SEP

SUBSECRETARIA DE EDUCACIN SUPERIOR DIRECCIN GENERAL DE EDUCACIN SUPERIOR TECNOLGICA

INSTITUTO TECNOLGICO DE CHIN
TESIS PROFESIONAL

Carbono en el mantillo de las selvas medianas subperennifolias en diferentes grados de sucesin, de Calakmul, Campeche.
COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE:

INGENIERO FORESTAL

PRESENTA ISAI EUAN CHI

SEPTIEMBRE 2013

SECRETARA DE EDUCACIN PBLICA

AGRADECIMIENTOS
Primero que nada quiero dar gracias al dador de la vida, Dios, mi nico y suficiente salvador, por haberme permitido llegar hasta aqu y darme las fuerzas para seguir adelante en el transcurso de mi vida. A Mis padres Irene Chi Couoh y Amlcar Euan Mis. Al Instituto Tecnolgico de China por haberme dado la oportunidad de estudiar una carrera en su plantel educativo. A los profesores de la carrera de Ingeniera Forestal por haber dado su mayor esfuerzo en nuestra formacin acadmica y humana. En especial a los Ingenieros Jorge Luis Lpez Torres, Manuel Marn Quintero, Jos Cuevas, Jorge Luis Garca Lanz, Javier Reyes Lpez, Benito Dzib Castillo, Jaime Esteban Haas Tzuc, Jos Soto Valencia y Nelson Pech May. A mis revisores de tesis, M.C. Benito Dzib Castillo, M.C. Jorge Luis Lpez Torres, Jaime Esteban Haas Tzuc, M.C. Gustavo Enrique Mendoza Arroyo, Dr. Noel Antonio Gonzlez Valdivia y M.C. Deb Raj Aryal. En especial quiero agradecer al M.C. Deb Raj Aryal por darme la oportunidad de trabajar con l, as como la paciencia que tuvo al momento de explicarme temas que en su momento no comprenda, de igual forma por su compaerismo y por pensar siempre en los dems antes que en el mismo.

DEDICATORIA
A Dios porque sin EL nada de esto sera posible. A mis padres, Irene Chi Couoh y Amlcar Euan Mis, por su gran amor y confianza y por haberme dado la oportunidad de estudiar una carrera y haber sostenido mis estudios econmicamente, dndome siempre palabras de aliento y nimo para seguir en el buen camino. A mis hermanos, Vctor Gedeni, Esteban y Hezequiel por la compaa y por estar conmigo siempre. A los profesores que me impartieron clases durante mi formacin acadmica, s que me brindaron la mejor enseanza. A mis compaeros que estuvieron conmigo durante mi estancia en el ITChina, Yony, Flor, Pilar, Gibran, Ernesto, Antonio, Erik, Ramn, Ezer, Paula, Jos y Daniela, Gracias por su compaerismo y amistad. A mis amigos Amayrani, Ismael, Wendy, Alex, Efrn, Oswaldo, Sacaras, Francisco, Lupita, gracias por su amistad. A mis perros Jack, Pinto y Max por ser los mejores amigos que podra tener. Al pueblo que me vio crecer, Pomuch. A las personas que cuidan el medio ambiente. A las personas que hacen un mundo mejor. A todas las plantas y animales que hacen este planeta tan bello y lleno de vida.

Isa Eun Ch
ii

INDICE

AGRADECIMIENTOS ............................................................................................... i DEDICATORIA ........................................................................................................ ii REFERENCIAS DE SIGLAS Y ABREVIATURAS .................................................... v INDICE DE CUADROS ........................................................................................... vi INDICE DE FIGURAS ........................................................................................... viii RESUMEN .............................................................................................................. ix SUMMARY............................................................................................................... x 1. 2. INTRODUCCION .............................................................................................. 1 OBJETIVOS...................................................................................................... 3 2.1. General ....................................................................................................... 3 2.2. Especficos .................................................................................................. 3 3. 4. HIPTESIS....................................................................................................... 3 REVISION DE LITERATURA ........................................................................... 4 4.1. Bosques y cambio climtico ........................................................................ 4 4.1.1. Los bosques y la mitigacin al cambio climtico .................................. 4 4.1.2. Los bosques y la adaptacin al cambio climtico ................................. 5 4.2. El carbono ................................................................................................... 5 4.3. Carbono y ecosistemas forestales .............................................................. 7 4.4. Reservorios y flujos de carbono en ecosistemas forestales ........................ 8 4.5. Sucesin forestal y transferencia de carbono ........................................... 10 4.6. El mantillo en ecosistemas forestales ....................................................... 12 4.7. Estudios similares a contenido de carbono en mantillo ............................. 14 5. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO ..................................................... 18 5.1. Localizacin .............................................................................................. 18 5.2. Clima ......................................................................................................... 19 5.3. Geologa.................................................................................................... 19

iii

5.4. Orografa ................................................................................................... 20 5.5. Hidrografa ................................................................................................ 20 5.6. Suelos ....................................................................................................... 21 5.7. Vegetacin ................................................................................................ 22 5.8. Cultivos agrcolas ...................................................................................... 24 5.9. Fauna ........................................................................................................ 24 6. MATERIALES Y METODOS........................................................................... 25 6.1. Materiales.................................................................................................. 25 6.2. Mtodos .................................................................................................... 25 6.2.1. Seleccin de los sitios de muestreo ................................................... 25 6.2.2. Descripcin de los sitios estudiados................................................... 27 6.2.3. Colecta de muestras de mantillo ........................................................ 28 6.2.4. Procesamiento de muestras ............................................................... 30 7. RESULTADOS Y DISCUSION ....................................................................... 32 7.1. Carbono en matillo .................................................................................... 32 7.2. Carbono en los componentes del mantillo ................................................ 36 7.2.1. Componente Oi (L) ............................................................................. 36 7.2.2. Componente Oe (F) ........................................................................... 38 7.2.3. Componente Oa (H) ........................................................................... 40 7.3. Tasa del incremento medio anual de la acumulacin de carbono (MgCha 1 ao-1) en el mantillo. ................................................................................ 44 8. 9. CONCLUSIONES ........................................................................................... 47 REFERENCIAS .............................................................................................. 49

10. ANEXOS ......................................................................................................... 61

iv

REFERENCIAS DE SIGLAS Y ABREVIATURAS

ANAVA: Anlisis de Varianza APDM: reas Protegidas de Mxico CO2: Dixido de Carbono CONAFOR: Comisin Nacional Forestal DMS: Diferencias Mnimas Significativas ECOSUR: El Colegio de la Frontera Sur FAO: Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la Agricultura GEI: Gases de Efecto Invernadero Ha: Hectrea INE: Instituto Nacional de Ecologa IPCC: Panel Intergubernamental Sobre Cambio Climtico MgCha-1: Mega gramos de carbono por hectrea MgCha-1ao-1: Mega gramos de carbono por hectrea por ao PPM: Parcelas Permanentes de Monitoreo PPN: Produccin Primaria Neta REBICA: Reserva de la Biosfera de Calakmul REDD+: Reduccin de Emisin por Deforestacin y Degradacin SEMARNAP: Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca SEMARNAT: Secretaria del Medio Ambiente y Recursos Naturales UNESCO: Organizacin de las Naciones Unidas para la Educacin, la Ciencia y la Cultura

INDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Resultados de carbono en piso forestal de bosques secundarios y primarios. ....................................................................................................... 15 Cuadro 2. Datos demogrficos y geogrficos de las tres comunidades estudiadas en Calakmul. ................................................................................................. 18 Cuadro 3. Suelos correspondientes a los diferentes tipos de vegetacin que aparecen en la REBICA, Campeche. ............................................................ 21 Cuadro 4. Tipos de suelos que pueden encontrarse en la REBICA de acuerdo con la terminologa maya y su equivalencia aproximada en la clasificacin de la FAO/UNESCO . ............................................................................................. 22 Cuadro 5. Ubicacin de los sitios de muestreo en la REBICA. ............................. 26 Cuadro 6. Tipo de vegetacin y especies predominantes en las PPM. ................ 27 Cuadro 7. Resultados del anlisis de varianza entre el contenido de carbono total en el mantillo y la edad de sucesin de la selva. ........................................... 33 Cuadro 8. Comparacin estadstica del Carbono acumulado (MgCha -1) en el mantillo de las selvas succinales de la REBICA. ......................................... 34 Cuadro 9. Resultados del anlisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oi (L) del mantillo y la edad de sucesin de la selva. ............... 36 Cuadro 10. Comparacin estadstica del carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oi (L) del mantillo en las selvas succinales de la REBICA. . 38 Cuadro 11. Resultados del anlisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oe (F) del mantillo y la edad de sucesin de la selva. .......... 38 Cuadro 12. Comparacin estadstica del Carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oe (F) del mantillo en las selvas succinales de la REBICA. ... 39 Cuadro 13. Resultados del anlisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oa (H) del mantillo y la edad de sucesin de la selva........... 40 Cuadro 14. Comparacin estadstica del Carbono acumulado (MgCha-1) en el componente Oa (H) del mantillo en las selvas sucecionales de la REBICA. . 42

vi

Cuadro 15. Resultados del ANAVA de la tasa del incremento medio anual del carbono acumulado (MgCha-1ao-1) en el mantillo en cuatro estadios de sucesin de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul. ....................... 44 Cuadro 16. Comparacin estadstica del Carbono medio anual (MgCha -1ao-1) acumulado en el mantillo en cuatro estadios de sucesin de la selva

mediana sub perennifolia de Calakmul .......................................................... 46

vii

INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Flujos de CO2 y almacenes de carbono en un ecosistema forestal. 9 Figura 2. Ubicacin de la Reserva de la Biosfera Calakmul y reas de estudio...19 Figura 3. Cuerpo de agua (Arrollo) en el rea de estudio del Carmen II. 21 Figura 4. Estructura de la parcela de monitoreo.28 Figura 5. Sub-parcela de 50 x 50 cm para muestreo de mantillo. 28 Figura 6. Componentes del mantillo. 29 Figura 7. Muestras de mantillo depositadas en bolsas de papel estraza.. 30 Figura 8. Carbono almacenado en cada sitio de muestreo MgCha -1.. 32 Figura 9. Carbono promedio (MgCha-1) en el mantillo en cuatro estadios de sucesin 35 Figura 10. Carbono almacenado (MgCha-1) en cada componente del mantillo. 43 Figura 11. Carbono (MgCha-1) en el mantillo de cada estadio sucesinal de la selva mediana subperennifolia................................................ 43 Figura 12. Tasa del incremento medio anual de carbono en mantillo para cuatro estadios de sucesin de las selvas medianas sub-perennifolias de Calakmul................................................................................................ 46

viii

RESUMEN
En consecuencia al aumento de gases de efecto invernadero en la atmosfera y su contribucin al cambio climtico se han determinado lneas de investigacin para descubrir cuanto carbono se mantiene en los bosques de todo el mundo, las selvas tropicales presentan un gran potencial para almacenar carbono en cada uno de sus componentes, este estudio contribuye al descubrimiento del carbono que se almacena en las selvas, particularmente en el mantillo que ha sido poco estudiado. Se estudiaron selvas maduras y selvas secundarias en diferentes grados de sucesin en la zona de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche, con el objetivo de analizar el efecto de la edad de sucesin en relacin a la acumulacin de carbono en el mantillo forestal. Las edades de los sitios estudiados fueron de 5, 10, 17 aos y selva madura. Se estableci un diseo simple aleatorio, considerando como tratamientos a cada estadio sucesinal. Se consideraron 20, 24, 32 y 16 repeticiones para cada estadio sucesinal. Se recolectaron aleatoriamente cuatro muestras de mantillo en 0.25 m2 por parcela. Se encontr que el carbono almacenado en el mantillo fue mayor para la selva madura con 6.4 MgCha-1, seguido por la vegetacin de 17 aos con 5.9 MgCha-1, vegetacin de 5 aos con 4.3 MgCha-1 y por ltimo la vegetacin de 10 aos con 4.06 MgCha-1. La acumulacin anual de carbono en mantillo fue de 0.86 MgCha1

ao-1 para la vegetacin de 5 aos, 0.41 MgCha-1ao-1 para la vegetacin de 10

aos, 0.34 MgCha-1ao-1 para la vegetacin de 17 aos y 0.13 MgCha-1ao-1 para selvas maduras. De manera general se demostr que el carbono el mantillo tiende a aumentar conforme incrementa la edad o estadio sucesinal de la selva. Mientras que la cantidad de carbono que se almacena al ao disminuye conforme la edad de sucesin aumenta. Palabras clave: Cambio climtico, mantillo forestal, componentes Oi (L) Oe (F) y Oa (H), sumidero de carbono, Calakmul. ix

SUMMARY
In consequence to the increase of gases of effect hothouse in the atmosphere and their contribution to the climatic change investigation lines have been determined to discover as much as carbon stays from all over the world in the forests, the tropical forests present a great potential to store carbon in each one of their components, this study contributes particularly to the discovery of the carbon that is stored in the forests, in the humus that has been little studied. We studied mature forests and secondary forests (Acahuales) in different stages succession in the buffer zone of the Calakmul Biosphere Reserve, Campeche, with the aim of analyzing the effect of successional age on forest litter carbon accumulation. The ages of the sites studied were 5, 10, 17 years and mature forest. We established a simple random design, considering each successional stage as treatments. We considered twenty, twenty four, thirty two, sixteen repetitions for each stadium sucesinal. We collected four samples from 0.25 m2 of forest floor randomly in each iteration. We found that the carbon stored in litter was higher for mature forest with 6.4 MgCha-1, followed by vegetation of 17 years with 5.9 MgCha-1, vegetation of 5 years with 4.3 MgCha-1 and finally the vegetation of 10 years with 4.06 MgCha-1. The mean annual carbon accumulation rates in forest floor was 0.86 MgCha-1ao-1 for vegetation of 5 years, 0.41 MgCha-1ao-1 for vegetation of 10 years, 0.34 MgCha-1ao-1 for vegetation of 17 years and 0.13 MgCha-1ao-1 for mature forests. In a general way carbon showed that the forest floor tends to increase with increasing age or successional stage of the forest. While the amount of carbon stored annually decreases as age increases succession. Key Word: Climate change, forest floor, components: Oi (L) Oe (F) y Oa (H), carbon sink, Calakmul.

