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IMPLEMENTACION DE PLANES DE MEJORAMIENTO GENETICO EN OVINOS I. OBJETIVOS DE MEJORAMIENTO Y CRITERIOS DE SELECCION1 Joaqun Mueller Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria, EEA Bariloche

INTRODUCCION El incremento de la produccin de los animales se logra por dos vas, mejorando el ambiente en que viven y mejorando su capacidad gentica para producir. La mejora del ambiente permite una mayor produccin cuando, por ejemplo, se adeca la alimentacin de los animales, se ajusta el manejo reproductivo, se controla la sanidad, etc. En todo grupo de individuos sometidos a condiciones ambientales similares hay diferencias de produccin que en partes son genticas e independientes del ambiente. Las diferencias genticas son la herramienta del mejoramiento gentico. A travs del proceso de seleccin y apareamiento de animales superiores se van produciendo cambios genticos pequeos pero acumulativos en la produccin de sucesivas progenies. A los fines de disear un plan de mejoramiento gentico es necesario distinguir entre lo que constituye un objetivo de mejoramiento y lo que es un criterio de seleccin. El objetivo de mejoramiento es la meta que se propone el ganadero para su majada. Esta meta puede responder a sus preferencias estticas o de produccin. Aqu vamos a suponer que el objetivo de mejoramiento es: un mayor retorno econmico de la produccin en la progenie de los animales seleccionados. El mejoramiento ser mayor en la medida en que sea posible detectar con precisin a los individuos con alto valor de cra, y en la medida en que el recambio generacional sea veloz. La posibilidad de acortar el intervalo generacional depende en gran parte del nivel reproductivo de la majada, mientras que la presin de seleccin depende de la informacin disponible sobre los candidatos y la eficiencia con que se utiliza esa informacin. Se define como criterio de seleccin a la variable utilizada para ranquear a los animales. Deseamos que esa variable tenga una alta correlacin con el valor de cra. El ranqueado no presenta problemas cuando la informacin se reduce a la medicin de una sola variable, por ejemplo el peso de velln, pero es menos obvio cuando se tiene informacin sobre otras variables, por ejemplo finura de velln y peso corporal. Un mtodo de seleccin para este caso se basa en ranquear a los animales por cada una de las variables y exigir que se cumplan niveles mnimos para cada variable. Este mtodo se denomina "seleccin por niveles independientes de rechazo". Otro mtodo se basa en la confeccin de un criterio nico de seleccin a partir de toda la informacin disponible. Este criterio nico es el "ndice de seleccin gentica" que siempre es mejor que el mtodo de seleccin por niveles independientes de rechazo, acentundose su superioridad cuanto ms mediciones haya y cuanto ms relevantes sean. En este trabajo se pretende explicar la construccin de los ndices de seleccin con propuestas concretas para ovinos en la Patagonia, para lo cual previamente es necesario definir explcitamente el objetivo de mejoramiento.
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INTA Bariloche, Comunicacin Tcnica Nro 6 1985, Area Produccin Animal.

OBJETIVO DE MEJORAMIENTO El modelo El objetivo de mejoramiento se compone de la o las caractersticas de los animales susceptibles de cambios genticos que contribuyen a proporcionar mayores ingresos al productor. Una definic in explcita del objetivo de mejoramiento implica describir un modelo que relacione las caractersticas de inters con sus valores econmicos. Denominamos Y1 , Y2,... Ym a las caractersticas; y a1 , a2,... am a los respectivos valores econmicos. Entonces el modelo que describe un objetivo de mejoramiento con "m" caractersticas es H = a1 Y1 + a2 Y2 +...+ am Ym Los valores econmicos se refieren al cambio en el valor econmico de un animal con el cambio de una unidad (kilogramos, micrones, corderos, etc.) de las respectivas caractersticas.

Las caractersticas de inters Tpicamente las caractersticas de inters en ovinos Merino y Corriedale son el peso de velln, la finura, el rinde, el nmero de animales para la venta y su peso corporal. En razas carniceras la velocidad de crecimiento y la calidad de res puede ser de inters econmico en algunos sistemas de produccin. Las caractersticas de peso de velln sucio y rinde pueden conjugarse en una sola, el peso de velln limpio. En algunos casos el largo de mecha y la resistencia de la fibra pueden adquirir importancia econmica, como as tambin la resistencia a la podredumbre de las lanas (fleece rot). El nmero de animales para la venta se puede referir a la venta de corderos, borregos, capones o carneros sobrantes. En todo caso estas caractersticas se refieren al valor que representa una mayor tasa reproductiva medidas en distintas etapas del ciclo. An cuando en muchos mercados la venta de ovinos es por "cabeza" el productor que ofrece animales ms pesados obtiene precios mayores por "cabeza". El msmo criterio vale para la venta de ovejas viejas.

