PERCEPCIN DE IMGENES: EL SISTEMA VISUAL El estmulo visual: la luz Organizacin anatmica del sistema visual: desde la retina hasta

la corteza visual: vas parvocelular y magnocelular Anlisis de la informacin en el sistema visual: Percepcin de la forma Percepcin del color Percepcin del movimiento Percepcin de la profundidad

El cerebro realiza dos funciones principales: controla el movimiento de los msculos, produciendo as conductas tiles, y regula el medio interno del cuerpo. Para ejecutar ambas tareas el encfalo tiene que estar informado de lo que acontece en ambos medios: el ambiente externo y el del interior del organismo. Toda esta informacin es recibida por los sistemas sensoriales. Recibimos informacin acerca del ambiente desde los receptores sensoriales neuronas especializadas en la recepcin de una variedad de acontecimientos fsicos-. Los estmulos modifican los receptores y, a travs de varios procesos, alteran su potencial de membrana. Este proceso se conoce como transduccin sensorial porque una serie de fenmenos sensoriales son transducidos (transferidos) a cambios en el potencial de membrana de la clula. Estos cambios elctricos se denominan potenciales receptores. El cerebro dedica ms espacio para el sistema visual, que al resto de sistemas. Los estmulos visuales: la luz. Nuestros ojos detectan la presencia de luz. Para los seres humanos, la luz es una estrecha banda del espectro de radiacin electromagntica. La radiacin electromagntica nos resulta visible entre los valores de longitud de onda comprendidos entre 380 y 760 nm. El rango de longitudes de onda que denominamos luz no es cualitativamente diferente del resto del espectro electromagntico, es simplemente la parte que nosotros podemos ver de ese continuo espectral. Dentro de la luz, dependiendo de la frecuencia distinguiremos unos colores u otros. La luz se podra definir como la radiacin electromagntica que puede ser percibida por el ojo humano.

Caractersticas de la luz El color de la luz percibido viene determinado por tres dimensiones: tonalidad (tono), saturacin y brillo. Si la frecuencia de oscilacin de la onda vara, la distancia entre los picos de la onda variar de forma similar, pero de modo inverso. Las oscilaciones ms lentas determinan longitudes de onda ms largas y las oscilaciones ms rpidas longitudes de onda ms cortas. Las longitudes de onda determinan la primera de las tres dimensiones perceptivas de la luz: la tonalidad. El espectro de luz visible muestra el rango de longitudes de onda que nuestros ojos pueden detectar. La luz tambin puede variar en intensidad, lo que corresponde con la segunda dimensin perceptiva: el brillo. Si se incrementa la intensidad de la radiacin electromagntica, la apariencia de brillo tambin aumenta. La tercera dimensin, la saturacin, se refiere a la pureza relativa de la luz que se percibe. Si toda la radiacin es de una longitud de onda determinada, el color percibido es puro, o totalmente saturado. Contrariamente, si la radiacin contiene todas las longitudes de onda no produce la sensacin de tonalidad, parece blanco. Los colores con valores intermedios de saturacin consisten en mezclas de longitudes de ondas diferentes.

En la siguiente figura, hay varias muestras de colores, todos de la misma tonalidad, pero con diferentes niveles de brillo y saturacin.

Para que un individuo pueda ver una imagen tiene que estar proyectada sobre la retina, la capa interna del ojo. Esta imagen provoca cambios en la actividad elctrica de millones de neuronas en la retina, cuyos resultados son los mensajes enviados a travs del nervio ptico al resto del cerebro. El sistema visual comienza en los ojos aunque los centros cerebrales estn en la parte posterior. Entre el ojo y la corteza slo hay una conexin: en el tlamo (ncleo geniculado lateral). Los receptores estn en la retina, que es la capa que rodea al ojo. En la retina se encuentran las clulas receptoras, los bastones y los conos, (llamados as por su forma) y 2

denominados ambos fotorreceptores. Los receptores (conos y bastones) estn en la capa ms profunda de la retina, en el lado opuesto de la luz. La fvea es la regin central de la retina (donde hay una hendidura), donde existe la mxima agudeza, y contiene solamente conos. La luz se proyecta sobre la fvea y esto hace que la luz alcance antes los receptores. La fvea est rodeada de la mcula (significa: mancha).