1.

INTRODUCCION

Las actividades humanas, tales como el uso de combustibles fsiles para la produccin de energa y los procesos derivados del cambio en el uso del suelo y silvicultura, estn generando grandes emisiones de gases de efecto invernadero, como dixido de carbono (CO2), monxido de carbono (CO), xidos de nitrgeno (NO) y metano (CH4), principalmente, siendo el CO2 uno de los GEl ms importantes por las grandes cantidades en las que se emite (Ordoez y Masera, 2001; De Jong et al. 2010). El aumento de la

concentracin de CO2 en la atmsfera es una preocupacin mundial, el cual est contribuyendo en mayor proporcin al cambio climtico (IPCC, 2000; Canadell et al. 2010). En Mxico, las emisiones por deforestacin alcanzan el 30% del total de las emisiones a nivel pas, producto de la prdida de ms de 600 mil hectreas anuales de bosques (Gobierno de Mxico, 1997 citado por Prez, 2006). Tomando en cuenta que Mxico, por su ubicacin geogrfica, topogrfica y aspectos socioeconmicos, es especialmente vulnerable a los impactos de la variabilidad y el cambio climtico (INE, 2006) Los ecosistemas boscosos funcionan como importantes sumideros de carbono debido a la cantidad de este elemento acumulado en los diversos tipos de biomasa; que se expresa como toda materia orgnica viva o muerta generada a partir de un proceso biolgico (IPCC, 2001). En los bosques, puede estar arriba del suelo, sobre el suelo o bien, en forma subterrnea. La biomasa no viva sobre el suelo se divide en la madera muerta y el mantillo o necromasa (IPCC ,2001). La biomasa de mantillo forma parte de diversos ecosistemas boscosos y se encuentran disponibles en diferentes cantidades. Son importantes

reservorios de carbono en el bosque y su acumulacin depende en su mayora, de las tasas de produccin de cada tipo de comunidad vegetal y las tasas de mineralizacin o descomposicin. Su cantidad en el ecosistema se 1

ve igualmente regulado por el clima, sustrato y etapa de crecimiento (Arnaldos et al. 2004; Gower 2003; Peichl et al. 2011). Por lo mismo, es importante cuantificar el papel de los ecosistemas forestales como sumideros o fuentes de carbono (Chazdon, 2003; Humphreys et al. 2006; Murray et al. 2008, Ranatunga et al. 2008; Houghton 2010; FAO 2010; Pan et al. 2011). Esta investigacin busca tener una idea ms clara de la capacidad que tiene la selva mediana sub-perennifolia para almacenar carbono en el mantillo forestal en diversas etapas de sucesin.

2.
2.1.

OBJETIVOS
General

Evaluar el efecto de la edad de sucesin de la selva mediana subperennifolia en relacin a la acumulacin de carbono en el mantillo forestal (horizonte orgnico) en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche. 2.2. Especficos

Evaluar el efecto de la edad de sucesin al contenido de carbono en mantillo forestal as como para cada uno de sus componentes: Oi (L), Oe (F) y Oa (H). Evaluar la tasa medio anual del carbono acumulado en el mantillo de las diferentes etapas sucesinales de la selva mediana sub-perennifolia de Calakmul, Campeche.

3.

HIPTESIS

El Carbono acumulado en el mantillo aumenta en relacin a la edad de sucesin; as como para cada uno de sus componentes: Oi (L) Oe (F) y Oa (H). La vegetacin de sucesin temprana acumula mayor carbono en el mantillo al ao que las tardas.

4.
4.1.

REVISION DE LITERATURA
Bosques y cambio climtico

El cambio climtico es uno de los mayores retos que enfrentamos en el planeta durante este siglo y que consiste en alteraciones en el clima de la tierra como consecuencia de la concentracin de Gases de Efecto Invernadero (GEI) en la atmsfera. Estas alteraciones incluyen cambios en la temperatura promedio, las estaciones y la cantidad anual de lluvia, entre otros. Las consecuencias potenciales del cambio climtico son muy importantes, ya que al alterarse el ciclo del carbono se desequilibran el clima del planeta y la temperatura promedio de las estaciones del ao, y la cantidad anual de lluvia cambian. Asimismo, se afectan varias regiones del mundo y casi todos los aspectos de la vida humana (CONAFOR, 2012). Los bosques desempean cuatro funciones principales en el cambio climtico: actualmente los bosques contribuyen a casi un sexto de las emisiones de carbono mundial cuando han sido desbrozados, explotados en exceso o degradados; los bosques reaccionan sensiblemente a los cambios del clima; cuando han sido sosteniblemente ordenados, los bosques producen dendrocombustible como una alternativa ms benigna que los combustibles fsiles; y por ltimo, los bosques poseen el potencial de absorber un dcimo de las emisiones mundiales de carbono previstas para la primera mitad de este siglo en sus biomasas, suelos y productos y almacenarlos, en principio, a perpetuidad. (FAO, 2012) 4.1.1. Los bosques y la mitigacin al cambio climtico Los rboles en su crecimiento absorben el CO2 de la atmsfera y lo convierte en carbono que se almacena en su tronco, races y hojas. Adicionalmente queda carbono almacenado en el suelo, en la materia orgnica al ras del suelo (hojarasca) y en los rboles muertos. El dixido de carbono est catalogado como un GEI; este proceso en el que los bosques capturan carbono de la atmsfera contribuye a la mitigacin del cambio 4

climtico. Un bosque que crece est catalogado como un sumidero de carbono. Cuando los bosques se degradan o son destruidos, el carbono que alguna vez fue almacenado se libera hacia la atmsfera contribuyendo a agravar el problema del cambio climtico. REDD+ es un mecanismo que busca desacelerar, frenar y revertir la prdida de cobertura forestal y carbono con el fin de reducir emisiones de GEI, Mxico se est preparando para acceder a este mecanismo internacional (Ordoez, 1998; CONAFOR, 2012) 4.1.2. Los bosques y la adaptacin al cambio climtico Los bosques juegan un papel importante en la adaptacin al cambio climtico ya que nos proveen importantes servicios ambientales: hbitats y refugios para la biodiversidad, brindan alimento y materias primas y pueden funcionar como barreras contra desastres naturales. Por lo anterior, los bosques juegan un papel importante en las acciones que Mxico est tomando para mitigar el cambio climtico. A su vez, mitigar las emisiones de gases efecto invernadero provenientes de la degradacin y la deforestacin puede generar importantes beneficios ambientales y mejorar la calidad de vida de los habitantes de los bosques. De hecho, la conservacin y el manejo sustentable de los bosques son objetivos de la poltica nacional y han sido promovidos de manera efectiva en las ltimas dcadas (CONAFOR, 2012) 4.2. El carbono

En la naturaleza el carbono se halla por doquier; en el agua bajo la forma de compuestos carbnicos disueltos (los carbonatos), y en el aire como dixido de carbono o anhdrido carbnico. Todos los organismos vivos, estn constituidos por compuestos de carbono, que obtienen como resultado de sus procesos metablicos realizados durante su crecimiento y desarrollo, y que son liberados cuando estos mueren (Ordoez, 1998)

Se estima que aproximadamente el 50% del peso seco de cualquier organismo lo constituye el carbono; por lo que es considerado como uno de los elementos ms importantes de la vida (Brown y Lugo, 1992; Smith et al., 1993; Husch., 2001). El ciclo de carbono en la vegetacin comienza con la fijacin del CO 2 por medio de los procesos de fotosntesis, realizada por las plantas y ciertos microorganismos. En este proceso, catalizado por la energa solar, el CO 2 y el agua reaccionan para formar carbohidratos y liberar oxgeno a la atmsfera. Parte de los carbohidratos se consumen directamente para suministrar energa a la planta, y el CO2 liberado como producto de este proceso lo hace a travs de las hojas, ramas, fuste o races. Otra parte de los carbohidratos son consumidos por los animales, que tambin respiran y liberan CO2. Las plantas y los animales mueren y son finalmente descompuestos por macro y micro-organismos, lo que da como resultado que el carbono de sus tejidos se oxide en CO2 y regrese a la atmsfera (Schimel 1995 y Smith et al.1993 citado por De Jong et al., 2002). La fijacin de carbono por bacterias y animales contribuye tambin a disminuir la cantidad de bixido de carbono, aunque cuantitativamente es menos importante que la fijacin de carbono en las plantas (De Jong et al., 2002). Existen tres procesos fundamentales de intercambio de C entre la vegetacin y el suelo, con la atmosfera: a) la fotosntesis, mediante la cual el CO2 atmosfrico es convertido en carbohidratos y capturado en los

ecosistemas forestales; b) La respiracin y oxidacin (incluyendo los procesos de descomposicin) y; c) quema de los bosques, mediante los cuales libera CO2 a la atmosfera. Dependiendo de qu proceso domine, los bosque sern sumideros netos o fuentes netas de CO 2 (Jaramillo, 1992 citado en Prez, 2006).

4.3.

Carbono y ecosistemas forestales

Los bosques del mundo influyen en el clima a travs de procesos fsicos, qumicos y biolgicos que afectan la dinmica energtica del planeta, el ciclo hidrolgico, y la composicin atmosfrica (Bonam, 2008; FAO 2010a). Los ecosistemas forestales absorben carbono por fotosntesis; tambin, lo liberan a la atmsfera cuando respiran, se queman o descomponen (FAO, 2010a). Las interacciones complejas entre atmsfera y sistemas forestales pueden amortiguar o amplificar los cambios climticos antropognicos (Bonam, 2008). Por lo mismo, es importante cuantificar el papel de los ecosistemas forestales como sumideros y fuentes de carbono (Chazdon, 2003; Humphreys et al., 2006; Murray et al., 2008; Ranatunga et al., 2008; Houghton, 2010; FAO, 2010a; Pan et al., 2011). Los ecosistemas forestales a nivel mundial cubren aproximadamente 41.6 x 106 km2 de la superficie de la tierra, de lo cual 42% se ubica en zonas tropicales (Sabine et al., 2004; IPCC, 2007). Pero, la deforestacin y degradacin en los trpicos contribuyen aproximadamente con el 15-35% de las emisiones globales de carbono (Houghton, 2010; IPCC, 2007). Mxico emite anualmente alrededor de 61 Tg equivalentes de CO2 a la atmsfera por la deforestacin y degradacin de bosques (De Jong et al., 2010). La tasa de conversin de los bosques es mayor en el bosque tropical con tasas relativamente ms altas en la Pennsula de Yucatn, en el sur (Oaxaca, Chiapas y Tabasco), y el oeste de Mxico (Jalisco y Guerrero) (De Jong et al., 2010). En la regin sur de la Pennsula de Yucatn, aproximadamente 8.8% (97,400 ha) del rea de bosques (selva alta y selva baja) se ha convertido a otros usos del suelo entre 1969 y 1997 (Turner et al., 2001). No obstante, la tasa de deforestacin en la regin ha disminuido en los ltimos diez aos (Rueda, 2010) con distintas etapas de la regeneracin de bosques secundarios (Turner, 2009). Sin embargo, la prdida de bosques y la

conversin de tierras en la Pennsula de Yucatn todava generan atencin especial debido al papel fundamental de la Pennsula en el Corredor Biolgico Mesoamericano (Miller et al., 2001, Turner, 2010) y su contribucin al balance regional de carbono (Eaton y Lawrence, 2009). 4.4. Reservorios y flujos de carbono en ecosistemas forestales

Los principales reservorios de carbono en los ecosistemas forestales son: 1) biomasa viva area, 2) biomasa de races, 3) mantillo, 4) madera muerta, y 5) materia orgnica del suelo (Gibbs et al., 2007). A pesar de que el carbono almacenado en la biomasa viva por encima del suelo de los rboles suele ser el ms grande de los reservorios y el ms directamente afectado por la deforestacin y degradacin (Gibbs et al., 2007), las estimaciones de otros reservorios son igualmente importantes por su papel dinmico en el ciclo del carbono (Olson, 1963; Dixon et al., 1994; Houghton, 2001; Brown, 2002; Kauppi, 2003; FAO, 2010a; Pan et al., 2011). Los rboles en crecimiento renuevan sus partes permanentemente a travs de la cada de hojas, ramas, flores, frutos, corteza, etc. (Schlesinger, 1997). Esta dinmica libera carbono, parte del cual se incorpora a la atmsfera en forma de CO2, y el resto queda fijado en el suelo en forma de humus estable. Las transferencias de carbono de un reservorio a otro dentro de un ecosistema forestal ocurren por los procesos como, la cada de hojarasca y de ramas, la cada de rboles muertos entre otros, mientras que el flujo de carbono de los ecosistemas forestales a la atmsfera ocurre por procesos como descomposicin de hojarasca y de madera muerta, respiracin del suelo (autotrficos y heterotrficos), la respiracin de las plantas y la

quema. La tasa de fotosntesis es anloga a la tasa de produccin primaria neta (PPN) en los ecosistemas forestales, sin embargo, la PPN no es directamente equivalente al crecimiento de las plantas porque una fraccin de PPN se pierde por la respiracin de la planta, el consumo de los

herbvoros y la prdida de tejidos llamados colectivamente hojarasca (Schlesinger, 1997). Durante el tiempo en que el C se encuentra como tal, constituyendo alguna estructura del rbol y hasta que es enviado nuevamente al suelo o a la atmsfera, se considera almacenado. En el momento de su liberacin (ya sea por la descomposicin de la materia orgnica y/o por la quema de la biomasa) el CO2 fluye para regresar al ciclo del carbono (Ordez, 1999, citado por Prez, 2006). La Figura 1 diseada por Ordoez y Masera, (2001) representa los flujos y almacenes de carbono en un ecosistema forestal, donde el follaje, las ramas, las races, el tronco, los desechos, los productos y el humus estable son almacenes de carbono, mismos que se reincorporan al ciclo por descomposicin y/o quema de la biomasa forestal

Figura 1. Flujos de CO2 y almacenes de carbono en un ecosistema forestal.

