CICLOS BIOGEOQUMICOS 1.

- Definicin de ciclos biogeoqumicos: Son vas ms o menos cclicas de los elementos qumicos, incluyendo todos los elementos esenciales para la vida, que tienden a circular en la biosfera a travs de vas caractersticas que van desde el entorno a los organismos y de regreso otra vez al entorno. El desplazamiento de estos elementos y compuestos inorgnicos, fundamentales para la vida, puede asignarse de manera conveniente como reciclado de nutrientes. (Odum y Barret, 2006) Son llamados as por las siguientes categoras que presentan: La categora biolgica, donde participa diversos organismos, animales, vegetales y sobre todo microorganismos. La categora geolgica, donde se incluyen factores abiticos representados por el suelo, el aire y el agua La categora qumica, de gran importancia, sucede cuando algn elemento qumico sufre una transformacin o reaccin, dentro de las rutas por donde circula. Los ciclos biogeoqumicos no ocurren como fenmenos aislados, tienen una estrecha relacin con el ciclo del agua, indispensable para el intercambio de elementos en la dinmica que se da en los distintos ciclos con los que se interacta en la tierra. (Calixto et al, 2006) Los ciclos biogeoqumicos ms importantes implican: a) Cuatro elementos mayores, el carbono, el nitrgeno, el fsforo y el azufre. b) Un cuerpo simple, el agua c) Varios oligoelementos como el calcio, el sodio, el magnesio e incluso el silicio y el hierro que juegan un papel importante en el medio marino como factores limitantes de la productividad primaria. (Dajoz, 2001) Cada ciclo de nutrientes puede adems dividirse de manera conveniente en dos compartimentos o acervos:
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1) El acervo de reserva, que es un componente generalmente no biolgico, amplio y de movimiento lento 2) El acervo cclico, constituye una porcin ms pequea pero ms activa que efecta un intercambio rpido (lleva y recoge) entre los organismos y su entorno inmediato. Muchos elementos tienen acervos de acumulacin mltiples y algunos (como el nitrgeno) tienen acervos adaptables mltiples. (Odum y Barret, 2006)

Figura 01: Ciclo biogeoqumico (crculo negro) superpuesto a un diagrama simplificado de flujo de energa donde se contrasta en ciclo de materiales con el flujo unilateral de energa Pg = produccin primaria bruta; Pn = produccin primaria neta; P = produccin secundaria (heterotrfica); R = respiracin. (Odum y Barret, 2006) En la figura 01, se superpone un ciclo bioqumico sobre un diagrama simplificado de flujo de energa, para demostrar que el flujo unilateral de energa impulsa el reciclado de materia. Es importante hacer nfasis en que siempre debe realizarse una inversin energtica de algn tipo para el reciclado de materiales, un hecho que conviene tener presente por lo que se refiere a las necesidades humanas cada vez mayores de reciclar agua,
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metales, papel y otros materiales. El acervo de reserva (porcin del ciclo que se encuentra remota desde el punto de vista qumico o fsico respecto a los organismos) se indica mediante el recuadro acervo de nutrientes, mientras que la porcin cclica se designa por el crculo que va de los auttrofos a los hetertrofos y regresa nuevamente. En ocasiones, la porcin de reserva se denomina acervo no disponible y el acervo que experimenta un reciclado activo se denomina acervo disponible o intercambiable. (Odum y Barret, 2006)

2.- Tipos de ciclos biogeoqumicos: Desde el punto de vista de la ecsfera considerada como un todo los ciclos biogeoqumicos se dividen en dos grupos fundamentales: 1) Los de tipo gaseosos o atmosfricos: por los cuales la reserva del nutriente est en la atmsfera o en la hidrsfera (ocano). El ciclo es relativamente cerrado, el elemento se distribuye de manera amplia en la misma. Ejemplo: ciclo del carbono, ciclo del nitrgeno, ciclo del agua 2) Los de tipos sedimentario: para los cuales la reserva del nutriente se encuentra en la corteza terrestre, estos ciclos son ms lentos y su influencia en los organismos es limitante, las rocas sedimentarias constituyen el depsito principal y para que los elementos lleguen hasta un organismo del tipo vegetal, las rocas deben ser intemperizadas y posteriormente transportadas al suelo; en este proceso, la mayor parte de los elementos se deslava y se deposita finalmente en el mar como sedimento. Ejemplo: ciclo del azufre, ciclo del fsforo (Calixto et al, 2006) Siempre se requiere disipacin de energa de algn tipo para impulsar los ciclos de materiales. (Odum y Barret, 2006) 3.- Mecanismos de los ciclos biogeoqumicos:

Existen

dos

tipos

fundamentales

de

mecanismos

que

aseguran

la

transformacin de la materia orgnica en elementos minerales. En el primero la va de la excrecin de los animales asegura la mineralizacin. Este tipo predomina en las biocenosis planctnicas y otras comunidades en que la mayor parte del flujo de energa pasa por las cadenas alimentarias de los herbvoros. En el segundo caso la descomposicin microbiana asegura la mineralizacin de la materia orgnica. Este tipo se encuentra frecuentemente en el medio terrestre donde el flujo de energa principal circula por la cadena de los detritvoros que se sitan en el suelo. En el tercer tipo que parece ser frecuente en los bosques ecuatoriales, el reciclado directo de la materia orgnica es asegurado por los hongos simbiticos que forman las micorrizas en las races de las plantas y en particular de los rboles. Estas micorrizas parecen poder digerir la materia orgnica y transmitir las sustancias minerales formadas directamente a las races de las plantas por medio de sus hifas, en lugar de dejar perder estas sustancias en el suelo de donde pueden ser arrastradas lejos. (Dajoz, 2001) 4.- Importancia: Los ciclos biogeoqumicos contribuyen a asegurar la homeostasia de la biosfera y su permanencia. Existen sin embargo puntos de estancamiento donde los elementos se acumulan, por ejemplo a nivel de los combustibles fsiles. Estos elementos pueden, al cabo de un cierto tiempo, ser vueltos a poner en circulacin ms o menos rpidamente, ya sea bajo la accin de fenmenos naturales como la erosin, o por la intervencin humana. Las actividades humanas tienen a menudo como consecuencia la produccin de compuestos no biodegradables y no reciclables. Esta es una causa de contaminacin de la biosfera y del derroche de recursos naturales. (Dajoz, 2001) 5.- Ciclos biogeoqumicos: 5.1 Ciclo del carbono:
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Los microorganismos del suelo son la fuerza motriz que subyace en el ciclo del carbono, siendo este ltimo la fuerza que impulsa casi todas las reacciones. (Coyne, 2000) El Carbono se encuentra en la Atmsfera, la Hidrosfera, la Litosfera y la Biosfera. En la Atmsfera lo encontramos en forma de dixido de carbono. All llega por distintas vas, como emisiones de gas de los volcanes, la combustin de carburantes y por los procesos biolgicos de respiracin celular o la descomposicin. En la Hidrosfera encontramos el Carbono disuelto en el agua en forma de CO2 o precipitado en forma de sales de carbonato clcico. En la Litosfera forma parte de las rocas carbonatadas, como las calizas, como hidrocarburo en los combustibles fsiles.

La reserva fundamental de carbono, en molculas de CO2 que los seres

vivos puedan asimilar, es la atmsfera y la hidrosfera. Este gas est en la atmsfera en una concentracin de ms del 0,03% y cada ao aproximadamente un 5% de estas reservas de CO2 se consumen en los procesos de fotosntesis, es decir que todo el anhdrido carbnico se renueva en la atmsfera cada 20 aos. La vuelta de CO2 a la atmsfera se hace cuando en la respiracin los seres vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la respiracin la hacen las races de las plantas y los organismos del suelo y no, como podra parecer, los animales ms visibles. Los productos finales de la combustin son CO2, vapor de agua y carbono. El equilibrio en la produccin y consumo de cada uno de ellos por medio de la fotosntesis hace posible la vida. La fuente principal de carbono orgnico que entra en contacto con el suelo est en las plantas y, a medida que stas envejecen, su contenido de celulosa, hemicelulosa y lignina aumenta, mientras que los azcares simples, los aminocidos, las protenas, las grasas y aceites disminuyen. Los monosacridos son azcares simples. Constituyen los bloques de construccin de muchos polmeros y conforman prcticamente los sustratos universales de energa para los microorganismos del suelo. Existen

numerosos disacridos que cabe destacar: la sacarosa, la lactosa, la trehalosa, la maltosa y la celobiosa. Entre los polmeros del carbono orgnico se incluyen la celulosa, probablemente el compuesto de carbono ms abundante del planeta, la hemicelulosa, la quitina, la amilosa y la lignina. Las ligninas son molculas tridimensionales, amorfas y altamente ramificadas. A diferencia de lo que ocurre con la celulosa, el almidn o la hemicelulosa, no tienen enlaces idnticos repetidos en intervalos regulares. Cualquier factor ambiental que afecte a las actividades de los organismos del suelo puede influir en la descomposicin del carbono orgnico. El ciclo bsico comienza cuando las plantas, a travs de la fotosntesis, usan el dixido de carbono (CO2) presente en la atmsfera o disuelto en el agua. El carbono (del CO2) pasa a formar parte de los tejidos vegetales en forma de hidratos de carbono, grasas y protenas, y el oxgeno es devuelto a la atmsfera o al agua mediante la respiracin. Luego pasa a los herbvoros que utilizan, reorganizan y degradan los compuestos de carbono. Parte se almacena y pasa a los carnvoros. Gran parte de ste carbono es liberado: en forma de CO2. Finalmente todos los compuestos del carbono se degradan por

descomposicin, y el carbono que es liberado en forma de CO 2, que es utilizado nuevamente por las plantas. En el ciclo del carbono ocurre la mineralizacin que es la conversin de un compuesto orgnico de carbono para obtener compuestos inorgnicos como el CO2 y la liberacin de otros nutrientes inorgnicos como el NH4+, el PO43- y el SO42- que los compuestos de carbono orgnico contienen. (Coyne, 2000) La descomposicin de la celulosa tiene lugar mediante la enzima celulasa y se produce en muchas bacterias y hongos. Hay compuestos aromticos en los productos petrolferos, durante la descomposicin de estos, se descomponen en intermediarios bsicos y luego
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son metabolizados por rutas comunes, en el caso de los armaticos los intermediarios son el catecol, el cido protocatchuico y el cido gentsico El CO2 atmosfrico se disuelve con facilidad en agua, formando cido carbnico que ataca los silicatos que constituyen las rocas, resultando iones bicarbonato. Estos iones disueltos en agua alcanzan el mar, son asimilados por los animales para formar sus tejidos, y tras su muerte se depositan en los sedimentos. El retorno a la atmsfera se produce en las erupciones volcnicas tras la fusin de las rocas que lo contienen. Este ltimo ciclo es de larga duracin, al verse implicados los mecanismos geolgicos. Adems, hay ocasiones en las que la materia orgnica queda sepultada sin contacto con el oxgeno que la descomponga, producindose as la fermentacin que lo transforma en carbn, petrleo y gas natural.

