Cap tulo 1 Din amica de poblaciones

1.1. Introducci on.

El crecimiento o el declive de poblaciones naturales y la lucha de las especies por predominar unas sobre otras ha sido objeto de inter es en todas las epocas. Hace siglos que se observ o la aplicaci on de conceptos matem aticos muy simples al estudio de tales cuestiones. Los pioneros del estudio matem atico (aportaron modelos) son Malthus (1978), Verhulst (1838), Lotka y Volterra cuyos trabajos se publicaron en los a nos 20 y 30 del siglo pasado, respectivamente. Cabe se nalar que Euler ya hab a sugerido el llamado modelo malthusiano o de crecimiento exponencial. Lotka y Volterra llegaron, independientemente, a modelos como los relativos a dos especies en competencia y predador-presa. Sus trabajos tuvieron una profunda inuencia en el campo que ahora se denomina biolog a de poblaciones. Ellos fueron los primeros en estudiar el fen omeno de la interacci on entre dos especies, haciendo ciertas simplicaciones que conducen a modelos matem aticos no triviales y tratables. El tema se inicia con el estudio de modelos continuos para una s ola especie. Seguidamente, analizamos los citados modelos de Lotka y Volterra para dos especies. Terminamos el tema estudiando modelos discretos unidimensionales. 1

Ponemos n a esta introducci on mencionando c omo se produjo la iniciaci on del matem atico italiano Volterra en este area de la Biolog a. Su inter es por estos temas surgi o a trav es de conversaciones con su colega Umberto dAncona que hab a obsevado una tendencia biol ogica sorprendente. Durante la Primera Guerra Mundial la pesca comercial en el Adri atico descendi oa niveles muy bajos. En ese momento se pens o que ello producir a un aumento en la cantidad de peces de las especies con valor comercial. Por el contrario, las poblaciones de estas especies decrecieron bastante y, sin embargo, sufri o un aumento importante la poblaci on de sus predadores. Posteriormente, se comprob o que las dos poblaciones uctuaban.

1.2.

Crecimiento de poblaciones: modelos continuos y discretos

Supongamos que estamos estudiando determinada poblaci on de una especie. Denotamos por N (t) el n umero de individuos de la poblaci on en el instante t. Obviamente, N (t) es una funci on discontinua y, concretamente, escalonada. En efecto, entre dos instantes consecutivos de tiempo en los que se haya modicado el valor de N (t), esta permanece constante.

En los modelos continuos se supone que el tama no de la poblaci on, N (t), var a con continuidad. Obviamente, esto no es una verdad estricta pero, para poblaciones grandes de especies que no tienen una estaci on ja de reproducci on, se trata de una razonable aproximaci on. Los ejemplos m as apropiados lo constituyen las poblaciones humanas y de c elulas de levadura, bacterias, 2

protozoos, etc. En estos casos, la adici on de unos pocos individuos tiene una repercusi on escasa sobre la poblaci on total y la hip otesis de la variaci on con continuidad no est a muy alejada de la realidad. En la gura siguiente se recogen los valores observados experimentalmente del n umero de c elulas de cierta poblaci on de levaduras. Obsevamos que en este caso un modelo continuo parece apropiado: puede dibujarse una curva continua que pasa por todos los puntos representados.
clulas 700
o

500
o o o o o o

o o

300

100
o o

10

15

das

Este comportamiento se ha observado en muchos casos de poblaciones en los que en el entorno s olo hay limitaci on de alimento. En el estudio de poblaciones de especies que se reproducen en una estaci on ja el tama no de la poblaci on N (t) es una funci on escalonada con saltos de gran tama no pues, en estos casos, una gran cantidad de individuos se a naden a la poblaci on al mismo tiempo. Esto es lo que ocurre con gran n umero de especies de insectos. Por ello, lo l ogico es suponer que la poblaci on cambia abruptamente a intervalos de tiempo igualmente espaciados (d as, meses, a nos, seg un los casos). Denotaremos por Pn el tama no de la poblaci on en la n esima generaci on y, entonces, (Pn ) es la sucesi on formada por los sucesivos tama nos de la poblaci on en cuesti on. Es importante se nalar que, tanto en los modelos continuos como en los discretos, el tama no de la poblaci on puede medirse de una manera diferente, por ejemplo, en t erminos de n umero de individuos por unidad de supercie. 3

Si ese es el caso, N (t) y Pn son densidades de poblaci on.

