GUIA DE BIOLOGIA TEORIA El transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a travz de la membrana plasmtica.

Transporte a travs de la membrana celular o plasmtica El proceso de transporte es importante para la clula porque le permite expulsar de su interior los desechos del metabolismo, tambin sustancias que sintetiza como hormonas y adems, es la forma en que adquiere nutrientes del medio externo, gracias a la capacidad de la membrana celular de permitir el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vas de transporte a travs de la membrana celular y los mecanismos bsicos para las molculas de pequeo tamao son: El transporte pasivo permite el paso de molculas a travs de la membrana plasmtica sin que la clula gaste energa, debido a que va a favor del gradiente de concentracin o del gradiente de carga elctrica. El transporte de las sustancia se realiza mediante la bicapa lipdica o los canales inicos, e incluso por medio de protenas integrales. Hay tres tipos de transporte pasivo: 1. smosis: consiste en el transporte de molculas de agua a travs de la membrana plasmtica y a favor de su gradiente de concentracin. 2. Difusin simple: paso de sustancias a travs de la membrana plasmtica, como los gases respiratorios, el alcohol y otras molculas no polares. 3. Difusin facilitada: transporte celular donde es necesaria la presencia de un carrier o transportador (protena integral) para que las sustancias atraviesen la membrana. La smosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual slo las molculas de agua son transportadas a travs de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde el punto en que hay menor concentracin de solutos al de mayor concentracin para igualar concentraciones en ambos extremos de la membrana bicapa fosfolipidica. De acuerdo al medio en que se encuentre una clula, lasmosis vara. La funcin de la smosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energa. En otras palabras, la smosis es un fenmeno consistente en el paso del solvente de una disolucin desde una zona de baja concentracin de soluto a una de alta concentracin del soluto, separadas por una membrana semipermeable. smosis en una clula animal

En un medio (isotnico), hay un equilibrio dinmico, es decir, el paso constante de agua. En un medio (hipotnico), la clula absorbe agua hinchndose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citlisis. En un medio (hipertnico) , la clula pierde agua, se arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenacin.

smosis en una clula vegetal

En un medio hipertnico, la clula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye, produciendo que la membrana plasmtica se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmlisis En un medio isotnico, existe un equilibrio dinmico. En un medio hipotnico, la clula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presin de turgencia, dando lugar a la turgencia.

Difusin facilitada Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los canales de la membrana y demasiado hidroflicos para poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos y colesterol. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacridos. Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmtica mediante el proceso de difusin facilitada, con la ayuda de una protena transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la protena transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una quinasa (enzima que aade un grupo fosfato a un azcar) transforma la glucosa en glucosa-6fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la clula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentracin exterior interior favorece la difusin de la glucosa. La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende:

Del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana. Del nmero de protenas transportadoras existentes en la membrana. De la rapidez con que estas protenas hacen su trabajo.

Difusin facilitada: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial qumico o electroqumico ayudado por una estructura proteica. Tanto la difusin facilitada como el transporte activo se producen a travs de protenas integrales de membrana. Transporte activo: Las molculas se mueven espontneamente a travs de la membrana en contra de un gradiente de concentracin para partculas sin carga o en contra de un gradiente electro-qumico para partculas cargadas. Este proceso requiere consumos de energa. La clula utiliza transporte activo en tres situaciones:

cuando una partcula va de punto bajo a la alta concentracin. cuando las partculas necesitan la ayuda que entra en la membrana porque son selectivamente impermeables. cuando las partculas muy grandes incorporan y salen de la clula.

En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H + (potencial electroqumico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiracin y

fotosntesis; por hidrlisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte activo vara la concentracin intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmtico de rebalanceo por hidratacin. Los sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayora de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentracin de nutrientes. Los sistemas de transporte activo estn basados en permeasas especficas e inducibles. El modo en que se acopla la energa metablica con el transporte del soluto an no est dilucidado, pero en general se maneja la hiptesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energa que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberacin de la sustancia al interior celular. El transporte activo de molculas a travs de la membrana celular se realiza en direccin ascendente o en contra de un gradiente de concentracin (Gradiente qumico) o en contra un gradiente elctrico de presin (gradiente electroqumico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energa procedente del ATP. Las protenas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberacin de energa de los enlaces fosfato de alta energa. Comnmente se observan tres tipos de transportadores:

Uniportadores: son protenas que transportan una molcula en un solo sentido a travs de la membrana. Antiportadores: incluyen protenas que transportan una sustancia en un sentido mientras que simultneamente transportan otra en sentido opuesto. Simportadores: son protenas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protn (H+).

Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio: Se encuentra en todas las clulas del organismo, en cada ciclo consume una molcula de ATP y es la encargada de transportar 2iones de potasio que logran ingresar a la clula, al mismo tiempo bombea 3 iones de sodio desde el interior hacia el exterior de la clula (exoplasma), ya que qumicamente tanto el sodio como el potasio poseen cargas positivas. El resultado es ingreso de 2 iones de potasio (Ingreso de 2 cargas positivas) y egreso de 3 iones de sodio (Egreso de 3 cargas positivas), esto da como resultado una perdida de la electropositividad interna de la clula, lo que convierte a su medio interno en un medio "electronegativo con respecto al medio extracelular". En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposodescanso. Participa activamente en el impulso nervioso, ya que a travs de ella se vuelve al estado de reposo. Transporte activo secundario o cotransporte: Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminocidos y la glucosa, cuya energa requerida para el transporte deriva del gradiente de concentracin de los iones sodio de la membrana

celular (como el gradiente del intestino delgado).

producido

por

el

sistema

glucosa/sodio

Intercambiador calcio-sodio: Es una protena de la membrana celular de todas las clulas eucariotas. Su funcin consiste en transportar calcio inico (Ca2+) hacia el exterior de la clula empleando para ello el gradiente de sodio; su finalidad es mantener la baja concentracin de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo. Por cada catin Ca 2+expulsado por el intercambiador al medio extracelular penetran tres cationes Na + al interior celular.1 Se sabe que las variaciones en la concentracin intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estmulos y estn involucradas en procesos como la contraccin muscular, la expresin gentica, la diferenciacin celular, la secrecin, y varias funciones de lasneuronas. Dada la variedad de procesos metablicos regulados por el Ca 2+, un aumento de la concentracin de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentracin de Ca 2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un dcimo de la del medio externo, el trastorno metablico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral ms abundante del organismo, adems de cumplir mltiples funciones.2 grandes se

Transporte en masa: Las macromolculas o partculas introducen o expulsan de la clula por dos mecanismos:

La endocitosis es el proceso celular, por el que la clula mueve hacia su interior molculas grandes o partculas, este proceso se puede dar por evaginacin, invaginacin o por mediacin de receptores a travs de su membrana citoplasmtica, formando una vescula que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vescula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizar la digestin del contenido vesicular. Existen tres procesos:

Pinocitosis: consiste en la ingestin de lquidos y solutos mediante pequeas vesculas. Fagocitosis: consiste en la ingestin de grandes partculas que se engloban en grandes vesculas (fagosomas) que se desprenden de lamembrana celular. Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especifica, captura macromoleculas especficas del ambiente, fijndose a travs de protenas ubicadas en la membrana plasmatica (especficas).

Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesiculas y las transportan al interior de la clula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rpido y eficiente. Exocitosis: Es la expulsin o secrecin de sustancias como la insulina a travs de la fusin de vesculas con la membrana celular. La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesculas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmtica, liberando su contenido.

