Chapitre 6 : LES CHAMPIGNONS.

I\ Gnralits.
Cest une espce immobile qui a longtemps t classe chez les vgtaux mais qui a des similitudes avec les animaux (mode de vie, paroi cellulaire en chitine). Maintenant, les champignons ont un rgne propre : les Fungi. Cest un vaste ensemble dorganismes eucaryotes (300.000 espces connues) mais on estime la totalit 1,5 millions despces. Ils sont souvent sous forme filamenteuse pluricellulaire. On y trouve tous les modes de nutrition (saprophytes, parasites, symbiontes mutualistes). Il y a beaucoup de variations de structures et de fcondations. Ce sont des organismes htrotrophes pour le carbone : ils dpendent de molcules prformes, pour crotre et se reproduire. Ils sont dpourvus de chlorophylle et ne peuvent donc pas raliser la photosynthse. Ils sont capables de dgrader des molcules complexes pour obtenir lnergie et le carbone ncessaire. Ils ont une importance conomique dans : lagro-alimentaire (alcool, pain, fromage, carpophores), la pharmacologie (les antibiotiques. Ils sont responsables de maladies chez les plantes (mildiou). Ils peuvent dtruire des charpentes en bois (mrules), sont parfois toxiques et peuvent entraner des mycoses. Ils sont un maillon essentiel des cosystmes (dcomposition de la matire organique, recyclage des lments, constitution de rseaux trophiques). Ils favorisent ou limitent la dispersion de leur hte quand ils sont parasites. On les trouve en milieux aquatiques, mais surtout terrestres.

II\ Lappareil vgtatif : Cycle de vie.

En germant, les spores forment des hyphes (tubes de petit diamtre, entre 5 et 10 m) qui se ramifient et donnent un rseau complexe de filaments : le myclium. Cest un organisme modulaire dont lunit de base est lhyphe. La construction du myclium se fait par rptition de cet hyphe. Les filaments sont cloisonns ou non. Quand les filaments sont cloisonns, ils donnent un myclium siphonn (coenocytique). Il y a formation dune cloison entre le gamtophyte (ou le sporocyste) et le reste du thalle. Quand les filaments ne sont pas cloisonns, il y a des parois entre cellules (ou articles (avec plusieurs noyaux)). Ce sont ces formations qui donnent la rigidit du thalle mais le flux cytoplasmique est toujours possible. Parfois, on a des regroupements de filaments qui forment des amas (cest le blanc des champignons) ou des tissus blancs (les plectenchymes). Les thalles sont parfois trs ramifis. Parfois, les champignons alternent leurs formes : filamenteuse puis unicellulaire et inversement. Parfois, les thalles constituent un plasmode (masse de cytoplasme multinucl), sans paroi squelettique (exemple : la hernie du chou avec Plasmodiophora brassicae).

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III\ Varits des modalits de reproduction.

Les champignons sont capables dassurer leur dispersion vers de nouveaux habitats et de sy installer tout en tant plus ou moins en contact avec le substrat dorigine, car ceux-ci sont non-mobiles. Ils se dispersent vers de nouveaux habitats grce une extrme diversit de modalits de reproduction et un grand pouvoir de dissmination et de multiplication. Les spores sont de trs petite taille. Leur transport est passif et a lieu sur de grandes distances grce au vent et leau. Leur dispersion est aussi possible grce aux insectes par la production de spores enveloppes de scrtions sucres ou odorifrantes (exemple avec Phallus impudicus).

A\ La reproduction vgtative (multiplication asexue).

Cest la production de nouveaux individus, identiques lorganisme qui les a produit. La des spores se fait selon diffrents mcanismes : Fragmentation de lhyphe : formation darthrospores. Formations de bourgeonnements en chanes : ce sont les blastospores. A lintrieur de sporocystes Par des cellules spcialises : les philiades. La formation de spores exognes (conodies), est caractristique des ascomyctes, basidiomyctes et deutromyctes. gense

B\ La reproduction sexue.
Elle implique la fusion de cellules haplodes produites par des organismes dune mme espce mais de caractres gntiques diffrents. Luf (ou zygote) possde un double jeu de chromosomes : il est diplode. Il y a un double brassage gntique : les cellules qui fusionnent ont une composition gntique diffrente. Au cours de la rduction chromatique, il peut y avoir change dADN entre les chromosomes homologues ces nouvelles entits sont diffrentes des types parentaux et sont donc gntiquement uniques. La fcondation se droule selon diverses modalits, elles sont diffrentes dun groupe lautre et entre deux espces. Sil y a fusion entre gamtes mles et femelles bien diffrencis : cest la gamtogamie. Sil y a fusion de gamtocystes (sans gamtes) : cest une cystogamie. Chez certains champignons, il y a fcondation entre deux cellules sans diffrenciation particulires : cest la somatogamie.

