Qu es la evolucin?

El trmino evolucin significa desarrollo o desenvolvimiento, la transformacin gradual de un estado a otro. El principio de la evolucin biolgica, que no es otra cosa que la aplicacin de este concepto a los seres vivos, establece que los mltiples animales y vegetales que existen en la actualidad, descienden de organismos ms simples, merced a modificaciones graduales que se han acumulado en el transcurso de las sucesivas generaciones. Las especies surgen de otras preexistentes.

Qu es una teora de la evolucin?

Una teora de la evolucin es un conjunto de hiptesis y leyes que intentan explicar cmo pudo haberse producido ese cambio en el tiempo; ese conjunto debe estar coherentemente armado y no entrar en conflicto con otras reas de la biologa. La biologa contempornea ubica a la teora de la evolucin corrientemente aceptada, la teora sinttica, como uno de sus pilares conceptuales ms importantes. Es la nica teora general que, de una manera u otra, abarca prcticamente todos los campos de la biologa. Su peso est ms desplazado hacia lo explicativo que hacia lo predictivo, dado que abarca aquello que la biologa tiene de histrico. Debe tenerse en cuenta que la biologa evolucionista no es primariamente una ciencia experimental. Es un punto de vista histrico con respecto a ciertos datos cientficos. Es tambin un sistema de ideas del cual todo dato biolgico es potencialmente integrante.

Antecedentes de la teora sinttica

Actualmente ningn bilogo pone en duda el hecho de la evolucin, pero no siempre ha sido as. En realidad, hace apenas doscientos aos que se propuso por primera vez la idea de una historia de la evolucin que comprende a todos los seres vivos del planeta. El primer intento cientfico y coherente de explicar su mecanismo, es decir cmo opera la evolucin, se debe al naturalista francs Jean B. De Lamarck.

La teora de Lamarck
La teora de Lamarck, propuesta en 1809, se basa en las siguientes premisas 1. Los organismos son guiados a travs de su existencia por una fuerza innata y misteriosa que les permite sobreponerse a la adversidad del medio. 2. El medio ambiente acta como una "fuerza modificadora" sobre los organismos, imponiendo necesidades que hacen surgir nuevos rganos y funciones. 3. El "uso y desuso de las partes": el desarrollo de los rganos y su actividad estn en relacin constante con el uso que de ellos se haga. Si un rgano es utilizado, entonces crece y se hace ms eficiente. De lo contrario, puede degenerar y atrofiarse. 4. La herencia de los caracteres adquiridos: lo que se ha adquirido, impreso o modificado en la organizacin de los individuos durante el curso de su vida, es conservado y trasmitido a sus descendientes.

De acuerdo con este esquema la evolucin podra ser ms o menos como sigue. Supngase que un determinado animal ancestral con el cuello corto se alimentaba con hojas de rbol. A medida que consuma las hojas inferiores del rbol estiraba el cuello para alcanzar las de ms arriba. Debido a este estiramiento continuado a lo largo de toda la vida, el cuello se volvi algo ms largo y entonces los descendientes heredaban un cuello algo ms largo. stos a su vez se alimentaban de las hojas de los rboles y seguan estirando sus cuellos; y esto seguira durante muchas generaciones. Con el tiempo lleg a formarse un animal con el cuello muy largo, semejante a una jirafa actual. Esta teora (en algunos aspectos incontrastable) tuvo gran xito y contribuy a la expansin de la idea de la evolucin. Pero a la larga result insostenible. Es correcto que el uso y desuso conduce a la adquisicin de caracteres. Por ejemplo, es por todos conocido que el ejercicio desarrolla msculos poderosos. Sin embargo Lamarck se equivoc al suponer que estas variaciones adquiridas (no genticas) son heredables.

Los caracteres adquiridos no son heredables ya que son efectos producidos por el ambiente y el desarrollo, no por los genes. Slo son heredables los caracteres genticos y slo si estos caracteres estn regulados por genes presentes en clulas reproductoras. Lo que ocurra a otras clulas que no sean los gametos, a causa del uso y desuso, o por otras causas, no afecta a los genes de los gametos. Por consiguiente, a pesar de que Lamarck observ los efectos del uso y desuso correctamente en algunos casos, estos efectos no pueden tener un papel en la evolucin.