4.5.

Sucesin forestal y transferencia de carbono

La sucesin es el cambio en la estructura y composicin de un grupo de organismos de diferentes especies en un sitio a travs del tiempo (Pickett et al., 2011). En este estudio, la sucesin forestal se refiere al estado de recuperacin, en el cual, la vegetacin leosa vuelve a crecer a travs de tiempo despus de la tala de bosque para la agricultura u otros usos (Brown y Lugo, 1990; Guariguata y Ostertag, 2001; Achard et al., 2002; Wright, 2005; Ostertag et al., 2008). Los bosques en distintas etapas de la sucesin estn aumentando (representan ~57% del total de los bosques mundiales) pero nuestra comprensin de cmo afecta la sucesin secundaria al ciclo de carbono es limitada (Brown y Lugo, 1990; Lawrence, 2005; Gibbs et al., 2007; Ostertag et al., 2008; De Jong et al., 2010; FAO 2010a). En Mxico, los bosques secundarios y degradados comprenden

aproximadamente el 64% del total de los bosques tropicales (FAO, 2010b). Sin embargo, an no se cuenta con una estimacin precisa del carbono almacenado y las tasas de acumulacin y descomposicin de los diferentes reservorios en los bosques secundarios (De Jong et al., 2010). Las incertidumbres limitan nuestra comprensin de la dinmica de carbono del pas para el esquema de Reduccin de Emisin por Deforestacin y Degradacin (REDD+) debido a la falta de informacin sobre la velocidad de cambio en reservorios despus de disturbios (Kauffman et al., 2009; Kenzo et al., 2010; De Jong et al., 2010). La capacidad de asimilacin y liberacin de carbono en un sistema forestal cambia en magnitud a medida que el sistema atraviesa por diferentes etapas de crecimiento hasta que finalmente llega a la etapa de decadencia (Gower, 2003; Peichl et al., 2011). Los estudios reportan un aumento gradual en la productividad de los bosques tropicales durante las primeras 2 - 3 dcadas del desarrollo, llegando a su mximo entre los 30 y 80 aos, seguido por una 10

disminucin paulatina (Law et al., 2002; Schwalm et al., 2007; Peichl et al., 2011). Sin embargo, el momento de la mxima productividad vara hasta dcadas dependiendo a varios factores (Brown y Lugo, 1990: Turner et al., 2001; Peichl et al., 2011). Los factores como la transicin en la estructura, composicin de especies, calidad del sitio y los antecedentes del uso del suelo explican esta variacin (Mendoza-Vega et al., 2003; Ochoa-Gaona et al., 2007; Schmook, 2010; Peichl et al., 2011). La acumulacin de carbono en la biomasa vara con la edad de la sucesin en muchos bosques secundarios tropicales (Brown y Lugo, 1990; Guariguata y Ostertag, 2001; Jepsen, 2006; Kendawang et al., 2007; Kenzo et al., 2010; Fonseca et al., 2011; Brown y Lugo, 1990; Alberti et al., 2008) pero la proporcin de raz y tallo (R:T) se mantiene relativamente constante durante el desarrollo de los bosques tropicales secundarios (Kenzo et al., 2010). Ferlan et al., (2011) sealan que el crecimiento de especies leosas cambian drsticamente los flujos de CO2 convirtiendo los bosques secundarios de una fuente de CO2 a un sumidero neto. Turner et al., (2001) indican que los bosques secundarios acumulan rpidamente la biomasa despus de la agricultura y alcanzan el 80% del rea basal de los bosques maduros en 40-50 aos. La tasa de acumulacin de biomasa puede disminuir paulatinamente con la edad debido a la mortalidad de las especies helifilas o pioneras y se estabiliza cuando alcanzan estadios intermedios o avanzados, con un mayor nmero de helifilas tardas y especies escifilas (Fonseca et al., 2011). La cantidad de nutrientes en el suelo tambin puede cambiar en el curso de la sucesin (Brown y Lugo 1990). Algunos estudios como Mendoza-Vega et al., (2003) sealan un aumento en carbono orgnico del suelo con la edad del bosque tropical de montaa mientras que otros (por ej. Guariguata y Ostertag, 2001) reportan reservas de carbono relativamente estable en bosque neo- tropical.

11

Tanto la calidad del sitio como la intensidad de uso de suelo afectan la tasa de recuperacin de la biomasa en los bosques tropicales en diferentes etapas sucesionales (Ochoa-Gaona y Gonzlez-Espinosa, 2000; Guarigata y Ostertag 2001; Klepeis y Turner, 2001; Lawrence y Foster, 2002; Lawrence et al., 2004; Lawrence, 2005; Schmook, 2010). El uso intensivo de la tierra tiende a reducir la tasa de crecimiento de biomasa area en muchos bosques tropicales secundarios (Lawrence, 2005; Schmook, 2010). Turner et al., (2001) sealan una reduccin en la produccin de hojarasca; Lawrence et al., (2007) demuestran la degradacin del suelo, y Eaton y Lawrence (2009) reportan una reduccin en la capacidad de almacenamiento de carbono cuando se intensifican periodos de los cultivos. 4.6. El mantillo en ecosistemas forestales

La mayor parte de la actividad bitica del suelo forestal est asociada con la superficie orgnica, llamada Horizonte O localizada sobre la parte superior del suelo mineral, y en la interface orgnica-mineral. El grosor del horizonte orgnico refleja la productividad de las localizaciones para el crecimiento arbreo y la cantidad de los microorganismos. Esta capa se forma con el residuo biolgico, predominantemente vegetal, que se acumulan en el suelo y vara con la edad, las especies, densidad de la vegetacin, calidad de sitio as como el clima (Nez, 2000; Luna 2011) Segn Coleman et al. (2004) el mantillo, hojarasca u horizontes "Oi y Oe" es el material vegetal muerto depositado sobre el suelo de los ecosistemas forestales y que constituye el escenario ms evidente de los procesos de respiracin, descomposicin y reciclaje de nutrientes. Paradjicamente, este material es a menudo descartado de los anlisis de suelos convencionales, a pesar de ser uno de los horizontes con mayor actividad biolgica (Bardgett, 2005). Patio (1990) dice que el mantillo es la capa de hojarasca localizada en la superficie del suelo de las comunidades vegetales formadas por gran

12

variedad de residuos vegetales y animales y que alberga una gran variedad de organismos (microflora, microfauna, mesofauna y macro-fauna del suelo) que llevan a cabo alteraciones fsicas y qumicas de los residuos orgnicos, modificando as su calidad y abundancia. Para Vitousek (1982) el mantillo es la hojarasca depositada sobre la superficie del suelo y representa uno de los grandes depsitos de nutrientes y energa dentro del ecosistema y que est sujeto a un proceso dinmico de descomposicin que determina su tasa de recambio y acumulacin. Por este proceso, los nutrientes en el mantillo se hacen disponibles para el crecimiento de las plantas, constituyndose en una ruta importante del reciclaje de nutrientes en el ecosistema. Mientras que Vogt et al., (1987) afirma que el mantillo constituye uno de los principales sitios de almacenamiento de carbono y de elementos minerales en el suelo de algunos ecosistemas. La concepcin forestal en trminos exclusivamente madereros, ha dirigido la atencin hacia los tallos como nico componente de la productividad. Sin embargo, el uso mltiple del bosque implica un nuevo enfoque, donde otros componentes del sistema tienen relevancia, tanto en trminos ecolgicos como econmicos. (Rebottaro et al., 2003) El papel biolgico del mantillo, forma parte en la organizacin y estructura de las comunidades vegetales por efecto en la germinacin de semillas, la sobrevivencia de plntulas y el desarrollo de retoos vegetativos. Tambin es el ambiente que permite que se desarrolle una fauna diversa como: pequeos vertebrados, moluscos, artrpodos, anlidos, protozoarios, hongos y bacterias (Patio, 1990). Se reconoce la funcin ecolgica del mantillo como regulador del ciclo hidrolgico al constituir un elemento interceptor del agua de lluvia. Las capas de mantillo funcionan como proteccin del suelo contra el efecto erosivo de

13

las lluvias, al disminuir el riesgo en la prdida de elementos minerales del sistema (Mass et al., 1988; Babbar y Ewel, 1989). En varias partes del mundo se comercializa el mantillo como sustrato para sistemas de produccin intensivos. Sin embargo, los campesinos que lo explotan, desconocen los niveles acumulados en el suelo y la manera ms conveniente para su aprovechamiento (Rebottaro et al., 2003; Palacios-Roji, 2008). Con frecuencia se requiere usar resultados de un inventario forestal para realizar estimaciones sobre la cantidad de carbono en un bosque (Husch. 2001). Sin embargo, el mantillo forestal generalmente no es medido al tomar en cuenta la acumulacin de necromasa area (Rebottaro et al., 2003). La inclusin del mantillo en inventarios forestales es importante, pues ms de la mitad del carbono asimilado en la vegetacin se incorpora al suelo por procesos de putrefaccin de las hojas cadas, detritus leoso y races muertas (Husch, 2001; Palacios-Roji, 2008). 4.7. Estudios similares a contenido de carbono en mantillo

Yquise-Prez (2008) Realiz un estudio en el distrito de Jos Crespo y Castillo provincia de Leoncio Prado, departamento de Hunuco, Per, la temperatura media anual oscila alrededor de 24 oC, llegando hasta los 31
o

C en los meses de verano y 18 oC aproximadamente en los meses de

invierno. En su investigacin se obtuvieron datos del contenido de carbono en el piso forestal de bosques secundarios de 6 y 12 aos as como de bosque primario, los resultados se presentan en ell Cuadro 1.

14

Cuadro 1. Resultados de carbono en piso forestal de bosques secundarios y primarios. (Yquise-Prez, 2008)
Edad Lugar

MgCha-1 por
lugar

Promedios

MgCha-1por
edad

Promedio

Bosque secundario 6 aos Bosque secundario 12 aos Bosque Primario

Los Milagros Pucayacu, Maronilla, Los Milagros Aucayacu Los Milagros Aucayacu Pucayacu Maronilla

3.33 1.10 1.83 4.58 5.01 6.07 3.78 4.94 7.29

2.07 MgCha-1 4.80 MgCha-1 5.52 MgCha-1

Los resultados de Yquise-Prez (2008) indican que los bosques primarios almacenan mayor cantidad de carbono en el piso forestal en comparacin a bosques secundarios de 6 y 12 aos.

