoviales subtendinosas (entre un tendn y un hueso o cpsula articular) b. Bolsas sinoviales submusculares (entre la parte carnosa de un msculo y una eminencia sea) c. Bolsas sinoviales subligamentosas (entre un ligamento y una eminencia sea) d. Bolsas sinoviales subcutneas (entre la piel y una eminencia sea)

Mientras que una bolsa sinovial subtendinosa simplemente se interpone entre un tendn y el plano subyacente, existen tambin estructuras sinoviales que rodean casi por completo al tendn y que incluiremos en este grupo: son las vainas sinoviales tendinosas, o simplemente sinoviales tendinosas. De estructura similar a la de las bolsas, las sinoviales tendinosas son estructuras tubulares que se disponen alrededor del tendn. Constan de una hoja interna (tendinosa), en contacto con el tendn, y una hoja externa o parietal; ambas se conectan mediante un pliegue intermedio, el mesotendn, a travs del cual los vasos y nervios llegan hasta el tendn. Raramente en el equino, en las dems especies con frecuencia las vainas sinoviales son dependencia de las sinoviales articulares.

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Vainas tendinosas fibrosas:

Son conductos formados por una pared sea o fibrocartilaginosa y una lmina de tejido conectivo denso, dependencia de las fascia profunda. Cuando estas lminas son muy estrechas reciben el nombre de ligamentos anulares o retinculos. Las vainas tendinosas fibrosas, o simplemente vainas tendinosas, son utilizadas por los tendones en los lugares donde se acodan para cambiar de direccin, o cuando deben deslizar sobre articulaciones muy mviles como las de los miembros. De esta forma mantienen en posicin los tendones durante su desplazamiento, permitiendo la transmisin ptima de las acciones musculares desde un radio seo a otro. Pueden estar asociadas con huesos sesamoideos. En su trayecto por las vainas tendinosas, muchos tendones se encuentran rodeados por sinoviales tendinosas y son acompaados por importantes vasos y nervios.

Fascias: Se denomina as a lminas de tejido conectivo, color blanco nacarado, dispuestas en planos. Su estructura es similar a la de las aponeurosis, pero la trama de las fibras conectivas en este caso es reticular. El plano superficial, o fascia superficial, se encuentra inmediatamente por debajo de la piel, a la cual se fija. Los msculos cutneos se insertan en ella, moviendo de esta manera la piel . El plano profundo, o fascia profunda, cubierto por el anterior, esta formado a su vez por dos hojas, una superficial y otra profunda. La primera en general permite la fijacin de algunos msculos (en forma similar a las aponeurosis de insercin). La segunda tambin puede intervenir fijacin muscular, pero acta fundamentalmente conteniendo a las masas musculares. Desde su cara interna emite tabiques intermusculares que, insinundose entre los msculos, llegan al hueso o ligamentos para insertarse en ellos. En vuelven as a un msculo o grupo de msculos, delimitando las celdas musculares. La funcin de esta ultimas es dar un punto de apoyo a los msculos y oponerse a su desplazamiento lateral durante la contraccin, favoreciendo as su accin.

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6- Accin muscular

Se reconocen dos tipos de contracciones: la contraccin isomtrica y la contraccin isotnica. La primera es la que se realiza sin acortamiento visible del msculo; provoca tensin en sus extremos (por ejemplo, los msculos posturales). La segunda es la que se realiza con acortamiento muscular (por ejemplo, los msculos flexores). Se denominan agonistas a aquellos msculos que cumplen la misma funcin, por ejemplo, los flexores del codo. Msculos antagonistas son aquellos que desempean funciones contrarias; por ejemplo, los extensores del codo son antagonistas de los flexores del codo. Todo movimiento resulta de la accin conjunta de varios msculos que se denominan sinrgicos. Siguiendo con el mismo ejemplo, en la flexin del codo los flexores se contraen y los extensores se relajan; actan sinrgicamente.

7- Organizacin general del sistema muscular

Para la descripcin de los msculos se adoptar un criterio topogrfico, mucho ms cmodo para el estudio sobre el cadver. Previo al estudio de las regiones conviene realizar un esquema muy simple de la organizacin general del sistema muscular.