La teora de Darwin
El ao en que Lamarck public su teora -1809- fue tambin el ao en que naci Charles Darwin. Durante su juventud, Darwin emprendi un viaje de cinco aos de duracin alrededor del mundo, como naturalista en la expedicin del barco H. M. S. Beagle. Durante ella, hizo innumerables observaciones y recogi un gran nmero de plantas y animales distintos en muchas partes del mundo. Luego pas casi veinte aos examinando y estudiando los datos obtenidos. En el curso de este trabajo encontr pruebas para ciertas generalizaciones. Otro naturalista, Alfred Rusell Wallace, lleg bsicamente a las mismas conclusiones independientemente, las cuales comunic a Darwin. En 1858 Darwin y Wallace juntos enunciaron una nueva teora que sustituy a la de Lamarck. Darwin tambin elabor la nueva teora en forma de libro. Este famoso trabajo, titulado "Sobre el origen de las especies mediante seleccin natural o la conservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida" fue publicado en 1859. En esencia, la teora de Darwin se basa en algunas observaciones, y en conclusiones extradas a partir de ellas. Darwin saba que la superproduccin de descendientes es la regla general en la naturaleza y que slo unos pocos suelen sobrevivir. Entonces se pregunta: En qu se diferencian los supervivientes de los que perecen? Tienen caractersticas distintas, o es el azar el que determina los que sobreviven y los que mueren precozmente? Es puro azar o se trata de un proceso dirigido cuyas causas pueden ser determinadas? Muchos son presa de sus enemigos, otros no consiguen suficiente alimento, no encuentran cobijo o, sencillamente, son desbancados por

sus propios congneres. Pero y los que sobreviven? Acaso son ms veloces, estn ms camuflados que los dems, son menos vulnerables a las enfermedades, aprovechan mejor su alimento, o tienen mejor olfato y pueden detectar al enemigo, o a sus presas, antes que otros miembros de su misma especie? Cuando la numerosa descendencia se enfrenta a las condiciones del medio ambiente, generalmente sern los "mejores", los "ms aptos" los que logren sobrevivir. En esto consiste precisamente la "lucha por la existencia" -como haba sido denominada ya por Malthus- denominacin que fue adoptada por Darwin y que siempre se prest a malentendidos. La situacin queda mejor descrita por la expresin "supervivencia de los ms aptos", de los mejor adaptados al entorno. As pues, Darwin observa que en la naturaleza se produce una seleccin anloga al proceso de la seleccin artificial que efecta el criador de animales; la seleccin de los ms aptos, de los ms capacitados, que est determinada por las condiciones ambientales: es decir que existe una seleccin natural. Pero para que pueda tener lugar tal seleccin es necesario que se d una superproduccin de seres vivos. Naturalmente, la seleccin slo podr darse si existen diferencias en las caractersticas de los descendientes de una misma especie; pero esto es algo que se da frecuentemente en todas las especies. Unos individuos resultan ser ligeramente ms grandes, otros ms pequeos; unos presentan una pigmentacin ms clara y otros ms oscura; algunos pueden correr ms rpidamente que el promedio de sus congneres; algunas plantas presentan ms ramificaciones que otras; este animal es ms miedoso, aqul ms agresivo... Estas diferencias, que Darwin denomina variaciones, pueden poner al ser vivo en situacin ventajosa o desfavorable. En el ltimo caso no estar en condiciones de superar las dificultades que le presente su entorno o de afrontar la competencia de otros seres vivos, por lo que pasar a formar parte de aquellos que sucumban antes de tiempo. En cambio, las variantes favorables que mejoran la adaptacin al medio de un ser vivo, permiten su supervivencia, su eleccin en el proceso de seleccin natural. Los individuos que sobreviven dan origen a la prxima generacin y de este modo las variaciones tiles se trasmiten a dicha generacin y a las subsiguientes. Con el transcurso de muchos aos de seleccin natural, los descendientes posteriores pueden resultar bien distintos de sus antecesores; esta diferencia puede ser suficientemente pronunciada como para que se los considere especies separadas. As, la seleccin natural se constituye en el principal agente del cambio evolutivo. Podemos resumir lo hasta aqu expuesto de la siguiente forma:

Si aplicamos la teora a un ejemplo: La teora de Darwin sobre la seleccin natural de las especies se basa en cuatro nociones fundamentales. Comprenderemos ms fcilmente su doctrina si aplicamos esas cuatro ideas a una poblacin viva. El nmero excesivo de las cras Todas las especies son capaces de producir un nmero de cras superior al que bastara para ser sustituidas.