Prez (2006) realiz una investigacin en un clima templado y en una vegetacin de Pino-Encino en la regin Purpecha de Michoacn en relacin al contenido de carbono en el mantillo de diferentes tipos de cobertura vegetal y uso de suelo, en la cual sus objetivos especficos fueron cuantificar la cantidad de masa y biomasa de mantillo en los diferentes tipos de cobertura vegetal y uso del suelo, as como cuantificar la concentracin de carbono en el mantillo y estimar el contenido de carbono en el mantillo. Sus resultados en concentracin de carbono fueron de 12% para la cobertura de agricultura siendo este el ms bajo, mientras que para la clase reforestacin fue de 46%. El carbono estimado por hectrea para cada clase de cobertura vegetal mostraron que los pastizales son la clase con menor cantidad de mantillo ya que en promedio presentaron 0.1 MgCha-1; seguido por la clase agricultura con 0.5 MgCha-1 tomando en cuenta que estas dos clases son las que tienen

15

mayor actividad humana as como de animales o ganado. La clase matorrales presentaron un contenido de carbono por hectarea de 1.1 toneladas con un rango que va de 0.8 a 1.8 MgCha -1. La clase reforestacin y bosque con vegetacin secundaria presentaron un promedio cercano a los valores estimados de contenido de carbono en el mantillo con 2.1 y 2.2 MgCha-1 respectivamente con un rango que va de 1.1 a 3.3 MgCha-1. Las clases de bosque de pino, pino-encino y encino, presentaron valores cercanos que en promedio tienen: 3.0, 3.4 y 3.2 MgCha-1 respectivamente con rangos que en su conjunto van de 0.2 a 8.3 MgCha-1. La clase frutales presento un contenido de 3.7 MgCha-1. Por ltimo, la clase Oyamel presento el mayor contenido de carbono por hectrea 4.1. Toneladas, debido principalmente al estado de conservacin. Jimnez (2007) realiz una investigacin en relacin a la estimacin del contenido de carbono en mantillo, en el bosque del Carricito, Jalisco en un clima templado- clido y semi- clido, con una vegetacin mixta de pinoencino, bosque de pino y bosque de encino. Sus objetivos fueron: cuantificar el contenido de carbono en mantillo en el bosque del Carricito, Jalisco, Mxico, as como comparar las diferencias del contenido de carbono en el mantillo en los diferentes sitios de colecta. Los resultados en relacin a la concentracin de carbono de pino van de 30 a 38% con un promedio de 37%, mientras que el bosque de encino se registr concentraciones de carbono de 30 a 39% con un promedio de 32%. En relacin al contenido de carbono en el mantillo vario de 0.1 a 12.26 MgCha-1, con un promedio de 4.7 MgCha-1. Palacios-Roji (2008) realiz un trabajo de investigacin en relacin al contenido de carbono en mantillo en el ejido de San Pedro Jacuaro, Michoacn, Mxico, en la cual sus objetivos fueron: cuantificar el contenido 16

de carbono; estimar la concentracin de carbono contenido en la biomasa del mantillo; evaluar la distribucin espacial del contenido de carbono del mantillo, en base a la hiptesis de que el contenido de carbono depende del peso de la biomasa y varia de un sitio a otro. Sus resultados corroboraron la hiptesis planteada ya que el contenido de carbono dependi del peso de la biomasa, referente a la cuantificacin del contenido de carbono en el mantillo, se obtuvo una lectura baja de 0.1 MgCha-1.y una lectura alta de 5.5 MgCha-1 con un valor en la mediana de 3.5 MgCha-1; en relacin a la concentracin de carbono se estim un 36% para todos los sitios.

17

5.
5.1.

DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO

Localizacin

El estudio se llev a cabo en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera de Calakmul (Figura 2) la cual se localiza al sureste del estado de Campeche, en el municipio de Calakmul. Limita al este con el estado de Quintana Roo y al sur con la Repblica de Guatemala. Las coordenadas extremas en que se ubica la Reserva son 1915 y 1745 latitud norte y 9010 y 8915 longitud oeste (INE-SEMARNAT, 2000). Dentro de esta regin se ubican las tres comunidades rurales escogidas para esta investigacin (Cuadro 2).

Cuadro 2. Datos demogrficos y geogrficos de las tres comunidades estudiadas en Calakmul.

Localidad
ELCARMEN II CRISTBAL COLON NUEVO CONHUAS

Poblacin total

Longitud

Latitud

Altitud (m.s.n.m.)

393 362 503

892453 892713 895522

180928 181318 183226

220 234 170

Fuente: INEGI Censo de Poblacin y Vivienda 2010.

18

Nuevo Conhuas
Cristbal Colon

El Carmen II

Figura 2. Ubicacin de la Reserva de la Biosfera Calakmul y reas de estudio.

5.2.

Clima

El clima predominante es el clido subhmedo con lluvias en verano, y los subtipos siguientes: en la zona de la biosfera y la porcin colindante con el municipio de Escrcega impera el tipo de clima a(wi) clido subhmedo con lluvias en verano, de media humedad cubriendo aproximadamente el 72 por ciento de la superficie regional, le sigue el a(wo) clido subhmedo con lluvias en verano de menor humedad localizado en la parte norte y se presenta en el 16 por ciento del territorio, y el tercero es el a(w2) que se caracteriza por ser clido subhmedo (Gobierno del Estado de Campeche, 2013). 5.3. Geologa

La geologa del sitio est conformada por formaciones de rocas sedimentarias calizas. En estos terrenos, prevalecen la accin qumica y el

19

drenaje subterrneo, a los cuales se les da el nombre de carso. (INESEMARNAT, 2000). 5.4. Orografa

No existen elevaciones de importancia; la altura mxima sobre el nivel medio del mar se encuentra en el cerro Champerico con 390 metros sobre el nivel del mar y la mnima vara de 100 a 150 metros. La regin es atravesada por una cadena de pequeas elevaciones que reciben el nombre de Meseta Baja de Zoh-Laguna. Los puntos ms altos son el Gaviln con 210 metros, y El Doce con 250 metros, El Ramonal con 340 metros, y los chinos con 370 metros (Gobierno del Estado de Campeche, 2013). 5.5. Hidrografa

La regin de Calakmul se encuentra localizada en tres cuencas conocidas como Laguna de Trminos, Cerrada y la Baha de Chetumal, pertenecientes a las regiones hidrolgicas denominadas Regin Grijalva-Usumacinta y Yucatn Este (Gobierno del Estado de Campeche, 2013) El manto fretico se encuentra a una profundidad que vara de 60 a 300 metros, con alto contenido de yeso, lo que hace que las aguas subterrneas no sean aptas para consumo humano, poco aptas para animales y no aptas para el riego, ya que su uso como tal ocasiona el ensalitramiento de los suelos (Gobierno del Estado de Campeche, 2013) Por la alta permeabilidad de los suelos, no existen corrientes de agua superficiales de importancia, solamente formaciones efmeras en poca de lluvias. Los cuerpos de agua existentes en la regin son: La Laguna de Noh, El Teniente y la de Alvarado. Las corrientes superficiales son los ros El Escondido, El Desempeo, Las Pozas, Ro Azul y Las Palmas, todos ellos de escaso caudal as como el Arroyo Negro (Gobierno del Estado de Campeche, 2013). Se encontr un cuerpo de agua (Arrollo) dentro de la zona de estudio de El Carmen II (Figura 3)

20

Figura 3. Cuerpo de agua (Arrollo) en el rea de estudio del Carmen II.

5.6.

Suelos

En los cuadros 3 y 4 se presentan los suelos que pueden encontrase en la REBICA de acuerdo a el tipo de vegetacin y de acuerdo a la terminologa maya. Cuadro 3. Suelos correspondientes a los diferentes tipos de vegetacin que aparecen en la REBICA, Campeche (Basado en Hernndez, 1992 y modificado por Morales, 1993 en INE-SEMARNAP, 1999). Suelos Tipo de vegetacin Tsek'el Selva alta subperennifolia Selva mediana subperennifolia Selva baja subperennifolia Selva baja caducifolia Someros Pus Box lu'um lu'um Profundos Ak'alche' Ak'alche' Gris Amarillo

21

Cuadro 4. Tipos de suelos que pueden encontrarse en la REBICA de acuerdo con la terminologa maya y su equivalencia aproximada en la clasificacin de la FAO/UNESCO en INE-SEMARNAp, 1999). Maya/FAO Tsek'el Box lu'um Pus lu'um Chi'ich lu'um Ya'ax hom Ak'alche' Litosol Rendzina Vertisol Gleysol

5.7.

Vegetacin

De acuerdo con Martnez y Galindo (2002) se estima que hay alrededor de 1600 especies de plantas vasculares en la gran Regin de Calakmul, de las cuales se describen en siete tipos de vegetacin: Selvas altas y medianas subperennifolias hmedas. Vegetacion ms amplia y mas distribuida con asociaciones de Manilkara Zapota, Brosimun alicastrum, Aspidosperma cruentus y A. megalocarpom y Lonchocarpus castilloi, las cuales pierden de 25 a 50% de sus hojas, con un promedio de 25 m de altura. La selva mediana subperennifolia es la vegetacin dominante de la REBICA la superficie que cubre en la seccin norte es mayor que la que sustenta selvas bajas y medianas entremezcladas, en tanto que en la seccin sur se presenta en el rea de amortiguamiento (Garca y March, 1990). Se localiza sobre lomeros y planicies con relieve ondulado y sobre pendientes de menos de 12 %. Flores (1974) afirma que esta vegetacin se desarrolla en suelos rocosos, con pendientes y en hondonadas destacan como especies dominantes las siguientes: Swietenia macrophylla, Brosimum alicastrum, Lysiloma latisiliqua. Bursera simaruba. Cedrela mexicana. Vitex gaumeri, Acosmium panamensis

22

y Talisia olivaeformis, Talisia floresi, Thouinia paucidentata, Metopium brownei, Dendropanax arborea, Bucida buseras, Lonchocarpus castilloi, Protium copal, Sabal yapa, Simaruba glauca, Crujiodendrom ferreum, Cholophora tinctoria. Selvas medianas subcaducifolias secas. Mosaico de selva baja caducifolia y baja subperennifolia, con comunidades de Guaiacum sanctus, Loncocarpus yucatanensis, Beaucarnea pliabilis, Astronium graveolens y Piscidia piscipula, entre otras especies, con alturas de 15 a 25 m. Selvas bajas secas. Agrupaciones bajas caducifolias de 5 a 15 m de altura , se pueden encontrar especies como el Bursera Simaruba, Haematoxylu campechanium, Gymnopodium floribundum, caesalpina gaumeri; asi como Psicida piscipula, Gymnantes lucida y Manilzara zapota. Bajos. Comunidades de rboles y arbustos con alturas de 4 a 8 m. lacalizadas en sitios peridicamente inundados, con especies como el Byrsonima bucidaefolia, Metopium brownei, Camemraria latifolia, Cordia dodecandra, Bucida buceras, entre otras. Palmeras. Asociaciones de palmeras de Acrocomia mexicana con una altura de 15 m, Orbignya cohune aproximadamente con alturas de 30 a 35 m y Acoelorraphe wrightii de 4 m de altura. Sabanas. Asociaciones humedas de ciperceas de 1 a 1.5 m de altura, dominada por Cladium jamaicense, Cyperus articulatus, mientras que las agrupaciones secas predomina Cocoloba cozumelensis, Byrsonima

crassifolia, Manilkara zapota de 2 a 5 m de altura. Asociacin de origen secundario: Entre las comunidades secundarias de selva se pueden reconocer tres asociaciones generales. La selva de Lysiloma latisiliqua ocupa la mayor extensin, seguida por la de Bursera simaruba y finalmente la de Lonchocarpus xuul.

23

5.8.

Cultivos agrcolas

Entre las especies cultivadas de mayor importancia de Calakmul se encuentran el maz (Zea mays), el frijol (Phaseolus spp),la calabaza (Cucurbita sp), el chile (Capsicum spp), el camote (Ipomoea batatas), y ctricos (Citrus spp), as como especies semicultivadas como el zapote (Manilkara zapota), chaya (Cnidoscolus chayamansa) y nance (Byrsonima crassifolia) (INE-SEMARNAP, 1999). 5.9. Fauna

En cuanto a su fauna, Calakmul es relevante por su representacin de mamferos. stos incluyen seis de las siete especies de didelphimorfos registrados en el pas; dos de los tres primates; dos de los cuatro endentados; y cinco de los seis felinos. Aunque Calakmul no cuenta con vertebrados endmicos, contiene un nmero considerable de especies consideradas raras, amenazadas en peligro de extincin. Se pueden encontrar especies de ictiofauna, herpetofauna, ornitofauna, adems de mastofauna, como las mencionadas anteriormente (INE-SEMARNAT, 2000 citado por Rafael et al, 2009).

24

6.
6.1.

MATERIALES Y METODOS
Materiales

Los materiales que se utilizaron para la colecta de mantillo fueron: GPS y brjula para ubicar los sitios de muestreo Un cuadro de 0.5m x 0.5m (0.25 m2) Guantes para proteger las manos de las espinas y animales Bolsas de papel estraza Bolsas de plstico Marcador de tinta indeleble para rotular las bolsas. Lpices Libretas Balanza Horno secador de muestras

6.2.

Mtodos

6.2.1. Seleccin de los sitios de muestreo Se realiz una visita de prospeccin a los ejidos Nuevo Conhuas, Cristbal Colon y el Carmen II, para ubicar las PPM establecidas por ECOSUR en aos anteriores. Un total de 23 parcelas (50 m x 20 m = 1000 m2) distribuidas en los tres ejidos y de diferentes edades de sucesin y selva madura (5 parcelas de 5 aos, 6 de 10 aos, 8 de 17 aos y 4 de selva madura) de monitoreo fueron establecidas, en estas parcelas fue donde se levant el muestreo de mantillo (Cuadro 5)

25

Cuadro 5. Ubicacin de los sitios de muestreo en la REBICA. Numero de parcela 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Propietario Pastor Pantoja Pastor Pantoja Jorge Bertn Jorge Bertn Albino Cortes Albino Cortes Albino Cortes Albino Cortes Albino Cortes Luis Castillo Miguel Velzquez Miguel Velzquez Miguel Velzquez Armando Velzquez Armando Velzquez Miguel Velzquez Miguel Velzquez Jos Lpez Torres Sergio Pech Ulises Samudio Jos del Carmen Pech Asuncin Pech Onofre Olivera

Ejido CC CC CC CC CC CC CC CC CC CC ECII ECII ECII ECII ECII ECII ECII ECII NC NC NC NC NC

Tipo de Bosque SM SS SS SM SS SS SS SS SS SS SS SS SS SM SS SS SS SS SS SS SM SS SS

Edad 50 5 10 50 5 17 10 10 17 17 17 5 10 50 17 10 10 5 17 5 50 17 17

Nota: CC: Cristbal Colon; ECII: El Carmen II; NC: Nuevo Conhuas; SM Selva Madura; SS: Selva Secundaria

Los rodales de selva secundaria se encuentran en los rangos de 5-25 aos de descanso desde la ltima cosecha. Los rodales de bosque maduro no han sido tumbados para la agricultura por lo menos en 50 aos (Lawrence y Foster, 2002) pero podran haber sido afectados por la tala selectiva entre los ltimos 50 y 100 aos (Klepeis y Turner, 2001). Las edades de sucesin se tomaron en base de entrevistas a los agricultores.