Los valores econmicos Los valores econmicos deben responder preferentemente a las condiciones de mercado durante el perodo en que se desarrolle el Plan de Mejoramiento. Es decir que se requiere un anlisis de tendencia de mercado. Por supuesto que no interesan valores absolutos sino que se requieren valores relativos entre las distintas caractersticas. Por ejemplo la relacin de precios previsibles entre el kg de lana y el kg de carne. En la prctica se puede utilizar relaciones de precios puntuales en el tiempo o resultantes de regresiones a travs de los ltimos aos y cotejarlos con valores relativos en el mercado mundial.

Al calcular estos valores econmicos deben tomarse en cuenta el nmero de veces que se expresa el mejoramiento de una caracterstica en la vida del animal. Con "s" servicios, "e" esquilas, y con una tasa reproductiva de "r", cada oveja produce "rs" corderos y "e" vellones. Habr (rs - 1) corderos sobrantes para la venta ya que un cordero ser utilizado como reemplazo de esa oveja. El valor econmico de un aumento en kg de peso de velln limpio ser igual al precio de un kg de peso de velln limpio por "s". A su vez si por ejemplo se venden borregos/as sobrantes despus de la primera esquila el valor econmico para el peso de velln limpio ser el precio por ( e + rs - 1). En cambio el valor econmico de un kg ms de peso corporal en borregos resultar del precio del kg de carne por (rs - 1). El procedimiento, que resultar ms claro con un ejemplo, puede ser ajustado tomando en consideracin las mortandades y la tasa de reproduccin por categora.

Algunos problemas en la definicin de objetivos Variacin en los precios Ya se aclar que importan los precios relativos, no los absolutos, en consecuencia los efectos inflacionarios en los precios no afectan al objetivo. Incluso cambios o errores moderados en el clculo de valores relativos no influyen mayormente en la eficiencia del plan de mejoramiento. Puede haber deficiencias cuando los errores se cometen en caractersticas con alta varianza gentica y fuertes correlaciones con otras o cuando se omiten del modelo este tipo de caractersticas. Tipo de explotacin Se ha comprobado que en distintos sistemas de explotacin de ovinos laneros los objetivos de seleccin mantienen una alta correlacin, lo que indicara que no se justifica un gran esfuerzo en ajustar H a cada caso particular. Lo mismo vale para majadas de distinta composicin de categoras. Obviamente en majadas con un alto porcentaje de capones el valor econmico de la lana con respecto a la carne es, en relacin, mayor que en un establecimiento que vende corderos. Establecimientos que venden carneros tendrn un objetivo de mejoramiento que enfatiza el sobrante de borrego. Costo de produccin Es posible que una mayor produccin acarree un mayor costo debido fundamentalmente a un mayor consumo de forraje. Tambin es cierto que a una mayor produccin corresponda una mayor eficiencia en el uso del forraje. En condiciones de produccin intensiva se debera considerar ese costo mientras que en pastoreos extensivos se justifica solo en algunas circunstancias. Por ejemplo una oveja produciendo un cordero ms (mellizos en lugar de simples) indudablemente consume ms, en muchos campos la lactancia coincide con el pico de produccin forrajera, parte del cual no se aprovecha y su utilizacin no implicara costo adicional o la necesidad de disminuir la dotacin del campo. Sin embargo, esto puede ser importante en campos pobres en cuadros de paricin. Puesto en otros trminos, puede restarse del valor econmico de un cordero el costo adicional para producirlo, por ejemplo debido a un mayor consumo y/o un manejo ms intensivo. Otra caracterstica susceptible de ajuste por mayor consumo de forraje es el mayor peso corporal. El mayor costo de produccin podra calcularse en funcin del peso metablico.