Una pareja de ratones puede dar seis camadas por ao, de seis cras, ms o menos, cada una. A las seis semanas de nacidas, stas pueden a su vez reproducirse.

Imaginemos cuntos ratones habra si todos ellos sobrevivieran y siguieran reproducindose.

Por qu la tierra no est llena de ratones? Aunque una pareja de ratones puede producir muchas ms cras de las que se necesitan para sustituirla, el nmero de miembros de cada poblacin tiende a seguir siendo ms o menos el mismo, debido a que no todas las cras sobreviven el tiempo necesario para reproducirse.

La lucha por la supervivencia El medio ambiente puede influir en las probabilidades individuales de supervivencia Entre todos los seres vivos y el medio ambiente existe una relacin recproca. El entorno proporciona alimentos, espacio y un territorio adecuados para la vida, pero alberga tambin animales rivales o depredadores. De ah que no haya poblacin alguna cuyos individuos sobrevivan en su totalidad hasta poder reproducirse.

Un ratn puede ser devorado por un animal.

O puede resultar incapaz de encontrar alimento suficiente.

O puede no encontrar pareja.

Diferencias individuales importantes Dado que no todos los individuos son idnticos, algunos tienen ms probabilidades de sobrevivir que otros

No hay dos ratones exactamente iguales y algunas de las variaciones que existen entre ellos pueden influir en las probabilidades que tienen para sobrevivir.

No todos los ratones son del mismo color: unos son ms oscuros que otros.

Sobre un fondo oscuro, es ms fcil distinguir a los ratones plidos, de modo que es ms probable que stos sean devorados por los bhos. Los ratones ms oscuros estn mejor adaptados al medio y tienen mayores probabilidades de sobrevivir.

Una cuestin de herencia Algunas caractersticas se transmiten a la generacin siguiente

En una superficie oscura del suelo es menos probable que los animales de presa distingan a los ratones de piel oscura. As, sus caractersticas son las que ms probablemente se transmitirn a la generacin siguiente. En la prxima generacin habr una proporcin mayor de ratones de piel oscura que en las anteriores.

Si se mantienen las mismas condiciones, continuar aumentando la proporcin de ratones de color oscuro dentro de la poblacin.

Despus de muchas generaciones es probable que aumente la proporcin de individuos bien adaptados. Darwin llam a este proceso la seleccin natural.

La seleccin constituye la explicacin del fenmeno en virtud del cual las caractersticas de una poblacin pueden modificarse a medida que los individuos se adaptan mejor a su medio ambiente Muchas personas tienen a menudo la impresin de que esta teora es la explicacin moderna de la evolucin. Esto no es exacto. Ms an, se repiten, como hechos ciertos, ideas errneas que tuvieron su origen en una mala interpretacin del darwinismo, tales como "el hombre desciende del mono", "la supervivencia del ms fuerte" o "la ley de la jungla". De lo postulado por Darwin, sigue vigente la idea de la seleccin natural , aunque ya se ha puesto en claro que tiene poco que ver con una "lucha". Adems, la seleccin natural es slo parte del mecanismo evolutivo, ya que al igual que Lamarck, Darwin fracas en la identificacin de las causas de la variacin. Darwin comprendi que la conservacin de las variaciones dentro de la poblacin era esencial para su teora de la seleccin natural, pero nunca supo cmo se conservaba esta variacin. Igual que muchos otros cientficos de su poca, pensaba que si los dos progenitores de un individuo diferan entre s en algn carcter, los gametos que este individuo produjera seran uniformes y transmitiran el carcter en alguna condicin intermedia. Este tipo de herencia eliminara muy rpidamente las diferencias entre individuos. Su efecto sera anlogo al de mezclar

y remezclar agua y tinta en muchos recipientes hasta que todos contuvieran una solucin coloreada algo diluida. Este punto de vista sobre la herencia es errneo. Los dos alelos que lleva un heterocigoto se segregan en gametos sin contaminacin mutua. Los genes que un individuo transmite a su prole pueden estar en combinaciones nuevas, pero son los mismos que recibi de sus progenitores. Si Darwin hubiese conocido los experimentos de Mendel, se habra podido dar cuenta de que su problema de explicar la persistencia de la variacin dentro de las poblaciones no exista. En resumen, la explicacin de Darwin (y Wallace) fue incompleta. Pero, aun en su limitacin, fue la primera en indicar la direccin correcta.