26

6.2.2. Descripcin de los sitios estudiados a) Bosque Primario o Selva Madura Ecosistemas que an mantienen su vegetacin original, caracterizados por la abundancia o dominancia de rboles maduros de especies del dosel superior, pero que en algn momento ha existido aprovechamiento selectivo de algunas especies de valor comercial (Klepeis y Turner, 2001; YquisePrez, 2008). El Cuadro 6 presenta las especies con mayor predominancia para este ecosistema. b) Bosque secundario Corresponde a ecosistemas que han perdido su vegetacin original, por el desarrollo de actividades humanas, teniendo como antecedente la instalacin de cultivos agrcolas (Yquise-Prez, 2008). En el cuadro 6 se presentan las especies con mayor predominancia en este tipo de ecosistema. Cuadro 6. Tipo de vegetacin y especies predominantes en las PPM.
Tipo de vegetacin Especies con mayor valor de importancia relativa (especies predominantes) Zapotillo (Pauteria reticulata), Piper yucatanensis, Guaya (Talisia olaeviformis), Julup, Guayabillo hojas chicas, Yaiti, Sakchaka (Dendropanax arboreus), Zapote (Manikara zapota), Copal o Encencio (Protium copal), Xuul de montaa (Lonchocarpus yucatanensis) Ramoncillo (Trophis racemosa), Jabin (Piscidia piscipula), Croton arboreus, Tzalam (Lysiloma latisiliquum), Chak (Bursera simaruba) Neumilspaugia, Laurelillo(Nectandra salicifolia ) Popistle, Machiche (Lonchocarpus castilloi) Cocoloba reflexiflora, Tzalam (Lysiloma latisiliquum) Croton iiche, Lonchocarpus xuul, Trementino, Guayabillo hojas grandes, Majagua (Hampea trilobata) Thevetia gaumeri, Caimitillo (Chr. Mexicanum), Capulinsillo (Trema micrantha), Majagua, Diuspirus salicifolia, Lonchocarpus guatemalensis, Jabin (Piscidia piscipula)

Bosque primario o Selva Madura

Bosque secundario Acahual 17 aos

Bosque secundario Acahual 10 aos Bosque secundario Acahual de 5 aos

27

6.2.3. Colecta de muestras de mantillo La colecta de las muestras se llevaron a cabo en los meses julio-diciembre 2012, cada sitio fue dividido en cuatro cuadrantes (Figura 4). Las muestras de mantillo se tomaron con un cuadro de 50 x 50 cm (Figura 5) seleccionadas al azar, esto se hizo aventando el cuadro sin ver el piso (una en cada cuadrante). Se tomaron 20 rplicas para selvas de 5 aos, 24 para selvas de 10 aos, 32 rplicas para selvas de 17 aos y 16 rplicas para selva madura, dando un total de 92 rplicas. Cuadrante 1
A

Cuadrante 2
A

Cuadrante 3
A

Cuadrante 4
A

20 m

50 m

Figura 4. Estructura de la parcela de monitoreo. A= sub-parcela 0.25 m2 para muestreo de mantillo.

Figura 5. Sub-parcela de 50 x 50 cm para muestreo de mantillo.

28

En cada cuadrante de las PPM se tomaron las muestras de los componentes Oi (L), Oe (F) y Oa (H) del mantillo (Figura 6) con la siguiente definicin estndar presentada por Burton y Pregitzer (2008): Horizonte Oi (L): Compuesto de la materia orgnica que tiene poco o nada de descomposicin (material fibroso). El piso del bosque de esta capa se compone de hojas recin cadas, agujas, ramas, tallos, cortezas y frutos. Esta capa puede ser muy delgada o ausente durante el perodo vegetativo. Horizonte Oe (F): Compuesto de hojarasca parcialmente descompuesta con porciones de las estructuras de la planta todava reconocibles (material hmico). Este horizonte se produce por debajo del horizonte Oi en el piso del bosque. Horizonte Oa (H): Constituido por una capa de materia orgnica descompuesta de origen irreconocible (material sprico). Todos los materiales de cada horizonte del piso (en una superficie de 0.25 m2) fueron retirados y embolsados, etiquetndolos por lugar de recolecta, cuadrante, horizonte del mantillo y edad de la selva (Figura 7).

Figura 6. Componentes del mantillo (Woodall et al., 2012).

29

Figura 7. Muestras de mantillo depositadas en bolsas de papel estraza.

6.2.4. Procesamiento de muestras Las muestras de mantillo que se recolectaron en campo se trasladaron al laboratorio de ECOSUR en donde se secaron a horno a una temperatura de 80oC durante tres das hasta obtener un peso constante. Para la conversin de la masa seca en carbono orgnico se utiliz el factor 0.5 (Brown y Lugo, 1992; Smith et al., 1993; Husch., 2001). La determinacin del carbono contenido en el mantillo (Cm) se obtuvo de la multiplicacin de las muestras de biomasa en peso seco por el factor de conversin.

CM= PS X FC
Donde CM: Carbono contenido en el mantillo PS: Peso Seco de la muestra de biomasa FC: Factor de conversin

30

Para estimar la tasa del incremento medio anual de carbono (MgCha-1ao1) en el mantillo forestal se procedi a dividir el carbono acumulado (MgCha-1) en el mantillo entre la edad de sucesin.

TIMA: CM/E
Donde TIMA: Tasa del Incremento Medio Anual en la acumulacin de carbono CM: Carbono contenido en el mantillo E: Edad de la vegetacin La captura de datos se realiz con el programa de cmputo Excel (Microsoft Office Excel, 2007) en donde se obtuvieron los resultados del carbono contenido en el mantillo. El anlisis de varianza (ANAVA) se realiz con el programa paquete de diseos experimentales de la Universidad Autnoma de Nuevo Len, hecha por Olivares (1990), con el fin de encontrar diferencias estadsticamente significativas entre el contenido de carbono en el mantillo en relacin a la edad de la selva, de igual forma se hizo la prueba de medias DMS, as como las medidas de tendencia central y dispersin (media, varianza, desviacin estndar, coeficiente de variacin) calculados con el programa Microsoft Excel 2007.

31

7.
7.1.

RESULTADOS Y DISCUSION
Carbono en matillo

Para estimar el contenido de carbono en el mantillo se procesaron 92 muestras, de las cuales 20 fueron de selva secundaria de 5 aos, 24 para selva secundaria de 10 aos, 32 para selva secundaria de 17 aos y 16 para selva madura, los resultados mostraron una variacin de 1.63 MgCha -1 a 11.30 MgCha-1 (Anexo 1, Cuadro 1) Al calcular los valores promedio para cada una las PPM, se encontr que el valor mximo alcanzado corresponde a la parcela 21 (Selva madura) con 8.58 MgCha-1 mientras que el valor mnimo se encontr en la parcela 7 (10 aos) con 2,89 MgCha-1, el valor promedio de carbono contenido en el mantillo para los cuatro estadios de sucesin fue de 5.14 MgCha -1, la Figura 8 refleja el comportamiento del carbono contenido en el mantillo de las PPM en los diferentes estadios de sucesin de la selva mediana subperennifolia de la zona de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera de Calakmul.

10 9 8 7 6

MgCha

5 4 3 2 1 0 12 18 20 2 5 13 16 17 3 7 8 11 15 19 22 23 6 9 10 14 21 1 4 5 AOS 10 AOS 17 AOS SELVA MADURA

Edad/PPM

Figura 8. Carbono almacenado en cada sitio de muestreo MgCha-1.

32

Se observ que los resultados de carbono en el mantillo para cada edad sucesinal no fueron de manera continua, sino que existi cierta variacin, autores como Carmean, (1975); Uhi et al., (1988); Anderson y Spencer (1991); Smith et al., (1997); Mesquita, (2000) citados por Moraes, (2001) sealan que esto se debe a factores tales como: zonas de vidas, calidad de sitio, las especies y la etapa de desarrollo en la que se encuentre, el manejo (rotacin de plantaciones o cultivos) el uso anterior del suelo, grado o intensidad de la intervencin, edad desde el abandono del sitio, disponibilidad de nutrientes, la presencia o ausencia de elementos txicos, la permeabilidad, la presencia de capas compactadas, la profundidad, relieve, entre otros factores que pueden determinar el potencial productivo de un sistema forestal. Tomando en cuenta esos factores se originaria nuevas hiptesis de estudio. Al calcular el contenido de carbono en el mantillo para cada edad sucesinal de la selva, el ANAVA (Cuadro 7) reflej diferencias significativas (*), con 3 grados de libertad, present una F calculada de 5.41 mayor al valor crtico de tablas F 0.05=2.70, esto nos indica que la edad de sucesin es un factor que interfiere en la cantidad de carbono que se almacena en el mantillo.

Cuadro 7. Resultados del anlisis de varianza entre el contenido de carbono total en el mantillo y la edad de sucesin de la selva.
FV EDAD ERROR TOTAL C.V. GL 3 88 91 44.10 % SC 83.00 450.35 533.34 CM 27.67 5.12 FC 5.41 FT =0.05 2.706 * -

FV: Fuente de variacin; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variacin.

33

En el Cuadro 8 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1) acumulado en el mantillo de las diferentes edades de sucesin, as como las medidas de tendencia central y dispersin. Este cuadro refleja que el carbono acumulado en el mantillo aumenta conforme incrementa la edad de sucesin, con excepcin de la vegetacin de 10 aos que almacena menor cantidad de carbono que la vegetacin de 5 aos, esto puede deberse al factor uso anterior del suelo. Aunque la el contenido de carbono aumenta en relacin a edad, la prueba de medias SCHEFFE solamente encontr diferencias significativas (=0,05) entre selva madura y selva

secundaria de 10 aos. En base a que el carbono en el mantillo (tres componentes) aumenta en relacin a la edad de sucesin, la hiptesis planteada se acepta. Cuadro 8. Comparacin estadstica del Carbono acumulado (MgCha -1) en el mantillo de las selvas succinales de la REBICA.
Estadio Sucesin 5 aos 10 aos 17 aos Selva Madura Promedio MgCha-1 4.27 4.06 5.85 6.36 Lmite de Confianza S 2.64 1.37 2.21 2.87 CV (%) 61.96 33.67 37.78 45.05
Inferior -1 MgCha Superior -1 MgCha SCHEFFE

3.24 3.59 5.26 5.10

5.29 4.54 6.44 7.62

abc c ab a

*Valores con la misma letra son estadsticamente iguales para cada alfa de 0.05; S:
desviacin estndar; CV: Coeficiente de Variacin; SCHEFFE: Comparacin estadstica.

Los resultados de esta investigacin demuestran de manera general que la acumulacin de carbono en el mantillo tiende a incrementar conforme la edad de la selva aumenta (Figura 9). Autores como Yquise-Prez (2008) han hecho estudios donde reportan 6.07 MgCha -1, 3.78 MgCha-1, 4.49 MgCha-1 y 7.29 MgCha-1 para selva madura, 4.58 MgCha-1 y 5.01 MgCha-1 para selva secundaria de 12 aos y 3.33 MgCha -1, 1.10 MgCha-1 y 1.83

34

MgCha-1 para selva secundaria de 6 aos, correspondiente a un ecosistema tropical del Per. Sus resultados en cierto punto son parecidos al de este estudio. Por otro lado Prez, (2006); Jimnez (2007) y Palacios- Roji (2008) han hecho estudios en Mxico sobre el contenido de carbono en mantillo en bosques de pino, encino y pino- encino, teniendo como resultado promedio 3.4 MgCha-1, 4.7 MgCha-1 y 2.36 MgCha-1, valores que estn por debajo al valor promedio (5.14 MgCha-1) de este estudio, hecho en una selva tropical, autores como Rodrguez & Rosas (1993); mencionan que la altitud tambin es un factor que define la modificacin en la produccin de hojarasca que compone el mantillo, es as como los bosques con ms altitud presentan productividad ms baja que los bosques de tierras bajas, debido a condiciones climticas adversas (Lawton, 1982; Bruijnzeel & Veneklaas 1998 citado por Estvez, 2005) o la baja fertilidad de los suelos (Vitousek 1984; Tanner el al. 1992 citados por Estvez ,2005).
7 ab 6 5 abc c a

MgCha-1

4 3 2 1 0 5 aos 10 aos 17 aos

Edad de sucecion

50 aos SELVA MADURA

Figura 9. Carbono promedio (MgCha-1) en el mantillo. Barras con misma letra diferencias no significativas ( = 0.05).