IV\ Embranchement des champignons : classification.

La classification est base sur la composition des parois, sur la structure des filaments et des organes reproducteurs. Les groupes sont htrognes, les anctres sont diffrents mails pas le mode de vie.

A\ Les Myxomyctes (500.000 espces).

Ils sont beaucoup plus proches des protozoaires que des autres champignons. Leur mode de vie et leur organisation sont plus plutt protozoaires et leurs modalits de reproduction sont proches de celles des autres champignons.

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Cest un plasmode : une masse de cytoplasme unique et visqueux pourvu de nombreux noyaux et sans paroi squelettique. Leur mobilit est de type amibode. Ils font quelques centimtres dpaisseur. Leur organisation est coenocytique.

1\ Lappareil vgtatif.

Sa mise en place saccompagne de la mise en place de cloisons.

2\ Lappareil reproducteur.

B\ Les oomyctes.
Ce sont des cellules mobiles avec deux flagelles, paroi cellulosique. Les filaments siphonns sont coenocytiques. Leur habitat est aquatique, mais un groupe, les pronosporales, sest adapt la vie terrestre en devenant parasites de plantes.

Cest un parasite de la vigne qui se trouve sur les feuilles et les grappes. Dans les tissus de la vigne, ils dveloppent un myclium diplode qui envoie des suoirs dans les cellules htes. Ce parasitage rend les feuilles jauntres. Quand le temps est humide, le myclium de la face infrieure de la feuille fait sortir des filaments par les stomates. A lextrieur, les ramifications sont perpendiculaires aux filaments : ce sont les strigmates. A lextrieur, ces derniers se dveloppent en sporocystes. Il y a sparation des filaments par un cloisonnement, ce qui fait tomber les sporocystes et leur permet dtre dissmins. Ils se dposent sur les organes verts de la vigne. Sils tombent dans leau, ils donnent des zoospores qui vont donner des filaments 2N qui se rpandent grce plusieurs multiplications en une saison. A la fin du cycle de vgtation, dans les tissus htes, apparaissent les organes sexus (gamtocystes) o seffectue la miose. Dans les gamtocystes mles, il ny a pas dindividualisation. Dans les gamtocystes femelles, loocyste se scinde en deux zones : le priplasme (la zone externe) et looplasme (la zone interne). Le gamtocyste mle va saccoler au gamtocyste femelle : formation dun tube copulateur qui est utilis par un noyau mle pour aller dans loocyste. Il y a cystogamie avec siphonogamie. Quand looplasme est fcond, il y a apparition du zygote avec une paroi paisse qui assure la conservation de lespce pendant lhiver. Au printemps, les zygotes germent en mettant des filaments, au bout desquels on trouve les sporocystes qui librent leurs spores biflagelles 2N. Ce sont ces spores qui sont lorigine de la nouvelle contamination. Le cycle est diplophasique. Lespce est monoque. La fcondation est une cystogamie avec siphonogamie. La multiplication asexue se fait par des spores 2N.

1\ Cycle de Plasmopara viticola.

a\ La multiplication asexue.

b\ La reproduction sexue.

Cette espce est dioque avec des thalles diplodes. La multiplication asexue se ralise avec des filaments dont lextrmit se renfle pour donner les sporocystes qui vont se sparer du reste du myclium par une cloison. Ils vont donner des zoospores biflagelles qui senkystent immdiatement. Ces spores vont redonner des zoospores flagelles (flagelles latraux antrieures). Plusieurs enkystement sont possibles : cest le polyplantisme.

2\ Le polyplantisme avec Achlya ambisexualis.

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C\ Les chytridiomyctes.
Ces champignons reprsentent peu prs 1000 espces. Leur caractristique distinctive est que leurs cellules sont monoflagelles pendant une courte dure du cycle. Le thalle : il est non-cloisonn (coenocytique). Souvent, la caryogamie succde la plasmogamie. Ils sont considrs comme de vrais myctes car leurs parois contiennent de la chitine et des sucres de rserves (le glycogne). Cest le groupe qui a du donner naissance aux groupes plus volus. Lhabitat est souvent aquatique. Les zoospores se fixent souvent sur des diatomes par leur ceinture et se transforment en une cellule qui donnera un sporocyste. Ceinture Par moments, les zoospores donnent des gamtes mles et femelles qui se fixent sur les diatomes en donnant des gamtocystes mles et femelles. Les gamtes mles passent dans les gamtes femelles par cystogamie avec siphonogamie. Le zygote form est 2N et aprs avoir subit la miose, il donne des zoospores N qui se fixent leur tour sur la diatome

D\ Les zygomyctes, avec le cas de Mucor mucedo.