Origen y evolucin de las jirafas segn las ideas de Lamarck (izquierda) y Darwin (derecha)
Las jirafas primitivas de cuello corto y patas de longitud normal, intentaban constantemente -sobre todo en pocas de sequa- ramonear las verdes hojas de los rboles. A causa del continuo estiramiento del cuello y las patas estos miembros comenzaron a alargarse. Entre las antiguas jirafas se daban algunas diferencias en cuanto a la longitud de sus cuellos y patas; estas variaciones se transmiten hereditariamente.

Sus descendientes empezaron a nacer con el cuello y las patas ms largos, y el ejercicio y "afn" de estirarse hizo que sus miembros continuaran estirndose cada vez ms.

Las jirafas ms altas de cada generacin disfrutaban de la ventaja de alcanzar ms alimentos que las pequeas, por lo que se reproducan mucho ms intensamente.

Debido a este continuo estiramiento, llegaron con el tiempo a convertirse en las jirafas que conocemos hoy da con sus cuellos y patas largos.

Con el tiempo la seleccin natural favorece a los ejemplares de cuellos y patas largos.

La teora sinttica de la evolucin

Aunque algunos cientficos del siglo XIX aceptaron de inmediato los argumentos de Darwin sobre la seleccin natural como principal agente del cambio evolutivo, otros muchos se adhirieron a teoras distintas, entre ellas la lamarckiana. Luego, cuando se redescubri la gentica mendeliana, a comienzos del siglo XX, surgi una nueva escuela: la de los mutacionistas. stos vean a la evolucin como si procediera de sbitos estallidos de cambio, desatados por acontecimientos internos, a saber: las mutaciones. Los efectos del ambiente, mediados por la seleccin, quedaron relegados en el mejor de los casos a un papel secundario. En las primeras dcadas de este siglo la biologa evolutiva se hallaba sumida en cierta confusin intelectual. Sin embargo, en los aos treinta y cuarenta, comenz a aflorar un consenso que luego sera conocido como Sntesis moderna, trminos acuados por Julian Huxley, nieto de Thomas Henry Huxley, amigo y tenaz defensor de Darwin.

La sntesis moderna es el producto de la unin entre el campo de la gentica, en rpida maduracin, y las ideas ms fundamentales del seleccionismo, todo ello en el contexto de la gentica de poblaciones. El mecanismo evolutivo segn la teora sinttica
Los cambios en el curso de la evolucin ocurren sobre los organismos individuales. Sin embargo, slo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas generaciones. Por esto, los cambios que importan a la evolucin son aqullos heredables y la unidad de evolucin no es el individuo sino la poblacin. Se entiende por tal a una asociacin de individuos de la misma especie que coexisten en un hbitat y, lo ms importante, que pueden cruzarse entre s, son potencialmente interfrtiles. Dada esta potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de los individuos que conforman una poblacin fluyen libremente entre sus integrantes mediante el proceso de reproduccin sexual. La sumatoria de los genes de los individuos que componen una poblacin es el patrimonio gnico (llamado asimismo pool, complejo, reservorio o acervo gnico)

de la misma. El pool gnico es una abstraccin: obviamente, los genes de un pool se hallan en diferentes combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de individuos particulares. Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la reproduccin sexual, determinando el genotipo de cada individuo. Siendo que el fenotipo (caractersticas morfofisiolgicas y etolgicas de un organismo) est determinado en gran medida por su genotipo, la herencia se comporta hasta cierto punto como un factor conservador, que tiende a mantener las generaciones sucesivas dentro de un esquema comn. Pero en poblaciones naturales, el pool gnico se ve enriquecido en cada generacin por nuevas variantes gnicas. Esta variacin gentica es el producto de la mutacin, que introduce nuevos alelos y de la reproduccin sexual, que favorece la recombinacin de los genes existentes, creando diversos genotipos. As, la existencia de variacin genotpica (sumada a factores exgenos) acarrea la variacin fenotpica. Como sealara Darwin, entre las variaciones individuales algunos fenotipos resultan ms ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. stos sern los elegidos, los favorecidos por la seleccin natural. En efecto, es el medio quien da la medida del grado de adaptacin de cada fenotipo. Pero, qu se entiende por aptitud en trminos evolutivos? La aptitud no es slo la capacidad de confrontar exitosamente con las dificultades del ambiente, sino gracias a ello y adems de ello, alcanzar la posibilidad de reproducirse. Esto significa que la generacin siguiente heredar los alelos determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia, dichos alelos en tanto las condiciones del medio no varen- irn aumentando su frecuencia en el acervo gnico de la poblacin.