1.3.

Modelos continuos unidimensionales

Si N (t) es el tama no de la poblaci on en el instante t, N (t) es el ritmo con que var a N (t). Este ritmo de variaci on depende de factores que contibuyen positivamente (como nacimientos e inmigraciones) y de factores que inuyen negativamente (como defunciones y emigraciones). Por tanto, se verica N (t) = vn vd + vi ve , donde vn es la velocidad de nacimientos, vd la de defunciones, vi la de inmigraciones y ve la de emigraciones. I)El modelo de Malthus. El modelo m as simple es el que supone que la velocidad de nacimientos es proporcional al tama no de la poblaci on e, igualmente, la velocidad de defunciones es proporcional al tama no de la poblaci on. Se supone, adem as, que la poblaci on es cerrada, es decir, no hay migraci on. Entonces la igualdad anterior se convierte en esta otra N (t) = aN (t) bN (t). a recibe el nombre de tasa de nacimientos y b de defunciones. Si ponemos k = a b, k se llama tasa de crecimiento (relativo) de la poblaci on y el modelo toma la forma N (t) = kN (t). Este es el modelo de Malthus (1798), que puede resolverse de forma elemental. Si integramos respecto de t, resulta N (t) = N (0)ekt . Vemos que el crecimiento es exponencial. Si k > 0, este crecimiento lleva a superpoblaci on a largo plazo. Si k < 0, hay decrecimiento exponencial y se produce la extinci on de la poblaci on a largo plazo. En el modelo malthusiano no se tienen en cuenta cuestiones tan importantes como las siguientes: 1) La limitaci on de recursos y de espacio, que hace imposible el crecimiento indenido. 4

2) Para muchas poblaciones naturales, la constante k no permanece constante a lo largo del tiempo. El cociente N representa la velocidad de crecN imiento relativo. En el modelo malthusiano esta velocidad es constante e igual a k , es decir, es independiente del tama no de la poblaci on. Ahora bien, hay poblaciones que tienen la particularidad de que cuando el tama no es peque no disminuye de una forma importante el n umero de encuentros para procrear y esto inuye en el valor de k . De todas formas, hay que se nalar que para valores no muy grandes de t el modelo da buenas aproximaciones a la realidad para ciertos tipos de poblaciones, por lo general, de laboratorio. Antes de introducir el modelo log stico, vamos a llegar a el considerando una poblaci on que sigue un modelo malthusiano con constante k variable. Se trata de un cultivo bacteriano y suponemos que N (t) = kN (t), siendo k funci on de la concentraci on de nutrientes que hay en cada momento en el cultivo. Podemos suponer que k = qc(t), donde c(t) denota la concentraci on de nutrientes en el cultivo en el instante t. Es razonable postular que c (t) es proporcional a N (t), es decir, c (t) = N (t) (n otese que c (t) < 0, de ah el signo menos). La igualdad anterior se puede interpretar diciendo que se necesitan nutrientes para producir un individuo. Integrando respecto de t la igualdad c (t) = N (t), resulta c(t) = N (t) + d. Sustituyendo este resultado en la igualdad N (t) = kN (t), obtenemos N (t) = qc(t)N (t) = qN (t)(d N (t)). Vamos ahora a justicar la armaci on que hac amos m as arriba acerca de que se necesitan nutrientes para producir un individuo. Haciendo t = 0 en la igualdad c(t) = N (t) + d, determinamos la constante d en t erminos de c(0): d = c(0) + N (0). Sustituyendo el valor de d en (1.1), obtenemos c(t) = N (t) + c(0) + N (0), 5 (1.1)