La exocitosis se observa en muy diversas clulas secretoras, tanto en la funcin de excrecin como en la funcin endocrina. Tambin interviene la exocitosis encargada de la secrecin de un neurotransmisor a la brecha sinptica, para posibilitar la propagacin del impulso nervioso entre neuronas. La secrecin qumica desencadena una despolarizacin del potencial de membrana, desde el axn de la clula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la clula receptora. Este neurotransmisor ser luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se producira un fracaso en la transmisin del impulso nervioso entre neuronas. Es el proceso mediante el cual transporta molculas de gran tamao desde su interior exterior.Esta molculas se encuentran dentro de vesculas intracelulares las cuales se desplazan hasta la membrana celular, se funcionan con esta y liberan su contenido en el fluido circundante. Los monosacridos o azcares simples: son los glcidos ms sencillos, que no se hidrolizan (hidro agua- lizan rompimiento ), es decir, que no se descomponen para dar otros compuestos, conteniendo de tres a seis tomos de carbono. Su frmula emprica es (CH2O)n donde n 3. Se nombran haciendo referencia al nmero de carbonos (3-7), terminado en el sufijo -osa. La cadena carbonada de los monosacridos no est ramificada y todos los tomos de carbono menos uno contienen un grupo alcohol(-OH). El tomo de carbono restante tiene unido un grupo carbonilo (C=O). Si este grupo carbonilo est en el extremo de la cadena se trata de un grupo aldehdo (-CHO) y el monosacrido recibe el nombre dealdosa. Si el carbono carbonlico est en cualquier otra posicin, se trata de una cetona (-CO-) y el monosacrido recibe el nombre de cetosa. Todos los monosacridos son azcares reductores, ya que al menos tienen un -OH hemiacetlico libre, por lo que dan positivo a la reaccin con reactivo de Fehling, a la reaccin con reactivo de Tollens, a laReaccin de Maillard y la Reaccin de Benedict. Otras formas de decir que son reductores es decir que presentan equilibrio con la forma abierta, presentan mutarotacin (cambio espontneo entre las dos formas cicladas (alfa) y (beta)), o decir que forma osazonas. As para las aldosas de 3 a 6 tomos de carbono tenemos:

3 carbonos: triosas, hay una: D-Gliceraldehdo. 4 carbonos: tetrosas, hay dos, segn la posicin del grupo carbonilo: D-Eritrosa y D-Treosa. 5 carbonos: pentosas, hay cuatro, segn la posicin del grupo carbonilo: D-Ribosa, D-Arabinosa, D-Xilosa, D-Lixosa. 6 carbonos: hexosas, hay ocho, segn la posicin del grupo carbonilo: D-Alosa, D-Altrosa, D-Glucosa, D-Manosa, D-Gulosa, D-Idosa, DGalactosa, D-Talosa.

Las cetosas de 3 a 7 tomos de carbono son:

Triosas: hay una: Dihidroxiacetona. Tetrosas: hay una: D-Eritrulosa.

Pentosas: hay dos, segn la posicin del grupo carbonilo: D-Ribulosa, D-Xilulosa. Hexosas: hay cuatro segn la posicin del grupo carbonilo: D-Sicosa, D-Fructosa, D-Sorbosa, D-Tagatosa. heptosa

Al igual que los disacridos, son dulces, solubles en agua (hidrosolubles) y cristalinos. Los ms conocidos son la glucosa, la fructosa y la galactosa. Estos azcares constituyen las unidades monmeras de carbono para formar lospolisacridos. los hidratos de

Todos los monosacridos simples tienen uno o ms carbonos asimtricos, menos la dihidroxiacetona. El caso ms sencillo, el del gliceraldehdo, tiene un centro de asimetra, lo que origina dos conformaciones posibles: los ismeros D y L. Para saber si es D o L hay con representar su frmula en proyeccin de Fischer y considerar la configuracin del penltimo carbono (que es el carbono asimtrico ms alejado del grupo funcional). La posicin de su grupo OH a la derecha o a la izquierda determinar la serie D o L, respectivamente. Los ismeros D y L del gliceraldehdo son imgenes especulares entre s y, por tanto, se dice que son ismeros quirales, enantimeros o enantiomorfos. Todas las aldosas se consideran estructuralmente derivadas del D- y Lgliceraldehdo. Anlogamente, las cetosas se consideran estructuralmente derivadas de la D y L- eritrulosa. La casi totalidad de los monosacridos presentes en la naturaleza pertenece a la serie D. Cuando la molcula posee ms de un carbono asimtrico aumenta el nmero de ismeros pticos posibles. El nmero de ismeros pticos posibles es 2n, siendo n el nmero de carbonos asimtricos. En este caso, no todos los ismeros pticos son imgenes especulares entre s y se pueden distinguir varios tipos de ismeros pticos:

Epmeros: dos monosacridos que se diferencian en la configuracin de uno solo de sus carbonos asimtricos.Por ejemplo la D-Glucosa y la DManosa slo se diferencian en la configuracin del hidroxilo en el C2 Anmeros: dos monosacridos ciclados que se diferencian slo en el grupo -OH del carbono anomrico (el que en principio pertenece al grupo aldehdo o cetona). Dan lugar a las configuraciones y .

por convenio alfa abajo y beta arriba del plano de proyeccin de Haworth.