Otra estructura de la retina es el disco ptico, la zona donde los axones portadores de informacin visual se renen para salir del ojo, formando el nervio ptico. El disco ptico origina un punto ciego, puesto que en esa zona no hay receptores. Cuando la luz llega al extremo del receptor, se encuentran unos discos compuestos por vitamina A. cuando la luz alcanza estos discos se produce un cambio en estos discos y se rompen y generan un cambio en el potencial de la membrana del receptor.

Los fotorreceptores hacen sinapsis con las clulas bipolares, neuronas cuyas dos ramas concetan la capa profunda y la superficial de la retina. A su vez, estas neuronas conectan con las clulas ganglionares, neuronas cuyos axones forman el nervio ptico, que lleva la informacin al cerebro. Adems, en la retina hay clulas horizontales y clulas amacrinas; ambas transmiten la informacin en direccin paralela a la superficie de la retina. Los fotorreceptores Cada fotorreceptor consiste en u segmento externo, conectado por un cilio a un segmento interno que contiene el ncleo. El segmento externo est formado por finos discos de membrana. El pigmento fotosensible est formado por molculas especiales incluidas en la membrana de las lminas de los discos. Las molculas tienen dos componentes: la opsina (una protena) y el retineno (un lpido). Hay varios tipos de opsinas; por ejemplo, el pigmento fotosensible de los bastones humanos, la rodopsina. Conexiones entre los ojos y el encfalo Los axones de las clulas ganglionares de la retina llevan informacin al resto del encfalo. Ascienden a travs del nervio ptico y alcanzan el ncleo geniculado lateral dorsal del tlamo. Este ncleo est formado por seis capas de neuronas y cada una de ellas recibe aferencias solamente desde uno de los ojos. Las neuronas de las dos capas internas tienen los cuerpos celulares ms grandes que los de las neuronas de las cuatro externas; por esta razn las dos capas internas son llamadas capas magnocelulares ( transmite a la corteza visual primaria la informacin necesaria para percibir la forma, el moviemiento, la profundidadd y pequeas diferencias de brillo) y las cuatro externas capas parvocelulares (transmite a la corteza visual primaria la informacin necesaria para la percepcin del color y los detalles finos). Un tercer grupo de neuronas constituyen las subcapas coniocelulares, que se encuentran ventralmente a cada capa parvocelular y magnocelular. Las neuronas del ncleo geniculado lateral dorsal envan sus axones mediante las llamadas radiaciones pticas hasta la corteza visual primaria (V1) la regin que rodea a la cisura calcarina una cisura horizontal localizada en la zona medial del lbulo occipital posterior-. La V1 es tambin conocida como corteza estriada, porque tiene una capa de clulas que se tien de oscuro. Los nervios pticos convergen hacia la base del cerebro, donde se unen en una estructura con forma de X, el quiasma ptico. En el quiasma, los axones que proceden de las clulas ganglionares de la mitad interna de cada retina (los lados nasales) se cruzan y finalizan en el ncleo geniculado lateral dorsal del lado contrario del cerebro; los axones de las hemirretinas externas se mantienen en el mismo lado del cerebro. El cristalino invierte la imagen al proyectarla sobre la 4

retina (igualmente, invierte derecha e izquierda). De este modo, como los axones de la mitad nasal de la retina cruzan al otro lado, cada hemisferio recibe informacin desde la mitad contralateral (lado opuesto) de la escena visual. Es decir, su una persona mira hacia el frente, el hemisferio derecho recibe informacin de la mitad izquierda del campo visual y el hemisferio de la mitad derecha.

Curiosidades La agudeza visual Mide la capacidad para discernir las altas frecuencias (por ejemplo, 2 puntos muy cercanos). Depende fundamentalmente de la concentracin de conos en la superficie retiniana y de la precisin del enfoque del ojo. El rea donde la agudeza visual es mayor del ojo humano es rectangular (30 o en vertical y 40o en horizontal). Fuera de este campo, la imagen no incide en la fvea y se ve borrosa. Por esta razn, en las fotografas, en el cine, en la televisin, etc., las imgenes son ms anchas que altas.