lo que permite deducir la relaci on c(0) c(t) = (N (t) N (0)), que puede interpretarse como que son necesarios nutrientes para producir un individuo. II) El modelo log stico. La idea fundamental que sustenta este modelo es la siguiente: la limitaci on de recursos y de espacio hace imposible un crecimiento indenido y, en general, a largo plazo debe de haber alg un reajuste. En 1836 Verhulst propuso que cuando una poblaci on alcanza un tama no demasiado grande debe de producirse un proceso de autolimitaci on y sugiri o el modelo N = rN 1 N , K

donde r y K son constantes positivas (K se denomina capacidad soporte del medio y r es la tasa de reproducci on potencial). En este modelo la tasa de N N crecimiento relativo N es lineal e igual a r(1 K ) en lugar de constante. Si escribimos el modelo en la forma N = rN rN 2 , K
2

vemos que el crecimiento exponencial, rN , es amortiguado por el t ermino rN , K 2 que es proporcional a N (= n umero de encuentros). Se trata de un t ermino de competici on o fricci on social. N otese que N (t) < 0, si N (t) > K ; es decir, en cuanto la poblaci on supera el valor K , la poblaci on pasa a decrecer. Las soluciones pueden obtenerse de un modo elemental, pues la ecuaci on diferencial es de variables separables. Primero descomponemos en suma de fracciones simples el cociente 1 N (1 y el modelo adopta la forma N 1 N + N K (1 6
N ) K N ) K

= r.

Integrando respecto de t la igualdad anterior, resulta log N log 1 que puede escribirse en la forma log N 1
N K

N = rt + c, K

= rt + c.

Unos simples c alculos permiten obtener N (t) = N0 Kert K + N0 ert 1 .

N otese que l m N (t) =

N0 K = K . El sistema posee dos puntos de equilit+ N0 brio: N = 0 y N = K . El l mite anterior nos dice que N = K es un punto de equilibrio estable. Vamos a dibujar las gr acas de estas funciones que reciben el nombre de sigmoides. Las dos primeras derivadas de N (t) son N = rN N = rN 2 r 2 N K 1 2N K =

r r 2N = r rN N 2 N N = rN 1 K K K N 2N 1 . = r2 N 1 K K Por tanto, el signo de N (t) viene dado por sig(N (t)) = + si N (0, K ) (K, +) 2 si N ( K , K) 2

Dependiendo del valor de N0 , estas curvas tienen la forma siguiente.

, N es crciente hasta que N alcanza el valor K y, N otese que, si N0 < K 2 2 K entre 2 y K , pasa a ser dicha derivada decreciente. Las cr ticas m as importantes que puede hacerse a este modelo son: a) Se considera la constante K independiente de la poblaci on en el pasado. b) No se tiene en cuenta el hecho de que, para muchas especies, los individuos necesitan un periodo de tiempo importante para alcanzar la maduraci on y estar en condiciones de reproducirse. Para corregir este problema, se suele considerar el modelo N = rN 1 N (t T ) , K

que es una ecuaci on diferencial con retardo. c) El efecto Allee. En muchas poblaciones naturales, cuando el tama no es muy bajo se hace muy dif cil el que la hembra encuentre al macho para la procreaci on. En estos casos, la tasa de crecimiento relativo var a a un ritmo muy bajo. Sin embargo, en el modelo log stico este ritmo es constante e igual r a K (basta derivar respecto de t el cociente N ). N El modelo log stico predice razonablemente bien el crecimiento de poblaciones de bacterias, c elulas de levadura, protozoos, la mosca del vinagre y otras poblaciones de laboratorio. Una forma de obtener un modelo que recoja el efecto Allee es la siguiente. Suponemos que la tasa de crecimiento relativo tiene la forma N = g (N ), N siendo g (N ) = a1 + a2 N + a3 N 2 . Entonces la tasa de crecimiento de relativo var a con velocidad no constante g = a2 + 2a3 N . Vamos a ver que, tomando a1 , a2 > 0 y a3 < 0, el modelo recoge el efecto Allee. Para ello, primero calculamos las dos primeras derivadas de F (N ) = N g (N ): F (N ) = a1 + 2a2 N + 3a3 N 2 F (N ) = 2a2 + 6a3 N. 8