Enantimeros: aquellos monosacridos que tienen una estructura especular en el plano (D y L), por dextgira y levgira respectivamente (ver Nomenclatura D-L). Diasteroisomeros: monosacridos que especulares entre si (ver Nomenclatura D-L). no son imgenes

Mitosis : En biologa, la mitosis (del griego mitoss, hebra) es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariticas y que precede

inmediatamente a ladivisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) caracterstico.1 Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas. La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la divisin celular de los gametos. Produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica. La cariocinesis: (del griego cario = ncleo y cinesis = divisin), mitosis astral o mitosis anfiastral, es la divisin del ncleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material gentico de una clula madre se distribuye de manera idntica entre dos clulas hijas. En clulas animales poseen un organelo no membranoso llamado ster o centro celular, formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la clula, formando el aparato del huso mittico, acrosmico o acromtico. Fases del ciclo celular: La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase. Interfase: Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los organelos para tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en sta, los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicacin del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en un perodo del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que sta no se est dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas. La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula que sea. 2 Profase: Los dos centros de origen de losmicrotbulos (en verde) son los centrosomas. Lacromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).

Profase: Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas de cohesinas. Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de unas estructuras fibrosas, los microtbulos, controlando su formacin , mediante la polimerizacin de tubulina soluble.6 De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan microtbulos. En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear. Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtbulos emanados por el polo opuesto. La membrana nuclear se separa y los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la membrana nuclear intacta. 7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos. 9 Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes. 10 Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas. 10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico. 11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase. Metafase: Los metafsica. cromosomas se encuentran alineados en la placa

Metafase: A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso.11 Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego que significa "despus."

Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa el checkpoint de mitosis Anafase: los microtbulos anclados acinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. Anafase: Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (delgriego que significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original. Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos. A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos. 13 Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma. Telofase: Los cromosomas membrana nuclearica. decondensados estn rodeados por la

Telofase: La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros continan alargndose, estirando aun ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular aun no est completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar. Citocinesis: La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase. Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin ( cleavage furrow) que contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas. 14 Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de Golgi,

que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominadoficoplasto durante la citocinesis.16 Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M. Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos, con lo que las dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (ver citocinesis) sern genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de divisin conservativo, ya que el material gentico se mantiene de una generacin celular a la siguiente. La mayor parte de la expresin gnicase detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las clulas hijas. La endomitosis: es una variante de la mitosis sin divisin nuclear o celular, lo que da lugar a clulas con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo ncleo. Este proceso tambin se denomina endoreduplicacin, y las clulas resultantes endoploides.19 Un ejemplo de una clula que sufre endomitosis es el megacariocito.20 Meiosis: es una de las formas de la reproduccin celular. Este proceso se realiza en las glndulas sexuales para la produccin degametos. Es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En los organismos con reproduccin sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los vulos y espermatozoides (gametos).1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase. Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico. En meiosis I los cromosomas homlogos se reparten en dos clulas hijas, se produce el fenmeno de entrecruzamiento. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia un polo. El resultado son 4 clulas hijas haploides (n). Durante la meiosis los miembros de cada par homlogo de cromosomas se emparejan durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonmico, permitiendo que se produzca la recombinacin entre ambos cromosomas homlogos. Posteriormente se produce una gran condensacin cromosmica y los bivalentes se sitan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migracin de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta divisin reduccional es la responsable del mantenimiento del nmero cromosmico caracterstico de cada especie. En la meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los ncleos de las clulas hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicacin del ADN). La maduracin de las clulas hijas dar lugar a los gametos.

Proceso celular: Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:3

Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares. Fase S :se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar. Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.

En meiosis 1: los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad gentica. Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el material gentico de las culas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa: las clulas resultantes de esta etapa tiene el mismo contenido gentico que sus clulas progenitoras (n). Profase I: LaProfase Ide la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son: Leptoteno: La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominadoscrommeros. La masa cromtica es 4c y es diploide 2n. Zigoteno: Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis(unin) y el complejo resultante se conoce como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable solo con el microscopio electrnico). La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica. Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.