La persistencia visual Si visualizamos una imagen esttica (fotograma) durante un intervalo de tiempo, esta permanece impresa un cierto tiempo despus de que el estmulo haya desaparecido. Por este motivo, si la frecuencia de fotogramas es suficientemente elevada la desaparicin del estmulo anterior puede fusionarse con la aparicin del siguiente. De esta manera, puede parecernos que la imagen es fija (no parpadea), cuando en realidad no es as. Esto es utilizado en el cine y en la televisin donde se presentan 48 y 50 (sistema PAL) 60 (sistema NTCS) fotogramas/segundo respectivamente. Sin embargo, incluso a estas frecuencias es posible apreciar el parpadeo si el nivel de luminancia de los fotogramas es muy alto.

La sensacin de movimiento Relacionada con la persistencia visual est la sensacin de movimiento. Cuando la frecuencia de imgenes estticas es suficiente (al menos 16 fotogramas/segundo), el Sistema visual humano interpola el movimiento que falta entre fotogramas y reconstruye la escena real. Por ejemplo, en el cine se presentan 24 fps. (fotogramas por segundo), aunque cada fotograma se repite una vez para evitar el parpadeo. En la TV PAL se muestran 25 fps y en la TV NTSC 30 fps. En la televisin de alta definicin el nmero de fotogramas aumenta hasta 50 fps.

Codificacin de la informacin visual en la retina Codificacin de luz y oscuridad (Percepcin de la forma) Algunas clulas ganglionares aumentan sus respuestas, se excitan, cuando la luz incide sobre los fotorreceptores con los que conecta. El campo receptor de una neurona del sistema visual es la parte del campo visual que <<ve>> una neurona determinada es decir, la zona a la que tiene que llegar la luz para que la neurona sea estimulada-. La localizacin del campo receptor de una neurona determinada depende de la situacin de los fotorreceptores que le proporcionan la informacin visual. Si una neurona recibe informacin desde fotorreceptores localizados en la fvea, su campo receptor estar en el punto de fijacin (el punto donde est mirando el ojo). Si la recibe desde los fotorreceptores situados en la periferia de la retina, su campo receptor estar fuera de l, a un lado. En la periferia de la retina, muchos receptores individuales convergen en una nica neurona ganglionar, llevando as la informacin de un rea relativamente grande de la retina y, por tanto, de un rea relativamente grande del campo visual-. Sin embargo, la visin foveal es ms directa, con aprox. el mismo nmero de clulas ganglionares que de conos. Esta relacin receptor-axn explica el hecho de que la visin foveal (central) sea muy aguda y que la perifrica sea bastante menos precisa.

Agudeza central comparada con agudeza perifrica. Las clulas ganglionares de la fvea reciben aferencias desde una cantidad de fotorreceptores menor que las clulas de la periferia, por lo que proporcionan una informacin visual ms detallada.

Hartline descubri que en la retina de la rana hay tres tipos de clulas ganglionares. Las clulas ON, que respondan con un aumento de descargas cuando la retina era iluminada; las clulas OFF, que respondan cuando se interrumpa la iluminacin y las clulas ON/OFF, que respondan brevemente tanto cuando se iluminaban como cuando se apagaba la luz. Kuffler, registrando las neuronas ganglionares de la retina del gato, vio que sus campos receptores consisten en una zona central de forma aprox. circular, rodeada por un anillo. La estimulacin del campo en el centro o en la periferia tena efectos opuestos: las clulas ON eran excitadas cuando se proyectaba la luz en el centro de su campo receptor (centro) y eran inhibidas cuando la luz se proyectaba en el anillo circundante (periferia), mientras que las clulas OFF respondan de forma contraria. Las clulas ganglionares ON/OFF se excitaban brevemente cuando se iniciaba o se interrumpa la iluminacin. En primares, estas clulas ganglionares ON/OFF proyectan sus axones principalmente al colculo superior, que est relacionado fundamentalmente con los reflejos visuales; no parecen tener un papel directo en la percepcin de la forma.

Respuestas de las clulas ganglionares ON y OFF a los estmulos que se presentan en la periferia de su campo receptor.

En la figura se ilustra tambin el efecto rebote que se produce cuando la luz se vuelve a apagar. Las neuronas cuya descarga es Inhibida por la presencia de luz tendrn un breve aumento de descargas cuando se apaga. En contraste, las neuronas que con la luz aumentan su descarga mostrarn un breve periodo de inhibicin cuando se apague la luz. Las dos categoras principales de clulas ganglionares (ON y OFF) y la organizacin de sus campos receptores en centro y periferia de respuesta opuesta proporcionan una informacin til para el resto del sistema visual. Consideremos en primer lugar los dos tipos de clulas ganglionares. Las clulas ganglionares descargan normalmente con una tasa relativamente baja. Por ello, cuando el nivel de iluminacin en el centro de sus campos receptores aumenta o disminuye (por ejemplo, cuando un objeto se mueve o el ojo hace una sacada) seala el cambio. Especficamente, las clulas ON sealan incrementos y las clulas OFF decrementos ambas seales lo hacen a travs del incremento de su tasa de descarga-.