Segn la teora sinttica, evolucin es, precisamente, el cambio progresivo en la frecuencia de alelos de un patrimonio gentico a lo largo del tiempo.
La teora sinttica coloc a la seleccin natural en un papel central, como una fuerza evolutiva que modela a los organismos, permitiendo una creciente adaptacin al medio generacin tras generacin. Si bien la seleccin natural elige fenotipos, lo que se transmite a la descendencia es la base gentica de aqullos. Por lo tanto, la materia prima sobre la cual trabaja la seleccin es la variacin gentica de la poblacin. Por esto mismo, se dice que la evolucin es oportunista; no persigue como fin la adaptacin perfecta, pues trabaja sobre la materia prima disponible en la poblacin. Y cuanto mayor sea la variabilidad gentica de una poblacin, ms materia prima se ofrecer a la evolucin. En su versin ms extrema, la sntesis considera que los seres son capaces de una variabilidad gentica (y por consiguiente fenotpica) infinita, por lo que la seleccin modela a una especie a partir de un conjunto continuo e infinito de posibilidades. En consecuencia, el resultado de la todopoderosa seleccin sera la adaptacin casi perfecta de los organismos a su ambiente. La sntesis rescata la idea de la evolucin como resultado de la acumulacin gradual de pequeos cambios adicionales.

Las fuentes de variabilidad gentica

Mutacin Definida en sentido estricto, la mutacin es la alteracin al azar de la informacin que llevan los genes. La mutacin puede afectar los genes de diversas maneras y

en una extensin variable. En cualquiera de los casos, resulta el nico mecanismo generador de informacin heredable nueva que se conoce. (Aunque si reducimos nuestro mbito a una sola poblacin, tambin puede aparecer informacin nueva por la inmigracin o ingreso de individuos provenientes de otras poblaciones). La frecuencia de mutacin puede ser modificada por diversas influencias, tales como la presencia de ciertos otros genes, o la aplicacin de radiaciones o de sustancias qumicas, pero la naturaleza de la nueva informacin es aleatoria, no est determinada por estas influencias. Esa informacin nueva no es necesariamente positiva para un individuo, tambin puede resultar perjudicial o neutra. No obstante, la aparicin de mutaciones favorables, aunque se produzcan con baja frecuencia, alcanza para que la variacin heredable siga teniendo combustible (en los seres humanos se calcula que cada recin nacido es portador de dos mutaciones nuevas).

De acuerdo con el grado de extensin que alcancen las mutaciones, stas pueden ser: Mutaciones gnicas: afectan a la estructura de un gen, por sustitucin, delecin o insercin de bases en uno o ms tripletes. Mutaciones cromosmicas: afectan a la estructura de un cromosoma, por prdida o separacin de una de sus partes que, a veces, puede volverse a unir al mismo o a otro cromosoma, con alteraciones en mayor o menor grado. Mutaciones genmicas o cariotpicas: en las que si bien los cromosomas individuales permanecen inalterados, el cambio afecta a la dotacin cromosmica en conjunto, ya que el nmero de cromosomas aumenta o disminuye.

Recombinacin gentica La seleccin natural slo discrimina fenotipos y stos son el resultado de la accin cooperativa de todos los genes que constituyen el genotipo. Para que un alelo sea seleccionado, no basta con que sea bueno en s mismo; es necesario adems que establezca una armnica combinacin con sus compaeros de viaje. Si un gen muy ventajoso compartiera el genotipo con un alelo letal, tambin sera eliminado; por el contrario, un gen neutro podra propagarse por el slo hecho de hallarse ligado a otro favorecido por la seleccin. Richard Dawkins, en su libro El gen egosta, establece una analoga entre los genes y un grupo de remeros. Un remero que se vale slo de sus propios medios no puede ganar una regata. Remar un bote es una empresa cooperativa. El xito depender de qu tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la coordinacin que exista entre ellos. Siguiendo la analoga de Dawkins, la recombinacin equivale a formar equipos de remeros, escogiendo sus integrantes al azar de entre un grupo de ellos (el pool gnico). Cabe la posibilidad de que algunos equipos resulten muy malos, pero tambin es posible que en algn momento surja un equipo que rena a los mejores. En las poblaciones, las recombinaciones, ocurridas al azar, son el resultado de la reproduccin sexual y tienen lugar en tres instancias: Recombinacin de gametos: en una poblacin panmctica, cualquier individuo en edad reproductiva puede cruzarse con otro del sexo opuesto.