Paquiteno: Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual. La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las enzimas que medan en el proceso de recombinacin. Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin. Diploteno: Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homlogas que intercambiaron material gentico y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinalde los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno. Diacinesis: Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.

Anotaciones de la Profase I: La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromtidas hermanas continan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros ycinetocoros se encuentran separados.

Metafase I: El huso cromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. Anafase I: Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en

cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Telofase I Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromtidas. Los microtubulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las clulas pasan directamente a la metafase II. La meiosis II: es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idnticas en razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos clulas hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. Profase II

Profase Temprana: Comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. Profase Tarda II: Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centrolos, que se han desplazado a los polos de la clula.

Metafase II: Las fibras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las clulas vivas. Anafase II: Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se denomina ahora cromosoma. Telofase II: En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una combinacin de genes distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de

cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN. Variabilidad gentica: El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biologa) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reduccin del nmero de cromosomas a la mitad, es decir, de una clula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman clulas haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la mitad permite que en la fecundacin se mantenga el nmero de cromosomas de la especie. Tambin hay una recombinacin de informacin gentica, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homlogos y consecuente crossingover permite el intercambio de informacin gentica. Por lo tanto el nuevo individuo hereda informacin gentica nica y nueva, y no un cromosoma ntegro de uno de sus parientes. Otra caracterstica importante en la significacin de la meiosis para la reproduccin sexual, es la segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos. La separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad gentica. En la anafase I, por cada par de homlogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mittico o al otro. El nmero de combinaciones posibles por tanto se calcula 2 n donde n es el nmero de pares de cromosomas homlogos (variaciones con repeticin de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homlogos, tiene la posibilidad de recombinacin con 2 23 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las mltiples combinaciones posibilitadas por la recombinacin en el crossing-over.4 Anomalas cromosmicas: En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de las cromtidas hacia los polos durante la anafase, lo que se conoce comodisyuncin meitica; cuando esto no ocurre, o hay un retraso en la primera o segunda divisin meiticas, conduce a problemas en la configuracin de los cromosomas, alterndose el nmero correcto de estos, es decir, dejan de ser mltiplos del nmero haploide original de la especie, lo que se conoce como aneuploida. Entre los problemas en el material gentico encontramos:

Nulisoma en la que falta un par de cromosomas homlogos (2n-2 cromosomas) Monosoma (2n-1 cromosomas) Trisoma (2n+1 cromosomas)

En los animales slo son viables monosomas y trisomas. Los individuos nulismicos no suelen manifestarse, puesto que es una condicin letal en diploides. Anomalas en humanos: Monosoma

Monosoma autosmica: produce la muerte en el tero. Sndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. Los afectados son hembras estriles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma

de escudo y pezones muy separados, as como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas. Trisoma

Sndrome de Down .- Trisoma del cromosoma 21: es la aneuploida ms viable, con un 0,15% de individuos en la poblacin. Incluye retraso mental (C.I de 20-50), cara ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicntico y lengua grande y arrugada. Sndrome de Patau - Trisoma del cromosoma 13. Se trata de la trisoma menos frecuente. Se suele asociar con un problema meitico materno, ms que paterno y, al igual que en el sndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los afectados mueren poco tiempo despus de nacer, la mayora antes de los 3 meses, como mucho llegan al ao. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el sndrome no llegan a trmino. Sndrome de Edwards - Trisoma del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente, que clnicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del desarrollo psicomotor (coordinacin de la actividad muscular y mental), e hipertona (tono anormalmente elevado del msculo). Est acompaada de diversas anomalas viscerales. Sndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce individuos altos, con fsico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposicin femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario. Sndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del trmino sndrome para esta condicin. Sndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condicin son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.

La hidrogenacin: es un tipo de reaccin qumica (redox) cuyo resultado final visible es la adicin de hidrgeno (H2) a otro compuesto. Los objetivos habituales de esta reaccin son compuestos orgnicos insaturados, comoalquenos, alquinos, cetonas, nitrilos, y aminas. La mayora de las hidrogenaciones se producen mediante la adicin directa de hidrgeno diatmico bajo presin y en presencia de un catalizador. Un ejemplo tpico de hidrogenacin es la adicin de hidrgeno a los dobles enlaces, convirtiendo los alquenos en alcanos. La hidrogenacin tiene importantes aplicaciones farmacutica, petroqumica y alimentaria. en la industria