Dans cette espce, il y a absence de cellules mobiles. Le thalle est siphonn et coenocytique, et prsente une zygospore 2N paroi trs rsistante (conservation). Cette zygospore rsulte de la fusion de deux gamtocystes compatibles sexuellement : cest une fcondation par cystogamie. La multiplication vgtative est ralise par les spores produites lintrieur de sporocystes pdicells. Parfois, la multiplication vgtative se ralise par fragmentation du thalle. Lhabitat de Mucor mucedo est terrestre. Cest la moisissure du pain.

Sur le myclium, se dressent des filaments au bout desquels se trouve une petite boule noire : ces boules sont les sporocystes qui sont supports par un sporocystophore qui se prolonge dans le sporocyste par une columelle. Le contenu du sporocyste se fragmente en un grand nombre de spores (sans flagelle) qui germent en redonnant un myclium haplode.

1\ La multiplication asexue.

Les gamtocystes se forment partir dun myclium haplode. Ils sindividualisent lextrmit de ramifications qui se renflent. Ils se sparent du filament porteur (ou suspenseur) par un cloisonnement. Les gamtocystes sont attirs lun par lautre et fusionnent en donnant un zygote. Il faut toutefois que ces gamtocystes soient compatibles (htrothallisme). Luf sentoure dune membrane paisse et est form de plusieurs noyaux. Dans un premier temps, les noyaux se multiplient puis fusionnent (+ par -). Ceux qui ne fusionnent pas dgnrent. Ici, tous les diplodes dgnrent sauf un qui subit la miose et donne quatre cellules haplodes (deux + et deux -) dont seulement deux survivent et redonneront un nouveau thalle. Le cycle est haplophasique, htrothallique. La fcondation est une cystogamie et la multiplication asexue se fait par spores non flagelles.

2\ La reproduction sexue.

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E\ Les ascomyctes.
Cest le groupe le plus important des champignons, si on compte les lichens et les formes classes chez les deutromyctes : 30.000 espces. Cest aussi le groupe le plus diversifi et il prsente de grandes varits dappareils reproducteurs, de modes de vie et de dissmination. Ils sont dune grande importance conomique. Ce sont : les parasites de cultures (pourritures grises des fruits et lgumes : loidium) ; la maladie hollandaise de lorme ; de bons myctes. Il y a la prsence dun asque : cest un miosporocyste dans lequel lieu la miose. Le myclium filamenteux est haplode, trs ramifi et cloisonn. Il y a complexification des formes morphologiques avec souvent, la formation de faux tissus ou de plectenchymes. La fcondation est une caryogamie diffre. Ce sont de vrais champignons. Leur multiplication vgtative est trs rpandue. Cas de Neurospora crassa. Cest un saprophyte dexcrments. Il est utilis comme modle dans de nombreuses recherches scientifiques.

Lextrmit de certains filaments donne des spores ellipsodales qui contiennent plusieurs noyaux. Ces exospores (ou conidies) sont disperses par les insectes, le vent et ils germent en donnant un nouveau thalle haplode.

1\ La multiplication asexue.

La fcondation prsente une convergence morphologique comme chez les algues rouges. Sur le myclium, se dresse un filament particulier (le filament ascogonial) qui est constitu de grosses cellules plurinucles (ou articles). A la base de ce filament, se dveloppe un autre filament qui donne le proascocarpe. Le filament ascogonial est surmont du trichogyme. Lorgane femelle est lassociation de lascogone et du trichogyme (le trichogyme joue le rle de capteur de gamtes mles). Les gamtes mles ne naissent pas de sporocystes, mais elles sont bourgeonnes latralement par les articles de certains filaments. Les spermaties nont pas de flagelles et ont un noyau volumineux. Elles sont emmenes passivement vers le trichogyme. Quand il y a contact, le noyau migre vers le trichogyme jusqu lascogone quil fconde. Plusieurs spermaties peuvent fusionner avec le trichogyme mais une seule va fconder lascogone.

2\ La reproduction sexue.