Origen embriolgico: La anatoma, la histologa, la embriologa y la fisiologa estn indisolublemente ligadas: son el pilar sobre el que se apoya todo el conocimiento mdico. Sus campos de conocimiento han crecido tanto que, aunque todas ellas se centran en enfoques particulares de la relacin estructura-funcin, se las estudia como ciencias independientes. Es por esto que la comprensin de la anatoma no puede llegar muy lejos sin echar mano a los conocimientos de sus ciencias hermanas. A continuacin haremos algunas breves consideraciones embriolgicas que pensamos le sern tiles para comprender la organizacin general del sistema muscular. Le recomendamos consultar algn texto elemental de embriologa o realizar una bsqueda en la INTERNET para encontrar esquemas que faciliten la comprensin.

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Salvo raras excepciones (clulas mioepiteliales, fibras del iris), los msculos derivan del mesodermo. En las primeras fases del desarrollo, en este ltimo se establecen tres regiones o niveles diferentes: un epmero, dorsal (tambin llamado mesodermo paraxial, por su relacin de vecindad con la notocorda); un mesmero (o mesodermo intermedio) y un hipmero, ventral (o mesodermo lateral). Las regiones epimricas e hipomricas son las que estn relacionadas con el desarrollo del sistema muscular. En el epmero aparecen una serie de fisuras dorsoventrales, muy marcadas, que forman una sucesin desde el extremo ceflico hacia caudal; as se forman los bloques mesodrmicos denominados somitas. El mesmero y el hipmero no presentan esta segmentacin. Cada somita est formada por un conjunto casi macizo de clulas, en el que despus de un tiempo se comienzan a reconocer tres regiones: en ventromedial, el esclerotoma (dar lugar a la columna vertebral y parte de las costillas); en dorsolateral, el dermatoma (contribuir a la formacin de la dermis, uno de los estratos de la piel); y en dorsomedial el miotoma. La mayor parte de la musculatura voluntaria deriva del miotoma. La musculatura lisa del tubo digestivo y el msculo cardaco se originan a partir del hipmero. En la musculatura de la cabeza, el origen es un poco ms complejo. Una parte de los msculos derivan del miotoma de las somitas, como en el resto del cuerpo. Pero adems existen ciertos msculos branquiales o branquiomricos, que provienen del mesodermo de los arcos branquiales (que son estructuras hipomricas). Estos msculos, voluntarios y estriados, se originan del hipmero en lugar de los miotomas y, por lo tanto, son homlogos, (o mejor, homotpicos) de los msculos lisos del tubo digestivo. En todos los vertebrados, la musculatura branquial y la parietal del tronco estn asociadas tan estrechamente que es bastante difcil individualizarlas con certeza. Aclarado el origen embrionario, esquematizaremos una organizacin topogrfica general de la musculatura. Este esquema no tendr ninguna utilidad cuando usted est estudiando las generalidades del sistema muscular (no intente aprenderlo de memoria!), pero le ser de utilidad regresar al mismo en varios momentos durante la cursada de Anatoma I y II.

Est claro que tambin hay diferencias en la estructura microscpica de las fibras rojas y blancas, pero las mismas escapan a los objetivos de esta descripcin.

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Como excepcin, mencionaremos a la tnica abdominal de las grandes especies, o tnica flava, que es de color amarillo por el predominio de fibras elsticas. En anatoma comparada el trmino homlogo hace referencia a estructuras de distintos animales que tienen el mismo origen embriolgico, tengan o no la misma funcin. As, el miembro anterior de un equino es homlogo del de un ser humano (aunque en este caso las funciones son diferentes). El trmino tambin puede utilizarse para estructuras que se repitan en forma seriada en un mismo animal, aunque algunos autores prefieren el trmino homotpico para este caso. Un trmino relacionado es anlogo, que en anatoma comparada se reserva para estructuras que tienen la misma funcin, tengan o no el mismo origen embriolgico. As, el ala de una ave y la de una insecto son anlogas (en este caso el origen embriolgico es diferente). Como puede verse, homologa y analoga no son trminos mutuamente excluyentes. Dos estructuras pueden ser homlogas y anlogas, homlogas y no anlogas, no homlogas y no anlogas, etc.