Proceso: Los usos tecnolgicos del H 2 a mayor escala son la hidrogenacin y la hidrogenlisis, reacciones asociadas tanto a las grandes como a las pequeas industrias qumicas. La hidrogenacin es la adicin de H2 a compuestos orgnicos insaturados, como alquenos para dar alcanos, o aldehdos para dar alcoholes. La hidrogenolisis es la separacin del enlace

C-X (X = O, S, N) mediante H2 para dar dos enlaces C-H y H-X. Las aplicaciones a gran escala de la hidrogenolisis estn relacionadas con la mejora de combustibles fsiles. La hidrogenacin tiene tres componentes: el sustrato insaturado, la fuente de hidrgeno y un catalizador metlico. La reaccin se lleva a cabo a diferentes temperaturas y presiones dependiendo del sustrato y la actividad del catalizador. Sustrato: La adicin de H2 a un alqueno produce un alcano en la reaccin protpica: RCH=CH2 + H2 RCH2CH3 (R = alquilo, arilo) La hidrogenacin es sensible al impedimento estrico que explica la selectividad de la reaccin con el vnculo exocclico doble, pero no el doble enlace interno. Las dobles ligaduras de enlaces de fusin de anillos son difciles de hidrogenar. Una caracterstica importante de las hidrogenaciones de alquenos y alquinos,, ya sea con catlisis homognea o heterognea, es que la adicin de hidrgeno se produce con adicin syn, en donde el hidrgeno se adiciona por el lado menos impedido. A continuacin se muestran sustratos tpicos de la hidrogenacin: Catalizadores: Con raras excepciones, no hay reaccin por debajo de 480C (750K o 900F) entre el hidrgeno diatmico (H2) y los compuestos orgnicos en ausencia de catalizadores metlicos. El catalizador se enlaza tanto al H2 y el sustrato insaturado, facilitando as su unin. Varios metales como platino, paladio, rodio y rutenio forman catalizadores altamente activos, que funcionan a bajas temperaturas y bajas presiones de H 2. Algunos catalizadores de metales no preciosos, especialmente los basados en nquel (Nquel Raney y Nquel Urushibara) tambin se han desarrollado como una alternativa econmica, pero a menudo el proceso es ms lento o requiere temperaturas ms altas. El costo-beneficio es la actividad (la velocidad de reaccin) frente al costo del catalizador y el costo de los aparatos necesarios para el uso de altas presiones. Debe tenerse en cuenta que la hidrogenacin catalizada por nquel Raney requiere altas presiones: Se conocen dos grandes familias de catalizadores: catalizadores homogneos y catalizadores heterogneos. Los catalizadores homogneos se disuelven en el disolvente que contiene el sustrato no saturado. Catalizadores heterogneos son los slidos suspendidos en el mismo solvente con el sustrato o se tratan con sustrato gaseoso. Catlisis homognea: Ilustrativos catalizadores homogneos son los compuestos de rodio con sede conocida como catalizador de Wilkinson y el catalizador Crabtree de iridio. Un ejemplo es la hidrogenacin de la carvona La hidrogenacin es sensible al impedimento estrico, lo que explica la selectividad de la reaccin con el doble enlace exocclico, pero no el doble enlace interno. La actividad y selectividad de catalizadores homogneos se ajusta cambiando los ligandos. Para los sustratos proquirales, la selectividad del catalizador se puede adecuar de tal manera que un producto enantiomrico se vea favorecido. La hidrogenacin asimtrica tambin es posible a travs