CRITERIOS DE SELECCION Registro de produccin Definido el objetivo de sele ccin el ganadero debe determinar las mediciones a realizar en los animales. Preferiblemente deben medirse las mismas caractersticas consideradas en H aunque esto no es indispensable, a veces no es posible y otras veces no es lo ms eficiente. Por ejemplo es imposible medir supervivencia peso de res y luego ranquear los candidatos para su seleccin. Tambin es ms eficiente medir tasas ovulatorias que porcentaje de particin ya que la primera tiene una mayor correlacin gentica con tasas reproductivas que la segunda. El peso de velln y el peso corporal a la primera esquila son mediciones tiles y relativamente baratas de obtener. El envo de muestras de lana al laboratorio tambin permiten estimar el rinde y la finura del velln. La informacin sobre un individuo puede ser indirecta a travs de parientes. Por ejemplo la calidad de res o la tasa reproductiva de medios hermanos/as estiman el valor del individuo para criar corderos de calidad e hijas frtiles. Clasificaciones de animales por grado de cobertura de cara y grado de arrugas pueden aportar informacin tiles. Otras gradaciones subjetivas como finura y tamao son menos confiables y deben ser medidas objetivamente, siempre es preferible una medicin a cien opiniones. De nada sirven las mediciones si no se utilizan adecuadamente. Fue mencionado en la introduccin que la mejor forma de utilizar informacin disponible a travs de la construccin de un ndice de seleccin que pondera todas las variables maximizando la correlacin con H. El procedimiento matemtico para calcular las ponderaciones y la estimacin de la respuesta a la seleccin por ndice, se describe en los prximos captulos.

Construccin del ndice de seleccin Definiendo con X1 , X2, ... Xn a las variables medidas, el ndice de seleccin para n variables se describe como: I = b1 X1 + b2 X2 + ... + bn Xn Aqu b1, b2 y bn son las ponderaciones para las respectivas variables. El procedimiento se basa en el clculo de las derivadas parciales que conforman la regresin mltiple de las caractersticas del objetivo (H) sobre las variables del ndice ( I). Este mtodo estadstico requiere conocer las covarianzas genticas entre las X y las Y, y las covarianzas fenotpicas entre las X. En otras palabras, se necesitan conocer las heredabilidades, varianzas, correlaciones genticas y fenotpicas. Las ecuaciones simultneas resultantes tienen la siguiente forma: b1 P11 + b2 P12 +...+ bn P1n = a1 G11 + a2 G12 +...+ am G1m b1 P21 + b2 P22 +...+ bn P2n = a1 G21 + a2 G22 +...+ am G2m .......................................................................................................... b1 Pn1 + b2 Pn2 +...+ bn Pnn = a1 Gn1 + a2 Gn2 +...+ am Gnm

Pij se refiere a la covarianza fenotpicas entre las caractersticas Xi y Xj (varianza en la diagonal). Las Gij se refieren a covarianzas genticas entre Xi e Yj. El sistema de ecuaciones simultneas tiene la siguiente forma matricial: Pb = Ga P y G representan las matrices de covarianzas fenotpicas (nxn) y genotpicas (nxm), b y a son los v alores de las ponderaciones incgnitas (nx1) y de los valores econmicos (mx1) respectivamente. La solucin requiere invertir P para obtener P-1 entonces: b = P -1 Ga Conocidas las ponderaciones, el ndice queda definido por el perodo en que se cumplan los valores econmicos relativos (a) y mientras no haya cambios importantes en la constitucin gentica de la poblacin (P y G). Normalmente el ndice sirve por varios aos. El ganadero debe cambiar a un ndice mejor en cuanto el manejo de su campo le permita aumentar sus registros de produccin. Un ndice es mejor en la medida en que su correlacin con H es mayor. La correlacin se calcula a partir de las varianzas de H y de I. 2H = a'Qa, donde la a'se refiere a un vector transpuesto y Q es la matriz simtrica (mxm) de covarianzas genticas entre las Y. 2I = b'Pb Entonces la correlacin entre H e I es: rHI = I / H Respuesta a la seleccin por ndice La respuesta a la seleccin es funcin de rHI, con una intensidad de seleccin media entre padres de i y un intervalo generacional de L, la respuesta gentica anual en H por seleccin en base al ndice I es: R = irHI H / L = i I / L Para estimar el cambio gentico esperado en uno de los m caracteres de inters econmico se debe calcular b'G / I, si adems multiplicamos por a se obtienen los aportes relativos que hacen las distintas caractersticas (Y) al mejoramiento de H . A su vez el valor de cra de un animal particular para las distintas caractersticas est dado por el ndice que tiene como ponderaciones a las columnas de P-1 G. Un procedimiento til para estimar la eficiencia de las mediciones (X) tomadas es calcular la reduccin en el mejoramiento que se produce al eliminar determinada medicin del ndice. Por ejemplo la eliminacin de Xi del ndice reduce la respuesta a un porcentaje dado por (1 - bi2 /Pii-1 I 2), donde Pii-1 es el elemento diagonal correspondiente.