Varios estudios han demostrado que las clulas ON y las OFF sealan diferentes clases de informacin. Las clulas bipolares de los bastones deben ser todas de tipo ON (con una luz muy tenue es ms fcil ver objetos brillantes sobre un fondo oscuro que objetos oscuros sobre un fondo brillante). La segunda caracterstica de los campos receptores de las clulas ganglionares, su organizacin en centro-periferia, incrementa nuestra capacidad para detectar los bordes o contornos de los objetos cuando hay un poco contraste con el fondo. La figura de abajo muestra este fenmeno. Esta figura muestra seis cuadrados grises, ordenados segn su brillo. El lado derecho de cada cuadrado parece ms luminoso que el lado izquierdo, lo que hace que los bordes entre los cuadrados resalten. Pero estos bordes exagerados no existen en la ilustracin, son aadidos por nuestro sistema visual gracias a la organizacin en centro-periferia de los campos receptores de las clulas ganglionares de la retina.

La figura de ms abajo explica cmo funciona este fenmeno. Pueden verse los campos receptores de varias clulas ganglionares con su centro y periferia. La imagen del borde entre las regiones clara y oscura se proyecta sobre algunos de estos campos receptores. Las clulas cuyos centros estn situados en la regin brillante pero cuyas periferias estn parcialmente situadas en la regin oscura tendrn una mayor tasa de actividad.

Slo se muestran clulas ON; las clulas OFF son responsables de la apariencia ms oscura del lado izquierdo del rectngulo.

Anlisis de la informacin visual: papel de la corteza estriada Las clulas ganglionares de la retina codifican informacin acerca de las cantidades relativas de luz (luminancia) que inciden en el centro y la periferia de sus campos receptores y, en muchos casos, acerca de las longitudes de onda que la componen. La corteza estriada ejecuta un procesamiento adicional a esta informacin; que es transmitido, a su vez, a la corteza de asociacin.

Anatoma de la corteza estriada La corteza estriada consta de 6 capas principales, dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza. Hubbel y Wiesel descubrieron que las neuronas de la corteza visual no respondan simplemente a puntos de luz; respondan selectivamente a las caractersticas especficas del entorno visual. Es decir, los circuitos neurales de la corteza visual combinan informacin de diferentes procedencias; de esta forma es cmo detectan caractersticas ms amplias que las que le corresponderan al campo receptor de una nica clula ganglionar. Orientacin y movimiento La mayora de las neuronas de la corteza estriada modifican su tasa de respuesta segn la orientacin del estmulo, dicho brevemente: son sensibles a la orientacin. Es decir, si se proyectaba una barra luminosa en el campo receptor de la clula y se la hace girar alrededor del punto central, la clula responder nicamente a un posicin concreta de la barra. Algunas neuronas dan su mxima respuesta ante una barra orientada en posicin vertical, otra en horizontal y otras a las orientadas en cualquiera de las posiciones intermedias. Algunas neuronas sensibles a la orientacin tienen campos receptores organizados de forma oponente. Hubbel y Wisel se refieren a ellas como clulas simples. Por ejemplo, una barra con una orientacin concreta podra excitar a la clula si est situada en el centro del campo receptor, pero la inhibira si se mueve fuera de esa posicin. Otro tipo de neuronas llamadas clulas complejas, tambin responden mejor a una barra con una orientacin determinada pero no presentan un efecto inhibitorio en la periferia; es decir, la clula sigue respondiendo mientras la barra se mueve dentro de su campo receptor. Orientacin modular de la corteza estriada Muchos investigadores han postulado que la corteza est organizada en mdulos, desde unos cientos de miles a unos pocos millones de neuronas. Cada mdulo recibe informacin desde otros mdulos, ejecuta algunas operaciones y pasa, entonces, los resultados a otros mdulos. La corteza estriada est dividida en unos 2500 mdulos aprox... Las neuronas de cada mdulo estn dedicadas al anlisis de varias caractersticas o rasgos de un rea muy pequea del campo visual. Estos mdulos reciben colectivamente informacin desde todo el campo visual. Desde las capas parvocelulares, coniocelulares y magnocelulares del ncleo geniculado dorsal llegan los inputs a las diferentes subcapas de la corteza estriada.