de la catlisis heterognea en un metal que es modificado por un ligando quiral. Catlisis heterognea:Los catalizadores heterogneos para la hidrogenacin industrial son ms comunes. Al igual que en los catalizadores homogneos, la actividad se ajusta a travs de cambios en el ambiente alrededor del metal, es decir, la esfera de coordinacin. Diferentes caras de un catalizador heterogneo cristalino muestran actividades heterogneas distintas, por ejemplo. Del mismo modo, los catalizadores heterogneos se ven afectados por sus soportes, es decir, el material sobre el cual el catalizador heterogneo es unido. En muchos casos, varias modificaciones empricas implican "venenos" selectivos, los cuales detienen la hidrogenacin en un producto parcialmente hidrogenado. Por lo tanto, un catalizador cuidadosamente seleccionado se puede utilizar para hidrogenar algunos grupos funcionales sin afectar a otros, como la hidrogenacin de alquenos sin tocar los anillos aromticos, o la hidrogenacin selectiva de alquinos a alquenos con catalizador de Lindlar. Por ejemplo, cuando al paladio cataltico se le coloca en sulfato de bario y luego se trata la mezcla con quinolina, el catalizador resultante reduce alquinos slo a alquenos sin llegar a alcanos. El catalizador de Lindlar se ha aplicado a la conversin de fenilacetileno al estireno. ]].6 La hidrogenacin asimtrica es posible por catlisis heterognea en un metal modificado por un ligando quiral. Fuentes de hidrgeno: El H2 es la fuente de hidrgeno ms extendida en reacciones generales de hidrogenacin. Normalmente est disponible comercialmente en cilindros a presin. El proceso de hidrogenacin se efecta a menudo en presiones superiores a una atmsfera de H 2 Hidrogenacin por transferencia: El hidrgeno tambin se puede extraer ("transferido") de "hidrgenos donantes" en lugar del hidrgeno gaseoso. Los donantes de hidrgeno, que a menudo sirven como disolventes, incluyen la hidracina, el dihidronaftaleno, el dihidroanthraceno, el isopropanol y elcido frmico. En sntesis orgnica, la hidrogenacin de transferencia es til para la reduccin asimtrica de sustratos insaturados polares, tales como cetonas, aldehdos, y iminas. 8 Hidrogenacin electroltica: Muchos sustratos polares como las cetonas pueden ser hidrogenados por va electroqumica, utilizndose para este fin disolventes prticos y equivalentes de reduccin como fuente de hidrgeno. .9 Termodinmica y mecanismos: La hidrogenacin es una reaccin fuertemente exotrmica. En la hidrogenacin de aceites vegetales y cidos grasos, por ejemplo, el calor liberado es de aproximadamente 25 kcal por cada mol (105 kJ / mol), suficiente para elevar la temperatura del aceite de 1.6-1.7 C por gota de nmero de yodo. El mecanismo de la hidrogenacin de alquenos catalizada por metales ha sido ampliamente estudiado. En primer lugar el etiquetado de istopos con deuterio confirma la regioqumica de la adicin:.10 RCH=CH2 + D2 RCHDCH2D Catlisis heterognea En slidos, el mecanismo aceptado hoy en da se denomina mecanismo de Horiuti-Polanyi, el cual consiste en:

Disociacin de la molcula de hidrgeno en la superficie del metal. Formacin de un enlace coordinado con el metal Adicin reversible de un tomo de hidrgeno Adicin irreversible del segundo tomo de hidrgeno Mecanismo de hidrogenacin de alquenos En el tercer paso, el intermediario organometlico formado es un compuesto saturado que puede girar y posteriormente se romperse, a su vez que se desprende del catalizador. En consecuencia, el contacto con un catalizador de hidrogenacin causa necesariamente isomerizacin cis-trans. Este es un problema en la hidrogenacin parcial, mientras que en la hidrogenacin completa el alqueno trans producido es eventualmente hidrogenado. Para sustratos aromticos, el primer enlace es ms difcil de hidrogenar debido a la gran cantidad de energa libre requerida para romper el sistema aromtico. El producto de hidrogenar el primer enlace es un ciclohexadieno, que es muy activo y no puede ser aislado, por lo que inmediatamente es reducido a un ciclohexeno. El ciclohexeno es normalmente reducido a un ciclohexanototalmente saturado, pero las modificaciones especiales de los catalizadores (por ejemplo, el uso del agua anti-disolvente en rutenio) se pueden preservar el ciclohexeno, si ste es un producto deseado. Catlisis homognea En muchos procesos de hidrogenacin homognea 11 , el metal se une a ambos componentes para dar un intermedio complejo alqueno-metal (H)2. La secuencia general de las reacciones se supone que es la siguiente: Enlazamiento del hidrgeno para dar un dihidruro complejo ("adicin oxidativa "): LnM + H2 LnMH2

Enlace sobre el alqueno:

LnM(2H2) + CH2=CHR Ln-1MH2(CH2=CHR) + L

Transferencia de un tomo de hidrgeno del metal al carbono (insercin migratoria)

Ln-1MH2(CH2=CHR) Ln-1M(H)(CH2-CH2R)

Transferencia del segundo tomo de hidrgeno del metal al grupo alquilo con disociacin simultnea del alcano ("eliminacin reductiva)

Ln-1M(H)(CH2-CH2R) Ln-1M + CH3-CH2R

Posterior a la adicin oxidativa del H 2 es la formacin del complejo de dihidrgeno.