Figura 02: A) Ciclo total de carbn. Valores expresados en 10 15 g de carbono al ao.PPB= producto primario bruto, Rp= respiracin de las plantas, Ro= respiracin de los detritos, COD= carbono orgnico disuelto, CID= carbono inorgnico disuelto. B) Grfica que ilustra el aumento contnuo de CO 2 atmosfrico de 1958 a 2002 medido en el observatorio Mauna Loa de Hawai. Los puntos representan concentracin, promedio mensual de CO2 Fuente: (Odum y Barret, 2006)

Fuente: http://platea.pntic.mec.es/~cmarti3/CTMA/BIOSFERA/c.htm

5.2 Ciclo del nitrgeno: El ciclo del nitrgeno es el ms complejo de los ciclos biogeoqumicos. Es difcil de valorar las cantidades del nitrgeno presentes en los distintos

compartimentos de la bisfera con excepcin de la atmsfera y de los compuestos nitrogenados de origen industrial que son 4 a 5 veces ms abundantes que aquellos que provienen de la fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico. (Dajoz, 2001) a) Presencia del nitrgeno en la tierra y organismos: El nitrgeno es el nutriente mineral ms demandado por las plantas, es el constituyente ms habitual despus del carbono y oxgeno. Las formas predominantes del nitrgeno orgnico en el suelo son las protenas, cidos nucleicos, quitina y peptidoglicano, as como

aminoazcares. (Coyne, 2000)

 La atmsfera que contiene aproximadamente 78% de nitrgeno, constituye la mayor reserva y vlvula de seguridad del sistema. El nitrgeno entra de manera continua a la atmsfera por accin de los microorganismos fijadores de nitrgeno y por los rayos y otros tipos de fijacin fsica. (Odum y Barret, 2006) El nitrgeno se encuentra en procesos abiticos como las descargas elctricas que durante las tormentas puede producir 5 a 10 Kg/ha/ao de compuestos de nitrgeno. b) Transformaciones en el ciclo del nitrgeno: 1.- La Fijacin del Nitrgeno N2 NH4+

El nitrgeno atmosfrico (N2) no puede ser usado bajo esta forma pero si por organismos que lo fijan como bacterias y cianobacterias. Las bacterias que son capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico son o bien aerobias como Azotobacter, o anaerobias como Clostridium. Algunas son capaces de realizar fotosntesis como Rhodospirillum o bien viven en simbiosis con las leguminosas como Rhizobium permite la fijacin de cantidades de nitrgeno que alcanzan 150 a 400 kg/ha/ao. . (Dajoz, 2001) La fijacin del nitrgeno es un proceso en el cual el N 2 se convierte en amonio. ste es esencial porque es la nica manera en la que los organismos puede obtener nitrgeno directamente de la atmsfera. Algunas bacterias, por ejemplo las del gnero Rhizobium, son los nicos organismos que fijan el nitrgeno a travs de procesos metablicos. Esta simbiosis ocurre de manera bien conocida, en la familia de las legumbres (por ejemplo, frjoles, arbejas y trboles). En esta relacin, la bacteria que fija el nitrgeno habita los ndulos de las races de las legumbres y reciben carbohidratos y un ambiente favorable de su planta anfitriona a cambio de parte del nitrgeno que ellas fijan. Tambin hay bacterias que fijan el nitrgeno que existe, sin plantas anfitrionas. stas son conocidas como fijadores de nitrgeno libre sin lmites. En ambientes

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acuticos, las algas azules verdosas (en realidad una bacteria llamada cianobacteria) es una importante fijadora de nitrgeno libre sin lmites. La fijacin del N desde el estado gaseoso a la forma orgnica se lleva a cabo biolgicamente por microorganismos especializados: bacterias (por ejemplo, Rhizobium y Frankia) y cianobacterias (algas verdes-azules), que convierten el N2 en otras formas qumicas (amonio y nitratos) asimilables por las plantas. La fijacin la realizan por medio de un complejo enzimtico conocido bajo el nombre de nitrogenasa. (Harrison, 2003) La fijacin del nitrgeno consume mucha energa (para las bacterias) y requiere microambientes libres de oxgeno. Por su parte, la nitrogenasa, est compuesta por dos protenas solubles: la protena del hierro (dinitrogenasa reductasa) y la del MoFe (dinitrogenasa). La ecuacin utilizada para la fijacin de nitrgeno es: (Coyne, 2000) N2 + 6e- + 6H+ + 12ATP + Mg2+ 2NH3 + 12ADP + 12Pi + Mg2+ Adems del nitrgeno que fija la bacteria, eventos de alta energa natural, tales como los relmpagos, fuegos forestales, y hasta flujos de lava, pueden causar la fijacin de pequeas, pero significativas cantidades de nitrgeno. La alta energa de estos fenmenos naturales puede romper los enlaces triples de las molculas de N2, haciendo alcanzables tomos individuales de N para la transformacin qumica. En el curso del ltimo siglo, los humanos se han convertido en fuentes fijas de nitrgeno, tan importantes como todas las fuentes naturales de nitrgeno combinadas: quemando combustible de fsiles, usando fertilizantes

nitrogenados sintticos y cultivando legumbres que fijan nitrgeno. A travs de estas actividades, los humanos han duplicado la cantidad de nitrgeno fijada que se dispersa en la bisfera cada ao. (Harrison, 2003)