Modelo de la organizacin de columnas funcionales en la corteza visual primaria de Hubel y Wisel. Se supone que un bloque de tejido como ste analiza las 9

seales visuales de una de las regiones del campo visual. Se supone que la mitad del bloque de tejido est dominado por la entrada de seales desde el ojo derecho y la otra mitad por la entrada desde el ojo izquierdo. Cada corte del bloque de tejido se especializa al parecer en el anlisis de lneas rectas orientadas de una mera en particular. Estudios con sujetos humanos Las lesiones de la corteza visual de asociacin en el hombre pueden causar una categora de alteraciones conocidas como agnosias visuales. La agnosia (alteracin o imposibilidad de conocer) se refiere a la incapacidad para percibir o identificar un estmulo por medio de una modalidad sensorial determinada. La agnosia visual perceptiva es la alteracin en la percepcin de alto nivel (en el reconocimiento de los objetos), mientras que las agnosias visuales asociativas son desconexiones entre la percepcin y el sistema verbal. Agnosia visual aperceptiva Incapacidad para reconocer objetos Incapacidad para copiar dibujos Incapacidad para reconocer la integridad del objeto Incapacidad para asociar objetos con representaciones de ellos (dibujos o fotografas) Localizacin de la lesin ms probable: reas asociativas visuales temporo-occipitales derechas o bilaterales Evaluacin de la agnosia aperceptiva VOSP (Warrington y James, 1994) Figuras superpuestas (Poppelreuter)

Un sntoma comn de la agnosia visual aperceptiva es la prosopagnosia. Esto es la incapacidad de reconocer rostros concretos. Los pacientes con esta alteracin pueden reconocer que estn mirando un rostro pero no pueden decir de quin es (aunque sea un familiar o amigo ntimo). Ven los ojos, las orejas, la nariz, la boca, pero no puede reconocer la configuracin especfica de estos rasgos que identifican a una cara concreta. Frecuentemente reconocen a la persona por la voz, la ropa, el pelo, etc. Los circuitos de reconocimiento especficos de caras estn localizados en el rea fusiforme de las caras, una regin de la corteza visual de asociacin situada en la corteza extraestriada de la base del cerebro. Agnosia visual asociativa Incapacidad para relacionar percepciones con conceptos de las cosas

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Incapacidad para formar categoras con objetos similares en sus caractersticas bsicas Lesiones temporales inferiores y temporoparietales de ambos hemisferios

Percepcin del color Los objetos de nuestro entorno absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de la luz mientras que reflejan otras, lo que, a nuestros ojos, les otorga colores diferentes. Nuestras retinas contienen tres tipos diferentes de conos. Young propuso que el ojo detectaba diferentes colores porque contena tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible a una nica tonalidad de color. Su teora fue denominada teora tricromtica. Cualquier color puede ser reproducido mezclando tres colores. Cuando se mezclan pinturas rojas, azules y amarillas, el resultado es gris oscuro. Cuando se proyectan juntas luces azules, rojas y verdes de la intensidad apropiada, el resultado es una luz blanca.

Las tonalidades pueden ser representadas en el sistema visual como colores oponentes. Se consideran como colores primarios el amarillo, el azul, el rojo y el verde, colores originales puros, que no pueden ser obtenidos por la mezcla de otros colores. (El blanco y el negro son tambin primarios, pero los percibimos como incoloros). Todos los dems colores pueden ser obtenidos por la mezcla de estos colores primarios. Como he dicho hay tres tipos de fotorreceptores (tres tipos de conos diferentes), responsables de la visin del color. Cada fotorreceptor tiene un tipo de opsina. Las diferentes opsinas absorben determinadas longitudes de onda ms fcilmente. La figura de la derecha muestra las caractersticas de absorcin de los cuatro tipos de fotorreceptores en la retina humana: los bastones y los tres tipos de conos. Los conos de longitudes de onda corta, media y larga son llamados, respectivamente, azules, verdes y rojos.