La gluclisis o glicolisis: (del griego glycos, azcar y lysis, ruptura), es la va metablica encargada deoxidar la glucosa con la finalidad de obtener energapara la clula. Consiste en 10 reacciones enzimticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos molculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vas metablicas y as continuar entregando energa al organismo.1 El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la va de EmbdenMeyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El trmino puede incluir vas alternativas, como la va de Entner-Doudoroff. No obstante, gluclisis se usa con frecuencia como sinnimo de la va de Embden-Meyerhof. Es la va inicial del catabolismo(degradacin) de carbohidratos. La fotosntesis: (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis], composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa luminosa se transforma enenerga qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizarmateria orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono. 1 2 Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmentoclorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominadostilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. 1 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la deauttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan laquimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y lascianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no

ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. 3 A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de hematita (en Cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la poca del en Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxgeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de fotosntesis oxignica y de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de aos, as como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional.4 5 El cloroplasto: De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares (Teora endosimbitica). Desarrollo: En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosntesis. Enangiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelasdel estroma.14 A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila. 14 Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos. 14 Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoo o a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno

por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.14 Estructura y abundancia Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos. Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Adems, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna. En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes dimensiones. En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, que contienen pigmentos fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimticos encargados de captar la energa luminosa, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Funcin: La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN. Fase luminosa o fotoqumica: La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin desacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas

son repuestos mediante la oxidacin del H 2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera. Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O 2. Fotofosforilacin acclica (oxignica): El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H + + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A 0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a laferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP + en NADPH + H+. El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+. Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica): En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP + ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,

seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se producir ATP en esta fase. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica. Fase oscura o biosinttica: En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas. Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso. La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por

cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos. Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno. Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular. Fotorrespiracin: Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones. Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin mitocondrial). Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula de cido fosfoglicerico y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto qumico

en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma en glicina, aminocido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono). Fotosistemas y pigmentos fotosintticos Los fotosistemas: Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas protenas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reaccin. En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana. Fotosistema I y Fotosistema II

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A 0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma. El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y loscarotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas tambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacteriasfotosintticas est la bacterioclorofila. La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia,

se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga ungrupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y lasxantfilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a protenas originando las ficobiliprotenas. Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un tomo concreto. Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana. Factores externos que influyen en el proceso Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal. La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico. La concentracin de dixido de carbono : si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.

La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica. El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad. La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la foto respiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3. El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el foto sistema II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica. Fotosntesis anoxignica o bacteriana Las bacterias nicamente son poseedoras de foto sistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no estn capacitadas para usar al agua como dador de electrones (no hay fotlisis del agua), y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las sulfobacterias purpreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en grnulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de las purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de electrones. En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica, mientras que en las bacterias verdes, estos se

encuentran en la membrana de ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por lasbacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos; por otra parte, lo ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890. Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguindose en la primera un transporte de electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el NAD + a NADH, que posteriormente es empleado para la reduccin del CO 2 , NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cclico. Fotosntesis artificial Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma til con otra molculas, las perspectivas son prometedoras y los cientficos son optimistas. 18 Clula de Grtzel Las clulas de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de dixido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrnica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sinttica o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos. A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado clulas solares fotoelectroqumicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de xidos sensitivizados generaron eficiencias prximas al 2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos. La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en torno al 11% en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los cientficos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como para descubrir configuraciones alternativas y ms prcticas. A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el ao 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones de dlares, implant de forma pionera una planta de produccin a gran escala de clulas solares de titanio sensitivizado. Disoluciones homogneas El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un artculo en el que se recoga el resultado de un experimento realizado por unos

investigadores del Instituto Tecnolgico de Massachussets, consistente en obtener hidrgeno por medio de disoluciones de cido clorhdrico, usando como catalizador un compuesto orgnico de naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como centro activo. El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.