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Figura 03: El aumento reciente de la fijacin antropognica N en relacin a la fijacin 'natural'. Fuente: Harrison, 2003 La fijacin de nitrgeno atmosfrico es baja pero es necesaria para compensar la acumulacin de nitrgeno inmovilizado y para mantener la productividad. (Dajoz, 2001) 2.- Mineralizacin: El N Orgnico NH4+

Es la descomposicin de compuestos orgnicos de nitrgeno para liberar nitrgeno inorgnico como amonio (NH4) con el uso de diversas enzimas. (Coyne, 2000) Como la mayora de las veces las plantas no son capaces de usar el nitrgeno ms que bajo la forma de nitratos o amoniacal, es necesario que el nitrgeno orgnico del suelo se mineralice. Esta mineralizacin de la materia orgnica muerta es el trabajo de los microorganismos descomponedores que actan unos a continuacin de otros. (Dajoz, 2001)
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El primer producto nitrogenado inorgnico que se libera por accin de los microorganismos es el radical amonio (NO3-). Los cadveres, heces y detritos que no son consumidos por otros animales son degradados por microorganismos hasta la obtencin de amonaco. El producto de la descomposicin de los nucletidos es la rea que tambin se encuentra en los excrementos de animales, para su mineralizacin de la rea interviene la ureasa, para producir CO2 y NH4. La ureasa suele encontrarse en las bacterias del suelo y como enzima extracelular de dicho entorno. La tasa de mineralizacin depende de la temperatura, la humedad y el estado de aireacin del suelo. Una vez que el nitrgeno est en forma de amonio, ste tiene mltiples

destinos: es absorbido por las plantas, inmovilizado en arcilla, incorporado a los materiales hmicos, volatilizado y oxidado. (Coyne, 2000) 3.- Inmovilizacin - asimilacin: Es la incorporacin de nitrgeno inorgnico a nitrgeno orgnico por la accin de los microorganismos. El nitrgeno es inmovilizado en lo que respecta a las plantas y, si es adquirido por las nuevas clulas microbianas, no puede ser aprovechado por las plantas hasta que estas clulas microbianas se descompongan o mineralicen. Las consecuencias de una forma inadecuada del nitrgeno en el suelo pueden ser devastadoras para las plantas. Existen dos rutas principales mediante las cuales el NH4+ es asimilado por los microorganismos: La primera ruta se realiza directamente en el glutamato atravs de la catlisis de la enzima glutamato dehidrogenasa (GDH). La segunda ruta es la asimilacin en la glutamina y luego el glutamato por parte del GS/GOGAT. Una vez que el nitrgeno es incorporado en forma de glutamato, es transferido a travs de las reacciones de transaminacin a los cetocidos para formar aminocidos.
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Muchas bacterias y hongos pueden asimilar nitrgeno inorgnico en forma de NO3-. Para ello, reducen en primer lugar el NO3- a NO2-mediante una enzima llamada reductasa asimilatoria del NO3-. A continuacin, reducen el NO2- en NH4+ mediante una enzima llamada reductasa asimilatoria del NO 2-. Existen muchas clases distintas de NO3- reductasas, pero todas ellas son molibdoprotenas. La probabilidad de que se produzca la mineralizacin o la inmovilizacin durante la descomposicin de residuos vegetales depende del contenido de C:N del material descompuesto; cuando la relacin es elevada se produce una inmovilizacin y cuando es baja una mineralizacin. La asimilacin se da cuando las races de las plantas absorben el amonaco (NH3) o el nitrato (NO3-), e incorporan el nitrgeno en protenas, cidos nucleicos y clorofila. 4.- Nitrificacin: NH4+ NO3-

La nitrificacin es la oxidacin microbiana del NH4+ en NO2- y NO3-. Es un proceso de acidificacin que tiene lugar en el suelo. Parte del NH4+ se pierde en forma de dos gases: xido nitroso (N2O) y xido ntrico (NO). No siempre resulta deseable la formacin rpida de NO3-, puesto que se ha vinculado a la eutroficacin, la formacin de nitrosamina y a la metahemoglobinemia infantil y animal. Hay dos tipos de nitrificacin: Nitrificacin quimioautotrfica: es exclusivamente bacteriana y es llevada a cabo por un grupo selecto de bacterias litotrficas. Predomina en suelos neutros y alcalinos Es un proceso de dos pasos llevado a cabo por oxidantes de amonio (NH4+ NO2-) (prefijonitroso; Nitrosomonas, Nitrosolobus, Nitrospira, Nitrosovibrio, Nitrosococcus) y oxidantes de nitrito (NO2- NO3-)
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(prefijonitro;

Nitrobacter,

Nitrococcus,

Nitrospina).Las

poblaciones

nitrificantes en el suelo varan de 0 a 10 6 g-1. Se estima que hay entre 102 y 105 g-1. Las poblaciones de los suelos cidos son muy inferiores que las poblaciones de los suelos neutros o alcalinos. Nitrificacin heterotrfica: la llevan a cabo diversas bacterias y hongos hetertrofos predomina en suelos cidos Es la formacin de NO2- y NO3- a partir de NH4+, NO2- y nitrgeno orgnico por parte de los organismos hetertrofos. Su importancia an no se ha determinado. Entre las bacterias hetertrofas nitrificantes estn las siguientes: Arthrobacter, Aeroacter, Mycobacterium, Streptomyces y Pseudomonas, Aspergillus y Penicillum son dos hongos vinculados a la nitrificacin heterotrfica. (Coyne, 2000)

Nitrosomas y Nitrosococcus : oxidan el NH3 (amoniaco) a NO2- (nitrito)

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Nitrobacter: oxida el NO2- (nitrito) a NO3 (nitrato). Como quiera que el proceso de oxidacin del NO2 es ms rpido generalmente que el de su produccin, la cantidad de nitrito en el suelo y en el agua natural nunca llega a los lmites de toxicidad.