Lascogone fconde est diplode Le dveloppement se fait sur place et engendre des filaments prsentant la particularit dtre diviss en cellules comptant deux noyaux chacune. Ces sont des cellules dicaryons. On observe le phnomne du crochet : lextrmit dun dicaryon bourgeonne latralement. Les deux noyaux subissent une division et un noyau fils passe dans le bourgeon alors que lautre reste dans la premire cellule. Le bourgeon latral se spare de la cellule terminale par une cloison. On obtient trois cellules : une cellule deux noyaux diffrents et deux cellules un noyau. : cest une dangeardie. Le bourgeon se recolle la cellule initiale et y fait passer son noyau (deux cellules deux noyaux distincts).

3\ Le dveloppement du zygote.

La cellule de lasque est le sige dune miose. Les filaments dicaryontiques se terminent par une cellule o les deux noyaux fusionnent en un noyau diplode. Cest la cellule ascogne qui va sallonger alors que le noyau ( 2N) subit la miose. A la fin, on a huit noyaux haplodes (quatre + 31

4\ La formation de lasque.

et quatre-) autour desquels sindividualise une ascospore. Un asque est lassociation dune membrane et de huit noyaux haplodes. Ces ascospores vont donner un nouveau myclium haplode.

Les filaments qui entourent lascogone (le proascocarpe) se dveloppent et constituent la paroi dun conceptacle ouvert la partie suprieure par un ostiole. Cest la formation de lascocarpe. Un ascocarpe a une morphologie variable : globuleux, ouvert par un pore ou non (cest alors un prithce) ou en forme de coupe (apothcie). Les ascocarpes peuvent tre constitus par une masse de tissus avec des veines. Dans le cas des levures, on n'a pas dascocarpe. Ici, le cycle est haplodiplophasique. La fcondation est une trichogamie. La multiplication se fait par les conidies.

5\ La formation de lascocarpe.

Ce sont les plus connus. Ils forment de gros carpophores trs visibles. Ils ont des consquences conomiques : ils sont parasites de cultures et darbres (rouilles, charbons), ils peuvent aussi tre saprophytes (destructeurs de charpentes). Ces champignons possdent des basidies (lquivalent dun miosporocyste) o se ralise la miose. Le myclium filamenteux est trs ramifi et cloisonn. On a souvent des formations de faux tissus (pectenchymes). Il y a complexification des formes morphologiques. La fcondation se ralise par une caryogamie diffre. Le myclium secondaire (N+N) constitue la phase dominante du cycle. La fcondation est une somatogamie (thallogamie). Ce sont aussi de vrais myctes. Il existe deux groupes : les htro et les homobasidiomyctes. Les homobasidiomyctes peuvent tre : saprophytes (champignons de Paris) ; symbiotiques (cpe, amanite de Csar) ; parasites (les polypores comme la Langue de buf).

F\ Les basidiomyctes.

1\ Cycle de Coprin chevelu ou Coprinus comatus, un homobasidiomycte.

On le trouve dans les jardins, les cultures, les bords de chemin (dans les endroits engraisss). On le trouve la fin de lt et pendant lautomne. Le carpophore est la partie visible qui montre quil y a dessous, un myclium.

Le stade haplode se trouve dans le gamtophyte, partir de basidiospores qui vont donner des filaments mycliens cellules uninucles. Cest le filament primaire (+ ou -). Ils peuvent donner naissance des spores extrieures qui peuvent disperser lespce au stade haplode.

a\ Dveloppement et cycle.

Entre deux filaments I + et I-, se produit une anastomose qui donne un myclium II dicaryon (noyaux + et -). Le noyau se divise par le phnomne du crochet. Les filaments secondaires sagrgent pour constituer un cordon sur lequel se diffrencient des boules blanches (bauches de fructification ou carpophore). Sur les carpophores sont portes les basidies. A lextrieur, on a la membrane blanche (le voile universel), lintrieur duquel se constituent les diffrentes parties. Dans ce voile, on a, le jeune pied, le chapeau dont les bords sont replis et viennent sunir au pied par le voile partiel. Pendant le dveloppement du carpophore, le pied sallonge et le voile universel se casse et ne persiste sur le chapeau que sous forme dcailles. Le diamtre du chapeau augmente et le voile partiel se rompt en formant un anneau autour du pied.

b\ La fcondation (somatogamie)

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Au niveau des lamelles, se diffrencient les basidies. En coupe, les lamelles sont constitues au centre par des lments parallles entre eux et recouverts de filaments emmls trs denses (le sous-hymnium) recouverts par lhymnium. On a des basidies perpendiculaires la surface des striles.