Otro aspecto fcil de considerar en al formulacin de un ndice es el caso en que se desea incrementar algunas caractersticas manteniendo constantes a otras, por ejemplo aumentar la cantidad de lana y corderos manteniendo la finura y el peso adulto constantes. Ese objetivo se alcanza formulando un "ndice restringido" que tiene la condicin de GIj = 0. Algunos problemas en el uso de los ndices de seleccin Confiabilidad del mtodo Cabe preguntarse si el mtodo no requiere informacin difcil de obtener o al menos poco confiable para muchas poblaciones. Debe tenerse en cuenta que en la formulacin del ndice simplemente se objetiviza el criterio de seleccin que como alternativa sera subjetivo, es decir que las ponderaciones se determinaran subjetivamente quedando a criterio del clasificador la valoracin econmica y las relaciones genticas y fenotpicas entre las distintas caractersticas de los animales. Lo mismo vale para la eleccin de los puntos de truncacin utilizados en el mtodo de seleccin por niveles independientes de rechazo. Errores en los parmetros En qu medida el mtodo de seleccin por ndices es susceptible a errores en los parmetros genticos y fenotpicos utilizados?. Se ha comprobado que se puede tolerar cierto margen de error, pero no se puede dar una regla general respecto. Idealmente las varianzas y covarianzas deben corresponder a la majada en consideracin, lo cual casi nunca es posible, en cambio se asume que la majada es una muestra representativa de la poblacin sobre la cual existe la informacin gentica. Hay evidencias de diferencias entre razas y de algunos parmetros afectados por interaccin genotipo-ambiente dentro de razas. Necesidad de contar con todas las mediciones Una desventaja del mtodo de ndices con respecto al mtodo de niveles independientes se refiere a la necesidad de contar con todas las mediciones para calcular el ndice de un individuo y en consecuencia, poder ranquearlo. Por ejemplo, todos los candidatos deben esperar en el campo hasta tanto se cuente con la informacin de laboratorio, cuando por el mtodo de niveles independientes una parte ya podra haber sido rechazados por bajos pesos corporales. Conceptualmente se debera seleccionar en cada etapa con ndices que incluyen toda la informacin disponible hasta el momento. En este caso se debera utilizar presiones de seleccin similares en cada etapa. Tambin se pueden comparar animales a los cuales se aplicaron distintos ndices, pero en ese caso las comparaciones deben basarse en desvos de la media y no en valores absolutos.Cuando algn candidato tiene una o ms mediciones faltantes es comn adjudicarles un valor promedio y utilizar esos valores para calcular el ndice.

EJEMPLOS DE OBJETIVOS DE MEJORAMIENTO E NDICES DE SELECCIN A ttulo de ejemplo supongamos que las caractersticas de inters econmico son el peso de velln limpio (PVL), el promedio de dimetro de fibra (PDF), el nmero de borregos/as sobrantes para la venta despus de la primera esquila (NBV) y el peso corporal de borregos/as (PCB) y ovejas viejas (PCA). El modelo es: H = a1 PVL + a2 PDF + a3 NBV + a4 PCB + a5 PCA Supongamos los siguientes precios (agosto de 1984) precio por kg de PVL precio por micrn en cada kg de PVL precio por borrego/a de 30 kg precio por kg de borrego/a precio por kg de oveja vieja p1 = 200 $ / kg p2 = -12 $ / mic / kg p3 = 1400 $ p4 = 47 $ / kg p5 = 22 $ / kg

En la majada considerada las ovejas reciben 4 servicios ( s = 4) con un 70 % de destete (r = 0.7). Se esquilan 5 vellones (e = 5), con un peso de velln limpio de aproximadamente 2.4 kg. Si adems reducimos a la mitad el valor del borrego adicional y el peso corporal adicional por razones de costo de produccin, obtenemos los siguientes valores econmicos: a1 a2 a3 a4 a5 = (p1) ( e + rs - 1) = (p2) ( e + rs - 1) (promedio PVL) = (p3) ( s ) / 2 = (p4) ( rs - 1) / 2 = (p5) / 2 = 200 (5 + 2.84 - 1) = -12 (5 + 2.8-1) (2.4) = 1400 (4) / 2 = 47 (2.8 - 1) / 2 = 1360 $ /kg = -196 $ /mic = 2800 $ = 42 $ /kg = 11 $ /kg