nico punto de inexi on de F . Por otro lado, Vemos que N = 3aa23 es el u N = 3aa23 +
a2 3a3 2

a1 3a3

es el u nico punto cr tico de F en [0, +). Ahora

es f acil esbozar la gr aca de la funci on F (N ) que tiene la forma que se muestra en la gura siguiente.

III) El modelo de Ludwig. En ciertas ocasiones, una poblaci on que se ajusta a un modelo log stico puede verse afectada negativamente por la presencia de otros individuos que no tienen su existencia completamente ligada a la de los primeros pero que, de alguna forma, se aprovechan de su existencia. En 1978, Ludwig propuso un modelo para estudiar una poblaci on de larvas que estaban desfoliando ciertos bosques de abetos canadienses. Estas larvas, junto con otras, sirven de alimento a ciertos p ajaros. Estos no tienen sus vidas ligadas a las larvas, pues pueden migrar con facilidad para buscar otro alimento, pero en presencia de las larvas son sus depredadores naturales. El modelo propuesto tiene la forma x x (t) = rx 1 p(x), K donde r es la tasa de reproducci on potencial de las larvas y K es la capacidad de soporte del medio. El t ermino p(x) es el efecto negativo de los p ajaros sobre la tasa de crecimiento absoluto. Para determinar la forma exacta de p(x), se hacen los siguientes supuestos: a) Si x es pr oximo a 0, p(x) tambi en debe serlo, pues los p ajaros se ir an a otro lado para buscar alimento. 9

b) p(x) debe ser acotada para valores grandes de x, pues la capacidad de depredaci on de los p ajaros es limitada.

1.4.

Modelizaci on pesquera

Nos vamos a centrar en el tema pesquero, pero modelos similares se pueden usar para la explotaci on de otros tipos de recursos renovables. La biolog a pesquera se inici o a principios del siglo XX y fue el problema de la sobreexplotaci on pesquera el que produjo un fuerte incremento en el inter es por el estudio de estos temas, en especial, a partir de los a nos 50. Se obtuvieron modelos para predecir cu ando se producir a la sobreexplotaci on pesquera, explicar el por qu e se produce este fen omeno y, en denitiva, tratar de establecer mecanismos de control sobre el. Vamos a considerar poblaciones de peces que se ajustan a un modelo log stico x = f (x). x = rx 1 k Pero, si la poblaci on es explotada comercialmente, debemos tener en cuenta el efecto de la pesca sobre el crecimiento. Si h es la tasa de capturas (Tn/d a) el modelo debe tomar la forma x = f (x) h, donde la tasa h depende del modo en que se efect ua la pesca. Vamos a considerar dos tipos de pesca: 1)Pesca con tasa de capturas constante. Los pescadores conocen d onde se encuentran los peces y deciden la cantidad diaria (h) que quieren pescar en funci on de ciertos par ametros (capacidad del barco, mercado, etc...). Si este es el caso, la tasa de capturas h es constante y el modelo tiene la forma x = rx 1 x h. k