35

De acuerdo a Cubero y Rojas (1999) el contenido de carbono en la biomasa area se ve influenciado por la calidad de sitio y por la edad de la plantacin, mientras que Brown y Lugo (1982); Stocker et al. (1995) mencionan que factores biolgicos como el estadio sucesinal en el que se encuentre el bosque, la composicin florstica y las caractersticas fenolgicas, entre otros, tambin pueden tener efectos importantes. 7.2. Carbono en los componentes del mantillo

7.2.1. Componente Oi (L) El ANAVA (Cuadro 9) no reflejo diferencias significativas (NS) entre el contenido de carbono en el mantillo para el componente Oi (L) en relacin a la edad de sucesin, con 3 grados de libertad, present una F calculada de 0.81, menor al valor crtico de tablas F 0.05 = 2.706, lo que nos indica que el contenido de carbono para este componente del mantillo es igual para cada edad de sucesin, por lo que la hiptesis planteada El Carbono acumulado en el mantillo aumenta en relacin a la edad de sucesin; as como para cada uno de sus componentes: Oi (L) Oe (F) y Oa (H) se

rechaza en relacin al componente Oi (L).

Cuadro 9. Resultados del anlisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oi (L) del mantillo y la edad de sucesin de la selva.
FV EDAD ERROR TOTAL C.V. GL 3 88 91 64.16 % SC 0.64 23.08 23.73 CM 0.21 0.26 FC 0.81 FT =0.05 2.706 (NS) -

FV: Fuente de variacin; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variacin.

36

En el Cuadro 10 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1) acumulado en el componente Oi (L) del mantillo en las diferentes edades de sucesin, as como las medidas de tendencia central y dispersin. Brown y Lugo (1990) sealan que la velocidad de acumulacin de especies o la riqueza de un bosque secundario puede darse rpidamente y el bosque secundario tropical puede acumular por lo menos, el mismo nmero de especies vegetales existentes en un bosque maduro en un periodo de 80 aos pero en parcelas de pequeas dimensiones. Sin embargo, la composicin del bosque secundario puede mantenerse relativamente estable por muchas dcadas debido a la dominancia de un pequeo grupo de especies pioneras o helifitas de larga vida, raras en los bosques primarios (Poulsen, 1996; Finegan y Delgado; 2001 citados por Moraes, 2001).

La rpida acumulacin de especies en una selva secundaria podra ser el factor principal por el cual en el componente Oi (L) se almacene igual o mayor cantidad de carbono en el mantillo que en una selva madura, ya que al haber una rpida acumulacin de especies la produccin de hojarasca es mayor, tomando en cuenta que en este componente del mantillo la hojarasca es recin cada y presenta pocos signos de descomposicin.

37

Cuadro 10. Comparacin estadstica del carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oi (L) del mantillo en las selvas succinales de la REBICA.
Estadio Sucesin 5 aos 10 aos 17 aos Selva Madura MgCha-1 0.74 0.93 0.74 0.79 Lmite de confianza S 0.46 0.57 0.43 0.62 CV (%) 62.60 61.05 58.20 78.53
Inferior -1 MgCha Superior -1 MgCha

SCHEFFE a a a a

0.56 0.73 0.62 0.52

0.91 1.13 0.85 1.07

* Valores con la misma letra son estadsticamente iguales para cada alfa de 0.05;
S: Desviacin estndar; CV: Coeficiente de Variacin; SCHEFFE: Comparacin estadstica.

7.2.2. Componente Oe (F) El ANAVA (Cuadro 11) reflej diferencias significativas (*) entre el contenido de carbono para el componente Oe (F) en relacin a la edad de sucesin, con 3 grados de libertad present una F calculada de 4.54 mayor al valor crtico de tablas F0.05 = 2.706.

Cuadro 11. Resultados del anlisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oe (F) del mantillo y la edad de sucesin de la selva.
FV EDAD ERROR TOTAL C.V. GL 3 88 91 41.79 % SC 8.64 55.78 64.42 CM 2.88 0.63 FC 4.54 FT =0.05 2.706 * -

FV: Fuente de variacin; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variacin.

38

En el Cuadro 12 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1) acumulado en el componente Oe (F) del mantillo de las diferentes edades de sucesin, as como las medidas de tendencia central y dispersin. Los resultados reflejan la formacin de tres grupos por comparar, siendo la selva madura el grupo superior, lo que significa que en edad madura la selva almacena mayor cantidad de carbono en el mantillo que en edades anteriores, seguidamente la vegetacin de 17 y 5 aos, y por ultimo la vegetacin de 10 aos que almacena menor cantidad de carbono. Aunque los resultados de carbono almacenado en mantillo aumenta conforme incrementa la edad la prueba de medias SCHEFFE solo encontr diferencias significativas ( = 0,05) entre la selva madura y selva secundaria de 10 aos. Los resultados de esta investigacin corroboran la hiptesis planteada en relacin al componente Oe (F) que dice que: el Carbono acumulado para este componente aumenta en relacin a la edad de sucesin.

Cuadro 12. Comparacin estadstica del Carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oe (F) del mantillo en las selvas succinales de la REBICA.
Lmite de confianza S CV (%)
Inferior -1 MgCha Superior -1 MgCha

Estadio Sucesin 5 aos 10 aos 17 aos Selva Madura

MgCha-1

SCHEFFE

1.70 1.50 2.18 2.22

1.13 0.57 0.73 0.71

66.26 38.11 33.70 31.98

1.26 1.30 1.98 1,90

2.13 1.71 2.37 2.53

abc c ab a

* Valores con la misma letra son estadsticamente iguales para cada alfa de 0.05 S:
Desviacin Estndar; CV: Coeficiente de Variacin; SCHEFFE: Comparacin estadstica.

En base a los resultados, en este componente del mantillo la edad de la selva interfiere en la cantidad de carbono que se almacena en ella, en este

39

componente del mantillo

se encuentran residuos orgnicos parcialmente

descompuestos y en proceso de transformacin de humus, las selvas maduras en comparacin a las selvas secundarias de menor edad han tenido mas tiempo para llevar a cabo el proceso de transformacin y descomposicin de esa materia orgnica a travs de los microorganismos del suelo. Arnaldos et al. (2004) sostiene que en ocasiones, la tasa de produccin de mantillo es superior a la de descomposicin. Arnaldos et al. (2004); Gower (2003); Peichl et al. (2011) mencionan que la tasa de acumulacin de carbono en el mantillo depende de la tasa de produccin de cada tipo de comunidad vegetal al igual que la tasa de mineralizacin o descomposicin. Su cantidad en el ecosistema se ve igualmente regulado por el clima, sustrato y etapa de crecimiento.

7.2.3. Componente Oa (H) El ANAVA (Cuadro 13) reflej diferencias significativas (*) entre el contenido de carbono para el componente Oa (H) en relacin a la edad de sucesin, con 3 grados de libertad, present una F calculada de 5.07 mayor al valor crtico de tablas F 0,05 = 2.706.

Cuadro 13. Resultados del anlisis de varianza entre el contenido de carbono en el componente Oa (H) del mantillo y la edad de sucesin de la selva. FV EDAD ERROR TOTAL C.V. GL 3 88 91 70.38 % SC 44.30 256.47 300.77 CM 14.77 2.91 FC 5.07 FT =0.05 2.706 *

FV: Fuente de variacin; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variacin.

40

En el Cuadro 14 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1) acumulado en el componente Oa (H) del mantillo en las diferentes edades de sucesin, as como las medidas de tendencia central y dispersin, los resultados reflejan la formacin de tres grupos por comparar, siendo la selva madura la que almacena mayor cantidad de carbono en relacin a edades anteriores, seguidamente de la vegetacin de 17 y 5 aos y por ultimo la vegetacin de 10 aos, siendo esta ultima la que almacena menor cantidad de carbono, el uso anterior del suelo podra ser un factor por el cual en esta edad de sucesin (10 aos) se almacena menor cantidad de carbono en el mantillo que en una vegetacin de 5 aos, partiendo de esto se origina una nueva hiptesis de estudio en la cual se tome en cuenta el uso anterior del suelo antes del proceso de regeneracin natural de la selva. A pesar de que el contenido de carbono en el mantillo va en aumento en relacin a la edad de sucesin la prueba de medias SCHEFFE solamente encontr diferencias significativas ( = 0,05) entre la selva madura y la selva secundaria de 10 aos. El componente del mantillo Oa (H) esta constituido por una capa de materia orgnica descompuesta de origen irreconocible (humus), al igual que el componente Oe (F) el factor edad y tiempo juega un papel importante en el proceso de descomposicin y transformacin de la materia orgnica en humus, la selvas maduras por su edad han tenido mas tiempo para llevar a cabo ese proceso de transformacin en comparacin a las selvas secundarias de menor edad. Los resultados de esta investigacin corroboran la hiptesis planteada para este componente, que dice que el carbono acumulado aumenta conforme se incrementa la edad de sucesin.

41

Cuadro 14. Comparacin estadstica del Carbono acumulado (MgCha -1) en el componente Oa (H) del mantillo en las selvas succinales de la REBICA.
Estadio Sucesin 5 aos 10 aos 17 aos Selva Madura Promedio MgCha-1 1.83 1.62 2.93 3.35 Lmite de confianza S 1.81 0.80 1.82 2.87 CV (%) 98.94 49.24 62.22 67.18
Inferior -1 MgCha Superior -1 MgCha SCHEFFE

1.13 1.34 2.45 5.10

2.53 1.90 3.42 7.62

abc c ab a

*Valores con la misma letra son estadsticamente iguales para cada alfa de 0.05 S:
desviacin estndar; CV: Coeficiente de Variacin; SCHEFFE: Comparacin estadstica.

A continuacin se presenta un par de representaciones graficas (Figura 10 y 11) para tener una idea ms clara de los resultados del contenido de carbono en cada componente del mantillo [Oi (L) Oe (F) y Oa (H)] en relacin a la edad de sucesin de la selva mediana subperennifolia en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Campeche. Biosfera de Calakmul,

42

4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 Oi (L) Oe (F) Oa (H)

a ab ab a abc c a a a a abc c
5 aos 10 aos 17 aos Selva Madura

Componentes del mantillo

Figura 10. Carbono almacenado (MgCha-1) en cada componente del mantillo. Barras con misma letra para cada componente diferencias no significativas ( = 0.05).
4.00 3.50 3.00 2.50

a ab ab abc abc a c c a a
Componente del mantillo Oi (L) Oe (F) Oa (H)

MgCha-1

2.00 1.50 1.00 0.50 0.00

5 Aos

10 Aos

17 Aos

SELVA MADURA

Edad de sucesion Figura 11. Carbono (MgCha-1) en el mantillo de cada estadio sucesinal de la selva mediana subperennifolia. Barras con misma letra en cada componente diferencias no significativas ( = 0.05).

43

7.3.

Tasa del incremento medio anual de la acumulacin de carbono (MgCha-1ao-1) en el mantillo.

El ANAVA (Cuadro 15) reflej diferencias significativas (*) en relacin a la tasa del incremento medio anual de carbono en el mantillo de cada edad sucesinal, con 3 grados de libertad, presento un F calculada de 24.71 mayor al valor critico de tablas F 0.05=2.706.

Cuadro 15. Resultados del ANAVA de la tasa del incremento medio anual del carbono acumulado (MgCha-1ao-1) en el mantillo en cuatro estadios de sucesin de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul.
FT =0.05 2.706 * -

FV EDAD ERROR TOTAL C.V. (%)

GL 3 88 91 61.82

SC 5.32 6.32 11.64

CM 1.77 0.07 -

FC 24.71 -

FV: Fuente de variacin; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variacin.

En el cuadro 16 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio (MgCha-1ao-1) acumulado mantillo en las diferentes edades de sucesin, as como las medidas de tendencia central y dispersin. Este cuadro muestra que el carbono en el mantillo disminuye conforme se incrementa la edad o estadio sucesinal.

44

La prueba de medias SCHEFFE nos refleja la formacin de tres grupos por comparar, el primer grupo est conformado por la vegetacin de 5 aos, que es el que tiene la mayor tasa anual de acumulacin de carbono en el mantillo, seguido por la vegetacin de 10 y 17 aos y por ltimo la selva madura, que tiene la menor tasa anual de acumulacin de carbono. Los resultados nos indican que conforme la edad de la selva aumenta el incremento medio anual de la tasa de acumulacin de carbono en el mantillo disminuye (Figura 12). Por lo tanto la hiptesis planteada La vegetacin de sucesin temprana acumula mayor carbono en el mantillo al ao que las tardas es aceptada. A eso, Brown y Lugo (1990) sealan que los bosques secundarios fijan mas carbono que un bosque primario o maduro, ya que estos tienen una mayor tasa de productividad primaria neta. Sin embargo, la velocidad en que los bosques secundarios secuestran carbono vara grandemente. (Anderson y Spencer, 1991; Nelson et al., 2000 citados por Moraes, 2001). Brown y Lugo (1990) sealan que independientemente de las condiciones de sitio ocurre una rpida acumulacin de biomasa hasta los 15-20 aos, momento a partir del cual la tasa de acumulacin comienza a decrecer hasta la madurez, estas observaciones hechas por Brown y Lugo (1990) se ven claramente en los resultados de este estudio en donde las selvas de edad temprana almacenan o fijan una mayor tasa anual de carbono en el mantillo,

decreciendo conforme la selva alcanza la madurez. Brown y Lugo (1982) afirman que eso se debe a que las plantas en sucesin temprana se privilegian al tener una mayor superficie fotosinttica para la fijacin de energa solar por sobre la construccin de los tejidos areos de sostn y transporte. La biomasa de la copa se desarrolla rpidamente en las primeras etapas de la sucesin en todas las zonas de vida y aumenta muy poco en las etapas siguientes.