El modelo que describe el objetivo de seleccin es: H = 1360 PVL - 196 PDF + 2800 NBV + 42 PCB + 11 PCA Se haba mencionado que interesan los valores relativos ms que los absolutos. Si dividimos H por 94 no variamos los valores relativos y obtenemos una ecuacin que coincide casi en forma perfecta con un modelo propuesto para los productores de Merinos en Australia, la ecuacin australiana es: H = 14.5 PVL - 2.03 PDF + 30.95 NBV + 0.5 PCB + 0.12 PCA Basndose en el objetivo de mejoramiento (H) definido previamente y utilizando parmetros comunmente aceptados para Merinos Australianos se calcularon ndices de seleccin que combinan la siguiente informacin: a) peso de velln sucio (PVS) y peso corporal a los borregos/as (PCB ). b) peso de velln limpio (PVL), promedio de dimetros de fibra (PDF) y (PCB). Los ndices obtenidos son los siguientes: a) I = 2.685 PVS + 0.39 PCB b) I = 4.511 PVL - 1.049 PDF + 0.4 PCB

Las correlaciones de estos ndices (I) con el objetivo de mejoramiento ( H) son 0.35 y 0.49 respectivamente. Lo cual indicara que el ritmo de mejoramiento gentico que es posible lograr cuando se utilizan los datos de laboratorio (PVL y PDF) junto al peso corporal ( PCB) supera en un 40% (0.49 / 0.35 - 1) a la seleccin basada en el ndice sin informacin de laboratorio. El segundo ndice incluye una ponderacin negativa para el PDF (ya que se castiga a aquellos animales con lana gruesa) que puede originar valores de ndices negativos. Ello no presenta inconvenientes a los fines del ranqueo de animales, pero puede evitarse sumando a todos los ndices una constante, digamos 100. Mejor an sera estandarizar el promedio y la distribucin de los ndices facilitando as la interpretacin de los resultados. Por ejemplo se puede calcular los ndices para cada individuo tal que su promedio sea 100 y su distribucin tenga un coeficiente de variacin del 10% mediante la transformacin ( I - IP) * 10/ I + 100, donde IP es el valor ndice promedio y I es el desvo estandar de los ndices originales. A ttulo de aplicacin supongamos que un productor dispone de la siguiente informacin sobre 10 carneritos: CARAVANA 3255 3259 3261 3263 3265 3267 3269 3271 3275 3277 PVL (kg) 2.0 2.2 2.4 2.1 2.8 2.0 2.1 1.9 2.5 2.1 PDF (mic) 19.4 20.1 19.0 17.8 19.8 17.9 19.0 18.6 18.1 17.7 PCB (kg) 38.0 34.0 40.5 38.0 33.0 35.0 37.5 32.0 35.0 35.5

A partir de estos registros y utilizando las correspondientes ponderaciones estamos en condiciones de calcular los ndices. Por ejemplo el ndice del carnerito 3255 sera 4.511 * 2.0 1.049 * 19.4 + 0.4 * 38 = 3.87. El promedio de ndices es 4.65 y su desvo estandar es 0.35 * 4.65. Entonces el ndice estandarizado para el carnerito 3255 es (3.87 - 4.65) * 10 / (0.35 * 4.65) + 100 = 95

Ordenando los carneritos por valor de ndice de seleccin gentica se obtiene el siguiente resultado: ORDEN 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 CARAVANA 3261 3275 3263 3277 3255 3269 3267 3255 3259 3271 INDICE 7.10 6.29 6.00 5.11 5.06 4.54 4.25 3.87 2.44 1.86 4.65 35 INDICE ESTANDARIZADO 115 110 108 103 102 99 98 95 87 83 100 10

PROMEDIO COEFICIENTE DE VARIACION (%)

Ordenados los carneritos de mayor a menor valor de ndice de seleccin, el productor puede proceder a elegir sus reemplazos descartando a aquellos con falencias obvias. Las estrategias disponibles para una eficiente utilizacin de los carneritos seleccionados es motivo de otro artculo de esta serie. Vale la pena recordar que en los pases laneros importantes existen sistemas de registro de produccin, anlisis de lana y evaluacin gentica de ovinos que funcionan al servicio del productor y que proveen en la mayora de los casos, los ndices de seleccin de acuerdo al procedimiento descripto anteriormente.