Les basidies se diffrencient partir de cellules terminales du filament du sous-hymnium. Dans cette cellule pro-basidie lieu la caryogamie (union des deux noyaux). La cellule croit et donne la baside o lieu la miose, ce qui entrane la formation de quatre basidiospores (2+ et2-) qui sont bourgeonnes lextrieur de la basidie (par de petits pdicelles, les strigmates) et germent en donnant un myclium primaire (+ ou -). Le cycle est haplophasique, digntique. Il y a htrothallisme. La fcondation est une somatogamie. La multiplication asexue se fait par les conidies.

c\ La formation des basidies.

Ce sont des parasites des vgtaux suprieurs dont la basidie est cloisonne. Exemple : la rouille du bl : Puccina graminis. Puccina a deux htes diffrents : lpine vinette (Berberis vulgaris) et le bl.

2\ Les htrobasidiomyctes, cas de Puccina graminis.

Le stade haplode est le gamtophyte. Le dveloppement de ce mycte sous forme haplode se ralise quand il est sur une feuille de Berberis. Il germe et donne un filament ( cellule un noyau) et envoie des suoirs dans les cellules foliaires de lhte. Ce parasitage entrane une production de taches jaunes /oranges sur les feuilles. Les taches sur la face suprieure sont des pycnides ou spermogonies et sur la face infrieure se sont des cidies. Les pycnides : sont organiss en forme de bouteille loges dans des cavits de la feuille ouverte vers lextrieur. On observe deux sortes de filaments : les premiers se fragmentent en chapelets de cellules uninucles (pycnidiospores). Leur dissmination est assure par les insectes, ils ne germent pas (ils sont comme des gamtes mles). Par louverture du pycnide sort un filament sexuel en relation avec le myclium haplode : ce sont les hyphes rcepteurs. La fcondation se fait par ces hyphes (ils ont le rle de trichogyme). A la face infrieure de Berberis, on a des enchevtrements dhyphes qui constituent des nodules (procidies non fcondes), limites par la paroi myclienne (tissu nourricier et tissu fcondable). Quand les spermogonies sont mres, elles excrtent une goutte de nectar o se trouvent les spermaties transportes par les insectes vers dautres feuilles. Lespce est htrothallique. Si la spermatie rentre en contact avec lhyphe rcepteur dun myclium de signe oppos, le noyau pntre lhyphe et passe dune cellule lautre jusquau tissu fertile de lcidie dont les cellules deviennent dicaryontiques. Dans un premier temps, les noyaux + et ne fusionnent pas. Ce sporophyte se dveloppe au dpend du tissu nourricier. Le dveloppement donne naissance un organe en forme de cupule : lcidie mature. Sa taille augmente et casse lpiderme de la face infrieure de la feuille. Un filament donne naissance lcidiospore 2 noyaux, paroi paisse avec une cellule disjonctrice. Les cidiospores ne germent que si elles rencontrent du bl. L, il y aura formation dun myclium dicaryontique, entre les cellules du bl.

a\ Le stade haplode et la Berberis.

Dans la feuille de bl, le myclium donne des fructifications allonges sous-pidermiques : les urdosores. Sur les urdosores se diffrencient les urdospores binucles, qui se trouvent lextrmit dun long pdicelle. Elles font clater lpiderme, donnant la feuille une couleur 33

b\ Le stade diplode et le bl.

rouille. Les urdospores peuvent germer sur le bl, ce qui propage la maladie, avec formations de filaments dicaryon La multiplication vgtative. Elle se ralise grce des tleutospores. Le myclium dicaryontique constitue un autre type de fructifications de couleur noire (cest un groupement sous forme de tleutosores, ensemble de pdicelles lextrmit desquels se trouvent les tleutospores). Ils sont dicaryontiques, tombent sur le sol o elles passent lhiver. Pendant cette priode, les noyaux fusionnent. Au printemps, chaque cellule de la tleutospore met un filament, le promyclium, o sengage le noyau diplode qui subie la miose et donnent deux noyaux + et deux -. Ces quatre noyaux sisolent par une cloison et donnent des basidies cloisonnes (les htrobasidies). Chaque cellule met un prolongement latral (les strigmates) qui bourgeonne une basidiospore o passe un noyau, puis celle-ci est libre. Cette basidiospore infectera ensuite la Berberis. Le cycle est trigntique, le gamtophyte est htrothallique, saprophyte dicaryon avec deux lments. Le myclium forme les cidies. Le myclium urdospores et tleutospores est indpendant du gamtophyte. La fcondation est par hyphe rceptrice. La multiplication vgtative se fait par urdospores.

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