10

A pesar de su simplicidad, el modelo ofrece resultados que no se diferencian mucho de los que se obtienen usando modelos m as elaborados. 2) Pesca de arrastre. En esta modalidad de pesca los pescadores despliegan sus redes y capturan todos los peces que se encuentran. En este caso, la tasa de capturas es proporcional a la poblaci on: h(x) = cx(t). La constnate de proporcionalidad depende de las dimensiones de las redes, de la velocidad de los barcos, etc. Usualmente, se expresa en la forma c = qE , donde E (esfuerzo pesquero) es el n umero de barcos de tipo medio, y q es la tasa de capturabilidad de la especie y viene a indicar el grado de dicultad para la pesca de la especie (depende de que la especie se mueva en bancos o no, entre otras cosas). qx representa las capturas de un barco por d a. El modelo adopta la forma x qEx = F (x). x = rx 1 k El modelo presenta dos puntos de equilibrio: x0 = 0 y x1 = k 1
qE r qE r

El segundo s olo tiene inter es si < 1. Para ver si es estable, calculamos 2rx F (x) = r k qE . Entonces F (x1 ) = qE r. Por tanto, si estamos en el caso qE < r, el punto de equilibrio x1 es positivo y estable. La tasa de capturas, para el esfuerzo E , tiende a estabilizarse en qE . r Es interesante conocer con qu e esfuerzo constante E se consigue maximizar la tasa de capturas (a lo largo del tiempo). Para ello, debemos calcular la derivada de h(E ) e igualar a 0: h(E ) = qEx1 = qEk 1 2qE = 0. r es el m aximo absoluto de h(E ). h (E ) = qk 1

Vemos que E =

r 2q

1.5.

Modelos continuos bidimensionales

II) Dos especies en competencia. 11

Vamos ahora a ver un modelo propuesto, independientemente, por Lotka y Volterra y, m as tarde, estudiado emp ricamente por Gause (1934) que describe la competencia entre dos especies. Se trata de dos especies que viven cerca y comparten necesidades b asicas: espacio, recursos, etc... En ocasiones, s olo las m as fuertes sobreviven, mientras que la especie competidora m as d ebil evoluciona hasta su extinci on. Este es el denominado Principio de exclusi on competitiva. Una especie se impone porque sus miembros son m as ecaces a la hora de encontrar y explotar los recursos, lo que conduce a un aumento de la poblaci on. Indirectamente, esto signica que la poblaci on competidora encuentra con dicultad los mismos recursos y no puede crecer hasta su m aximo tama no como cuando est a s ola. El modelo de Lotka y Volterra describe la competencia entre las dos especies sin referencia directa a los recursos que comparten y descansa sobre los siguientes supuestos: a) En ausencia de competidores, cada poblaci on sigue un modelo log stico. b) Cada especie contribuye al decrecimiento de la tasa de crecimiento relativo de la otra en una cantidad proporcional a la poblaci on de la primera. Los dos supuestos anteriores conducen al modelo siguiente: 1 12 1 x = r1 1 x rx x1 k1 k1 1 2 (1.2) 21 2 x2 x = r 1 r x 2 x2 k2 k2 2 1 Para facilitar el estudio anal tico del modelo, es conveniente realizar algunos cambios que permitan reducir el n umero de par ametros. Primero, escribimos el sistema en la forma 12 x2 x 1 = r1 x1 k1 x1k 1 (1.3) 21 x1 x 2 = r2 x2 k2 x2k 2 N otese que [xi ] = [ki ] y [ri xi ] = [x ] = [ri ] =
[1] . [t] [x] , [t]

para i = 1, 2. Por tanto,

Estas relaciones justican el cambio de variables siguiente x= x1 , k1 y= x2 , k2 = r1 t, (1.4)

12

que transforma el sistema (1.5) en este otro 2 x y = x 1 x 12 k k1 y =

r2 y r1
1 1 y 21 k x k2

(1.5)

Ahora podemos hacer los cambios de par ametros siguientes: p= r2 , r1 b12 = 12 k2 , k1 y b21 = 21 k1 , k2

y el sistema adopta la forma nal siguiente x = x 1 x b12 y y = py 1 y b21 x Los puntos de equilibrio son: P0 (0, 0), P1 (0, 1), P2 (1, 0)

(1.6)

y un posible cuarto punto que se obtiene resolviendo el sistema 1 x b12 y = 0 1 y b21 x = 0 Un sencillo c alculo permite obtener P3 1 b12 1 b21 , . 1 b12 b21 1 b12 b21

Ahora bien, este punto pertenece al primer cuadrante si y s olo si se dan una de las dos posibilidades siguientes: - b12 , b21 < 1. - b12 , b21 > 1.