45

Cuadro 16. Comparacin estadstica del Carbono medio anual (MgCha-1ao-1) acumulado en el mantillo en cuatro estadios de sucesin de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul

Lmite de Confianza Estadio Sucesin 5 aos 10 aos 17 aos Selva Madura Promedio
MgCha ao
-1 -1

S 0.53 0.14 0.13 0.06

CV (%)

Inferior -1 MgCha ao
1

Superior -1 -1 MgCha ao

SCHEFFE

0.86 0.41 0.34 0.13

61.96 33.67 37.78 45.05

0.65 0.36 0.31 0.10

1.06 0.45 0.38 0.15

a b bc c

*Valores con la misma letra son estadsticamente iguales para cada alfa de 0.05 S: Desviacin estndar; CV: Coeficiente de Variacin; SCHEFFE: Comparacin estadstica.

0.90 0.80 0.70 0.60

MgC ha-1ao-1

0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 5 aos

b bc

10 aos

17 aos

50 aos

Edad de sucecion

Selva Madura

Figura 12. Tasa del incremento medio anual de carbono en mantillo para cuatro estadios de sucesin de las selvas medianas sub-perennifolias de Calakmul. Puntos con misma letra diferencias no significativas ( = 0.05).

46

8.

CONCLUSIONES

El resultado de carbono contenido en el mantillo de selvas en diferentes estados de sucesin de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, servir para complementar los inventarios o estudios sobre captura de carbono en Mxico. El contenido de carbono en el mantillo forestal (tomado en cuenta los tres componentes) aumenta conforme incrementa la edad de sucesin, sin solo encontr diferencias

embargo la prueba de medias SCHEFFE

significativas entre la selva madura y la selva de secundaria de 10 aos. El carbono contenido en el componente Oi (L) es igual para los cuatro estadios de sucesin que se estudiaron. La tasa medio anual de fijacin de carbono fue mayor para selvas de edades tempranas (vegetacin de 5 aos con 0.86 MgCha-1ao-1) y menor para selvas maduras (selva de 50 aos con 0.13 MgCha-1ao-1) esto nos indica que los bosque secundarios de Calakmul tienen rpida capacidad para regenerarse despus de ser aprovechados o deforestados. Con los resultados obtenidos se puede tener una ponderacin general de cuanto carbono se almacena en el mantillo en MgCha-1; as como la tasa anual de acumulacin de carbono en posibilidad del pago por servicios ambientales. Aunque autores como Brown y Lugo, (1992); Smith et al., (1993); Husch, (2001) sealan que la cantidad de carbono vara alrededor del 50% del peso seco de la masa, habra que realizar estudios ms detallados en relacin al porcentaje de carbono que se encuentra almacenado en el mantillo de la selva de Calakmul para cada estadio de sucesin, con el fin de reducir la incertidumbre en la cantidad acumulada de carbono en el mantillo forestal. MgCha-1ao-1, generando la

47

Para tener un resultado ms confiable hay que realizar estudios en donde se tomen en cuenta otros factores, tanto fsicos, qumicos y biolgicos y no solamente la edad de la vegetacin. El mantillo juega un papel importante en los bosques forestales y uso del suelo, no en cuanto a su capacidad de almacenamiento de carbono pero si en su funcin ecolgica como regulador del ciclo hidrolgico, proteccin del suelo contra el efecto de la erosivo de la lluvia, disminucin a la perdida de elementos minerales del suelo, adems de que permite que se desarrolle un ambiente de vida para los micro y macro-organismos.

48

9. REFERENCIAS
Achard F., Eva H. D., Stibig H. J., Mayaux P., Gallego J., Richards T. y J. P. Malingreau. 2002. Determination of deforestation rates of the worlds humid tropical forests. Science 297:9991002. Alberti G., Peressotti A., Piussi P. and, G. Zerbi. 2008. Forest ecosystem carbon accumulation during a secondary succession in the Eastern Prealps of Italy. Forestry 81:111. APDM. 2011. Campeche: Reserva de la Biosfera de Calakmul. Disponible en lnea: http://www.apdm.com.mx/archivos/5731. Consultado el 25 de noviembre del 2012. Arnaldos, J; Navaln, X; Pastor, E; Planas, E; Zrate, L. 2004. Manual de ingeniera bsica para la prevencin y extincin de incendios forestales. Madrid, ES, Ediciones Mundi-Prensa. 414p. Babbar, L.I. and J.J. Ewel. 1989. Descomposicin del follaje en diversos ecosistemas sucesinales tropicales. Biotropica 21 (1) : 20-29. Bardgett, R.D. 2005. The biology of soil. A community and ecosystem approach. Oxford University Press, Oxford. xiv + 243 pp. Bonam G. B. 2008. Forests and climate change: forcings, feedbacks and climate benefits of forests. Science 320:1444-1449. Brown S. 2002. Measuring carbon in forests: current status and future challenges. Environmental Pollution 116:363372. Brown S. y Lugo, A. E., 1992. Aboveground biomass estimates for tropical moist forests of the Brazilian Amazon Interciencia 17, No. 1 Brown S. y Lugo, A.E. 1982. The storage and production of organic matter in Tropical forest and their role in the global carbon cycle. Biotropica 14: 161-187.

49

Brown S. y Lugo, A.E. 1990. Tropical secondary forest. Journal of Tropical Ecology 6:1-32. Burton A. J. y K. S. Pregitzer. 2008. Measuring forest floor, mineral soil and root carbon stocks. Pp. 129 - 142 en Hoover C. M. (ed.), Field measurements for forest carbon monitoring: A landscape-scale approach. Springer, New York, USA. Canadell J. G., Ciais P., Dhakal S., Dolman H., Friedlingstein P., Gurney K. R., Held A., Jackson R. B., Le Qur C., Malone E. L., Ojima D. S., Patwardhan A., Peters G. P. y M. R. Raupach. 2010. Interactions of the carbon cycle, human activity, and the climate system: a research portfolio. Current Opinion in Environmental Sustainability 2:301311. Chazdon R. L. 2003. Tropical forest recovery: legacies of human impact and natural disturbances. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 6:51-71. Coleman D.C., Crossley JR. D.A. & P.F. Hendrix. 2004. Fundamentals of soil ecology. Second Edition. Elsevier Academic Press, San Diego. xviii + 386 pp. CONAFOR. 2012. Bosques y Cambio Climtico. Disponible en lnea: www.conafor.gob.mx/portal/index.php/temas-forestales/cambioclimatico-y-bosques-nv. Consultado el 26 de febrero de 2013. Cubero, J., S. Rojas.1999. Fijacin de carbono en plantaciones de Gmelina arborea, Tectona grandis y Bomba-copsis quinata en los cantones de Hojancha y Nicoya, Guanacaste, Costa Rica. Heredia (Costa Rica): Tesis de licenciatura. Cs. Forestales Universidad Nacional. 93 p De Jong B., Anaya C., Masera O., Olguin M., Paz F., Etchevers J., Martinez R. D., Guerrero G., y C. Balbontin. 2010. Greenhouse gas emissions between 1993 and 2002 from land-use change and forestry in Mexico. Forest Ecology and Management 260:1689-1701.

50

De Jong, B., Masera, O. y Hernndez-Tejeda, T. 2002. Opciones de captura de carbono en el sector forestal. Disponible en lnea:

http://www2.ine.gob.mx/publicaciones/libros/437/bernardus.html. Consultado el 20 de marzo de 2013. Dixon R. K., Brown S., Houghton R. A., Solomon A. M., Texler M. C. y J. Wisniewski. 1994. Carbon pools and fluxes of global forest ecosystems. Science 263:185190. Eaton J. M. y D. Lawrence. 2009. Loss of carbon sequestration potential after several decades of shifting cultivation in the Southern Yucatn. Forest Ecology and Management 258(6):949-958. Estevez, V., J.V. 2005. Productividad Aerea V Subterrnea en tres

estadios sucesionales de un bosque de montaa en el santuario de flora y fauna de iguaque.

FAO, 1970. El reconocimiento de los suelos en la Pennsula de Yucatn. Italia. Informe Tcnico 1. ESR:SF/MEX 6. 51p. FAO. 2010a. Global forest resources assessment 2010: Main Report. Food and Agriculture Organization, Rome, Italy. FAO. 2010b. Evaluacin de los recursos forestales mundiales: Informe nacional- Mxico. Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin, Roma, Italia. FAO. 2012. Los bosques y el cambio climtico. Disponible en lnea: http://www.fao.org/forestry/climatechange/53459/es/. Consultado el 20 de abril del 2012. Ferlan M., Alberti G., Eler K., Batic F., Peressotii A., Miglietta F., Zaldei A., Sinoncic P. y D. Vodnik. 2011. Comparing carbon fluxes between different stages of secondary succession of a karst grassland. Agriculture, Ecosystems and Environment 140:199-207.

51

Flores, D. A., 1974. Los suelos de la repblica mexicana, 1:95 -97. En: El escenario geogrfico. SEP. INAH, Mxico D.F. Fonseca W., Benayas J. M. R. y F.E. Alice. 2011. Carbon accumulation in the biomass and soil of different aged secondary forests in the humid tropics of Costa Rica. Forest Ecology and Management 262:14001408. Garca, E., 1973. Modificaciones al sistema de clasificacin climtica de Kepen. Inst. Nal. de Geografa. UNAM, Mxico. Gibbs H. K., Brown S., Niles J. O. y J. A. Foley. 2007. Monitoring and estimating tropical forest carbon stocks: making REDD a reality. Environmental Research Letters 2(045023):13 pp. Gobierno del Estado de Campeche. 2013. Clima. Campeche, Campeche. Disponible en lnea: http://www.campeche.gob.mx/index.php/es/campeche/geografia/clima Consultado el 11 de abril del 2013. Gower S.T. 2003. Patterns and mechanisms of the forest carbon cycle. Annual Review of Environment and Resources 28:169204. Guariguata M. R. y R. Ostertag. 2001. Neotropical secondary forest succession: changes in structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management 148:185-206. Hernndez, C. I., 1992. Los factores ecolgicos de la vegetacin del estado de Campeche. CNA. Gerencia Regional del Sureste. Subgerencia de Estudios. Campeche, 110 pp. Houghton R. A. 2001. Counting terrestrial sources and sinks of carbon. Climatic Change H. Houghton R. A. 2010. How well do we know the flux of CO2 from land-use change?. Tellus 62B:337-351.

52

Humphreys E. R, Black T. A., Morgensterna K , Cai T., Drewitt G. B. , Nesic Z. y J. A. Trofymow. 2006. Carbon dioxide fluxes in coastal Douglas-fir stands at different stages of development after clearcut harvesting. Agricultural and Forest Meteorology 140 (1-4):6-22. Husch B. 2001. Estimacin del Contenido de Carbono de los Bosques. INFORA, Chile. Simposio Internacional Medicin y Monitoreo de la Captura de Carbono en Ecosistemas Forestales. Disponible en linea: http://www.uach.cl/simposiocarbono/doc/Husch.PDF. Consultado el 20 de marzo del 2013. INE. 2006: Mxico Tercera Comunicacin Nacional ante la Convencin Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climtico. Primera edicin. Mxico. 254 pp. Instituto Nacional de Ecologa Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca. (1999). Programa de Manejo Reserva de la Biosfera de Calakmul. Mxico, D.F.: INE-SEMARNAP pp 17-37. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2000. Land use, land use change and forestry. WMO-UNEP. Cambridge University Press. RU. 251 pp. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2007. Climate Change 2007: The physical science basis. Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor and H.L. Miller (eds.). Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, New York. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change, UK / US ). 2001. Climate change 2001: Glosario de trminos. Anexo B. Mitigation. Contribution of Working Group III to the Third Assessment Report of the IPCC. Eds. Metz, B, O.R. Davidson, R. Swart, y J. Pan. Cambridge, UK / US, Cambridge University Press. 752 p.

53

Jepsen M. R. 2006. Above-ground carbon stocks in tropical fallows, Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 225(1-3):287295. Jimnez R., L.E. 2007. Estimacin de Contenido de Carbono en Mantillo, en el Bosque del Carricito, Jalisco, Mxico. Tesis de Licenciatura. UNAM. Mxico. 57 pp. Kauffman J. B., Hughes, R. F. y C. Heider. 2009. Carbon pool and biomass dynamic associated with deforestation, land use, and agricultural abandonment in the neotropics. Ecological Applications. 19:1211 1222. Kauppi P. E. 2003. New, low estimate for carbon stock in global forest vegetation based on inventory data. Silva Fennica 37(4):451-457. Kendawang J. J., Ninomiya I., Kenzo T., Ozawa T., Hattori D., Tanaka S. y K. Sakurai. 2007. Effects of burning strength in shifting cultivation on the early stage of secondary succession in Sarawak, Malaysia. Tropics 16:309321. Kenzo T., Ichie T., Hattori D., Kendwang J.J., Sakurai K. y I. Ninomiya. 2010. Changes in above- and belowground biomass in early successional tropical secondary forests after shifting cultivation in Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 225:287295. Kenzo T., Ichie T., Hattori D., Kendwang J.J., Sakurai K. y I. Ninomiya. 2010. Changes in above- and belowground biomass in early successional tropical secondary forests after shifting cultivation in Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 225:287295. Klepeis P. y B. L. Turner II. 2001. Integrated Land History and Global Change Science: The Example of the Southern Yucatn Peninsular Region project. Land Use Policy 18:27-39.