Clulas

ganglionares

retinianas:

codificacin

por

procesos

oponentes

A nivel de las clulas ganglionares de la retina el cdigo de tres colores se ha convertido en un sistema de colores oponentes. Estas neuronas responden especficamente a pares de colores primarios; el rojo se opone al verde y el azul al amarillo. Es decir, la retina contiene dos clases de clulas ganglionares con respuesta al color: rojoverde y azul-amarillo. Algunas clulas ganglionares que responden al color lo hacen con las 11

caractersticas de respuesta de centro-periferia. Por ejemplo, una clula puede aumentar su tasa de respuesta con luz roja e inhibirla con la verde cuando las luces inciden en el centro de su campo receptor, mientras que tendr la respuesta opuesta cuando estas luces incidan en el anillo, perifrico. Las caractersticas de respuesta de las clulas ganglionares de la retina a la luz de distintas longitud de onda estn determinadas, obviamente, por los tipos de circuitos concretos que conectan los tres tipos de conos con los dos tipos de clulas ganglionares. Estos circuitos incluyen diferentes tipos de clulas bipolares, clulas anacrinas y clulas horizontales. La figura de abajo sirve para entender cmo una tonalidad determinada (un color) es detectado por los conos rojo, verde y azul y convertirlo en una excitacin o una inhibicin de las clulas ganglionares rojo-verde y amarillo-azul. La figura no muestra el circuito neural real, que incluye las neuronas de la retina que conectan los conos con las clulas ganglionares. Las flechas en la figura se refieren a los efectos de la luz al ser proyectados sobre la retina. - La deteccin y codificacin de luces puras (monocromticas) rojas, verdes o azules es la ms fcil de entender. Por ejemplo, la luz roja modifica la respuesta de los conos rojos lo que causa la excitacin de la ganglionar rojo-verde (Figura a). - La luz verde excita los conos verdes, lo que causa la inhibicin de las clulas rojo-verde (Figura b). - Pero consideremos el efecto de la luz amarilla; como la longitud de onda que produce la sensacin de amarillo es intermedia entre la del rojo y la del verde, modificar ambos conos, el rojo y el verde, por igual. Las neuronas ganglionares amarillo-azul son excitadas por igual por el cono rojo y por el verde; de modo que aumenta su tasa de descarga. Sin embargo, las clulas ganglionares rojo-verde son excitadas por el rojo e inhibidas por el verde, por lo que su tasa de descarga no se modifica. El cerebro detecta en los axones de las ganglionares azul-amarillo un incremento de la tasa de descarga y lo interpreta como amarillo (Figura c). - La luz inhibe nicamente la actividad de las clulas ganglionares amarillo-azul (Figura d).

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El sistema de colores oponentes utilizados por las clulas ganglionares aporta una explicacin de por qu no podemos percibir un verde rojizo o un amarillo azulado: un axn que seala rojo o verde (o amarillo o azul) puede aumentar o disminuir su tasa de descarga, pero no puede hacer ambas cosas al mismo tiempo. Un verde rojizo tendra que ser sealado por una clula ganglionar mediante descargas rpidas y lentas a la vez, lo cual es imposible. En la corteza estriada llega la informacin de las clulas ganglionares sensibles al color, que se transmite gracias a las capas parvocelulares y coniocelulares del ncleo geniculado lateral dorsal, a unas clulas especiales que se agrupan en los blobs (glbulos) de citocromo oxidasa (CO). El sistema parvocelular recibe informacin solamente desde los conos rojos y verdes; la informacin adicional de los conos azules es transmitida a travs del sistema coniocelular. Las neuronas de los blobs de CO, envan informacin acerca del color a subreas especficas de la corteza estriada. Las neuronas en esta subrea (llamada V4) tambin responden selectivamente al color, pero las caractersticas que provocan sus respuestas son mucho ms complejas. Estas neuronas responden a mltiples valores de longitud de onda, no exactamente a las que corresponden al rojo, al verde, al amarillo o al azul. La apariencia del color de los objetos permanece casi igual tanto si los observamos con luz artificial, bajo un cielo encapotado o al medioda en un da sin nubes. Este fenmeno es conocido como constancia del color. Nuestro sistema visual no responde simplemente a la longitud de onda de la luz reflejada por los objetos en cada zona del campo visual; en lugar de eso realiza una compensacin segn la fuente luminosa. La constancia del color se explica por un tipo de clulas que hay en V4 y se llaman neuronas oponentes dobles. Estas neuronas tienen una respuesta oponente, en la misma parte del campo receptivo. Esta capacidad de oponencia doble se traduce en que las respuestas de stas clulas se corresponden con nuestra percepcin consciente del color. El rea V4 parece estar implicada en el anlisis tanto de la forma como del color. Las lesiones en el rea V4 pueden alterar la constancia del color. Las neuronas que responden al color presentaban un campo receptor secundaria muy inusual una regin amplia que rodea al campo primario-; cuando el estmulo se presentaba en el campo secundario la neurona no responda. Sin embargo, el estmulo presentado poda suprimir la respuesta a estmulos presentados en el campo primario. Por ejemplo, si una clula responda cuando se le presentaba un punto de luz rojo en el campo primario respondera muy poco (o nada) cuando se le presentase un estmulo, adicional, rojo en la periferia secundario del campo receptor. En otras palabras, estas clulas responden a valores de longitud de onda determinados, pero sustrayendo el montante de longitudes de onda que se presenta en el fondo.