5.- Desnitrificacin: NO3- NO2-NO N2O N2 Es un proceso mediante el cual los xidos de nitrgeno, principalmente NO 3- y el NO2- se usan como aceptores terminales de electrones en ausencia de O 2 y se reducen para formar gases de dinitrgeno durante el metabolismo respiratorio. Y vuelve a la atmsfera (Coyne, 2000) El xido ntrico y el xido nitroso son gases importantes para el ambiente. El xido ntrico contribuye a formar smog, y el xido nitroso es un gas de invernadero importante, por lo que contribuye a los cambios globales climatolgicos. Una vez que se convierte en dinitrgeno, el nitrgeno tiene pocas posibilidades de reconvertirse en una forma biolgica disponible, ya que es un gas y se pierde rpidamente en la atmsfera. La denitrificacin es la nica trasformacin del nitrgeno que remueve el nitrgeno del ecosistema (que es esencialmente irreversible), y aproximadamente balancea la cantidad de nitrgeno fijado por los fijadores de nitrgeno descritos con anterioridad. Para que se realice el proceso de desnitrificacin se requiere la presencia de bacterias desnitrificadoras, de la disponibilidad de agentes reductores (generalmente carbn orgnico), de atmsfera baja en O 2 o anaerobia y la presencia suficiente de xidos de nitrgeno (NO3-, NO2-, NO o N2O). Por tanto, las condiciones ms favorables para que tenga lugar la desnitrificacin bacteriana incluyen la existencia de un drenaje deficiente, una

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temperatura superior a 25C, baja acidez del suelo y suficientes aportes de materia orgnica fcilmente descomponible. La reduccin de nitrato por bacterias desnitrificantes Pseudomonas

hetertrofas y la respiracin simultnea de CO2 procedente de la oxidacin de la materia orgnica es la principal causa de la desnitrificacin en el suelo. Sin embargo, la desnitrificacin durante la respiracin qumicoautrfica de las bacterias desnitrificantes Thiobacillus, que oxidan el sulfuro, tambin puede ser importante en sistemas de depuracin de aguas residuales Una parte no despreciable de los nitratos es lavada por las aguas de escorrenta y arrastrada al mar donde el nitrgeno es tomado por el fitoplancton y entra as en cadenas alimentarias de las que alguna llega a las aves piscvoras que lo devuelven al medio terrestre bajo la forma de guano. (Dajoz, 2001)

Figura 04. Proceso de conversin del nitrgeno orgnico a mineral, compuesto por las etapas de mineralizacin, nitrificacin y desnitrificacin

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Tabla 01: Aportes y prdidas de nitrgeno dentro del ciclo Lluvia* Naturales Fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico por las plantas. Fijacin bacteriana del amoniaco que va disuelto en el agua. Abonos orgnicos (estircol) Abonos inorgnicos (fertilizantes qumicos) En los procesos de asimilacin y absorcin, las plantas transforman los compuestos amnicos y los nitratos en protenas y otros compuestos nitrogenados. Es el arrastre del mismo por el agua del suelo que percola ms bajo de la zona radicular. Este proceso produce la contaminacin de las aguas subterrneas por nitratos, , en general, una vez que ste deja de estar al alcance de las races, contina su movimiento descendente hacia los acuferos sin apenas ninguna transformacin qumica o biolgica. Una parte del agua de lluvia o del exceso riego no se infiltra en el terreno sino que fluye hacia terrenos ms bajo o cursos superficiales de agua pudiendo arrastra cantidades variables de N de los suelos agrcolas. Estas prdidas de N del suelo son pequeas, excepto cuando la escorrenta se produce poco despus de un abonado nitrogenado.

Artificiales Aportes Absorcin por las plantas

Perdidas** Lixiviacin o lavado del nitrato

Arrastre por escorrenta

Desnitrificacin

Causada por las bacterias anaerobias formndose gas nitrgeno y xido nitroso que se pierden en la atmsfera. Aunque puede haber prdidas importantes de N por volatilizacin cuando se abona con amonaco anhidro, resultan ms frecuentes aquellas que ocurren cuando se emplean abonos nitrogenados en forma amnica en suelos alcalinos, sobre todo si el pH es mayor de 8.

Volatilizacin La urea puede experimentar tambin prdidas variables por volatilizacin despus de transformarse en amonio en el suelo. Los estircoles, si no se incorporan en el suelo,
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pueden perder del 10 al 60 por 100 de su N por volatilizacin, debido a que una parte importante de su N puede estar en forma amnica.