1.6.

Modelos discretos unidimensionales

Iniciamos esta secci on con un poco de historia. Los griegos de la antig uedad estuvieron fascinados por los n umeros y cre an que estos gozaban de ciertas 13

propiedades m agicas. La preocupaci on por la belleza est etica en la civilizaci on griega hizo que los arquitectos y artistas basaran sus trabajos sobre principios geom etricos. As en las ruinas del Parten on se puede observar que las columnas est an regularmente espaciadas de acuerdo, en esencia, con la raz on aurea que proviene del rect angulo de oro, considerado como el que guarda una proporci on entre sus lados m as agradable para la vista: = 1 : 1.618033.... Se reconoci o entonces y m as tarde que esta divina proporci on (como la llamaba Pacioli (1509)) aparece en numerosas guras geom etricas, entre ellas el pent agono y el icosaedro. Leonardo de Pisa (1175-1250), m as conocido por Fibonacci, propuso un problema cuya soluci on fu e una sucesi on de n umeros que conducen a una reencarnaci on de . Se cree que Kepler (1571-1630) fue el primero en reconocer y establecer la conexi on entre los n umeros de Fibonacci (1, 1, 2, 3, 5, 8,....), la raz on aurea y ciertos aspectos del crecimiento de las plantas. Kepler observ o que los n umeros de la sucesi on de Fibonacci satisfacen la relaci on recursiva nk+2 = nk+1 + nk y not o que las razones 2 3 5 , , , 1 2 3 se aproximan al valor . Desde entonces, la raz on aurea y los n umeros de Fibonacci han aparecido en campos muy diversos. Terminamos esta breve introducci on hist orica con el problema planteado por Fibonacci. El problema de los conejos. Se supone que tenemos una pareja de conejos reci en nacidos y que cada mes, durante los dos primeros meses de vida, se reproducen dando lugar a una nueva pareja. Suponiendo que todos sobreviven, determinar cu antas parejas hay despu es de n meses. 0 Denotamos por Rn el n umero de parejas de reci en nacidos en la generaci on 1 el n umero de parejas que tienen un mes de vida en la generaci on n, por Rn 2 umero de parejas con dos meses de vida en la generaci on n. n, y por Rn el n Es obvio que 0 0 0 Rn +1 = Rn + Rn1 ,
0 0 = 1. = 1 y R1 siendo R0

14

Experiencias de lo m as simple pueden dar lugar a sistemas din amicos discretos unidimensionales extraordinariamente complicados. Por ejemplo, cojamos una calculadora cient ca e introduzcamos un n umero cualquiera. A continuaci on, escogemos una tecla de funci on y la pulsamos repetidamente. Por ejemplo, si escogemos la tecla de la funci on exponencial, al pulsarla repetidamente, estamos calculando x0 , ex0 , ee 0 , ... Este proceso iterativo es un sistema din amico discreto. Si hacemos esto mismo con valores diferentes del n umero inicial x0 , observamos que siempre conduce a error pues, una vez que se calculan unas pocas iteraciones, se obtiene un n umero tan grande que sobrepasa la capacidad de la calculadora. En este ejemplo, es f acil concluir que todas las iteraciones realizadas con la funci on exponencial conducen r apidamente a +. Si hacemos esto mismo con la tecla de la funci on seno, una vez introducido el n umero inicial x0 , enseguida notar amos que las iteraciones se aproximan a 0, cualquiera que sea el valor inicial escogido. A la vista de este ejemplo, puede parecer que las iteraciones de cualquier funci on f conducen siempre a una sucesi on convergente (o divergente) hacia cierto valor u nico. Sin embargo, nada m as lejos de la realidad. Dada una funci on f : I I , donde I es alg un intervalo real, y un valor inicial x0 , la pregunta qu e ocurre, a largo plazo, a la sucesi on de iteraciones x0 , f (x0 ), f ((f (x0 )), ...,? puede tener una respuesta muy complicada. Cualquier funci on f : I I da lugar a un sistema din amico discreto: xn+1 = f (xn ), que ser an objeto de estudio en un tema posterior. Ahora nos ocupamos de algunos ejemplos aplicados, de hecho, se encuentran aplicaciones en cualquier rama de las ciencias. Previamente, vamos a dar algunas deniciones b asicas de la teor a de los sistemas din amicos discretos.
x