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Alteraciones visuales Las alteraciones genticas de la visin del color se deben a anomalas en uno o ms de los tres tipos de conos. Las dos primeras alteraciones de la visin que a continuacin describir implican al cromosoma X; como los varones slo poseen un cromosoma X, tienen mayor predisposicin para tener esta alteracin. (Las mujeres tienen la posibilidad de tener uno de los genes de sus dos cromosomas X normal, con lo que se compensa el defectuoso). Protanopa: alteracin del primer color (confunden rojo y verde). Ven el mundo en sombras de amarillo y azul; ambos colores, rojo y verde, los perciben como amarillentos. Su agudeza visual es normal, lo que sugiere que su retina no carece de los conos rojos ni de los verdes. Parece ser que sus conos rojos contienen opsina de los conos verdes. Deuteranopa: alteracin del segundo color (confunden rojo y verde), tienen tambin una agudeza visual normal. Sus conos verdes parecen contener la opsina de los conos rojos. Tritanopa: alteracin del tercer color. Esta alteracin implica la modificacin de un gen que no est localizado en el cromosoma X; por tanto, tiene la misma prevalencia en varones que en mujeres. Los individuos tienen dificultades con las tonalidades correspondientes a las longitudes de onda corta y ven el mundo en rojos y verdes. Para ellos, un cielo azul claro es de un verde brillante, y el amarillo les parece rosa. Sus retinas no tienen conos azules.

Otra alteracin es la siguiente: Las lesiones de una regin delimitada de la corteza extraestriada del lbulo occipital medial pueden causar prdidas de la visin del color sin alterar la agudeza visual. Los pacientes describen lo que ven como parecido a una pelcula en blanco y negro. Esta condicin es conocida como acromatopsia (visin color). La funcin de nuestra capacidad para percibir diferentes clores es la de ayudarnos a percibir los distintos objetos de nuestro entorno. Algunas personas con lesiones cerebrales pierden la capacidad de percibir formas pero pueden todava percibir colores. Percepcin del movimiento Sin la capacidad de percibir la direccin y velocidad del movimiento de los objetos, no tendramos medios para predecir dnde van a estar. Seramos, entonces, incapaces de cogerlos (o de evitar que nos golpeasen). Una de las regiones en la corteza extraestriada el rea V5, tambin conocida como rea MT (temporal medial)-contiene neuronas que responden al movimiento. El rea V5 recibe directamente la entrada de informacin desde la corteza estriada y desde varias regiones de la corteza extraestriada; tambin la recibe desde el colculo superior. Poder determinar con precisin la direccin y velocidad del movimiento de un objeto es una capacidad muy importante.