* Contiene cantidades variables de N en forma de amonio, nitrato y xidos de nitrgeno. En los sistemas naturales la lluvia constituye una fuente importante de N. Sin embargo, en los sistemas agrcolas, este aporte (5-15 kilos N/ha/ao) es pequeo en comparacin al de los fertilizantes. ** Todas las prdidas afectan a las combinaciones minerales del elemento. Fuente: http://www.miliarium.com/Proyectos/Nitratos/Nitrato/CicloNitrogeno.asp

Figura 05: Ciclo del nitrgeno, circulacin del nitrgeno entre organismos, donde se observa a los microorganismos que llevan a acabo pasos claves. Fuente: Odum y Barret, 2006

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5.3 Ciclo del fsforo: a) Presencia del fsforo en la tierra y organismos: Despus del nitrgeno, el fsforo es el segundo nutriente inorgnico necesario para las plantas y los microorganismos. Se trata de un componente esencial del ARN, ADN y ATP, as como de los fosfolpidos En el suelo se encuentra el fsforo como forma inorgnica como fosfatos PO43- o como compuesto orgnico procedente de los restos de animales y vegetales. El fsforo no es un componente abundante del ambiente y un cultivo a largo plazo sin la debida fertilizacin agota sus reservas. A diferencia del carbono, nitrgeno, y el azufre, el fsforo no presenta intercambio de ida y vuelta con la atmsfera, salvo en condiciones extremas. (Coyne, 2000)
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 Su reserva fundamental en la naturaleza es la corteza terrestre. Por

meteorizacin de las rocas o sacado por las cenizas volcnicas, queda disponible para que lo puedan tomar las plantas. Con facilidad es arrastrado por las aguas y llega al mar. Parte del que es arrastrado sedimenta al fondo del mar y forma rocas que tardarn millones de aos en volver a emerger y liberar de nuevo las sales de fsforo.

Otra parte es absorbido por el plancton que, a su vez, es comido por

organismos filtradores de plancton, como algunas especies de peces. Cuando estos peces son comidos por aves que tienen sus nidos en tierra, devuelven parte del fsforo en las heces (guano) a tierra. (Echarri, 1998) La mayor parte del fsforo se deposita en las rocas y en el suelo y, una vez vertida en el mar, se pierde definitivamente. En consecuencia, el depsito ms extenso del fsforo se encuentra en el sedimento marino. El fsforo est presente en el ambiente terrestre de diversas formas y en concentraciones diversas que cabe clasificar como fsforo absorbido (soluble), fsforo orgnico y fsforo mineral. Gran parte del fsforo orgnico que hay en el suelo se encuentra en formas no identificadas. La forma identificada ms comn es el inositol fosfato. (Coyne, 2000) El polvo atmosfrico y los aerosoles devuelven 5 x 1012 g de fsforo (no de fosfato) a la tierra al ao. Pero el fosfato regresa continuamente al mar, donde parte del mismo se deposita en sedimentos poco profundos y otra parte se pierde en sedimentos de mayor profundidad. Desafortunadamente, las actividades humanas parecen acelerar la velocidad de prdida de fsforo y por tanto ocasionan que el ciclo del fsforo no cumpla cabalmente su funcin. Aunque se obtienen cantidades abundantes de peces marinos, se estima que slo cerca de 60 000 toneladas de fsforo al ao son devueltas al ciclo por este medio, en comparacin con el uno o dos millones de fosfatos que se obtienen de las minas y se emplean como fertilizantes, gran parte de los cuales se lixivian y se pierden. (Odum y Barret, 2006) b) Transformaciones en el ciclo del fsforo:

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1.- Solubilizacin del fsforo: Es un proceso que solubiliza el fsforo mineral para que este resulte disponible Las bacterias que solubilizan activamente el fsforo representan un 10% de la poblacin microbiana del suelo. Se trata de organismos de la rizsfera como Bacillus, Micrococcus, Mycobacterium, Pseudomonas y algunos hongos. Los mecanismos para solubilizar son: La quelacin La reduccin del hierro Acidificacin

Todos estos mtodos desestabilizan los minerales en los que se encuentra el fsforo. Los compuestos orgnicos fabricados por los microorganismos como el cido oxlico, pueden quelar (unir) Ca2+, Mg2+ y Fe2+, desestabilizando as el mineral fosfato y solubilizando el fsforo. (Coyne, 2000) 2.- Mineralizacin Est referido a la conversin de fsforo orgnico a formas inorgnicas por bacterias, hongos. El fsforo orgnico que constituye el 30 al 50% del fosforo total del suelo, debe ser mineralizado antes de estar disponible. Los fosfolpidos y los cidos nucleicos se degradan rpidamente, pero el inositol lentamente. La mineralizacin se ve favorecida por temperaturas termoflicas, un pH neutro a alcalino y una materia orgnica rica en fsforo. Las enzimas principales que intervienen son las fitasas y las fosfatasas (Coyne, 2000) 3.- Inmovilizacin

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Est referido a la asimilacin del fsforo aprovechable por los microorganismos para su crecimiento. Puede disminuir los rendimientos de los cultivos sobre todo si los residuos carbonados son deficientes en fsforo por lo cual puede prevenirse esto aplicando fertilizantes de fsforo. 4.- Reacciones de oxido reduccin Est referido alas reacciones de xido reaccin del fsforo que hacen que el fsforo pueda existir en varios estados de oxidacin que varian desde el -3 de la fosfina (PH3) En el proceso intervienen bacterias, hongos. +5 H3PO4 Fosfato +3 H3PO3 Fosfito +1 H3PO2 Hipofosfito - 3 Estado de oxidacin PH3 Fosfina

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Figura 06: A) Diagrama modelo del ciclo del fsforo. B) Ciclo total del fsforo ilsutrando los acervos de reserva y los flujos expresados en unidades de 10 12 g de fsforo al ao. Fuente: Odum y Barret, 2006