Denici on 1.6.1. Sean I un intervalo real y f : I I una aplicaci on 2 n arbitraria. Si x I , f (f (x)) se denotar a por f (x) y en general f (x) = f (f n1 (x)). La sucesi on de iteraciones x, f (x), f 2 (x), recibe el nombre de 15

 orbita de x y se denota por O(x). x se dir a que es un punto jo de f si f (x) = x. x se dice peri odico de periodo n si f n (x) = x. De un sistema din amico interesar a conocer si existen orbitas peri odicas, si los puntos jos son estables o no, etc. Veremos que el comportamiento de un sistema muy simple puede ser increiblemente complicado. I) M etodo de Newton. Supongamos que se desea calcular una ra z del polinomio Q(x) = a0 + n a1 x + an x mediante el m etodo de Newton. Si x0 es un n umero real, se consideran las iteraciones Q(x0 ) Q(x1 ) Q(xn ) x1 = x0 , x 2 = x1 , xn+1 = xn . Q (x0 ) Q (x1 ) Q (xn ) Para la mayor a de las posibles elecciones del valor inicial x0 , la sucesi on x0 , x1 , x2 , , converge hacia una ra z de Q(x). En este caso el sistema din amico est a determinado por la funci on f (x) = x Q(x) . Q (x)

Es conocido que, para ciertos valores de x0 , el m etodo no es convergente hacia una ra z de Q(x). El conjunto formado por los valores de x0 para los que no hay convergencia es sorprendentemente interesante (especialmente en el plano complejo)y conduce a un comportamiento impredecible. II) Din amica de poblaciones. El modelo discreto m as simple consiste en suponer que la poblaci on en la siguiente generaci on es proporcional a la poblaci on en la generaci on actual, es decir, Pn+1 = kPn , donde k es una constante positiva (tasa de crecimiento). Este es el modelo malthusiano, que es f acilmente resoluble: P1 = kP0 P = kP1 = k 2 P0 2 P3 = kP2 = k 3 P0 .... .. .... .. .... P = kP n n n1 = k P0 16

Por tanto, Pn = k n P0 , para cada n N. Si k > 1, l m Pn = +, es decir, n hay superpoblaci on a largo plazo. Por el contrario, si k < 1, l m Pn = 0, n luego en este caso la poblaci on tiende a extinguirse. Vamos a considerar como ejemplo una poblaci on de alguna especie de insecto. En general, los insectos tienen un ciclo vital con m as de una etapa desde el nacimiento hasta la madurez. El ciclo completo puede durar semanas, meses e incluso a nos. No obstante, se acostumbra a usar una generaci on como unidad b asica de tiempo cuando se intenta buscar un modelo para estudiar el crecimiento de la poblaci on. Consideramos un insecto est andar cuya hembra deposita los huevos en las hojas de cierto arbol. Denotaremos por Hn el n umero de hembras adultas en la n esima generaci on, dn ser a el n umero de descendientes en la n esima generaci on, m denotar a la fracci on de j ovenes que mueren, f el n umero de descendientes por hembra y r es la proporci on de hembras en el total de adultos. Suponemos que H0 es el n umero inicial de hembras y obtenemos las ecuaciones. En primer lugar, como cada hembra produce f descendientes, se tiene dn+1 = f Hn . De estos descendientes, s olo (1 m)dn+1 llegan a adultos y, de ellos, Hn+1 = r(1 m)dn+1 son hembras. Hemos obtenido, pues, las igualdades dn+1 = f Hn , Hn+1 = r(1 m)dn+1 . Las expresiones anteriores permiten obtener la ecuaci on Hn+1 = r(1 m)f Hn . Seg un hemos visto antes, la soluci on de esta ecuaci on es Hn = (1m)rf
n