54

Law B. E., Falge E., Gu L., Baldocchi D. D., Bakwin P., Berbigier P., Davis K., Dolman A. J., Falk M. y J. D. Fuentes. 2002. Environmental controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation. Agricultural and Forest Meteorology 113:97120. Lawrence D. 2005. Biomass accumulation after 10200 years of shifting cultivation in Bornean rain forest. Ecology 86:2633. Lawrence D., DOdorico P., Diekmann L., DeLonge M., Das R. y J. Eaton (2007) Ecological feedbacks following deforestation create the potential for a catasptrophic ecosystem shift in tropical dry forest. Proceedings National Academy of Sciences, USA 104:2069620701. Lawrence D., Vester H. F. M., Prez-Salicrup D., Eastman J. R., Turner II B. L, y J. Geoghegan. 2004. Integrated analysis of ecosystem interactions with land-use change: The southern Yucatn Peninsular Region. American Geophysical Union, Ecosystems and Land Use Change, Geophysical Monograph Series 153:277-292. Lawrence, D. y D. R. Foster. 2002. Changes in forest biomass, litter dynamics and soils following shifting cultivation in southern Mexico: an overview. Interciencia 27:400408. Luna B., L. 2011. Impacto de los aprovechamientos forestales en el arbolado residual y el mantillo forestal en Xiacui, Ixtlan, Oaxaca. Tesis de licenciatura. Universidad de la Sierra Jurez. Ixtlan de Juarez, Oaxaca, Mxico. 69 p. Martinez, E, y Galindo, C. 2002. La vegetacion de Calkmul, Campeche, Mexico: clasificacin, descripcion y distribucin. Boleti de la sociedad Botanica de Mexico 71:7-32. Mass, J. M., C. F. Jordan, and J. Sarukan. 1988. Soil erosion nutrient losses in seasonal tropical agroecosystems under various management techniques. J. Appl.Ecol. 25: 595-607.

55

Mendoza-Vega J., Karlun E. y M. Olsson. 2003. Estimations of amounts of soil organic carbon and fine root carbon in land use and land cover classes, and soil types of Chiapas highlands, Mexico. Forest Ecology and Management 177(1-3):191-206. Miller K., Chang E. y N. Johnson. 2001. Defining common ground for the Mesoamerican Washington, DC. Moraes F., C. 2001. Almacenamiento de carbono en bosques secundarios en el municipo de San Carlos, Nicaragua. Tesis de Maestra. CATIE. Turrialba Costa Rica. 116 p. Murray K. G., Winnett-Murray K., Roberts J., Horjus J., Haber W. A., Zuchowski W. Kuhlmann M. y T. M. Long-Robinson. 2008. The roles of behavior and physical habitat structure in regeneration of postagricultural fields. Pp 192-215 en Myster R. W. (ed.), Post-agricultural succession in the neotropics. Springer, New York. Nuez, S., J. 2000. Fundamentos de edafologa. Editorial EUNED. San Jos, Costa Rica. 148 p. Ochoa-Gaona S. y M. Gonzalez-Espinosa. 2000, Land use and deforestation in the highlands of Chiapas, Mexico. Applied Geography 20:1742. Ochoa-Gaona S., Hernndez_Vzquez F., De Jong B. H. J. y F. D. GurriGarca. 2007. Prdida de diversidad florstica ante un gradiente de intensificacin del sistema agrcola de roza-tumba-quema: Un estudio de caso en la selva lacandona, Chiapas, Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 81:65-80. Olson J. S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology 44:322331. biological corridor. World Resources Institute,

56

Ordez, J. A. B. 1998. Estimacin de la Captura de Carbono en un estudio de caso para bosque templado: San Juan Nuevo, Michoacn, Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM. Mxico. Ordoez, J.A.B.; Masera, O. 2001. Captura de carbono ante el cambio climtico. Madera y Bosques. 7(1), 2001:3-12. Ordoez, J.A.B.2008. Emisiones y captura de carbono derivadas de la dinmica de cambio en el uso del suelo en los bosques de la regin purpecha. Tesis para obtener el grado de acadmico. UNAM. Mexico, D.F. 164 p. Ostertag R., Marn-Spiotta E., Silver W. L. y J Schulten. 2008. Litterfall and decomposition in relation to soil carbon pools along a secondary forest chronosequence in Puerto Rico. Ecosystems 11:701-714. Palacios-Roji, S. 2008. Estimacin del contenido de carbono en el mantillo del Ejido de San Pedro Jacuaro, Michoacn, Mxico. Tesis de Licenciatura en Biologa, Facultad de Ciencias, UNAM. Pan Y., Birdsey R.A., Fang J., Houghton R., Kauppi P. E., Kurz W.A., Phillips O. L., Shvidenko A., Lewis S.L., Canadell J. G., Ciais P., Jackson R. B., Pacala S. W., McGuire A. D., Piao S., Rautiainen A., Sitch S., y D. Hayes. 2011. A large and persistent carbon sink in the worlds forests. Science 333:988-993. Patio, A. 1990. Variacin espacial y temporal de la capa de hojarasca (mantillo) en una Selva Baja Caducifolia en Chamela, Jalisco. Mxico. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. Mxico, D .F. Peichl M., Leava N. A y G. Kely. 2011. Above-and belowground ecosystem biomass, carbon and nitrogen allocation in recently afforested grassland and adjacent intensively managed grassland. Plant and Soil. DOI 10.1007/s11104-011-0905-9.

57

Prez C., J. V. 2006. Estimacin del contenido de carbono en mantillo de diferentes tipos de cobertura vegetal y uso del suelo en la regin Purpecha, Michoacn, Mxico. Tesis de licenciatura, Facultad de estudios superiores. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Cuautitlan, Izcalli, Estado de Mxico, Mxico. 54 p. Pickett S. T. A., Miners S. J. y M. L. Caldenasso. 2011. Domain and propositions of succession theory. Pp 185 en Scheiner S. M. y M. R. Willig (eds.), The theory of ecology. The University of Chicago Press, London. Rafael H., G.; Ramirez V., M. Ruiz G., P. 2009. Diagnostico y propuestas de restauracin para la zona ncleo sur de la reserva de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche. Tesis de licenciatura. Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo, Mxico. 131 p. Ranatunga K., Keenan R. J., Wullschleger S. D., Post W. M. y M. L. Tharp. 2008. Effects of harvest management practices on forest biomass and soil carbon in eucalypt forests in New South Wales, Australia: Simulations with the forest succession model LINKAGES. Forest Ecology and Management 255:2407-2415. Rebottaro. S., D. Cabrelli., E. Rivero., D. Cevallos y E. Rienzi. 2003. Importancia del Mantillo Forestal de Pinos Subtropicales en Suelos de Baja Fertilidad. XII Congreso Forestal Mundial. Qubec City, Canad. FAO. Disponible en

linea:http://www.fao.org/docrep/ARTICLE/WFC/XII/0369-B4.htm. Consultado el 20 de marzo de 2013. Rodrguez, E. & M. L. Rosas. (1993). Caida de hojarasca en el bosque altoandino de Carpanta, Colombia. En: G. l. Andrade. Carpanta selva nublada y pramo. Fundacin Natura, Colombia, The Nature

58

Consernvancy & Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogot. Pp: 83-95. Rueda X. 2010. Understanding deforestation in the southern Yucatn: insights from a sub-regional, multi-temporal analysis. Regional Environmental Change 10:175-189. Sabine C. L., Heimann M., Artaxo P., Bakker D. C. E., Chen C. T. A., Field C. B., Gruber N., Le Qur C., Prinn R. G., Richey J. E., Lankao P. R., Sathaye J. A. y R. Valentini. 2004. Current status and past trends of the global carbon cycle. Pp. 17-24 en Field C. B. y M. R. Raupach (eds.), Global carbon cycle: Integrating humans, climate, and the natural world. Island Press, Washington DC. Schlesinger W. H. 1997. Biogeochemistry: An analysis of global change, 2nd edition. Academic Press, California, USA. 588 pp. Schmook B. 2010. Shifting maize cultivation and secondary vegetation in the Southern Yucatn: successional forest impacts of temporal intensification. Regional Environmental Change 10:233246. Schwalm C. R., Black T. A., Morgenstern K. y E. R. Humphreys. 2007. A method for deriving net primary productivity and component respiratory fluxes from tower-based eddy covariance data: a case study using a 17-year data record from a Douglas-fir chronosequence. Global Change Biology 13:370385. Smith, T. Ma., W.P. Cramer, R.K. Dixon, R. Leemans, R.P. Neilson, and A.M. Solomon, 1993. The Global Terrestrial Carbon Cycle. En Wisniewski, J. y R.N. Sampson (Eds). Terrestrial Biospheric Carbon Fluxes: Quantification and Sources of CO2. Kluwer Academic Publishers, Netherlands. pp. 19-37.

59

Turner II B. L. 2009. Sustainability and forest transitions in the southern Yucatn: The land architecture approach. Land Use Policy 27(2):170179. Turner II B. L. 2010. Land changes in the southern Yucatn: case studies in land change science. Regional Environmental Change 10:169-174. Turner II B. L., Cortina-Villar S., Foster D., Geoghegan J., Keys E., Klepeise P., Lawrence D., Mendoza P. M., Manson S., Ogneva-Himmelberger Y., Plotkin A. B., Perez-Salicrup D., Chowdhury R. R., Savitsky B., Schneider L., Schmook B. y V. Colin. 2001. Deforestation in the southern Yucatn peninsular region: an integrative approach. Forest Ecology and Management 154:353-370. Vogt, K. A., D. J. Vogt, E. E. Moore, B. A. Fatuga, and R. L. Edmonds. 1987. Conifer fine root and mycorrhizal root biomass in relation to stand age and site productivity in Douglas-fir forests. J. Ecol 75:857-870. Woodall, W. C., Perry, C. H., Westfall. 2012. An empirical assessment of forest floor carbon stock components across the United States. Forest Ecology and Management 269: 19. Wright S. J. 2005. Tropical forests in a changing environment. Trends in Ecology and Evolution 20(10):553-560. Yquise-Prez A. R. 2008. Carbono almacenado en diferentes sistemas de uso de la tierra del distrito de Jos Crespo Y Castillo, Huanuco, Peru. Tesis de licenciatura. Universidad Agraria de la Selva. Per. 175 p.

60

10.

ANEXOS

ANEXO 1 Cuadro 1. Estimacin del carbono almacenado (MgCha -1) por cuadrante, ejido, edad y sitio
Estadio sucesin (aos) Carbono almacenado en cada cuadrante de la PPM en MgCha-1

Sitio

TAAC (MgCha1 1 2 3 4 ao-1) 5.62 5.06 10.33 7.43 7.11 1.42 12 ECII 5 1.63 5.88 3.09 3.13 3.43 0.68 18 ECII 5 3.63 2.61 2.62 11.1 4.99 0.99 20 NC 5 3.89 2.93 3.08 1.68 2.89 0.57 02 CC 5 2.95 2.19 2.65 3.87 2.91 0.58 05 CC 5 5.07 4.31 5.37 4.37 4.78 0.47 13 ECII 10 4.65 5.07 5.20 6.50 5.36 0.53 16 ECII 10 6.34 3.94 5.42 6.12 5.46 0.54 17 ECII 10 1.94 3.73 3.18 3.13 2.99 0.29 03 CC 10 2.63 3.24 2.67 2.81 1.82 0.26 07 CC 10 4.17 2.72 2.61 3.16 3.16 0.31 08 CC 10 6.20 5.25 6.48 5.69 5.90 0.34 11 ECII 17 3.77 2.57 5.08 3.75 3.79 0.22 15 ECII 17 3.89 4.33 7.24 7.79 5.81 0.34 19 NC 17 7.73 4.90 8.20 3.72 6.14 0.36 22 NC 17 6.70 4.28 5.90 10.0 6.72 0.39 23 NC 17 5.16 3.75 2.90 3.45 3.81 0.22 06 CC 17 6.47 8.09 10.74 3.95 7.31 0.43 09 CC 17 11.3 5.95 6.89 5.11 7.31 0.43 10 CC 17 6.58 5.27 5.25 11.0 7.03 0.14 14 ECII 50 8.58 11.07 11.03 9.40 2.81 0.17 21 NC 50 4.01 6.34 5.10 7.06 5.63 0.11 01 CC 50 5.28 4.05 5.46 2.07 4.22 0.08 04 CC 50 Nota: CC: Cristbal Colon; ECII: El Carmen II; NC: Nuevo Conhuas; TAAC: Tasa Anual de acumulacin de Carbono Ejido

Promedio MgCha-1

61