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Fuente: Seonez, 2000 5.4 Ciclo del azufre: Fue descrito por primera vez por Martinus Beijerinck y Serge Winogradsky y a finales de la dcada de 1880. El ciclo del azufre puede describirse como un ciclo de oxidacin- reduccin con depsitos orgnicos, inorgnicos y gaseosos. (Coyne, 2000) a) Presencia del azufre en la tierra y organismos: Las formas inorgnicas del azufre que cabe encontrar en el suelo son las siguientes: 1. S042- = Sulfato (estado de oxidacin +6) 2. SO32-= Sulfito 3. S2O32- = Tiosulfato 4. S0 = Azufre elemental 5. S2 = Sulfuro (estado de oxidacin -2 ) El sulfato es la forma dominante del azufre inorgnico en ambientes aerobios.
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 El sulfuro es la forma inorgnica ms importante del azufre en suelos anaerobios. As suele encontrarse sulfuro precipitado como sulfuro metlico, como FeS, o bien en la forma de gas como sulfuro de hidrgeno H2S. El H2S puede oxidarse de forma fotosinttica y anaerobia mediante la accin de bacterias como Chlorobium. Los ocanos son vastos depsitos de S042 El azufre elemental es insoluble, pero el S042- es un anin y puede lixiviarse, tambin se trata de la forma inorgnica del azufre que recogen los microorganismos y las plantas. Los compuestos del azufre orgnicos ms importantes son los aminocidos, cistena y metionina. (Coyne, 2000)

Tabla 02: Estados de oxidacin del azufre

* Los compuestos con nmero de oxidacin: -2, 0 y +6 son los que se encuentran en cantidades significativas en la naturaleza. ** Mineral tambin conocido como el "oro de los tontos" por su color amarillo dorado. *** Organosulfurado ms abundante en la naturaleza (producido mayormente en ambientes marinos como producto de degradacin del propionato-dimetilsulfonio en algas marinas). **** El azufre elemental existe como diferentes especies moleculares, desde S monoatmico hasta S2, S6,S8 y formas polimricas Sn. Fuente: http://www.uprm.edu/biology/profs/massol/manual/p3-azufre.pdf

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Tabla 03: Depsitos de azufre

* Mayormente plantas ** Mayormente piritas [ej. FeS2], chalcocita [Cu2S], cinabrio [HgS], galena [PbS], wurtzita[ZnS], pentlandita [(Fe,Ni)9S8]

Fuente: http://www.uprm.edu/biology/profs/massol/manual/p3-azufre.pdf

b) Transformaciones en el ciclo del azufre: Los microorganismos transforman el azufre de las plantas y animales muertos para dejarlo en la atmosfera y en el suelo, por procesos de oxidacin y mineralizacin, disponible para las plantas y otros microorganismos. El azufre como sulfato es aprovechado e incorporado por los vegetales para realizar sus funciones vitales. Los consumidores primarios adquieren el azufre cuando se alimentan de estas plantas. El azufre puede llegar a la atmsfera como H2S o SO2, ambos gases provenientes de volcanes activos y por la descomposicin de la materia orgnica. Cuando en la atmsfera se combina con el agua, se forma cido sulfrico (H2SO4) que al precipitarse lo hace como lluvia cida. 1.- Mineralizacin Es la transformacin de un compuesto no disponible en otro disponible (por ejemplo azufre orgnico azufre inorgnico).

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R- O- SO3- + H2O ---------> ROH + H+ + SO42Sulfatasas R- SH RSO2H + RSO3H R SH H2S La cantidad mineralizada depende de la concentracin del sustrato. La mineralizacin implica la rotura del ster y de los enlaces de C- SH para liberar productos tales como la metionina. En ambientes anaerobios pueden producirse compuestos malolientes como el metilmercaptano (CH3SH). El dimetilsulfuro (CH3SCH3) es un compuesto de azufre orgnico voltil que procede de los ocanos. Las fuentes naturales de dixido de azufre SO2 proceden fundamentalmente de la combustin de la biomasa (tala de bosques tropicales, etc.) y de los volcanes. Una vez en la atmsfera, el H2S y el CH3SH se oxidan para formar SO2 y se precipitan como azufre inorgnico. La combustin de carbn produce SO2, el cual se oxida finalmente para formar H2SO4. Los edificios se deterioran debido al azufre contenido en la atmsfera y a la polucin cida, la combinacin de ambos efectos da lugar a la lluvia cida. 2.- Asimilacin / inmovilizacin Es un proceso reductor. Esto significa que el azufre asimilado tiene ms electrones (ms reducido) que en su suelo original. Decimos que est inmovilizado, porque ya no est disponible para las reacciones del suelo. Aproximadamente el 35% del azufre asimilado est contenido, por ejemplo en los enlaces C-SH (enlaces sulfihidrilo) de los aminocidos y la glutationa. El resto se encuentra en una variedad de enlaces N- S o C-O-SO3- (enlaces de ster de sulfato).