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El input desde el colculo superior contribuye, de alguna forma, a la respuesta al movimiento en el rea V5. La mayora de las neuronas del rea V5 que responden al movimiento mostraban sensibilidad direccional; esto es, respondan slo a movimientos con una direccin determinada. Tambin observaron que el rea V5, al igual que la corteza estriada, est formada por mdulos rectangulares. Los campos receptores de las neuronas sensibles al movimiento del rea V5 son alargados y la mayora de las neuronas muestran sensibilidad al movimiento en una direccin en ngulo recto al eje del campo. En una regin contigua al rea V5 (a veces llamada MST) que recibe informacin desde V5 acerca del movimiento, se realiza un nuevo anlisis. Las neuronas del rea MST responden a patrones de movimiento complejos, incluyendo movimientos radiales, circulares y en espiral. Una funcin importante de esta regin parece ser el anlisis del flujo ptico. Cuando nos movemos en nuestro entorno, o cuando los objetos de nuestro entorno se mueven en relacin a nosotros, las dimensiones, formas y localizacin de las caractersticas del entorno en nuestra retina se modifican. En MT (V5), hay neuronas que responden a todas las orientaciones posibles del movimiento. Estas neuronas que responden a movimientos que estn agrupados tambin en columnas. Alteraciones Las lesiones bilaterales de zonas de la corteza de asociacin del encfalo humano pueden producir incapacidad para percibir el movimiento acinetopsia-. Las personas que tienen este problema ven todo como fotografas. Percepcin de la profundidad (Percepcin de la localizacin espacial) La percepcin de profundidad se consigue gracias a que hacemos converger las lesiones de los ojos en un punto. Calculamos tambin la distancia porque los objetos lejanos no tienen color. Esta percepcin se basa en la percepcin de los dos ojos (binocular). Las personas que ven slo con un ojo, tambin pueden percibir la profundidad, aunque con ms dificultad. La percepcin de la distancia tambin se basa en claves aprendidas. Las neuronas binoculares se encargan de integrar las imgenes que provienen de los dos ojos. En cada parte de la corteza hay informacin que proviene del ojo izquierdo y del derecho. Para el clculo de las distancias utilizamos tambin la retina. El lbulo parietal est implicado en la percepcin espacial y a travs de esas conexiones recibe los inputs visuales. Las lesiones de la corteza del lbulo parietal alteran la ejecucin de una serie de tareas que requieren percibir y memorizar la localizacin de objetos.

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En la corriente dorsal tiene lugar la percepcin espacial. En el lbulo frontal es donde se produce la planificacin de los movimientos. Las corrientes ventral y dorsal nos dicen el qu y el dnde. La corteza visual del lbulo parietal est ampliamente conectada a las regiones del lbulo frontal involucradas en el control del movimiento de los ojos, en el movimiento de las extremidades para alcanzar objetos y en el movimiento de las manos y de los dedos para asir un objeto. En las personas con estrabismo las neuronas binoculares no responden. Tienen peor percepcin del espacio y de las distancias a las que se encuentran los objetos (si se corrige antes de los 4 primeros aos de edad, la persona puede recuperarse). Trastornos en la VIA MAGNOCELULAR Dnde est? Movimiento: Acinetopsia (V5 MT) En la representacin del espacio visual:

Sndrome de Balint: se da en personas con lesiones bilaterales de la regin parietooccipital regin que bordea a los lbulos parietal y occipital-. Este sndrome consta de tres sntomas principales, los cuales estn relacionados con la percepcin espacial: Apraxia ocular (literalmente: sin accin visual): es una alteracin de la exploracin visual. Si una persona con sndrome de Balint observa una habitacin llena de objetos, puede ver cualquiera de ellos y ser capaz de percibirlo normalmente. Sin embargo, no ser capaz de mantener la mirada fija en el objeto; sus ojos empezarn a navegar y otro objeto estar, ahora, en su punto de mira durante un tiempo. La persona no puede realizar un examen sistemtico del contenido de la habitacin ni podr percibir la localizacin de los objetos que est viendo. Si un objeto se mueve o si la luz tiene destellos intermitentes, la persona puede decir que est viendo algo pero no podr hacer un movimiento ocular que dirija la mirada hacia el objetivo. Restriccin de la atencin (simultagnosia): es la dificultad para percibir ms de un objeto a la vez. Por ejemplo: si el examinador sostiene un peine o una pluma frente a los ojos del paciente, ste reconocer el objeto. Pero si sostiene simultneamente la pluma y el peine (por ejemplo de manera que formen una X), el paciente ver el peine o la pluma, pero no ambos. Ataxia ptica: consiste en dificultades para alcanzar los objetos cuando el movimiento est guiado visualmente. Una persona con sndrome de Balint podra percibir y reconocer objetos concretos, pero cuando intenta alcanzarlos los movimientos frecuentemente estn mal dirigidos. Heminegligencia (parietal posterior derecha) - Caractersticas: Ignorancia (negligencia de la parte izquierda del espacio visual

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