H0 .

n El modelo log stico discreto adopta la forma Pn+1 = rPn 1 P . Tiene k el inconveniente de que, si Pn > k , Pn+1 resulta ser negativo. Para subsanar este inconveniente, May propuso el modelo n r 1 P k

Pn+1 = Pn e

siendo r y k constantes positivas. Ahora, si Pn > k , Pn+1 pasa a ser menor que Pn . Vamos a calcular los puntos de equilibrio. Estos son las soluciones 17

de la ecuaci on f (x) = x, siendo f (x) = xe

r 1 x k

por tanto, se obtienen resolviendo la ecuaci on xe

r 1 x k

=x1=e

r 1 x k

Es decir, x0 = 0 y x1 = k . Se puede comprobar que f ( x) = e

r 1 x k

rx . k

Entonces f (k ) = (1 r). Luego, x1 = k es un punto de equilibrio estable para |1 r| < 1 o, equivalentemente, para 0 < r < 2. Finalmente, recogemos el modelo de Varley, Gradwell y Hassell: Pn+1 =
1 b P n

1b P . n

es la fracci on de la poblaci on de la n esima generaci on que sobrevive a la generaci on (n + 1) esima y Pn es el n umero de descendientes de la generaci on n esima. 3) Modelizaci on pesquera. A t tulo de ejemplo, vamos a considerar una poblaci on de peces que se ajusta al modelo de May y que est a sometida a los efectos de la pesca de arrastre con esfuerzo constante E . El modelo tiene la forma Pn+1 = Pn e En este caso f (x) = xe
r 1 x k
n r 1 P k

qEPn .

qEx.

Un simple c alculo permite obtener los puntos de equilibrio x0 = 0 y x1 = k 1 1 log(qE + 1) . r 18

log(qE + 1) > 0, lo que es Para que sea x1 > 0, se debe cumplir 1 1 r er 1 equivalente a E < q = E . Por tanto, si el esfuerzo pesquero no supera el valor E , hay dos puntos de equilibrio. Para estudiar la estabilidad de x1 , se necesita calcular la derivada de f : rx r f (x) = 1 e k
1 x k

qE.

Entonces f (x1 ) = 1 + (qE + 1) log(Eq + 1) r . Por tanto, en el caso que

1 estamos considerando de esfuerzo E por debajo de E = e q , se verica r f (x1 ) < 1, ya que qE + 1 < e . Por otra parte, si escogemos log(qE + 1) (r er , r), es f acil concluir que f (x1 ) > 0, en cuyo caso, x1 es estable. Para tener garantizada la estabilidad, en general, basta exigir que f (x1 ) > 1. Esto lleva a la desigualdad
r

log(qE + 1) +

2 > r. (qE + 1)

Es decir, si se verican las desigualdades 1 + qE < er , y log(qE + 1) + 2 > r, (qE + 1)

entonces x1 es positivo y estable. Terminamos esta breve presentaci on del modelo estudiando c omo evoluciona el punto de equilibrio x1 a medida que hacemos un esfuerzo E m as er 1 pr oximo a E = q . Para ello, basta calcular
E E

1 1 1 l m x1 (E ) = l m k 1 log(qE +1) = k 1 log(qE +1) = k 1 log er = 0. E E r r r

Por tanto, la poblaci on evoluciona hacia la extinci on.

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