Esto quiere decir que si en la poblacin hay dos mil individuos en estas condiciones, existen, potencialmente, un milln de cruzamientos (combinaciones) diferentes. Recombinacin cromosmica: como se vio en el estudio de la meiosis, la contribucin de cromosomas paternos o maternos al complemento haploide de los gametos es un fenmeno aleatorio. Un individuo produce gametos que llevan informaciones sensiblemente diferentes entre s. Recombinacin gnica: es consecuencia del crossing - over.

La reproduccin sexual, por los mecanismos expuestos, permite la creacin de innumerables genotipos nuevos, ofreciendo a las especies el beneficio de una rpida adaptacin. En esto reside su ventaja sobre la reproduccin asexual, que transmite la combinacin gentica sin ninguna alteracin. En ciertos casos, sin embargo, la panmixia se ve restringida. Por ejemplo, en las poblaciones pequeas es frecuente el cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy comn la autofecundacin. Ambas son formas de incesto y limitan la recombinacin. El efecto del incesto en una poblacin es la tendencia a la homocigosis (predominio de individuos homocigotos). De esta manera, alelos recesivos que pudieran haberse mantenido ocultos se manifiestan fenotpicamente. Si dichos alelos reducen la posibilidad de adaptacin de sus portadores, el incesto resulta nefasto. Pero si, por el contrario, la poblacin ha logrado una combinacin gentica ptima para las condiciones de su hbitat, la conservacin de la condicin homocigtica es de vital importancia. En las poblaciones heterogamticas o panmcticas se mantiene un porcentaje alto de heterocigosis (predominio de heterocigotos). Esto implica una gran diversidad gentica que se recombina en cada generacin. Aunque muchas de estas recombinaciones no sean productos o genotipos ptimos, la capacidad de adaptacin y la flexibilidad evolutiva alcanzan su mximo. El genotipo heterocigoto es, en muchos casos, ms favorable que cualquiera de los homocigotos. A esta superioridad del heterocigoto se la llama vigor hbrido o heterosis. No obstante, la poblacin mantiene un polimorfismo balanceado de fenotipos, es decir, los homocigotos no son eliminados, ya que siempre surgen en un 50% de la cruza de dos heterocigotos. La heterocigosis supone, adems, una gran reserva de alelos recesivos ocultos que, por homocigosis, pueden emerger y ser presentados a la seleccin natural. Suele ocurrir que alelos surgidos por mutacin y que permanecen ocultos y neutros por mucho tiempo en un pool gnico, emerjan en un momento en que cambian las condiciones ambientales, pasando a ser ventajosos (recordemos el carcter oportunista de la evolucin). Este fenmeno se conoce como preadaptacin.

El origen de las especies La especiacin

Los pequeos cambios que ocurren dentro de las poblaciones llamada microevolucin- pueden conducir al surgimiento de nuevas especies, fenmeno denominado especiacin. Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. El detalle esencial de esta definicin es el aislamiento reproductivo. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse. En trminos de gentica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio gnico netamente separado de los

reservorios gnicos de otras especies. En la especiacin, entonces, se presentan dos cuestiones importantes: Una cuestin central es cmo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva aparte. Otra cuestin subsidiaria es cmo dos especies, a menudo muy similares entre s, habitan el mismo lugar al mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas.

Veamos cmo se resuelven ambas cuestiones en las dos formas de especiacin conocidas: la especiacin aloptrica y la especiacin simptrica.

Especiacin aloptrica
Este tipo de especiacin se inicia con la separacin de los individuos de una poblacin a causa de la aparicin de una barrera geogrfica. Las barreras geogrficas son de muy distintos tipos. A menudo las islas se prestan para la aparicin de especies nuevas; tal fue el caso de Australia cuando se fraccion de Pangea. Otras barreras son menos obvias que los ocanos. La aparicin de reas pantanosas entre dos hbitats puede ser una barrera efectiva; unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles.

En qu forma el aislamiento geogrfico conduce a la formacin de nuevas especies?

Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo gentico se produzca separadamente en cada una de las poblaciones, dando lugar a un desarrollo independiente. Incluso el punto de partida para esta evolucin ser distinto: habr genes del patrimonio gentico original que estn ms representados en un grupo que en el otro y viceversa. Adems las mutaciones y combinaciones que ocurran estarn sometidas a diferentes presiones de seleccin, ya que los biotopos sern distintos. Primero surgirn dos razas distintas y tras un largo perodo de aislamiento llegarn a establecerse dos subespecies. Los cambios en el medio ambiente impulsarn a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas reas, e irn experimentando cada vez mayores divergencias genticas, hasta llegar a constituir dos especies distintas que habitan en diferentes regiones, es decir dos especies aloptricas (del griego allos: diferente y del latn patria: hogar).

Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio comn, ya no sera posible el entrecruzamiento. Una vez que el aislamiento geogrfico ha favorecido la divergencia y la especiacin, empiezan a actuar un sinnmero de otros mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. No todos los mecanismos de aislamiento actan en todos los casos, pero sirven para fortalecer los lmites entre las especies. Cualquier combinacin favorable alcanzada en una de las especies se diluira si el flujo gentico se restableciera entre ellas.

Los mecanismos de aislamiento reproductivo son

ecolgico

Precigtico

estacional etolgico mecnico gamtico gentico esterilidad del hbrido

Preapareamiento Posapareamiento

Poscigtico

Aislamiento ecolgico: Si dos poblaciones son capaces de aparearse,

pero no lo hacen porque viven en nichos ecolgicos distintos, se dice que estn aisladas ecolgicamente. Por ejemplo: dos poblaciones de ciervos son capaces de entrecruzarse en el laboratorio. En la naturaleza una poblacin vive del bosque y otra de un campo cercano. Cada poblacin permanece casi completamente dentro de su propio nicho. En esta situacin son prcticamente nulas las posibilidades de entrecruzamiento.

Aislamiento estacional: Aunque dos poblaciones habiten una misma

regin, sus perodos reproductores pueden ocurrir en distintas estaciones del ao. Por ejemplo: en el norte de Europa, el saco rojo florece dos meses antes que el saco negro; sin embargo es posible cruzar las dos especies artificialmente.

Aislamiento etolgico: Se debe a diferencias de comportamiento. Por

ejemplo: en ciertos peces, aves e insectos, el macho y la hembra llevan a cabo rituales de cortejo muy elaborados, en los que cada movimiento de uno desencadena una respuesta especfica del otro. Estos comportamientos vienen determinados genticamente, y cualquier cambio en el ritual hara que el otro miembro de la pareja perdiera inters.

Aislamiento Aislamiento

mecnico: Una pequea modificacin anatmica, aparentemente mnima, puede ser suficiente para evitar la cpula.
En animales se manifiesta mediante mecanismos modificadores de la acidez de las vas genitales, que ciertos tipos de gametos no pueden soportar, o a travs de mecanismos inmunitarios anti - gametos extraos.

gamtico:

Aislamiento gentico: El hecho de que se produzca la fusin de los

gametos no asegura que el cigoto pueda desarrollarse. Un cigoto producto de especies diferentes, en la mayora de los casos no pasa de las primeras divisiones.

Esterilidad del hbrido: El caballo y el asno pueden cruzarse dando un

hbrido, la mula. La prole sobrevive, es fuerte, pero no puede reproducirse.

Especiacin simptrica
Es un tipo de especiacin que puede ocurrir sin aislamiento geogrfico (del griego sym: junto y del latn patria: hogar). Los nicos mecanismos de especiacin simptrica conocidos hasta el momento consisten en una hibridacin seguida de poliploida, o bien en una autopoliploida, y se verifican en solo em vegetales.

La macroevolucin
La macroevolucin es una evolucin por encima del nivel de especie, con emergencia de nuevos taxones superiores de organismos. Por ejemplo, el surgimiento del primer vertebrado mamfero, a partir de un antecesor que no lo era o, mucho antes, la aparicin del primer insecto. Cmo se explica la macroevolucin? El nico terreno probatorio de una teora macroevolucionista es el registro fsil y toda conclusin sobre la evolucin a gran escala debe corroborarse con este registro. Diferentes interpretaciones de las pruebas fsiles han producido una de las controversias ms importantes dentro de la sntesis. El gradualismo y el equilibrio puntuado (o equilibrio interrumpido) representan dos modelos diferentes con respecto a este tema. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S.J. Gould- sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido- que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de vista geolgico - separados por largos perodos de equilibrio.