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La mayor parte del azufre disponible en el suelo para el aprovechamiento de las plantas est ligada a la materia orgnica del suelo, formando de 0,02 a 5,0% de la masa. Aproximadamente de un 1 a un 3% del azufre orgnico resulta disponible todos los aos mediante la descomposicin (mineralizacin) de la materia orgnica. Transformaciones orgnicas - inmovilizacin/ asimilacin: en ambientes aerobios y anaerobios, el azufre se transforma de forma inorgnica a orgnica con la presencia de muchas bacterias y hongos SO42- R - OS + R - SH R representa un compuesto de carbono grande, como un azcar. (Coyne, 2000) 3.- Reduccin Una vez que ha regresado al depsito inorgnico, el azufre est sujeto a la oxidacin y a la reduccin. El SO42- puede ser utilizado como aceptor terminal de electrones por parte de ciertos microorganismos. Algunos microorganismos usan tiosulfato como aceptor de electrones: S2O32- + 4H2 2HS- + 3H2O El sulfato y otros compuestos oxidados del azufre se usan como aceptores de electrones cuando el potencial de oxido reduccin.es igual a -100 a 200mV. Los microorganismos que usan el SO42bacterias aerobias, quimioheterotrficas. como aceptor de electrones son El Desulfovibrio desulfuricans

pertenece tpicamente a este grupo. Se trata de un bacilo curvado que se encuentra en el suelo y en los sedimentos. El Desulfovibrio desulfuricans tambin puede usar H2 como fuente de energa. Menos de un 10% del azufre se asimila, por lo que nos referiremos a estas reacciones de azufre disimilativas. Entre otras bacterias reductoras de azufre destacan:
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Desulfuromonas acetoxidans Desulfobacter postgalei Desulfobacter curvatus Desulfobacterium thermoautotrophicum Desulfobacterium vacuolatum Desulfococcus multivorans Desulfosarcina variabilis Desulfovibrio vulgaris Desulfomonas pigra

La reduccin del azufre reduce la disponibilidad de azufre, puesto que ste puede perderse en forma de gas. El H2S gaseoso es txico y corrosivo, ya que degrada la piedra, tambin desarrolla una actividad antimicrobiana, antifngica y antinematdica. 4.- Oxidacin El azufre reducido presente en los sedimentos anaerobios y en el agua puede ser oxidado por los organismos para la obtencin de energa antes de que llegue a las zonas aerobias. El aprovechamiento fotolitotrfico del H2S tiene lugar en las bacterias de azufre verdes y prpura. Las bacterias prpura como del azufre incluyen y rodoespiralceos y

cromaticeos

Rhodospirillum

Rhodopseudomonas,

estas

bacterias presentan pigmentos fotosintticos como las bacterioclorofilas y carotenoides. Estas bacterias depositan azufre dentro de la clula y lo reutilizan cuando las concentraciones de azufre del ambiente son bajas. Las bacterias verdes son clorobiceas y clroflexiaceas como

Chlorobium. Estas bacterias depositan el azufre elemental S en el exterior de la clula. As, no continan oxidando el S, puesto que son sensibles al cido.

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Ambos grupos de oxidantes fotosintticos del azufre reoxidan el H2S de profundidades ms anaerobias. Otros organismos que oxidan el azufre son los mesfilos ferrooxidans, acidodurans A medida que se oxida el azufre se genera acidez: 1 O2 + H2O + S H2SO4 (el pH disminuye) Los agentes oxidantes del azufre generalmente son organotrficos, entre ellos Beggiatoa, Leucothrix y Thiothrix. Estos depositan grnulos de S dentro de su clula. El Beggiatoa crece en la rizosfera del arroz y puede proteger esta planta del H2S en sedimento anegados, oxidando el H2S a azufre elemental. (Coyne, 2000) Tabla 04: Bacterias quimiolitotrficas que oxidan azufre Lepospirillum ferrooxidans. Los termfilos Thiobacillus Sulfolobus

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* Es difcil obtener cultivos puros de los tiobacilos que crecen mejor a un pH neutral, dado que la oxidacin del azufre conlleva la produccin de cido sulfrico. Esto acarrea una disminucin en pH que provoca la muerte del cultivo. Es necesario utilizar un amortiguador fuerte y un transferimiento frecuente de los cultivos para poder cultivar estas bacterias. ** Aerobios facultativos: pueden utilizar NO3 como aceptador de electrones. *** Una de sus especies utiliza NO3 como aceptador de electrones.

Fuente: http://www.uprm.edu/biology/profs/massol/manual/p3-azufre.pdf

Figura07: Ciclo redox del azufre

Fuente: http://www.uprm.edu/biology/profs/massol/manual/p3-azufre.pdf

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Fuente: http://www.lenntech.es/ciclo-azufre.htm

Bibliografa: COYNE, M. 2000. Microbiologa del suelo. 1 ed. Editorial Paraninfo S.A. Espaa ODUM, E.; BARRET, G. 2006. Fundamentos de la ecologa. 5 ed. Georgia. DAJOZ, R. 2001. Tratado de ecologa. 2 ed. Editorial Mundi prensa libros S.A. Espaa CALIXTO, R.; HERRERA, L.; HERNMDEZ, V. 2006. Ecologa y medio ambiente. Ed. Thomson S.A. de C.V. Mxico SEONEZ, M. 2000. Tratado de reciclado y recuperacin de productos de los residuos. Ediciones Mundi prensa. Espaa HARRISON, J. "El Ciclo del Nitrgeno: De Microbios y de Hombres," Visionlearning Vol. EAS-2 (4s), 2003. Disponible en :

http://www.visionlearning.com/library/module_viewer.php?mid=98&l=s ECHARRI, L. 1998. Libro electrnico Ciencias de la tierra y del medio ambiente. Disponible en :

http://www.tecnun.es/asignaturas/Ecologia/Hipertexto/00General/Principal.html
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http://www.uprm.edu/biology/profs/massol/manual/p3-azufre.pdf

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